ຊິວະທົ່ວໄປ

ຮບທີ 4.10 ວງຈອນແຄລວນິ ວງຈອນແຄລວນິ ເປັນຂະບວນການທ່ິ ພີ ດື ນາພະລງັ ງານທ່ິ ໄີ ດຈ້ າກປະຕກິ ລິ ຍິ າແສງຄື NADPH2 ແລະ ATP ມາໃຊໃນການສາ້ ງທາດອງຄະທາດ ເຊິ່ ງິ ເປັນປະຕກິ ລິ ຍິ າທິ່ ເີ ກດີ ຂນ້ ໃນ ສະໂຕຣມາ ປະກອບມີ 3 ຈະບວນການຫກັ ຄ:ື Carboxylation, Reduction ແລະ Regeneration. ຈາກວງຈອນແຄລວນິ ສາມາດສະຫຸບຜນໄດໃ້ ນປະຕກິ ລິ ຍິ າຄ:ື 6CO2 + 18ATP + 12NADPH2 C6H12O6 + 18 (ADP+Pi) + 12NADP+ + 6H2O ສະຫຸບຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງໃນຄລໂຣພລາສໄດດ້ ່ິ ງັ ຮບລິ່ ຸມນ:ີ້ ຮບທີ 4.11 ຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງໃນຄລໂຣພລາສ ນາ້ ຕານທິ່ ໄີ ດຈ້ າກວງຈອນແຄລວນິ ຖືກນາໄປສາ້ ງເປັນນາ້ ຕານກລໂຄສ ແລະ ນາ້ ຕານໂມເລກຸນຄ່ິ ເຊ່ິ ນັ : ຊ ໂຄສ ເພ່ິ ືອລາລຽງໄປສ່ິ ສ່ິ ວນຕ່ິ າງໆທິ່ ພີ ດື ຕອ້ ງການໃຊຕ້ ່ິ ໄປ ຫື ອາດຖກື ເກບັ ສະສມໄວໃ້ ນຮບຂອງແປງ້ ໃນຄລໂຣພ 45

ລາສ ຫື ນາໄປໃຊໃ້ ນຂະບວນການອ່ິ ນື ໆເຊິ່ ນັ : ຂະບວນການສະຫາຍອາຫານ, ການສາ້ ງທາດອງຄະທາດອິ່ ນື ໆເຊ່ິ ນັ : ເປັນອາຊດິ ໄຂມນັ , ອາຊດິ ອາມໂີ ນ ເຫິ່ ານເີ້ ປັນຕນ້ . ສະຫຸບໂດຍຫຍຂ້ ະບວນການສງັ ເຄາະແສງຂອງພດື ປະກອບດວ້ ຍ 2 ຂະບວນການໃຫຍິ່ ຄ:ື ຂະບວນການ ປ່ິ ຽນພະລງັ ງານແສງໃຫເ້ ປັນພະລງັ ງານເຄມໂີ ດຍປະຕກິ ລິ ຍິ າແສງ ແລະ ຂະບວນການປິ່ ຽນຄາຣບ໌ ອນນດອີ ອກໄຊ ເພ່ິ ອື ສາ້ ງເປັນປະສມນາ້ ຕານ. 4.3. ປັດໄຈທ່ິ ມີ ຜີ ນຕິ່ ການສງັ ເຄາະແສງ ການສງັ ເຄາະແສງມກີ ານກ່ິ ຽວຂອ້ ງທາງກງ ແລະ ທາງອອ້ ມກບັ ບາງປັດໄຈ ສາມາດແບ່ິ ງໄດເ້ ປັນປັດໄຈພາຍ ໃນ ແລະ ປັດໄຈພາຍນອກ ເຊ່ິ ງິ ປັດໄຈພາຍໃນຈະກ່ິ ຽວຂອ້ ງກບັ ຜນຂອງກາມະພັນຂອງພດື ແລະ ປັດໄຈພາຍ ນອກເປັນປັດໄຈທ່ິ ກີ ິ່ ຽວຂອ້ ງກບັ ສະພາບແວດລອ້ ມ. 1) ແສງ ແລະ ຄວາມເຂມັ້ ຂອງແສງ ແສງຕາເວນັ ທ່ິ ີສ່ິ ອງມາຍງັ ໂລກມປີ ະລມິ ານທິ່ ີແຕກຕ່ິ າງກນັ ໄປເຊິ່ ງິ ຂນ້ ກບັ ຕາແໜິ່ ງທ່ິ ີຕງັ້ ເທິງໜາ້ ໂລກ ແລະ ລະດການ. ແສງບາງສ່ິ ວນຈະຖືກດດ ແລະ ສະທອ້ ນໂດຍບັນຍາກາດທິ່ ີຫິ່ ຫຸມ້ ໂລກ. ແສງທິ່ ີສາມາດສ່ິ ອງຜ່ິ ານ ບນັ ຍາກາດມາກະທບໃສ່ິ ໃບ ພດື ສາມາດດດກນື ໄວພ້ ຽງ 40%, ໃນ 40% ນຈີ້ ະເກດີ ການສະທອ້ ນ ແລະ ສ່ິ ອງຜິ່ ານ ໄປ ປະມານ 8%, ສນເສຍໃນຮບແບບຄວາມຮອ້ ນອີກ 8 %, ສິ່ ວນອີກ 19% ສນເສຍໄປໃນຂະບວນການ ແລກປິ່ ຽນທາດ (Metablism) ຂອງພດື , ມພີ ຽງ 5% ເທ່ິ ານນັ້ ທ່ິ ພີ ືດນາໄປໃຊໃ້ ນຂະບວນການສາ້ ງທາດອາຫານ ດວ້ ຍຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງ. ຄຸນະພາບຂອງແສງ (Light quality) ແສງແຕິ່ ລະສຈີ ະມຄີ ຸນະພາບ ຫື ຂະໜາດຂອງໂຟຕອນ ຫພື ະລງັ ງານ ທິ່ ບີ ິ່ ເທິ່ າກນັ ຈ່ິ ງເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການເຄິ່ ອື ນຍາ້ ຍອເີ ລກັ ຕຣອນໄດບ້ ່ິ ເທິ່ າກນັ . ຂະໜາດຂອງໂຟຕອນຈະຕອ້ ງພດກີ ບັ ໂຄງ ສາ້ ງຂອງໂມເລກນຂອງຄລໂຣຟິລ ຖາ້ ຫາກບິ່ ພດກີ ນັ ຈະຕອ້ ງມີ Accessory pigment ມາຊ່ິ ວຍຮບັ ແສງ ໂດຍມີ ລັກສະນະເປັນແຜງຮັບພະລັງງານ (Antenna system) ແລວ້ ສິ່ ງພະລັງງານຕ່ິ ໄປໃຫຄ້ ລໂຣຟິລເອ ດ່ິ ັງເວາ້ ມາ ແລວ້ . ໃນສະພາບທາມະຊາດເຊິ່ ນັ : ໃນປິ່ າ ຫື ທອ້ ງທະເລເລິກ ແສງທ່ິ ພີ ດື ສາມາດໃຊປ້ ະໂຫຍດໃນການສງັ ເຄາະ ແສງມກັ ຈະຖືກກອງເອາໄວໂ້ ດຍຕນ້ ໄມທ້ ່ິ ສີ ງກວ່ິ າ ຫແື ສງດ່ິ ງັ ກິ່ າວບິ່ ສາມາດສ່ິ ອງໄປເຖງິ ພດື ເຫິ່ ານຈີ້ ່ິ ງໄດຮ້ ບັ ພຽງແຕ່ິ ແສງສຂີ ຽວເທ່ິ ານນັ້ ພືດເຫ່ິ ານີຫ້ າຍຊະນດິ ຈະພດັ ທະນາລະບບໃຫໃ້ ຫມ້ ເີ ມດັ ສເີ ຊ່ິ ງິ ສາມາດນາເອາພະລງັ ງານຈາກ ແສງສຂີ ຽວມາໃຊປ້ ະໂຫຍດໄດ.້ 2) ອຸນຫະພມ ພດື ແຕິ່ ລະຊະນດິ ມຊີ ່ິ ວງອຸນຫະພມໃນການສງັ ເຄາະທິ່ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ ປກກະຕພິ ດື ຈະສງັ ເຄາະແສງໄດໃ້ ນຊ່ິ ວງ ອຸນຫະພມຕງັ້ ແຕິ່ 6-40 ℃. ພດື ເຂດຮອ້ ນມອີ ຸນຫະພມເໝາະສມຢິ່ ໃນຊ່ິ ວງເວລາທ່ິ ຂີ ອ້ ນຂາ້ ງສງ ສ່ິ ວນພດື ເຂດອບ ອ່ິ ຸນ ຫເື ຂດໜາວຈະເກດີ ການສງັ ເຄາະແສງໄດດ້ ໃີ ນອຸນຫະພມຂອ້ ນຂາ້ ງຕິ່ າ. ຖາ້ ອຸນຫະພມສງ ຫຕື ິ່ າເກນີ ໄປມຜີ ນຕ່ິ ການເຮດັ ວຽກຂອງເອນໄຊໃນປະຕກິ ລິ ຍິ າ. ຈາກບນັ ຫາດິ່ ງັ ກິ່ າວ, ໄດມ້ ຜີ ເ້ ຮດັ ການທດລອງກິ່ ຽວກບັ ການສງັ ເຄາະແສງຂອງພດື ຊຂະນດິ ໜິ່ ງໂດຍການວດັ ປະລິມານກ໊າສອອກຊີເຈນທ່ິ ີເກີດຂນ້ ປາກດວິ່ າເມ່ິ ອື ອຸ ນຫະພມສງຂນ້ ອດັ ຕາການສງັ ເຄາະຂອງພດື ກຈະເພ່ິ ມີ ຂນ້ ແຕິ່ ຖາ້ ອຸນຫະພມສງຂນ້ ເກນີ ລະດບັ ອດັ ຕາການສງັ ເຄາະຂອງພດື ຈະຫຸດລງ ດ່ິ ງັ ເສນັ້ ສະແດງທາງລິ່ ຸມ. ຈາກເສນັ້ ສະແດງ ເຫັນວິ່ າອຸນຫະພມມຜີ ນຕິ່ ອດັ ຕາການສງັ ເຄາະແສງຂອງພືດເນິ່ ອື ງຈາກວິ່ າອຸນຫະພມມີ ອດິ ທຜິ ນຕ່ິ ການເຮດັ ວຽກຂອງເອນັ ໄຊມຕ໌ ່ິ າງໆ ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ຖາ້ ອຸນຫະພມເໝາະສມຕິ່ ການເຮດັ ວຽກຂອງເອນັ ໄຊມອ໌ າດ 46

ເຮດັ ພດື ມອີ ດັ ຕາການສງັ ເຄາະແສງສງ. ນອກຈາກນນັ້ , ຍງັ ພບວິ່ າອຸນຫະພມສງຂນ້ ເຖງິ ລະດບັ ໜ່ິ ງມຜີ ນຕ່ິ ອດັ ຕາການ ສງັ ເຄາະແສງ ດິ່ ງັ ນ:ີ້ - ອັດຕາການສັງເຄາະແສງຫຸດລງເນິ່ ືອງຈາກອັດຕາການຫາຍໃຈ ແລະ ອັດຕາການຫາຍໃຈຜ່ິ ານແສງ (Photorespiration) ເພ່ິ ມີ ຂນ້ ແລະ ອດັ ຕາການດດ CO2 ຈະຫຸດລງນາ. - ເມ່ິ ອື ອຸນຫະພມສງ ຫື ຕິ່ າກວິ່ າອຸນສະພມທ່ິ ເີ ໝາະສມຕ່ິ ການສງັ ເຄາະແສງ ຈະມຜີ ນຕ່ິ ລກັ ກສະນະການ ເປັນເຈຍ້ ເລອື ກຜິ່ ານຂອງເຈຍ້ ຫຸມ້ ອະນຸອງປະກອບຕິ່ າງໆທິ່ ຈີ າເປັນຕິ່ ການເຮດັ ວຽກຂອງຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງສນເສຍຄວາມສາມາດໄປນາ ເຊ່ິ ງິ ເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາການສງັ ເຄາະແສງຫຸດລງ. - ເມິ່ ອື ອຸນຫະພມສງຈະເຮດັ ໃຫເ້ ອນັ ໄຊມທ໌ ິ່ ກີ ິ່ ຽວຂອ້ ງກບັ ການສງັ ເຄາະແສງເສຍສະພາບ. - 3) ປະລມິ ານນາ້ ທິ່ ພີ ດື ໄດຮ້ ບັ ນາ້ ເປັນແຫ່ິ ງຂອງອເີ ລກັ ຕຣອນທ່ິ ໃີ ຊໃ້ ນຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງ. ນອກຈາກນນັ້ , ຍງັ ມຜີ ນຕ່ິ ການປິດ-ເປີດ ຂອງປ່ິ ອງອາກາດ ເຊິ່ ິງມຜີ ນກະທບຕ່ິ ການແຜ່ິ ກະຈາຍຂອງກ໊າສຄາຣບ໌ ອນດີອອກໄຊເຂາ້ ໄປໃນໃບ. ຖາ້ ພືດຢິ່ ໃນ ສະພາບຂາດນາ້ ປິ່ ອງອາກາດຈະປິດເພິ່ ອື ຫຸດການຄາຍນາ້ ຫສື ນເສຍນາ້ ເຮດັ ໃຫພ້ ດື ຂາດແຄນຄາຣບ໌ ອນດອີ ອກໄຊ ໃນການສງັ ເຄາະແສງ. ແຕິ່ ພດື ບກທິ່ ຢີ ິ່ ໃນສະພາບນາ້ ຖວ້ ມ ຫື ອມນາ້ ຫາຍ ຮາກພດື ຈະຂາດອອກຊເີ ຈນທິ່ ໃີ ຊໃ້ ນການຫາຍໃຈ ຊິ່ ງິ ມີ ຜນເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາການສງັ ເຄາະແສງຫຸດລງ. 4) ທາດອາຫານ ການຂາດທາດອາຫານມຜີ ນຕ່ິ ອດັ ຕາການສງັ ເຄາະແສງ ທງັ ທາງກງ ແລະ ທາງອອ້ ມ. ແມກັ ນຊີ ຽມ ແລະ ໄນ ໂຕຣເຈນ ເປັນທາດທ່ິ ສີ າຄນັ ໃນອງປະກອບຂອງຄລໂຣຟິລ ການຂາດທາດເຫ່ິ ານເີ້ ຮດັ ໃຫພ້ ດື ມອີ າການໃບເຫອື ງຊດີ ທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າຄລໂຣຊສີ ເນ່ິ ອື ງຈາກໃບຂາດຄລໂຣຟິລ. 5) ຄາຣບ໌ ອນດອີ ອກໄຊ ຈາກເສນັ້ ສະແດງເຫນັ ວ່ິ າ: ຖາ້ ການດດ CO2 ທ່ິ ມີ ຄີ ວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງ CO2 ຕິ່ າອດັ ການດດ ຫປື ິ່ ຽນ CO2 ຈະເປັນຄ່ິ າລບ. ແຕ່ິ ເມິ່ ອື ເພິ່ ມີ ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງ CO2 ໄປເຖງິ ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງ CO2 ລະດບັ ໜິ່ ງທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫ້ ອດັ ຕາການດດ CO2 ດວ້ ຍຂະບວນການສງັ ເຄາະແສງເທິ່ າກບັ ອດັ ຕາການປິ່ ອຍ CO2 ຈາກຂະບວນການຫາຍໃຈ 47

ເອນີ້ ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງ CO2 ຈດຸ ນວີ້ ່ິ າ: Carbondioxide Compensatio Point ເຊ່ິ ງິ ຈດຸ ດິ່ ງັ ກ່ິ າວເປັນຈດຸ ທ່ິ ີ ມອີ ດັ ຕາການດດ CO2 ສຸດທເິ ທິ່ າສນ. ເມ່ິ ອື ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງກ໊າສ CO2 ໃນບນັ ຍາກາດເພິ່ ມີ ສງຂນ້ ອດັ ຕາການດດ CO2 ກຈະສງຂນ້ ເລ່ິ ອື ຍໆ ເຊິ່ ນັ ດຽວກນັ . ແຕິ່ ຖາ້ ເມ່ິ ອື ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງກາ໊ ສ CO2 ໃນບນັ ຍາກາດເພິ່ ມີ ຂນ້ ເຖງິ ຈດຸ ໜິ່ ງ ອດັ ຕາການດດ CO2 ສຸດທຈິ ະບ່ິ ເພິ່ ມີ ຂນ້ ເອນີ້ ຄວາມເຂມັ້ ຂຸ ນ້ ຂອງ ອດັ ຕາການດດ CO2 ຈດຸ ນວີ້ ິ່ າ: ຈດຸ ອ່ິ ມີ ຕວຂອງຄາຣບ໌ ອນດອີ ອກໄຊ (Carbondioxy Saturation Point). 6) ໂຄງສາ້ ງຂອງໃບ ການເຂາ້ ສິ່ ໃບຂອງຄາຣ໌ບອນດີອອກໄຊຈະຍາກງ່ິາຍບ່ິ ເທິ່ າກັນ ທັງນີຂ້ ນ້ ຢ່ິ ກບັ ຂະໜາດ ແລະ ຈານວນ ຕະຫອດຈນຕາແໜ່ິ ງຂອງຈລຸ ງັ ປ່ິ ອງອາກາດເຊິ່ ງິ ຢ່ິ ແຕກຕ່ິ າງກນັ ໃນໃບພດື ແຕິ່ ລະຊະນດິ . ນອກຈາກນນັ້ ,ປະລມິ ານ ຂອງຊິ່ ອງຫວ່ິ າງລະຫວິ່ າງຈຸລງັ ທິ່ ເີ ກດີ ຈາກການຮຽງຕວຂອງແພຈລຸ ງັ ເມໂຊຟິລ (Mesophyll) ຂອງໃບຍງັ ມຜີ ນຕິ່ ການແລກປ່ິ ຽນຄາຣບ໌ ອນດອີ ອກໄຊນາ. ຄວາມໜາຂອງຊນັ້ ຄວິ ທເີ ກລີ , ແພໜງັ ປກ (Epidermis) ແລະ ຂນຂອງ ໃບຈະມຜີ ນໃນການເຮັດໃຫຄ້ າຣບ໌ ອນດອີ ອກໄຊກະຈາຍເຂາ້ ສິ່ ໃບໄດບ້ ່ິ ເທິ່ າກນັ ເພາະຖາ້ ໜາເກນີ ໄປແສງຈະຕກ ກະທບກບັ ຄລໂຣພລາສໄດໜ້ ອ້ ຍລງ. 7) ອາຍຸຂອງໃບ ເມິ່ ອື ພຈິ າລະນາເຖງິ ໃບແຕິ່ ລະໃບຂອງພດື ຈະພບວ່ິ າໃບອ່ິ ອນສາມາດສງັ ເຄາະແສງໄດສ້ ງຈນເຖິງຈດຸ ທ່ິ ໃີ ບແກິ່ ແຕ່ິ ຫງັ ຈາກນນັ້ ການສງັ ເຄາະແສງຈະຫຸດລງເມິ່ ອື ໃບແກ່ິ ແລະ ເສິ່ ອື ມສະພາບ. ໃບເຫອື ງຈະບ່ິ ສາມາດສງັ ເຄາະແສງ ໄດ້ ເພາະບິ່ ມຄີ ລໂຣຟີລ. 5. ການຫາຍໃຈຂອງພດື ພດື ເປັນສ່ິ ງິ ທ່ິ ມີ ຊີ ວີ ດິ ທິ່ ສີ າມາດສາ້ ງອາຫານເອງໄດ,້ ສະນນັ້ , ຈິ່ ງບິ່ ຈາເປັນຕອ້ ງກນິ ຫື ຮບັ ສານອາ ຫານເຂາ້ ໄປ. ທາດທ່ິ ໄີ ດຈ້ າກການສງັ ເຄາະແສງຂອງພດື ຈະຖືກສະສມໄວໃ້ ນຈລຸ ງັ ພາຍດວ້ ຍຫາຍຮບແບບເຊ່ິ ນັ : ກລໂກສ, ເຊ ລລໂລສ, ອາມໂີ ລສ... ເພິ່ ອື ນາໄປເຜາຜິ່ ານອາຫານ ຫື ຫາຍໃຈທງັ ໃນພດື ແລະ ສດັ . ທາດແປງ້ ທິ່ ມີ ໂີ ມເລກຸນໃຫຍ່ິ ບິ່ ສາມາດຊມຜ່ິ ານຈລຸ ງັ ຫຈື ລຸ ງັ ບ່ິ ສາມາດນາໄປໃຊໄ້ ດ.້ ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ກິ່ ອນທິ່ ພີ ດື ຈະ ສາ້ ງພະລງັ ງານກຈະຕອ້ ງປິ່ ຽນຮບຂອງທາດແປ້ງໃຫຢ້ ິ່ ໃນຮບຂອງນາ້ ຕານເຮກັ ໂຕສ ແລະ ເຂາ້ ສ່ິ ການຫາຍໃຈເພ່ິ ືອ ສາ້ ງພະລງັ ງານຂນ້ ມາ. ການຫາຍໃຈເປັນຂະບວນການເຜາໄໝສ້ ານອາຫານຂອງພດື ເຊິ່ ງິ ດາເນນີ ໄປດວ້ ຍການຄວບຄຸມຂອງແມິ່ ແປ້ງ ທິ່ ເີ ຮດັ ໃຫສ້ ານຕິ່ າງໆຄິ່ ອຍໆສະຫາຍຕວຈ່ິ ງປດປ່ິ ອຍພະລງັ ງານອອກຈາກຈລຸ ງັ ເທ່ິ ືອລະໜອ້ ຍ ແລະ ສານເຫ່ິ ານນັ້ ສາມາດສາ້ ງເປັນສານປະກອບສະສມໄວ້ ແລະ ຖືກດງໄປໃຊໃ້ ນກດິ ຈະກາຕິ່ າງໆຂອງຈລຸ ງັ . ພະລັງງານທ່ິ ໄີ ດຈ້ າກ ການຫາຍໃຈຈະເກບັ ໄວໃ້ ນຮບແບບຂອງສານເຄມທີ ່ິ ມີ ພີ ະລງັ ງານສງຄື ATP. ການຫາຍໃຈເປັນຂະບວນການສະຫາຍ (Oxidation) ທາດອງຄະທາດ (Glucose) ໃນຈລຸ ງັ ພດື ໃຫເ້ ປັນ CO2, H2O ພອ້ ມປດປິ່ ອຍພະລງັ ງານ ATP ເພ່ິ ອື ນາໄປໃຊໃ້ ນຂະບວນເມຕາບລຊິ ມ. C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy 48

ບດທີ 5 ການສບື ພນັ ແລະ ການຈະເລນີ ເຕບີ ໂຕຂອງພດື 1. ການສິ່ ງລະອອງເກສອນ (Pollination) ການສິ່ ງລະອອງເກສອນ (ການຖິ່ າຍທອດລະອອງເກສອນ) ແມ່ິ ນການທິ່ ລີ ະອອງເກສອນຕກໃສິ່ ຍອດ ເກສອນແມ່ິ (Sticma) ໝາຍຄວາມວ່ິ າເມິ່ ອື ເມດັ ລະອອງເກສອນ (Polen grain) ແກ່ິ ເຕມັ ທ່ິ ແີ ລວ້ ກິ່ ຈະຫຸດອອກ ຈາກຖງເກສອນແລວ້ ປິວໄປ ຫມື ສີ ່ິ ງິ ທ່ິ ມີ ຊີ ວີ ດິ ພາໄປໃນບິ່ ອນຕິ່ າງໆ, ຖາ້ ຕກໃສິ່ ຍອດເກສອນແມິ່ ກິ່ ຈະຖືກຍດເອາໄວ້ ເພິ່ ອື ທາການປະສມພນັ ກບັ ໄຂິ່ (ຢິ່ ປາກເກສອນແມ່ິ ນນັ້ ມທີ າດເມອື ກໜຽວ) 1.1. ສ່ິ ງິ ທິ່ ນີ າສ່ິ ງລະອອງເກສອນ - ລມ: ປະເພດດອກໄມທ້ ່ິ ໃີ ຊລ້ ມເປັນພາຫະນະພາລະອອງເກສອນໄປເຊ່ິ ນັ : ດອກເຂາ້ , ດອກຫຍາ້ ປະເພດ ຕ່ິ າງໆ ເຊ່ິ ງິ ດອກພດື ເຫ່ິ ານມີ້ ກັ ຈະມເີ ມດັ ລະອອງເກສອນເປັນຈານວນຫວງຫາຍ, ມລີ ກັ ສະນະແຫງ້ ແລະ ເບາສາມາດປິວໄປຕາມລມໄດງ້ ່ິາຍ. - ແມງໄມ:້ ດອກຂອງພດື ສ່ິ ວນຫາຍຈະໃຊແ້ ມງໄມເ້ ປັນພາຫະນະໃນການນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນຈາກດອກຜ້ ໄປຫາດອກແມິ່ , ດອກໄມປ້ ະເພດນມີ້ ກັ ມກີ ິ່ ນິ ຫອມ, ມສີ ສີ ນັ ສວຍສດງດງາມ ຫບື ່ິ ກິ່ ມຕີ ິ່ ອມນາ້ ຫວານເພ່ິ ອື ດງ ດດແມິ່ ງໄມ ້ ເມ່ິ ອື ແມງໄມມ້ າຕອມກ່ິ ຈະຕດິ ຕາມແຂ່ິ ງ, ຕາມຂາ, ຕາມປີກ ແລະ ພາກສ່ິ ວນອິ່ ນື ໆຂອງມນັ . ນອກຈາກນນັ້ ລະອອງເກສອນຂອງພດື ເຫິ່ ານແີ້ ມິ່ ນມລີ ກັ ສະນະໜຽວ ແລະ ບິ່ ເບາພປານໃດ ເພາະມນັ ຈະບ ຕກຫິ່ ນເວລາແມງໄມບ້ ນິ ຕອມດອກອ່ິ ນື ເມດັ ລະອອງກິ່ ຈະຫຸດອອກແລວ້ ຕກໃສ່ິ ຍອດເກສອນແມິ່ ແລະ ເກດີ ການປະສມພນັ ກບັ ໄຂ່ິ . - ສດັ ອິ່ ນື ໆ: ສດັ ອ່ິ ນື ໆ (ນອກຈາກແມງໄມ)້ ເປັນພາຫະນະນພສ່ິ ງລະອອງເກສອນ ມໜີ ອ້ ຍຊະນດິ ສດັ ເຫ່ິ ານີ້ ມກັ ກນິ ເກສອນດອກໄມເ້ ຊິ່ ນັ : ນກ, ເຈຍ, ຫອຍທາກ… ໃນເວລາສດັ ເຫິ່ ານກີ້ ນິ ດອກໄມລ້ ະອອງເກສອນຈະ ຕດິ ໄປນາສດັ ດ່ິ ງັ ກິ່ າວ, ເວລານນັ້ ມນັ ຍາ້ ຍໄປຫາດອກອ່ິ ນື ເມດັ ລະອອງເກສອນ ຈະຫຸດໄປຕດິ ກບັ ຍອດ ເກສອນແມິ່ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ການປະສມພນັ ຂນ້ . - ນາ້ : ມບີ ດບາດໃນການນາສິ່ ງລະອອງເກສອນ, ເວລາລະອອງເກສອນແກິ່ ເຕມັ ທິ່ ແີ ລວ້ ມນັ ຈະແຕກອອກ ແລວ້ ຕກລງ ແລະ ໄຫໄປຕາມນາ້ ເມິ່ ອື ພບດອກອ່ິ ນື ກ່ິ ຕດິ ຫຖື ກຍດເອາໄວທ້ າການປະສມພນັ ເປັນຕນ້ . 1.2. ປະເພດຂອງການນາສິ່ ງລະອອງເກສອນ ການນາສິ່ ງລະອອງເກສອນ ຈາກອະໄວຍະວະເກສອນຜ້ (Androecium) ໄປຫາອະໄວຍະວະເກສອນແມິ່ (Gynocoecium) ສາມາດເກດີ ຂນ້ ໄດຕ້ າມວທິ ກີ ານດ່ິ ງັ ລ່ິ ຸມນ:ີ້ - ການນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນພາຍໃນດອກດຽວກນັ ໝາຍວິ່ າດອກນນັ້ ປະກອບດວ້ ຍເກສອນຜ້ ແລະ ເກສອນແມ່ິ ຢິ່ ໃນດອກດຽວກນັ ພອ້ ມນນັ້ ທງັ ເກສອນຜ້ ແລະ ເກສອນແມ່ິ ຈະຕອ້ ງແກິ່ ພອ້ ມກນັ ແລະ ຕອ້ ງ ສາມາດປະສມພນັ ກນັ ໄດ.້ - ການນາສິ່ ງລະອອງເກສອນຕິ່ າງໆພາຍໃນຕນ້ ດຽວກນັ : ເປັນການນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນຈາກດອກໜ່ິ ງຫາ ດອກອ່ິ ນື ທິ່ ຢີ ິ່ ໃນຕນ້ ດຽວກນັ ເຊິ່ ນັ : ດອກໝາກແຕງ... - ການນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນສວນຕ່ິ າງໆດອກ ແລະ ຕ່ິ າງຕນ້ ເຊິ່ ນັ : ດອກຂອງຕນ້ ເຂາ້ ແລະ ຕນ້ ສາລີ ແຕ່ິ ໃນກລະນນີ ພີ້ ດື ທງັ ສອງຕນ້ ຕອ້ ງເປັນພນັ ບລສິ ຸດ, ມຄີ ຸນລກັ ສະນະດາ້ ນກາມະພນັ ຄກື ນັ . - ການນາສິ່ ງລະອອງເກສອນແບບການປະສມພນັ ໄຂິ່ ວ: ແມິ່ ນການນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນຈາກດອກໜິ່ ງໄປ 49

