Ecología, Eugene P. Odum

238 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS lugares, y si lo hacen, se sirvendealimentos Algunosde los aspectos teóricos másdis- distintos, se muestran activos en otros momen- cutidos delateoríadela competición giran tos, u ocupan, en- alguna otra forma, un nicho alrededorde lo que se hadadoendesignar diferente.Elconceptodelnicho ecológico se como las ecuaciones de Lotka-Volterr(aasí desarrollarámásampliamenteen el próximo llamadasporquefueronpropuestas comomo- capítulo, pero queremos señalar ya aquí que el delosporLotka y Volterraen publicaciones nicho comprende no sólo el espacio físico ocu- separadas,en 1925-26). Estasecuacionescons- pado por un organismo, sino también el lugar tandeunparde ecuacionesdiferenciales si- de este en la comunidad, incluida su fuente de milaresalasque se hanexpuestoenlíneas energía, su periodo de actividad, etc. No exis- generalesenla sección precedente.Pesea se- tednos especies posrupuestoq,uteengan mejantesecuacionesonútilesparamodelar exactamente el mismo nicho y sean diferentes, accionesrecíprocas entre animal rapaz y presa, sino que las especies, sobre todo si están empa- parásito y huésped,competición u otras,entre rentadasdecerca ( y poseen en consecuencia dos especies. En términosde competición en características morfológica y fisiológica simi- un espacio limitado, donde cada población tie- lares), sonamenudotanparecidasque sus neuna K , o niveldeequilibrio,definida,las necesidades enmateriadenichosonvirtual- ecuacionesdecrecimientosimultáneo pueden mentelasmismas.Porotraparte, se produce escribirse en la forma siguiente: competiciónsiemprequep, olromenoesn parte, los nichos se superponen. Las investi- dN1 K , - N , - CXN, -= v,N1 gaciones experimental y de observaciónhan dt K, revelado que, en una gran proporción de casos, hay una sola especie encadanicho.Laexpli- cación dela separaciónecológica ampliamente -d N , = r2N2 K , - N, - /3N1 observada de especiesestrechamente relaciona- dt K2 das ( o similaresenalgunaotra forma) se ha venidoa conocercomo el principiode exclm- sióncompetitiva (Hardin,1960) o principio donde N , y N, son números de las especies I y 2 respectivamente, a es el coeficiente d eG a m e (delnombredelbiólogo ruso que decompetición que indica el efectoinhibi- fueelprimeroenconfirmarloexperimental- dordela especie 2 sobrelaespecie 1, y /I mente: véase fig. 7-28). FIG. 7-29. Elcaso de coexistencia 6r entre poblaciones detrébol (Trifo- / lium). Lagráficamuestrael creci- mientode población dedos especies en pIantelespuros(esdecir,separa- dos) y enplanteles mixtos. Obsérve- se que las dos especies tienen formas diferentesdecrecimiento y alcanzan lamadurez en tiemposdistintos. A causadeesto y deotrasdiferencias, lasdos especies son capacesdesub- sistir enplantelesmixtosp, ero con unadensidadreducida, pese a que u 21, interfierenuna con otraE. ílndice 1 del área de hoja, que se utiliza como indice de la densidad de la biomasa, es larazóndeláreadelasuperficie de lhaojaálredalesauperfi- ciedel suelo (cm* por cm2) ; véase capítulo 3, página 48 y capítulo 14, II I I página 376. (CopiadodeHarper y Chatsworth, 1963.) 9 12 1 5 18 21 SEMANAS DESPUES DE LA SIEMBRA

PRINCIPIOS YCOCORRNECSEPPOTONSDIENTES A LA ORGANIZACION 239 es el coeficiente de competicióncorrespon- sus asociados trabajan conescarabajos dela diente, que significa la inhibición de 2 por 1. harina, especialmente los del género Tribolitlm Obsérvese que la ecuaciónlogística se ha uti- (véaseunbreveresumendeestetrabajoen‘ lizado nuevamente como base para el modelo. Park, 1962). Estos pequeñosescarabajospue- El resultadodeesta acción recíprocaesque dencompletarsucurso de vidaenteroenun laespeciedelmayor efecto inhibidorsobre la hábitat muy simple y homogéneo, o sea en otra la eliminará del espacio, pese a que, según un jarro de harina o de salvado. En este caso, Slobodkin (1962)loha demostrado, las dos el medio es ala vez alimento y hábitat,para especies podrían coexistisrliocsoeficientes las larvas y losadultos. Si se va añadiendo de competiciónfueran muy pequeñosenrela- medio fresco 8. intervalos regulares, puede man- ciócnolnarsazones de ladsensidadedse tenerseunapoblacióndeescarabajospor mu- saturación (K,/K, y KJK,). cho tiempo. En la terminología de la corriente Para comprender la competición necesitamos de nergía(cap. 3 ) , estadisposiciónexpe- considerarnosólo las condiciones y losatri- rimentapl uededesignarsecomounsistema butos de laspoblacionesqueconducena la heterotróficoestabilizadoe, n que las impor- exclusióncompetitiva,sinotambiénlassitua- taciones deenergíaalimenticiacompensanlas ciones en queespecies similares coexisten, pues- pérdidaspor respiración.Se tratadeun eco- to que grandes cantidades de especies compar- sistema artificial, pero que reviste interés prác- tenrecursoscomunesen los sistemasabiertos ticoc, on todoh, abidacuenta del dañoque de la naturaleza (especialmente en ecosistemas causa el insecto a los granos almacenados, des- estables maduros).En el cuadro 7-9 y lafi- tinalaaidmaoesntacidhóeonlmbre. , gura7-29presentamosloquepodría desig- Los investigadoresencontraronquecuando narsecomoelmodelo “Tribolitlm-Trifolitlm”, dos especies distintasde Tribolizlm se ‘ponen que incluye una demostración experimental de en este pequeñouniversohomogéneo;unade exclusiónenespeciespareadas de escarabajos lasdosespecieses eliminada,máspronto o (Tribolium) y unodecoexistenciaendos es- mástardei,nvariablementem, ientrasquela pecies detrébol (Trifolizlm). otrparospera. Unade las especies “gana” Unode los estudioesxperimentalems ás siempre o, por decirlo en otraformad, os completos y prolongados de competición entre especies de Tribolizlm nopuedensobrevivir especies es el quefue llevadoa cabo enel en este ecosistema particularque,pordefini- laboratorio del Dr.ThomasPark,delaUni- ción,contieneun solo nichoparaescarabajos versidad de Chicago.Park, sus estudiantes y de la harinaE. lnúmero relativo deindivi- Tribolium Tribolium H~medad Redtados dela competición entre especies (porcentaje)t castaneum relativa Temperatura confusum ClimGaana (OCG)ana (porcentaje) Cálido-húmedo 70 100 O Cálido-seco 29 10 90 70 Caliente-húmedo 14 Caliente-seco 30 13 87 Frío-húmedo 24 70 31 69 Frío-seco 30 O 100 * DatosdePark, 1954. seiscondiciones. Cadaunadelas ‘espe- t D e 20 a 30 experimentosrepetidosparacadaunadelas cies puedevivirencualquieradelosclimas s i estásolaenelcultivo,perosólosurviveunadelasdos si ambasestánpresentesen éste. Epl orcentajeindicalaproporcióndelas repeticiones enquecada especie subsistiódespuésdelaeliminacióndelaotra.

240 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS duosdecada especiepuestosinicialmenteen NorthWales(véaseHarper1, 761H; arper elcultivo(esto es, el índicedereserva)no y col., 1763C; hatsworth y Harper1, 762). afectaelresultadofinal,pero el “clima”im- Los resultados deunode estos estudiosilus- puestoal ecosistema ejerce ungranefecto tran,comopuedeverseenlafigura7-27,de sobre cuál de las dos especies habrá de ganar. quémodounadiferenciaenlaformadel Como pude verse en el cuadro 7-7, una de las desarrollopermiteados especies de trébol especies ( T . castaneum) ganasiempreencon- coexistir enelmismomedio(esto es, conlas mismasluzt,emperaturat,ierra, diciones dealtatemperatura y humedad,en etc. ) . De tanto que la otra ( T . confusum) gana siempre lasdos especies, T . repens crecemásaprisa en condiciones de sequedad y fríoa, unque y alcanza unapuntadedensidaddefronda cadaunadelas especies puedevivirindefi- más tempranamente. En cambio, T . fragiferum nidamenteencualquierade los seis climas, tienepecíolosmáslargosyhojasmásaltas, acondición que estésola enel cultivo. En y es capaz de rebasar enalturaala especie condiciones intermedias, cada especie tienecier- de crecimiento más rápidos,obretodo des- tpa r o b a b i l i d a d ge a n a(rp oerj e m p l ol,a pués que esta ha alcanzado su punto máximo, probabilidad es de0.86enfavordeque T. con loque evita el serdejada a lasombra. casfaneum ganaría en condiciones de “humedad Por consiguiente, en planteles mixtos cada es- y calor”). Los atributosdelapoblación,me- pecie inhibealaotra,perolas dosestán en didosen cultivos deunasola especie, contri- condiciones, con todo, de completar sus respec- buyenaexplicar enparte el resultadodela tivos ciclos vitales y de producir semillas, pese acciócnompetitiva. Poerjemplol,a especie a que cada una coexista a una densidad redu- con eílndicemayodr ecrecimiento ( r ) se cida(sinembargo,ladensidadcombinadaen encontróporeglageneraql ueganabae, n plantacionems ixtas de Ias doesspecies era lascondiciones de existenciaindicadas, si la aproximadamentelamismaqueladensidad diferencia de las especies en r eramásbien enplantaciones puras). Eneste caso, pesea grande. Si los indicedscerecimiento sólo quecompitieranfuertementeporlaluzl,as diferíanmoderadamente,en cambio, la espe- dosespecies eran capaces de coexistir acausa cie deílndicealtonoganabasiempre. La dediferenciasenmorfologíaen el momen- presencia de un virus en una de laspoblaciones to de crecimientomáximo. Harper ( 1961) podíainclinarfácilmentelabalanza.Porotra concluye que dosespecies deplantaspueden parte, las cepasgenéticas en el seno de la PO- subsistirjuntassilaspoblacionesestáncon- blación difierenconsiderablementeen“capa- troladasindependientementeporuno o más cidadcompetitiva”. delos mecanismossiguientes: 1) necesidades Apartirdelmodelode Tribolium resulta alimenticiasdistintas(leguminosas y nolegu- fácilconstruircondiciones quepodríantradu- minosas, porejemplo),2) causasdistintasde cirse en coexistencia, en lugarde exclusión. mortalidad ( sensibilidad diferente al pastoreo, Si los cultivos se colocabanalternativamente porejemplo), 3 ) sensibilidadatoxinasdis- tintas,y 4) sensibilidadalmismofactorde en condiciones de calor húmedo y frío seco (parasimular los cambiosatmosféricosesta- contro(lluza,guae,tc.e)ntiempods istin- cionales),laventajadeunade las especies tos (comoen el caso delejemplodeltrébol sobre la otra no se proseguía acaso por tiempo que se acaba de exponer). suficiente para la extinción de la una o la otra. Si el sistema delcultivoestaba“abierto” y los Ejemplos individuos de las especies dominantesibana inmigrar (o a ser eliminadosc, omopor un Los resultadosdeuno de los experimentos animalrapaz)auna velocidadconsiderable, originalesdeGause se ilustran enlafigu- la acción competitiva recíproca podía reducirse ra7-28S. etrata qudí eunejemploque acaso atalpunto, que ambasespecies podían podríamosllamar “clásico” deexclusióncom- coexistir. Cabepensaernmuchaostracsir- petitiva. Dos protozoosciliadospróximamente cunstancias quepodríanfomentar la coexis- emparentados, Paramecium caudatum y Para- tencia. mecium aurelia, exhibían,en cultivos separa- Algunosde los experimentoms áisntere- dos, un crecimiento de poblacióntípicamente santes en materiade competición entreplan- sigmoide y manteníanunnivelconstantede tasson los que describen J. L. Harper y sus población enun medio de cultivo quese socios, eneCl olegiode la Universidadde manteníaconstanteconunadeterminadaden-

PRINCIPIOS Y CCOONRCREEPSTPOOSNDIENTES A LA ORGANIZACION 24 1 sidaddeelementos alimenticios(bacterias que I 1 no se multiplicaban ellas mismas en el medio y podíanporconsiguienteañadirseainter- valosfrecuentesparamantenecr onstantela 20- - -pulicaria -Daphnia - densidaddelalimento). Encambio, si se po- Daphnia magna níaa los dosprotozoosenelmismocultivo, sobrevivíasolamente,despuésde 16 días, P. aurelia. Eneste caso, ningunode los organis- moastacaba aol troni secretabsaubstancia nociva alguna; lo que ocurría es que P . aurelia H teníasimplementeuníndicedecrecimiento cc 3 0 - másrápido (un índicede crecimiento intrín- 2 Levadura como secomás elevado), y así “descartaba”a P. cdzldatum enla competencia porlacantidad 4n limitadadealimentoenlas condiciones exis- tentes.Porotraparte, Parameciumcaudatum y Paramecium bursaria podían sobrevivir los ,‘<-. - v) 52 dos y alcanzar unequilibrioestable nun 15- ,% I I1 mismo cultivo, porque, pese a que compitieran ,I - nw- porelmismoalimento, P. barsaria ocupaba o una parte distinta del cultivo, en donde podía alimentarse de bacterias, sin competir con P. .w caudatum. Así, pues, las características dehá- n bitadt enl ichode estas dosespecies se re- velaroncomosuficientementedistintasp, ese aque su alimentofueraeml ismoC. abría DlAS citarotrosejemplosenquedosespeciesem- FIG. 7-30. Competición entre especies apareadas parentadasde cercaexistenenelmismo bitatperotomanalimentodistinto(véasela há- de Cladocera encultivos. Daphniapulicaria elimina a D . magna, que leestá estrechamenteemparenta- fig. 7-32), lo que constituye una separación da,pero, con levaduracomoalimentoparaambas, de nichos igualmente eficaz. D.magna subsistedurantemástiempo,puestoque Una serieextensadeexperimentoshasido este alimento es menosfavorableparala especie completadaporFrank (1952 y 1957),quien dominante. La competición es menos severa entre se sirvió de Ckdocera (pulgas de agua). Como Daphnia y Simocephalus, que tienennichos super- puedeverseenlafigura7-30u, naespecie puestos. Encultivosmixtos,lasdos especiesexpe- eliminablaoatrcauando se enfrentaban rimentanunaformanormalde crecimiento y sub- formas muyestrechamenterelacionadaps er- sisten juntasdurante 40 días,hastaquefinalmente Simocephalus es eliminado(.Lasdosgráficasu- tenecienteamsl ismgoéneros;ienmbargo, periores estáncopiadadsFe rank, 1957, y la de eltipodela acciónrecíprocavariaba con el abajo,deFrank,1952.) alimento.Cuandoseutilizabalevadura(capaz desoportara ambasespecies en cultivos se- perimentos con Cladocera dieron resultados parados)l,a especie qupeerdía conservaba intermediosentre los modelosde T r i b o h n unaventajatemporal y estaba en condiciones y Trifolium (cuadro7-9 y figura7-29).Al de crecer duranteunos 20 días.Perocuando estadonatural,dondela competición nosería se comparaban especies menos parecidas, como probablementetanrigurosanitanprolongada las pertenecientesagénerosdistintos, las dos como en los pequeños cultivos delaboratorio, poblaciones experimentaban un desarrollosig- las dosespecies experimentaríanmenosdifi- moide más o menos normal, en cultivo mixto, cultadpara coexistir enelmismohábitat. y manteníanunivesluperiodraesíntota Otroejemplode cómo la diversificación duranteunos 30 días(véasefig. 7-30, grá- delhábitatpuedereducirlacompetición,has- ficainferior)A.continuaciónl,a población ta el puntodpeermitir la coexistenciean de S i m o c e p h u h decaía gradualmente y aca- lugardeimponerla exclusión, lohaexpuesto babadesapareciendodel cultivo. Este caso pa- Crombie (1947). Estencontróe,n efecto, rece constituir un buenejemplode nichos que Tribolium extermina 0ryzaephilu.r (otro paicialmentesuperpuestos. Así, pues, los ex- generode escarabajo delaharinac) uando

242 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS los dosvivenjuntosen harinap, orque Tri- Griggs (1756) heafectuado un estudio holizlm es más activo destruyendoetapaspoco interesante de competición entrpelantaesn madurasdeotras especies. En cambio, si se uncampotaladodemontaña rocosa, donde colocan en la harinatubodsevidriohacia la mayoría de las especiescrecíanenpenachos los cuales las etapaspocomadurasde Oryzae- aislados. Esta “escala competitiva”resultóno pbila.r, que es mápsequeñop,uedan esca- ser la misma que el orden de sucesión, porque par, entoncessobreviven las dospoblaciones. la capacidadencuanto a invadir y l a capaci- Así, puescuandounmediosimplede“un daddereemplazarporcompletonoestaban nicho’’ es convertidoenunmediode“dosni- totalmente correlacionadas. chos”, la competición se reduce lo bastante Hemossubrayado ya que la competición como para permitir soportar a las dos especies. entreindividuosdela mismaespecie es uno Esto constituyetambién unejemplodeltipo de los factoresde la naturalezaquemásde- de competiciónde “interferencia directa” (cua- penden de la densidad, y lo propio cabedecir dro 7-8). de l a competicióninterespecífica. La compe- Estopor lo que se refiere a ejemplosde tición se revelacomo extraordinariamenteim- laboratorio. Se concededebuena ganaque el portanten relación con ldaistribuciónde hacinamientopodrá ser acaso mayoern los especies intimamenteemparentadas, y la ley experimentos de laboratorio y que, enconse- deGausedeno más deuna especiepor ni- cuencia, la competiciónpodráresultarexage- chopareceregir tanto en el campocomo en rada. Se haestudiadomucho l a competición ellaboratorioa,unqume uchadse las prue- interespecíficae,pnlantas, al natural, y se bas en talsentido sonsolamentecircunstan- creedemodo muy generalque constituye un ciales. Enefecto,en la naturaleza, las especies factoirmportante en la producciódnuena estrechamenteemparentadas, o las quetienen sucesióndeespecies (comolaque se descri- necesidadesmuysimilares,suelenocupar áreas birá después en el capítulo y ) . Keever ( 1955 ) geográficas distintas, o hábitats diferentes en la describeunasituacióninteresante n la que mismaárea, o evitan l a competición, detodos una especiedemalahierba grande, que ocupa modos,mediantediferenciasen las actividades los campos enelprimer año debarbechoal diaria o estacional, o enmateriadealimen- estado casi puro, se vio gradualmentereem- tación. La acción recíprocacompetitivapuede plazada en estos campospor otra especie an- producircambiosmorfológicos(mediante se- teriormente desconocida en laregión. Las dos lección natural),que refuercen la separación especies, aunque pertenecen a génerosdistin- ecológic(avéase el concepto d“edesplaza- tos, tienen ciclos vitales (florecimiento,siem- mientodecarácter”, sec. 3, cap. 8 ) . Por ejem- bra,etc.) y formasdevida muy similares, y plo,enEuropaCentralcoexisten seis especies fueron puestas así enunacompeticiónintensa de paros (pequeños pájaros del género P ~ T N . ~ ) ~ en el mismonicho. secretadosen parte por el hábitat y enparte Marginal Optimo Marginal < ENTRE ESPECIES EN EL SENO DELA ESPECIE FIG. “31. El efectode la competici6n en ladistribucióndel h i b i t a t de las aves.Cuandodominala competicicin en el senode l a especie, ésta se extiende y ocupa áreas menos favorables (marginales); cn cxrnbio, d i í dondelacompetición es intensaentrelas especies, éstas tiendenhaciaunárea más redu- cida, que contiene la‘, condicionesciptimas(.ModiiicadodeSvardson, 1940.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTESA LA ORGANIZACION 243 60 FIG. 7-32. Hábitoaslimen- 1,Anguilas de arena CORVEJON CORMORAN Pez abombado ticios ddeos especiestre- Pez planoI chamenterelacionadasde aves 2 acuáticas,elcormorán (Phala- Camaroneqsu, isquillas crocorax carbo) y ecl orvejón Pez lábrido (P.aristotelis), que se encuen- tran juntas durante laestación decría. Los hábitosalimenti- cios indicaqnuaeu, nqueel Gobio hábitat es similar,elalimento Otros peces 4 es distinto; por consiguiente, el nicho dleas dos especies O 20 40 O 20 40 no esel mismo y éstasnoen- tran, puese, ncompetición di- PORCENTAJEDEALIMENTO recta. (Datosde Lack, 1945.) por las áreas dealimentación y el tamañode 1964). Crowell (1962) encontróque el car- lapresa, lo que se reflejaenpequeñasdife- denal era más abundante y ocupaba un hábitat rencias en el largo y el ancho del pico. En másmarginalen las Bermudas,dedondemu- Norteamérica es raro encontramr ásdedos chos de sus competidoresdelcontinenteestán especies enla mismalocalidadp, eseaque ausentes. hayasieteespeciespresentesenelcontinente Hay muchos casos que a primera vista conjunto. Lack (1969) sugiereque“las espe- parecenconstituier xcepcionesa la reglade cies americanas de paros se encuentran en una Gauseperoque, sise examinanmásde cer- etapamástempranade su evolución que las ca, revelan queno lo son.Un buenejemplo europeas, y que susdiferenciasen pico, ta- de esto lo constituye el caso de doasves mañodecl uerpo y comportamientoalimen- piscívoras similares dBe retaña, esto es, el ticio sonadaptacionesa sus hábitats respecti- cormorán (Phalacrocorax carbo) y el corvejón vos”.Laideadeque el desarrolloevolutivo ( P . aristotelis), estudiadospor Lack ( 1945). favorece la coexistencia y ldaiversidad se Estasdosespeciesuelenalimentarse n las examinaránuevamente enelcapítulo 9. mismasaguas y anidar en los mismosacan- La teoríageneral relativa al papelque des- tilados; sin embargo, el estudimoinucioso empeñala competición en la elecciónde há- reveló que los lugaresde los nidoseranen bitat se resumeen la figura7-31. Las curvas realidaddistintos y que el alimento,como se representanelmargendehábitatquepueden muestraen la figura7-32e,ra básicamente tolerar las especies, conindicación de las con- distinto.Así,porejemplo, el corvejón se ali- diciones óptimas y marginales. Allí donde hay mentaen las aguassuperficialesde peces y competición con otrasespeciesestrechamente anguilasnadadoras,entantoque el cormorán emparentadas o ecológicamentseimilares, el busca su alimento más bienen el fondo, ca- margende condiciones dehábitatque ocupa zando pez plano(lenguado)einvertebrados la especie se restringeporeglageneraal l profundos ( camarones, etc. ) . óptimo(esto es, a las condicionesmásfavo- El hechode quealgunads e las especies rables bajo las cuales la especiteienuena estrechamente emparentadas estén separadas en ventaja,enalgunaforma,sobre sus competi- la naturaleza no significa, por supuesto, que la dores).Allídondela competición entre es- competiciónactúacontinuamentepara mante- pecieses menos severa, la competición enel nerlasen tal estado;en efecto, puedeocurrir seno de la especie suele dar lugar a una selec- que las dos especies hayan desarrollado necesi- ción dheábitat más amplia. Las islas son dades o preferenciasdistintasque las mantie- buenoslugaresparaobservarquelatendencia nen fuera de la competición. Un solo ejemplo hacia una mayor selección dehábitat se pro- decadaunode los reinos animal y vegetal ducecuando los competidorespotencialesde- bastaráparailustrarlo. En Europa,una espe- jande colonizar. Por ejemplo, los ratones de cie de Rhododendron, esto es, el R. hirsutum, campo (Microtz~s)ocupanamenudohábitats se encuentraensuelos calcáreos, entantoque debosque en islas donde sucompetidorsil- otra especie, R. feru~gznemm,se encuentraen vestre, el ratón de campdoespaldraoja suelos ácidos. Las necesidades de las dosespe- (Clethrionomyr), está ausecte (véase Cameron, cies son tales quneingundae ellas puede

