Ecología, Eugene P. Odum

488 APLICACIONES Y TECNOLOGIA deuna vigilanciadebl ióxidodecarbono a ~ ' d n .esto es, al crecimiento y laconstrucción escala mundial. Los indicesbiológicos se uti- de unaestructuracomplejap; eroa,medida lizan demodo muygeneralizadoenlavigi- que la densidaddepoblación se aproximaal lancia de la contaminacióndelagua.Además nivel desaturación, el sistemaecológicoma- de los indicesdediversidad(véasefig. 6-5) dura, en el sentidodequeunaproporción y los indicadoresgeneralesde especies, como mayor de la energíadisponible es desplazada los que se ven en la figura 16-6, hay nume- hacia la con.rel-lsacidn de la estructuracom- rosoisndicedsfeunciódnlceaomunidad plejaque se hacreadoE. xiste un paralelo, queserán acaso muyútiles,comoporejem- porsupuesto,en el desarrollodelasociedad plo, la relación P/R(véasefig. 16-4, A ) , humanap, araleloque se justificap, orque el la razón de la clorofila y la biomasa bacte- hombre y el medicoonstituyen un sistema riana(véasepág. 168 ), el tamañomediode ecológico. Haymásquemera coincidenciaen los organismos (la contaminación es misfa- el hechode que empecemos la décadade los vorablea los organismospequeñosque a los setenta con una preocupaciócnrecientpeor grandes) ; véase Oglesby ( 1967) y Menhinick, los derechoshumanos y la calidad ambiental, ( 1 9 6 4 ) , la cantidaddehemoglobinaen la juntamente con unianquietudenaumento, biomasa animal comoíndicedebajooxígeno, entre la gente joven y los qume antienen lacantidaddepigmentoalgalazulverdecomo nuestrasociedadcompleja y altamente técni- índicdee la contaminaciódnehlidratdoe ca. El ecólogocontemplatodas estas tenden- carbono, así comomuchosotros indices que cias comopartedeunaexpresiónp, erfecta- handeestudiarsedetenidamente.Conmucha mentenatural y perfectamenteprevisible,de frecuencia, la comunidadcontendrámás\"in- la necesidad básica dedesarrollarnuevases- formación\" acerca de los efectos totales de trategiasadaptadas al sistema maduro. la contaminaciónde los quepuedandeducirse Hasta el presente, los premioseconómicos de la medicióndfeactoreisndividuales. El mayores y la másfirme protección legal se reto que se le pone a la investigación ecológica hanotorgadoa los queproducen,construyen, es el deencontrarápidamente la formade contaminan y explotan los recursosde la na- \"leer\" esta información ( ! ) . turaleza;esto,podtmossostener, es perfecta- Véase un estudiodemétodoquímicoen el menteapropiadoen las etapasprecursorasde informede la AmericanChemical Society de la civilización, puesto que el hombre ha de em- 1969, \"Cleaning our En1.ironment: the Chem- pezar enciertomodo por someter y modifi- ical Ba.ri.1-f o r Action\". y un estudio del método car el medio, con objetodepodervivir en él. biológicoen el libro, \" T h e Practice of W a t e r Pero es obvio,ahora,quepremios y protec- PollutionBiology\", delDepartamentodel In- ción al menos iguales hande concederse a terio(reditadopoMr achenthun, 1969). la gente, las profesiones y lasindustriasque mantienen la calidad de la existencia humana; 6. DERECHO AMBIENTAL * enefectol,asupervivenciaen el futurode- pende de que se encuentre o no un equilibrio El eslabónmáds ébieln la estrategiade entre el hombre y la naturaleza, en un mundo supresiónde la contaminación es, lomismo de recursoslimitadosE. sto no significaque quen la planificaciódneelmpledoe la el hombredeba volver alanaturaleza,pero tierra, la protección legal inapropiada de la ca- significaque necesitarávolver a lgunade lidaddelmedio y