ຫາອກີ ດອກອິ່ ນື ເຊິ່ ງິ ອາດຢິ່ ໃນຕນ້ ດຽວກນັ ຫອື າດຢິ່ ຕິ່ າງຕນ້ , ເນ່ິ ອື ງຈາກວິ່ າລະອອງເກສອນຜ້ ແລະ ລະອອງ ເກສອນແມ່ິ ສຸກບ່ິ ພອ້ ມກນັ ເຊ່ິ ນັ ວິ່ າ: ລະອອງເກສອນຜແ້ ກິ່ ກ່ິ ອນ ການກຽມພອ້ ມປະສມພນັ ຂອງໄຂິ່ ຫໄື ຂ່ິ ສຸກຊາ້ ກິ່ ອນການແກິ່ ຂອງລະອອງເກສອນ 2. ການປະສມພນັ ແລະ ການຂະຫຍາຍຕວຂອງໜິ່ ລກ 2.1. ການປະຕສິ ນທິ ຫງັ ຈາກທ່ິ ມີ ກີ ານນາສ່ິ ງລະອອງເກສອນ ໝາຍວ່ິ າ: ເມິ່ ອື ເວລາທິ່ ລີ ະອອງເກສອນຫາກມາຕກໃສ່ິ ຍອດເກສອນ ແມິ່ (Stigma) ແລວ້ ເມດັ ລະອອງເກສອນນນັ້ ຈະດດນາ້ ຈາກຍອດເກສອນແມິ່ ຈນໄຄ່ິ ຂນ້ ແລວ້ ກ່ິ ປ່ິ ງທິ່ ລະອອງເກ ສອນ (Polen tube) ແທງລງໄປຕາມເກສອນແມິ່ ຈນເຖງິ ປາກໄຂິ່ (Micropile) ຂະນະເວລານນັ້ ແກິ່ ນຂອງເມດັ ລະອອງເກສອນຈະແບ່ິ ງໂຕ ແບບ Mitosis ແລວ້ ຈະໄດອ້ ະສຸຈິ (Sperm), ທ່ິ ລະອອງເກສອນຈະງອກຕ່ິ ໄປຈນ ແທງທະລຸເຂາ້ ໄປໃນຖງໝດລກໃນເຕາ້ ໄຂ່ິ , ຫງັ ຈາກນນັ້ ປາຍຂອທິ່ ກິ່ ແຕກອອກແລວ້ ປິ່ ອຍອະສຸຈິ 2ໂຕອອກມາ, ອະສຸຈໂິ ຕໜິ່ ງຈະໄປປະສມພນັ ກບັ ຈລຸ ງັ ໄຂ່ິ ແລວ້ ກາຍເປັນໄຂິ່ ປະສມພນັ (Zygote) ເຊ່ິ ງິ ຈະຂະຫຍາຍໂຕເປັນໜິ່ ລກໃນຂນັ້ ຕ່ິ ໄປ. ສິ່ ວນອກີ ອະສຸຈໂິ ຕໜ່ິ ງຈະເຂາ້ ໄປປະສມພນັ ກບັ ຈລຸ ງັ ແກ່ິ ນຂວນັ້ (Pollar nuvleus) ກາຍເປັນ ແພຫລຽ້ ງ ມໜີ າ້ ທ່ິ ເີ ກບັ ສະສມອາຫານສາລບັ ລຽ້ ງໜິ່ ລກໃນເມດັ ພດື ຕ່ິ ໄປ, ສາລບັ ຈລຸ ງັ ກນ້ ໄຂິ່ ແລະ ຈລຸ ງັ ຂາ້ ງຄຽງ ແມິ່ ນຈະຄ່ິ ອຍໆສະຫາຍໄປໃນທ່ິ ສີ ຸດ. ວທິ ກີ ານ ຫຂື ະບວນການທ່ິ ແີ ກິ່ ນນອ້ ຍຂອງຈລຸ ງັ ໄຂິ່ ແລະ ອະສຸຈປິ ະສມກນັ ຫລື ວມໂຕກນັ ເອນີ້ ວິ່ າ: ການ ປະສມພນັ . ການປະສມພນັ ອາດເກດີ ຂນ້ ພາຍໃນຕນ້ ດຽວກນັ (ໃນກລະນເີ ກສອນຜ້ ແລະ ເກສອນແມ່ິ ແກິ່ ພອ້ ມ ກນັ ) ຫອື າດເກດີ ຂນ້ ແບບປະສມພນັ ໄຂວິ່ . ໝາຍວິ່ າມກີ ານປະສມພນັ ຕ່ິ າງຕນ້ , ຫງັ ຈາກການປະສມພນັ ຂນ້ ແລວ້ ເຕາ້ ໄຂິ່ ຈະຂະຫຍາຍເປັນ ໝາກ (Fritt) ແລະ ແກ່ິ ນຈລຸ ງັ ຈະຂະຫຍາຍເປັນເມດັ (Seed), ສິ່ ວນອ່ິ ນື ໆຂອງດອກເຊິ່ ນັ : ກາບດອກ, ກບີ ດອກ, ເກສອນຜ້ ແລະ ຄເກສອນແມິ່ ກ່ິ ຈະຄິ່ ອຍຫ່ິ ຽງແຫງ້ ແລວ້ ລິ່ ນໄປ. ຮບທີ 5.1 ສິ່ ວນປະກອບຕ່ິ າງໆຂອງດອກ 2.2. ການຂະຫຍາຍໂຕຂອງໜິ່ ລກ (Embryo) ຄາວ່ິ າ Embryo ຫຍມ້ າຈາກພາສາ Greek ຄ:ື Embryon = ໂຕອ່ິ ອນ ຫື ໜ່ິ ລກເຊ່ິ ງິ ເປັນສິ່ ວນຂອງເມດັ ພດື ທ່ິ ຂີ ະຫຍາຍມາຈາກ Zygote (ໄຂິ່ ທ່ິ ຖີ ກື ປະສມພນັ ແລວ້ ). ໃນເມດັ ພດື ໜິ່ ງໆຈະປະກອບດວ້ ຍເປືອກຫຸມ້ ເມດັ , ໜ່ິ ລກ (Embryo) ແລະ ແພຫິ່ ລຽ້ ງ (Emdosperm) ໜລກຈະດາລງຊວີ ດິ ໃນເມດັ ດວ້ ຍສະພາບທ່ິ ເີ ມດັ ຢິ່ ໃນ 50

ໄລຍະພກັ ໂຕ (ໄລຍະເຄິ່ ອື ນໄຫວຫຸດຜ່ິ ອນ), ເມິ່ ອື ຕກຢ່ິ ໃນສະພາບເງິ່ອື ນໄຂເໝາະສມກິ່ ຈະງອກຕິ່ ໄປເປັນຕນ້ ພດື ໃຫມ່ິ . ໜ່ິ ລກປະກອບດວ້ ຍສ່ິ ວນຕ່ິ າງໆຄ:ື ໃບລຽ້ ງ (Cotyledon), ລາຕນ້ ອ່ິ ອນ (Caulicle) ແລະ ຮາກອ່ິ ອນ (Radicle) - ໃບລຽ້ ງ (Cotyledon): ພດື ໃບລຽ້ ງຄ່ິ ຈະມໃີ ບລຽ້ ງ 2 ໃບ, ສິ່ ວນພດື ໃບລຽ້ ງດິ່ ຽວແມ່ິ ນມໃີ ບລຽ້ ງໃບ ດຽວ, ໃບພດື ມໜີ າ້ ທິ່ ດີ ດຊມອາຫານ ແລະ ຍອ່ິ ຍອາຫານຈາກຈາກແພຫລຽ້ ງທ່ິ ຢີ ່ິ ອອ້ ມຮອບໜິ່ ລກເພ່ິ ອື ນາ ເອາອາຫານນນັ້ ໄປຫ່ິ ລຽ້ ງໜ່ິ ລກຕ່ິ ໄປ. ນອກນນັ້ ຍງັ ມໜີ າ້ ທ່ິ ປີ ກປອ້ ງຍອດອິ່ ອນເພ່ິ ອື ບ່ິ ໃຫເ້ ກດີ ອນັ ຕະລາຍ ໃນ ເວລາຍອດອ່ິ ອນງອກແທງດນິ ຂນ້ ມາ ແລະ ໃບລ້ ຽ້ ງຂອງພດື ບາງຊະນດິ ຍງັ ສາມາດສງັ ເຄາະແສງໄດອ້ ກີ ດວ້ ຍ. - ລາຕນ້ ອິ່ ອນ (Caulicle): ເປັນລາຕນ້ ອ່ິ ອນເຊິ່ ງິ ປະກອບດວ້ ຍສ່ິ ວນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ໃບລຽ້ ງເອນີ້ ວິ່ າ: ຈິ່ ລາ, ສິ່ ວນ ທ່ິ ຢີ ິ່ ລິ່ ຸມຖດັ ຈາກໃບເອນີ້ ວ່ິ າ: ຈິ່ ຮາກ. (ຈິ່ ລາເປັນຕາອິ່ ອນໆທຂີ ະຫຍາຍຕິ່ ໄປເປັນໃບ ແລະ ຮາກ). - ຮາກອິ່ ອນ (Radicle): ເປັນສ່ິ ວນທິ່ ຢີ ິ່ ປາຍສຸດຂອງຈ່ິ ຮາກ ແລະ ຕິ່ ໄປຈະຂະຫຍາຍເປັນຮາກແກວ້ ການຂະຫຍາຍໂຕຂອງໜິ່ ລກນເີ້ ກດີ ຈາກ Zygote ທ່ິ ມີ ກີ ານແບ່ິ ງໂຕ,ເພ່ິ ມີ ຈານວນຈຸລງັ . ຈລຸ ັງເຫ່ິ ານນັ້ ຈະ ຂະຫຍາຍຕວປ່ິ ຽນແປງເປັນແພຈລຸ ງັ ແລະ ສິ່ ວນຕ່ິ າງໆເຊິ່ ນັ : ບາງສິ່ ວນປ່ິ ຽນແປງເປັນໃບລຽ້ ງ, ເປັນແພຫລຽ້ ງ ແລະ ສ່ິ ວນອ່ິ ນື ໆຕ່ິ ໄປ. 3. ການງອກຂອງເມດັ (Seed germination) ການງອກຂອງເມດັ ໝາຍເຖງິ ຂະບວນການປ່ິ ຽນແປງທາງດາ້ ນສະລລິ ະພາບ,ກາຍະພາບ ແລະ ທາງທາດເຄມີ ຕາມຂນັ້ ຕອນຕ່ິ ໄປນ:ີ້ - ກິ່ ອນຈະເລິ່ ມີ ມກີ ານງອກຂອງເມດັ , ເມດັ ພດື ແກິ່ (ເມດັ ພດື ແຫງ້ ) ຫາກໄດຮ້ ບັ ຄວາມຊ່ິ ຸມຊ່ິ ນື ຈາກພາຍ ນອກຢ່ິ າງພຽງພ, ຈະເຮດັ ໃຫເ້ ປືອກຫຸມ້ ເມດັ ອິ່ ອນໂຕລງເນ່ິ ອື ງຈາກໄດຮ້ ບັ ການດດຊມື ນາ້ ເມດັ ພດື ຈະຕ່ິ ງື ແລະ ຂະຫຍາຍຂະໜາດ, ມນີ າ້ ໜກັ ເພ່ິ ມີ ຈາກນນັ້ ເຮດັ ໃຫເ້ ປືອກຫຸມ້ ເມດັ ແຕກຍະອອກເຊິ່ ງິ ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດນ້ າ້ ແລະ ອອກຊເີ ຈນ (O2) ຊິ່ ມຜ່ິ ານເຂາ້ ໄປໃນເມດັ ຫາຍຂນ້ - ພາຍຫງັ ທິ່ ມີ ກີ ານດດຊມນາ້ ຂອງເມດັ ພດື ແລວ້ ນາ້ ຈະເປັນໂຕກະຕຸນ້ ເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ປະຕກິ ລິ ຍິ າເຄມຕີ ິ່ າງໆ ພາຍໃນເມດັ , ການກະຕຸນ້ ເຮດັ ໃຫມ້ ກີ ານສາ້ ງເອນັ ໄຊຍ໌ (Enzyme) ເພິ່ ອື ຍິ່ ອຍສະຫາຍທາດອາຫານທ່ິ ສີ ະສມຢ່ິ ໃນ ເມດັ ພດື ທາດອາຫານທິ່ ໄີ ດຈ້ າກການຍິ່ ອຍສະຫາຍ ຈະຖກື ລາລຽງໄປຫາສິ່ ວນທິ່ ກີ າລງັ ເຕບີ ໃຫຍ່ິ ຂະຫຍາຍຕວ, ສິ່ ວນພະລງັ ງານທິ່ ໄີ ດຈ້ າກການຍິ່ ອຍລະລາຍທາດອາຫານ ຈະຖກື ນາໄປໃຊໃ້ ນຂະບວນການ Metabolism ຕ່ິ າງໆ. ນອກຈາກນນັ້ , ຍງັ ໄດມ້ ກີ ານສາ້ ງເອນັ ໄຊຍ໌ ເພິ່ ອື ກະຕຸນ້ ການສາ້ ງ ຮໂມນ (Homone) ທໄີ ປເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ໃີ ນການແບ່ິ ງ ຈລຸ ງັ ແລະ ການຂະຫຍາຍຂະໜາດຂອງຈລຸ ງັ ເພິ່ ອື ສາ້ ງເປັນແພຈລຸ ງັ ຕ່ິ າງໆ ເຊິ່ ງິ ເປັນການກາເນດີ ຂອງໜິ່ ພດື ແລະ ໜິ່ ພດື ກິ່ ຈະແທງທະລຸດນິ ຂນ້ ມາ. - ເມດັ ພດື ກິ່ ອນຈະດາເນນີ ການງອອໄດ້ ກ່ິ ຕອ້ ງການສະພາບແວດລອ້ ມທ່ິ ເີ ໝາະສມເຊິ່ ນັ : ນາ້ , ອອກຊເີ ຈນ (O2) ແລະ ອຸນຫະພມ ເທ່ິ ານຍີ້ ງັ ບິ່ ພເມດັ ພດື ບາງຊະນດິ ຍງັ ຕອ້ ງການແສງສະຫວິ່ າງອກີ ດວ້ ຍ. ຍງັ ມີ - ການງອກຂອງເມດັ ນອກຈາກຈະຕອ້ ງການສະພາບແວດລອ້ ມພາຍນອກທ່ິ ເີ ໝາະສມແລວ້ ປັດໃຈອິ່ ນື ໆອກີ ເຊ່ິ ນັ : ຄວາມແກ່ິ ຂອງເມດັ ເຮາສງັ ເກດເຫນັ ວິ່ າ ເມດັ ພດບາງຊະນດິ ເມິ່ ອື ເກບັ ກ່ິ ຽວມາໃໝ່ິ ໆແລວ້ ນາໄປປກທນັ ທນີ ນັ້ ຈະບງອກ ເຖງິ ວ່ິ າຈະມສີ ະພາບແວດລອ້ ມເໝາະສມເທິ່ າໃດກ່ິ ຕາມ. ແຕ່ິ ຖາ້ ເຮາຫາກເກບັ ເມດັ ພດື ໄວໄ້ ລຍະໜ່ິ ງແລວ້ ຈິ່ ງິ ນາໄປປກ ເມດັ ພດື ເຫ່ິ ານນັ້ ກິ່ ສາມາດງອກອອກໄດເ້ ຊ່ິ ນັ : ເມດັ ອອ້ ຍຟາງທ່ິ ເີ ກບັ ມາໃຫມິ່ ໆ ເມິ່ ອື ນາໄປປກທນັ ທຈີ ະບ່ິ ງອກ. ສະພາບນນັ້ ເອນີ້ ວ່ິ າ: ເມດັ ກາລງັ ຢ່ິ ໃນໄລຍະພກັ ໂຕ (dormancy) ການພກັ ໂຕ 51

ຂອງເມດັ ເກດີ ຈາກຫາຍສາເຫດຄ:ື ເມດັ ພດື ບາງຊະນດິ ທ່ິ ມີ ເີ ປືອກແຂງ ຫໜື ຽວໄດແ້ ກິ່ : ເມດັ ໝາກຂາມ, ໝາກ ສດີ າ… ເປັນຕນ້ . ນາ້ ແລະ ອອກຊເີ ຈນບິ່ ສາມາດຊມຜິ່ ານເຂາ້ ໄປໄດ,້ ແຕ່ິ ຢ່ິ ໃນເງ່ິອື ນໄຂທາມະຊາດເປືອກເມດັ ຈະ ຄ່ິ ອຍຜຸອ່ິ ອນໂຕລງເຮດັ ໃຫນ້ າ້ ແລະ ອອກຊເີ ຈນຜ່ິ ານເຂາ້ ໄປເຖງິ ໜິ່ ລກ ແລະ ເຮດັ ໃຫໜລກຂະຫຍາຍໂຕຕ່ິ ໄປໄດ.້ ສ່ິ ວນເທດັ ພດື ບາງຊະນດິ ເຊ່ິ ນັ : ໝາກເຂອື , ໝາກຝັກ (ໝາກອ) ຈະມທີ າດລະງບັ ການງອກເຄອື ບຢ່ິ ຕາມຜວິ ນອກ ຂອງເປືອກເມດັ , ເມ່ິ ອື ຢ່ິ ໃນເງ່ິອື ນໄຂທາມະຊາດ, ເມດັ ພດື ນຈີ້ ະງອກໄດກ້ ິ່ ຕເມ່ິ ອື ທາດທ່ິ ເີ ຄອື ບເປືອກຫຸມ້ ເມດັ ນນັ້ ສະຫາຍໂຕໄປ. - ເມດັ ພດື ບາງຊະນດິ ເຖງິ ຈະແຍກເປືອກອອກແລວ້ ເຮານາມາປກໃນສະພາບແວດລອ້ ມທ່ິ ເີ ໝາະສມຕິ່ ການ ງອກເຊ່ິ ນັ : ຄວາມຊິ່ ຸມ ແລະ ອອກຊເີ ຈນພຽງພແຕ່ິ ຍງັ ບິ່ ສສາມາດງອກໄດ,້ ນນັ້ ກ່ິ ເນ່ິ ອື ງວ່ິ າໜ່ິ ລກ (Embryo) ຍງັ ບ່ິ ທນັ ກຽມພອມທິ່ ຈີ ະຂະຫຍາຍໂຕຕິ່ ໄປ ເມດັ ພດື ເຫິ່ ານຕີ້ ອ້ ງການໄລຍະເວລາໃດໜິ່ ງ ເພິ່ ອື ປັບສະພາບທາງດາ້ ນ ສະລລີ ະພາບທິ່ ກີ ິ່ ຽວຂອ້ ງກ່ິ ຽວກບັ ການປ່ິ ຽນແປງທາງດາ້ ນເຄມີ ໂດຍທ່ິ ວໄປແລວ້ ການປັບສະພາບດ່ິິ່ ງັ ກ່ິ າວຕອ້ ງອາ ໃສອຸນຫະພມຕິ່ າ ແລະ ຄວາມຊິ່ ຸມສງ. ພດື ທ່ິ ຕີ ອ້ ງການມກີ ານປັບສະພາບພາຍໃນມກັ ຈະເປັນພດື ເຂດໜາວ. - ເມດັ ພດື ບາງຊະນດິ ກິ່ ສາມາດແຕກໂຕໄດທ້ ງັ ທ່ິ ຫີ າກ່ິ ຕກລງສິ່ ດນິ ແລະ ທງັ ທ່ິ ຢີ ິ່ ໃນໝາກ ພດື ເຫິ່ ານໄີ້ ດແ້ ກ່ິ : ໝາກງວິ້ ແລະ ໝາກຫ່ິ ຸງ. - ເມດັ ພດື ເປັນໂຄງສາ້ ງທ່ິ ສີ າຄນັ ຕ່ິ ການສບື ພນັ ຂອງພດື , ເນິ່ ອື ງຈາກວິ່ າພາຍໃນເມດັ ທ່ິ ມີ ໜີ ິ່ ລກ ເຊ່ິ ງິ ເປັນສິ່ ວນ ທ່ິ ຂີ ະຫຍາຍເປັນຕນ້ ພດື ໃຫມ່ິ . ການເລອື ກເມດັ ພນັ ພດື ແຕ່ິ ລະຊະນດິ ຈະແຕກຕິ່ າງກນັ ໄປຂນ້ ກບັ ຊະນດິ ພດື ໂດຍ ຫກັ ການທ່ິ ວໆໄປຈະຄາ້ ຍຄກື ນັ : ເມດັ ຕອ້ ງມຄີ ຸນລກັ ສະນະທາງດາ້ ນ ຄຸນນະພາບຂອງເມດັ ເຊິ່ ນັ ວິ່ າ: ຄວາມສາມາດ ງອກ, ຄວາມມຊີ ວີ ດິ ຂອງເມດັ ພນັ , ຄວາມແຂງແຮງຂອງເມດັ , ຄວາມບລສິ ຸດຂອງສາຍພນັ , ຄວາມຊິ່ ຸມຂອງເມດັ ແລະ ອ່ິ ນື ໆ. - ເມດັ ພດື ຍງັ ມຄີ ວາມສາຄນັ ໃນແງ່ິທ່ິ ເີ ປັນແຫ່ິ ງສະສມກາມະພນັ ຂອງພດື ດວ້ ຍ, ເພາະໃນຈລຸ ງັ ຂອງໜິ່ ລກມີ ທາດກາມະພນັ ຫຢື ີນ (Gene) ຂອງພດື ຊະນດິ ນນັ້ ຢ່ິ , ເຖງິ ວິ່ າພດື ຊະນດິ ນນັ້ ຈະສນໄປແລວ້ ກ່ິ ຕາມ, ແຕິ່ ຖາ້ ມກີ ານ ເກບັ ເມດັ ພດື ຊະນດິ ນນັ້ ໄວ້ ກ່ິ ຍງັ ມຢີ ີນຂອງພດື ຊະນດິ ນນັ້ ທ່ິ ຈີ ະຂະຫຍາຍພນັ ຕ່ິ ໄປ. 4. ປັດໄຈທ່ິ ຈີ າເປັນຕ່ິ ການເຕບີ ໃຫຍ່ິ ຂະຫຍາຍໂຕຂອງພດື - ແຮິ່ ທາດ: ແຮິ່ ທາດຕິ່ າງໆທິ່ ຈີ າເປັນຕ່ິ ການດາລງຊວີ ດິ ຂອງພດື ມຫີ າຍຊະນດິ , ເຊິ່ ງິ ສ່ິ ວນໃຫຍິ່ ຈະໄດມ້ າຈາກ ດນິ , ແຕ່ິ ກ່ິ ມບີ າງທາດທ່ິ ໄີ ດມ້ າຈາກບນັ ຍາກາດ ໂດຍເປັນອງປະກອບຂອງ ຄາບອນໄດອອກໄຊ (CO2) ອອກຊເີ ຈນ (O2) ແລະ ອາຍນາ້ . ນອກຈາກນນັ້ ແລວ້ ພດື ກ່ິ ໄດແ້ ຮິ່ ທາດຈາກນາ້ ໂດຍກງອກີ ດວ້ ຍ. - ນາ້ : ເປັນອງປະກອບທິ່ ເີ ຂາ້ ຮິ່ ວມທຸກຂະບວນການໃນຮິ່ າງກາຍຂອງພດື . ສ່ິ ວນປະກອບໃຫຍ່ິ ຂອງພດື ແມ່ິ ນ ນາ້ ເຊິ່ ງິ ປະລມິ ານນາ້ ຫາຍ ຫໜື ອ້ ຍຂນ້ ກບັ ຊະນດິ ຂອງດອກພດື ແລະ ແຕກຕິ່ າງກນັ ໃນແຕ່ິ ລະພາກສິ່ ວນ ຖາ້ ເອານາ້ ອອກໝດຈະເຫອື ແຕ່ິ ວດັ ຖຸແຫງ້ ທິ່ ປີ ະກອບດວ້ ຍແຮິ່ ທາດຕ່ິ າງໆທ່ິ ພີ ດື ໄດມ້ າຈາກດນິ ເປັນສ່ິ ວນໃຫຍິ່ ເຊ່ິ ນັ : K, Ca, P, Cl, S, N2, C2, H2, O2 ແຮິ່ ທາດຈານວນໜ່ິ ງຈະບ່ິ ໄດຢ້ ່ິ ນາຂເີ້ ຖ່ິ າ ເພາະຖກື ລະເຫຍີ ຫສື ນໄປໃນການເຜາ. ໂດຍທ່ິ ວໄປແລວ້ ແຮິ່ ທາດທິ່ ຈີ າເປັນ ຕ່ິ ການເຕບີ ໃຫຍິ່ ຂະຫຍາຍໂຕຂອງພດື ມດີ ິ່ ງັ ນ:ີ້ H2, O2, P, S, K, N2, Mg , Ca, Fe, B, Zn, Mn, Mo, Cl2, Cu, Na, Si, Al ແລະ ແຕິ່ ລະທາດເຫິ່ ານຕີ້ ່ິ າງກ່ິ ມໜີ າ້ ທິ່ ສີ າຄນັ ແລະ ຈາ ເປັນຕິ່ ການດາລງຊວີ ດິ ຂອງພດື ຕ່ິ າງກນັ . 52