244 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS siquiervaiviernetlipo de suelopuesto, dounade laspoblacionesproduceunasubs- demodoqueno se da nunca verdadera com- tanciaperjudicialparaunapoblacióncompe- petencia entre ellas (véasBeraun-Blanquet, tidora. El término de dntibio.fir suele utilizarse 1 7 3 2 ) . Teal (1958) efectuóunestudioexpe- corrientementeparasemejante acción recípro- rimentadl e selección de hábitat de especies ca, y eltérminode alelopatid ( = perjudicial decl angrejodemar, Ucn. quesuelen estar para ambos)sehapropuestoparadesignar separadasen las marismas quehabitan.Una la inhibiciónquímicapor las plantas (Muller, 1966). d e ellas, U . pngzln~or.se encuentraenllanos arenosos abiertos, en tanto que otra, U . pngnnx, Un principio cardinal es el de que los efectos seencuentraensubstratosfangososcubiertos negativops ropendena ser cuantitativamente de hierba de los pantanos.Tealobservóque pequefios allídonde las poblacionesque ac- ningunade las especies propendía ainvadir túanentre sí hantenido un proceso evolutivo elhábitat de la otra,niaun en ausencia de comúnenun ecosistema relativamentesta- ésta, porquecadaunade ellas excavaba hni- bleE. notrotsérminos, la selección natural camente madrigueraesn su substratoprefe- tiende a conducir a la reducción de los efectos rido.Porsupuesto, la ausencia decompetición perjudiciales o a la eliminacióntotal de la activa nosignifica que debadescartársela en interacción;toda vez que la severa depresión lo pasado corno factorcausante d e la conducta proseguida duenpaoblación-presa, o hués- aislada. ped,poruna población depredadora o pará- Será tal vez indicadoterminaresteestudio sita sólo puedceonduciar la extinciónde deejemplosadoptando los trems odelos de unade las poblaciones o de ambas.Porcon- ensayo propuestosporPhilip ( 1055 ) como siguiente,la interacción severa se observa las base para la observación, el análisis y la expe- más delas veces allídonde es deorigen re- rimentaciónfuturas. Son estos: 1) competi- cient(ecuanddoos poblaciones empiezaan ción imperfectae, n la que los efectos entre asociarse), o cuandohahabido cambios en las especies son menoresque los delinterior gran escala o repentinos(tal vez pasajeros) de cada unade llas; la competicióninter- en el ecosistema (como los quepodríapro- específica constituye un factorlimitativo,pero ducir el hombre). Esto conduce a lo que podría no hasta el extremodeeliminación completa llamarse“elprincipiodelpatógenoinstantá- deunade las especies; 2 ) competiciónper- neo”q, ueexplicaporqué las introducciones fecta, como en los modeloisnalteradodse o las manipulacionensporeparadas o mal Gause o deLotka-Volterrae, n los queuna preparadas a menudoporelhombreconduz- de las especies es invariablementeelimina- cancon tantafrecuenciaaepidemias. dadel I A I O por un proceso gradual, atne- didaque se producehacinamiento, y - 3 ) com- Explicación petición hiperperfectae, n la que los efectos depresores son grandes e inmediatamenteefi- Resultadifícilabordarel terna delparasi- caces, comoen la produccióndeantibióticos. tismo y deladepredaciónobjetivamente.En Un ejemplollamativodeinterferencia directa efectot,odossentimousna aversión natural o competición“exagerada”entrelaps lantas por los organismosparasíticos, ya se tratede se expondráen la sección siguiente. bacterias o de las solitarias. Y en forma análo- gap,ese a que el hombrhecaonocido (y 1 8 . INTERACCIONES NEGATIVAS: tambiénelmayorcausantedeepidemiasen DEPREDACION, PARASITISMO lanaturaleza),propende a condenar atodos Y ANTIBIOSIS los demás depredadores, sinpreocuparse de Enunciado indagar si son efectivamenteperjudiciales o Como ya siendicó, la depredación y el parasitismo son ejemplodse acciones entre no asusintereses. La ideadeque“el Único dos poblaciones, que setraducenenefectos negativossobre el desarrollo y la superviven- halcón bueno esehl alcón muerto” escom- cia deunade estas poblaciones (términone- gativoen la ecuación decrecimientodeuna partidpaor muchosp,ero no constituyen de las poblaciones, \\&se cuadro 7.8, tipos 3 y 6 ) . Un resultado similar se presenta cuan- modoalguno, segúnveremosu, nagenerali- zación cierta. La mejormanera d e observaor bjetividad consiste ecnonsiderar la depredación y el parasitismodesde el puntode vista de la po- hiación, más bien quedelindlvlduai. No cabe

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 245 duda que los depredadores y los parásitos ma- Llegamoashora a la m i s importantege- tan y perjudicanaindividuos, y reducen,hasta neralización detodas,a saber, que las inter- cierto punto al menos, el índicededesarrollo accionesnegativas se hacenmenosnegativas de las poblaciones, o reducen el volumento- conel tiempo, seil ecosistema es suficiente- talde la población.Pero,¿significa esto acaso mente estable y lo bastantediversop, or 10 siempre que las poblacionesestarían mejor sin que se refiere al espacio, parapermitiradap- depredadores o parásitos? Y desde un punto de taciones recíprocas. Como yase indicóen la sección 9, las simplespoblacionesdeparásito vista alargoplato,ison los depredadores y los parásitos los únicos beneficiarios de la y huésped o depredador y presa oscilan vio- asociación?Según ya señalamos al examinar lentamente, ssie las introduceenmicroeco- ía regulación de la población (sec. 10, véase sistemasexperimentales, con cierta probabili- especialmentefig. 7 - 2 0 ) , los depredadores y daddeextinción. Los modelosde la ecuación los parásitos desempeñan un papelencuanto de Lotka y Volterrade acci6n recíproca entre amantener los insectos herbívorosaunaden- depredador y presaproducenuna oscilación sidadbajap, eropodránresultairnoperantes perpetuanoatenuada, n menos yne .re aGadnn cuando la poblaciónhuéspedhagaerupción o término.r de .reg?mfo orden que induzcan alrto- “escape”delcontroldependientede la densi- limitario~zes capaces de atenuarla oscilación (véaseLewontin, 1969). Pimentel ( 1 9 6 8 ) y dad. Las poblacionesde los venados se citan Pimentel y Stone ( 1968) hanmostradoexpe- amenudo comoejemplosdepoblacionesque tiendena hacer erupcióncuando se reduce rimentalmenteque estos términosdesegundo la presiónde los depredadores. Unejemplo ordenpuedenadoptar la formadeadaptacio- ampliamentecitadode esto es el de la ma- nesrecíprocas o deretroalimentacióngenéti- nada de venadosdeKaibab, la cual,segúnha ca. Comopuede verseen la figura 7-33, se sido inicialmente descrita por Leopold ( 1943 ) , producen violentas oscilaciones cuando un hués- conbase encálculosdeRasmussen ( 1941) , ped, lamosca doméstica, y unaavispaparasí- aumentóa,pl arecerd, e 4 000 cabezas (en ticase colocan primerojuntas en un sistema unas 300 000 hectáreadsel ladonorte del de cultivo limitado. AI reponer en nuevos cul- Grand Canyoenn, Arizona), en 1907, a tivos aindividuoss,eleccionadods e cultivos 100 000 en 1924, encoincidencia con una anterioresquehabíanlogradosobrevivirdu- campañaparalaeliminacióndedepredadores rantedosaños, se puso demanifiestoque se organizadapor el gobierno. Caughley ( 1970) habíadesarrolladounahomeostasiaecológica ha vueltoaexaminar el caso y concluye que, en la que ambaspoblacioneshabían “perdido si bienno hay dudaalguna encuantoaque vigor”,por así decir, y estabanahoraencon- los venados aumentaron,agotaron el pasto y diciones de coexistir en unaformadeequili- luego se redujeron,la hay, en cambio,porlo briomuchomás estable. queserefierea la extensión delasobrepo- En el mundo real delhombre y la natura- blación, y no existe ademáspruebafehaciente leza, el tiempo y las circunstanciaspodránno algunadeque ésta se debieraexclusivamente favorecer acaso semejante adaptación recíproca a la eliminaciónde los depredadores; es po- pormediodenuevas asociaciones, demodo siblee,nefectoq, ue el ganado y el fuego que existe siempre el peligro deque la reac- jugarantambiénunpapel.Creeque las erup- ción negativa sea irreversible,encuantocon- cionesdepoblaciones deungulados resultan duzca a la extinción delhuésped. La historia másprobablementedecambiosen el hábitat de la roya del castañoenAmérica es un caso o la alimentaciónq, uepermitena la pobla- en que la cuestión deextinción o adaptación ción “escapar” alcontrolhabitualde la mor- está ensuspenso, y elhombreapenaspuede talidad(comoen el modelode la fig. 7-20). hacermás que observar. Una cosa está clara, con todo, y es que las Inicialmente, el castañoamericano era un erupcionesmásviolentas se producencuando miembriomportantdee los bosques de la unaespecie es introducida en una nuevaárea, regiónde los Apalaches, al este de Norteamé- donde se dana la vez recursosinexplotados rica. Tenía su parte de parásitos, enfermedades y l a ausencia de accionersecíprocansegati- y depredadores. Y enformaanáloga, los cas- vas. Laexplosiónde los conejosintroducidos tañosorientales deChina -especies distintas en Australia es un ejemplo bien conocido entre pero emparentadas- teníantambién su parte 10s milesde casos degraves oscilaciones cau- de parásitos, etc., incluido el hongo Endothia sadasdirectamentepor el hombre. parasitiru, que ataca la corteza de los troncos.

246 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS 500 SISTEMASDEPARASITO Y HUESPED 0 400 A-ENASOClAClONRECIENTE a - HUESPED 300 PARASITO :z 200 IO o 500 -B DESPUES DE DOS ANOSDEASOCIACION z 400 2S 300 g-1 200 I O0 )/, ,I-<-..-~.\"._\"._\"\"_\"_ _ \" ._\"\"_\".\".._-_-.,__*\"..\" IO 20 30 40 50 60 70 SEMANAS FIG, 7-33E. volucióndelahomeostasia en las relaciones deparásito y huéspedentrepoblaciones dela mosca doméstica ( M I / J C Ud o m e s t j c a ) y la vispaparasítica (Nasonia ritropennis), en una jaula multicelulardepoblación, de laboratorioc, ompuestade 30 casillasdeplásticoconectadasentre sí por tubos especialmenteconcebidos pararetardarladispersibndelparásito. A , Poblaciones recién asociadas (conexistenciasenfrentadasporprimeravez) : oscilaronviolentamentealaumentarprimeroladensidad delhuésped ( l a mosca) y luego l a delparásito(laavispa),para\"desplomarse\" a continuación. B, Las poblacionepsrovenientes de colonias en laqs uelads os especies habíanestadoasociadasdurantedos años coexistían con un equilibrio más estable, sin \"desplomes\". La resistenciadeadaptaciónque se había desarrolladoen el huéspedresultabaindicadapor el hechodeque la natalidaddelparásito se veíaredu- cidaen granmanera ( 4 6 descendenciasporhembraf, rentea133 en el sistema de asociaciónreciente) y su población se iba nivelandoaunadensidadbaja. El experimentodemuestraquelaretroalimentación genéticapuedefuncionara l a vez comomecanismoderegulación y de estabilización en sistemas depo- Idación.(CopiadodePimentel y Stone, 1968; lagráficainferior (U) es unacombinacihndedospobla- cionesexperimentales,comolasque se muestran en las figs. 2 y 3. Las cifrasdedensidad son número porcelda,enlajaulade 30 celdas.) En 1904, elhongofueintroducido acciden- sido eliminado, por el momento cuando menos, cual elementodeinfluenciaprincipael nel talmenteen Estados UnidosdeNorteamérica. bosque. El castañoamericano se revelócomoincapaz No se trataen los ejemplosanterioressim- de resistir a estenuevoparásito;finalmente, plemente de casos escogidos a mano para \"prue- ba delodicho\". Si el estudiantequierede- para 1952, todos los grandes castañoshabían dicar algunosmomentosa la biblioteca, en- sidomuertos,constituyendo sus delgadostron- contrará cientos deejemplosemejantes que demuestran: 1 ) que allí donde los parásitos y cos grises un rasgo característico de los bosques y los depredadoreshanestadoasociadospor muchtoiempo con sus huéspedes y presas de los Apalaches (fig. 7-34). El castañosigue respectivas, el efecto es moderado,neutro, o retoñando a partil. de las raíces, y estos retoños inclusivebeneficiosoa largo plazo, y 2 ) que podránproducirfrutosantes de ser muertos, pero nadie puede predecir si el resultado final será laextincióncompleta o ladaptación. Paratodos los fines prácticos, el castañoha

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 247 FIG. 7-34. Resultadosdelaroyadelcastaño en laregiónmeridionalde los Apalaches(Georgia); viejo mundop, uede ejemplodeldesastrosoefectoqueunorganismoparásito(hongo),introducidodel ejercer sobre unhuésped deadquisición reciente (elcastaiioamericano), los parásitos o los depredadores de adquisición tidamente)engran escala y avelocidades rá- reciente son los másperjudiciales de todos. pidas,quenodejantiempoparaque se pro- En efecto, si confeccionamosuna lista de las duzcaoajustescomplicados. enfermedades, los parásitos y las plagas de Para el hombre,la lección es, porsupuesto, insectos que causan las mayores pérdidasa la la deguardarsede las interaccionesnegativas agricultura o sonmáspatógenospara el pro- y de evitarfavorecerotrasnuevasmásaprisa pio ser humano, esta lista incluiráungran de lo que es absolutamente necesario. númerode especies quehansidointroducidas Aunque la depredación y el parasitismo sean recientemente enuna nuevaárea,como enel similares desde el punto de vista ecológico, los caso dela roya del castaño, o hanadquirido extremosde la serie,esto es, elgrandepre- un nuevohuésped o unanueva presa. dador y el pequeño parásito interno, presentan El principio del pcltógeno instantáneo, men- otrasdiferenciasimportantesapartedeltama- cionadobrevemente enelEnunciadop, uede ño. Por lo regular, los organismos parasíticos ahora volvera formularse comosigue: o patógenostienenunpotencial biótico mayor Las condicionespatógenas o las pestilencias que los depredadores. Estána menudo más soninducidasamenudo: 1 ) porlaintroduc- especializadosencuantoaestructura,metabo- ción repentina o rápidadeunorganismo con lismo,especificidad delhuésped y ciclo vital, uníndiceintrínsecode crecimientopotencial- como lo requieren su medio especial y el pro- mente alto en un ecosistema en el que los me- blemadeladispersióndeun huéspeda otro. canismos de controaldaptablepsara éI son Revisten especial interés los organismosin- débiles o faltan, ó 2 ) porcambios abruptos termediosentre los depredadores y los pará- o violentosdelmedio,quereducenlaenergía sitos, porejemplo, los llamados insectos pa- disponibleparaeclontrodl eretroalimenta- rasíticos. Estas formas poseena menudola ción, o afectanenalgunaotraformala ca- capacidad de consumir la presa individualen- pacidad de autocontrolE. hl ombre está ex- tera, como lo hace el depredador, y conservan, puesto a producir “pestes instantáneas”, porque sinembargo, la especificidaddehl uésped y “introduce”y“perturba” (a menudoinadver- elaltopotencial biótico delparásito.Elhom-

248 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGlCOS bre ha estado en condiciones de propagar algu- Los modelosdeuna sola especie se revelan nos de estos organismosartificialmente y de a menudo como simplificaciones excesivas, por- servirse de ellos para combatir plagas de insec- que no tienen en cuenta a especies competido- tos. Ahoraque el hombrehaaprendidopor ras susceptibles de reaccionar a la densidad tristexperiencia queecl ontroql uímicode reducida de la especiecosechada aumentando los insectos presentgaravelsimitaciones, el supropiadensidad y agotandoelalimentou controlmediante el usode parásitos adquirirá otrorsecursonsecesariopsarsaostener a la mayor importanciaenelfuturo.Pero entér- especie explotada. Es muy fácil paraun“de- minogsenerales, los intentoesnderezadoas predadosruperior”, como ehl ombre ( o un servirsedemodoanálogodegrandesdepre- animadl e pasto, como la vacai)nclinalra dadoresno especializados no han tenidoéxi- balanza en un equilibrio competitivo, de modo to.¿Puede el lector dar razones del por qué? quela especie explotada seareemplazadapor Desde un puntode vista más positivo, el otra especie que el depredador o el animal hombre va aprendiendo lentamente a ser aque- depastonoestén acaso preparadosparautili- lloqueSlobodkin ( 1962) llama un “depre- zar.Enelmundo real, los ejemplosdeseme- dador prudente”, esto es, el que no extermina jantecsambios se vendocumentado(scomo su presa con unaexplotación excesiva. Según lo observaremoacsontinuación) con mayor veremosen el capítulo 10, los modelosmate- frecuenciacadadía,amedidaque el hombre máticos pueden ayudar a averiguar el índice de se vahaciendomás“eficiente”comopesca- recolección de poblaciones de caza y pesca que dor, cazador y cosecherodeplantas.Estonos mantendráunrendimiento6ptimosostenido. conduceaformulaur nafirmaciónque es El problema del rendimiento óptimo lo exami- tanto unretocomounaadvertencia, a saber: nanBeverton y Holt (1957), Ricker ( 1 9 5 8 ) , Los sistemn.r de m a sola especie de rosechn, lo Menshitkin ( 1964), Slobodkin ( 1968) , Si- nzisrno que los sistemm monoczrltztrnleJ (como lliman ( 1967), Wagner ( 1967), y muchos la agriculturadelmonocultivo ) , .ron eseucial- otrosmás.Teóricamente, si el crecimientosig- mente ine.rtnbles, porque es el caso que cuando rnoide es simétrico, corno en el modelo logís- selos somete a presión son vulnerables a com- tico, elíndicemayordecrecimiento, dN/dt, petición, enfermedadesp, arasitismod, epreda- tienelugacruando la densidad es K / 2 (la ción yotrasaccionesrecíprocasnegativas. Tal mitadde la densidaddesaturación). Sin ern- como se señaló en el capítulo 3 , el rendimiento bargo, la formadelcrecimiento es amenudo óptimopodrá ser inferioarml áximo si se oblicua, de modo que la punta de la curva del considera el costo demantene“rorden”en índicedecrecimientocorcovada o parabólica sistemas inherentemente inestables. podrá noencontrarseamediocaminoentre Las cargas dedepredación o cosechaafec- 0 y K . Según Wagner ( 1970), la densidad tanamenudoeltamañode los individuosen de rendimiento máximo sostenido es a menudo las poblaciones explotadas. Así, por ejemplo, la un pocomenosque la mitadde la densidad recolección al nivel delrendimientomáximo deequilibrionoexplotada. sostenido suele traducirseunnraeducción El problemapuedeabordarseexperimental- del tamaño promedio de los peces, exactarnen- mente colocando poblaciones de prueba en mi- tedelmismomodoqueel hecho de sacar el croecosisternas. Unode estos modeloesxpe- miximorendimientodemaderaproporcional rimentalespuedeverseen la figura7-15,en al volumendelbosquereduce el tamañodel la que, Lebi.rte.r retin/lntz/s. pequeños peces de árbol y la calidaddeaquéllaS. egún se ha acuario, se utilizaronpara“imitar”una po- repetido ya muchas veces en este libro,nopo- blación de peczomerciaelxplotadpoor el demos obtener la máxima calidad y la máxima hombre. Según puede apreciarse, el rendimien- cantidad al mismotiempo.Brooks y Dodson to máximsoostenido se obtuvcouanduon ( 1965) describende qué modoespeciesma- tercio de la poblacióneracosechado encada yoredszeooplanctosnorneemplazadapsor periododereproducciónl,o que reducía la especiesmenorescuando se introducenen los densidadde quilibrioaligeramentemenos lagos, quenocontabananteriormentecon se- que la mitadnoexplotadaD. entrode los mejantesdepredadoresdirectos,pecesque se límitedselxperimento, estas proporciones alimentandeaquél. En este caso, enque el tendíana ser independientesde la capacidad ecosistema es relativamentpeequeñop,odrá de soportedel sistema, que se variabaen tres ocurrirquetanto el tamaño como la compo- niveles manipulando el suministro de alimento. sición delas especiesdeun nivel tróficocon-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORREASPONDIENTES LA ORGANIZACION 249 junto resulten controladopsourna o unas desoportarlargosperiodosdeexposición, en pocas especies dedepredadores. tanto que la especie más pequeña ( C h t h a m a h ) Estasconsideraciones nos reconducen,como quedaba excluida de la zona inferior por com- siempre, al papel de las acciones recíprocas ne- petición y por depredadores que son más activos gativas en el ecosistema conjunto. Según se pu- por debajo del límitede la mareaalta.Como so anteriormente de relieve (sección I O ) , la im- puede verse en la figura 7-36, la presión física portancia del control biótico es una función de de la disecación constituía el factor principal de la posición en el gradiente físico en que los eco- controlen la partesuperiordelgradiente,en sistemas se desarrollan. En la figura 7-36 pre- tantoque la competición y la depredaciónin- sentamosun“modelodepercebe”basado en terespecíficas eran los factores condicionantes los estudiosexperimentalesde J. H. Connell. en las zonasinferioresC. abeconsiderar este La zona de marea de una costa marítima rocosa modelo como aplicable a gradientes más exten- proporcionaunaminiaturadegradiented, e sos, como por ejemplo, un gradiente del ártico un medio presionado físicamente a otro de un al trópico, o degranalturaa poca altura,a controml ábsiológico(véasceap. 12, pági- condición dteeneprresentqeue, en grado na 337, con unadescripción de este hábitat). variable,todos los “modelos” son simplifica- En este estudio,efectuadoen Escocia, Connell ciones excesivas. ( 1961) observó que las larvas de dos especies El examen de las accionesrecíprocasnega- de percebes se establecíanen unaextensión tivas no sería completo si no mencionáramos grandede la zona demarea,pero sólo sobre- un trabajobreve,perosugestivo,deHairston, vivíancomoadultosen unámbitomucho más Smith y Slobodkin ( 1960), quienessugieren restringido. Se encontróque la mayor de las que el controldelapoblaciónal nivel trófico dosespecies (Ba1anzc.r) estaba confinadaa la herbívoro (de consumidores primarios) es fun- parte más baja de la zona,porque era incapaz damentalmentedistintodedl eotros niveles 33 por 100 o “0 \\ D I E T A 0.5 \\ \\ IO 15 20 25 30 35 40 45 BIOMASA (GRAMOS) FIG. 7-35. Biomasa y rendimiento en poblaciones depruebadepl equeño pez deacuario Lebistes reticrtlatus, explotado en diversasproporciones(representadascomoporcentajesde recolección por pe- riododereproducción) a tresniveles distintosdedieta. Los rendimientosmásaltos se obtuvieroncuan- do serecolectaba aproximadamente untercio de la poblaciónera cosechadapor periododereproducción y labiomasa quedabareducidaamenosde la mitaddeaquelladela población no explotada(lascur- vas derendimientoinclinadas haciala izquierda).(Según Silliman, 1969.)