delconsumidor. Según se las cosas buenass, ensatas y anticuadascomo esbozó enelcapítulo 9, unode los principios la de las botellas adevolver, el ir a pie y la principales relativos al desarrollode los sis- preocupación humanapor su vecino. Algunas temasecológicos tieneque ver con la distri- cosas, por ejemplo la de las botellasdesecha- bución de la energía en el sistemaC. uando bles, que en un tiempo creímos que constituían el sistemeacológico es joven, l a corriente \"progreso\", se hanrevelado,por el contrario, mayorde energía se dirige hacia la produc- como injuriatantopara el hombre comopara la naturaleza.Mientras esta transición se pro- * Esta sección es una modificacióndepl refacio duce, la base dedlesarrolleoconómico se escrito por E. P. Odum para el libroquetiene por desplaza de la explotacióan la recircula- título Enz,irotrmerzt Lau, Revieu~\"1970 editado ción,deldesecharalvolverausar, y dela poFr loydSherrod y publicado por Clark Board- cantidadalacalidad. Los procedimientos y man y Co., Nueva York. la educación legal han deadaptarseencon-

CONTAMINACION E HIGIENEAMBIENTAL , m I [/i fO E IY) \" ¿ c c ' n

490 APLICACIONES Y TECNOLOGIA secuencia, puesto que la leyr,espaldadapor Unidos estáindicadaporlosdatosdel cua- una fuertoepiniónpública, elsparincipal dro16-1. Estos datos ( 1966) sólo muestran \"retroalimentaciónnegativa\" que establece los la importanriu relatir'a d e los contaminantes controlensecesarioEdse.l rechtroadicional y de las fuentesp, orque eesl caso que l a \"centradoen el clienteparticular\" ha deen- cnntidad absolnta aumenta con el año. Aunque sancharseahoraparaincluirunénfasis mayor los aspectos a escala delpaísyglobales sean enelderechopúblico y ambiental. Las facul- bastangterave(vs éasSeinger, 1969), son tadesuniversitariasdederecho,quehanpro- lasconcentracioneslocales, con todo,que se pendido a serultraconservadorasyamante- formansobreciudadescomoTokio, Los An- nerseaisladas con respecto a otras escuelas y geles y NuevaYorkdurante las inversiones departamentos académicos, necesitan salirse de detemperatura(estoes,elaireatrapadobajo sus torres de marfil y establecermejores enla- una capa calientesuperiorqueimpideel as- ces de comunicación con las ciencias ambien- censo vertical de los contaminantes) las que tales y sociales, y necesitan ademásestimular producen la mayor preocupacióinnmediata. a susestudiantes a buscar unamejor capaci- Como ya se sugirió(pág.476), la contami- tación en estasyotras importantesmaterias. nación delaireproporciona l a señal de retro- Un inventariodelderechoambiental,tal co- alimentaciónnegativa que bienpodría serla mo selo comprendey practica ahora(véase quesalve la sociedad industrializada deextin- poerjemploS,herrod, 1770, Byaldwiyn ción,porque: 1) proporcionaunaseñalclara Page,dirs., 1970), revela la necesidad urgen- de peligro, indicadora de que el hombre ha de tdedeesarrollaurnopsrocedimientos mis \"frenar\"enalgunaformaelempleoconcen- extensosq, uecontrarresten la fragmentación trado de la energía industrial; 2 ) todo el mun- excesiva yayuden a resolver las contradiccio- docontribuye a ella (ya sea conduciendoun nes queactualmente hacen que sea tandifícil auto,sirviéndose de laelectricidad,compran- ocuparsedela contaminación (yde muchos otrops roblemass)obreuna base legal. No Cuadro16-1 sóloeesdl erechoambientailnapropiado a LA MAGNITUD RELATIVA DE LA C O N T A M I N A C I ~ N losniveles local ynacional, sino queni si- *DELAIRE E N ESTADOSl j N I D O S quiera existe a l