53

ບດທີ 6 ພນັ ທຸສາດກບັ ຫກັ ການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາ ວຊິ າພນັ ທຸສາດເປັນວຊິ າທິ່ ຄີ ິ່ ອນຂາ້ ງໃໝິ່ ເມ່ິ ອື ທຽບກບັ ວຊິ າວທິ ະຍາສາດສາຂາວຊິ າອ່ິ ນື ຄວື ຊິ າພນັ ທຸສາດເລ່ິ ມີ ເກີດຂນ້ ຊຸ ມປີ ຄ.ສ. 1900 ຫັງຈາກທ່ິ ີມກີ ານເປີດເຜີຍລາຍງານການທດລອງຈາກການສກສາຂອງເມນເດນ (Gregor Johann Mendel, ຄ.ສ. 1822 - 1884). ພນັ ທຸສາດເປັນວຊິ າທິ່ ສີ ກສາກ່ິ ຽວກບັ ຫກັ ເກນຂອງການ ຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາ ຫື ອກີ ຢ່ິ າງໜ່ິ ງກຄື ສກສາກ່ິ ຽວກບັ ຄຸນລກັ ສະນະ, ໜາ້ ທ່ິ ີ ແລະ ການເຮດັ ວຽກຂອງ ແຟກ ເຕີ (factor) ເຊ່ິ ງິ ປະຈບຸ ນັ ໝາຍເຖງິ ຢີນ (genes) ທ່ິ ຄີ ວບຄຸມການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາ. ເນອື້ ຫາພາຍໃນບດນຈີ້ ່ິ ງກິ່ ຽວຂອ້ ງກບັ ແບບແຜນການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະພນັ ທຸກາໃນມະນຸດ ແລະ ສດັ ທ່ິ ີ ມກີ ານສບື ພນັ ແບບອາໄສເພດ, ເຊິ່ ງິ ປະຈບຸ ນັ ໄດມ້ ຂີ ມ້ ນທິ່ ບີ ່ິ ງຊວີ້ ິ່ າການແບ່ິ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊດິ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດຈ້ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ທິ່ ມີ ຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມພຽງເຄິ່ ງິ ໜ່ິ ງຂອງຈລຸ ງັ ຮິ່ າງກາຍ ແລະ ຂະບວນການປະຕສິ ນທເິ ຮດັ ໃຫໄ້ ດໄ້ ຊໂກດທ່ິ ມີ ີ ຈານວນໂຄຣໂມໂຊມປກກະຕເິ ທ່ິ າກບັ ສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທ່ິ ເີ ປັນພິ່ ແລະ ແມ່ິ ເນອື້ ໃນບດນມີ້ ປີ ະເດນັ ສາຄນັ ທ່ິ ກີ ິ່ າວເຖິງເລິ່ ອື ງ ລາວຂອງການສກສາເຊິ່ ງິ ນາໄປສິ່ ການຄນ້ ພບແບບແຜນການຖ່ິ າຍທອດລັກສະນະທາງພັນທຸກາໂດຍມພີ ນື້ ຖານມາ ຈາກກດເກນການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຂອງເມນເດນ. 1. ປະຫວດັ ແລະ ຄວາມເປັນມາຂອງພນັ ທຸສາດ ມະນຸດເລິ່ ີມຮຈ້ ກັ ການຖ່ິ າຍທອດທາງພັນທຸກາຕງັ້ ແຕິ່ ມະນຸດເລ່ິ ມີ ມອີ າລຍິ ະທາເກີດຂນ້ ເມິ່ ອື ຫາຍພນັ ປີມາ ແລວ້ ຄື ຫງັ ຈາກການທິ່ ມີ ະນຸດຮຈ້ ກັ ການປກຝັງ ແລະ ລຽ້ ງສດັ ເຮດັ ໃຫມ້ ະນຸດຮຈ້ ກັ ການຄດັ ເລອື ກພນັ ພດື ແລະ ພນັ ສດັ ໃນເວລາຕ່ິ ມາ, ຮຈ້ ກັ ທງັ ການປະສມທຽມພດື ແລະ ສດັ ເຊິ່ ນັ ຊາວບາບໂິ ລນຮຈ້ ກັ ການປະສມພນັ ຕນ້ ອນິ ທ ະຜາ ເຊິ່ ງິ ເປັນຕນ້ ໄມທ້ ິ່ ມີ ເີ ພດຜ້ ແລະ ເພດແມິ່ ແຍກຕນ້ ກນັ (dioecious plant) ແລະ ຮຈ້ ກັ ການປະສມພນັ ມາ້ . ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ມຫີ ກັ ຖານທິ່ ສີ ະແດງວິ່ າ ມະນຸດຮມ້ າດນແລວ້ ວ່ິ າລເປັນລກປະສມຂອງມາ້ ກບັ ລາ. ແຕ່ິ ເຖງິ ຢ່ິ າງໃດກ ຕາມກິ່ ອນການຄນ້ ພບຂອງເມນເດນ ຄວາມຮເ້ ຮດັ ວຽກທາງດາ້ ນພນັ ທຸກາໃນສະໄໝນນັ້ ເປັນພຽງຄວາມຮທ້ ່ິ ໄີ ດມ້ າ ຈາກການສງັ ເກດຈາກປາກດການໃນທາມະຊາດ ເນິ່ ອື ງຈາກມະນຸດຍງັ ບິ່ ສາມາດອະທບິ າຍເຖງິ ເຫດຜນ ຫື ກດເກນ ໃນການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາໄດ.້ ໃນສະໄໝຍຸກກຣີກບຮານ (380 ປີ ກ່ິ ອນຄລສິ ດການ) ມະນຸດມຄີ ວາມເຊິ່ ອື ວິ່ າ ສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ບ່ິ ຈາເປັນຕອ້ ງ ເກີດຈາກ ສ່ິ ິງມີຊີວິດແຕ່ິ ອາດ ເກີດຈາກ ສິ່ ິງບິ່ ມີຊີວິດ ເອີ້ນທິດສະດີນີ້ວິ່ າ ສະປອນ ທ ານຽ ດ ເຈເນີເຣຊັນ (spontaneous generation) ໂດຍສະເພາະສິ່ ງິ ທ່ິ ມີ ຊີ ວີ ດິ ຂະໜາດນອ້ ຍສາມາດເກດີ ຈາກການເນິ່ າເປິ່ ືອຍຂອງສິ່ ງິ ຕິ່ າງໆ ເຊ່ິ ນັ : ເຊ່ິ ອື ວ່ິ າໜອນແມງວນັ ເກດີ ຈາກເຟືອງ ຫື ຊນີ້ ທິ່ ເີ ນ່ິ າເປິ່ ືອຍ, ປາເກດີ ຈາກຂຕີ້ ມ, ໜເກດີ ຈາກກອງເຂາ້ ເບຍທິ່ ໝີ ກັ ຫື ທບັ ຖມກນັ ດນ ເປັນຕນ້ . ທດິ ສະດນີ ໄີ້ ດຮ້ ບັ ຄວາມເຊິ່ ອື ຖຕື ິ່ ມາດນຈນກະທງັ້ ນກັ ຊວີ ະວທິ ະຍາ ຊາວອິ ຕາລິ່ ຽນ ຊ່ິ ຟື ຣານຊດິ ໂຄ ເຣດິ (Francisco Redi, ຄ.ສ. 1621 - 1697) ໄດຄ້ ດັ ຄາ້ ນຄວາມເຊ່ິ ອື ນໂີ້ ດຍການທດ ລອງທິ່ ປີ ອ້ ງກນັ ບ່ິ ໃຫແ້ ມງວນັ ໄປໄຂິ່ ເທງິ ຊນີ້ . ຈາກການທດລອງປາກດວິ່ າບ່ິ ມໜີ ອນແມງວນັ ເກດີ ຂນ້ ເທງິ ຊນີ້ ນນັ້ ເລຍີ ຂະນະນນັ້ ໃນສະໄໝຂອງເຣດໄິ ດມ້ ກີ ອ້ ງຈລຸ ະທັດໃຊແ້ ລວ້ ທິ່ ປີ ະດິດຂນ້ ໂດຍ ແອນທນັ ແວນ ລເີ ວນຮຸ ກ (Anton Van Leeuwenhoek, ຄ.ສ. 1632-1723) ໃນປີ ຄ.ສ. 1677, ນອກຈາກນີເ້ ຣດຍິ ງັ ພບອີກວິ່ າເມ່ິ ອື ນາຊນີ້ ມາ ສ່ິ ອງພາຍໃຕກ້ ອ້ ງຈລຸ ະທດັ ຈະບິ່ ພບ ແອນນມິ ນັ ຄລດັ (Animalculus) ເຊິ່ ງິ ເປັນສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຂະໜາດນອ້ ຍ ຕາມທິ່ ີ ເອີນ້ ໂດຍລີເວນຮຸ ກຢ່ິ ເລີຍ, ຫງັ ຈາກນນັ້ ຫຸຍ ພາດເທີ໌ (Louis Pasteur, ຄ.ສ. 1822 - 1895) ລວມທງັ ທິນດ (Tyndall) ໄດພ້ ິສດໃຫເ້ ຫັນວິ່ າການເນ່ິ າເສຍຂອງທາດອງຄະທາດຈະເກີດຂນ້ ກຕິ່ ເມິ່ ືອມີອະນຸພາກ (solid 54

particles) ເຂາ້ ໄປໃນທາດອງຄະທາດນນັ້ ເຊິ່ ງິ ຕ່ິ ມາບ່ິ ດນກຮກ້ ນັ ວິ່ າອະນຸພາກນນັ້ ກຄື ຈລຸ ນິ ຊີ (microbe) ເຊິ່ ິງ ສາມາດຂະຫຍາຍພັນໄດວ້ ່ິ ອງໄວ ແລະ ເປັນສາເຫດທ່ິ ີກິ່ ໃຫ້ເກີດການເນິ່ າເສຍ ຫື ເກີດຂະບວນການໝັກ (fermentation) ຂອງທາດອງຄະທາດ. ການຄນ້ ພບນຈີ້ ່ິ ງເປັນການສະຫຸບໄດວ້ ິ່ າກາເນດີ ຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ິດຈະຕອ້ ງ ເກດີ ຂນ້ ຈາກສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທ່ິ ມີ ມີ າກິ່ ອນຢ່ິ ແລວ້ ເທິ່ ານນັ້ . ໃນເວລາຕິ່ ມາ ລເີ ວນຮຸ ກ ໄດລ້ າຍງານວ່ິ າ ພບຕວສະເປິມ (sperm) ຈາກການສ່ິ ອງນາ້ ເຊອື້ ຂອງສດັ ຕວຜ້ ແລະ ຈາກຄນພາຍໃຕກ້ ອ້ ງຈລຸ ະທດັ ເຊ່ິ ງິ ໃນເວລາຕ່ິ ມາໄດມ້ ນີ ກັ ວທິ ະຍາສາດຫາຍຄນໄດອ້ າ້ ງວ່ິ າພບຄນຈາລອງ ທິ່ ມີ ີ ຂະໜາດນອ້ ຍຢິ່ ຊິ່ ສື ່ິ ວນຫວຂອງສະເປິມ ແລະ ເອນີ້ ວິ່ າ “ຮມນັ ຄລດັ (Humunculus)” (ຮບທີ 6.1) ເຊິ່ ງິ ມຄີ ວາມ ເຊິ່ ອື ກນັ ວ່ິ າ ຄນເກດີ ຂນ້ ໄດເ້ ພາະຮມນັ ຄລດັ ໃນຕວສະເປິມເຂາ້ ໄປຢິ່ ໃນມດລກຂອງຜຍ້ ງິ ແລວ້ ມກີ ານຈະເລນີ ຕ່ິ ໄປ ຈນເປັນຄນໃນເວລາຕ່ິ ມາຈ່ິ ງມນີ ກັ ວິທະຍາສາດຊາວດັດຊ່ິ ື ເຣກເນຍ ເດີ ກຣາຟ (Regnier de Graaf, ຄ.ສ. 1641 - 1673) ໄດລ້ າຍງານວິ່ າຮມນັ ຄລດັ ບິ່ ໄດຢ້ ິ່ ທ່ິ ສີ ະເປິມແຕິ່ ຢິ່ ໃນໄຂິ່ ເຊ່ິ ງິ ສາ້ ງຈາກຮວຍໄຂິ່ ຂອງເພດຊາຍ ໂດຍຮ ມນັ ຄລດັ ຈະຈະເລນີ ເປັນຄນຖາ້ ໄຂິ່ ໄດຮ້ ບັ ການປະສມຈາກສະເປິມ ທດິ ສະດຂີ ອງຄວາມເຊ່ິ ອື ທິ່ ວີ ່ິ າ ຄນເກດີ ມາຈາກ ຮມນັ ຄລດັ ໃນສtເປິມ ຫື ໃນໄຂິ່ ນມີ້ ຊີ ່ິ ວື ່ິ າ “Preformation theory”. ຮບທ່ິ ີ 6.1 ຮມນັ ຄລດັ ທິ່ ຢີ ່ິ ໃນສິ່ ວນຫວຂອງສະເປິມ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 3 ຢ່ິ າງໃດກຕາມ ມນີ ກັ ວທິ ະຍາສາດອກີ ຈານວນຫາຍທ່ິ ບີ ິ່ ເຊ່ິ ອື ທດິ ສະດຂີ າ້ ງເທງິ ປະກອບກບັ ເມິ່ ອື ມກີ ານປັບປຸງ ກອ້ ງຈລຸ ະທດັ ໃຫມ້ ປີ ະສດິ ທພິ າບຫາຍຢິ່ ິງຂນ້ ແລະ ບິ່ ມຜີ ໃ້ ດອາ້ ງວ່ິ າໄດເ້ ຫນັ ຮມນັ ຄລດັ ໃນໄຂ່ິ ຫື ສະເປິມອກີ ເລຍີ ຫງັ ຈາກນນັ້ ນກັ ວິທະຍາສາດຊາວເຍຍລະມັນ ຊິ່ ື ວອຟ (C.F. Wolff, ຄ.ສ. 1738 - 1794) ໄດສ້ ກສາການ ພດັ ທະນາຂອງຕວອ່ິ ອນໃນໄຂິ່ ໄກິ່ ແລະ ໄດຕ້ ງັ້ ທດິ ສະດີ Epigenesis theory ໂດຍມໃີ ຈຄວາມສາຄນັ ດ່ິ ງັ ຕິ່ ໄປນີ້ ວິ່ າ ສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ເກດີ ຂນ້ ຈາກຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຂອງພິ່ ແລະ ແມ່ິ ເຊ່ິ ງິ ມແີ ຟກເຕບີ າງຢ່ິ າງທ່ິ ບີ ່ິ ສາມາດເບິ່ ງິ ເຫນັ ຈະມາລວມກນັ ເປັນເອມັ ບລໂິ ອເມ່ິ ອື ມກີ ານປະຕິສນທິ (fertilization) ເກດີ ຂນ້ ທິດສະດທີ ່ິ ກີ ິ່ າວມານມີ້ ສີ ່ິ ວນຖືກຕອ້ ງເພາະໃນ ຊ່ິ ວງເວລາຕ່ິ ມາຮມນັ ຄລດັ ທິ່ ຢີ ່ິ ໃນສິ່ ວນຫວຂອງສະເປິມ. 55

ນກັ ວທິ ະຍາສາດໄດມ້ ກີ ານຄນ້ ພບວ່ິ າໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ນນັ້ ມແີ ກິ່ ນນອ້ ຍ ໂຄຣໂມໂຊມ ແລະ ຢີນຢ່ິ ໂດຍຈລຸ ັງ ສບື ພນັ ຈາກຝ່ິ າຍພ່ິ ແລະ ຝ່ິ າຍແມ່ິ ຈະມາລວມກນັ ເມ່ິ ອື ມກີ ານປະຕິສນທເິ ກີດຂນ້ . ໃນເວລາຕິ່ ມານກັ ທາມະຊາດ ວທິ ະຍາຊາວອັງກດິ ທິ່ ີຕງັ້ ທິດສະດີວິວດັ ທະນາການຊິ່ ື ຊາສ ດາວິນ (CharlesDarwin, ຄ.ສ. 1809 - 1882) ແລະ ນກັ ຊວີ ະວທິ ະຍາອກີ ຫາຍທ່ິ ານໄດມ້ ກີ ານສະເໜີທດິ ສະດແີ ພນເຈເນຊດິ (Pangenesis theory) ເຊ່ິ ງິ ມໃີ ຈ ຄວາມວິ່ າຈະຕອ້ ງມີ ເຈມມລ (gemmules) ເຊິ່ ງິ ໝາຍເຖງິ ຕວແທນ ທິ່ ມີ ຂີ ະໜາດນອ້ ຍຫາຍຈນເບິ່ ງິ ບ່ິ ເຫນັ ອະໄວ ຍະວະ ແລະ ສ່ິ ວນຕິ່ າງໆ ຂອງຮ່ິ າງກາຍ ຈະຖກື ສ່ິ ງຜິ່ ານໄປຕາມຂະແສເລອື ດເຂາ້ ສິ່ ອະໄວຍະວະເພດ ແລະ ລວມ ຕວກນັ ເປັນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ (gametes) ເມິ່ ອື ມກີ ານປະຕສິ ນທເິ ກດີ ຂນ້ ເຈມມລຂອງທງັ ສອງເພດຈະມາຢິ່ ລວມກນັ ໃນໄຊໂກດ ແລະ ເຈມມລແຕິ່ ລະຊະນດິ ຈະຂະຈາຍໄປຍງັ ແຕ່ິ ລະສ່ິ ວນຂອງລກ. ຈາກທສິ ະດແີ ພນເຈເນຊດິ ນີ້ ລາມາກ (J. B. Lamarck, ຄ.ສ. 1744-1829) ຈິ່ ງໄດສ້ ະເໜີທດິ ສະດທີ ່ິ ມີ ີ ຄວາມໝາຍກິ່ ຽວເນິ່ ອື ງກນັ ຂນ້ ມາ ຄື ທິດສະດຂີ ອງການຖິ່ າຍທອດລັກສະນະທ່ິ ີເກດິ ຂນື້ ເນິ່ ອື ງຈາກສິ່ ງິ ແວດລອ້ ມ (The inheritance of acquired characters) ເຊ່ິ ິງມໃີ ຈຄວາມວ່ິ າ ສິ່ ງິ ແວດລອ້ ມມອີ ິດທິພນຕິ່ ການປ່ິ ຽນ ແປງລກັ ສະນະຕິ່ າງໆຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ແລະ ລກັ ສະນະທ່ິ ປີ ່ິ ຽນແປງໄປນນັ້ ສາມາດຖກື ຖິ່ າຍທອດໄປຍງັ ລກໄດ້ ເຊ່ິ ງິ ຕິ່ ມາທດິ ສະດແີ ພນເຈເນຊດິ ຫື ທດິ ສະດກີ ານຖິ່ າຍທອດຕາມລກັ ສະນະຄວາມຄດິ ຂອງລາມາກນໄີ້ ດຖ້ ືກຄດັ ຄາ້ ນໂດຍ ໄວ ສ ແ ມ ນ (August Weismann, ຄ .ສ . 18 3 4 -19 14 ) ໂດ ຍ ໄດ້ສ ະ ເໜີ ທິ ດ ສ ະ ດີ ເຈິມ ພ ລ າດ ຊ ມ (Germplasm theory) ຂນ້ ມາແທນທິ່ ີໂດຍມີໃຈຄວາມ ສາຄັນວ່ິ າ ສ່ິ ິງມີຊີວິດທ່ິ ີປະກອບດວ້ ຍຫາຍຈຸລັງ ( multicellular organism) ຈ ະ ປ ະ ກ ອ ບ ໄ ປ ດ້ ວ ຍ ແ ພ ຈຸ ລັ ງ 2 ປ ະ ເ ພ ດ ຄື : ໂ ຊ ມ າ ໂ ທ ພ ລ າ ຊ ມ (somatoplasm) ແລະ ເຈມິ ພລາດຊມ (germplasm) ເຊິ່ ງິ ປະເພດທາອດິ ມຄີ ວາມສາຄນັ ໃນການເຮັດໜາ້ ທິ່ ີ ຂອງສິ່ ວນຕ່ິ າງໆຂອງຮ່ິ າງກາຍແຕິ່ ຈະບ່ິ ສາມາດສິ່ ງຜ່ິ ານທາງກາມະພນັ ແລະ ສະເພາະປະເພດຫງັ ທ່ິ ຈີ ະຖກື ຖິ່ າຍທອດ ໄປໃຫລ້ ກຫານຕ່ິ ໄປໄດໂ້ ດຍຜ່ິ ານຂະບວນການສບື ພນັ ແບບອາໄສເພດ ຈະເຫນັ ໄດວ້ ່ິ າທດິ ສະດດີ ິ່ ງັ ກ່ິ າວມສີ ່ິ ວນຖືກ ຕອ້ ງຫາຍສາລບັ ການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາ ແລະ ໄດກ້ າຍເປັນແນວທາງສາຄນັ ທິ່ ຈີ ະນາໄປສິ່ ການພບກດເກນການ ຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາໂດຍເມນເດນ. ໃນເວລາທິ່ ີບິ່ ດນຕ່ິ ມານກັ ພນັ ທຸສາດຫາຍທິ່ ານໄດຈ້ ດັ ຄວາມຮທ້ າງພນັ ທຸສາດຍຸກກິ່ ອນເມນເດນດ່ິ ັງກິ່ າວວິ່ າ ເປັນສະໄໝຂອງວຊິ າພນັ ທຸສາດຍຸກເກ່ິ າ, ສິ່ ວນພນັ ທຸສາດຍຸກໃໝ່ິ ໃຫນ້ ບັ ຕງັ້ ແຕິ່ ຍຸກເມນເດນເປັນຕນ້ ມາຈນເຖງິ ປະຈຸ ບນັ ຢິ່ າງໃດກຕາມນກັ ວິທະຍາສາດລຸນ້ ໃໝິ່ ຫາຍທ່ິ ານຈດັ ວິຊາພນັ ທຸສາດຍຸກເມນເດນເປັນພນັ ທຸສາດຍຸກດງັ້ ເດມີ ( classicalgenetics) ແ ລ ະ ເ ອີ້ ນ ພັ ນ ທຸ ສ າ ດ ຍຸ ກ ຫັ ງ ຈ າ ກ ກ າ ນ ຄ້ ນ ພ ບ ໂ ຄ ງ ສ້ າ ງ ຂ ອ ງ ດີ ເ ອັ ນ ເ ອ (DNA=deoxyribonucleic acid) ໂດຍວັດສັນ ແລະ ຄລິກ (James Watson and Francis Crick) ເມ່ິ ອື ປີ ຄ.ສ. 1953 ເປັນຕນ້ ມາວິ່ າ ພນັ ທຸສາດຍຸກໃໝ່ິ (modern genetics) ເຊ່ິ ງິ ເປັນຍຸກທ່ິ ວີ ຊິ າພນັ ທຸສາດໄດ້ ຈະເລນີ ເຕບີ ໂຕເປັນວຊິ າທິ່ ີມຄີ ວາມສາຄນັ ແລະ ແຕກສາຂາເປັນພັນທຸສາດຂະແໜງຕິ່ າງໆ ອາທພິ ນັ ທຸສາດລະດບັ ອ ະ ນຸ ພ າກ (Molecular genetics), ພັນ ທຸ ສ າດ ຈຸລິນ ຊີ (Microbial genetics), ມ ະ ນຸ ດ ພັນ ທຸ ສ າດ (Human genetics), ພັນທຸສາດທາງປະຊາກອນ (Population genetics), ພນັ ທຸວສິ ະວະກາ (Genetic engineering) ແລະ ເທກັ ໂນໂລຢີຊວີ ະພາບ (Biotechnology). 2. ນກັ ວທິ ະຍາສາດກບັ ຄວາມເປັນມາທ່ິ ກີ ່ິ ຽວຂອ້ ງກບັ ວຊິ າພນັ ທຸສາດໂດຍສງັ ເຂບ - 1865 Darwin ພມິ ຫນງັ ສເື ຜຍີ ແຜິ່ ເລ່ິ ອື ງ ຈດຸ ກາເນດີ ຂອງສະເປຊີ (The Origin of Species). 56

- 1865 Mendel ສະເໜີຜນງານການທດລອງໃນຖ່ິ ວລນັ ເຕາກິ່ ຽວກບັ ກດ ການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງ ພນັ ທຸກາ 2 ຂ້ ຄື ກດການແຍກຕວຂອງຢີນ (Law of segregation of genes) ແລະ ກດເກນການລວມຕວ ກນັ ຢິ່ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຕ່ິ າງຄິ່ ກນັ (Law of independent assortment). - 1869 Miescher ຄນ້ ພບດເີ ອນັ ເອຈາກແກິ່ ນນອ້ ຍຂອງຈລຸ ງັ ລລ໌໌ທິ່ ເີ ກດີ ນາ້ ໜອງ (pus cell). - 1900 de Vries, Corren, ແລະ Tschermak ຄນ້ ພບງານທດລອງຂອງເມນເດນກ່ິ ຽວກບັ ກດການ ຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາ. - 1902 Sutton ແລະ Boveri ພິສດໃຫເ້ ຫັນວິ່ າສ່ິ ິງມີຊີວິດຊັນ້ ສງມີໂຄຣໂມໂຊມທິ່ ີຄືກັນເປັນຄິ່ ກັນ (homologous chromosome) ແລະ ສະເໜທີ ດິ ສະດຂີ ອງໂຄຣໂມໂຊມ. - 1902 Garrod ເປັນບຸກຄນທາອດິ ທິ່ ພີ ບພະຍາດທາງພນັ ທຸກາຂອງມະນຸດ. - 1905 Bateson ເປັນຜຕ້ ງັ້ ຊ່ິ ວື ທິ ະຍາສາດສາຂານວີ້ ່ິ າ ພນັ ທຸສາດ (Genetics). - 1908 Hardy ແລະ Weinberg ເປັນຜສ້ ະເໜີກດກິ່ ຽວກບັ ຄວາມສມດຸນຂອງປະຊາກອນ ຫື ກດຂອງ ຮາດີ ແລະ ໄວເບກິ . - 1909 Johannsen ເປັນຜ້ນາຄາວ່ິ າຢີ ນ (gene) ມ າໃຊ້ໃນທາງພັນທຸ ສາດ ແທນຄາວ່ິ າແຟກ ເຕີ (factor) ໃນສະໄໝຂອງເມນເດນ. - 1910 Morgan ສະແດງໃຫເ້ ຫນັ ວ່ິ າລກັ ສະນະຕາສຂີ າວຂອງແມງມິ່ ຄີ ວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທ່ິ ມີ ຕີ າແໜ່ິ ງຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມເພດ (sex - linked inheritance). - 1911 Morgan ສະແດງໃຫເ້ ຫັນວິ່ າເທິງໂຄຣໂມໂຊມແຕ່ິ ລະແທິ່ ງປະກອບດວ້ ຍຢີນຫາຍໆຕາແໜິ່ ງ (linkage). - 1913 Sturtevant ເປັນບຸກຄນທາອດິ ທິ່ ສີ າ້ ງແຜນທ່ິ ຢີ ີນ (genetic map) ຂນ້ ມາ. - 1927 Muller ຊກັ ນາໃຫເ້ ກດີ ການກາຍພນັ ໃນແມງມ່ິ ໂີ ດຍໃຊລ້ ງັ ສເີ ອກ (x - rays) ເຊ່ິ ງິ ເອນີ້ ວິ່ າກາມະ ວທິ ີ CIB. - 1928 Griffith ເປັ ນຜ້ຄ້ນພບກ ານເກີດທ ຣານສະຟເມ ຊັນ (transformation) ໃນແບກ ທີເຣຍ Diplococcus pneumonia. - 1931 Creighton, McClintock ແລະ Stern ສະແດງໃຫເ້ ຫັນວ່ິ າການຈດັ ຮຽງຕວກນັ ໃໝ່ິ ຂອງຢີນ (genetic recombination) ສາພນັ ກບັ ການແລກປິ່ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ. - 1941 Beadle ແລະ Tatum ສະເໜີສມມຸດຖານ 1 ຢີນ 1 ເອນໄຊມ໌ (one gene one enzyme hypothesis) ຈາກການທດລອງໃນເຊອື້ ຣານວິ ໂຣດປຣາ (Neurospora). - 1944 Avery ແລະ MacLeod ໄດພ້ ສິ ດໃຫເ້ ຫັນວິ່ າທາດທິ່ ີເຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ທຣານສະຟເມຊນັ ໃນແບກທີ ເຣຍເຊິ່ ງິ Griffith ເຮດັ ການທດລອງນນັ້ ຄື ດເີ ອນັ ເອ ຫື ກ່ິ າວໄດວ້ ່ິ າດເີ ອນັ ເອເປັນທາດພນັ ທຸກາ. - 1946 Rederberg ແລະ Tatum ຄນ້ ພບການເກດີ ຄອນຈເກຊນັ (conjugation) ໃນແບກທເີ ຣຍ. - 1950 McClintock ລາຍງານຜນວ່ິ າຊິນ້ ສິ່ ວນດີເອັນເອໃນເຂ້າໂພດເຄິ່ ືອນທິ່ ີໄດ້ (transposable element). - 1952 Hershey ແລະ Chase ໄດພ້ ສິ ດວ່ິ າດເີ ອນັ ເອເປັນທາດພນັ ທຸກາຈາກການທດລອງໃນຝາດທີ 2 (phage T2). 57

- 1952 Zinder ແລະ Lederberg ຄນ້ ພບການເກດີ ທຣານສະດກັ ເຊິນ (transduction) ໃນແບກັ ທີ ເຣຍ. - 1953 Watson ແລະ Crick ສະເໜໂີ ຄງສາ້ ງຂອງດເີ ອນັ ເອ. - 1955 Benzer ສະເໜຜີ ນງານກ່ິ ຽວກບັ ໂຄງສາ້ ງຢ່ິ າງລະອຽດຂອງຢີນທິ່ ຕີ າແໜິ່ ງ rII ໃນຝາດ T4 - 1955 Fraenkel - Conrat ແລະ Singer ພສິ ດໃຫເ້ ຫນັ ວ່ິ າອາເອນັ ເອເປັນທາດພນັ ທຸກາຈາກການທດ ລອງໃນໄວຣດັ ທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫເ້ ກດີ ພະຍາດໃບດ່ິ າງໃນຢາສບ (Tobacco Mosaic Virus). - 1956 Tjio ແລະ Levan ສະແດງໃຫເ້ ຫນັ ວິ່ າຈານວນໂຄຣໂມໂຊມໃນມະນດຸ ເທິ່ າກບັ 46 ແທິ່ ງ. - 1958 Meselson ແລະ Stahl ສະແດງໃຫເ້ ຫັນວິ່ າການຈາລອງໂມເລກຸນຂອງດເີ ອນັ ເອເປັນແບບເຄິ່ ງິ ອະນລຸ ກັ (semiconservative type). - 1958 Kornberg ສາມາດແຍກເອນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລເີ ມເີ ຣດ 1 (DNA polymerase I) ຈາກ E. coli ໄດ.້ - 1959 Ochoa ເປັນບຸກຄນທາອດິ ທິ່ ຄີ ນ້ ພບເອນໄຊມອ໌ າເອນັ ເອໂພລເີ ມເີ ຣດ (RNA polymerase). - 1961 Brenner, Jacob ແລະ Meselson ຄນ້ ພບເອມັ ອາເອນັ ເອ (mRNA). - 1961 Jacob ແລະ Monod ເປັນຜສ້ ະເໜີທິດສະດີໂອເປຣອນ (operon theory) ເພິ່ ືອອະທິບາຍ ເຖງິ ການຄວບຄຸມຂະບວນການຖອດລະຫດັ (transcription) ຫື ຄວບຄຸມການສະແດງອອກຂອງຢີນນນັ້ ເອງ. - 1964 Yanofsky ພອ້ ມຄະນະ ແລະ Brenner ພອ້ ມຄະນະ ສະເໜີຜນງານທິ່ ີສະແດງຄວາມສາພັນ ລະຫວ່ິ າງຢີນ ແລະ ໂພລເີ ພບໄທທ່ິ ຢີ ີນນນັ້ ຜະລດິ . - 1966 Nirenberg ແລະ Khorana ສາມາດຫານຫດັ ພນັ ທຸກາສາລບັ ກດອະມໂິ ນແຕ່ິ ລະຊະນດິ ຈນຄບ ສມບນ. - 1970 Nathans ແລະ Smith ສາມາດແຍກເອນໄຊມຕ໌ ດັ ຈາເພາະ (restriction enzyme) ຊະນດິ ທາອດິ ໄດ.້ - 1970 Baltimore ສາມາດແຍກເອນໄຊມຣ໌ ເີ ວດີ ທຣານສະຄລບິ ເທດ (reverse transcriptase) ໄດ້ ຈາກອາເອນັ ເອທເມໄີ ວຣດັ (RNA tumor virus). - 1972 Berg ສາມາດສງັ ເຄາະດເີ ອນັ ເອສາຍປະສມ (recombinant DNA) ໃນຫອດທດລອງ. - 1973 Boyer ແລະ Cohen ສາມາດໃຊພ້ ລາດມດິ ໃນການໂຄລນດເີ ອນັ ເອ. - 1977 Breathnach, Mandel, Chambon, Jeffreys ແ ລ ະ Flavell ສ ະ ແ ດ ງໃ ຫ້ເຫັ ນ ເຖິ ງ ບລເິ ວນທິ່ ເີ ປັນອນິ ທຣອນ (intron) ໃນຢີນຂອງສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຢຄາລໂິ ອດ. - 1977 Maxam, Gilbert, Sanger, Nicklen, ແລະ Coulson ສະເໜີກາວິທີໃນການຫາລາດັບ ເບດໃນໂມເລກຸນດເີ ອນັ ເອ. - 1977 Sanger ພອ້ ມຄະນະ ຫາລາດບັ ເບດຂອງດີເອັນເອຂອງຝາດ øX174 ໄດຄ້ ບສມບນ 5,387 ເບດ. - 1982 Sanger ແລະ ຄະນະ ໄດຫ້ າລາດັບເບດຂອງດເີ ອັນເອຂອງຝາດລາມດາໄດຄ້ ບສມບນ 48,502 ເບດ. - 1983 Cech ແລະ Altman ຄນ້ ພບອາເອນັ ເອທິ່ ມີ ຄີ ຸນສມບດັ ເປັນເອນໄຊມ໌ (ribozyme). 58