250 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASIC05 ECOLOGICOS tróficos.Enotrost6rminos: “Las poblaciones I ) Larkin ( Ic)6.3) mostrómediantesimu- de productoresc,arnívoros y desintegradores lación de computadora de qué modolos niveles estálnimitadapsor sus recursos respectivos diferentesde xplotaciónalterarán los nive- en l a forma clásica dependientede la densi- les de especies coexistentes. dad”, y “entre los miembros de estostres gru- 2 ) Slobodkin ( 1964) mostró que la elimi- pos hade existirnecesariamente competición nación experimental(esto es, la depredación interespecífica”.Encontraste, “los herbívoros por elexperimentador)de Hl’drrr. en cultivos rara vez estánlimitadosporelalimento,sino de laboratoriode dos especies, impidióque que parecen estar limitados las más de las veces la densidad alcanzara niveles de exclusión, podrepredadores, y no están en condirio- permitiet~doasí que coexistierandos especies nesp,ocronsiguiented,ceompetir por los allídonde, en ausencia dedepredación, s61o recursos comunes”. Esta teoría sebasa e11 la podía existir una. -3) Paine ( 1066 ) encontróque la elimina- observación generadl eque: 1 ) lapslantas sólo son objetode unpastoligeroen los sis- ción experimental de los depredadores en rocas temasnaturales(permitiéndoles así constituir de marea (donde eelspacio estliimitado ) una,estructura de biomasa) , y 2 ) muchases- reducía considerablemente la diversidadde los pecies deherbívoros coexisten sin exclusión herbívoros (esto es, de los comedores deal- por competiciónmanifiesta(véase Ross. 1957; gas ) , porque la competici6n entre las especies Broadhead, 1958). Indudablemente, esta gene- seintensificabahasta el puntodeexclusión: ralizaciónesexcesiva, pero ha estimulado el predijo que en la ausencia proseguida de deprc- estudio y la discusión, con todo, y seguir4 sin dadores, el niunerode laesspecies quedaría dudahaciéndolotodavíaporalgúntiempo. reducidofinalmente a una soiac, omo en el modelo del Tri/mliur~/( u n caso en que la pre- Eiemplos sión de pastoreo se tradujoen reducción de La siguientseerideeestudioislustrdae la diversidadde las plantas se mencionci en la qué modo las interacciones entrecompetidores y depredadores ( o parkitos) afectan la den- pág. 167 ) . sidad y la diversidad, con una referencia es- peciaall “depredadorhumano”. 4 ) Murphy ( 1966 y 1967 ) diagnostic6 l a decadencia de la sardinadelPacífico (Sardi- 120p.r c.nernlen). objetodeuna pesca muy in- tensa, !’ elaumentosubsiguientede la anchoa CH 7 BALANUS /:.:‘.“J Marea media ””””-”-- ..,............:,.....,.::..>:..:,;.:,.._:..:....;... Media d e laasguas vivas bajas FIG. 7-36. Factores que controlan la distrihucicin d e dos especies de percebes en un gradlente de marea. Lac críasdeambas especies se estahlecen en unagranextensión,perosobrevivenen la edadadulta en un ámhito másrestringido.Factoresfísicos, como l a desecacih,controlan los límites haciaarribade h z / ~ ~ / / ~ . tm, ientrasquefactores hioltigicos, comolacompetici6n y ladepredacihnc, ontrolanla distribu- Cii’n hacia a h a j o de < , / 7 t h < ~ / ~ m u(\\S. egúnOdum. 1963; Connell. 1961.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 25 1 2.0[ 1 IO w -9G nQ 1.8- Qn Q aQ -I z 1.6- O I- w 0 1.4- 5m w 1.2- - O 5 1.0- - 2 wQ v) 4 Q fn - II: mQ w .6- a ::Q .4- Eo m .2 - O1‘936 I II I II II II O 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 ANO FIG. 7 - 3 7 . La disminución de lasardinadePl acíficoo, bjetodefuerte pesca, y el aumentosubsi- guientede la anchoa,noexplotada(comotompetidor ecológico equivalente).Paralasardina, los pun- tos conectadoscon l a línearepresentancálculosrealesdepoblación.Paralaanchoa, los triángulos son estimaciones de poblacibn,ylacurva se obtuvoporcomputadoraanáloga,apartirde las ecuacionesde competicicin deVolterra.(SegúnSilliman, 1969; datosdeMurphy, 1964,y Mdrphy eIsaacs,1964.) (Engrddis nzordax), quetieneuna ecología el asalto combinadode la explotación excesi- muy parecida, cual caso de substitución de una va, laintroduccióndelalamprea parasítica especiesobreexplotadaporotra especie, com- y la eutroficación.Luego,enrápida sucesión, petidoraq, ueno era objetode xplotación. elarenquedelago,el pezblancode lago, el leucisco y el sábaleoxóticeoxperimentaron Según se aprecia en la figura 7-37, el aumento de las anchoas es paralelo al aumento predicho alternativamenteaumentoydescensodepo- con fundamento en ecuaciones simples de com- blación,amedida que cada unode ellos era petición.Estoconstituye un buenejemplodel explotado en su momento y habíadeceder fracasode la pesqueríadeuna sola especie. bajo la presióndeuncompetidor,undepre- Pesea que la sardina ya no se sigapescando dador o,un parásito.Recientemente seha in- intensamente,elcambiopodráhacerseperma- troducido el salmón“ocho”,queprospera con nente,puestoquelaanchoadominaahoraen unadietade sábalos, paragran satisfacción la competición (por supuesto, la explotación de los pescadoresdeportistasC. abepredecir de esta últimapodríainclinarnuevamente la que esta bonanza se agotaráanotardara, balanza en sentido contrarío). menos que la pesca y la contaminación se 5 ) Smithdescribe dequémodo una su- veansometidasauncontrolmejor. cesión dexplotacionedsespecies exclusi- Unejemplofinalde acciónrecíprocanega- vas, combinadas con introducciones y eutro- tiva lo tomaremos de la obra de C. H. Muller ficaciones, se hantraducido enaumentos y Y socios, quienesinvestigaronunosinhibidores disminuciones de peces comerciales en el Lago alelópáticos o antibióticos producidosporar- Michigan. Primero hubo la trucha de lago que bustos enecl haparradl eCalifornia(véase soportó una pesca estableporespaciodeme- unaexplicación de este tipodecomunidad dio siglo, pero fue virtualmente eliminada por en la pág. 3 9 6 ) . Estosinvestigadoresnosólo

252 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS FIG. 7 . 3 8 . AwlbN. Vistaérea daerbustoasromáticos S n l t r n l ~ ~ ~ c o , t ~yb ?AIr tle~t u~/ . i l < ~[-alifort//ca. q u e invadenunapraderanual en el ValledeSanta Inez, deCalifornia, y muestran inhihicitin bio- química. Abnjo. Vistade cerca.con el efecto de zonacicin delastoxinasvolátilesproducidasporarbustos de Snlrlu queaparecen enel centro, a la izquierdade ,4, Entre A y B h a y unazona dedos metros d e ancho,pelada,excepto en cuanto a unos pocos diminutosretonosinhihidos(enesta forma, l o s sistemas d e raíces de los arbustos,que se extiendenpordehalodeunapartedeestazona, est,in lihresdecompe- ticicin con otrasespecies).Entre que constadeplantasmás B y c,' hayuna zona d e praderainhibida, pequehas y de menos especies que los de l a praderanoinlibida,que se vea la derecha dc. C . ( L a r fo- tos son cortesía del Dr. C. H . Muller, de la I'niverridad d e Califol-nia, SantaRárhara.)

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTONDSIENTES A LA ORGANIZACION 253 por dos especies de arbustos arotn6tic.os inhiben derarse como una formadeltipodecompeti- eldesarrollodealgunasplantas herlxiccas. En ción deinterferenciadirecta, o bien, cn sus efecto, las toxinas lolltiles (sobre todo cincola formas mis moderadas, como amensalismo. y alcanfor) son producidas en las hojas y se El papel de los antibióticos en lasuc-esiOn acumulan en cl suelodurante la estaci6n seca ccol6gica se examinar6 enelc.apítulo 0 . a tal puntoquec, uando llega l a temporacia delluvia, la germinación o el desarrollo sub- 19. INTERACCIONES POSITIVAS: COMENSACISMO,COOPERACION siguiente de las plantas jóvenes resulta impe- Y MUTUALISM0 didoenunaamplia zona alrededordelgrupo Enunciado dearbustos.Otrosarbustos producenantibió- ticos solubles en el aguad, e unanaturaleza Las asocktciones entre las poblaciones dc químicdaistinta ( fenoles y alcaloidesp,or ejemplo ) , que favorecen asimismo el predo- dos especies, que setraducen en efec-tos posi- miniodealrbusto. Sin embargo, los fuegos tivos, estinextraordinaria~ne~lteextendidas y periódicos, queformanparteintegrante del sontanimportantes, ~~robablernentc,omo la ecosistema delchaparral,eliminaneficazmente competición, el parasitismo. etc., en cuanto ‘1 eolrigen de las toxinasa,lterando las que aiectar la naturalezade las poblaciones y las estin acumuladas en la tierra y desencadenan- comunidades. Las interacciones positiv-as se de- do la germinación desemillaasdaptadas al jacnonsideraardecuadamente e11 una serie fuego. En formaconcordante, el fuego es se- evolutivacomosigue:comensalismo “ u n a dc guido,en la pr6xima estación de lluvias, de las poblaciones beneficiada-; protocoopera- unavistosafloración deplantasanuales,que ción “ambas poblaciones beneficiadas”, y siguaepnareciendo cada primavera, hasta mutualismo “lasdos poblaciones se benefi- cian y sehan hecho totalmentedependientes que los arbustos vuelven acrecer y las toxinas sehacen nuevamente eficaces. Subsisten mu). Lma deotra. pocas hierbas en el chaparralmaduro. En esta forma, la acción recíproca entre el fuego y los Explicación y ejemplos antibióticosperpetúanunos cambios cíclicos en lacomposición, que constituyenunacaracte- La aceptación generalizadade la ideade rística de adaptación de este tipode ecosiste- Darwind,e la “supervivencidae los mejor ma. En u11 estudio deinhibidoresbotinicos, adaptados” cual medioimportantedeprodu- Whittaker ( 1070) concluye que: “Lasplantas cir la selección natural,hadirigido la atención superiorseisntetizacnantidades básicas de hacialosaspectos competitivosde la natura- substancias repelentes o inhibidorasparaotros leza. Como consecuencia deello, la importan- organismos. Los efectoaslelopáticos ejercen cia de la cooperación entre especies en la unainfluenciaconsiderable en la velocidad y naturaleza ha sido tal vez subestimada. Al la sucesión de lasplantas,asícomosobre la menos, las interacciones positivas no han sido composición de las comunidades estables. Las sometidas a tantoestudiocuantitativo como acciones recíprocas químicasafectan la diver- ha sidoel caso de las negativas. Lo mismo sidad de las especies de las co~nunidadesna- queenuna ecuación equilibrada, parece razo- turales en ambasdireccionesu: npredominio nable suponer que las relaciones negativas y 170- vigoroso y efectosalelopáticosintensoscon- sitivas entre poblaciones tiendenfinalmente a tribuyenaunadiversidad baja de las especies equilibrarse mutuamente, si el ecosistema ha de dealgunascomunidades,entantoque la va- alcanzaralguna clase de estabilidad. riedad de las adaptacioneqsuímicafsorma El comensalismorepresenta un tiposimple partede la base (cual aspecto de diferencia- de interacción positiva y constituyetal vezel ción denichos)delaaltadiversidadde es- primer paso haciael desarrollode relaciones pecies deotras.” Por supuesto, la antibiosis beneficiosas. Es especialmentceomúenntre noestilimitada a las plantassuperiores; en plantas y animales sésiles pournpaarte y efectos, e conocen numerosos ejemplosentre organismos móviles por la otra. El mar es un losmicroorganismos,como lo ilustra la peni- lugarparticularmentebuenoparaobservar el cilina, el inhibidor bacteriano producido por el comensalismo. Prácticamente todo túnel de gu- moho del pan y abundantemente utilizado a h - sanot,odaconcha o todaesponjacontienen ra en medicifla. Refiriéndonosalcuadro 7-8, diverso“shuéspedensionvitados”, esto es, VL‘IEOS ~ Ü Cla antibiosisquímicapuedeconsi- organisrno:, que necesitan la protección del

254 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS FIG.7-39. Tipos demicorrizos. A , Retonosdepinoblanco ( P i t / w .\\trobzl.f) de tres anos de edad, libres de micorrizos(izquierda) y con un desarrolloprolíficodemicorrizosectotrópicos(derecha). B. Mico- rrizosendotróficosquemuestran los micelios de los hongosdentrode l a s célulasde l a raíz. ( L a ilus- traciónsigue en lapáginadeenfrente.)

PRINCIPIOS y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 255 dor de las aina o un fotos son

256 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSEASICOSECOLOGICOS anfitrión,perono prodxen enpagodeello similares se vean envueltos en interacciones ne- beneficio o dañoalguno.Tal vez el lector ha gativas.) Los ejemploms áismportantedse abierto ostras o le hansidoservidas ostras en mutualismtoienelnugaerntraeutótrofos y media concha, y ha observado un pequeño can- heterótrofos.Estono es sorprendente,puesto grejodelicadoen la cavidad delmanto. Estos que estos doscomponentesdelecosistemahan suelen ser “cangrejoscomensales”,aunqueal- delograrenúltima instancia alguna clase de gunas vecesse exceden de su condiciónde simbiosis equilibrada.Unosejemplos que ca- “huésped” y participanen los tejidosdelan- bríadesignarcomomutualistasvan inis allá fitrión(Christensen y McDerrnott, 1958). En de esta interdependenciageneraldelacomu- suestudiodeclomensalisrr,~marinoD, ales nidad, hasta el punto en queuna clase par- ( 1957 ) enumera 1.3 especies que vivencomo ticulardeheterótrofo sehace completamente huéspedesen las cuevasde grandesgusanos dependientep, ara el alimentod, euna clase marinos (Ererhil) y delcamarónque se ama- particulardeautótrofo, y éste sehace depen- driga (Calliclmj.~ny Upogebjd). Estalistade dientede la protección, el ciclo deminerales peces, almejas,gusanospoliquetos y cangrejos uotrasfunciones vitales proporcionadospor viven cazando alimento excedente o desechado, el heterótrofo. La asociación entre las bacterias o material de desperdicio del huésped. Muchos nutrificantes y las leguminosas es unejemplo de los cornensalesnosonespecíficos con res- que ya vimos endetalle en eclapítulo 4. pecto al huésped, pero algunos sólo se encuen- El mutualismo es corriente asimismo entre mi- tran asociados manifiestamente con una sola es- croorganismocsapacedsdeigericrelulosa y peciedeéste. otrosresiduosvegetales resistentes y animales D,e aquí no hay más que un breve paso hasta quenotienenparaello los sistemasenzimá- la situación enque ambosorganismos acan ticos necesarios. La simbiosis obligada entre los provechodeuna asociación o deuna acción ungulados y las bacterias derlumen es un recíproca dealguna clase, en cuyocaso tene- ejemploque ya vimosen eclap. 19. Según mosprotocooperación.Eldifunto W. C. Allee se sugirió anteriormente, el mutualismoparece ( 1938 y 1961) estudióextensamente este su- reemplazar el parasitismoamedidaquelos jeto y escribió mucho al respecto. Creíaque ecosistemaesvolucionan hacia la madurez, y los comienzosde la cooperación entre especies parece ser especialmentiemportantceuando han deencontrarseentodo el reinonatural. algún aspectodeml edio es limitativohasta Logró documentar muchos de ellos y demostrar el punto(elsueloinfértil,porejemplo)que las ventajasnlutuaspormediodeexperimen- la cooperaciónmutuapresentauna fuerte ven- tos. Volviendopour nejemplo al mar, los taja selectiva. Los siguientesejemplosconcre- cangrejos y los celentéreos se asocian a menudo tos ílustraránalgunosde estos aspectos. parabeneficiomutuo. Los celentéreos se des- arrollan en leaspalddae los cangrejos ( o Ejemplos están en ocasiones “plantadosa”llpíor los cangrejos),loqueproporciona a &toscamu- La simbiosisforzosa entre los microorganis- flage y protección (puestoque Ics celentéreos nlos quedigieren celulosa y los animales se poseen células malolientes). A su vez, los ce- dejailustrar con dosejemplos. La importancia lentéreos son transportados de un lugar a otro generadle esta clase de mutualismoen la y obtienenpartículasdealimentocuandoel cadenadealimentosdedetritus se examinó cangrejocaptura y devoraotroanimal. en el capítulo 3 (pág. 7 2 ) . La asociación en- En estehltimo caso, ni el cangrejodepende tre el termite y elflageladointestinal cons- porcompletodelcelentéreo, ni éste deaquél. tituye un caso bienestudiado,elaboradopri- Se produce u11 paso mis en el procesohacia meroporCleveland ( 1 9 2 4 y 1926). Sin los la cooperación cuando cada población se hace flageladoespecializados (una “agregación” totalmentedependientede la otra. Estos casos deespeciesdel ordenHypermastigina),mu- se handesignadocomo ,w~/t?/clli.~t?oto .iimlbia- chas especiedsteermites son incapaces de ,u?. A menudo se asocian clases totalmente digerir la maderaqueingieren,como lo de- distintasdeorganismos. Y de hecho, los ca- muestraelhechodequemuerendeharnbre sos demutualismotienen m i s probabilidades sie eliminanexperimentalmente los flage- dedesarrollarse ntreorganismosde necesi- lados. Los simbiontesestintan biencoordina- dadesampliamentedistintas.(Según ya vimos, dos con su huésped,quereaccionana !a$ hor. es m i s fricil que organismos de necesidades monasde muda de éste enquistándose, con lo

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTONDSIENTES A LA ORGANIZACION 257 que aseguran la transmisión y lareinfección proteínas. Lasimbiosis puedeconsiderarse co- cuando el termite muda su revestimiento intes- mo una alianza metabólica en la que los meta- tinal y luego lo ingiere.Eneste caso, los sim- bolismos decl arbono y enl itrógenode los biontesvivendentrodelcuerpodelhuésped, dos organismos se hanintegrado.” Lacopro- peropuededesarrollarseunainterdependencia fagia, o sea lareingestión de las heces, que más intimatodavíatambién con los micro- parece ser característica de los detritívoros (véa- organismos asociados que viven fuera del cuer- se pág. 31 ), podrá considerarse acaso como podeal nimahl uéspedy,tales asociaciones un caso mucho menos complicado pero mucho representaránefectivamente, acaso, unaetapa más generalizadodemutualismo,que acopla másavanzada enla evolución delmutualismo elmetabolismodelcarbono y elnitrógenode (;una menor oportunidad de que las relaciones microorganismos y animales(esto es, el con- pudieran volver alparasitismo!). Un ejemplo ceptode“lrumenexterno”q,ue se sugirió lo ofreceel caso muyinteresante y muy bien anteriormente). documentadode las hormigastropicalesatinas El ciclo mineral,lomismoque la produc- quecultivanjardinesdehongosen susnidos. ción de alimento, se ve reforzado por simbiosis Enefecto, las hormigasabonan,cuidan y re- entremicroorganismos y plantas.Constituyen colectan la cosechadehongosen la misma ejemplopsrimerodseello las mycorrhizue formaenque lo haríauncultivadorhumano ( raíces dheongoq),uceomprenden los eficiente. Se hdaemostradreocientemente mlceliosdehongos, que vivenenasociación (Martin, 1970), que el sistema delashormi- mutualista con las raíces vivientesde las plan- gasy los hongos hacecorto circuito y acelera tas ( y nodebenconfundirse con los hongos la descomposición naturalde las hojas.Según parasíticos quematanlasraíces)C. omo en se describeenlapágina 405, se requierenor- el caso delas bacterias nitrificantes y las le- malmentuena sucesión dme icroorganismos guminosas, los hongosactúan en reciprocidad paradesintegrar el mantodehojarasca,en 10 con el tejidode las raíces paraformar“órga- que suelen aparecer, durante las últimas etapas nos”queaumentanla capacidad delaplanta de descomposición,hongosbasidiomicetos.En paraextraermineralesdelsuelo. Encambio, cambio, si las hojasestán“fertilizadas” con a los hongos les es suministrada por la planta, excreta de hormigas en los jardines de hongos, posrupuestou, napartedeflotosintato. Las estos hongosestánencondicionesdeprospe- micorrizas adoptan diversas formas, como lo rartanrápidamente,alimentándosedehojas ilustralafigura7-39,asaber: frescas, como un monocultivodedesarrollo 1) Micorrizos ectotróficos, basidiomicetos en rápidoqueproporcionaalimentoa las hormi- su mayoría,queformanextensionesamanera gas(obsérveseque se requieretodaunacanti- de raíces quesalendela cortezade la raíz dadde“energíadehormiga”paramantener (fig. 7-39, A ) ; aunque conspicuos, estos mico- estemonocultivo,exactamentedelmismomo- rrizos nosonlaformadominante, con todo, doque se requiereen elcaso deuncultivo nilamás eficaz en los suelospobresen mi- intensode cosechapor elhombre).Martin nerales. resumelasituacióncomosigue:“Alcultivar 2 ) Micorrizos endotróficos, ficomicetosen comocosechaalimenticia un organismo reduc- su mayoría,quepenetranenlas células dela tor de la celulosa, las hormigas obtienen acceso raíz (fig. 7-39, B ) ; éstos están muy extendidos alasvastasreservas de celulosa delbosquede enlas raíces de los árboles,perosondifíciles lluvia para su empleo indirecto como elemento decultivar y estudiar. alimenticio.Aquelloque los termitesrealizan 3 ) Micorrizosperitróficos ( o extramatricia- mediante su asociaciónendosimbióticaconmi- les)queformanmantos o racimos alrededor de las raíces (fig. 7-39, C y D ) , pero sin que croorganismorseductoreds ela celulosa, las hormigas atinas lo han conseguido a través de el miceliopenetreenlaepidermisdelaraíz; su asociaciónectosimbióticamáscomplejacon a estos se 10s consideramuyimportantesen un hongoreductodr eaquéllaE. ntérminos cuanto a crear un “medio rizoaférico” químico bioquímicos, l a contribucióndehl ongoa la favorablequetransforma los mineralesinso- hormiga es la delaparatoenzimáticopara la lubles O inasequiblesenformasquepueden reducción de celulosa. El materiaflecadle ser absorbidapsor las raíces (véaseWilde, la hormiga contiene enzimas proteolíticas de las 1968). que el hongo carece, demodoque las hormi- Muchosárbolesnocreceríansinmicorrizos. gas aportan su aparato enzimático [Jara reducir LOS árbolesdebosquetrasplantados a suelo