nivelinternacional, pese a la _\" necesidad manifiestdaheabedrperoteger Millones d e totze1ada.r laatmósfera y losmares. No hay áreamás métriras/año importanteque la delderechoambiental,esto _________~_ es, un campo que presenta un retoilimitado \"~ alajuventud motivada de hoy endía. Por rontanlinamte En un librointeresantellamado Gor'ernilzg Monóxidodecarbono 65 ( 5 2 por 100) Oxidosdesulfato 2 3 (18 por 100) N a t w e , Murphy ( 1967) señala que las res- Hidrocarburos 15 (12 por 100) Materia en partículas 1 2 (10 por 100) tricciones y las reglamentacionesgubernamen- Oxidosdenitrógeno 8 ( 6 por100) Otrosgasesyvapores 2 ( 2 por 100) talessolas son inapropiadapsareavitalra contaminaciónp,uedsebehnabearsimismo ipcentivos económicos y legales. Examina cos- tos deefluentes,internalizacióndel costo del Por el origev Transporte desarrollodeproductosparaincluir el trata- Industria 74.8 (59.9 por 100) Produccióndeelectricidad 23.4 (18.7por100) mientdoe los desechos y la recirculación, Calefacciónespacial 15.7 (12.5 por 100) Eliminacióndedesperdi- exención de impuestos para industrias que pro- cios 7.8 ( 6.3 por 100) yectan introducirlaeliminaciónde desechos y 3.3 ( 2.6 por 100) otras formas de proporcionar premios a l a con- ductadegrupoeninterésdelpúblico(véase tambiénHardin1, 968, y Crowe, 1 9 6 9 ) . 7 . ALGUNAS AREAS DE PROBLEMAS TotaI 125.0 - Contaminación del aire ______~~- \" L a magnituddelacontaminacióndelaire Datosdeilnforme de l a AcademiaNacional en un país industrializadocomo en Estados de Ciencias, \" W a s t e Mnnagetuerlt and Control\" (1966)E. stápnroyectadoasumentos por aml e- nos 20 años. La situacihenmpeoraarnátes de mejorar(<smi ejora?).

CONTAMINACION EHIGIENEAMBIENTAL 49 1 do unproducto, etc. 1 y la padece, demodo peligroparalasalud,sinoquecorroe el me- que no se la puede achacar a víctimapropi- tal y la piedra caliza, causando daños pormi- clatoriacómoda alguna, y .3) una solución ha llonesdedólaresaestructurasde fabricación desurgirdeunaconsideraciónholística, ya humana.Hayademásotra clase desinergismo que los intentoesnderezadoarseduciurna entre el fumarcigarrillos y lacontaminación fuentceualquiera o ucnontaminantceual- delaire. En efecto, la contaminacióndelaire quieracomoproblemaseparadoson no sólo puedesometer en unaciudad el no fumador ineficaces, sino que sólo podríandesviar acaso al mismoniveldeenvenenamientode la san- la contaminación hacia algunade las demás greporbióxidodecarbonoqueexperimenta categorías. efl umadorquefumaunacajetilladeciga- La contaminación delaireproporciona asi- rrilloasl dí(avéasGe oldsmith y Landaw. mismo un excelentejemplo desinergismo 1968 ) . Según Lave y Seskin ( 1970 ) , el ha- (véasepág. 101), porcuantoalgunascom- bitantdee l a ciudad qufeumcaorre diez binaciones decontaminantes reaccionan enel veces máspeligro de contraer cáncer delpul- medioparpa roducicrontaminacióncomple- mónque el hombreruralquenofuma. mentaria, lo que agravaconsiderablemente el Véaseinformacióncomplementariasobre l a problemaconjunto.Porejemplo,doselemen- contaminacióndelaire en el informeAAAS tos del escape delautomóvilsecombinanen (Dixon,presidente) y Stern ( 1968 ) . presencia deluzsolarparaproducirnuevas substancias mástóxicas todavía, conocidas co- Insecticidas mo “smogfotoquímico”,comosigue: Paraobteneruna visiiin deconjuntode la Kadiacibn cuestión altamentceontrovertiddaeclontrol ultravioleta deplagas,podráresultarindicadopensar en a la luz + hidrocarburos d e l $01 términosde lo queCarrollWilliams ( 1967 ) Oxidosdenitrbgeno