- 1985 Mulles, Faloona ແລະ ຄະນະ ຄນ້ ພບວທິ ີເພ່ິ ມີ ປະລິມານດເີ ອັນເອໂດຍບິ່ ຕອ້ ງໂຄລນເອນີ້ ວ່ິ າ ໂພລເີ ມເີ ຣດເຊນຣີແອກຊນັ (polymerase chain reaction ຫື PCR). - 1985 Jeffreys ແລະ ຄະນະ ໄດວ້ ເິ ຄາະລາຍພມິ ດເີ ອນັ ເອ (DNA fringerprint) ເຊ່ິ ງິ ມລີ ກັ ສະນະຈາ ເພາະເປັນເອກລກັ ຂອງແຕ່ິ ລະບຸກຄນ. - 1988 Watson ຍອມຮັບໃນການເປັນຜ້ປະສານງານຂອງໂຄງການຈີໂນມຂອງມະນຸດ (human genome project). - 1988 Moyzis ເປັນຜຄ້ ນ້ ພບເທໂລເມຍຣ໌໌ (telomere) ຂອງໂຄຣໂມໂຊມໃນມະນຸດ ເຊ່ິ ງິ ມລີ າດບັ ເບດເປັນ TTAGGG ແລະ ມຊີ າ້ ໆ ກນັ 250 ເຖງິ 1,000 ເທິ່ ອື . - 1989 Tsui, Riordan, Collin ແລະ ຄະນະ ສາມ າດແຍກ ແລະ ໂຄນຢີ ນ ຊີດຕິກໄຟໂບນຊີດ (cystic fibrosis gene). - 1990 Watson et al. ໄດຮ້ ິ່ ວມກນັ ເຮດັ ແຜນທິ່ ຢີ ີນ ແລະ ຫາລາດບັ ເບດຂອງຈໂີ ນມທ່ິ ສີ ມບນຂອງສິ່ ງິ ມີ ຊວີ ດິ ຫາຍຊະນດິ ລວມທງັ ຂອງມະນດຸ ອກີ ດວ້ ຍ. - 1993 ກ່ິ ຸມວໄິ ຈຮິ່ ວມຂອງພະຍາດ ຄນ້ ພບຂມ້ ນພືນ້ ຖານລະດັບໂມເລກຸນຂອງພະຍາດ ຮນັ ທິງທັນໃນ ມະນຸດຮນັ ທງິ ທນັ (Huntington’s disease). - 1998 ນກັ ວທິ ະຍາສາດ ສາມາດໂຄນສດັ ຊະນດິ ຕ່ິ າງໆ ໄດ້ ເຊິ່ ນັ : ແກະ, ງວ, ໝ,ີ ແລະ ອ່ິ ນື ໆຫາຍປະເທດ 3. ເມນເດນ ແລະ ຫກັ ການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາ ມະນຸດຕອ້ ງດາເນນີ ຊວີ ດິ ແລະ ສະແຫວງຫາຄວາມປກກະຕຂິ ອງຊວີ ດິ ຕນ ແລະ ເຜ່ິ າພນັ ໂດຍອາໄສຄວາມຮ້ ທາງພນັ ທຸສາດ ເຊ່ິ ງິ ເປັນສາດທ່ິ ມີ ຈີ ຸດກາເນດີ ຈາກສວນທດລອງນອ້ ຍໆ ຂອງນກັ ບວດຊ່ິ ເື ກຣກເກີ ເມນເດນ ຜເ້ ຊ່ິ ງິ ພະຍາຍາມປະສມພັນຕນ້ ຖິ່ ວ ແລະ ສກສາການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຂອງຕນ້ ຖິ່ ວເຫິ່ ານນັ້ ລຸນ້ ຕິ່ ລຸນ້ , ທ່ິ ານວເິ ຄາະຜນການສກສາ ແລະ ໄດສ້ ະເໜີຫກັ ການຖ່ິ າຍທອດໜິ່ ວຍທ່ິ ຄີ ວບຄຸມລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຈາກລຸນ້ ພິ່ ແມ່ິ ໄປສິ່ ລຸນ້ ລກໄດ້ ເຊ່ິ ງິ ເປັນຫກັ ການສາຄນັ ທ່ິ ເີ ປັນພນື້ ຖານຂອງແນວຄດິ ເລ່ິ ອື ງການຖ່ິ າຍທອດຢີນໃນການສບື ພັນ ຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ໃນປະຈບຸ ນັ . ກາງສດັ ຕະວດັ ທີ 19 ເມນເດນໄດລ້ ວບລວມພນັ ຖ່ິ ວລນັ ເຕາ ແລະ ໄດເ້ ຮດັ ການທດລອງປະສມຖ່ິ ວລນັ ເຕາ (Pisum sativum) ທິ່ ມີ ລີ ກັ ສະນະຕິ່ າງໆ ທ່ິ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ 7 ລກັ ສະນະ ໂດຍປຸກທດລອງທິ່ ສີ ວນຫງັ ໂບດໃຊຫ້ ກັ ວຊິ າຄະນດິ ສາດ ແລະ ສະຖິຕໃິ ນການວິເຄາະຂມ້ ນຂອງຜນການທດລອງຂອງທ່ິ ານ ແລະ ໄດສ້ ະເໜີຜນການທດ ລອງຕິ່ ທ່ິ ີປະຊຸມວຊິ າການຂອງສະມາຄມທາມະຊາດວທິ ະຍາ (Natural History Society) ທິ່ ເີ ມອື ງບຣຸນ ເຊິ່ ງິ ທາງສະມາຄມໄດພ້ ມິ ຜນງານຂອງເມນເດນໃນປີ ຄ.ສ. 1866 ແລະ ສິ່ ງໄປໃຫຫ້ ອ້ ງສະໝຸດຕິ່ າງໆ, ນອກຈາກນເີ້ ມນ ເດນຍງັ ໄດເ້ ຮັດການທດລອງໃນລັກສະນະດຽວກັນກັບພືດອ່ິ ືນ ແລະ ໃນສັດ ໄດແ້ ກ່ິ ເຜິງ້ ແລະ ໜອີກດວ້ ຍ ຈນກະທງັ້ ໃນປີ ຄ.ສ. 1868 ເມນເດນ ໄດຮ້ ັບການແຕ່ິ ງຕັງ້ ໃຫເ້ ປັນອະທກິ ານວດັ ຈ່ິ ງບິ່ ມເີ ວລາໃນການທດລອງຕ່ິ ໄປ. ເມນເດນເສຍຊວີ ດິ ເມ່ິ ອື ປີ ຄ.ສ. 1884 ໃນຊິ່ ວງນນັ້ ຍງັ ບ່ິ ມໃີ ຜໃຫຄ້ ວາມສນໃຈການທດລອງຂອງເມນເດນພ ປານໃດ ຈນກະທງັ້ ມນີ ກັ ວທິ ະຍາສາດ 3 ທ່ິ ານ ທ່ິ ມີ າຈາກທິ່ ີຕິ່ າງກນັ (Hugo de Vries ຈາກຮອນແລນ, Carl Correns ຈາກເຢຍລະມນັ ແລະ Erik von Tschermak ຈາກອອດສະເຕຍເຣຍ) ໄດເ້ ຮດັ ການທດລອງ ແລະ ໄດຜ້ ນຊາ້ ກບັ ການທດລອງຂອງເມນເດນຈ່ິ ງໄດຮ້ ່ິ ວມກນັ ປະກາດຍກຍອ້ ງໃຫເ້ ມນເດນເປັນພ່ິ ແຫິ່ ງວຊິ າພນັ ທຸສາດ. 59

ໃນປີ ຄ.ສ. 1900 ການທດລອງຂອງເມນເດນຍງັ ນບັ ເປັນເທ່ິ ອື ທາອິດທິ່ ໄີ ດນ້ າວິຊາຄານວນມາໃຊກ້ ບັ ວຊິ າ ຊວີ ະວທິ ະຍາອກີ ດວ້ ຍ (ຮບທີ 6.2). ຮບທີ 6.2 ເມນເດນ ພິ່ ແຫ່ິ ງວຊິ າພນັ ທຸສາດ (ຊາ້ ຍ) ສວນຫງັ ໂບດທ່ິ ເີ ມນເດນເຄຍີ ໃຊເ້ ຮດັ ການທດລອງປຸກຖິ່ ວ ລນັ ເຕາ (ຂວາ) ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2009) ໜາ້ 3; Hartwell ແລະ ຄະນະ (2011) ໜາ້ 16 ເມນເດນໄດເ້ ລອື ກສກສາກບັ ຖິ່ ວລນັ ເຕາດວ້ ຍຮເ້ ຖງິ ຄຸນສມບດັ ທ່ິ ດີ ຫີ າຍປະການຂອງຖິ່ ວລນັ ເຕາດິ່ ງັ ຕິ່ ໄປນ:ີ້ 1). ໂດຍທາມະຊາດຖ່ິ ວລນັ ເຕາເປັນພດື ທິ່ ປີ ະສມຕວເອງ (self - pollinated, ເພາະມເີ ກສອນຕວຜ້ ແລະ ຕວແມິ່ ຢິ່ ໃນດອກດຽວກນັ ) ຈິ່ ງເປັນພນັ ແທ້ (pure line). 2). ການປະສມຂາ້ ມຕນ້ ເຮດັ ໄດງ້ ິ່າຍ (cross - pollinated) ໂດຍການດງເກສອນຕວຜຂ້ ອງຕນ້ ທິ່ ໃີ ຊເ້ ປັນ ແມິ່ ພນັ ຖມິ້ ແລວ້ ນາລະອອງເກສອນຕວຜ້ (pollen) ຈາກຕນ້ ທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະທ່ິ ຕີ ອ້ ງການໃຫເ້ ປັນຕນ້ ພ່ິ ພນັ ມາເຄາະ ໃສິ່ ຍອດເກສອນຕວແມິ່ (stigma) ເທງິ ຕນ້ ແມິ່ ນນັ້ ເຊ່ິ ິງການປະສມຂາ້ ມຕນ້ ນຈີ້ ະຕອ້ ງເຮດັ ກ່ິ ອນທ່ິ ເີ ກສອນຕວຜ້ ຈະປະສມກບັ ເກສອນຕວແມິ່ ໃນດອກດຽວກນັ (ຮບທີ 6.3). 3). ເປັນພດື ທິ່ ຄີ ່ິ ອນຂາ້ ງປຸກງ່ິາຍ ແລະ ແຕິ່ ລະຊ່ິ ວລຸນ້ (generation) ໃຊເ້ ວລາພຽງ 1 ລະດການປຸກ. 4). ຖ່ິ ວລນັ ເຕາເປັນພດື ດພິ ອຍ (diploid) ມໂີ ຄຣໂມໂຊມ 7 ຄ່ິ ເຊິ່ ງິ ຖາ້ ເປັນພວກໂພລພີ ອຍ (polyploid) ຈະມບີ ນັ ຫາຫຍຸງ້ ຍາກ. 5). ລກັ ສະນະຂອງຖິ່ ວລນັ ເຕາທິ່ ເີ ມນເດນເລອື ກສກສາບາງຄ່ິ ເກດີ ຈາກຢີນທິ່ ຢີ ິ່ ຕ່ິ າງໂຄຣໂມໂຊມ ແລະ ບາງຄ່ິ ແມ່ິ ນຈະຢິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມດຽວກນັ ກຢ່ິ ຫ່ິ າງກນັ ຫາຍ, ເຊ່ິ ງິ ໃນອາດດີ ເຄຍີ ເຂາ້ ໃຈກນັ ວ່ິ າທງັ 7 ລກັ ສະນະຂອງຖິ່ ວ ລນັ ເຕາທ່ິ ເີ ມນເດນເລອື ກສກສາບງັ ເອຍີ ຢິ່ ຕ່ິ າງໂຄຣໂມໂຊມກນັ . 6). ແຕ່ິ ລະຄ່ິ ຢີນເຫ່ິ ານຍີ້ ງັ ປະກອບດວ້ ຍອນັ ລນີ (allele) ພຽງ 2 ອນັ ລນີ ໂດຍທິ່ ມີ ອີ ນັ ລນີ ໜ່ິ ງຂ່ິ ມອກີ ອນັ ລນີ ໜິ່ ງຢິ່ າງສມບນ (complete dominant). ຈາກຂດ້ ຕີ ິ່ າງໆ ດ່ິ ງັ ກ່ິ າວມານຂີ້ ອງຖ່ິ ວລນັ ເຕາຈ່ິ ງເຮດັ ໃຫຜ້ ນການທດລອງບ່ິ ສະຫລບັ ຊບັ ຊອ້ ນ ແລະ ເປັນຜນ ໃຫເ້ ມນເດນສາມາດສະຫຸບເປັນກດການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາ ແລະ ກາເນດີ ເປັນວຊິ າພນັ ທຸສາດໃນທ່ິ ສີ ຸດ. 60

ກ ຂ ຮບທີ 6.3 ໂຄງສາ້ ງຂອງດອກຖ່ິ ວລນັ ເຕາ ແລະ ວທິ ກີ ານປະສມຂາ້ ມຕນ້ ລະຫວ່ິ າງຖິ່ ວລນັ ເຕາພນັ ດອກສມີ ິ່ ວງ ແລະ ດອກສຂີ າວ ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) 19 - 20 61

ຮບທີ 6.4 ລກັ ສະນະຂອງຖິ່ ວລນັ ເຕາທິ່ ແີ ຕກຕິ່ າງກນັ ຢ່ິ າງຊດັ ເຈນ 7 ລກັ ສະນະ ທິ່ ມີ າ: Brooker (2009) ໜາ້ 21 ເມນເດນເຮັດການທດລອງໂດຍປຸ ກຖິ່ ວພັນແທລ້ ັກສະນະຕ່ິ າງໆ ແລະ ເຮັດການປະສມພັນເທິ່ ືອລະຄ່ິ ລກັ ສະນະທ່ິ ມີ ຄີ ວາມແຕກຕິ່ າງຢິ່ າງເຫນັ ໄດແ້ ຈງ້ ທິ່ ານໄດເ້ ຮດັ ການປະສມແຕ່ິ ລະຄິ່ ລກັ ສະນະເປັນຈານວນຫາຍສບິ ຄ່ິ ເພ່ິ ອື ໃຫໄ້ ດແ້ ກິ່ ນເຊ່ິ ງິ ເປັນລກປະສມ (hybrid) ລຸນ້ F1 (first filial generation) ຈານວນຫາຍພ, ຈາກນນັ້ ເມນ ເດນເຮດັ ການປຸກແກິ່ ນຈາກລກປະສມທ່ິ ໄີ ດທ້ ງັ ໝດ ແລະ ບນັ ທກລກັ ສະນະຂອງລກລຸນ້ F1 ຈາກນນັ້ ປິ່ ອຍໃຫລ້ ກ ລຸ ນ້ F1 ປະສມກັນເອງຕາມທາມະຊາດຈນໄດ້ລກ F2 (second filial generation) ເຮັດການບັນທກ ລກັ ສະນະຕິ່ າງໆ ທ່ິ ສີ ງັ ເກດພບຂອງລກໃນລຸນ້ F2 ແລວ້ ຫາອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງລກັ ສະນະແຕິ່ ລະຄິ່ (ຕາຕາລາງທີ 6.1) ເຊິ່ ງິ ແຕ່ິ ລະຄິ່ ລກັ ສະນະທິ່ ເີ ມນເດນສກສາມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນໃກຄ້ ຽງກນັ ຄື 3:1 ເມນເດນຈ່ິ ງໄດໃ້ ຊຄ້ ວາມຮທ້ າງດາ້ ນສະຖິ ຕເິ ຮດັ ການພິສດວິ່ າອດັ ຕາສ່ິ ວນຂອງ F2 ຂອງທຸກຄ່ິ ລກັ ສະນະທ່ິ ທີ ່ິ ານທດລອງເປັນອດັ ຕາສ່ິ ວນ 3:1 ຈງິ ແລະ ຍງັ ໄດເ້ ຮດັ ການພສິ ດໂດຍການປະສມສະຫລບັ (reciprocal cross)ເຊ່ິ ງິ ໝາຍເຖິງການປະສມທິ່ ສີ ະຫລບັ ລກັ ສະນະ ລະຫວ່ິ າງພິ່ ພນັ ແລະ ແມ່ິ ພນັ ໃນແຕິ່ ລະຄ່ິ ລກັ ສະນະ ເຊິ່ ງິ ພບວິ່ າຜນການທດລອງທິ່ ໄີ ດບ້ ່ິ ແຕກຕິ່ າງກນັ ເມ່ິ ອື ເຮດັ ການ ທດລອງໂດຍສກສາເທິ່ ອື ລະ 1 ຄິ່ ລກັ ສະນະຈນຄບ 7 ຄິ່ ລກັ ສະນະແລວ້ ເມນເດນຍງັ ໄດເ້ ຮດັ ການທດລອງປະສມ ເທິ່ ອື ລະ 2 ຄິ່ ລກັ ສະນະ ແລະ ພບວິ່ າຜນການທດລອງທ່ິ ໄີ ດຈ້ ະຄກື ນັ ທຸກ 2 ຄ່ິ ລກັ ສະນະທິ່ ສີ ກສາຄດື ່ິ ງັ ກ່ິ າວຄື ລກ F1 ຈະສະແດງລກັ ສະນະເໝອື ນພ່ິ ພນັ ແລະ ແມ່ິ ພນັ ທ່ິ ເີ ປັນລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ສ່ິ ວນ F2 ຈະສະແດງລກັ ສະນະເປັນ 4 ກ່ິ ຸມ ໃນອດັ ຕາສ່ິ ວນ 9:3:3:1 (ຮບທີ 6.6). ການປະສມພນັ ໂດຍສກສາພຽງລກັ ສະນະດຽວ ເຊິ່ ນັ ສຂີ ອງກບີ ດອກ ເຊິ່ ນັ ນເີ້ ອນີ້ ວ່ິ າ ໂມໂນໄຮບລດິ ຄລອດ (monohybrid cross), ແຕ່ິ ຖາ້ ເຮດັ ການປະສມພນັ ໂດຍສກສາຫາຍກວິ່ າ 1 ຄິ່ ລກັ ສະນະດິ່ ງັ ກ່ິ າວຄຖື າ້ ສກສາ 2 ຄິ່ ລກັ ສະນະ ເຊ່ິ ັນ: ສຂີ ອງກີບດອກ ແລະ ຜິວຂອງແກ່ິ ນພອ້ ມກນັ ເຊິ່ ັນນີເ້ ອນີ້ ວ່ິ າ ໄດໄຮບລດິ ຄລອດ (dihybrid cross). ຖາ້ ເຮັດການສກສາ 3 ຄ່ິ 4 ຄິ່ ລັກສະນະ ເອີນ້ ວ່ິ າ ໄທຣໄຮບລິດ ຄລອດ (trihybrid cross) ແລະ 62

ເທທຣະໄຮບລດິ ຄອດ (tetrahybrid cross) ຕາມລາດບັ ເຊ່ິ ງິ ອາດເອນີ້ ການປະສມຕັງ້ ແຕິ່ 2 ຄິ່ ລກັ ສະນະຂນ້ ໄປນວີ້ ິ່ າ ໂພລໄີ ຮບລດິ ຄລອດ (polyhybrid cross). ຕາຕາລາງທ່ິ ີ 6.1 ຜນການທດລອງປະສມຖິ່ ວລນັ ເຕາຂອງເມນເດນສະແດງຂມ້ ນອດັ ຕາສິ່ ວນໃນ 7 ຄິ່ ລກັ ສະນະ ລ/ດ ລກັ ສະນະພິ່ - ແມິ່ ພນັ F1 (ລກລຸນ້ ທີ 1) F2 (ລກລຸນ້ ທີ 2) ອດັ ຕາສ່ິ ວນ 1 ຕນ້ ສງ X ຕນ້ ເຕຍ້ ສງທຸກຕນ້ ສງ 787 : ເຕຍ້ 277 2.84 : 1 2 ດອກມິ່ ວງ X ດອກຂາວ ດອກສມີ ິ່ ວງທຸກຕນ້ ມິ່ ວງ 705 : ຂາວ 224 3.15 : 1 3 ອອກດອກຕາມກ່ິ ງິ X ອອກ ດອກອອກກ່ິ ງິ ທຸກຕນ້ ດອກອອກກິ່ ງິ 651 : 3.14 : 1 ດອກທິ່ ຍີ ອດຕນ້ ດອກອອກທິ່ ຍີ ອດ 207 4 ແກິ່ ນສເີ ຫອື ງ X ແກ່ິ ນສຂີ ຽວ ແກ່ິ ນສເີ ຫອື ງທຸກຕນ້ ) ແກ່ິ ນສີເຫືອງ 6,022 3.01 : 1 : 5 ແກ່ິ ນກມ X ແກິ່ ນຊາ ແກ່ິ ນກມທຸກຕນ້ ແກິ່ ນສຂີ ຽວ 2,001 2.96 : 1 ແກ່ິ ນກມ 5,474 : 6 ຝັກຂຽວ X ຝັກເຫອື ງ ຝັກຂຽວທຸກຕນ້ ແກິ່ ນຊາ 1,850 2.82 : 1 ຝັກຂຽວ 428 : 7 ຝັກລຽບ X ຝັກແຟບ ຝັກລຽບທຸກຕນ້ ຝັກເຫອື ງ 152 ຝັ ກ ຣ ຽ ບ 882 : ຝັ ກ 2.95 : 1 ຜນລວມທງັ ໝດ ທຸກຕນ້ ເດິ່ ນັ ແຟບ 299 ເດິ່ ັ ນ 14 ,9 4 9 : ລັ ບ 2.98 : 1 5,010 ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) ໜາ້ 22 ຈາກຜນການທດລອງ ເມນເດນໄດເ້ ຮດັ ການຕງັ້ ກດການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາຂນ້ ມາ 2 ຂ້ ໂດຍມເີ ນອື້ ຫາດິ່ ງັ ຕ່ິ ໄປນ:ີ້ 3.1. ກດເກນທິ່ ີ 1 ຂອງເມນເດນກດເກນການແຍກຕວຂອງຢີນ (law of segregation) ເມນເດນກ່ິ າວວ່ິ າ ລັກສະນະຕ່ິ າງໆຈະຕອ້ ງມແີ ຟກເຕີ(factor) ໃນການຄວບຄຸມ ການທ່ິ ີລກັ ສະນະບາງ ລກັ ສະນະບິ່ ສະແດງອອກມາໃນລຸນ້ F1 ແຕ່ິ ປາກດອກີ ເທ່ິ ອື ໃນລຸນ້ F2 ນນັ້ ສະແດງວ່ິ າແຟກເຕນີ ນັ້ ຈະຕອ້ ງຖກື ຂ່ິ ມ ໂດຍອກີ ແຟກເຕທີ ່ິ ານຈິ່ ງໄດຕ້ ັງ້ ສມມຸດຕຖິ ານຂນ້ ມາວ່ິ າ ແຟກເຕຈີ ະຢິ່ ເປັນຄ່ິ ໆສະເໝີ ເຊິ່ ນັ : ຖ່ິ ວພນັ ແທທ້ ິ່ ີມດີ ອກ ສມີ ິ່ ວງຈະມແີ ຟກເຕສີ ມີ ິ່ ວງຢິ່ ເປັນຄິ່ ໆ, ສ່ິ ວນຖ່ິ ວພນັ ແທສ້ ຂີ າວຈະມແີ ຟກເຕສີ ຂີ າວຢ່ິ ເປັນຄິ່ ໆ, ສາລບັ ລກປະສມ F1 ຈະໄດແ້ ຟກເຕສີ ມີ ິ່ ວງ ແລະ ແຟກເຕສີ ຂີ າວມາຈາກພິ່ ພນັ ແລະ ແມ່ິ ພນັ ຝ່ິ າຍລະ 1 ແຟກເຕໂີ ດຍທ່ິ ແີ ຟກເຕສີ ມີ ິ່ ວງຈະ ຂ່ິ ມແຟກເຕສີ ຂີ າວ. ຕ່ິ ມາມຄີ ນໃຊຄ້ າວິ່ າ ຢີນ (gene) ແທນຄາວ່ິ າແຟກເຕີ ແລະ ເອນີ້ ຕາແໜ່ິ ງຂອງຢີນເຊິ່ ງິ ຢິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມວິ່ າ ໂລຄດັ (locus) ແລະ ເອນີ້ ສມມຸດຖານຂອງເມນເດນໃນຂທ້ ່ິ ີ 1 ນີວ້ ່ິ າ ກດການແຍກຕວຢ່ິ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນ (law of segregation of gene) ເຊິ່ ງິ ລກັ ສະນະຕິ່ າງໆຈະຖືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ ແລະ 1 ຢີນ ຈະປະກອບດວ້ ຍ 2 ອນັ ລນີ (ຮບແບບຂອງຢີນ) ທິ່ ຢີ ິ່ ນາກນັ ເປັນຄ່ິ ໆ. ໃນຊິ່ ວງທ່ິ ມີ ກີ ານສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ (gamete) ອັນລນີ ທງັ ສອງ ຈະແຍກອອກຈາກກນັ ເຊິ່ ງິ ໃນທ່ິ ສີ ຸດຈະແຍກຈາກກນັ ໄປຍງັ ແຕິ່ ລະຈລຸ ງັ ສບື ພນັ (ໃນລະຫວິ່ າງການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ແບບໄມ ໂອຊດິ ) ແລະ ເມິ່ ອື ມກີ ານປະສມລະຫວິ່ າງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຈາກພ່ິ ແລະ ແມ່ິ ໂດຍການປະຕສິ ນທິ ອນັ ລນີ ທງັ 2 ຈາກຈຸ ລງັ ສບື ພນັ ຂອງພິ່ ແລະ ແມິ່ ກຈະກບັ ມາເຂາ້ ຄິ່ ກນັ ໃໝິ່ ໃນລຸນ້ ລກ. 63

ໃນການສກສາການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸການນັ້ ຈາເປັນຈະຕອ້ ງມກີ ານຂຽນແບບແຜນການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາຈິ່ ງໄດມ້ ກີ ານການດສນັ ຍາລກັ ແລະ ຄາສບັ ຕິ່ າງໆຂນ້ ມາດ່ິ ງັ ຕ່ິ ໄປນ:ີ້ ໃຊອ້ ັກສອນພາສາອງັ ກດິ ຕວພມິ ໃຫຍ່ິ ແທນອນັ ລນີ ທິ່ ສີ ະແດງລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ (dominant) ອກັ ສອນຕວ ພມິ ນອ້ ຍແທນອນັ ລນີ ທ່ິ ສີ ະແດງລກັ ສະນະດລບັ (recessive) ເຊ່ິ ນັ ລກັ ສະນະຄວາມສງ (tallness) ຈະໃຊຕ້ ວ T ແທນລກັ ສະນະລາຕນ້ ສງ ແລະ t ແທນລກັ ສະນະລາຕນ້ ເຕຍ້ ແລະ ເອນີ້ ຮບແບບຂອງອນັ ລນີ ທ່ິ ຢີ ່ິ ນາກນັ ເປັນຄ່ິ ໆ ວ່ິ າຈໂີ ນໄທ (genotype) ເຊິ່ ັນ ຖາ້ ເປັນພັນແທຕ້ ນ້ ສງຈະມຈີ ໂີ ນໄທ TT ແລະ ພນັ ແທຕ້ ນ້ ເຕຍ້ ຈະມຈີ ໂີ ນໄທ tt, ສ່ິ ວນລກປະສມ F1 ທ່ິ ມີ ລີ າຕນ້ ສງ ທິ່ ເີ ກດີ ຈາກພນັ ແທສ້ ງປະສມກບັ ພນັ ແທເ້ ຕຍ້ ຈະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ Tt ໂດຍທິ່ ອີ ນັ ລນີ T ຂ່ິ ມອນັ ລນີ t ເຮດັ ໃຫລ້ ກັ ສະນະຂອງຕນ້ ເຕຍ້ ບິ່ ສາມາດສະແດງອອກໄດແ້ ຕ່ິ ເມິ່ ອື ເຮດັ ການປະສມພນັ ໂດຍໃຫ້ ຕນ້ ສງໃນລຸນ້ F1 (Tt) ປະສມຕວເອງ (self - fertilization) ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດອ້ ດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຟີໂນໄທທ່ິ ເີ ປັນຕນ້ ສງກບັ ຕນ້ ເຕຍ້ ເປັນ 3:1. ສ່ິ ວນຈໂີ ນໄທ ແລະ ອດັ ຕາສິ່ ວນຈະເປັນ TT:Tt:tt (1:2:1 ຕາມລາດບັ ) (ຮບທີ 6.5) ຈະ ເຫນັ ວ່ິ າຊະນດິ ຂອງຈໂີ ນໄທໃນທາງຄວາມຄາ້ ຍຄື ແລະ ຄວາມຕ່ິ າງຂອງອນັ ລນີ ຈະມຢີ ິ່ 2 ລກັ ສະນະ ຄ:ື 1). ເປັນໂຮໂມໄຊກດັ (homozygous) ເມິ່ ອື ອນັ ລນີ ທງັ ສອງຄກື ນັ ເຊ່ິ ງິ ແບ່ິ ງຍ່ິ ອຍເປັນ ໂຮໂມໄຊກດັ ໂດມິ ແນນ (homozygous dominant), ເມິ່ ອື ອນັ ລນີ ທງັ ສອງເປັນລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ຄື TT ຫື ໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊບິ (homozygous recessive), ເມິ່ ອື ອນັ ລນີ ທງັ ສອງເປັນລກັ ສະນະລບັ ຄື tt. 2) ເປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ (heterozygous) ເມ່ິ ອື ອນັ ລນີ ທງັ ສອງຕ່ິ າງກນັ ຄື Tt ສາລບັ ລກັ ສະນະທ່ິ ສີ ະແດງ ອອກມາ ເຊ່ິ ງິ ເກດີ ຈາກຜນຂອງຈໂີ ນໄທຄື ຟີໂນໄທ (phenotype) ເຊິ່ ນັ ລກັ ສະນະລາຕນ້ ສງ ຫື ເຕຍ້ , ລກັ ສະນະ ທິ່ ມີ ດີ ອກສມີ ່ິ ວງ ຫື ສຂີ າວ ເປັນຕນ້ . 64

ອດັ ຕາສິ່ ວນຈໂີ ນໄທ TT (1 ຕນ້ ) : Tt (2 ຕນ້ ) : tt (1 ຕນ້ ) ອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທ ຕນ້ ສງ 3 ຕນ້ : ຕນ້ ເຕຍ້ 1 ຕນ້ ຮບທີ 6.5 ແບບແຜນການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາດາ້ ນຄວາມສງຂອງຕນ້ ຖິ່ ວ ລນັ ເຕາ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Hyde (2009) ໜາ້ 24 3.2.ກດເກນທ່ິ ີ 2 ຂອງເມນເດນ ກດການລວມກ່ິ ຸມຢ່ິ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນ (law of independent assortment) ເມ່ິ ອື ເມນເດນໄດເ້ ຮດັ ການປະສມພນັ ຖິ່ ວລນັ ເຕາຫາຍກວ່ິ າ 1 ຄິ່ ລກັ ສະນະ ທ່ິ ານຈິ່ ງສາມາດຕງັ້ ເປັນກດຂທ້ ່ິ ີ 2 ຂນ້ ມາ ເຊ່ິ ງິ ສາມາດອະທບິ າຍໄດດ້ ່ິ ງັ ນີ້ ໃນການສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ນນັ້ ອນັ ລນີ ໃດອນັ ລນີ ໜິ່ ງຂອງຢີນຄ່ິ ໃດຄ່ິ ໜ່ິ ງຈະເຂາ້ ສິ່ ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ດຽວກນັ ກບັ ອນັ ລນີ ໃດອນັ ລນີ ໜ່ິ ງຂອງຢີນອກີ ຄິ່ ໜ່ິ ງໄດຢ້ ິ່ າງອດິ ສະຫະ, ໃນການປະສມພນັ ຖ່ິ ວລນັ ເຕາ ທ່ິ ເີ ປັນໄດໄຮບລດິ ຄລອດ ລະຫວິ່ າງລກັ ສະນະຜວິ ແລະ ສຂີ ອງແກິ່ ນໂດຍໃຫພ້ ິ່ ພັນມລີ ກັ ສະນະເປັນ ແກິ່ ນລຽບ ແລະ ສເີ ຫືອງ (ເປັນລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ທັງ 2 ລກັ ສະນະ) ສ່ິ ວນແມິ່ ພັນມລີ ກັ ສະນະເປັນແກິ່ ນຫ່ິ ຽວຊາ ແລະ ສີຂຽວ (ເປັນລກັ ສະນະລບັ ທງັ 2 ລກັ ສະນະ) ໂອກາດທ່ິ ອີ ນັ ລນີ ທ່ິ ຄີ ວບຄຸມລກັ ສະນະແກ່ິ ນກມ ຫື ຫ່ິ ຽວຊາ ຈະເຂາ້ ສິ່ ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ດຽວກນັ ກບັ ອນັ ລນີ ທ່ິ ຄີ ວບຄຸມລັກສະນະແກິ່ ນສີເຫືອງຈະເທິ່ າກບັ ໂອກາດທ່ິ ອີ ນັ ລນີ ທິ່ ຄີ ວບຄຸມລກັ ສະນະ 65

ແກິ່ ນກມ ຫື ຫິ່ ຽວຊາຈະເຂາ້ ສິ່ ຈຸລງັ ສືບພັນດຽວກນັ ກບັ ອນັ ລນີ ທ່ິ ີຄວບຄຸມແກິ່ ນສີຂຽວເຊ່ິ ງິ ຜນຈາກກດຂອງເມນ ເດນຂທ້ ່ິ ີ 2 ນີ້ ເຮດັ ໃຫລ້ ກລຸນ້ F2 ມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນຂອງຟີໂນໄທກະຈາຍໃນອດັ ຕາສິ່ ວນ 9:3:3:1 (ຮບທີ 6.6). ດຕາສິ່ ວນຈໂີ ນໄທໃນລຸນ້ ລກ F2 ອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທໃນລຸນ້ ລກ F2 ຮບທີ 6.6 ແຜນຜງັ ການປະສມຖິ່ ວລນັ ເຕາ 2 ລກັ ສະນະ (ໄດໄຮບລດິ ຄລອດ) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2009) ໜາ້ 50 66

3.3.ວທິ ຫີ າອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຈໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທຂອງລກປະສມ ວທິ ທີ ່ິ ນີ ຍິ ມໃຊທ້ ິ່ ວໄປມຢີ ່ິ 2 ວທິ ີ ຄ:ື 1). ກ ານໃຊ້ຕ າຕ າລ າງພຸ ນເນັດ ຫື ຕາຕາລາງໝ າກ ລຸ ກ (Punnett square ຫື checkerboard square). 2). ການໃຊວ້ ທິ ແີ ຕກຂະແໜງ (branching method) ເຊິ່ ງິ ວທິ ຫີ ງັ ສະດວກກວິ່ າໃນກລະນທີ ່ິ ມີ ຈີ ານວນຄິ່ ຂອງຢີນ (ລກັ ສະນະທິ່ ສີ ກສາ) ທ່ິ ີກິ່ ຽວຂອ້ ງຫາຍຈາກສອງວທິ ີທ່ິ ກີ ິ່ າວຂາ້ ງຕນ້ ສາມາດຫາອດັ ຕາສ່ິ ວນຂອງຈລຸ ງັ ສືບ ພນັ ຂອງ F1 ອດັ ຕາສ່ິ ວນຂອງຈໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທຂອງ F2 ໄດດ້ ່ິ ງັ ຕິ່ ໄປນ:ີ້ 3.3.1. ການຫາອດັ ຕາສ່ິ ວນຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຂອງ F1 1). ໂດຍຕາຕາລາງພຸນເນດັ (ຂະໜາດ 2x2) ອນັ ລນີ 1/2(G) 1/2(g) 1/2(W) 1/4(GW) 1/4(gW) 1/2(w) 1/4(Gw) 1/4(gw) 2). ໂດຍວທິ ແີ ຕກຂະແໜງ 1/2(W) = 1/4 (GW) 1/2(G) 1/2(w) = 1/4(Gw) 1/2(W) = 1/4(gW) 1/2(g) 1/2(w) = 1/4(gw) 3.3.2. ການຫາອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຈໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທຂອງ F2 1) ໂດຍຕາຕາລາງພຸນເນດັ (4x4) ຈລຸ ງັ ສບື ພນັ 1/4(GW) 1/4(Gw) 1/4(gW) 1/4(gw) 1/4(GW) 1/16 GGWW 1/16 GGWw 1/16 GgWW 1/16 GgWw 1/4(Gw) 1/16 GGWw 1/16 GGww 1/16 GgWw 1/16 Ggww 1/4(gW) 1/16 GgWW 1/16 GgWw 1/16 ggWW 1/16 ggWw 1/4(gw) 1/16 GgWw 1/16 Ggww 1/16 ggWw 1/16 ggww ຈາກຕາຕາລາງພຸນເນດັ ຂາ້ ງເທງິ ສາມາດສະຫຸບໄດວ້ ່ິ າມຈີ ໂີ ນໄທທ່ິ ບີ ່ິ ຊາ້ ກນັ 9 ແບບ ແລະ ຟີໂນໄທ 4 ແບບ ດ່ິ ງັ ຕິ່ ໄປນ:ີ້ 67

ຈໂີ ນໄທ (ຂອງແກິ່ ນ) ຟີໂນໄທ (ຂອງແກ່ິ ນ) ອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງ ເຫອື ງກມ GGWW ຈໂີ ນໄທ ຈໂີ ນໄທ GGWw ເຫອື ງຊາ GgWW ຂຽວກມ 1/16 GgWw ຂຽວຊາ GGww 2/16 9/16 = 9 Ggww ggWW 2/16 ggWw 4/16 Ggww 1/16 2/16 3/16 = 3 1/16 2/16 3/16 = 3 1/16 1/16 = 1 2). ໂດຍວທິ ແີ ຕກຂະແໜງ 1/4(GW) = 1/16 GGWW 1/4(GW) 1/4(Gw) = 1/16 GGWw 1/4(Gw) 1/4(gW) 1/4(gW) = 1/16 GgWW 1/4(gw) = 1/16 GgWw 1/4(GW) = 1/16 GGWw 1/4(Gw) = 1/16 GGww 1/4(gW) = 1/16 GgWw 1/4(gw) = 1/16 Ggww 1/4(GW) = 1/16 GgWW 1/4(Gw) = 1/16 GgWw 1/4(gW) = 1/16 ggWW 1/4(gw) = 1/16 ggWw 68

1/4(GW) 1/4(GW) = 1/16 GGWW 1/4(Gw) = 1/16 GGWw 1/4(gW) = 1/16 GgWW 1/4(gw) = 1/16 GgWw ຈາກວທິ ກີ ານແຕກຂະແໜງສະຫຸບໄດວ້ ່ິ າມຈີ ໂີ ນໄທຈານວນ 9 ແບບ ແລະ ມຟີ ີໂນໄທຈານວນ 4 ແບບເຊິ່ ງິ ໄດຜ້ ນເຊ່ິ ນັ ດຽວກນັ ກບັ ການຫາໂດຍໃຊຕ້ າຕາລາງພຸນເນດັ ດ່ິ ງັ ທ່ິ ໄີ ດສ້ ະແດງໃນຂາ້ ງເທງິ . ເຮາຈະເຫນັ ວິ່ າຈາກການຫາຊະນດິ ແລະ ອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຈໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທເປັນການຄດິ ຄານວນຈາກ ການເອາຢີນທງັ 2 ຄິ່ (ຄິ່ G ແລະ W) ມາຄດິ ພອ້ ມກນັ ເຊ່ິ ງິ ພບວ່ິ າຈະມຄີ ວາມຫຍຸງ້ ຍາກຫາຍຂນ້ ຫາກມຈີ ານວນຄ່ິ ຂອງຢີນຫາຍຂນ້ ແມິ່ ນຈະໃຊວ້ ທິ ແີ ຕກຂະແໜງກຕາມ ວທິ ທີ ່ິ ສີ ະດວກ ຫື ງ່ິາຍກວ່ິ າຄໃື ຫຄ້ ດິ ໂດຍແຍກການປະສມ ເທິ່ ອື ລະ 1 ຄ່ິ ລກັ ສະນະແລວ້ ຈ່ິ ງນາແຕິ່ ລະຈໂີ ນໄທມາລວມກນັ ທຸກຄິ່ ເຊ່ິ ນັ ກລະນທີ ິ່ ເີ ປັນໄດໄຮບລດິ ຄລອດ ກໃຫ້ ຄດິ ໂດຍແຍກອອກເປັນຄືເປັນການປະສມລກັ ສະນະດຽວ 2 ສາຍ ເຊ່ິ ນັ : ໃນກລະນີຕວຢິ່ າງເດີມ GGWW x ggww ໃຫຄ້ ດິ ເປັນ GG x gg ແລະ WW x ww. ດ່ິ ງັ ນນັ້ , F2 ຈະມຈີ ໂີ ນໄທພອ້ ມ ອດັ ຕາສ່ິ ວນ = 1/4 GG : 2/4 Gg : 1/4 gg ແລະ 1/4 WW : 2/4 Ww : 1/4 ww ເມ່ິ ອື ນາແຕ່ິ ລະຈໂີ ນໄທຂອງທງັ ສອງລກັ ສະນະມາລວມກນັ ໂດຍໃຫຈ້ ໂີ ນໄທທງັ ໝດພບກນັ ຈະໄດຈ້ ໂີ ນໄທ ທງັ ໝດ 9 ແບບ ແລະ ໄດຟ້ ີໂນໄທທງັ ໝດ 4 ແບບ ເຊ່ິ ງິ ໄດຜ້ ນເຊ່ິ ນັ ດຽວກນັ ກບັ ວທິ ພີ ຸນເນດັ ແລະ ວທິ ແີ ຕກຂະແ ໜງ ດ່ິ ງັ ນ:ີ້ ຈໂີ ນໄທ 9 ແບບ ໄດແ້ ກິ່ : 1/4(WW) = 1/16 GGWW 1/4(GG) 2/4(Ww) = 2/16 GGWw 1/4(ww) = 1/16 GGww 1/4(WW) = 2/16 GgWW 2/4(Gg) 2/4(Ww) = 4/16 GgWw 1/4(ww) = 2/16 Ggww 1/4(WW) = 1/16 ggWW 1/4(gg) 2/4(Ww) = 2/16 ggWw 1/4(ww) = 1/16 ggww ຟີໂນໄທ 4 ແບບ ໄດແ້ ກ່ິ : ເຫອື ງກມ 9/16 G_W_ (ເດ່ິ ນັ ເດ່ິ ນັ ) ເຫອື ງຊາ 3/16 G_ww (ເດ່ິ ນັ ລບັ ) ຂຽວກມ 3/16 ggW_ (ລບັ ເດ່ິ ນັ ) ຂຽວຊາ 1/16 ggww (ລບັ ລບັ ) 69

ຈາກຊະນດິ ແລະ ອດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຈໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທຂອງຄິ່ ລັກສະນະທ່ິ ສີ ນໃຈດິ່ ງັ ຕວຢິ່ າງທ່ິ ກີ ່ິ າວມາ ແລວ້ ນຈີ້ ະເຫນັ ວິ່ າຄ່ິ າເຫິ່ ານຈີ້ ະເພ່ິ ມີ ຂນ້ ເປັນສດັ ສ່ິ ວນກນັ ເມິ່ ອື ຈານວນຄິ່ ຂອງຢີນເພິ່ ມີ ຂນ້ (ຕາຕາລາງທີ 6.2). ຕາຕາລາງທີ 6.2 ສດັ ສິ່ ວນຂອງການເພິ່ ມີ ຂນ້ ຕາມຈານວນຄິ່ ຢີນທິ່ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຂອງ F1 ຈານວນຄ່ິ ຈານວນຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຈໂີ ນໄທ F2 (ຈານວນ) ປະຊາກອນ ຂອງຢີນ ຂອງ F1 ຟີໂນໄທ 12 324 24 9 4 16 38 27 8 64 4 16 81 16 256 .. ... .. ... .. ... n 2n (ເມິ່ ອື n ຄື ຈານວນຂອງ 3n 2n 4n ເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ) ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 53 3.4. ການປະສມທດສອບ (test cross) ແລະ ການປະສມກບັ (back cross) ອກີ ວທິ ໜີ ່ິ ງທິ່ ເີ ມນເດນໃຊອ້ ະທບິ າຍຫກັ ການແຍກ ແລະ ລວມຕວກນັ ຢິ່ າງອດິ ສະຫະຂອງຢີນ (ກດຂທ້ ິ່ ີ 2) ກຄື ການນາເອາລກລຸນ້ F1 ທິ່ ີເກີດຈາກໄດໄຮບລິດຄລອດຂອງພິ່ ແລະ ແມ່ິ ພັນທິ່ ີເປັນພັນແທທ້ ິ່ ີມລີ ັກສະນະ ກງກນັ ຂາ້ ມກນັ (F1 ຈິ່ ງມສີ ະພາບຢີນທງັ ຄ່ິ ເປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ເຊ່ິ ນັ ມຈີ ໂີ ນໄທ GgWw) ໄປປະສມກບັ ຖິ່ ວຕນ້ ທິ່ ີ ມຈີ ໂີ ນໄທເປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊຟິ (ggww) ຜນຈະພບວິ່ າໄດລ້ ກທ່ິ ມີ ຟີ ີໂນໄທ 4 ກິ່ ຸມ ທ່ິ ມີ ອີ ດັ ຕາສິ່ ວນ 1:1:1:1 (ໄດຜ້ ນຄກື ນັ ກບັ ເມິ່ ອື ເຮດັ ການປະສມສະຫລບັ ). ຕາມອດັ ຕາສິ່ ວນ ແລະ ຈານວນຊະນດິ ຂອງເຊລສບື ພນັ ຂອງ F1 ທັງນເີ້ ພາະຕນ້ ທ່ິ ີເປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊີຟ ຈະສາ້ ງເຊສບື ພັນຊະນດິ ດຽວທ່ິ ີເປັນອັນລີນລບັ ທັງສອງຢີນ (gw) ເອນີ້ ການປະສມພນັ ທ່ິ ນີ າສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທິ່ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ໄປປະສມກບັ ສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ດຽວກນັ ທ່ິ ມີ ຈີ ີ ໂນໄທເປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊບີ ວິ່ າ ການປະສມທດສອບ (test cross) (ຮບທີ 6.7). ການປະສມທດສອບມປີ ະໂຫຍດໃນການທດສອບຊະນດິ ຂອງຈໂີ ນໄທປ໌ກອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທ່ິ ສີ ະແດງຟີໂນໄທ ເປັນລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ເຊິ່ ນັ ຖາ້ ຕອ້ ງການຮຈ້ ໂີ ນໄທຂອງຖ່ິ ວລນັ ເຕາຕນ້ ສງຕນ້ ໜ່ິ ງ (T_) ວ່ິ າມຈີ ໂີ ນໄທຊະນດິ ໃດເຮາ ອາດເຮດັ ໂດຍນາຖິ່ ວລັນເຕາຕນ້ ນນັ້ ໄປປະສມກບັ ຖິ່ ວທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນລາຕນ້ ເຕຍ້ (tt) ຖາ້ ຜນການປະສມພນັ ໄດ້ ລກທິ່ ມີ ລີ ກັ ສະນະຟີໂນໄທເປັນຕນ້ ສງ ແລະ ເຕຍ້ ໃນອດັ ຕາສ່ິ ວນ 1:1 ສະແດງວ່ິ າຖິ່ ວຕນ້ ທິ່ ຕີ ອ້ ງການຮຈ້ ໂີ ນໄທນນັ້ ມີ ຈໂີ ນໄທເປັນ Tt ແຕິ່ ຖາ້ ຜນການປະສມພນັ ໄດແ້ ຕ່ິ ລກທິ່ ມີ ລີ ກັ ສະນະຕນ້ ສງທງັ ໝດ ສະແດງວິ່ າຖ່ິ ວຕນ້ ນນັ້ ມຈີ ໂີ ນ ໄທເປັນ TT 70

* G=ອນັ ລນີ ຄວບຄຸມແກິ່ ນສເີ ຫອື ງ g=ອນັ ລນີ ຄວບຄຸມແກ່ິ ນສຂີ ຽວ W=ອນັ ລນີ ຄວບຄຸມແກິ່ ນກມ w=ອນັ ລນີ ຄວບຄຸມແກິ່ ນຊາ) ຮບທີ 6.7 ແຜນຜງັ ການປະສມທດສອບຖິ່ ວລນັ ເຕາທ່ິ ມີ ແີ ກ່ິ ນສເີ ຫອື ງຜວິ ລຽບ (G_W_) ວ່ິ າມຈີ ໂີ ນໄທເປັນແບບ ໃດ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2009) ໜາ້ 51 ອກີ ວທິ ີທ່ິ ີອາດໃຊຫ້ າ ຫື ທດສອບຈໂີ ນໄທທິ່ ສີ ະແດງຟີໂນໄທເປັນລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ກຄືໃຫສ້ ິ່ ງິ ມຊີ ີວິດນນັ້ ໆ ປະສມຕວເອງ ເຊິ່ ນັ ເຮດັ ການປະສມຖິ່ ວລນັ ເຕາທິ່ ມີ ລີ າຕນ້ ສງໂດຍປະສມຕວເອງ (T_ X T_) ຖາ້ ຜນການປະສມ ໄດລ້ ກທັງໝດເປັນຕນ້ ສງກສະແດງວ່ິ າຖິ່ ວຕນ້ ນນັ້ ມຈີ ໂີ ນໄທ TT ແຕິ່ ຖາ້ ຫາກລກທິ່ ໄີ ດມ້ ຕີ ນ້ ສງ ແລະ ຕນ້ ເຕຍ້ ໃນ ອດັ ຕາສ່ິ ວນ 3:1ກສະແດງວິ່ າຖິ່ ວຕນ້ ນນັ້ ມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ Tt. ນອກຈາກນຍີ້ ງັ ມກີ ານປະສມພນັ ອກີ ແບບ ຄື ການປະສມກບັ (back cross) ເຊິ່ ງິ ໝາຍເຖງິ ການເອາລກ ປະສມທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ກບັ ໄປປະສມພນັ ກບັ ພິ່ ພນັ ຫື ແມ່ິ ພນັ ດິ່ ງັ ນນັ້ ຖາ້ ການປະສມກບັ ເຮດັ ໂດຍນາລກທ່ິ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣ ໄຊກດັ ໄປປະສມກບັ ພິ່ ຫື ແມິ່ ທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊຟີ ການປະສມກບັ ນກີ້ ເທ່ິ າກບັ ເປັນການເຮດັ ປະສມທດສອບໄປດວ້ ຍ ການປະສມກັບມປີ ະໂຫຍດໃນການປັບປຸ ງພັນພດື ຫື ສັດ ເພິ່ ອື ໃຫພ້ ືດ ຫື ສັດ (ລກ ປະສມ) ນນັ້ ໆມລີ ກັ ສະນະໃດລັກສະນະໜ່ິ ງທິ່ ີຕອ້ ງການຂອງພ່ິ ຫື ແມິ່ ເພິ່ ມີ ຂນ້ , ຕວຢ່ິ າງໃນການປັບປຸງພັນພືດ ຊະນດິ ໜິ່ ງໂດຍຈະໃຫໄ້ ດພ້ ນັ ລກປະສມທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະທິ່ ທີ ນທານຕິ່ ສະພາບແວດລອ້ ມຂອງພນັ ພນື້ ເມອື ງໄວ້ ແຕ່ິ ຢາກໄດລ້ ກັ ສະນະທ່ິ ໃີ ຫຜ້ ນຜະລດິ ສງຄກື ນັ ກບັ ພນັ ໆ ໜ່ິ ງທ່ິ ນີ າເຂາ້ ມາຈາກຕ່ິ າງປະເທດ ວທິ ກີ ານໜ່ິ ງກຄື ໃຫປ້ ະສມ ພດື 2 ພນັ ນແີ້ ລວ້ ໃຫລ້ ກປະສມລຸນ້ F1 ໄປປະສມກບັ ກບັ ພນັ ທິ່ ມີ າຈາກຕິ່ າງປະເທດຫາຍໆ ຊິ່ ວລຸນ້ ຈນເຮດັ ໃຫໄ້ ດ້ 71

ລກພນັ ໃໝິ່ ທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະທນທານຕ່ິ ສະພາວະແວດລອ້ ມເໝອື ນພນັ ພນື້ ເມອື ງ ແລະ ມລີ ກັ ສະນະໃຫຜ້ ນຜະລດິ ສງ (ເໝອື ນພນັ ຈາກຕິ່ າງປະເທດ) ຫາຍຂນ້ ເລ່ິ ອື ຍໆໃນແຕິ່ ລະຊ່ິ ວລຸນ້ ທິ່ ເີ ຮດັ ປະສມກບັ ດິ່ ງັ ແຜນຜງັ ໃນແຕ່ິ ລະຊ່ິ ວລຸນ້ ທິ່ ີ ເຮດັ ການປະສມກບັ ຕິ່ ໄປນ:ີ້ ພນັ ພນື້ ເມອື ງ (ທນສະພາວະແວດ X ພນັ ຕ່ິ າງປະເທດ (ບ່ິ ທນສະພາວະ ລອ້ ມ ຜນຜະລດິ ຕ່ິ າ) ແວດລອ້ ມ ຜນຜະລດິ ສງ) F1 (ໃຫຜ້ ນຜະລດິ ສງ 50%) F1 X ພນັ ຕິ່ າງປະເທດ F2 (ໃຫຜ້ ນຜະລດິ ສງ 80%) F2 X ພນັ ຕ່ິ າງປະເທດ F3 (ໃຫຜ້ ນຜະລດິ ສງ 95%) 3.5. ການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາແບບເມນເດນໃນສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ອິ່ ນື ໆ ຫງັ ຈາກການຄນ້ ພບຂອງເມນເດນໃນຖ່ິ ວລນັ ເຕາແລວ້ ກໄດມ້ ກີ ານທດສອບຫກັ ເກນການຖິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາແບບເມນເດນ (Mendelian genetics) ໃນສິ່ ງິ ມຊີ ີວດິ ຊະນດິ ອິ່ ນື ໆ ທງັ ໃນພືດ ແລະ ສັດລວມທັງໃນຄນ ອກີ ດວ້ ຍ. ຕວຢິ່ າງໃນພດື ເຊິ່ ນັ : ລກັ ສະນະຂອງແກ່ິ ນຜວິ ລຽບ ຫື ຊາ ສແີ ກ່ິ ນເຂມັ້ ຫື ອິ່ ອນໃນເຂາ້ ໂພດ. ສາລບັ ໃນຄນນນັ້ ມລີ ກັ ສະນະກາມະພນັ ເປັນຈານວນຫາຍທິ່ ຖີ ິ່ າຍທອດທາງພນັ ທຸກາແບບເມນເດນເພາະເກດີ ຈາກຢີນທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ (autosome) ໂດຍລກັ ສະນະທ່ິ ຜີ ດິ ປກກະຕຈິ ະມທີ ງັ ທ່ິ ເີ ກດີ ຈາກອັນ ລີນເດ່ິ ັນ ແລະ ອັນລີນລັບ ຕວຢ່ິ າງລັກສະນະກາມະພັນທິ່ ີເກີດຈາກອັນລີນລັບເທິງໂຄຣໂມໂຊມຮ່ິ າງກາຍ (autosomal recessive inheritance) ໄດແ້ ກ່ິ ພະຍາດໃນກ່ິ ຸມ inborn errors of metabolism ເຊ່ິ ັນ ລກັ ສະນະຜວິ ເຜອື ກ (albinism), ພະຍາດກ່ິ ຽວກບັ ເມດັ ເລອື ດແດງຜດິ ປກກະຕິ ເຊ່ິ ນັ : 1). ທາລດັ ຊເີ ມຍ (thalassemia) ຫື ພະຍາດເລອື ດຈາງ 2). ຊິກ ເຄີນເຊວອະນີເມຍ (sickle cell anemia) ເຊ່ິ ິງມີເມັດເລືອດແດງຮບຮ່ິ າງຜິດປກກ ະຕິມີ ລັກສະນະຄາ້ ຍຄືຮບພະຈນັ ສຽ້ ວ, ສິ່ ວນຄວາມຜດິ ປກກະຕິທ່ິ ີເກີດຈາກອັນລີນເດິ່ ັນເທິງໂຄຣໂມໂຊມຮິ່ າງກາຍ (autosomal dominance inheritance) ໄດແ້ ກິ່ : - ພາຄນິ ສນັ ດຊີ ດິ (Parkinson’s disease ຫື Huntington’s choea) ຜປ້ ິ່ ວຍຈະມອີ າການຊກັ ກະ ຕຸກ, ການເວາ້ ແລະ ຈດິ ໃຈຜດິ ປກກະຕິ ສະແດງອາການເມ່ິ ອື ອາຍຸເຖງິ ໄວກາງຄນ. - ອະຄອນໂດນພາເຊຍ (achondroplasia) ຜປ້ ່ິ ວຍຈະມລີ ກັ ສະນະເຕຍ້ ແລະ ແຂນຂາສນັ້ . - ບຣາຄແີ ດກທນິ (brachydactly) ມລີ ກັ ສະນະນວິ້ ມນື ວິ້ ຕນີ ສນັ້ . - ຊນິ ແດກທລີ (syndactly) ມລີ ກັ ສະນະນວິ້ ຕດິ ກນັ ບາງນວິ້ . - ໂພລີແດກທລີ (polydactly) ມລີ ກັ ສະນະນວິ້ ເກີນມາ ສ່ິ ວນລກັ ສະນະອິ່ ນື ໆ ທ່ິ ເີ ປັນລກັ ສະນະທ່ິ ວໄປ ຂອງຮິ່ າງກາຍມະນຸດກມຫີ າຍລກັ ສະນະທ່ິ ຄີ ວບຄຸມອກີ ດວ້ ຍອນັ ລນີ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມຮິ່ າງກາຍ (ຮບທີ 6.8). 72