258 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS fungales A B C Los hifos del hongo penetran L o s hifos d e los hongos se Los hifos d e los h o n g o s e s t b n m u y realmente en las cblulas entremezclan con los fila- apretados contra las cblulas d e d e las algas mento5 d e las algas las algas, pero no penetran en ellas FIG. 7-40. Una tendenciaenlaevolución delparasitismoalmutualismo en los líquenesE. nalgu- nos líquenesprimitivos, loshongos penetranrealmente enlascélulasdelasalgas,como en el diagrama A . Enlasespecies másavanzadas, los dos organismos vivenen mayorarmonía,para beneficio mutuo, I como en B C. (SegúnOdum, 1963.) depradera o introducidosenunaregióndis- pasoque los componentespuedencultivarsea tintadejande crecer, amenudo,amenosque menudoseparadamente en ellaboratoriol,a se los inocule con esl imbiontefungal. Los formaintegrada, encambio, es difícildecul- pinos con asociadosmicorrizoicossanoscrecen tivar, pese al hecho de que sea capaz de existir vigorosamenteenunsuelotanpobre,desde alnaturalen condicionesrudas (loslíquenes el punto de vista de las normasagrícolascon- sonamenudo la plantadominantesobrela vencionales, que el maíz o eltrigonosobre- piedra pelada o en el ártico). Los líquenes son viviríaenn él. Lohsongossocnapacedse tambiéninteresantesporquee, neslenodel metabolizarfósforo y otrosminerales“inase- grupo, percibimos la prueba de una evolución quibles” por quelación (véase la explicación de delparasitismoalmutualismo.Enalgunos de este proceso en las págs. 29 y 31) , o por otros los líquenesmásprimitivos,porejemplo, los mediosquenocomprendemosmuybiento- hongos penetran realmente en las células de las davía.Cuando se añadenalsuelominerales las algas, tal como puede verse enlafigu- marcados (fósfortroazador radiactivo, por ra 7-40, A, siendo así parásitos, esencialmente, ejemplo),el 90 por 100 podrá ser absorbido de éstas. En las especiesmásavanzadas, en rápidamente por la masa micorrizoica y libera- cambio, los rnicelios o hifods ehl ongono do despuéslentamente en laplanta. El papel penetranen las células delalga,sino que esta de los micorrizos enla renovación del ciclo y el hongo viven enintimaarmonía(figu- mineral directo, su importancia en los trópicos ra 7-40, B y C). El “modelodeliquen”,de y la necesidad de cultivos consistemasseme- la figura 7-40, es tal vez un modelo simbólico jantes de renovación de ciclo incorporados, todo paraelhombre. En efecto, hastaelpresente, esto se recalcó en las secciones 7 y 8 delcapí- ehl ombre hactuadocomoparásito en su tulo 4 ( y se vuelvea tratarenel cap. 14, medioautotróficot,omando lo que necesita, pág. 367). Véasemásinformaciónsobreel conescasa consideraciónpara elbienestarde mutualismoentre los microorganismos y las su huésped. Las grandes ciudades se proyectan raíces enHarley ( 1 7 5 9 ) , Rovira (1965) y y crecen sintenerencuentaelhechode que Wilde ( 1968). sonparásitos en el campo, que en una u otra Como es biensabido, los líquenessonuna forma ha de proporcionar alimento, agua,aire asociación de hongos específicos y de algas, tan y ha de reducir cantidades enormes de desechos. intima, en términos de interdependencia funcio- ya es hora, manifiestamente, de que el hombre nal, y tanintegradamorfológicamenteque se evolucionehacia la etapamutualistaensus forma casi una especie de tercera clase de orga- relaciones con lanaturaleza,puestoque es un nismo que no se parece a ninguno de los com- heterótrofodependiente, y su civilización es ponentes. Los líquenes suelen clasificarse como más dependienteaun y necesita recursoscada “especies”singulares,pesea que estén com- día mayores. Si el hombre no aprendeavivir puestosdedosespeciesno emparentadas. Al enformamutualista con la naturaleza,podrá

LAS ESPECIES Y EL I N D I V I D U OE N EL ECOSISTEMA 259 ocurrirque,aligualqueelparásito“impru- podrían considerarse como una forma especial dente” o “inadaptado”e,xplote suhuésped de mutualismo, se examinanen el próximo capítulo. Y en el capítulo 14 seestudian aso- hastaelextremodedestruirsea sí mismo. ciaciones de coral y alga,comootro caso im- Véaseunresumende las asociaciones sim- portantede relacionesmutualistas querefuer- zan la renovación del ciclo nutritivlyoa bióticas en el simposio publicado por Nutman productividad del ecosistema entero. y Masse (1963). Las relaciones entre el hom- bre y sus plantas y animales domesticados, que Capítulo 8 Las especies y el individuo en el ecosistema 1. LOS CONCEPTOS DE HABITAT vamente,entérminos de diferencia entrees- Y NICHOECOLOGICO pecies (o delamisma especie en dos o más ubicaciones)conrespecto a uno o dosrasgos Enunciado principales(esto es, funcionalmentesignifica- El hábitat de un organismoes el lugar donde tivos) . vive o el lugar donde uno lo buscaría. El nicho ecológico, porotraparte, es untérminomás Explicación comprensivoq, ueincluyeno sólo el espacio físicoocupadopor un organismo,sino h m - El término de hábitat es de usoextenso, no bien supapelfuncionalenlacomunidad(co- sólo en biologíasinotambiénfueradeella. mo, porejemplo, suposición trófica) y su Sueleentendersequesignificaellugardonde posición en los gradientes ambientales de tem- unorganismo vive. Así, porejemplo, el hábi- peratura,humedad, pH, suelo y otrascondi- tatdel“nadadordeespalda” Notonecta son ciones de existencia. Estotsreasspectos del las áreas deaguassomeras(zonalitoral),de nichoecológico puedendesignarseapropiada- vegetación tupida,de los estanques y lagos; mente como nichoespacial o de hábitat, nicho auna de estaásreas es, enefectoa,donde trófico y nichomultidimensional o dehiper- iríamospararecoger este organismoparticu- volumen. Porconsiguiente, el nichoecológico lar. El hábitatdeunaplanta Trillium es un deunorganismodependeno sólo dedonde lugar húmedo y umbroso en un bosque deciduo vive, sino también de lo que hace (cómo trans- maduro; aquí es, en efecto, adonde iríamos pa- formaenergías,ecomporta, reacciona SU raencontrar estas plantas.Podránencontrarse mediofísico y biótico ylotransforma)yde especiesdiversas de los géneros Notonecta o cómo es coaccionado por las otras especies. Por Trillizrm en el mismohábitagt eneralp, ero analogíacabe decir queelhábitat es la “di- presentandopequeñads iferenciaesncuanto rección” deolrganismo, y enlicho es, ha- a la localización, en cuyocaso diríamos que blandobiológicamente,su“profesión”.Puesto el microhábitat es distinto.Otras especies de que la descripción de un nicho ecológicocom- estos génerospresentandiferencias en materia pleto en relacióncon una especie incluiría un de hábitat grande o de macrohábitat. conjuntoinfinitode características biológicas El hábitat puede referirse asimismo al lugar y deparámetros físicos, el concepto se aplica ocupado por una comunidad entera. Por ejem- más útilmente, y es másaplicablecuantitati- plo, el hábitatdela“comunidaddepradería

260 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS de l a salvia de l a arena’’, son l a seriede ca- un espaciomultidimensional o unhipervolu- mellonesdetierraarenosaque se encuentran men,en cuyo seno el mediopermite a l indi- a lo largo de las márgenes norte de los ríos de viduo o a la especiseobreviviirndefinida- laregiónmeridionadl e los GrandesLlanos mente.ElnichodeHutchinson,quepodemos en Estados Unidos de Norteamérica. El hábitat designacromeol nicho mzdtidjmensional o consta en su mayoría,eneste caso, de com- nicho de hiper~~olunzenes, susceptible de medi- plejos físicos o abióticos,entantoque el há- ción y demanipulaciónmatemática.Porejem- bitaten el sentidoempleado con referencia a plo, los climógrafosbidimensionalesquepue- Notonectn y TYillzz/t)r.antes mencionados, com- den verse en la figura 5-10, querepresentan prendeobjetostanto vivoscomo inertes.Así, el “nichoclimático”deunaespeciedeave y pues, el hábitat deunorganismo o de un de una mosca de l a fruta, se dejarían exponer grupodeorganismos(población)comprende como una serie decoordenadasp, araincluir tantootrosorganismoscomo un medioam- otrdaismensionaems bientaleHsu. tchinson biente abiótico. La descripción delhábitatde efectuóasimismounadistinción entre el nicho la comunidad sólo incluiría este último.Im- fundnme?ztal -esto es, el “hipervolumen abs- portapercatarsedeestedobleempleoposible tractamentehabitado”máximo,cuando la es- deltérminohábitat, con objetodeevitarcon- pecie no está cohibidapor competición con fusiones. otras, y el nicho renlizdo, unhipervolumen El nichoecológico es unconcepto más re- más pequeñoocupadoencondicionesde coac- ciente y no se comprendetan bien fueradel ción biótica. (Recuérdense los conceptopsa- campdoe la ecologíaT. uvimooscasiódne ralelos denatalidadmáxima y realizada;véase presentar el concepteon eclapítulporece- luego. ) dente, enconexión conel examende l a com- Pero volvamos, por el momento, a la simple petición (véasepágina 214 ) . Los términos analogíade la “dirección” y l a “profesión” comprensivoscomo los denicho,aunqueúti- anteriormentemencionada. Si deseáramos CO- les,sondifícilesdedefinir y de cuantificar; l a nocer aunadeterminada persona denuestra mejormanera es la deconsiderar sus compo.. comunidadhumana,necesitaríamossaberantes nentes desde el punto de vista histórico. Joseph quetodo su dirección, esto es, ellugardonde Grinnell (1917 y 1928) se servíade l a pa- se l a puedeencontrar, Sinembargo,para co- labranicho“comoconceptode launidadde nocerlraealmenten,ecesitaríamosabearlgo distribuciónúltima,en cuyo senocadaespecie más que el vecindariodondevive y trabaja. es mantenida por sus limitacionesestructurales Querríamos saber, en efecto, algo acercade e instintivas. . . no pudiendodos especies del su ocupación, de sus intereses, de las personas mismoterritoriogeneral ocupapromr ucho que frecuenta y del papel que desempeña en la tiempoidénticamente el mismonicho ecoió- vida generalde su localidad. Y esto se aplica gico”(.Digamodse paso que este último también a l estudiode los organismos;indagar enunciado se anticipaencuanto a la fecha a suhábitatno es más queel comienzoP. ara ldaemostracióenxperimentadlGe ausdeel averiguar la posición delindividuoensu co- principiode exclusión decompetición;véase munidadnatural, necesitaremossaber algo de cap. 7 , pág. 2 1 4 ) . Así, pues, Grinnell concebía sus actividades y, especialmente,desu alimen- el nicho, en gran parte, en términosdemicro- tación y de sus fuentesdeenergía, y también hábitat, o de lo quaehorlalamaríamos el de su velocidad de metabolismo y desarrollo, de nil-ho e.spnciai. CharlesElton (1927 y publi- su influenciasobreotrosorganismos con los caciones posterioresf)ue en Inglaterruano queentraen contacto y, e n fin, de la medida de los primeros en servirse del término “nicho” en que modifica o es capazdemodificar fun- en el sentidode“estadofuncionalde un or- cionesimportantesenelecosistema. ganismo en su comunidad”C. omoresultado MacArthur ( 1968) haseñaladoqueeltér- de la graninfluenciaqueejerció en el pensa- minoecológico “nicho” y el términogenético mientoecológico, se ha aceptadodemodoge- “fenotipo” sonconceptoparalelos,por cuanto neral que el nichono es enmodoalguno ambos comprenden un número infinito de atri- sincinimodehábitat.Puesto queEltonponía butos,ambosincluyenalgunas de las mismas el acentoen las relacionesde energía, su ver- mediciones o todas y ambos son muyútiles si611 delconceptopodríaconsiderarsecomo el paraverificardiferenciasentreindividuosy ~17.:ii~..,hrolqtrou-ceifiei-1o.nEincho19p5o7d, íGare.pEre.seHnutatcrshecinosmoonsu- es?cciAcsí, pues, los nichos de especies similares asociadasjuntas enel mismohábitat

LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUOEN EL ECOSISTEMA 26 1 puedencompararse con precisión si lacompa- ciadamenteentamaño y, porconsiguiente en ración sólo implica unas pocas mediciones fun- las dimensionesdesunichoalimenticio. cionalmenstiegnificativaMs.acArthpuarsa Lotsipos de abundancidae las especies luego a comparar los nichos de cuatro especies dentrode nivelestróficosg, rupostaxonómi- depájaros canoros (parulidae)norteamerica- cos (aves, insectos, etc. ) y comunidadesen- teras, talcomo se examinaron en la sección 4, nos, que críantodasellasenelmismomacro- hábitat, un bosque de pinabeto,pero buscan capítulo6p, roporcimandatosencuantoal su pienso y hacen sus nidosenpartesdistin- carácter de relaciones dneichode especies tas del árbol. Construye un modelo matemático estrechamenteasociadasecológicamente enel de la situación, que consiste en un conjunto de mismomacrohábitatS. egúnseindicóbreve- ecuaciones de competición enunamatriz, téc- mente en la página 153, hay varios enunciados nica de“construcción de modelos” descrita en matemáticossimples o deprimerordenque el capítulo 10. A partir de este modelo pueden imitanladistribucióndelaabundanciade las hacerse toda clase de prediccionesacercade especies. Puesto que la forma en que las espe- lo queocurriríaa los nichos si laabundancia cies componentes se “reparten” el espacio dis- relativa de una de las especies fuera a cambiar, ponibledel nicho o “hipervolumen”influirá o si una o más especies no estuvieran presentes en gran manera en la distribución de la abun- enelbosque.Otrométododecuantificarlas danciade las especies, podemosenocasiones comparaciones de los nichos es el sugerido por inferiralgo acerca de los nichos de lasespe- Maguire (1967), quien establece“indices de cies individualesapartirdetlipodedicha versatilidad” calculados sumando ámbitos de to- distribución que exhibe el grupo. Por ejemplo, lerancia en relación con factores químicos para si la especiemás abundante es dos veces más cada unadelas especies que coexisten enel numerosa que la especie que le sigue en abun- mismoestanque. Lasmediciones de los rasgosmorfológicos deplantas y animalesmayorespuedenutili- zarse a menudo como índice en la comparación de los nichos. VanValen (1965), porejem- plo, encuentra que el largo y el ancho del pico en los pájaros (el pico refleja,porsupuesto, la clase dealimentoqueelavecome) cons- tituyen uníndicedela“amplituddelnicho” (véase enlafig. 7-30 undiagramadela amplituddenichoen relacióncon lacompe- ticióninterioralaespecie y entreespecies); elcoeficientedevariación del anchodelpico resultósermayoren las poblacionesisleñas de seis especies de aves queen las pobla- ciones delcontinente, en correspondenciacon elnichomásancho(mayorvariedaddehá- bitatocupado y dealimentocomido)enlas islas (véasetambiénpág. 2 1 9 ) . Enel Seno deunamisma especie, la competición se ve amenudoconsiderablementereducidacuando diversasetapasdelahistoriabiológica OCU- SUCESION DE LAS ESPECIES pan nichos distintos;porejemplo, el renama- jo funciona como herbivoroy la ranaadulta FIG. 8-1. Curvasdedominio y diversidaddeuna funciona como carnívoroenelmismoestan- muestrahipotéticade 1 000 individuos en 20 espe- queP. uedeocurrirseparaciónde nichos in- cies deunacomunidad. Los números deindividuos clusive entre los sexos. Enpájaroscarpinteros de leaspecie (ordenadae)stárnelacionados con delgénero Dendrocopus, elmacho y lahem- los númerosdelas especiesen la sucesión, de la bradifierenencuantoaltamañodel pico y máasbundantealamenoasbundante(abscisa). enlaconductarelativa a la busca delalimen- A , Serie geométrica. B, Hipótesisde losnichos for- tuitosnosobrepuestos. C, Tiposigmoideintermedio; to(Ligon, 1968) . En los halcones,como en véase la explicacitóenlxto. (Copiaddoe muchos insectos, los sexos difierenpronun- Whittaker, 1965.)

262 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS dancial,aquetieneasuvezunadensidad ciaciónycoincidenciaparcial de los nichos dobledelatercera,etc.,obtendremos,al con- (Whittaker, 1965). MacArthur (1957 y 1960) signar enuna escala logelnúmerodeindi- sugiereque,examinandolasdistribucionesde viduosporespecie enlaordenada,frenteal laabundanciade las especies, podrían descu- ordende la densidaddelas especies (dela brirsetresarreglosdenicho,asaber:eltipo más abundantlaema enoasbundantee)n contiguo,nosobrepuesto,alazar,queacaba- la abscisa (comopuede verse enlafig. 8-1, mos dever;untipo discreto (nichosno so- curva A ) ) una recta. A partirde esto podría- brepuestosqueno son adyacentes ) y untipo mos inferirquelaprimera especieocupa la parcialmentesobrepuesto. Los grupos que pre- mitaddelespaciodisponibledelnicho, la se- sentacnompeticióinnterespecíficiantensa y gundalamitaddel espaciorestante ( 2 5 por comportamientoterritorialc, omo las aves de 100 deltotal) y así sucesivamenteP. or otra bosque, propenden a conformarse a la hipóte- parte, si el espacio del nicho está divididoal sis de nicho no sobrepuesto,peromuchas po- azar,ensegmentoscontiguosquenose recu- blaciones, especialmente las quepertenecenal bren,obtendríamosuna curva totalmentedis- mismo nivel trófico básico, muestran tipos que tinta,comopuede versetambiénenlafigu- sugierensobreposiciónparcial de los nichosy ra 8-1 (curva B ) . Estadsopsosibilidades tipos de competicióndistintos del de exclusión representanloqueparecen ser extremose, n estricta de competición. Whittaker ( 1965 ) ob- tantqoue la mayorídae las distribuciones serva que se encuentrancurvas que se aproxi- naturalesmuestranalgúntipodecurvasig- mana l a seriegeométricasimple ( A en la moide intermedia (curva C de la fig. 8-1) , lo fig. 8-1) enalgunascomunidadesvegetales quesugiereuntipomáscomplejodediferen- en medios rigurosos, peroque las poblaciones Cuadro 8-1 SEGREGACIóN POR NICHOS EN CIEMPIBS (Diplopods) SEGcN RESULTA DE LA PRESENCIA *E N E L MICROHÁBITAT INDICADO DEL SUELO E N U N BOSQUE DE ARCE Y ROBLE poly- Psezdo Especies lClicrohribitats Eldryurns erdyNethsarnSrotcu-eysrtorsnotm Fontaria Cleidogo- v i r - nia caesio- Abación sepdrynrgzaletlrsgilcsraanngrlirnslaietnusis annrtlaris lacterinm Duramen enel cen- 93.9 t troncotro del O O O o OO O 66.7 4.3 6.7 O 14.3 O Madera superficial de O 20.8 71.4 6.9 O los troncos 3.O 8.3 12.5 3.0 4.2 O 17.8 Superficieexteriorde O 4.7 O 36.8 los troncods ebajo O O O corteza de la O OO 47.4 Debajodeltronco, - pero enla superfi- cie de éste 60.0 O O Debajodetlronco, pero en alsuperfi- suelo cie del O 97.1 14.3 26.7 O 42.8 Dentrode lashojas 6.7 2.9 28.6 manto del Debajdolheaoja- rasca,en l a super- suelo ficie del t* Según O. Neill, 1967. en los quepredominanlas especies. Lascifrasen cursiva representanmicrohábitats

LAS ESPECIES YENEL INDIVIDUO EL ECOSISTEMA 263 de plantas se sobreponen, en la mayoría de las muestraotroejemplodeseparacióndeni- comunidadesmaduras, enelempleodelespa- cho basada en hábitosalimenticios. L a litera- cio y los recursos, como ya se indicó en la tura ecológica está llena de ejemplos similares sección 3 declapítulo 6. Tanto als plantas de especies coexistentes, que utilizan fuentes de terrestrescomomuchosanimalescoexisten al energíadistintas. parecer en condiciones dceompeticiómn ás Dos diagramasu, nogeneral (fig. 8-3) y bienparcialquedirecta;algunasde las adap- otro específico (fig. 8 - 4 ) , ilustranelconcepto taciones que favorecen la diferenciación de los denl ichomultifactorC. uando los nichos se nichos sinexclusióndceompetición deun sobreponenenunaextensiónconsiderable, co- hábitasteconsideranenseccionesulteriores mo se ve enlafigura 8-3, B, la selección (véasetambiéneml odelo “Tribolizrm-Trifo- natural favorecerá acaso un proceso de despla- lizrm”, cuadro 7-9 y fig. 7-29). zamientodenicho(comoelqueindican las flechas),queimpliquecambiodehábitat,de Ejemplos selección dealimentom, orfologíaf,isiología o comportamiento de una o de ambas especies; Semuestranejemplosdenicho espacial, ni- diremosmásal respectomásadelante. El dia- cho trófico y nicho multidimensional (hipervo- grama(fig8. -4)del nichoclimático deun lumen) en el cuadro 8-1 y las figuras 8-2, 8-3 pequeñopájaro, el cardenalm, uestra los lí- y 8-4. La segregación del microhábitat de siete mitesdetolerancia y la zona confortable,en especies de ciempiés está indicada por los datos la que hay disponibleungradomáximode delcuadro 8-1. Todas las especiesvivenen el energíaparaactividadesdistintasde las del mismohábitatgeneral,esto es, enelsuelode mantenimiento y lasupervivencia. La adapta- un bosquede arce y roble en Illinoisyperte- cióndeclomportamiento(permaneciendo al necen todas ellas al mismo nivel trófico básico, abrigo,porejemplo,durante los díasfríosy o sea que son detritívoras. Como puede verse, ventosos) le permite a l pájaroevitar los lími- cadaespecie se sirve de una fuente de energía tes superioreinferiordetolerancia, a condi- algo distinta, puesto que las etapas de descom- ción que haya alimentodisponibleparasumi- posición y microflora cambiarán en el gradien- nistrar la energía necesaria. te, delcentrodel log ala posición debajode lhaojarascaL.faigura 8-2 representdaos insectos acuáticossimilares quepueden reco- 2 . LOS EQUIVALENTES ECOLOGICOS gerseenunamismamuestradeunpequeño estanque de vegetación tupida, pero que ocupan Enunciado nichotsróficoms uydistintosE. n efecto, el nadadordeespalda (Notonecta) es undepre- Los organismos que ocupan el mismonicho dador muy activo quenadadeunlugarpara ecológico o nichossimilaresenregionesgeo- otroapresando y devorandotroasnimales gráficas distintas se conocen como eyzdillalentes dentrode su margengeneraldetamaño. En ecológico.r. Las especies que ocupannichos contrastecon éI, elbarquero (Corixa), pese equivalentessuelenestarestrechamenteempa- a que se parezca mucho al nadador de espalda, rentadas taxonómicamente en regiones que sean desempeña en l a comunidad un papeml uy contiguas,perono lo están,confrecuencia,en distinto, puesto que se nutre en gran parte de regionems udyistantes o aisladas uncaon vegetación endesintegraciónL. afigura 7-32 respectoa otra. FIG.8-2. Notonecta (izquier- d a ) y Corixa (derecha), dos insectosacuáticos (Hemiptera) quepueden vivirenel mismo hábitat,peroocupando nichos tróficodsistintosca,ausa de diferencias en los hábitosali- menticios.