ຮບທີ 6.8 ລກັ ສະນະທິ່ ວໄປຂອງມະນຸດທິ່ ຄີ ວບຄຸມດວ້ ຍອນັ ລນີ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຮິ່ າງກາຍ ທິ່ ມີ າ: Lewis (2009) ໜາ້ 78 4. ພນັ ທຸການອກເໜອື ກດເກນຂອງເມນເດນ ລກັ ສະນະພນັ ທຸກາຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ທິ່ ປີ າກດໃຫເ້ ຫນັ ຫື ທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າຟີໂນໄທເປັນຜນມາຈາກການສະແດງອອກ ຂອງຢີນໃນສະພາບແວດລອ້ ມໜິ່ ງໆ ອາດເວາ້ ໄດວ້ ່ິ າຟີໂນໄທຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ຈໂີ ນໄທ ແລະ ສິ່ ງິ ແວດລອ້ ມເຊ່ິ ງິ ຄວາມສາພນັ ດິ່ ງັ ກິ່ າວສາມາດຂຽນເປັນສມຜນໄດດ້ ່ິ ງັ ນ:ີ້ P (ຟີໂນໄທ) = G (ຈໂີ ນໄທ) + E (ສະພາບແວດລອ້ ມ) ຢິ່ າງໃດກຕາມການທດລອງຂອງເມນເດນທ່ິ ພີ ຈິ າລະນາຖ່ິ ວລນັ ເຕາທງັ 7 ລກັ ສະນະນນັ້ ເປັນການຂິ່ ມກນັ ຂອງ ອນັ ລນີ ແບບສມບນ ຫື ຢີນເດິ່ ນັ ສາມາດຂ່ິ ມຢີນລບັ ໄດຢ້ ິ່ າງສມບນ ແຕ່ິ ຕ່ິ ມານກັ ພນັ ທຸສາດໄດພ້ ບວິ່ າໃນທາມະຊາດ ສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ບາງຊະນດິ ອາດມຮີ ບແບບການຖິ່ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທ່ິ ແີ ຕກຕ່ິ າງອອກໄປເຮດັ ໃຫລ້ ຸນ້ ລກ ປະສມທ່ິ ີໄດຢ້ ິ່ ນອກເໜືອຈາກກດຂອງເມນເດນ ໂດຍແຕ່ິ ລະຄ່ິ ຂອງຢີນມລີ ັກສະນະ ຫື ປະຕກິ ລິ ິຍາການຂ່ິ ມກນັ ລະຫວິ່ າງຢີນ ເຊ່ິ ນັ : ການຂິ່ ມບ່ິ ສມບນ (incomplete dominace), ການຂິ່ ມຮິ່ ວມ (co - dominance), ການ ຂ່ິ ມເກນີ (over dominant), ມນັ ຕເິ ປີນອນັ ລນີ (multiple alleles), ຢີນມລະນະ (lethal gene), ປະຕກິ ລິ ິ ຍາການຂ່ິ ມຂອງຢີນຕິ່ າງຕາແໜ່ິ ງ (epistasis) ແລະ ປະຕິກິລິຍາທ່ິ ີບິ່ ກິ່ ຽວຂອ້ ງກັບຢີນຕ່ິ າງຕາແໜ່ິ ງ (non - epistasis interaction) 4.1. ການຂິ່ ມບ່ິ ສມບນ (incomplete dominance ຫື partial dominance) ການທ່ິ ີຢີນເດິ່ ັນຂິ່ ມຢີນລັບໄດບ້ ່ິ ສມບນ ເຮັດໃຫຈ້ ີໂນໄທທ່ິ ີເປັນເຮເທີໂຣໄຊກັດ ມີລັກສະນະເຄິ່ ິງຄືລະຫວ່ິ າງ ລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ແລະ ລກັ ສະນະລບັ ເຊ່ິ ນັ ລກັ ສະນະສຂີ ອງດອກລນິ້ ມງັ ກອນ ຖກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ R1 (ສແີ ດງ) ແລະ ຢີນ R2 (ສຂີ າວ) ພບວິ່ າລກປະສມທ່ິ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ (R1R2) ຈະມສີ ດີ ອກເປັນສຊີ ມພ (ຮບທີ 6.9). 73

ຮບທີ 6.9 ລກັ ສະນະສຂີ ອງກບີ ດອກລນິ້ ມງັ ກອນທງັ 3 ແບບ ມກີ ານຂ່ິ ມກນັ ຂອງອນັ ລນີ ແບບບິ່ ສມບນ ທິ່ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 74 74

4.2. ການຂິ່ ມຮ່ິ ວມກນັ (co - dominance) ການທ່ິ ຢີ ີນທິ່ ີຄວບຄຸມລກັ ສະນະຈະບ່ິ ສະແດງການຂ່ິ ມເຊ່ິ ງິ ກນັ ແລະ ກນັ ແຕິ່ ຈະສະແດງລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ໄດ້ ເທ່ິ າໆກັນ ເຊິ່ ັນ: ລະບບໝິ່ ເລືອດ MN ໃນມະນຸດໂດຍການກວດສອບປະຕິກິລິຍາລະຫວ່ິ າງແອນຕິເຈນ (antigen) ແລະ ແອນຕບິ ອດີ (antibody) (ຮບທີ 6.10) ເຊ່ິ ງິ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 1 ຄ່ິ ໂດຍ LM ຄື ຢີນທິ່ ເີ ຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດແດງສາ້ ງແອນຕເິ ຈນ ຊະນດິ M ແລະ LN ຄື ຢີນທ່ິ ເີ ຮດັ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດແດງສາ້ ງແອນຕເິ ຈນ ຊະນດິ N ເຮດັ ໃຫໃ້ ນມະນດຸ ມຈີ ໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທທິ່ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ ດ່ິ ງັ ນ:ີ້ - ຈໂີ ນໄທ LMLM ມຟີ ີໂນໄທເປັນ ໝ່ິ ເລອື ດ M - ຈໂີ ນໄທ LMLN ມຟີ ີໂນໄທເປັນ ໝິ່ ເລອື ດ MN (ສະແດງການຂິ່ ມຮ່ິ ວມກນັ ຂອງຢີນ LM ແລະ LN). - ຈໂີ ນໄທ LNLN ມຟີ ີໂນໄທເປັນ ໝ່ິ ເລອື ດ N ຮບທີ 6.10 ການກວດສອບໝິ່ ເລອື ດລະບບ MN ໂດຍປະຕກິ ລິ ຍິ າລະຫວິ່ າງແອນຕເິ ຈນ ແລະ ແອນຕບິ ອດີ ທິ່ ມີ າ: Snustad ແລະ Simmons (2012) ໜາ້ 63 4.3. ການຂ່ິ ມເກນີ (over dominance) ການຂ່ິ ມຂອງຢີນໃນລກັ ສະນະທ່ິ ຈີ ໂີ ນໄທທ່ິ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ສະແດງລກັ ສະນະເໜອື ກວ່ິ າຈໂີ ນໄທໂຮໂມ ໄຊກດັ ເຊິ່ ນັ ຢີນທ່ິ ີຄວບຄຸມລກັ ສະນະສີຕາໃນແມງມ່ິ ີ ໂດຍຢີນ w+ ສະແດງລກັ ສະນະຕາສແີ ດງ ຢີນ w ສະແດງ ລກັ ສະນະຕາສຂີ າວ ໂດຍພບວິ່ າໃນແມງມິ່ ລີ ກປະສມທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ w+w ຈະມປີ ະລມິ ານສຕີ ິ່ າງໆທ່ິ ເີ ຮອື ງແສງ (fluorescent pigment) ຢິ່ ຫາຍເຮດັ ໃຫແ້ ມງມິ່ ມີ ຕີ າສແີ ດງຫາຍກວ່ິ າລກທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທທ່ິ ເີ ປັນໂຮໂມໂຊກດັ ຄື w+w+ ແລະ ww. 75

4.4 ມນັ ຕເິ ປີນອນັ ລນີ (multiple alleles) ມນັ ຕເິ ປີນອນັ ລນີ ເປັນລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາທິ່ ຖີ ກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 1 ຄິ່ ຕາແໜິ່ ງ (single locus) ແຕິ່ ມີ ຮບແບບຂອງອນັ ລນີ ຫາຍກວ່ິ າ 2 ແບບ ເຮດັ ໃຫສ້ ິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ມຈີ ໂີ ນໄທ ແລະ ຟີໂນໄທທິ່ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ ໂດຍບິ່ ເປັນໄປ ຕາມກດຂອງເມນເດນ ຕວຢິ່ າງເຊິ່ ນັ ສກີ ນຂອງຂະຕິ່ າຍທ່ິ ຖີ ກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍອນັ ລນີ 4 ແບບ ໄດແ້ ກ່ິ : - ອນັ ລນີ C+ ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຂນສນີ າ້ ຕານທິ່ ເີ ປັນລກັ ສະນະ wild - type - ອນັ ລນີ Cch ຄວບຄຸມລກັ ສະນະສີຂນແບບຊນິ ຊນລ່ິ າ (Chinchilla) ທິ່ ມີ ລີ ກັ ສະນະສເີ ທາສ່ິ ວນປາຍ ຂນມສີ ດີ າ. - ອນັ ລນີ Ch ຄວບຄຸມລກັ ສະນະສຂີ ນແບບຫມິ າລາຢັນ (Himalayan) ທິ່ ລີ າຕວມສີ ຂີ າວແຕິ່ ສິ່ ວນປາຍ ຂອງຮິ່ າງກາຍມສີ ດີ າ. - ອນັ ລນີ C ຄວບຄຸມລກັ ສະນະສຂີ ນຂາວແບບເຜອື ກ (albino) ເຊ່ິ ງິ ອນັ ລນີ ແຕິ່ ລະແບບຈະມລີ າດບັ ຂອງປະຕກິ ລິ ຍິ າການຂິ່ ມລະຫວິ່ າງອນັ ລນີ ຄື C+ > Cch > Ch > Cນນັ້ ໝາຍຄວາມວ່ິ າ ຂະຕິ່ າຍທ່ິ ມີ ຟີ ີໂນໄທເປັນຂນສນີ າ້ ຕານແບບ wild - type ກຈະມໂີ ອກາດທ່ິ ຈີ ະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນດ່ິ ງັ ນີ້ ຄື: C+C+, C+Cch, C+Ch ແລະ C+C ກະຕ່ິ າຍທ່ິ ີມສີ ຂີ ນແບບຊິນຊິນລ່ິ າ ກຈະມໂີ ອກາດທ່ິ ຈີ ະມຈີ ີໂນໄທເປັນ ແບບ CchCch, CchCh ແລະ CchC ກະຕິ່ າຍທິ່ ມີ ສີ ີຂນແບບຫິມາລາຢັນຈະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ ChCh ແລະ ChC ສ່ິ ວນກະຕ່ິ າຍເຜອື ກຈະມຈີ ໂີ ນໄທແບບ CC (ຮບທີ 6.11). ຮບແບບສກີ ຂນຂອງກະຕິ່ າຍ ກ. ຂນສນີ າ້ ຕານແບບ wild type ຂ. ສຂີ ນແບບຊນິ ຊນິ ລ່ິ າ (C+C+, C+Cch, C+Ch ແລະ C+C) (CchCch, CchCh ແລະ CchC) ຄ. ສຂີ ນແບບຫມິ າລາຢັນ (ChCh ແລະ ChC) ງ. ສຂີ ນແບບຂະຕ່ິ າຍເຜອື ກ (CC) 76

ຮບທີ 6.11 ຮບແບບສຂີ ນຂອງກະຕິ່ າຍທ່ິ ຄີ ວບຄຸມດວ້ ຍອນັ ລນີ ຫາຍກວິ່ າສອງອນັ ລນີ (ມນັ ຕເິ ປີນອນັ ລນີ ) ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Brooker (2009) ໜາ້ 79 ນອກຈາກນຮີ້ ບແບບການຄວບຄຸມລກັ ສະນະຂອງໝ່ິ ເລອື ດລະບບ ABO ໃນຄນກເປັນແບບມນັ ຕເິ ປີນອນັ ລນີ ເຊ່ິ ນັ ດຽວກນັ ເຊ່ິ ງິ ພບວ່ິ າມທີ ງັ ການຂິ່ ມສມບນ ແລະ ການຂ່ິ ມຮ່ິ ວມກນັ ຂອງອນັ ລນີ ໂດຍລະບບໝິ່ ເລອື ດ ABO ມອີ ນັ ລນີ ຄວບຄຸມຢ່ິ 3 ແບບ ຄື IA IB ແລະ i ສາລັບຄນທ່ິ ີມໝີ ິ່ ເລືອດ A ຈະມແີ ອນຕເິ ຈນ A ຢ່ິ ທ່ິ ີຜວິ ຈລຸ ັງເມດັ ເລອື ດແດງເຊິ່ ງິ ສາມາດມຈີ ໂີ ນໄທເປັນແບບ IAIA ຫື IAi ຄນທິ່ ມີ ໝີ ່ິ ເລອື ດ B ຈະມແີ ອນຕເິ ຈນ B ຢ່ິ ທິ່ ຜີ ວິ ຈລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດແດງເຊິ່ ງິ ອາດມຈີ ໂີ ນໄທແບບ IBIB ຫື IBi ສິ່ ວນຄນທິ່ ມີ ໝີ ່ິ ເລອື ດເປັນໝ່ິ O ຈະບ່ິ ມທີ ງັ ແອນຕເິ ຈນ A ແລະ B ທິ່ ຜີ ວິ ຈລຸ ງັ ເມດັ ເລອື ດແດງ ເຊ່ິ ງິ ຈະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ ii ໃນຂະນະທ່ິ ຄີ ນທ່ິ ມີ ໝີ ິ່ ເລອື ດ AB ຈະມທີ ງັ ແອນຕເິ ຈນ A ແລະ B ຢ່ິ ທິ່ ີຜິວຈລຸ ງັ ເມດັ ເລືອດແດງ ແລະ ຈະມີຈໂີ ນໄທເປັນ IAIB. ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ຈາກຈໂີ ນໄທຂອງການຄວບຄຸມ ລກັ ສະນະໝ່ິ ເລອື ດທງັ 6 ແບບດິ່ ງັ ກິ່ າວຈ່ິ ງສະຫຸບໄດວ້ ິ່ າ ອນັ ລນີ IA ແລະ IB ມກີ ານສະແດງອອກຮ່ິ ວມກນັ ແລະ ຂ່ິ ມສມບນຕ່ິ ອນັ ລນີ i. ແຕ່ິ ເນ່ິ ອື ງຈາກໝິ່ ເລືອດ A ຈະສາ້ ງແອນຕບີ ດີ B ເຊິ່ ງິ ຢິ່ ໃນຊີລາ ແລະ ໝ່ິ ເລືອດ B ກຈະສາ້ ງແອນຕິບດີ A ໝິ່ ເລອື ດ AB ຈະບິ່ ສາ້ ງແອນຕບີ ດີ ສິ່ ວນໝິ່ ເລືອດ O ຈະສາ້ ງແອນຕບິ ອດີ A ແລະ B ດິ່ ັງນນັ້ ການໃຫເ້ ລອື ດຈິ່ ງ ຕອ້ ງຄານງເຖງິ ຜໃ້ ຫ້ ແລະ ຜຮ້ ບັ ເພ່ິ ອື ບິ່ ໃຫແ້ ອນຕເິ ຈນ ແລະ ແອນຕບິ ດຂີ ອງໝິ່ ເລອື ດກງກນັ (ຮບທີ 6.12). ເນິ່ ອື ງ ຈາກປະຕກິ ລິ ຍິ າຂອງແອນຕເີ ຈນ ແລະ ແອນຕບີ ດຊີ ະນດິ ດຽວກນັ ຈະທາປະຕກິ ລິ ຍິ າກນັ ແລະ ເຮດັ ໃຫເ້ ລອື ດຈບັ ຕວເປັນຕະກອນ. ຮບທີ 6.12 ລະບບໝ່ິ ເລອື ດ ABO ໃນມະນດຸ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Pierce (2010) ໜາ້ 86 77

4.5 ຢີນມລະນະ (lethal gene) ຢີນມລະນະຄຢື ີນທ່ິ ມີ ຜີ ນເຮດັ ໃຫສ້ ິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ຕາຍຕງັ້ ແຕິ່ ເປັນໄຊໂກດ ຫື ເອມັ ບລໂິ ອ ຫື ອາດເຮດັ ໃຫສ້ ິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຕາຍຕອນໃຫຍ່ິ ເຕມັ ໄວກໄດ້ ເຊ່ິ ງິ ຢີນມລະນະອາດເປັນອນັ ລນີ ທ່ິ ຄີ ວບຄຸມລກັ ສະນະທ່ິ ເີ ປັນຢີນມລະນະເດ່ິ ນັ (dominant lethal mutations) ຫື ຢີນມລະນະລບັ (recessive lethal mutations) ກໄດ້ ຕວຢິ່ າງເຊ່ິ ນັ : ລກັ ສະນະສກີ ນຂອງໜເຊິ່ ງິ ປກກະຕິໜຂນສີເຂັມ້ ຈະເປັນລັກສະນະ wild - type (agouti) ສ່ິ ວນໜທ່ິ ີມຂີ ນສີ ເຫອື ງຈະເປັນຢີນທ່ິ ກີ າຍພນັ ເມ່ິ ອື ເຮດັ ການທດລອງປະສມພນັ ໜທິ່ ມີ ຂີ ນສເີ ຫອື ງທ່ິ ເີ ປັນເຮເທໂີ ຣໄຊກດັ ພບວິ່ າລກທິ່ ີ ເກດິ ຂນື້ ມອີ ດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງໜຂນສເີ ຫອື ງຕິ່ ໜຂນສເີ ຂມັ້ ເປັນ 2:1 ບິ່ ໄດເ້ ປັນ 3:1. ຕາມກດຂອງເມນເດນ ການສກສາເພິ່ ິມເຕິມພບວິ່ າຢີນທິ່ ີຄວບຄຸມສີກນຂອງໜເປັນຢີນ 1 ຄິ່ ໂດຍອັນລີນ A ເປັນອນັ ລີນທິ່ ີຄວບຄຸມ ລກັ ສະນະຂນສເີ ຂມັ້ ແລະ ອນັ ລນີ AY ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຂນສເີ ຫອື ງເຊິ່ ງິ ເປັນອນັ ລນີ ເດ່ິ ນັ ການທດລອງພບວິ່ າຖາ້ ໜມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ AAY ລກທ່ິ ີເກດິ ຂືນ້ ຄວນມອີ ັດຕາສ່ິ ວນຈໂີ ນໄທເປັນ AA : AAY : AYAY (1:2:1) ຕາມກດ ຂອງເມນເດນ, ແຕິ່ ນກັ ພນັ ທຸສາດກບັ ພບວ່ິ າໜທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ AYAY ຈະຕາຍຕງັ້ ແຕ່ິ ໄລຍະທ່ິ ເີ ປັນໄຊໂກດ ແລະ ບິ່ ສາມາດຈະເລນີ ເປັນໜຕວເຕມັ ໄວໄດ.້ ດ່ິ ງັ ນນັ້ , ຢີນທິ່ ຄີ ວບຄຸມຂນສເີ ຫືອງ AY ຈິ່ ງຖືເປັນຢີນລບັ ທິ່ ີເຮດັ ໃຫຕ້ າຍ ເຖງິ ແມ່ິ ນວ່ິ າຈະເປັນຢີນເດ່ິ ນັ ສາລບັ ການຄວບຄຸມຂນສເີ ຫອື ງ (ຮບທີ 6.13). 78

ຮບທີ 6.13 ແບບແຜນການປະສມພນັ ໜລະຫວ່ິ າງໜຂນສເີ ຂມັ້ (cross A) ໜຂນສເີ ຫອື ງ (cross B) ແລະ ໜ ຂນສເີ ຂມັ້ ກບັ ສເີ ຫອື ງ (cross C) ເພ່ິ ອື ຫາຢີນມລະນະ AY ທິ່ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 79 4.6. ປະຕກິ ລິ ຍິ າການຂິ່ ມຂອງຢີນຕ່ິ າງຕາແໜ່ິ ງ (epistasis) ປະຕກິ ລິ ຍິ າການຂ່ິ ມກນັ ຂອງຢີນຕ່ິ າງຕາແໜ່ິ ງມໄີ ດຫ້ າຍແບບ ເຊ່ິ ນັ ຢີນເດ່ິ ນັ ຂອງຕາແໜ່ິ ງໜິ່ ງສາມາດຂິ່ ມຢີນ ອກີ ຕາແໜິ່ ງໜິ່ ງໄດ້ ຫື ຢີນລບັ ຂອງຕາແໜິ່ ງໜ່ິ ງສາມາດຂິ່ ມຢີນອກີ ຕາແໜ່ິ ງໜ່ິ ງໄດ້ ຫື ຢີນທງັ 2 ຕາແໜ່ິ ງຕ່ິ າງຂິ່ ມ ເຊິ່ ິງກນັ ແລະ ກນັ ໄດ້ ເຊິ່ ິງໃນຊີນ້ ຫາຈະກິ່ າວເຖິງປະຕິກລິ ິຍາການຂິ່ ມຂອງຢີນຕ່ິ າງຕາແໜິ່ ງໃນແບບທ່ິ ີເກດີ ຈາກ ລກັ ສະນະທິ່ ຄີ ວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ເຊິ່ ງິ ຢີນ 2 ຄ່ິ ນີ້ ມຕີ າແໜ່ິ ງຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມຕິ່ າງຄິ່ ກນັ , ປະຕກິ ລິ ຍິ າການຂ່ິ ມ ຂອງຢີນພາຍໃນຕາແໜ່ິ ງດຽວກນັ ເປັນແບບຂິ່ ມສມບນ, ແຕິ່ ການຂິ່ ມຂອງຢີນຕ່ິ າງຕາແໜິ່ ງມໄີ ດຫ້ າຍແບບ ດິ່ ງັ ນ:ີ້ 4.6.1.Dominant epistasis 79

ການຂ່ິ ມຂອງຢີນຕິ່ າງຕາແໜິ່ ງກລະນນີ ເີ້ ກດີ ຈາກຢີນເດິ່ ນັ A ຂອງຕາແໜິ່ ງທາອດິ ຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງ ຢີນຕາແໜິ່ ງທິ່ ສີ ອງ (B, b) ເຮດັ ໃຫຈ້ ໂີ ນໄທ A_B_, A_bb ມລີ ກັ ສະນະຄກື ນັ ຈິ່ ງເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາສິ່ ວນຂອງຟີໂນ ໄທຂອງລກໃນລຸນ້ F2 ປ່ິ ຽນຈາກ 9:3:3:1 ເປັນ 12:3:1 ເຊ່ິ ນັ : ລກັ ສະນະສຂີ ອງໝາກອ (summer squash) ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ບ່ິ ມສີ )ີ ກບັ a (ມສີ )ີ ແລະ B (ສເີ ຫອື ງ) ກບັ b (ສຂີ ຽວ) ໂດຍຢີນ A ສາມາດຂິ່ ມ ຢີນ B ແລະ b ໄດສ້ ມບນ (ຮບທີ 6.14). X ໝາກສຂີ ຽວ ເມ່ິ ອື ເຮດັ ການປະສມໝາກອລະຫວ່ິ າງ: X aabb ພ່ິ ແມິ່ ໝາກສຂີ າວ AABB F1 AaBb ໝາກສຂີ າວ (ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ) F2 9 A_B_ ໝາກສຂີ າວ 3 A_bb 3 aaB_ ໝາກສເີ ຫອື ງ 1 aabb ໝາກສຂີ ຽວ ຈະພບວ່ິ າອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ໝາກສຂີ າວ : ໝາກສເີ ຫອື ງ : ໝາກສຂີ ຽວ ເປັນ = 12:3:1 ຮບທີ 6.14 ແຜນຜງັ ການປະສມພນັ ໝາກອສາຍພນັ ສຂີ າວ ແລະ ສຂີ ຽວ ທິ່ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 110 4.6.2. Recessive epistasis 80

ກລະນນີ ຢີ້ ີນລບັ a ຂອງຕາແໜ່ິ ງທາອດິ ຈະຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜ່ິ ງທິ່ ສີ ອງ (B, b) ເຮດັ ໃຫຈ້ ີ ໂນໄທ aaB_ ແລະ aabb ມລີ ກັ ສະນະຄກື ນັ ເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 ປ່ິ ຽນຈາກ 9:3:3:1 ເປັນ 9:3:4 ເຊ່ິ ນັ : ລກັ ສະນະສຂີ ນລາຕວຂອງໜທິ່ ຄີ ວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ຂນມສີ )ີ ກບັ a (ຂນສຂີ າວ) ແລະ B (ຂນສນີ າ້ ຕານແກມເຫອື ງ) ກບັ b (ຂນສດີ າ) ໂດຍຢີນລບັ a ຂິ່ ມຢີນ B ແລະ b ໄດສ້ ມບນ. ເມ່ິ ອື ປະສມພນັ ໜລະຫວ່ິ າງ: ພິ່ ແມ່ິ ຂນສນີ າ້ ຕານແກມເຫອື ງ X ຂນສຂີ າວ AABB aabb F1 AaBb ຂນສນີ າ້ ຕານແກມເຫອື ງ (ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ) F2 9 A_B_ ຂນສນີ າ້ ຕານແກມເຫອື ງ 3 A_bb ຂນສດີ າ 3 aaB_ ຂນສຂີ າວ 1 aabb ຈະພບວ່ິ າອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ຂນສນີ າ້ ຕານແກມເຫອື ງ : ຂນສດີ າ : ຂນສຂີ າວ= 9:3:4 4.6.3. Duplicate dominant genes ຄື ປະຕກິ ລິ ຍິ າການຂ່ິ ມຂອງຢີນຕ່ິ າງຕາແໜ່ິ ງໂດຍເກດີ ຈາກຢີນເດິ່ ນັ ຂອງທງັ 2 ຕາແໜ່ິ ງຕ່ິ າງຂິ່ ມການສະແດງ ອອກຂອງຢີນກງກນັ ຂາ້ ມໄດ້ ຄື ຢີນເດິ່ ນັ A ຂອງຕາແໜ່ິ ງທາອດິ ຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜິ່ ງທ່ິ ສີ ອງ (B, b) ໃນຂະນະດຽວກນັ ຢີນເດ່ິ ນັ B ຂອງຕາແໜິ່ ງທ່ິ ສີ ອງ ຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜິ່ ງທາອດິ (A, a) ໄດ້ ຈ່ິ ງເປັນຜນໃຫຈ້ ໂີ ນໄທ A_B_, A_bb ແລະ aaB_ ມລີ ກັ ສະນະຄກື ນັ ເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາສິ່ ວນທາງຟີໂນໄທຂອງລກ F2 ປ່ິ ຽນຈາກ 9:3:3:1 ເປັນ 15:1 ເຊິ່ ນັ ລັກສະນະການມຂີ ນທິ່ ໜີ າ້ ແຄ່ິ ງຂອງໄກິ່ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ແຄ່ິ ງມຂີ ນ) ກບັ a (ແຄ່ິ ງບິ່ ມຂີ ນ) ແລະ B (ແຄ່ິ ງມຂີ ນ) ກບັ b (ແຄິ່ ງບິ່ ມຂີ ນ) ໂດຍຢີນເດິ່ ນັ A ສາມາດຂິ່ ມຢີນ B ກບັ b ໄດສ້ ມບນ ແລະ ຢີນເດ່ິ ນັ B ສາມາດຂ່ິ ມຢີນ A ກບັ a ໄດສ້ ມບນ. ເມິ່ ອື ເຮດັ ການປະສມໄກ່ິ ພນັ ລະຫວ່ິ າງ: ພ່ິ ແມ່ິ ແຄິ່ ງມຂີ ນ X ແຄ່ິ ງບ່ິ ມຂີ ນ 81

AABB aabb F1 AaBb ແຄິ່ ງມຂີ ນ F2 9 A_B_ 3 A_bb ແຄ່ິ ງມຂີ ນ 3 aaB_ ແຄ່ິ ງບ່ິ ມຂີ ນ 1 aabb ຈະພບວິ່ າອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ແຄ່ິ ງມຂີ ນ : ແຄ່ິ ງບ່ິ ມຂີ ນ = 15:1 ນອກຈາກນີຍ້ ັງມີລັກສະນະທິ່ ີເປັນເບ່ິ ິງພລິເຄດ ໂດມິແນນຢີນອີກ ເຊິ່ ັນ: ການມີໜວດເຂາ້ ຂອງເມັດ ເຂາ້ ເປືອກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ມໜີ ວດເຂາ້ ) ກບັ a (ບິ່ ມໜີ ວດເຂາ້ ) ແລະ B (ມໜີ ວດເຂາ້ ) ກບັ b (ບິ່ ມີ ໜວດເຂາ້ ) ໂດຍທິ່ ີຢີນເດ່ິ ນັ A ສາມາດຂິ່ ມຢີນ B ກບັ b ໄດສ້ ມບນ ແລະ ຢີນເດິ່ ນັ B ສາມາດຂ່ິ ມຢີນ A ກບັ a ໄດສ້ ມບນ ເຊິ່ ງິ ຈາກການປະສມພນັ ເຂາ້ ທິ່ ມີ ໜີ ວດເຂາ້ ແລະ ບິ່ ມໜີ ວດເຂາ້ ທ່ິ ເີ ປັນໂຮໂມໄຊກດັ ທງັ ຄ່ິ ແລວ້ ໃຫລ້ ຸນ້ F1ປະສມກນັ ເອງ ຈະໄດຜ້ ນໃນລຸນ້ F2 ມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຄກື ນັ ກບັ ໃນລກັ ສະນະຂອງຂນໜາ້ ແຄິ່ ງຂອງໄກ່ິ ຄື 15:1 ດິ່ ງັ ຕວຢ່ິ າງຂາ້ ງເທງິ . 4.6.4. Duplicate recessive genes ຄືການທ່ິ ີຢີນລັບຂອງທັງ 2 ຕາແໜ່ິ ງ ຕິ່ າງຂ່ິ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນກງກັນຂາ້ ມໄດຄ້ ື ຢີນລັບ a ຂອງຕາແໜ່ິ ງທາອດິ ຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜ່ິ ງທິ່ ສີ ອງ (B, b) ແລະ ໃນຂະນະດຽວກນັ ຢີນລບັ b ຂອງ ຕາແໜິ່ ງທິ່ ສີ ອງສາມາດຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜ່ິ ງທາອດິ (A, a) ໄດ້ ເຮດັ ໃຫຈ້ ໂີ ນໄທ aaB_, A_bb ແລະ aabb ມລີ ກັ ສະນະຄກື ນັ ເຮດັ ໃຫອ້ ດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທປ໌ກອງລກ F2 ປ່ິ ຽນຈາກ 9:3:3:1 ເປັນ 9:7 ເຊ່ິ ນັ ລັກສະນະສຂີ ອງດອກສະວດີ ພີ (sweet pea) ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ດອກສມີ ່ິ ວງ) ກບັ a (ດອກສີ ຂາວ) ແລະ B (ດອກສມີ ່ິ ວງ) ກບັ b (ດອກສຂີ າວ) ໂດຍຢີນລບັ a ຂ່ິ ມຢີນ B ແລະ b ໄດສ້ ມບນ ແລະ ຢີນລບັ b ຂິ່ ມຢີນ A ແລະ a ໄດສ້ ມບນ. ເມິ່ ອື ປະສມສະວດີ ພລີ ະຫວ່ິ າງ: ພ່ິ ແມ່ິ ດອກສຂີ າວ X ດອກສຂີ າວ 82

AAbb aaBB F1 AaBb ດອກສມີ ິ່ ວງ (ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ) F2 9 A_B_ ດອກສມີ ິ່ ວງ 3 A_bb 3 aaB_ ດອກສຂີ າວ 1 aabb ຈະພບວິ່ າອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ດອກສມີ ິ່ ວງ : ດອກສຂີ າວ ເປັນ = 9:7 ນອກຈາກນີຍ້ ງັ ມລີ ກັ ສະນະທ່ິ ີເປັນເບິ່ ງິ ພລເິ ຄດ ຣີເຊດຊຟີ ຢີນອີກ ເຊ່ິ ນັ ລກັ ສະນະປະລິມານຂອງໄຊຢາໄນ (cyanide) ໃນຕນ້ ໄວໂຄລເວີ (white clover) ເຊິ່ ງິ ຖືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ໄດແ້ ກິ່ ອນັ ລນີ L (ໄຊຢາໄນ ສງ) ກບັ l (ໄຊຢາໄນຕ່ິ າ) ແລະ H (ໄຊຢາໄນສງ) ກບັ h (ໄຊຢາໄນຕິ່ າ) ເຊິ່ ງິ ໃຫຜ້ ນຂອງອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທໃນລກ F2 ເປັນ 9:7 ເຊິ່ ນັ ດຽວກບັ ຕວຢ່ິ າງສຂີ ອງດອກສະວດີ ພຂີ າ້ ງເທງິ . 4.6.5. Dominant and recessive interaction ຄື ການທ່ິ ຢີ ີນເດ່ິ ນັ A ຂອງຕາແໜ່ິ ງທາອດິ ຂິ່ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜິ່ ງທິ່ ສີ ອງ (B, b) ໃນຂະນະ ດຽວກນັ ຢີນລັບ b ຂອງຕາແໜ່ິ ງທ່ິ ສີ ອງຂ່ິ ມການສະແດງອອກຂອງຢີນຕາແໜ່ິ ງທາອິດ (A, a) ເຮັດໃຫຈ້ ໂີ ນໄທ A_B_, A_bb ແລະ aabb ມລີ ກັ ສະນະຄກື ນັ ຜນຄເື ຮດັ ໃຫອ້ ັດຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງລກປະສມລຸນ້ F2 ປ່ິ ຽນ ຈາກ 9:3:3:1 ເປັນ 13:3 ເຊ່ິ ນັ ລັກສະນະສີຂອງໃບເຂາ້ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ ຄື A (ສຂີ າວ)ກບັ a (ສຂີ ຽວ) ແລະ B (ສີຂຽວ) ກບັ b (ສຂີ າວ) ໂດຍຢີນເດ່ິ ນັ A ຂິ່ ມ B ແລະ b ໄດສ້ ມບນ ແລະ ຢີນລບັ b ຂ່ິ ມ A ແລະ a ໄດສ້ ມບນ. ໃບສຂີ າວ X ໃບສຂີ າວ ເມິ່ ອື ປະສມເຂາ້ ລະຫວ່ິ າງ: ພິ່ ແມ່ິ AABB aabb F1 AaBb ໃບສຂີ າວ (ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ) F2 9 A_B_ ໃບສຂີ າວ 3 A_bb ໃບສຂີ າວ 3 aaB_ ໃບສຂີ ຽວ 1 aabb ໃບສຂີ າວ ຈະພບວ່ິ າອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ໃບສຂີ າວ : ໃບສຂີ ຽວ ເປັນ = 13:3 83

ນອກຈາກນຍີ້ ັງມີລັກສະນະສີກນຂອງໄກ່ິ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄິ່ ຄື A (ຂນສີຂາວ) ກບັ a (ຂນສີອິ່ ນື ) ແລະ B (ຂນສອີ ິ່ ນື ) ກບັ b (ຂນສຂີ າວ) ໂດຍທ່ິ ຢີ ີນເດິ່ ນັ A ຂິ່ ມຢີນ B ແລະ b ໄດສ້ ມບນ ແລະ ຢີນລບັ b ຂ່ິ ມຢີນ A ແລະ a ໄດສ້ ມບນ ເຊິ່ ງິ ຜນຂອງອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທໃນລກລຸນ້ F2 ໄດຜ້ ນໃນລກັ ສະນະດຽວກນັ ກບັ ຕວຢ່ິ າງ ຂາ້ ງເທງິ ຄື 13:3. 4.6.6. Duplicate gene with cumulative effect ຄື ການທິ່ ຢີ ີນເດິ່ ນັ ຂອງທງັ 2 ຕາແໜ່ິ ງ (A, B) ທາປະຕິກລິ ິຍາຮິ່ ວມກນັ ກິ່ ໃຫເ້ ກດີ ລກັ ສະນະໃໝ່ິ ຂນ້ ເຊິ່ ິງ ເປັນຜນໃຫຈ້ ໂີ ນໄທ A_B_ ມລີ ກັ ສະນະໃໝິ່ ເກດີ ຂນ້ ເຮດັ ໃຫອ້ ັດຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 ປິ່ ຽນຈາກ 9:3 :3:1 ເປັນ 9:6:1 ເຊ່ິ ນັ ລັກສະນະຮບຮິ່ າງຂອງໝາກອ ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ຄື A (ໝາກກມ) ກບັ a (ໝາກ ຍາວ) ແລະ B (ໝາກກມ) ກບັ b (ໝາກຍາວ) ໂດຍຢີນເດ່ິ ັນ A ແລະ B ເມິ່ ອື ຢ່ິ ຮິ່ ວມກນັ ໃນລຸນ້ ລກຈະເຮດັ ໃຫ້ ເກດີ ລກັ ສະນະໃໝິ່ ຂນ້ ຄື ໝາກແປ (ຮບທີ 6.15). ເມ່ິ ອື ປະສມພນັ ໝາກອລະຫວ່ິ າງ: ພິ່ ແມ່ິ ໝາກກມ X ໝາກກມ AAbb aaBB F1 AaBb ໝາກແປ (ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ) F2 9 A_B_ ໝາກແປ 3 A_bb ໝາກກມ 3 aaB_ 1 aabb ຜນຍາວ ຈະພບວ່ິ າອດັ ຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = ໝາກແປ : ໝາກກມ : ໝາກຍາວ ເປັນ = 9:6:1 ຮບທີ 6.15 ຜນຂອງໝາກອມລີ ກັ ສະນະຟີໂນໄທ 3 ແບບ ໄດແ້ ກ່ິ ໝາກກມ (sphere) ໝາກຍາວ (long) ແລະ ໝາກແປ (disc) 84

ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 84 4.7. ປະຕກິ ລິ ຍິ າທ່ິ ບີ ິ່ ກິ່ ຽວຂອ້ ງກບັ ຢີນຕິ່ າງຕາແໜ່ິ ງ (non - epistasis interaction) ປະຕກິ ລິ ຢິ າຮິ່ ວມກນັ ຂອງຢີນ ໃນບາງເທິ່ ອື ບິ່ ຈາເປັນຕອ້ ງມກີ ານຂິ່ ມຂອງຢີນຕິ່ າງຕາແໜິ່ ງເກດີ ຂນ້ ເພາະມບີ າງ ລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນ 2 ຄ່ິ ເຊ່ິ ິງເປັນອິດສະຫະຕ່ິ ກນັ ໂດຍຢີນແຕ່ິ ລະຄິ່ ຄວບຄຸມໃນແຕິ່ ລະ ຂະບວນການ (pathway) ແຕ່ິ ທາດຂນ້ ສຸດທາ້ ຍຂອງແຕິ່ ລະຂະບວນການເຮດັ ປະຕກິ ລິ ຍິ າຮ່ິ ວມກນັ ເກດີ ລກັ ສະນະ ໃໝ່ິ ຂນ້ ມາ ເຊ່ິ ນັ : A ທາດ M ເອນໄຊມ໌ 1 ທາດ N (ທາດຂນັ້ ສຸດທາ້ ຍ) ທາດ X ເອນໄຊມ໌ 2 ທາດ Y (ທາດຂນັ້ ສຸດທາ້ ຍ) B ຢີນເດ່ິ ນັ A ແລະ B ຜະລດິ ເອນໄຊມ໌ 1 ແລະ 2 ເພິ່ ອື ເລ່ິ ງັ ປະຕກິ ລິ ຍິ າຂອງທງັ 2 ຂະບວນການ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດ້ ທາດຂນັ້ ສຸດທາ້ ຍ ຄື ທາດ N ແລະ Y ເມ່ິ ອື ທາດ N ແລະ Y ທາປະຕກິ ລິ ຍິ າຮ່ິ ວມກນັ ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ ກັ ສະນະໃໝິ່ ເກີດຂນ້ ຖາ້ ຢີນເດ່ິ ນັ A ແລະ B ເກດີ ການກາຍພນັ ໄປເປັນ a ແລະ b ທາດ M ແລະ ທາດ X ຈະບິ່ ມກີ ານປ່ິ ຽນ ແປງໄປເປັນທາດ N ແລະ Y ດິ່ ງັ ນນັ້ ທາດ M ແລະ X ຈິ່ ງທາປະຕິກລິ ິຍາຮ່ິ ວມກນັ ເຊິ່ ິງເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ ກັ ສະນະອີກ ແບບໜ່ິ ງ ເຊ່ິ ນັ ລກັ ສະນະຫອນຂອງໄກິ່ ເຊ່ິ ງິ ມຢີ ີນທ່ິ ກີ ່ິ ຽວຂອ້ ງ 2 ຄິ່ ຄື R ກບັ r ແລະ P ກບັ p ເຊິ່ ງິ ຫອນໄກ່ິ ແບບ ຕິ່ າງໆ ເກດີ ຂນ້ ຈາກຈໂີ ນໄທແບບຕ່ິ າງໆຂອງຢີນທງັ ສອງ ເມ່ິ ອື ຢີນ R ແລະ P ຢ່ິ ຮ່ິ ວມກນັ ຈໂີ ນໄທທິ່ ເີ ປັນ R_P_ ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ກ່ິ ມລີ ກັ ສະນະຂອງຫອນແບບຖິ່ ວວອນນດັ ແຕ່ິ ເມິ່ ອື ຢີນ r ແລະ p ຢິ່ ຮິ່ ວມກນັ ຈໂີ ນໄທທ່ິ ເີ ປັນ rrpp ຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ກ່ິ ມລີ ກັ ສະນະຫອນແບບດິ່ ຽວ (ຮບທີ 6.16). ເມິ່ ອື ປະສມພນັ ໄກິ່ ລະຫວ່ິ າງ : ພ່ິ ແມ່ິ ຫອນແບບກຸຫາບ X ຫອນແບບຖິ່ ວ RRpp rrPP F1 RrPp ຫອນແບບຖ່ິ ວວອນນດັ ( ແລະ ເມິ່ ອື ໃຫ້ F1 ປະສມກນັ ເອງ) F2 9 R_P_ ຫອນແບບຖ່ິ ວວອນນດັ 3 R_pp ຫອນແບບກຸຫາບ 3 rrP_ ຫອນແບບຖິ່ ວ 1 rrpp ຫອນແບບດ່ິ ຽວ ຈະພບວ່ິ າອດັ ຕາສິ່ ວນຟີໂນໄທຂອງລກ F2 = 9:3:3:1 85

ຮບທີ 6.16 ລກັ ສະນະຫອນໄກ່ິ ທ່ິ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ 4 ແບບ ໄດແ້ ກິ່ ວອນນດັ (walnut), ກຸຫາບ (rose), ຖ່ິ ວ (pea) ແລະ ຫອນດ່ິ ຽວ (single) ທ່ິ ມີ າ: Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 97 5. ຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມດຽວກນັ ຈາກການຄນ້ ພບການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸກາຂອງເມນເດນທິ່ ເີ ປັນໄປຕາມກດຂທ້ ິ່ ສີ ອງ ຄື ຢີນມີ ການລວມກິ່ ຸມກນັ ຢິ່ າງອດິ ສະຫະ, ຖາ້ ສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມທງັ ໝດ 4 ຄິ່ ຫື 8 ແທ່ິ ງ ນນັ້ ໝາຍຄວາມວິ່ າສ່ິ ງິ ມີ ຊວີ ດິ ນນັ້ ກຈະມຢີ ີນຄວບຄຸມທງັ ໝດແຄ່ິ 4 ຢີນເທິ່ ານນັ້ ແຕ່ິ ຈາກການຄນ້ ພບຂອງນກັ ວທິ ະຍາສາດພບວ່ິ າ ໃນໂຄຣ ໂມໂຊມ 1 ແທ່ິ ງນນັ້ ມຢີ ີນເປັນຈານວນຫາຍທ່ິ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມແທ່ິ ງດຽວກນັ ເຊິ່ ງິ ເອນີ້ ຢີນທິ່ ຢີ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ ດຽວກນັ ນວີ້ ິ່ າ: ລງິ ຢີນ (linked gene) ແລະ ເອນີ້ ກິ່ ຸມຂອງຢີນທ່ິ ີຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມດຽວກນັ ນີວ້ ່ິ າ ລງິ ເກດກຣຸບ (linkage group). ກ ານສກ ສາລິງຢີ ນເທິ່ ືອທ າອິດເລ່ິ ີມ ຕ້ນຈາກ ກ ານສກ ສາໃນກ ານປ ະສມ ພັນແ ມ ງມິ່ ີ (Drosophila melanogaster) ໂດຍນກັ ພັນທຸສາດ ໂທມດັ ຮັນ ມແກນ (Thomas Hunt Morgan) ໄດ້ ທດລອງປະສມພັນແມງມ່ິ ໂີ ດຍສກສາການຖິ່ າຍທອດຂອງສອງລັກສະນະ ຫື ໄດໄຮບລດິ ຄອດ ລະຫວິ່ າງແມງມິ່ ີ wild - type ທ່ິ ມີ ລີ າຕວສເີ ທາ ແລະ ປີກກງ (b+b+vg+vg+) ກບັ ແມງມິ່ ທີ ິ່ ເີ ກດີ ການກາຍພນັ ຂອງຢີນທງັ ສອງຕາແ 86

ໜ່ິ ງ ຄື ມລີ າຕວສດີ າ ແລະ ປີກກຸດ (bb vgvg) ມແກນພບວິ່ າ ລກແມງມ່ິ ທີ ິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ໃນລຸນ້ F1 ມລີ ກັ ສະນະເປັນ ແບບ wild - type ທງັ ໝດ ຄ:ື ຕວສເີ ທາປີກກງ ຈາກນນັ້ ທ່ິ ານຈິ່ ງນາລກລຸນ້ F1 ໄປປະສມທດສອບກບັ ແມງມິ່ ຕີ ວ ສດີ າປີກກຸດທິ່ ເີ ປັນໂຮໂມໄຊກດັ ຣີເຊດຊຟີ (bb vgvg) ຜນການທດລອງຈິ່ ງອາດເກດີ ຂນ້ ໄດ້ 2 ກລະນຂີ ນ້ ຢ່ິ ກບັ ວ່ິ າ ຢີນທິ່ ມີ ແກນສນໃຈນນັ້ ຢິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມດຽວກນັ ຫື ຢ່ິ ຕິ່ າງໂຄຣໂມໂຊມ. ກລະນທີ ່ິ ີ 1 ຖາ້ ລກັ ສະນະທ່ິ ສີ ນໃຈເປັນຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ຄນລະໂຄຣໂມໂຊມ ເມິ່ ອື ເຮດັ ການປະສມທດສອບ ລກ ລຸນ້ F2 ທິ່ ໄີ ດຈ້ ະຕອ້ ງມລີ ກັ ສະນະທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ທງັ ໝດ 4 ແບບ ແລະ ມຟີ ີໂນໄທເປັນ ຕວເທາປີກກງ, ຕວດາປີກກຸດ, ຕວເທາປີກກຸດ ແລະ ຕວດາປີກກງ ໂດຍມອີ ດັ ຕາສ່ິ ວນເປັນ 1:1:1:1 ທງັ ໝດ. ກລະນທີ ່ິ ີ 2 ຖາ້ ລກັ ສະນະທ່ິ ສີ ນໃຈເປັນຢີນທ່ິ ຢີ ິ່ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມແທ່ິ ງດຽວກນັ ຫກັ ຈາກເຮັດການປະສມ ທດສອບລກລຸນ້ F2 ທ່ິ ໄີ ດຄ້ ວນມຟີ ີໂນໄທເປັນ 2 ແບບ ຄື ຕວເທາປີກກງ ແລະ ຕວດາປີກກຸດ ໃນອດັ ຕາສ່ິ ວນ 1:1 ເທ່ິ ານນັ້ . ແຕິ່ ຜນການທດລອງຂອງມແກນທ່ິ ອີ ອກມາ ພບວິ່ າ ລກລຸນ້ F2 ທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ມຟີ ີໂນໄທເປັນ 4 ແບບ ເຊິ່ ງິ ມີ ອັດຕາສ່ິ ວນຟີໂນໄທບິ່ ເປັນ 1:1:1:1 ໂດຍມີແມງມ່ິ ີ ຕວເທາປີກກງ, ຕວດາປີກກຸດທິ່ ີມຟີ ີໂນໄທຄືກບັ ພິ່ ກບັ ແມ່ິ (parental progeny), ມີອັດຕາສິ່ ວນເປັນ 1:1 ແຕ່ິ ມີໃນຈານວນທິ່ ີຫາຍກວິ່ າແມງມ່ິ ີທິ່ ີມີລັກສະນະປະສມ (recombinant progeny) ຫາຍ ຄື ຕວເທາປີກກຸດ ແລະ ຕວດາປີກກ່ິ ງ (ຮບທີ 6.17). ສະຫຸບໄດວ້ ິ່ າການ ປະສມພນັ ແມງມ່ິ ຂີ ອງມແກນນີ້ ຢີນທງັ ສອງຕາແໜ່ິ ງຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມແທິ່ ງດຽວກນັ ແລະ ຢ່ິ ໃກກ້ ນັ ຈິ່ ງເຮດັ ໃຫ້ ສດັ ສິ່ ວນຂອງແມງມ່ິ ທີ ່ິ ມີ ຟີ ີໂນໄທຄພື ິ່ ກບັ ແມິ່ ມຈີ ານວນຫາຍ, ແຕ່ິ ລກທ່ິ ເີ ປັນລກັ ສະນະປະສມນນັ້ ເປັນຜນມາຈາກ ການທ່ິ ີຢີນທັງສອງຕາແໜິ່ ງເກດີ ການແລກປິ່ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນກນັ (crossover) ໃນລະຫວິ່ າງຂະບວນການແບ່ິ ງຈລຸ ັງ ເພ່ິ ອື ສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ . ຢິ່ າງໃດກຕາມການແລກປ່ິ ຽນຊນິ້ ສິ່ ວນຂອງຢີນທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ນຍີ້ ງັ ມໂີ ອກາດເກດີ ຂນ້ ນອ້ ຍເຮັດ ໃຫໄ້ ດແ້ ມງມິ່ ລີ ກປະສມໃນຈານວນໜອ້ ຍ. ນນັ້ ຄຖື າ້ ຢີນທ່ິ ຢີ ິ່ ໃກກ້ ນັ ຫາຍກຈະເຮດັ ໃຫມ້ ໂີ ອກາດທິ່ ຢີ ີນທງັ ສອງນຈີ້ ະຖືກຖ່ິ າຍທອດໄປຍງັ ລກລຸນ້ ຖດັ ໄປ ຫາຍເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ ກປະສມຈານວນນອ້ ຍກວ່ິ າ, ແຕ່ິ ຖາ້ ຢີນທິ່ ສີ ນໃຈຢ່ິ ຫ່ິ າງກນັ ຫາຍກຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດລ້ ກທ່ິ ເີ ປັນລກ ປະສມຫາຍຂນ້ ເຊ່ິ ງິ ເປັນຜນຈາກຂະບວນການຄລອດຊ່ິ ງິ ໂອເວ.ີ ຄວາມຮທ້ ່ິ ໄີ ດກ້ ິ່ ຽວກບັ ລງິ ຢີນເຮດັ ໃຫນ້ ກັ ພນັ ທຸສາດ ນາມາໃຊຄ້ ານວນຫາຄວາມຫິ່ າງລະຫວິ່ າງຢີນທ່ິ ສີ ນໃຈໄດຈ້ າກເປີເຊນັ ຂອງລກທິ່ ີເປັນລກປະສມ (recombinant progeny) ທຽບກບັ ຈານວນລກທັງໝດ ແລະ ມໜີ ່ິ ວຍໄລຍະຫ່ິ າງລະຫວ່ິ າງຢີນເອີນ້ ວິ່ າ map unit (mu) ຫື centiMorgans ເພ່ິ ອື ເປັນການໃຫກ້ ຽດມແກນ ໂດຍຫາໄດຈ້ າກສດດິ່ ງັ ນ:ີ້ ເປີເຊນັ ຂອງລກປະສມ (recombinant progeny) = ຈານວນລກປະສມ x 100 ຈານວນລກທງັ ໝດ ດ່ິ ັງນັນ້ ເມິ່ ືອນາຂມ້ ນຂອງມແກນຈາກ ຮບທີ 6.17 ມາແທນຄິ່ າຕາມສດຈະສາມາດຫາຄ່ິ າໄລຍະຫິ່ າງ ລະຫວິ່ າງຢີນໄດດ້ ່ິ ງັ ນ:ີ້ ເປີເຊນັ ຂອງລກປະສມ = 92 + 88 x 100 = 18% 87

1,000 ນນັ້ ຄື ຢີນ b ທ່ິ ີຄວບຄຸມລກັ ສະນະສຕີ ວຂອງແມງມິ່ ີ ແລະ ຢີນ vg ທິ່ ຄີ ວບຄຸມລກັ ສະນະປີກມໄີ ລຍະຫິ່ າງ ເທ່ິ າກບັ 18 mu ຫື 18 centiMorgans. ຮບທີ 6.17 ການທດລອງຂອງມແກນກ່ິ ຽວກບັ ການສກສາລງິ ຢີນໃນແມງມິ່ ີ ທ່ິ ມີ າ: Snustad ແລະ Simmons (2012) ໜາ້ 142 6. ການການດເພດ ແລະ ຢີນທ່ິ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມເພດ ການການດເພດ (sex - determination) ຂອງສ່ິ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຖືກການດຈາກກນໄກທ່ິ ມີ ຄີ ວາມຊບັ ຊອ້ ນສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ບາງຊະນດິ ຖກື ການດເພດໂດຍຢີນທິ່ ຢີ ິ່ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມເພດ (sex chromosomes) ໃນຂະນະທິ່ ສີ ່ິ ງິ ມີ ຊວີ ດິ ບາງຊະນດິ ການການດເພດອາດຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ປັດໄຈທາງສິ່ ງິ ແວດລອ້ ມ ຮບແບບຂອງການການດເພດໃນສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ 88