264 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS FIG. 8-3. Representaciónesquemáticadelconceptodehipervolumendelnicho ecológico. Los puntos delfondorepresentanfactoresambientales(temperaturam, ineraleso, trosorganismos)proyectadossobre unplano. Los polígonosirregularesencierranconjuntosdefactoresque son funcionalmentesignificativos paralapoblacióndeuna especie. En A . dos especies ocupannichosqueno se superponen,entantoque, en U, los nichosdedos especies se recubrenatalpunto,quelacompeticiónseverapor los recursoscom- partidos se traduciráacasoenlaeliminacióndeunadelas especies o en una divergencia de los nichos, como lo indican las flechas,(CopiadodeBruceWallace y A. M. Srb. Adagtution, Prentice-Hall,Engle- u.ood Cliffs, N e w Jersey.) NICHO DE CLIMA CARDINAL 50 40 -. Ventoso (100@cm seg-1) -.-. Viento moderado (1O 30 00 Noche '');' Zona terma1 neutra de w 20 /,,(/ , viento moderado C-C Nido ,'-/. Sol a J IO / /.'.\\. \\ Lu 0 aa r o I) al- u: -10 Lu n. I + -20 -30 -40 O I 2 3 4 5 6 7 8 9 1.0 1.1 RADlAClON ABSORBIDA -cal cm-2 min\" FIG. 8-4. Nichoclimáticodeunpequeñopájaro(cardenal)queexponelasrelacionesentre la tem- peraturadelaire,laradiaciónabsorbida por cm2 delasuperficiedelanimal y la velocidaddelviento, encuantoconfiguranlascondicionesbajolascuales el organismopuedesobrevivir.Lascondiciones ter- malesneutrassonaquellasenque el pájaro no estábajopresión.Obsérvesequeelvientoylaexposición alteranconsiderablemente los límitesdetolerancia.(Copiado y simplificadodeGates, 1969.)

LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL ECOSISTEMA 265 Explicación y ejemplos sean, que acontecen formar la flora y la fauna dela región. Así, porejemplo,untipode Segúnse describirá con mayodr etalle en ecosistema de prado se desarrolla dondequiera la parte dos, la composición de especies de quesedéelclimadepradera (./éase pági- las comunidadesdifiereampliamente nre- na 121), peropodráocurrir, con todo,que gionebs iogeográficads istintasp, ero se des- las especies tanto de la hierba como del gana- arrollan ecosistemassimilares, en cambio, pre- do sean muy distintas, especialmente allí donde cisamentdeondehelábitafítsico es muy lasregionesestánmuyseparadas. La siguiente similari,ndependientementde lea ubicación comparacióntabuladr eunosgrandesherbi- geográfica. voros de las praderasdecuatrocontinentes Los nichos funcionales equivalentes están ocu- ilustrarán el concepto de la equivalencia eco- pados porgrupos biológicos, cualesquieraque lógica : Norteamérica N u ms aegraoBAsdinasestoí lnotpe e especies de Los grandes etc. cebras, canguros antíslaolpCveasAjb,eansltlíolos pe (Kulan) americano agros Antílope Podemosveqr ue los cangurosdeAustralia ocasionesau, n determinadocontinente o a son los equivalentesecológicosdelbisontey unadeterminada regiónbiogeográficaenéste dealntílope de AméricdaeNl orte, o tal (véase fig. 14-1) . Los equivalentes ecológicos vezdeberíamosdecirmáscorrectamente“fue- entre nichostróficosdecuatroregiones coste- ron”,puestoqueelganado y lasovejasdel ras se muestranen el cuadro 8-2 (ejemplo hombrereemplazanactualmente a ambosen tomado del hábitat marino). Obsérvese que las las dosregiones. litorinasherbívorasequivalentespertenecen al Lashierbasnativascon que los herbívoros mismogénero, en tantoque los carnívoros se alimentan hoy díason muyparecidas en bénticosequivalentes, los qued, icho sea de aspecto enelmundoentero,aunquelasespe- paso,sonrecursosalimenticiosmarítimosim- cies y a menudo los génerosyaunfamilias portantesen sus regiones respectivas, pertene- enteras estén acaso estrictamente confinados, en cena géneros distintos. Cuadro 8-2 EQUIVALENTEESCOLÓGICOS E N TRES NICHOS PRINCIPALES DE CUATRO ZONAS COSTALES DE NORTEY CENTROAMÉRICA - COStd Costa Costa Occidental del supTerioopricNailcho Golf o supeOriroirental Herbívoreornocadse zona Littorind zirzac L. danaxis L. irroratd L. littorea ea de L. scutelata Carnívoro béntico Boegsapvia- nte Límulo CangreBdjeo gavante noso (Paralithodes) piedra (Honzarus) (Panr¿liru.c) (Menipp e ) Peces que se alimentan con AncAhoreaSnPádqabeu-Aalelroe,nAdqteulláentico, o, plancton

266 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS I2 FIG.8-5. L n ejemplodedesplazamientodecaracteres. Dos especies detrepatroncos ( 1 y 2 ) son muy parecidasen’alopatría(separadasgeográficamente),perodivergen en el tamafiodel pico y enlapigmen- taciónfaciael nsimpatría(cuando existen juntas)(.Esbozosbasados en ejemplares en Vaurie, 1951.) 3. DESPLAZAMIENTODECARACTER: uno o varioscaracteres. Los caracteresencuestión SIMPATRIA Y ALOPATRIA podrán ser morfológicos, ecológicos, behaviorales o fisiológicos, y se supone que tienen fundamento Enunciado genético.*- Las especies queocurrenenregionesgeo- Importa destacar el carácter dualdeestetipo gráficasdistintas ( o estánseparadasporba- enque las especiesmuestrandesplazamiento rrerasespaciales) se designancomo ulopátri- cuando son sirnpitricas ( depatriacomún) ca.c, entantoquede las que aparecenen la y convergencia activa cuandoson alopátricas mismáarea (aunque nnoecesariamente en (= de patrias distintas). El desplazamiento de el mismonicho) se dice que son .rhzpAtrzcm. carácter presentadovs aloreds eadaptación, Las diferenciaesntrespecieesstrechamente asaber: 1) refuertaedl esplatamientodel emparentadarsesultanma enudo acentuadas nicho(véase la sección precedente y la figu- (esto es, divergen) en simpatría y debilitadas ra 8 - 3 ) , reduciendo así la competición, y 2 ) (convergen) en alopatríaa, consecuencia de refuerza la segregacióngenética, manteniendo un procesoevolutivoconocidocomo desplaza- la distinguibilidade las especies (esto es, miento de carácter. evitandohibridización) y conservando así una Explicación y ejemplos mayodr iversidad de éstas en la comunidad Brown y Wilson(1956) explican los fe- (de io queseríael caso si una especie elimi- nómenosde desplanmientode rarárter como sigue : nara a la otra, o si se hibridizaran en una sola). Entre los ejemplos citados poBr rown y Wilson ( 1956) figura el caso dedosespecies detrepatroncos (Sitta) tal como lo describe Las especies estrechamentemparentadatsienen Vaurie ( 1951 ) . Allídonde las dosespecies camposdeactividadqueenparte se recubren. En sonalopátricas,cada una es tanparecidaa la laps arteds e los campodsonde se dauna sola otra,que las muestras sólo puededistinguirlas especie, laspoblaciones de estasonsimilaresalas un peritoentaxonomíade las aves. Encam- demás especies y podráinclusiveresultardifícildis- bio, alldíonde son simpátricas, se duana tinguirlasdeéstas. En el áreadesobreposición, en divergenciallamativaenmateria demorfolo- cambiod, ondelasdos especies sedanjuntas,las poblacioneson másdivergentes y más fáciles de D e Brown, W . L., Jr. yWilson,E. O.: Syste- maticzoology, 5 ( 2 ) , 1956. distinguire, stoes: se “desplazan”unaotra en

LASESPECIES Y EL I N D I V I D U OE N EL E C O S I S T E M A 267 gía,demodoque se las puededistinguira dendeunantepasadocomún,podráresultar primera vista. En una de las especies, enefec- acaso la especiaciónalopátrica. Y cuandoel to,elpico y unafranjafacialnegra se hacen aislamiento es productode circunstancias eco- mayores, en tanto que, en la otra, estos rasgos lógicas o genéticasdentrodelamismaárea, se reducen entamaño,comopuedeverseen la especiación.rimpátrira constituye una posi- la figura 8-5. D e este modo, la diferencia bilidad. pronunciadaeneltamañodel picoreduce la superposición de los nichoaslimenticios, y Explicación y ejemplos la diferencia conspicua en la franja facial faci- lita elreconocimiento de la especie y previene La teorídae la evolución biológica, que la endogamia -o reduce,almenos, el despil- implica la selección naturaldarwiniana y la farro de energía que podría resultar del aparea- mutacióngenéticaanl ivedl e la especie, es mientofallido o infructuosoconlaespecie tan conocida de los estudiantes y está tanbien errónea. descrita entextos básicos debiología y en Otroejemplollamativotienelugaer ntre numerosopsequeñovsolúmene(svéasep,or los famosos “pinzones de Darwin” en las Islas ejemplo, Savage, 1963;Wallace y Srb, 1961; de los Galápagos(recuérdesequela visita de Volpe, 1967 ), que no necesitamosexaminarla estas islas frentea la costaoccidentaldeSur- aquí. En cambio,paraestableceruna basecon américaporDarwininfluyóconsiderablemen- mirasa los aspectosmásdifíciles y máscon- te en el desarrollo de su teoría de la selección trovertidosdelaevoluciónal nivel del ecosis- natural). SegúnlodescribeLack ( 1947), dos tema, que habremos de examinar en el próximo especies depinzonesterrícolas (Geo.rpiza) que capítulo, necesitamos concentrarnos aquí en los ocurrenjuntasenlasmayoresde las islas di- conceptocsontrastantedse las especiaciones fierenentamañodelcuerpo y en las propor- alopátrica y simpátrica. ciones delpico.Encambio,enalgunasdelas Se hasupuestodemodogeneraqluela islas máspequeñas,una o la otrade las dos especiaciónalopátrica erael mecanismo pri- especies podráocurrirsola, en cuyo caso, ca- mariomediante l cual surgen las especies. da especie escasi exactamenteintermediaen Según este puntode vista convencionald, os tamaño y configuracióndelpico ( a talpunto fragmentods euna población endógama re- que se creyóinicialmentequeeranhíbridas). sultanseparadosen el espacio (comoenuna Así, pues,cadauna de las especiesalopátricas isla, o porunacordillera).Con el tiempo se convergíahacialaotra,llenandoparcialmen- acumulan en el aislamientodiferenciasgené- te,enciertomodo,elotronicho.MacArthur ticas suficientesparaque ios segmentos ya no yLevins (1967) hansugeridoquelaconver- siganintercambiandogenes(practiquehendo- genciade carácter podríaproducirse, en lugar gamia) siacaso vuelvenareunirse, con lo que de desplazamiento, si otra tercera especie com- coexistecnomeospeciedsistintas en nichos petidorainvadieraetlerritorio cupadopor distintos ( o tal vez estas diferenciasresulten lasdosespecies que ya compitenennichos máspronunciadastodavíapor el proceso adi- parcialmentesuperpuestos. cional dedlesplazamientodecarácter). Los pinzones de las Galápagosm, encionados en 4. LASELECCIONNATURAL Y LAS la secciónprecedente,constituyen el ejemplo ESPECIACIONESALOPATRICA Y SlMPATRlCA clásico de especiaciónalopátrica. En efecto,a Enunciado partidrueanntepasadcoomún, un grupo enterode especiesevolucionóenaislamiento en diversas islas e irradió de tal modo en ma- Laespecie es unaunidad biológica natural teria de adaptaciónque, en el momento de la cuya coherencia proviene del hecho de que sus reinvasión, fuefinalmenteexplotadaunadi- individuos comparten un conjunto genético co- versidaddenichospotenciales; las especies( mún(Merrell,1962 ) . Laespeciación, o for- ahoraexistentescomprendenainsectívorosde mación de nuevas especies, y eldesarrollode picodelgado y comedoresdesemillasdepico la diversidad de las especies tienen lugar cuan- grueso, especies quesealimentanenlatierra do la corriente de genes en el depósito común y otrasque se nutrende los árboles,pinzones es interrumpidapor unmecanismoaislante. de cuerpogrueso y pinzones de cuerpope- Cuando el aislamientotienelugarporsepa- queño,e inclusive unpinzónparecidoalpá- ración geográfica de generaciones que descien- jarocarpintero(el cual, aunquedifícilmente

260 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS podrácompetir conun pájarocarpinterover- juntpouedecnonstituiurnidadeesvolutivas dadero, sobrevivec,on todo, enausencia de queproduzcanadaptación y diversidad enlas invasiónporunapoblaciónde esta especie). comunidades.Sinembargo, es posibletambién Seestánacumulando las pruebasdeque la que la selección naturalalniveldela especie especiaciónsimpátrica podría estar más esten- y pordebajodelmismonoseamásque una dida y sermásimportantede lo quehasta parte del proceso,segúnveremos enelpróxi- aquí se havenidosuponiendo. Se lademostró mocapítuloP. aracomprenderlaevolución, primeroclaramenteenplantassuperioresen está claroquedebemosconsiderarel espectro las que los mecanismos desemejanteaisla- enteroque vade lapoblación local al vasto mientogenético,comosonlapoliploidia (la ecosistema funcional. duplicacióndegruposdecromosomaspuede Al paso que consideramos por regla general produciraislamientogenético inmediato), hi- la evolución como un proceso lento, como algo bridizaciónau, tofecundación y reproducción que las másde las veces tuvolugarenun sexualsonmáscorrientesen los animales. La confusopasado, es lo cierto, con todoq, ue granInvasI * . ión”deInglaterrapor las maris- algunas clases de especiación pueden ser, como mas constituye un buen ejemplo de especiación hemos visto en el caso de l a hierbademaris- casi “instantánea”provocadopor la interrup- ma, muyrápidas y son,engranparte, cosa ción del aislamiento geográfico por el hombre, de“ahora”,especialmentedesdequeelhom- seguidodehibridización y poliploidia. Cuando brehaempezadoacambiar los mediosam- se introdujoen las Islas Británicas la hierba bientes y a redisponer las barrerasaunritmo de marisma Spartinaalterniflora, se cruzó con aceleradoenlanuevafunciónque se ha des- la especienativa S . maritima paraproducir cubierto de “agente geológico poderoso” (acer- una nueva especie poliploide, la S. townsendii, ca de la cual hablamos en el cap. 2 ) . En efec- quehainvadidoahora los llanoslodosos de to, la presión masiva sobre el paisaje, incluida mareanoocupadospor la especie nativa. A laeliminaciónde l a vegetación naturaln, o medida que los mecanismodsaeislamiento sólo estimula la invasiónpoor trasespecies ecológico (como los quehemos visto en las exóticas que se conviertenen“malahierba” secciones precedentes) se vanconociendome- (esto es, prosperanenlugaresdondeno se jor, se va poniendo de manifiesto que la posi- las “quiere”), sinoquesemejantesalteracio- bilidadde especiaciónsimpátrica “en el acto” nesmasivas y rápidaspuedencrear las condi- no está confinadaa los mecanismosgenéticos ciones parala evolución rápidade nuevas es- internospeculiaresde las plantasE. hrlich y pecies de maleza que esténinclusivemejor Raven (1969) citannumerosos casos de esta- adaptadaasnluevomedioquleaesspecies blecimientod, ispersiónrestringidadepropá- preexistentes(véaseBaker, 1765). Unode gulos, colonización y otrosporelestilo,como los ejemplosdeselecciónnaturalrápidamás prueba, para apoyar la tesis de que la corriente generalmente citados es el que se hadadoen de los genes es más limitada en la naturaleza de conocercomo“melanismo industrial”, esto es, lo que comúnmente se supone. Esto equivale a el caso de l a alevillade los troncosde los decir que los tipos de conducta y reproducción árboles, depigmento obscuro, que se hades- (véase sección 5, cap. 6 ) tiendenadividir l a arrolladoen áreas industrialesdeInglaterra, poblacióndeunaespecieensegmentosgené- dondela corteza de los árboles se haobscu- ticamente aislados, de modo que el intercambio recido nmcho a causa de la contaminación (que degenesentrecolonias o comunidades locales mata los líquenesquesuelenconferiarla tengalugar a unaintensidadmuchomásbaja corteza un aspecto claro).Comopuedeverse queenelsenomismode las colonias. Dichos en elcuadro 8-3, Kettlewell (1956) demostró autoressostienenasimismoquepuedeprodu- experimentalmentequelaalevillaobscura so- cirse diferenciaciónaunmientras las poblacio- brevivemejor enmaderasobscuras ( y conta- nes estáinntercambiandgoenelsibremente, minadas ) , entantoquelaalevillaclaralo porque los segmentosdelapoblaciónestán hace mejoernmaderans aturalesp, robable- sometidosmuyamenudoapresiónde selec- menteporqueladepredación por las aves es ción ero!Ggica distinta. Por ejemplo, un depre- selectiva en relacióncon los individuos que dadoprodreájerceprresión selectiva sobre carecen de colorprotector. unode los segmentosdelapoblación y no Esteejemplo nosconducedemodonatural sobreelotro. Así, pues,tanto las poblaciones a l dela selección directa o intencionadapor endógamas locales como la especie en sucon- el hombre.

LAS YENEL INDIVIDUO EL ECOSISTEMA 269 Cuadro 8-3 S U P E R V I V E N C I AD EA L E V I L L A SP I G M E N T A D A SD EC L A R O Y OBSCIJROLIBERADAS E NB O S Q U E SO B S C U R O S (LOSTRONCOS DE LOS ARBOLES OBSCURECIDOS POR L A C O N T A M I N A C I ~ NINDUSTRIAL) Y BOSQUE C L A R O S( L O ST R O N C O SD EL O SÁ R B O L E SC U B I E R T O SP O R L ~ Q U E N E SDE C O L O RC L A R O ) R E S P E C T I V A M E N T E .X- _ _ _ \" _ _ _ _\". _ _ _ _ ~ Bosques obsczrros Bosgrtes c1aro.c Alevillas Alezji1la.r Alevilla c Alez-il1a.c claras obscrtras claraJ.obsrr1ra.c do Número 154 64 473 406 Porcentajerecapturado 53 2 5 6 12 diea) medida(como * DatosdeKettlewell, 1956. 5. LA SELECCION ARTIFICIAL: porreglageneral se requierenadaptaciones DOMESTICACION recíprocas entre la especiedomesticada y el Enunciado domesticador(normalmente,elhombre),que conducen a una forma especial demutualismo Laselecciónllevadaacabo porelhombre (véase sec. 19, cap. 7 ). Ladomesticaciónpo- con elobjetodeadaptarplantas y animales drá acaso fracasar en su objetivo a largo plazo, saunsecesidades se conocceomoselección a menos que la relación mutualista sea asimis- artificial.La domesticación deplantas y ani- mo susceptibldeaedaptacióanl nivel del malesimplicaalgomásquemodificarlage- ecosistema o pueda ser adaptada de este modo nética deuna especie, porque es el caso que medianteregulación deliberada. Cuadro8-4 AUMENTOE N E L R E N D I M I E N T O DE TRIGO DE INVIERNO E N LOS PASESBAJOS MEDIANTE S E L E C C I ~ N ARTIFICIALDEVARIEDADESC, ONRAZONESDEGRANO Y P A J AA U M E N T A D A SP, E R OS I N A U M E N T OE N LA P R O D U C C I ó N DEMATERIASECATOTAL __- \"\" \" Rendimiento-kilogran7os por hectárea Razo'n Total PeriodoVarledad Wilhelmina 1902-1932 1 2 600 6 426 6 174 0.51 Juliana 1 2 430 Staring 1334-1947 13 900 6 836 S 594 0.55 Felix 12 830 0.59 Heines VI1 1948-1961 11 860 8 201 5 699 1958-1961 * SegúnVanDablen, 1953-1955 7 698 0.60 5 132 1962. 7 828 0.66 4 032 Explicación y ejemplos snciamotnupsraleaelraglmaeuzeiarnte su Porser el hombreegoísta,cae enelerror objetivo. de creer que cuando domestica otro organismo mediante selecciónnatural esté \"sometlendo\" Enrealidad, la domesticación debeser,por supuestou, navíadedoble circulación que producecambios ( ecológicos y sociales, sino

270 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASKOSECOLOGICOS genéticost)antoenehl ombre como en el El Dr. I. Lehr Brisbin * tiene algunas ideas organismodomesticado.Así,porejemplo,el interesantes acerca de la domesticación de ani- hombredependetantodelaplantadelmaíz males y ha preparado cuidadosamente los cua- como el maíz depende del hombre. La sociedad tropárrafossiguientesparasuempleoenel quedependedelmaízdesarrollauntipode presente texto : cultura muy distintodelaquedependedela críadeganado. La domesticación es un estadoderelación exis- Es realmente cosa de saber,iquién se con- tenteentredospoblaciones, enla queunadeellas vierteen el esclavo dequién! (edlomesticadorh)aclaeoatr(adomesticada) Lamismapreguntapuedeponerseenrela- doscosas:primero, la poblacióndomesticadoraac- ciónconelhombrey sus máquinas.Tal vez túaparapreveniqr uela selección naturaol pere la relación entre el hombre y su tractor no sea sobre el conjunto genético de laespecie domesticada demasiadodistintadeladelhombre y su ca- y, en segundlougarlp,aoblaciódnomesticadora imponealgúnrégimende selección artificialq, ue ballo de arar, excepto en cuanto a que el trac- operaluegoparacondicionarla composición futura torrequiereun mayor suministrodeenergía delconjunto genético de lapoblacióndomesticada (combustible) y produce productos de desecho en ausenciade selección natural:Así,pues,pode- más tóxicos. Asíp,ues, la domesticación es mosdefinirla poblacio’m Jilvesfre comoaquellala realmenteunaforma especial demutualismo; composición futurade cuyo sistema genéticoestá pudimohsaberldaiscutidcoonsecuentemente bajo el controldirectodela acción recíprocanatu- enecl apítulo 7 , perolahemops uestoen ralentrela selección y lamutación enel sentido éste,enformaun poco arbitraria,a causa de darwiniano, en tantoquela población doméstica Su relaciónparticular con la especiación. es aquellala composición futuradecuyo sistema El cuadro 8-4 es un ejemplo de un tipo de genéticoestá bajoelcontroldirectodealgúnrégi- men de selecciónartificial, que lees impuesto desde selecciónartificialen los cultivos queforma fuerpaoarlgunoatra población, y la poblacio’n partedela base parala“revoluciónverde”, feral es aquellala composición futuradecuyosis- enderezadaalaalimentaciónde los millones tema genético estuvo en untiempobajoelcontrol que pasanhambreS. egún ya se dijoenel dealgún régimen de selecciónartificialp, eroestá capítulo 3 y enotroslugares,la seleccióncon ahorabajo el controldirectodela acción recíproca miras al rendimientodelaparte comestible naturalentrela selección y lamutación. deuncultivonosignifica necesariamente un La acción recíprocadedomesticación tiene dos aumentodeproducciónprimaria.Por encima tiposdecomponentesque,parafinesdeconvenien- dceiertpountoe,enfectoer,lendimiento cia, puedednesignarsceomo los componentedse tipo “A” y detipo “B”. Los componentesdetipo aumentadhodaiemplicaerl sacrificio de “A” se refierena los efectos dela población do- alguna otra forma de empleo adaptable de ener- mesticadorsaobrlea población domesticada. Los gía;en este caso, el rendimientoaumentado máscorrientesde estosefectos comprendencambios detrigoenuna serie devariedadesartificial- de estructura o morfología de los individuos domes- mente seleccionadasacompaña un descensoen ticados y se examinan en detalle en Zeuner (1963). el d“epaja”q,ureepresenta el equipode Es interesanteobservarque, conexcepción deuna mantenimientoautoprotector de la planta. Por tendencihaacilaa hipersexualidad, sabemos toda- consiguiente, las cepas altamente cultivadas son víamuy pocoacerca de los efectos funcionalesdel no sólo vulnerables a la enfermedad, sino que tipo“A”. requierenunaatención especial enlaque las Necesitamoesstudiarsimismo los efectos del tip“oAt”antaol nivel doerganizaciódnlea máquinas (lo mismo que substanciasquímicas poblacióncomo al nivel individual. poderosas y contaminadoras) reemplazan en Los componentesdetipo “B” delarelación de lagranjaa los hombres y los animales,im- domesticación sonmenosconocidos y se refierena los efectos dela población domesticadsaobrlea plicando,enconsecuencia,cambios profundos población domesticadora. Así, pues, estos efectos, en la estructura social, económica y política de juntamente conlosefectos deltipo “ A ’ , constituyen la sociedad humana. Estas y otras“repercu- un mecanismodecontrodl eretroalimentaciónde siones ecológicas” potencialmente y los medios laregulaciónentre poblaciones, dentrode larela- paralograrevitarlas se consideranen el ca- ción dedomesticación. I‘n excelente ejemplode los pítulo 15. El punto está enquela selección artificial efectosdeltipo “B” al nivel de lapoblación lo pro- porcionanDowns y Ekvall (1965), cuyo estudio produce efectos profundosen ecosistemas en- sugiere quepuedeconsiderarseque eml edio pro- terosac, ausade los ajustecsompensadores que se producenporselecciónnatural. $+ Institutode Ecología, UniversidaddeGeorgia.

LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL ECOSISTEMA 271 porciona un patrónque,atravésdevariosmeca- jas,el ganado,lascabras y los cerdos. La domesti- nismos decontrolderetroalimentación,produceun cación deestas especies tuvolugarenmediosque patróncorrespondiente en laestructuradelas PO- indudablementeimponíanperiodosdepocaoportu- blaciones domesticadasdeál reaE. neel studiode nidaddecapturaa los gruposqueconfiabanúni- Downs y Ekvall enel Tibet,lascríasdeanimales camenteenlaeconomíadelacaza, en tantoque domésticos mostraron un carácterbásicamentetri- los gruposquepracticabanladomesticaciónconta- partitoenrespuestaalpatróntripartitoambiental. banindudablemente con unabastecimientodeali- Por ejemplo,las regiones de los picos de lasmon- mentomásestable y seguro. tañacsonteníapnoblacionedsyeakcysaballos nómadas, en tanto que la vaca y el asno de la tierra Enresumenl,adomesticación es untipo bajaeranlascríasdelas regiones de valleL. as especial y muy importante de mutualism0 que regiones detransición, encambio,se caracterizaban produce cambios profundosenel ecosistema, porformashíbridascomo el dzo(yak X vaca de porquela relaciónafectaa ungrannúmero x asno). tierrabaja) y lamula(caballonómada deotras especiesyprocesos(ciclode los ali- Laspoblacionesdomesticadasproducenunpatrón mentosc,orriente denergíae,structuradel correspondienteenlas poblaciones domesticadoras, suelo, etc. ) quenointervienendirectamente puestqoue los tipos sociales humanorsevelaron enla acciónrecíprocaentre las poblaciones asimismo un carácter básico tripartito. Lasregiones domesticadora y domesticada. En cuanto inten- de lospicos delasmontañasestabanhabitadaspor los Drog-ba(nómadasy)las regiones devlalle todeliberadodehlombrel,daomesticación por los Rong-ba(campesinos). Lazona detransi- podrá fracasar en sus objetivosalargoplazo ción estabahabitada,a su vez, por un grupointer- si lis presionesderetroalimentacióndela se- mediodegentecaracterísticadedichazona. lección naturalquehansidosuprimidas por Cabeconsiderarque laspoblaciones domesticadas la selección artificial no se compensan con pre- operancomounmecanismointermedio o de amorti- sionesartificialesdeliberadas(esdeciri,nte- guacióinnterpuesteontrleas poblaciones domes- ligentes)deretroalimentación. Así, porejem- ticadoras y el medioE. nestaformaponenalas plo,elhombre y suvaca destruiránelmedio poblacionesdomesticadorasen condiciones deefec- medianteunpastoreo excesivo,amenos que tuarajustes ecológicos másdelicadosycompletos a l régimendelas condiciones ambientalesalasque la relación se regule en términos del ecosistema deben hacer frente. En este sentido, el proceso de do- conjuntod, emodoque sea verdaderamente mesticación sirve para las poblaciones domesticadoras mutualista (beneficiosa para ambos), más bien como instrumento para llevar a cabo ajustes ambien- que de explotación. Por otra parte, algunos de tales, y esta concepción dela domesticacióncomo los peores problemas del hombre han sido cau- instrumentoarrojaconsiderableluz ecológica sobre sados por plantas y animales domesticados que los estudiosde los orígenes biológicos del proceso “escapan”nuevamentehaciaelestadonatural dedomesticación enel hombreprimitivo(Zevner, (esto es, que se hacen ferales) y se convierten 1963). Lo mismoque enecl aso deotrosinstru- en plagasimportantes. La miopíadelhombre mentosc,omoefluegol,aasrmayslaropade bajoesteaspecto es loqueGarrettHardin vestirl,a domesticaciónhubodeconferirventajas selectivas considerables a los grupos que eran hábiles (1968) llamala“tragediadeloscomunes”. en SU práctica. Sin embargo,estaventaja selectiva Esto es, mientras un pasto ( o cualquierotro sólo pudohabeor currido encondiciones ambien- recurso) se consideracomoilimitado y a dis- tales queimpedíanalaspoblacioneshumanaspri- posicióncomún detodoelmundosin restric- mitivaosbtener lobseneficios conferidopsolras ciones, el uso excesivo se hace inevitable, según poblacioneds omesticadaps oor tros medios cultu- lo señala Hardin, puesto que el individuo ob- ralmentemássimples,comolacaza,la pesca y la tiene una ventaja temporal acaparando (es de- recolección defrutos. Es significativo,pues,que no cir,utilizando con exceso), y no es sinoen parezcanhaberseproducidodomesticacionesirnpor- algún momento ulterior que empieza a sufrir, tantes entre las especies de animales contemporáneos del hombre primitivo enla sabana africana. En efec- en cuanto individuo, de las consecuencias de su to, parece constituir una regla general la de que nin- mal uso. Si el hombre no impone la templanza, guna domesticación importante fue hecha jamás por por así decir,enlafuncióndelaspoderosas el hombre primitivo en las regiones tropicales, donde combinaciones entreél y elanimal doméstico, entre éI y laplanta doméstica y entre éI y la un abastecimientoestabledealimentopodíaobte- nerse cazandop, escando o recogiendofrutosF. ue máquina,habrádeenfrentarsealapostrea antetodo enla regióndelCercanoOriente y del las consecuencias dela selección naturalque, Asia Centradl onde se iniciaronlas relaciones de con excesiva frecuencia, se traducen en el exter- domesticaciónmásimportantesentre el hombre y laspoblacionesdeanimalesdepresa,comolasove- miniodela “especie desmedida”.

272 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS 6. LOS RELOJES BIOLOGICOS o “encerrada”enel ciclo diariode luz y obs- curidad,originadoporla rotación de la tierra Enunciado sobre su eje. Si el animal es llevadoallabo- ratorio y se lo pone bajo un régimen de obscu- Los organismosposeen un mecanismofisio- ridadconstante, el ritmodiariosigue,pero es lógicopara medir el tiempoque se conoce posibleque el comienzo de la actividad se como reloj hiolo’gico. La manifestación más co- vaya desplazandoligeramentecadadía,indi- rriente y tal vez más básica deestefenómeno candounperiodopersistente o de“librecur- es el ritmo rjrrudjmo (circa = alrededor; so” un pocomáscorto o un pocomáslargo dies día) o lcaapacidade fijar y repetir que las 24 horas.En la figura 8-6 se mues- funcionesaintervalosdeaproximadamente 24 tra que el periodo es, enobscuridadcompleta, horas,aunen ausenciadedatos diurnostan de unos 20 minutoms álsargo que las 24 conspicuoscomo l a luz.Otros acontecimientos horas, demodoque,despuésde 20 días, el periódicos se relacionan con las periodicidades animal deja el nido para su ronda “nocturna” lunares (que controlan las mareas,porejern- seis horas más tarde que al empezar el experi- plo) y con los ciclos estacionales. El meca- mento.Al restablecerse el ciclo deluz y obs- nismoderlelobj iológicono shea resuelto curidad, la actividad es entrenadanuevamente todavía,pero se proponencorrientementedos aconformarse al ciclo. Las fluctuacionesen teorías, a saber: 1) lahipótesis del relojen- materia de temperatura ejercen poco efecto so- dógeno(esto es, el “reloj” es un dispositivo bre los ritmos circadianos. Los experimentos interno capaz demedir el tiempo sin datos no pueden demostrar que el reloj es totalmente ambientales, y 2 ) la hipótesisdelrelojexte- internop, uestoquenotodos los datosam- rior (esto es, el relojinterno es reguladopor bientales resultan eliminados al poner al animal señaleesxternadsel medio)I.ndependiente- en condiciones constantes con respecto a facto- mentede cuál sea el mecanismo, la ventaja res principalescomoson la luz y la tempera- delrelojbiológico es indiscutible,puestoque tura. En efecto, se insinúansutilesfluctuacio- enlaza los ritmoasmbiental y fisiológico y nes atmosféricas y geofísicas que el organismo permite a los organismosanticipar las periodi- podríaeventualmentepercibir. cidadesdiarias, estacionales y otrasenmateria Se handescubiertoritmopsersistenteesn de luz, temperatura, mareas, etc. unagranvariedaddeorganismosd, esdelas algas al hombre. Inclusiveunapatataalmace- Explicación nadaenuncajónmostrará acaso unaumento y unadisminucióndeconsumodeoxígeno El acoplamientode las periodicidadesna- tantodiarioscomomensuales.Algunosorga- turales y dela actividadde lacomunidad se nismosparecenposeer ala vez unrelojpara ha examinado ya enla sección 4, capítulo 5, el díasolar y unoparaeldíalunarD. ebe y nuevamenteenelcapítulo 6, página 000. señalarse que muchosritmosdiurnos u otros La adaptación, se recalcó, vamásalláde la no son persistenteesnausenciadeclambio meratoleranciadefluctuacionesambientales y ambiental. Lamigración vertical delplancton llegaa la participación en la periodicidad co- talcomo se representaenlafigura 6-9, por momediodecoordinar y regularfunciones ejemplo, es completamente extrínseca, en cuan- vitales. En el capítulo 5 se examinó con cierto tonotienelugar enluz u obscuridadcons- detalle,atítulodeejemplo, la fotoperiodici- tantes. dad. En esta sección, en cambioc,entramos Las dos teorías, tal como están esbozadas en nuestra atención en las formas misteriosas (esto el Enunciado, pueden aclararse en términos de es, desconocidas) en que el individuo sintoniza unaanalogía con los relojes manufacturados sus ritmos con los del medio. por el hombre. En efecto, un reloj movido por Diversas características delritmocircadian0 un resorte y con un oscilador interno de rueda seilustraneneldiagramade la figura 8-6. dbe alanzsaeríanálogo al relobjiológico En su hábitant aturalu, nanimanl octurno, endógeno,entantoqueunreloj eléctrico re- como la rdillavoladora (Glaucomys) o el guladopor pulsaciones de corrientealterna ratóndepatablanca (Peromy.rczls) permanece procedentes de un generadodr istante jem- en su nido durante ías horas de luz y es activo plifica la hipótesis delrelojexterno. Los par- de noche. La actividadrítmica es exactamen- tidariosde la teoríaendógena(Pittendrigh, te de 24 horasdeduración y está integrada 1961; Hastlngs, 1969) sugierenqueelreloj

LAS ESPECIES Y ELINDIVIDUOENELECOSISTEMA 273 I- Ciclo 2- dla-noche 3- 4- 5- 6- ,o 7 - t E 8- -'Z g -x\" IOal --alII Obscuridad constante al .- ---m0 12 D 13 - 14 -15 -16 --17 18 --19 111111111111111111111111i 20 Medianoche 12 I8 24 6 12 Mediodla fa Tiempo del dia (horas) FIG.8-6. Ritmocircadian0enunaardillavoladora. La actividadespontáneadedesplazamiento(re- gistradamedianteunaruedadeejercicio)bajoun ciclo luz-obscuridadregular se repitecadadiaal mismotiempo, peroe, ncondiciones deobscuridadconstante,elritmo se revelacomo \"de curso libre\", porcuantoelperiododeactividad se desplaza,indicandoqueelperiodoinnato es de 24 horasaproxi- madamente, pero noexactament(eligeramentseuperiolaras 24 horas en este ejemplo)(.Diagrama basado en datosdeDeCoursey, 1961.) básico podría ser una reacciónbioquímica en den : Cloudslay-Thompson ( 1961), Sweeney la célula o, tal vez, en elsistemaendocrino, pero es lo cierto que hastaepl resentelas (1963),Harker(1964), Aschoff (1965) y pruebas sólo son indirectas. Pye ( 1969), por ejemplo,informaquela glicólisis en las cé- Bunning ( 1967). lulas delalevadurapulsaenformarítmica, Cualesquiera que sean los mecanismos, es peroningúnritmo conocido enlalevadura el caso queelreloj biológico innato(esto es, coincidec, on todoconesta oscilación meta- bólica. FrankBrown (1969), partidariode heredado y no aprendido a partir de la expe- laideadeunmarcapasoexteriorcomoreloj riencia)no sólo acoplaritmosexternos e in- interno,haobservado que los organismos res- ponden a fluctuacionesenelcampogeomag- ternos, sino que permite asimismo al individuo nético delatierra.Sugiereque las plantas y animales se sirven de sutilesfluctuacionesde anticiparcambios. Así, porejemploc, uando éstas como\"rejilla\" detiempoenlaque co- dificanlainformaciónnecesariapararegular el ratón nocturno deja su nido, está totalmente sus ritmos fisiológicos. Los dos puntos de vista relativos a los relojesbiológicosestántotal- atentoalas vicisitudes delmedio,porque sus mente expuestos en un pequeño libro bellamen- sistemas fisiológicos lehanordenado ya mo- tielustradodBe rownH, astingyPs almer ( 1970). Otras revistas y simposioscompren- verse. El viajeaéreo y la exploracióndelespacio han hecho que el hombre se percate del hecho de quetambién éI tieneritmos circadianos. En efecto, el volar rápidamentedeuna zona distante a otra resulta fatigoso para la mayoría delagente;serequerirán acasovarios días antes de que los ritmos fisiológicos de sueño, digestión, etc., esténcoordinados conel ciclo

274 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS de día y noche local. Es claroque los patro- uioral Aspects of Ecology ( 1962) cuya lec- nes de actividad de 24horasdeberánman- tenerseenelviaje espacial y que seránnece- tursareecomiendaAc. ontinuaciódnleas sarios mecanismos especiales de regulación para los viajes largosen el espacio. obras muy leídas de Murchison ( 1735) , Allee (1738), Lorenz (1735 y 1752) y Tinbergen ( 1751 y 1753), elestudiodelaconducta o etología se haconvertidoenunaimportante 7 . PATRONES DE CONDUCTA BASICOS ciencia interdisciplinariaquetrata,más o me- nos, deenlazarlafisiología,laecología y la Enunciado psicología. AI principio, los psicólogos, que estudianlaconductadelhombre,y los zoólo- En su sentido más amplio, la conducta es la gos, que estudian la conducta de los animales, actividad manifiesta que un organismo empren- eran dos polos aparte en materia de laconducta 0 i.nnataf”rentlaecaonduct“aaprendida”, de para adaptarse a las circunstanciasambien- tales, con objeto de asegurar su supervivencia. pero,aligualque en tantos otros aspectos de Es asimismo un medioimportante gracias al labiología, se hahechoclaro paratodoel cual los individuos se integranen sociedades mundoque el hombre es unapartedela y comunidadeosrganizadas y reguladas. La naturaleza, y nuonpaartperovenientdee conductpauedceonsiderarsceomo un com- lnaaturalezaL.iantegración así resultante plejode seis componentes que varíanenim- está produciendo muchos libros de texto gran- portanciasegúnla clase deorganizacióna, des (porejemplo, Scott, 1958E; ktin1, 964; saber: 1 ) tropismos, 2 ) taxis, 3 ) reflejos, 4 ) Marler y Hamilton, 1966), muchoslibros de instintos, 5 ) aprendizaje, y 6 ) razonamiento. textopequeños (porejemplo,Thorpe,1963; El términodetropismo está restringidoahora Dethier y Stellar,1764;Davis,1966;vander generalmente a movimientos dirigidos u orien- Kloot, 1968) , resúmenes(véase Klopfery taciones enorganismoscomoson las plantas, Hailman1,767 ) , y libropsopulares (por que carecen de sistemas nerviosos, en tanto que ejemploL,orenz1,766M; orris1,967)s,in los otros cincocomponenteesnumeradoesn mencionalrovs olúmeneds esimposiosq, ue unorden más o menosevolutivo(véasetam- sodnemasiadnoumerosopsara citarlos. Lo bién fig.8-7 ) estánasociadosaanimales que mismoqueenotras ciencias en desarrollo,a poseensistemasnerviosos y sensorioscomple- unafasedescriptivasucedeunafaseexperi- jos. Inicialmente, los etólogo(setologíad,e mental y teórica que trata de descubrir los me- la palabra Irethos”, quesignificacostumbre) canismos y las funciones básicas. Encuanto solían efectuar una distinción nítida entre con- seres humanostenemos,paraestudiar lacon- ducta“innata”(loscomponentesde 1 a4,en ducta,dosmotivacionesprincipales (para ser- la relación dearriba) y conducta“adquirida” virnos de un término behavioral), esto es: 1) (los componentes5 y 6 ) , pero está compro- encontrar las raíces neurológicas, hormonales badoahoraquelaconductaaprendida está y genéticasdelaconductacompleja y ame- montadasobrepatronesdereflejos,instintos nudodemasiado agresiva delhombre, y 2 ) y otrospatronesdeconductaheredada,inclui- comprendercómo el organismoindividual se dos los ritmoscircadianos y otrosritmosfi- adaptaml edio y, especialmentec,ómolas siológicosq. ue se examinaronen la sección accionersecíprocas entreorganismos(coope- anterior. ración, mutualismo,domesticación, etc. ) con- ducenoarganización social. Epl rimerode Explicación y ejemplos estos doasspectovsma áasllá deolbjeto de este libro, y el espacio otorgadoalacon- En elcapítulo 7 yen las seccionesprece- ducta sólo nos permitirá destacarmuybreve- dentes de este capítulo, el papel importante de mente en las dosseccionepsróximas, unos la conducta se puso de relieve en elexamen pocos conceptos básicos relativos alsegundo. delaregulacióndelapoblación, selección del Comopuede verse enlafigura 8-7, los hábitat, territorialidad, agregación, acciones re- seis Componentes delaconductapuedencon- cíprocas entredepredador y presa, competi- siderarse en una especie de sucesión evolutiva; ción,diferenciacióndenichos, selección natu- obsérveses, inembargo, que inclusive en los ral y de todos los demás aspectos de la ecología vertebradossuperioresyelhombre, los com- delapoblación.Véanse más detallesal res- ponentepsrimitivo(isnstintorse,flejos) si- pecto en el pequeñolibrodeKlopfer, Behd- guendesempeñandounpapel en decidircómo

LAS ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL ECOSISTEMA 275 EVOLUCION Evolución PLANTAS animales (sinsetervmioaso) c_ c Tropismo Taxis Reflejo Instinto Aprendizaje Razonamiento FIG.8-7. Representaciónesquemáticade la importanciarelativade seis componentes de laconducta en filogenia.(ModificadadeDethier y Stellar, 1964.) actúan los individuosu, npapeml ásimpor- El término“taxis” (= arreglo) se utiliza tante, acaso, de lo que elegoístadelhombre actualmente de modo general para referirse a está dispuesto a admitir. Los tropismos (tropos movimientosderespuestaaestímulos,deob- vuelta o cambio) son movimientos y orien- servacióntan frecuenteen los animalesinfe- taciones dirigidos que se observan en las plan- riores (fig. 8-7). Fraenkel y Gunn (1940) en tas,comoelvolverse elgirasolhacia el sol su resumen precursor de estas conductas básicas (fototropismo),laorientaciónverticalde las distinguieron entre: 1 1 reacciones no dirigidas, hojas de los árboles en un día cálido asoleado como la evitación general de un medio desfa- (heliotropismo) , o el crecimiento de las raíces vorable(queellosllamaron “kineses”), 2 ) hacia abajo(geotropismo)P. uestoque esta reacciones dirigidas (taxis, en sentido estricto), conductaadaptativatienelugaren ausencia con orientación directamente hacia el estímulo o alejamiento con respecto a éI (lafalena de sistemasnerviosos,sueleafectarmásbien unapartedeol rganismoqueol rganismo que vuelahacia la luz), y 3 ) orientaciones entero, y son las hormonas las que proporcio- transversas o movimiento en algún ángulo con nanelmecanismoprincipaldecoordinación. respecto ala direccióndelestímulo,talcomo Vimos ya que simplesrespuestas de crecimiento el orientarse por el compás de la luz y encon- (véase pág. 216) o la secreción de antibióticos .trarladirección,bienconocidos,en las abejas (véasepág. 227), puedensertan eficaces en (véase von Frisch, 1955) No puede trazarse términosdeadaptación y supervivencia,para divisoriafija y estricta algunaentretaxis y la planta, como Ir> es la conducta m5s compleja reflejos,pero, por reglageneral, se considera para el animal. que los reflejos son respuestaa estímulosde