ທ່ິ ມີ ຢີ ີນເທິງໂຄຣໂມໂຊມ ຫື ຈານວນຊຸ ດຂອງໂຄຣໂມໂຊມອາດແບິ່ ງໄດເ້ ປັນ 4 ລະບບ ຄື ລະບບ XX – XY, ລະບບ ZW - ZZ, ລະບບ XX - XO ແລະ ລະບບ haplodiploid (ຮບທີ 6.18). 6.1. ການການດເພດດວ້ ຍລະບບໂຄຣໂມໂຊມ XX - XY ໃນມ ະນຸດ ແລະ ສັດລ້ຽງລກ ດ້ວຍນ້ານມ ໃນເພດຜ້ ແລະ ເພດແມິ່ ມີລັກ ສະນະທ າງກ າຍວິພາກ (Anatomical) ແລະ ສະລລິ ະວທິ ະຍາ (Physiological) ທິ່ ີແຕກຕິ່ າງກນັ ຢິ່ ຫາຍ ແຕ່ິ ການການດເພດນນັ້ ມພີ ນື້ ຖານດຽວກນັ ຄຖື ກື ການດດວ້ ຍໂຄຣໂມໂຊມເພດ ເຊ່ິ ງິ ມຢີ ິ່ 2 ຊະນດິ ຄື ໂຄຣໂມໂຊມເອກັ (X) ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ ວາຍ (Y), ໂດຍເພດແມິ່ ຈະມໂີ ຄຣໂມໂຊມເພດເປັນຄິ່ ທິ່ ຄີ ກື ນັ (homogametic sex) ຄື ໂຄຣໂມໂຊມ XX ໃນ ຂະນະທ່ິ ເີ ພດຜຈ້ ະມໂີ ຄຣໂມໂຊມເພດທ່ິ ແີ ຕກຕິ່ າງກນັ (heterogametic sex) ຄື ໂຄຣໂມໂຊມ XY, ດ່ິ ງັ ນນັ້ ໃນ ມະນຸດເຊິ່ ງິ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມ 46 ແທິ່ ງ ກຈະມີ 44 ແທ່ິ ງ ທິ່ ເີ ປັນອໂທໂຊມ (autosome) ແລະ ອກີ 2 ແທິ່ ງ ເປັນ ໂຄຣໂມໂຊມເພດ. ດິ່ ງັ ນນັ້ , ເມ່ິ ອື ເພດຍງິ ສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພັນກຈະເຮດັ ໃຫໄ້ ດຈ້ ລຸ ັງໄຂິ່ ທ່ິ ມີ ຈີ ານວນໂຄຣໂມໂຊມເປັນ 22+X ພຽງແບບດຽວ. ສ່ິ ວນເພດຊາຍຈະສາມາດສາ້ ງສະເປິມໄດສ້ ອງແບບ ຄື 22+X ຫື 22+Y ໃນອດັ ຕາສ່ິ ວນ ທ່ິ ເີ ທິ່ າກນັ ຄື 50% ດ່ິ ງັ ນນັ້ ການທິ່ ຈີ ະໄດລ້ ກສາວ ຫື ລກຊາຍຈ່ິ ງຂນ້ ຢິ່ ກບັ ວ່ິ າສະເປິມແບບໃດທິ່ ໄີ ປລວມກບັ ຈລຸ ງັ ໄຂິ່ . 6.2. ການການດເພດດວ້ ຍລະບບໂຄຣໂມໂຊມ ZW - ZZ ລະບບໂຄຣໂມໂຊມລະບບນພີ້ ບໄດໃ້ ນກິ່ ຸມສດັ ສະເທນີ ນາ້ ສະເທນີ ບກ, ສດັ ເລອື້ ຍຄານ, ສດັ ປີກ, ປາ ແລະ ແມງໄມບ້ າງຊະນດິ ເຊ່ິ ງິ ໃນເພດແມິ່ ຈະມຄີ ່ິ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມເພດທ່ິ ຕີ ່ິ າງກນັ ເປັນ ZW ສິ່ ວນໃນເພດຜຈ້ ະມຄີ ິ່ ຂອງ ໂຄຣໂມໂຊມເພດທ່ິ ຄີ ກື ນັ ເປັນ ZZ ເຊິ່ ງິ ລກັ ສະນະຂອງການການດເພດຈະກງກນັ ຂາ້ ມກບັ ລະບບເອກັ ວາຍຂາ້ ງເທງິ . 6.3. ການການດເພດດວ້ ຍລະບບໂຄຣໂມໂຊມ XX - XO ລະບບໂຄຣໂມໂຊມເພດນພີ້ ບໄດໃ້ ນແມງບາງຊະນດິ ເຊ່ິ ນັ : ຕກັ ແຕນ, ແມງສາບ, ໂດຍມໂີ ຄຣໂມໂຊມເພດ ພຽງແບບດຽວເທິ່ ານນັ້ ຄ:ື ໂຄຣໂມໂຊມເອກັ ໂດຍເພດແມ່ິ ຈະມໂີ ຄຣໂມໂຊມເອກັ ຂອງແທິ່ ງ (XX) ສ່ິ ວນໃນເພດຜ້ ຈະມໂີ ຄຣໂມໂຊມເອັກພຽງແທ່ິ ງດຽວ (XO). ດິ່ ງັ ນນັ້ , ລກທິ່ ເີ ກດິ ຂືນ້ ຈະເປັນເພດຜ້ ຫື ເພດແມິ່ ຈ່ິ ງຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ສະ ເປິມຂອງເພດຜ້ ໂດຍຖາ້ ສະເປິມມໂີ ຄຣໂມໂຊມເອກັ ໄປປະສມກບັ ໄຂິ່ ກຈະໄດລ້ ກເພດແມິ່ ແຕ່ິ ຖາ້ ສະເປິມບິ່ ມໂີ ຄຣ ໂມໂຊມເອກັ ເມ່ິ ອື ໄປປະສມກບັ ໄຂ່ິ ກຈະໄດລ້ ກເພດຜ.້ 6.4. ການການດເພດດວ້ ຍຈານວນຊຸດໂຄຣໂມໂຊມ ເປັນລະບບທິ່ ພີ ບໄດໃ້ ນແມງສງັ ຄມ ເຊິ່ ນັ ຜງ້ ມດ ຕິ່ ແຕນ ສດັ ເຫິ່ ານມີ້ ກີ ານການດເພດໂດຍອາໄສຈານວນ ຊຸດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ໂດຍຖາ້ ແມງມຈີ ານວນຊຸດຂອງໂຄຣໂມໂຊມພຽງຊຸດດຽວ ຫື ແຮບພອຍ(n) ແມງໄມຕ້ ວນນັ້ ກຈະເປັນແມງເພດຜ້ (drone) ແຕິ່ ຖາ້ ມຈີ ານວນຊຸດຂອງໂຄຣໂມໂຊມສອງຊຸດ ຫື ດພິ ອຍ (2n) ແມງຕວນນັ້ ກຈະ ເປັນເພດແມິ່ ຢ່ິ າງໃດກຕາມ ໃນທາມະຊາດພບວິ່ າສິ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ບາງຊະນດິ ມກີ ານການດເພດໂດຍປັດໄຈທາງສ່ິ ິງແວດ ລອ້ ມພາຍນອກ ເຊິ່ ນັ : ເຕ່ິ າຍຸໂຣບ (European pond turtle, Emys orbicularis) ທ່ິ ວີ າງໄຂ່ິ ຢິ່ ໃນຮັງເຊ່ິ ງິ ມີ ຊິ່ ວງອຸນຫະພມ 20 - 40 ອງສາເຊ ໂດຍຖາ້ ໄຂິ່ ເຕິ່ າຢ່ິ ໃນທິ່ ອີ ຸນຫະພມສງກວ່ິ າ 30 ອງສາເຊກຈະມເີ ປີເຊນັ ການຟັກ ອອກມາເປັນເຕິ່ າເພດແມ່ິ ຫາຍກວິ່ າເພດຜ້ ຂະນະທ່ິ ໄີ ຂິ່ ເຕ່ິ າທ່ິ ຟີ ັກຢ່ິ ໃນທ່ິ ອີ ຸນຫະພມຕ່ິ າກວ່ິ າ 30 ອງສາເຊ ກຈະມເີ ປີ ເຊນັ ຂອງການຟັກອອກມາເປັນເຕ່ິ າເພດຜຫ້ າຍກວ່ິ າເພດແມ່ິ . ນອກຈາກນຈີ້ າກການທດລອງເລ່ິ ອື ງຂອງອຸນຫະພມທິ່ ີ ມຜີ ນຕ່ິ ການຟັກໄຂິ່ ຂອງສດັ ເລືອດເຢັນຊະນິດອິ່ ນື ທິ່ ີມຜີ ນຕ່ິ ການການດເພດຍງັ ພບອີກວ່ິ າໄຂ່ິ ຂອງແຂອ້ າເມລິກາ (American alligator, Alligator mississippiensis) ຈະມີໂອກາດຟັກອອກມາເປັນລກແຂເ້ ພດຜຫ້ າຍ ກວິ່ າ 50% ເມິ່ ອື ຢິ່ ໃນທ່ິ ອີ ຸນຫະພມສງກວ່ິ າ 30 ອງສາເຊ ແລະ ຖາ້ ຕິ່ າກວິ່ າ 30 ອງສາເຊກຈະເປັນລກແຂເ້ ພດແມ່ິ 89

ອກີ ຕວຢ່ິ າງໜ່ິ ງເຊ່ິ ັນ ໄຂ່ິ ຂອງກບັ ແກລາຍເສອື ດາວ (Leopard gecko, Eublephoris macularius) ຈະມີ ໂອກາດຟັກເປັນເພດຜຫ້ າຍກວິ່ າ 50% ເມ່ິ ອື ຢ່ິ ໃນສ່ິ ງິ ແວດລອ້ ມທິ່ ມີ ອີ ຸນຫະພມຢິ່ ໃນຊ່ິ ວງປະມານ 27 - 33 ອງສາ ເຊ ເຊ່ິ ງິ ຖາ້ ອຸນຫະພມຕ່ິ າ ຫື ສງກວ່ິ າຊ່ິ ວງນີ້ ລກກບັ ແກຈະຟັກອອກມາເປັນເພດເເມິ່ ແທນ (ຮບທີ 6.19). ກ. ລະບບໂຄຣໂມໂຊເພດ XX - XY ຄ. ລະບບໂຄຣໂມໂຊມເພດ XX - XO ຂ. ລະບບໂຄຣໂມໂຊມເພດ ZW - ZZ ງ. ລະບບໂຄຣໂມໂຊມເພດ haplodiploid ຮບທີ 6.18 ການການດເພດດວ້ ຍລະບບໂຄຣໂມໂຊມເພດໃນສດັ ບາງຊະນດິ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Reece ແລະ ຄະນະ (2011) ໜາ້ 290 ຮບທ່ິ ີ 7.19 ກຣາບສະແດງຊິ່ ວງອຸນຫະພມທິ່ ມີ ຜີ ນຕ່ິ ເປີເຊນັ ຂອງການຟັກໄຂ່ິ ທິ່ ຈີ ະອອກມາເປັນເພດຜ້ ທິ່ ມີ າ: Hyde (2009) ໜາ້ 80 90

6.5. ຢີນທ່ິ ຢີ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມເພດ ສາລບັ ມະນຸດເຊ່ິ ງິ ມກີ ານການດເພດໂດຍລະບບໂຄຣໂມໂຊມ XX - XY ໂດຍໂຄຣໂມໂຊມ Y ເປັນຕວກາ ນດຄວາມເປັນເພດຊາຍ ແຕ່ິ ໂຄຣໂມໂຊມ Y ມຂີ ະໜາດທິ່ ນີ ອ້ ຍກວິ່ າໂຄຣໂມໂຊມ X ຫາຍ ເຖິງແມ່ິ ນເທງິ ໂຄຣໂມ ໂຊມ Y ມຢີ ີນຢິ່ ບິ່ ຫາຍເມິ່ ອື ທຽບກບັ ໂຄຣໂມໂຊມອ່ິ ນື ໆ ຢິ່ າງໃດກຕາມຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ Y ມຢີ ີນທິ່ ເີ ອນີ້ ວ່ິ າ SRY (sexdetermining region Y) ເຊິ່ ິງເປັນຢີນທ່ິ ີເຮັດໜາ້ ທ່ິ ີໃນການການດລັກສະນະເພດຊາຍ ຢ່ິ ໃກກ້ ັບ ສິ່ ວນປາຍເທງິ ແຂນຂາ້ ງສນັ້ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ Y (ຮບທີ 6.20) ໂດຍຢີນນີຈ້ ະເຮດັ ໜາ້ ທ່ິ ີຄວບຄຸມການສງັ ເຄາະ ໂປຣຕນີ ທິ່ ເີ ອນີ້ ວິ່ າ SRY ໂປຣຕນີ ຫື testis - determining factor (TDF) ເຊ່ິ ງິ ຈະໄປມຜີ ນຕິ່ ລະບບສບື ພນັ ຂອງເດກັ ນອ້ ຍ (fetus) ທ່ິ ຢີ ່ິ ໃນມດລກໃຫມ້ ກີ ານປິ່ ຽນແປງພດັ ທະນາໜິ່ ວຍໂຄງສາ້ ງສບື ພນັ ໃຫກ້ າຍເປັນອັນຖະ ເນ່ິ ືອງຈາກຢີນນີມ້ ີການຖິ່ າຍທອດຈາກພ່ິ ໄປສ່ິ ລກຊາຍສະເໝີ ຈ່ິ ງເອີນ້ ຢີນທ່ິ ີຢ່ິ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມ Y ນີວ້ ິ່ າ Y - linked gene ຫື holandric gene Key: Par: Pseudoautosomal region SRY: Sex - determining region Y MSY: Male specific region of the Y ຮບທີ 6.20 ຕາແໜ່ິ ງຂອງ SRY ຢີນ ທ່ິ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ Y ຂອງມະນດຸ ທ່ິ ມີ າ: ດດັ ແປງຈາກ Klug ແລະ ຄະນະ (2012) ໜາ້ 183; Pierce (2010) ໜາ້ 70 ສາລັບຢີນທ່ິ ີຢິ່ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມ X ເຊ່ິ ິງຈະມຢີ ີນທ່ິ ີຈາເປັນຕ່ິ ການດາລງຊວີ ິດຫາຍກວ່ິ າ ຈະເອີນ້ ວ່ິ າ X - linked gene ຫື sex - linked gene ເຊ່ິ ງິ ຖກື ຄນ້ ພບລກັ ສະນະຂອງການຖ່ິ າຍທອດຂອງຢີນທ່ິ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມ ໂຊມ X ເປັນເທິ່ ອື ທາອດິ ຈາກການທດລອງຂອງມແກນທິ່ ເີ ຮດັ ການສກສາລກັ ສະນະຂອງການຖ່ິ າຍທອດທາງພນັ ທຸ ກາຈາກການປະສມພນັ ຂອງແມງມິ່ ີ ທິ່ ເີ ປັນໂມໂນໄຮບລດິ ຄອດຂອງລກັ ສະນະສຕີ າໂດຍໄດເ້ ຮດັ ການປະສມສະຫບັ ລກັ ສະນະຂອງພິ່ ແລະ ແມິ່ ເຮດັ ໃຫໄ້ ດຜ້ ນການທດລອງທ່ິ ແີ ຕກຕ່ິ າງກນັ . ມແກນຈ່ິ ງສະຫຸບໄດວ້ ິ່ າ ລກັ ສະນະຂອງສີຕາຂອງແມງມ່ິ ຖີ ືກຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທິ່ ີຢ່ິ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມ X ໂດຍແມງມ່ິ ທີ ິ່ ີມຕີ າສີແດງນນັ້ ເປັນລກັ ສະນະ wild - type ສາມາດຂິ່ ມລັກສະນະຂອງແມງມ່ິ ຕີ າສີຂາວເຊ່ິ ງິ ເປັນ ລກັ ສະນະກາຍພນັ ໄດ້ ຢີນທ່ິ ຄີ ວບຄຸມສຕີ າຂອງແມງມ່ິ ມີ ອີ ນັ ລນີ 2 ແບບ ຄື X+ ເຊິ່ ງິ ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຕາສແີ ດງ ແລະ Xw ເຊິ່ ງິ ຄວບຄຸມລກັ ສະນະຕາສຂີ າວ ຈາກການທດລອງເມິ່ ອື ມແກນເຮັດການປະສມພນັ ແມງມິ່ ເີ ພດແມ່ິ ຕາ ສແີ ດງທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+X+ ກບັ ແມງມິ່ ເີ ພດຜຕ້ າສຂີ າວ XwY ພບວ່ິ າລກລຸນ້ F1 ທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ມຕີ າສແີ ດງທງັ ໝດ 91

ໂດຍເພດແມິ່ ຈະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Xw ແລະ ເພດຜຈ້ ະມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Y ແລະ ເມ່ິ ອື ໄດນ້ າລກລຸ ນ້ F1 ມາ ປະສມພນັ ກນັ ເອງ ພບວິ່ າແມງມິ່ ໃີ ນລຸນ້ F2 ເພດແມ່ິ ທັງໝດມຕີ າສແີ ດງໂດຍມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+X+ ແລະ X+Xw ໃນຂະນະທິ່ ແີ ມງມ່ິ ເີ ພດຜມ້ ທີ ງັ ແມງມິ່ ຕີ າສແີ ດງມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Y ແລະ ຕາສຂີ າວມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ XwY ໂດຍຜນ ການທດສອບຂອງມແກນສະຫຸບດ່ິ ງັ ຮບທີ 6.21. 92

ຮບທີ 6.21 ແຜນຜງັ ສະຫຸບການປະສມສະຫລບັ ເພິ່ ອື ທດສອບການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະສຕີ າຂອງແມງມິ່ ີ ທ່ິ ມີ າ: Pierce (2010) ໜາ້ 76 ໃນທາງກງກນັ ຂາ້ ມເມ່ິ ອື ມແກນເຮດັ ການສະຫັບການປະສມພນັ ຂອງແມງມິ່ ີ ໂດຍໃຫແ້ ມງມ່ິ ເີ ພດແມ່ິ ຕາສີ ຂາວມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ XwXw ປະສມພນັ ກບັ ແມງມິ່ ເີ ພດຜຕ້ າສແີ ດງທ່ິ ມີ ຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Y ພບວ່ິ າແມງມິ່ ໃີ ນລຸນ້ F1 ທິ່ ເີ ກດິ ຂນື້ ຈະມເີ ພດແມ່ິ ເປັນຕາສແີ ດງທງັ ໝດມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Xw ສິ່ ວນເພດຜຈ້ ະມຕີ າສຂີ າວທງັ ໝດມຈີ ໂີ ນໄທ ເປັນ XwY ຈາກນນັ້ ເມິ່ ອື ນາແມງມ່ິ ໃີ ນລຸນ້ F1 ມາປະສມກນັ ຈະໄດລ້ ກທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ໃນລຸນ້ F2 ໂດຍແມງມ່ິ ເີ ພດແມ່ິ ຈະມທີ ງັ ຕາສແີ ດງມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Xw ແລະ ຕາສຂີ າວມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ XwXw ໃນອດັ ຕາສິ່ ວນ 1:1 ແລະ ມແີ ມງມິ່ ີ ເພດຜຕ້ າສແີ ດງມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ X+Y ແລະ ຕາສຂີ າວມຈີ ໂີ ນໄທເປັນ XwY ໃນອດັ ຕາສ່ິ ວນ 1:1 ເຊ່ິ ນັ ດຽວກນັ . ຈາກຜນການທດສອບການປະສມພນັ ແມງມ່ິ ແີ ບບປະສມສະຫບັ ຂອງມແກນ ຈິ່ ງເຫນັ ໄດວ້ ່ິ າການຖ່ິ າຍທອດ ລກັ ສະນະສຕີ າຂອງແມງມ່ິ ຖີ ກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ເຮດັ ໃຫຜ້ ນລບັ ທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ໃນລກລຸນ້ F1 ແລະ F2 ທ່ິ ໄີ ດຈ້ ິ່ ງມຄີ ວາມແຕກຕ່ິ າງກນັ ອອກໄປດ່ິ ງັ ທ່ິ ກີ ່ິ າວມາເທງິ . ສາລບັ ມະນດຸ ຄວາມຜດິ ປກກະຕິ ຫື ລກັ ສະນະທ່ິ ເີ ກດິ ຂນື້ ກບັ X - linked gene ຈະສະແດງອອກໃນເພດ 93

ຊາຍຫາຍກວ່ິ າໃນເພດຍງິ ເນ່ິ ອື ງຈາກເພດຊາຍມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ພຽງແທິ່ ງດຽວ ແຕ່ິ ໃນເພດຍງິ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ສອງແທິ່ ງ ດ່ິ ງັ ນັນ້ ຖາ້ ຢີນທ່ິ ີເຮັດໃຫເ້ ກີດຄວາມຜິດປກກະຕິເກີດຈາກຢີນລັບ ເຊ່ິ ິງເອນີ້ ຮບແບບການຖ່ິ າຍທອດ ລັກສະນະທາງພັນທຸກາແບບນີວ້ ິ່ າ X - linked recessive inheritance ຄວາມຜິດປກກະຕິນັນ້ ໆ ກຈະ ສະແດງອອກເລຍີ ໃນເພດຊາຍເອນີ້ ລກັ ສະນະທ່ິ ຖີ ກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍຢີນທິ່ ຢີ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມແທິ່ ງດຽວແບບນວີ້ ິ່ າມີ ສະພາບເປັນ ເຮມໄິ ຊກດັ (hemizygous), ແຕິ່ ສາລບັ ເພດຍງິ ຈະຕອ້ ງມຢີ ີນລບັ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ທງັ ສອງແທິ່ ງ ຈ່ິ ງຈະສາມາດສະແດງຄວາມຜດິ ປກກະຕິ ຫື ລກັ ສະນະນນັ້ ອອກມາໄດ້ ຕວຢິ່ າງການຖ່ິ າຍທອດລກັ ສະນະທາງພນັ ທຸ ກາທິ່ ຖີ ກື ຄວບຄຸມໂດຍຢີນລບັ ທ່ິ ຢີ ິ່ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ພີ ບໃນມະນຸດ ເຊ່ິ ນັ ພະຍາດຮໂີ ມຟີເລຍ (hemophilia) ເຊິ່ ງິ ເກດີ ຈາກທ່ິ ຮີ ິ່ າງກາຍຂາດໂປຣຕີນ factor VIII ທິ່ ໃີ ຊໃ້ ນຂະບວນການແຂງຕວຂອງເລອື ດ ເຮດັ ໃຫເ້ ມ່ິ ອື ເກີດ ບາດແຜແລວ້ ເລອື ດຈະໄຫບິ່ ຢຸດ, ພະຍາດຕາບອດສຂີ ຽວ ຫື ແດງ (red - green color blindness) ເຊິ່ ງິ ເປັນ ພະຍາດທ່ິ ພີ ບເລອື້ ຍທ່ິ ສີ ຸດໃນມະນດຸ ຄນທິ່ ເີ ປັນພະຍາດນຈີ້ ະບິ່ ສາມາດແຍກແລະຫວິ່ າງສຂີ ຽວ ຫື ສແີ ດງໄດພ້ ະຍາດ ພາວະຂາດເອນໄຊມ໌ G6PD (glucose - 6 - phosphate dehydrogenase deficiency) ເຊ່ິ ິງເຮດັ ໃຫ້ ຮິ່ າງກາຍສັງເຄາະເອນໄຊມ໌ G6PD ໃນຂນັ້ ຕອນໄກໂຄໄລຊິດ (glycolysis) ໄດນ້ ອ້ ຍກວິ່ າປກກະຕິ ສ່ິ ງຜນໃຫ້ ເມດັ ເລອື ດແດງມໂີ ອກາດແຕກ (hemolysis) ໄດງ້ ່ິາຍ. ນອກຈາກນີຍ້ ງັ ມີພະຍາດ ຫື ລັກສະນະທາງພັນທຸກາໃນມະນຸດທິ່ ີພບວິ່ າມກີ ານຖິ່ າຍທອດຜ່ິ ານອນັ ລີນທິ່ ີ ຄວບຄຸມລກັ ສະນະເດ່ິ ນັ ເຊິ່ ິງຢ່ິ ເທິງໂຄຣໂມໂຊມ X ດວ້ ຍ ເອນີ້ ວ່ິ າ X - linked dominant inheritance ເຊິ່ ິງ ການຖິ່ າຍທອດແບບນຈີ້ ະພບໄດທ້ ງັ ໃນເພດຊາຍ ແລະ ເພດຍງິ ໃນສດັ ສ່ິ ວນທ່ິ ບີ ່ິ ແຕກຕິ່ າງກນັ ເທ່ິ າໃດເຊິ່ ງິ ຂນ້ ຢ່ິ ກບັ ລກັ ສະນະຈໂີ ນໄທຂອງພິ່ ແລະ ແມິ່ ໂດຍທິ່ ີໂຄຣໂມໂຊມ X ພຽງໜ່ິ ງແທິ່ ງຖາ້ ມີອນັ ລີນທ່ິ ກີ ່ິ ໃຫເ້ ກີດຄວາມຜິດ ປກກະຕເິ ຊິ່ ງິ ຖກື ຄວບຄຸມດວ້ ຍອນັ ລນີ ເດ່ິ ນັ ກຈະສາມາດເຮດັ ໃຫລ້ ຸນ້ ລກຖດັ ໄປສະແດງຄວາມຜດິ ປກກະຕອິ ອກມາ ໄດ້ ເຊ່ິ ນັ ພະຍາດທິ່ ມີ ຂີ ນຂນ້ ຕາມໃບໜາ້ , ລາຕວ ແລະ ແຂນຂາ (congenital hypertrichosis). ປະເດນັ ທິ່ ໜີ າ້ ສນໃຈຂອງລະບບການການດເພດແບບລະບບໂຄຣໂມໂຊມ XX-XY ນອກເໜອື ຈາກທ່ິ ກີ ່ິ າວ ມາແລວ້ ຄໃື ນເພດຍງິ ຫື ເພດແມິ່ ຈະມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ຫາຍກວ່ິ າເພດຊາຍໜິ່ ງແທ່ິ ງ ດ່ິ ງັ ນນັ້ ຢີນທິ່ ຢີ ່ິ ເທິງໂຄຣໂມ ໂຊມ X ກໜາ້ ຈະມກີ ານສະແດງອອກຫາຍກວິ່ າເພດຊາຍເຖງິ 2 ເທິ່ າ ແຕ່ິ ການສກສາພບວ່ິ າໂຄຣໂມໂຊມ X ໜ່ິ ງ ແທິ່ ງໃນຈລຸ ງັ ຮ່ິ າງກາຍຂອງເພດຍງິ ຈະຖືກການດໃຫຢ້ ຸດເຮັດວຽກເຮດັ ໃຫກ້ ານສະແດງອອກຂອງຢີນໃນໂຄຣໂມ ໂຊມ X ມກີ ານເຮດັ ວຽກໃນປະລມິ ານທິ່ ເີ ປັນປກກະຕິ ເອນີ້ ຂະບວນການນວີ້ ່ິ າ dosage compensation ແລະ ເອີນ້ ກນໄກທິ່ ເີ ຮດັ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມ X ແທ່ິ ງໜິ່ ງຢຸດເຮດັ ວຽກນີວ້ ິ່ າ X - inactivation ໂດຍໂຄຣໂມໂຊມທ່ິ ີຖືກ ຄວບຄຸມໃຫຢ້ ຸດເຮດັ ວຽກຈະມກີ ານຫດຕວສນັ້ ເປັນໂຄງສາ້ ງເອນີ້ ວິ່ າ Barr body ເຊິ່ ງິ ໃນກິ່ ຸມສດັ ລຽ້ ງລກດວ້ ຍນມ ເມິ່ ອື ມກີ ານຈະເລນີ ເຕບີ ໂຕຈາກການແບິ່ ງຈລຸ ງັ ຈະພບວິ່ າກນໄກນຈີ້ ະເກດີ ຂນ້ ກບັ ຈລຸ ງັ ພາຍໃນຮ່ິ າງກາຍແບບສິ່ ຸມ ຄ:ື ໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ໄີ ດຮ້ ບັ ມາຈາກພ່ິ ຫື ແມ່ິ ແທ່ິ ງໃດແທ່ິ ງໜິ່ ງໃນຈລຸ ງັ ຈະຖກື ລະງບັ ການເຮດັ ວຽກໄປ ໂດຍຈລຸ ງັ ໜ່ິ ງ ອາດເປັນໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ມີ າຈາກພ່ິ ຖກື ລະງບັ ການເຮດັ ວຽກ ຂະນະທິ່ ອີ ກີ ຈລຸ ງັ ໜ່ິ ງອາດເປັນໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ີ ມາຈາກແມິ່ ຖກື ລະງບັ ການເຮດັ ວຽກ ເຊ່ິ ນັ : ແມວສາມສີ (calico cat) ທິ່ ລີ າຕວຈະມຂີ ນສຂີ າວ, ສສີ ມ້ ແລະ ສດີ າ ເຊິ່ ິງເປັນຜນມາຈາກການທິ່ ີອນັ ລີນທິ່ ຄີ ວບຄຸມສຂີ ນທ່ິ ມີ ລີ ກັ ສະນະເປັນເຮເທີໂຣໄຊກດັ ນນັ້ ຢ່ິ ເທງິ ໂຄຣໂມໂຊມ X ເຊິ່ ງິ ແທ່ິ ງໜ່ິ ງມາຈາກພິ່ ແລະ ອກີ ແທ່ິ ງໜິ່ ງມາຈາກແມິ່ ເນິ່ ອື ງຈາກໃນເພດແມ່ິ ມກີ ລໄກ X - inactivation ຈິ່ ງເຮດັ ໃຫບ້ າງສ່ິ ວນຂອງລາຕວມຂີ ນສສີ ມ້ ໃນກລະນທີ ່ິ ໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ມີ ຢີ ີນຄວບຄຸມສດີ າຖກື ລະງບັ ການສະແດງອອກ ຂະນະທ່ິ ີບາງສິ່ ວນມີຂນສີດາໃນກລະນີທ່ິ ີໂຄຣໂມໂຊມ X ທ່ິ ີມີຢີນຄວບຄຸມສສີ ມ້ ຖືກລະງບັ ການສະແດງອອກ 94