276 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGlCOS determinadosórganos o partesdelcuerpo;la el animal seguirá luego a éste con preferencia experiencia puede modificar aambos. El reflejo aplrogenitovrerdaderoT. ambiéenclanto condicionado,bienconocido, es unprincipio parece ser en muchasaves una combinación deconducta“aprendida”.Consideradoenun de conductainnata y conductaasociada. tiempoqueerapropioexclusivamentede los La espectacularquerencia delas aves y los animalessuperiores, hoy parece que los gusa- peces es untipoinstintivodeconductaque, nos y auntal vez los protozoospuedenser no obstante, implica probablemente uno o más objetode“condicionamiento”. componentescondicionados o aprendidos. El Laconductaalimenticiadelahidra,simple salmón,porejemplo, es capaz de descubrirla celentéreoaql uefalta un sistemanervioso corrientenativapor el “olor” o el “sabor” del central, ilustra que los tropismos de tipo vege- agua, que quedaron codificados en su memoria tal y las respuestasdirigidasestáncondiciona- durantelosprimerostiemposde su vida en dos por medio de una hormona producida fuera las fuentesdeaquélla(véaseHasler,1965 ). delcuerpo deaquélla(esto es, deuna“hor- Apl arecert,odavertientedeaguaenvía monaambiental”, véasecap. 2, pág. 3 2 ) . lacorrienteuncomponenteorgánicoligera- Tal comhoa siddoescritpoor Lenhoff mentediferente (no identificado al presente ( 1968), cuando un organismo de presa es to- todavía)queel sensorio de los peces logra cado y penetrado por las células punzantes de descubriraundespuésque la químicadela unode los tentáculos,unasubstanciallama- corriente haya sidoconsiderablementealterada da glutationa reducida es emitida por la presa, por la contaminación producida por el hombre. loqueproduceunacoordinaciónrápida y vi- gorosa de todos los tentáculos, que mueven en- 8 . LAS CONDUCTAS REGULADORA tonces lapresahacialabocad, eubicación Y COMPENSADORA central.Losexperimentoshandemostradoque la glutationa constituye un liberador muy es- Enunciado pecífico en relación con la conducta alimenticia. Los organismos regulan su ambiente interno La conducta instintiva, que explica una parte y su microambienteexternotantopormedios tanimportantedeloque hacen los insectos behaviorales como fisiológicos. Por consiguien- y los vertebradosinferiores, consiste en suce- te, la conducta es uncomponenteimportante cionescodificadasdeconductaestereotipada, de compensación defactor y desarrolloeco- como las actividadessucesivas delanidifica- típico; estos conceptos se describieronen la ción, de la busca del alimento, del cortejo, del sección 2, capítulo 5. apareamientod, elapuesta de los huevos y la protección de las crías, quecomprendenel Explicación y ejemplos ciclo reproductivodeuna vispa o un ave. Finalmente,laconductaaprendida y la razo- Segúnacabamos de ver, las respuestas beha- nada aumentan en importancia casi en propor- viorales sonunaparteimportante de la adap- cióndirecta con elagrandamientodelcerebro tación de un organismo a su medio. En muchos y, especialmente, dela cortezacerebral.Uni- casos, la selección o creación deunmedio camente n los primatesuperiores y enel óptimo se logra tanto por medios behaviorales hombre se convierte el razonamiento, que com- como poregulaciónfisiológicainterna. Por prendela solución deproblemas y la formu- ejemplo, las aves y los mamíferoson las laci6n de conceptos, cueonnmponente únicas clases deorganismoqsueregulanla principal delaconducta. temperatura de su cuerpo por medios internos; Parailustrarcómolasconductasinnata y deaquqí uea estos animales se los llame adquirida se funden una en otra podemos citar homeotermos o endotermos. Sin embargo, otros el caso bienconocido del imprinting, tal como animales(esto es, poikilotermos o exotermos) fue descrito inicialmenteporLorenz ( 1935 y controlan a menudo su temperatura, en forma 1937). Los patosy las ocas recién empollados casi tan eficaz comoaquéllos,porregulación tienenltaendenciiannatdaseeguiuarn behavioral. Rogert ( 1747) fue de los primeros progenitor,perohande“aprender”a recono- enmostrarquelatemperaturade los reptiles cer a éste por asociación. Si una persona o in- permaneceamenudorelativamenteconstante, clusive unobjetoinanimadoenmovimiento porque los animaleesntran y salende sus substituye al progenitor natural durante las pri- madrigueras de talmodoque su temperatura meras semanas de vida, la imagen del substituto interna es mantenidadentrodeunmargen queda grabada (‘’imprinted’’) a tal grado, que óptimorelativamenteestable. A medidaque

L A S ESPECIES Y EL INDIVIDUO EN EL E C O S I S T E M A 277 las técnicas de “sensibilidadadistancia” se Cuadro 8-5 vapnerfeccionandop,uedeinmplantarsen LOS MENSAJES BÁSICODLSEA COMUNICACIóN DE lostejidosminúsculostransmisores de radios VERTEBRADOS EN TÉRMINOS DE “INFORMACIóN sensibles alatemperatura y controlar así de TRANSMITIDA” POR EXHIBICIONES Y modo constante la temperatura de los animales V O C A L I Z A C I ~ NX. ensuhábitatnormal.Semejantesestudios es- tánrevelandoque los llamadosanimales de Identificación: especies,exoe,tc. Probabilidadin: seguridad en cuantao laacción “sangrefría”presentanunaconductanotable (¿atacar o huir!). de termorregulación. En un estudio (McGinnis Conjuntogeneral:conservación,forraje,componer- y Dickson, 1967 ) , el lagarto del desierto Dip- se, descansar. Locomoción: dadaalprincipio y alfinal de la lo- sosawas mantuvounatemperaturaentre 31° y 39OC, peseaque el margenfuera,en el comoción. Ataque. medio,deldoble.Enotroestudiodelabora- Huida. torio, otra clase delagarto (Tiliqua) pudo Subgruponoagonístico:expresaansiedad. Asociación:asociaciónsocial estrecha,pero sin con- mantenesrutemperaturaentre 300 y 37OC tacto físico. moviéndose deunoaotroentremediosque Subgrupolimitadoporvínculos:entrecompañeros, teníantemperaturasqueibande 150 a 45OC padrese hijos. Juego. (Hammel y col., 1967 ) . Copulación. 9. LA CONDUCTA SOCIAL Frustración: acciones substitutivas, etc. Enunciado Una red de comunicación, alguna forma de x Compiladode W. JohnSmith, 1969. jerarquíadedominio,aprendizaje y unequi- librioentreconductas contradictorias (compe- conclusióqnuteodleanormdeiversidad tición frenteacooperación,agresiónfrentea puedereducirsea 12 “mensajes”, talescomo pasividada,gregaciófnrentae aislamiento, se enumeranen elcuadro 8-5. Obsérveseque etc.), tales son los elementos necesarios para la lamayorpartede lacomunicacióncontenida organización social, ya sea esta monoespecífica en dichos mensajes tenía que ver con la coordi- (que comprendeindividuosdeuna solaespe- naciónde lasactividades de los individuos y, cie) o poliespecífica (que comprendeaindi- porconsiguientec, onlaorganizaciónsocial, viduos de varias especies). El aspectomenoscomprendidodelaconducta Explicación social se refiere a la solución deconflictos entre impulsos básicos contradictorios. Así, por ejem- En las organizaciones sociales bien definidas plo, la necesidad de aislarse (esto es, la necesi- deanimalessuperioressepone demanifiesto dadde“intimidad”) estáenconflictocon la algunaformadejerarquía social enlaque necesidad de agrupación. Ya vimos las ventajas uno o másindividuossondominantes o jefes, selectivas de cadaunadeellasenelcapítulo Semejante organización puede ser perfectamen- precedente (secs. 14 y 15). Laconductaagre- terígida, comeon el conocid“oordedne siva ahorraenergíaenalgunas ocasiones y la picoteo”de los pollos (o enunaunidadde desperdiciaenotras;segúnseestáponiendo familiahumana o unaorganizaciónmilitar), cada vez másdemanifiesto,dolorosamente en o másflexible, con lajefaturapasandodeun la sociedad humana, aquello que desde siempre individuo a otro (como en la sociedad humana se ha considerado como “bueno” para el indi- no militar en general); véase enAllee y col. viduono es siempre“bueno”para el grupo. (1949) un resumende las jerarquías sociales. Los efectos delamontonamientosobrelacon- Una vez esta jerarquía establecida y reconocida ducta son especialmente importantes y especial- por todos los individuos, la energía que podría mente significativos para el hombren el desperdiciarse en conflictos sociales puede momento presente de su historia. Los cambios dedicarse a la función colectiva del grupo. Por notables de conducqtauaecompañan los supuesto,algunaforma de comunicaciónau- cambios en densidad de los animales “cíclicos” diovisual es necesaria. Smith (1969) haanali- ya seexaminóenla sección 9 delcapítulo 7. zado la vocalización y la exhibición de las aves Enlasociedadhumanae,al montonamiento y los mamíferos silvestres y hallegadoala parece tanto aumentar como disminuir en agre-

278 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS sividad. Tal vez los“militantes” y los“jipis” que los animales domésticos densamente apreta- representen la reacciónopuesta alamontona- dos se toleranunosaotrosenungrupode pienso. No podemosesperartrataradecuada- mientourbano.Elecologistasuele creer que mentesemejantetema entan poco espacio. elhombredeberíamantener y desarrollarun Recomendaríamos, por nuestra parte, que cada estudianteleyera los dossiguientesensayos y territorialismoagresivoqueimpidaelusoex- reflexionara a su respecto, a saber: 1) Tinber- cesivo y la destrucción de sumedio.Porotra gen ( 1968), “On W a r and Peace in Animals partem, uchosociólogocsonsideran queel and Man”, y 2 ) Calhoun (1962), ‘rPopulafion Density and Social Pathology”. individuodebería hacerse (o se harác) ada vezmáspasivo y debería tolerar el amontona- miento en los centros urbanos del mismo modo Capítulo 9 Desarrollo y evolución del ecosistema 1. LA ESTRATEGIA DEL DESARROLLO sucesión conjunta de comunidades que se subs- DEL ECOSISTEMA * tituyenunaaotraenunáreadeterminadase Enunciado designacomo sere; entantoquelascomuni- daderselativamentteransitoriassdeesignan El desarrollo del ecosistema, o lo que se co- diversamentecomo etapaseralese,tapas de noceconmayorfrecuenciacomo sucesióneco- desarrollo o etapas de exploración, y el sistema lógica, puede definirse en términos de los tres estabilizadofinalsedesigna como clímax. La parámetrossiguientes: 1) Es un proceso or- substitución de las especies en el sere tiene lugar denadodedesarrollo delacomunidad,que porquelaspoblacionestiendenamodificarel comprende cambiosen laestructura delaes- mediofísicoc, reandocondicionesfavorables pecie y en los procesos de aquélla, con el tiem- para otras poblaciones, hasta tanto que se haya PO; es razonablementeorientado y, porcon- logradounequilibrioentrelas bióticas y las siguiente,predecible. 2 ) Resulta de la modifi- abióticas. cación del medio físico por la comunidad, esto Enresumenl,apalabra“estrategia” de es:la sucesión está controladaporlacomuni- sucesión como un proceso a breve plazo es bá- dad, pesea queelmediofísicocondicione el sicamente lo mismo que la “estrategia” del des- tipo y lavelocidadeclambio y ponga arrolloevolutivo a largoplazodelabiosfera, menudo límites a la posibilidad del desarrollo. esto es, el control aumentado del medio físico, j) Culminaenun ecosistemaestabilizadoen o la homeostasiscon éste, en el sentido de la el que se mantienen,porunidaddecorriente consecución delgradomáximodeprotección deenergíadisponible, un grado máximode contra sus perturbaciones. El desarrollo de los biomasa ( o de alto contenido de información) ecosistemas tiene muchosparalelos enla bio- y defunciónsimbióticaentreorganismos. La logía de la evolución de organismos, y también eneldesarrollodela sociedad humana. -s. Esta sección y también lasección 3 estánadap- Explicación dela sucesión en tadasdelartículo “TheStrategy of theEcosystem bosquesl,itorales Der,elopnzent“, del autor, publicado por primera vez Los estudiosdescriptivos en Science. vol. 164, pp. 262-270, 18 de abril de dunads aerenap, raderas, 1969.

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 279 Cuadro 9-1 MODELOTABULAR DE SUCESIÓN ECOL~GICA: TENDENCIAS QUE CABE ESPERAR EN EL DESARROLLO *DE ECOSISTEMAS demsEaetdracrudpooEerasAlaitsldtsaosrtepielbamusatos Eneraia delacomunidad 1 . Produccióbnruta/respiraciódne la comunidaMd ayor o menoqrue 1 Se aproxima 1 (razónP/R) Lineales, predomTiinpaonte- tejido, predominan- BaPjraAopbdleptruarulcma2tcna.ai/tó-bednlieolmasa ptmadesmdeettedonereitntetues nente(razónP/B) 3. Biomass sopoArBltteaacndjoear/dru-deineeindtaed gía(razónB/E) co4m.ul(aPnreridondadeduinBmceacAitjieaalóntnato) alim5. eCndteaodsenas Estructuradelacomunidad Grande Intrabióticos al orgá6n.icMa ateria Alta 7. EnlienumotErreixgtnitávrtnoaoibsscioósticos 8. Diversidadde especie-scomponente devarieB- aja Alta dad 9. Diversidade especie-scomponente dequiB- aja Alta tabilidad Bien organizada d 10. 11E. stratificaciónyheterogeneidadespacia(ldiverP- ocoorganizada sidad de patrón) 12. Especialización denicho Historiabiológica Angosta 13. Tamañode los organismos Grande 14. Ciclosbiológicos Amplia Largosc, omplejos Pequeño Breves, simples Cicloalimenticio 15. Ciclos minerales Cerrados Abiertos 16. IntensidaddeintercamLbeinotdoe elementos nutriti- Rápido vosentre los organismos y elmedio 17. Papedl edl etrituesnlaregeneraciónde imIlmopspoortratSanncintiea elementosnutritivos 18. Formadecrecimiento Presióndeselección Paracontrolderetroali- Paracrecimientorápido mentación (“selección (“selección r”) K9) Cantidad 19. Producción Calidad Homeostasiaconjunta 20. Simbiosis interna No desarrollada Desarrollada Mala Buena 21C. onservación deelementosnutritivos Mala Buena 22E. stabilidad(resistenciaaperturbacionesexter- Alta nas) Baja 23.Entropía Baja 24.Información Alta * D e E. P. Odum, en Science, 164262-270, del 18 de abril de 1969. Copyright de 1967, de la Amer- ican AsJociation for theAdvancement of Science.

280 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS marinos y otros lugares, y consideraciones fun- mo medio físico. Allí donde se dispone de bue- nosdatos, las curvas delavelocidadde cam- cionales más recientes hanconducidoalateo- biosuelen ser convexas, teniendolugar los cambios más rápidos al principio, pero pueden ría básica contenidealdnaefinicióqnue darsetambién, contodo,tipos de cambio bi- modales o cíclicos. acabamos de dar. H. T. Odum yPinkerton ( 1955 ) fueron los primeros, basándose en la “ley delaenergíamáximaenlossistemas biológicos”, de Lotka ( 1925) , en señalar que la sucesiónimplica un desplazamiento funda- Bioenergéticadeldesarrollo del ecosistema mentalenlascorrientesdeenergíaamedida quelaenergía en aumento es relegadal Los atributosde 1 a 5 delcuadro9-1repre- mantenimientoM. argale(f19631,968h)a documentadorecientemente esta base bioener- sentanlabioenergíadeelcosistemaE. nlas géticaenrelaciónconlasucesión y haexten- primerasetapas de la sucesiónecológica, o en dido el concepto. la “naturaleza joven”, por así decir, la intensi- Los cambios que tienen lugar en las princi- dad de producción primaria o fotosíntesis ( P ) pales características de estructura y funcionales total (bruta) excede delaintensidad de la del ecosistema en desarrollo se relacionan en respiración ( R ) delacomunidadd, emodo ecl uadro 9-1. Veinticuatroatributosde los que la razón P/R es mayor que la unidad. En sistemasecológicos seagrupan,parafinesde el caso especial decontaminaciónorgánica,la conveniencia, bajo seis conceptos. Se destacan razón P/R es, en forma característica, inferior las tendenciascomparandolassituacionesen a la unidad. Se utiliza a menudo el término de los desarrollos temprano y tardío. El grado de sucesión heterotrófica para indicar una sucesión cambioabsoluto, el ritmodeclambio y el dedesarrolloenlaqueR es mayor que P al tiemporequeridoparallegaraunasituación principio, en contraste con la szlcesibn azltotró- estable variarán acaso no sólocon las situaciones fica, en la quelaproporción es invertidaen de clima y fisiográficas,sinotambiénsegún lasetapastempranasS. inembargo, lateoría los diversos atributos del ecosistema en el mis- es la de que P/R se aproximaa la unidada I /P/R> 1 AUTOTROFIA FIG. 9-1. Posición de diversos /EsAturraerciiyfe<fserdteilecsoral tiposdecomunidadenunaclasi- Cultivo ficación basada en el metabolismo incipiente dealgas de lacomunidad.Laproducción (elementos nutritivos óptimos) bruta (P) excede delarespira- ción de la comunidad (R) del la- Bosques’ricos doizquierdodeladiagonal (P/R mayoqr ue 1 = autotrofía), en Yeras/ tantoquelasituacióninversatie- ne lugar a la derecha (P/R menor Agricultura que 1 = heterotrofia)E. stasúl- fértil EstanqRinuífeoesstados, timascomunidadesimportanma- / teriaorgánica o viven delalma- /Sucesión dzoena O2 bajo cenamiento o de laacumulación anteriores. Lasdirecciones delas pantanostaesrrestre- Aguas sucesiones autotrófica y heterotró- Lagosricos ficalasseñalanlasflechas. En el / -heno Sucesiónen promediodeunañol,ascomu- hervido nidadesalolargodeladiagonal suelen consumir aproximadamente /1 Lpaogboress Aguasnegras 10 queproducen,ypuedenconsi- brutas derarsecomoclimaxesmetabóli- I pa/ rtos COS. (Copiadode H. T. Odum, 1956.)

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 28 1 medida que se opera la sucesión. En otros tér- Comoconsecuencia, la producciónnetadela minos,laenergíafijadapropendea serequi- comunidad, o rendimientoenun ciclo anual, librada por el costo de la energia de conserva- es grande en la naturaleza joven y pequeña o ción (esto es, larespiración delacomunidad nulaenlanaturalezamadura(cuadro 7-1, total) en el ecosistema maduro o de “clímax”. número 4 ) . Por consiguiente, la razón P/R debiera ser un índice funcional excelente de la madurez rela- Comparaciónde las sucesiones enunmicrocosmo de laboratorio tivadelsistema. Las relaciones P/Rdecierto y en un bosque númerode ecosistemasconocidos se exponen gráficamenteenlafigura9-1,enlaque se indican asimismo las direcciones de las sucesio- Podemoosbservar fácilmente los cambios nes autotrófica y heterotrófica respectivamente. bioenergéticos iniciando sucesiónenmicrosis- Mientras P permanece superior a R, se acu- temasexperimentalesdelaboratorioderivados mularáne,neslistemam, ateriaorgánica y de los sistemas naturales, tal como se describen biomasa ( B ) (cuadro9-1,número 6 ) , conel enelcapítulo 2 (pág. 21 y lafigura2-7, A ) . resultado de que la razón P/B tenderá a dismi- En la figura 7-2, el tipo general de unasucesión +nuir o, inversamente, lasrazones B/P o B/E autotróficade100díasenun microcosmoba- (en donde E = P R) tenderánaaumentar sadoendatosde Cooke (1967) se compara (cuadro 7-1, números 2 y 3 ) . Recuérdese que con unmodelohipotéticodela sucesión de lasrelacionesmatemáticasrecíprocas de estas 100 años de un bosque,talcomola presentan razones se examinaron en el capítulo 3 en tér- Kira y Shidei (1967). minosdefuncionestermodinámicasdeorden Durante los primeros 40 a 60 díasdeun (página 38). Así, pues,enteoría,lacantidad experimentotípicodemicrocosmo,laproduc- de la biomasa de plantel permanece sustentada ción diurnaneta ( P ) es superiora la respi- polracorrientede nergíadisponible (E) ración nocturna (R), de modo que la biomasa aumenta hasta un grado máximo en las etapas ( B ) se acumula en el sistema. Después de una maduras o de clímax (cuadro 9-1, número 3 ). “floración” temprana a los 30 días aproximada- 1 /””-“- cc;Y Sucesi6n en microcosmo I I I I III O 20 40 60 80 100 D ías FIG. 9-2. Comparacióndelaenergíadeldesarrollodel ecosistema enun bosque (copiadodeKira y Shidei, 1967) y un microcosmo delaboratorio(copiadode Cooke, 1967). P producciónbruta; px’ producnceiótan; R, recsopmilraaudtcnoeiitódanal d; B, biomtoatsaal. G’

282 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS mente, las dos intensidadesdismmuyeny se Así, pues, hay esperanzas de que la perturbado- hacen aproximadamente iguales de los 60 a los ra eutroficación cultural de nuestras aguas pue- 80 días. Larazón B/Paumenta,entérminos dainvertirse, si puedereducirseconsiderable- de gramos de carbono sustentados por gramo de mente la aportación de elementos nutritivos des- laproduccióndiariadecarbonod, emenos de la vertiente. Un ejemplo de esto nos lo pro- de 20 amásde100 al alcanzarse la situación porciona la “recuperación” del Lago Washing- estable. En el clímax los metabolismos autotró- ton en Seattle (véase pág. 439). Más que nada, fico y heterotrófico no sólo están equilibrados, sin embargo, esta situación recalca nuevamente sinoqueunagranestructuraorgánica es sus- que si queremos atacar con éxito nuestros pro- tentadaporpequeñasintensidadesdiariasde blemas decontaminaciónde las aguas recuér- producción y respiración. dese pág.16,debemosconsiderar comouni- Aunquela proyeccióndirecta delpequeño dad de ecosistema la cuenca entera de desagüe microecosistema delaboratorioalanaturaleza o de captación, y nosóloelago o elrío abiertapuedano ser totalmenteválido, hay mismos. pruebas,contodo,deque las mismas tenden- Conobjetode evitar confusión en estas cias básicas quese observan enaquélson ca- cuestiones importantes, conviene distinguir en- racterísticas dlea sucesiótnerrestre y en tre procesoasutogéniros (esto es, procesos grandeesxtensionedaseguaT.ambién las bióticos en el seno del sistema) y Procesos alo- sucesiones estacionales siguen a menudo el mis- géniros (como p. ej.fuerzasgeoquímicas ac- momodelo,&oes:unafloración estaciona1 tuandodesdfeuera)A. síp,oerjemploe,l temprana, caracterizada por el desarrollo rápido cuadro 7-1 describe solamente la sztcesidn aztto- de unas pocas especies dominantes, seguida por génica. Consideraremosla suce.rión alogénica eldesarrollo,másadelanteen la estación, de másadelante,peropodemosseñalar ya desde razones B/P altasd;iversidadaumentada, y ahora que los pequeñoslagos u otros sistemas una situaciórnelativamenteestablea,unque que son transitorios en el sentido geológico pre- temporalmente, entérminosdeP y R (Mar- sentanamenudotendencias que sonopuestas galef1,963 ). Es posiblqeue los sistemas a las delcuadro7-1,porqueel efectode los abiertos no experimenten un descenso, al alcan- procesos alogénicos excede del d e los procesos zar la madurez, de productividad total o bruta autoghzicos. Podrá ocurrir que semejantes eco- comoes el caso de los microcosmoslimitados sistemas nosólono se estabilicen, sinoque encuanto al espacio, peroeltipogeneraldel lleguen inclusive a extinguirse. Tal es el destino cambiobioenergéticoparece, con todo,imitar final de los lagos creados por el hombre, sujetos la naturaleza bastante bien. alaerosiónprovocadapor éste ( ! ) (Véase, Según se hasubrayado ya, el cuadro 9-1 se por ejemplo,fig.15-6, K , pág. 430.) refiere a cambios provocados por procesos hio- lógicos e12 el senodelecosistema et2 cuestión. Cadenasdealimentos Porsupuesto,materiales o energíaimportados y tejidosde alimentos o fuerzasgeológicas operando sobre el sistema podráninvertir las tendenciasexpuestasen el Amedidaqueel ecosistema se vadesarro. cuadro 9-1. Porejemplo,laeutrcficaciónde llando cabeesperarcambiossutiles enel mo- un lago, ya sea natural o cultural,tienelugar delodereddelas cadenas dealimentos.La cuandosonintroducidosen el lagoelementos formaenque 10s organismosestánenlazados nutritivosdefuera, esto esd, elavertiente. unos con otrosatravésdelalimentosuele ser Estoequivale a añadirelementosnutritivos al muy simple y lineal en las etapas muy tempra- microecosistema de laboratorio o a fertilizar un nas de sucesión. Porotraparte,lautilización campo: el sistema es reconducido,entérminos heterotrófica de la producción neta tiende a pro- de sucesióna, un estadmo ájsoven o de ducirse de modo predominante por la vía de las “floración”. Estudios recientes sobresedimen- cadenas de alimentodepasto“esto es, de tos de lagos (Mackereth, 1965; Cowgill y Hut- las sucesiones de planta, herbívoro y carnívoro. chinson, 1964, y Harrison, 1962) han indicado En contraste con esto, las cadenas de alimentos lo mismo que las consideraciones teóricas, que se convierten en tejidos complejos en las etapas los lagos pueden progresar y de hecho progre- maduras, con el grueso de la corriente de ener- gía biológica siguiendo vías de detritus (cuadro sanhacia unestadomásoligotróficocuando 9-1,número 5 ) , según ya se expuso en detalle el suministrodelementonsutritivodsela vertiente sehace más lento o se interrumpe. enelcapítulo 3. El tiempoquetranscurre en

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 283 una sucesión ininterrumpida permite asociacio- queñoytasener vidabsiológicas sencillas nesyadaptacionesrecíprocascadavezmás y velocidadersápidas de reproducción. Los intimas entre plantas y animales, que conducen cambios de tamaño parecen ser una consecuen- al desarrollo de muchos mecanismos reductores cia depl asode los elementosnutritivosde del pasto, como son el desarrollo de tejidos de orgánicosainorgánicos, o una adaptaciónal sostén indigeribles (celulosa, lignina, etc. ), al mismo (cuadro 9-1, número 7 ) . En un medio control de retroalimentaciónentreplantas y rico en minerales y elementosnutritivose, l herbívoros(Pimentel, 1961) yaunapresión tamaño pequeño presenta una ventaja selectiva, creciente de los depredadoressobre los herbí- especialmentepara los autótrofos,acausade voros.Estos y otros mecanismos, descritos en la razónaumentadadesuperficieyvolumen. los capítulos 6 y 7, permitenalacomunidad Sinembargo,amedida queel ecosistema se biológica conservar la estructura grande y com- desarrolla, los elementos nutritivos inorgánicos pleja que atenúa las perturbaciones del medio suelen estar cada vez más ligados a la biomasa físico. Por supuesto, presiones fuerteso cambios ( o sea, que propenden a hacerse intrabióticos) , rápidporsoducidpofosurerzeaxsteriores de modo que la ventaja selectiva pasaa orga- podrándespojar acaso los sistemadse estos nismosmayores (ya seaaindividuosmayores mecanismosprotectoresyhacepr osibleque dela mismaespecie o aespeciesmayores o a tenganlugardesarrollos cancerososirruptivos ambas cosas a la vez), que poseen capacidades dedeterminadas especies, como elhombre lo mayores dealmacenamientoyvidasbiológicas constataconfrecuenciapara su pesar. Seilus- más complejas. Están adaptados, en esta forma, tranenotrolugarejemplosdeirrupcionesde aaprovecharaportacionesestacionales o pe- plagaisnducidas por situaciones de presión riódicos de elementosnutritivosuotros recur- (véansepágs.119, 220 y 458). sos. La pregunta acerca de si la relación entre eltamañodelorganismoylaestabilidad es Diversidad y sucesión resultado de retroalimentación o simplemente fortuitaquedaporresponder(véaseBonner, Tal vez lamáscontrovertidadelastenden- 1963;Frank, 1968). cias dela sucesión es laqueserefiereala Así, pues, elqueladiversidaddelas es- diversidad, tema que ya vimos en el capítulo 6. pecies siga o no aumentando durante lasucesión Se enumerancuatroelementosdediversidad dependerá de si el aumento de nichos posibles enelcuadro 9-1, números de 8 a 11. como resultado de labiomasa aumentada, de es- Ladiversidad de especies, expresadacomo tratificació(ncuadr9o-1n,úmero 9 ) y de la razón de especiey número o la de especie otrasconsecuencias delaorganizaciónbiológi- y área, tiende a aumentardurantelasetapas ca excede o node los efectos contrarios de tempranas del desarrollo de la comunidad. En aumentareltamaño y la competencia. Nadie cambio, el comportamiento del componente de hasido capazhasta elpresentede catalogar “uniformidad” de la diversidad se conoce me- todas las especies en un área tangible cualquie- nos bien. Si bien un aumento en la diversidad ra, ynodigamos ya de seguirladiversidad de las especies juntamente con un predominio total delas especies enunaseriecontinua.Al reducido por una especie o un pequeño grupo presentesólodisponemos de datos relativos a de especies (esto es, uniformidadaumentada segmentodslecaomunida(dárboles, aves, o redundancia reducida) puede aceptarse como etc.). Los resultadwdeunode los estudios probabilidadgeneraldurantela sucesión,hay más completohsastahorarealizadosobre otros cambios delacomunidadqueactuarán cambioesndiversidad de vegetación enun acascoontra esta tendenciaE.n efecto, el bosque sere se exponen en la figura 9-3. Cada aumento del tamaño de los organismos,elau- clase o capadetamaño está representadapor mentodeladuración y lacomplejidaddela una curvadistinta, que indica que cadacom- historia biológica, así como ealumentode ponente alcanza una punta en materia de diver- la competición entre especies, quepuedetra- sidadenelmomentodelmáximodesarrollo ducirse enla exclusióncompetitivadealgu- del mismo.Margalef (1963) sostiene que la nadeellas(cuadro9-1,número 12 a 14), diversidad tenderá hacia una punta durante las todoestosontendencias susceptibles de re- etapastempranas o medias de sucesión y que ducir el número de especies que pueden vivir luego declina en el clímax, y una sugerencia de enun áreaE. nlaetapa de floraciónde la semejantetendenciapuedeverseenlafigura sucesión, los organismospropenden a serpe- 9-3.

284 ECOLOGICOS CEOANSCICEOPSTOS Y PRINCIPIOS _\"-m FIG.9-3. Diversidaddelarelación especies y números en cuatro clases o r F L~\"O_R A\"B\"A\"S I\"C\"A .\"\"/~\"\"~\"\".\"~\"\"\" \\ \\\\\\\\ \" I / \\ ? <\\ (estratos)detamaño,enun sere de bosque de la región al pie del monte, deGeorgia,empezando con unatie- rrdcaeultivaobandonad(aedad ceroV).éasuena explicación del índicedeShannonenelcapítulo 6, pág. 149. Se dispusodedemasiados pocos plantelesdemásde 200 años de edad para establecer medianas se- gurasdeclimaxesmaduros,pero los datosdisponiblesindican, con todo, una tendenciahacia abajo(. Curvas EDAD DE LA COMUNIDAD EN AÑOS conbaseen datosnopublicadosde Carl Monk, Institute of Ecology, Uni- versidaddeGeorgia.) La diversidad, la equitabilidad y la estratifi- efectivamente l a estabilidad física en el ecosis- cación delasespecies noson más quetres tema, o que es elresultadodeella,entonces aspectodse lavariedad que cambian en el tendríamosunaguíaimportanteen relación curso dela sucesión. Unatendenciatal vez con laprácticadeconservación.Laconserva- más importante todavía es la del aumento en la ción de setos vivos, terrenos de bosque, especies diversidaddesubstanciasorgánicasnosólode antieconómicasyaguas no eutroficadas y otras las internasalabiomasa,sinotambiéndelas variedades bióticas enelpaisajedelhombre que son excretadas y secretadashacia el medio podríanjustificarseentonces con fundamento (aires, ueloa, gua) comoproductosecunda- en motivos tanto científicos como estéticos, pese rios del metabolismo creciente de la comunidad. a que semejanteconservacióndebatraducirse Un aumentodesemejante\"diversidadbioquí- enalguna reducción en la produccióndeali- mica\" (cuadro 9-1, número 10) está ilustrado mentos o enla satisfacción deotras necesida- por el aumentodepigmentos vegetalesa lo desinmediatasde los consumidores.Enotras largo de un gradiente desucesión en situaciones palabras:¿esladiversidad acaso solamente el acuáticas, tal como dloescribMeargalef aliciente de la vida o es, antes bien, una nece- (1967). La diversidadbioquímicaenelseno sidad en relación con lavidatotaldel ecosis- de las poblaciones o en el seno de los sistemas tema,incluidos el hombre y lanaturaleza? conjuntos no ha sido estudiada sistemáticamen- te todavía hasta el punto en que lo ha sido la Cicloalimenticio cuestión deladiversidadde las especies. Por consiguientep, ocasgeneralizacionespodemos Una tendenciaimportanteeneldesarrollo hacer,excepto que parece poder decirse con dela sucesión es ladecerrar o \"tensar\" el seguridadque a medidaqueprogresalasu- ciclo biogeoquímico de los elementos nutritivos cesión, extrametabolitos orgánicos realizan pro- principales,comosonelnitrógeno,elfósforo bablemente funciones cada vez más importantes y el calcio (cuadro 9-1, números de 1 5 a 17). como reguladores que estabilizan el crecimiento Encontraste con los sistemas en vías de des- y la composición del ecosistemaS. emejantes arrollo, los sistemas maduros poseen una capa- metabolitos podrán ser sumamente importantes, cidadmayorparaatrapar y retenerelementos en efecto,encuantoaprevenirque las pobla- nutritivospara el ciclo en el seno del sistema. cionesrebasen ladensidaddeequilibrio,re- El ciclo del calcio de vertiente que se muestra duciendo con ello las oscilaciones y las en lafigura 4-6 constituye un buenejemplo; contribucionesalaestabilidad. solamentecantidadems uypequeñadsele- La relación de causa y efecto entre diversidad mentosnutritivos se pierdenen los sistemas y estabilidad no está clara y ha de ser investi- madurosencomparación,claro está, con los gaddaesdmeuchoásngulos. Si se puede que no están maduros todavía o se encuentran mostrar que la diversidad biótica refuerza trastornados.

DESARROLLO Y EVOLUCION DELECOSISTEMA 285 Presión de selección: vivemás alládesupresenteetapade creci- la cantidad contra lacalidad mientorápido,lapoblaciónhumana está des- tinada a versecada vez más afectada por pre- MacArthur y Wilson (1967) hanestudiado siones de seleccióna medidaque la adapta- etapasde colonización de islas queproporcio- ción alamontonamiento se va haciendoindis- nan paralelos directos con etapas de la sucesión pensable. ecológica en continentesO. bservan quleas especies con altas intensidades de reproducción Homeostasiaconjunta y desarrollotienenmásprobabilidadesde so- brevivir en las etapas tempranas, no amontona- Estbareveexposiciódnedlesarrolldoel das, de la colonización de las islas. En contraste, ecosistema destaca el carácter complejo de pro- lapresión de selecciónfavorece las especies cesos que actúanrecíprocamente.Aunquepo- deposibilidad de desarrolloinferior,perode demos preguntarnos si todas las tendencias des- mejores capacidades en relación con la supervi- critas son o no características de todos los tipos vencia en la competición,bajo la densidad de de ecosistema,cabepoca duda,en cambio, en equilibriodelasetapastardías.Sirviéndonos cuantoalhechodequeelresultadonetode delaterminología de lasecuaciones de creci- las actividades de la comunidad es un aumento miento, en las que Y es el índice intrínseco de de simbiosis, de conservación de elementos nu- crecimiento y K la asíntota superior o volumen tritivos, de estabilidad y de contenidodein- de la poblacióndeequilibrio(véase cap. 7 ) , formación(cuadro 9-1, números 20 a 2 4 ) . podemos decir que la “selección Y” predomina Laestrategiaconjunta está dirigida,según se en la colonización temprana,mientrasquela enunció al principiode esta sección, alograr “selección K” se impone a medida que más y unaestructuraorgánicatangrande y diversa másespecies e individuostratan de colonizar como sea posible, dentro de los límites impues- (cuadro 9-1, número 18 ) . La misma situación tos porelsuministrodeenergíadisponibley se ve inclusive en el seno de especies de ciertos las condiciones de existencia dominantes (suelo, insectos septentrionales “cíclicos” en los que agua,clima, etc.).Amedidaque los estudios lascepasgenéticas“activas” que se encuen- delascomunidades bióticas sevanhaciendo tranabajasdensidades se venreemplazadas, másfuncionalesyperfeccionados,nosvemos en densidades altas, por cepas “perezosas” que impresionadosporlaimportanciade los mu- estánadaptadasalamontonamiento,segúnse tualismop,arasitismod,epredaciónc,omensa- describió ya (véasepág.195 ) . lismo y otrasformasde simbiosisexaminadas D e los cambiosgenéticos que abarcanla en el capítulo 7. Laasociación entre especies biota entera cabepresumir que acompañanel noemparentadas es particularmentedignade gradientede sucesiónp, uestoque, segúnse observarsec, omo laque se daentre corales acaba deexponer,laproduccióndecantidad (celentéreosy) algas, poerjemplo, o entre caracteriza el ecosistemajoven, entantoque micorrizos y árboles. En muchos casos, alme- la producción de calidad y el control de retro- nos, los controles bióticos del pastoreo, de la alimentaciónconstituyen las características del densidaddepoblación y del ciclo de los ele- sistema maduro(cuadro9-1,número 19). La mentos nutritivos proporcionan los mecanismos selección anl ivedl el ecosistemsaeraácaso principalesderetroalimentaciónnegativaque antetodointerespecífica,puestoqueelreem- contribuyenalaestabilidadenelsistemama- plazo de lasespecies es una característica de duroi,mpidiendo excesos y oscilaciones des- las series o seres de sucesión, según se verá tructoras. La pregunta intrigante es: ¿envejecen más adelante. Sin embargo, en los “seres” me- acaso los ecosistemas maduros como lo hacen jor estudiadosparecenhaber unas pocas espe- los organismos? En otros términos, después de cies desucesión temprana que son capaces de un prolongadoperiododeestabilidad relativa subsistir a través de las etapas tardías. No se o de“adolescencia”¿, vuelven acaso los eco- h a decidido,por lo quesepamos, si cambios sistemas a desarrollar un metabolismo desequi- genéticoscontribuyen o no a l a adaptaci6nen librado y a hacerse más vulnerables a enferme- tales especies, pero los estudiossobre la gené- dades y otros trastornos? Algunos ejemplos de tica de la población de Dro.,oPhila sugieren loque parecen ser climaxes “catastróficos” o que los cambios enla composicióngenética “cíclicos”, según se mencionanen la sección deberían ser importantes en la regulación de la siguiente,tal vez apoyen esta analogíaentre población (Ayala, 1968). Sin duda, si sobre- los desarrollos del individuo’y dela comunidad.

CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Alpaso que elsupuesto básico deque las límiteasctuales, fudeejando sucesivamente especies se reemplazan unas a otras en un gra- dunas de arena cada vez más jóvenes. A causa dientede sucesión “porque asl poblaciones desl ubstratodearenal,a sucesión es lenta tienden a modificar el medio físico convirtien- y presentaunaseriedecomunidadesdedi- do las condiciones en más favorables para otras versas edades: etapas iniciales en las márgenes poblaciones hastaque se logre un equilibrio dellago y etapasserales cada vez más anti- entre los elementos biótico y abiótico”(véase gumaesdidqaue nos vamoaslejando el“Enunciado”alprincipiode estasección) de aquéllas. Fue en este “laboratorio natural de es ciertamenteválidop, odráconstituir acaso sucesión” que H. C.Cowles (1899)efectuó unasimplificaciónexcesiva,puesto que se co- sus primerosestudiosdeplantas y Shelford noceenrealidadmuypoco acerca delcarácter ( 1913 ) sus estudios de la sucesión animal. 01- químicode losprocesos dedesarrollo. Se ha son ( 1958) ha vuelto a estudiar el desarrollo delecosistema en estas dunas y noshapro- documentado ahora cierto número de casos que revelan quealgunas sepecies no sólo crean porcionado una información puesta al día acer- condiciones favorables para otras, sino que las ca de indices y procesos. Debido a la intrusión crean además desfavorables para ellas mismas, delaindustriapesada, los elementos conser- acelerando en esta forma el proceso de substitu- vadores que se ven en apuros en sus esfuerzos ción. Porejemplo,la“maleza”anualexplora- posralvaarlgunapartede las “Dunasde doratempranadela sucesión delapradera y Indiana”;elpúblicodeberíaapoyar estoses- el campo viejo produce con frecuencia antibió- fuerzos, porque estas áreas poseen no sólo una ticos que se acumulan en el suelo e inhiben el bellezanaturalinapreciable delaquepueden desarrollo de los retoños en los años siguientes. gozar los moradoresdelaciudads, inoque Whittaker(1970)haresumido estos estudios constituyenademásun“laboratoriodeense- y lo quesabemos acerca delcarácter químico ñanzanatural”enqueel“desplieguevisual” de los reguladores. de la sucesión ecológica es espectacular. Las comunidades iniciales de las dunas cons- Ejemplos tandehierbas (Ammophila,Agropyron, Ca- lamovilfa), sauces, cerezos y álamos americanos, Si edl esarrolloempiezaenunárea que y de animales comocicindelas, arañaszapado- nohasidoocupadapreviamenteporuna co- ras y saltamontes. Siguen a la comunidad inicial munidad(como p. ej.una roca o unasuper- comunidadesde bosquec,omo puede verse, ficiedearenadeexposiciónreciente, o una cada una de las cuales tiene poblaciones anima- corriente de lava), el proceso se designa como lescambiantes.Pese aqueempezaraconuna sucesiónprimaria. Si eldesarrollodela co- especie de hábitat muy seco y estéril, el desarro- munidadtienelugarenun área delaque se llo de la comunidad se traduce finalmente en eliminóotracomunidad(comounatierrade un bosque de haya y arce, húmedo y fresco, en cultivoabandonada o unbosquetalado),el contraste con la simple duna. La tierra profun- procesose designaapropiadamente como su- da, rica enhumus, con lombrices detierra y cesión secundaria. La sucesión secundaria suele caracoles,contrastacon laarena seca sobrela sermásrápida, porquealgunosorganismos o que se desarrolló. Así, pues, el montón de are- sus disemínulosestán ya presentes, y elterri- na originalr,elativamentienhospitalarioh,a torio previamente ocupado es másreceptivo al acabadotransformándosetotalmente gracias a desarrollo de la comunidad que lasáreasesté- laactividad de una sucesión decomunidades. riles. Un ejemplo de desarrollo primario puede La sucesión en las dunas de arena primitivas verse en locsuadros 9-2 y 9-3T. al como se ve amenudodetenidac, uandoevl iento se expone en la figura 9-1, la sucesión prima- amontonaarenasobre lasplantas y laduna riatiendeaempezaraunnivelinferiorde empiezaamoversec, ubriendoasupasola productividad elo,que es el caso enla vegetación por completo. Tenemos en esto un sucesión secundaria. ejemplo del efecto de detención o regresión de Epl rimerejemploe, cl uadro 9-2, ilustra trastornos“alogénicos”,dequesehablóen la sucesión ecológica primaria de los vegetales l a explicación general de la sección precedente. y determinadoselementosinvertebradosdela Finalmente, sin embargoam, edidaquela comunidadde las dunasjuntoalLagoMichi- duna va quedandodesplazadatierraadentro, gan. Este lago fue en un tiempo mucho mayor se estabiliza, y las hierbas y los árboles iniciales de lo que es actualmente. Al retraersea sus vuelven a establecerse.Sirviéndose de métodos

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 207 SUCESIÓN E C O L ~ G I C A PRIMARIADE Cuadro 9-2 *PLANTAS E INVERTEBRADOS EN LAS DUNAS DEL LAGOMICHIGAN RobsleerdaEaltelaspas Bosque Alamo y bosque secCol i m a xh ú m e d o lnvertebrados hbharodioysdeBeadbqeryoelubesdeaqeue de las capas del suelo nboagynaJpyapealgiacndrykoea y arce Cicindela blanca ** (Cicindelalepida) KC Arañadelaarena ** ( T r o c h o s ac i n e r e a ) *i Saltamontes blanco * x- ( T r i m e r o t r o p i sm a r i t i m a ) Saltamonteslongicornio * -% (Psinidiafenestralis) ** *S- Arañatapadora K ;Y (Geolycosapike¡) ** Avispascavadoras (Bembex y Microbembex) o* Cicindela debronce (C.sctrtellaris) Hormiga (Lasiusniger) Langostamigratoria (Melanoplus) Langostasdelaarena (Ageneotettix y Spharagemon) Avispacavadora ( S p h e x ) Hormiga león (Cryptoleon) Chincheplana (Neuroctenzrs) Saltamontes(seis especies norela- cionadasarriba) Larvasdeescarabajo (Elateridae) Caracol (Mesodonthyroides) Cicindela verde ct (C. sexguttata) Q -x ** ** Milípedos (Fontaria y Spir0bolu.r) Centípedos (Lithobius,Geophilus y Lysiopetalum) *K Grillocamello (Ceutbophilus) Hormigas (Camponotzs, Lasizrs umbrdtus) Escarabajo Betsy (PaJsaks) Cochinilladetierra (Porcelio) Lombrices de tierra (Lmnbriridae) Cucarachasdelamadera ** ** (Blattidae) w* Saltamontesguaco (Tettigidae) ** Larvas de típula f Tipdidae) ** Caracolesdelamadera(siete es- pecies no encontradas en las eta- pasanteriores) * De Shelford, 1913. Se relacionanalgunas especies deinvertebradosparailustrareltipogeneralde cambio;veanse en SGS cuadrosLa LV una reiación mascolnpieta.