Nitratode peroxiacetilo (PAN) y Ozono (O,,) llama las “tregseneracionedspeesticidas”, estoes: 1) lasales botánicas einorgánicas Las dos substancias secundariasno sólo cau- (arsenicales, etc. ) , 2 ) la generación del DDT sanen el hombrelagrimeo y dificultad respi- (organicloruros,organofosfatos y otrosvene- ratorias, ino que son ademássumamente ve- nos de“anchoespectro”, y 3 ) las hormonas nenosas para las plantas;enefecto, el ozono (substanciasbioquímicasde“espectroangos- aumenta la respiración de las hojas y mata to”) y los controles biológicos (parásitos,etc., laplantaagotandosualimento,mientrasque queapuntanaseñalar €1 control con preci- el PAN bloquea la “reacción de Hill” enla sión,sinenvenenarel ecosistema entero. fotosíntesis, con lo quemata la plantaalim- La primergaeneraciódnpeesticidaesra pedirlaproduccióndealimento(véaseTaylor apropiadaparamantener al abuelo bien ali- y col., 1961, y Dugger y col., 1 0 6 6 ) . Las va- mentadocuando las granjaseran pequeñas y riedades tiernas de las plantas cultivadas por el diversificadas, el trabajodelcampoabundaba hombre se convierten en víctimas tempranas, de y las prácticas de los cultivoseranfavorables modoquedeterminadostiposdeagriculturay parabloquearformaciones masivas deplagas. horticultura ya nosiguensiendoposibleas El DDT y los demás insecticidaps oderosos proximidade las grandecsiudadesO. tros deanchoespectrono sólo introdujeronuna contaminantesfotoquímicos que- se clasifican erdaaegriculturiandustrializadas,inqoue bajola denominación generaldehidrocarbu- se suponíaqueibana”resolver”todos los ros aromáticospolinucleares ( P A H ) son car- problemas relativosa las plagasparasiempre. cinógenos conocidos. Según no es ahorasinodemasiadoevidente, Otrosinergismopeligroso esel quetiene estoeptimismo es la causa, en parted,el lugacruando SO,, quneormalmentseería grave revés queresultóde la saturación casi arrastrado y se oxidaríaen la atmósfera,ad- absurdadelmedio con los venencsdeancho sorcboentaminacipóenartículas (polvo, espectropersistentes ( o sea que sólo se degra- moscas, ceniza, etc.)e, ntraen contactocon dan muy lentamente), hastaelpuntodeque tejidhoúmed(ocomlopaartienteriodre ahora nos vemos obligadosasuspender el nuestros pulmones) o con gotitas de humedad empleode muchos de ellosA. dvertenciasa, y seconvierteen ácido sulfúrico ( ! ) . Esta las que no sehizo caso, deun revés entomo- contaminación“ácida”constituye no sólo un lógico (estoesb,rotedspelagarsealmente

492 APLICACIONES Y TECNOLOGIA inducidasporelrociado)fueronformuladas y mutaciones pevziriosast pudieranproducirse en los añoscincuenta(véaseSoloman, 1953, enelfuturo(puestoque se hademostrado y Ripper, 1956), eyelnvenenamientdoe quetienenlugarenanimalesdelaboratorio), cadenaesnteras dealimentosllamóruidosa- especialmente si nada se hace paracontrolar mentela tencióndepl úblicoen 1962 con y vigilaerl uso ulteriodr e estosproductos efal mosloibro, Silent Spyitzg, de Rachel químicospotencialmentepeligrosos. Carson.Laobra minuciosamente detalladade Según seindicóen la página 2 2 1,existe Grezenday col., (1964), demostródequé unadiferenciafundamentael ntreel mpleo maneravertientesenteras econtaminan por controladode venenos no específicos en CUI- el usioncontroladdoe pesticidaasgrícolas. tivos donde las causas y los efectos se conocen, Finalmentee,elfectoinsidiosodel DDT y y ladispersión de estosmismosvenenos en deotroshidrocarburoscloradossobre el me- bosques y otras áreas seminaturales, en las que tabolismodel sistema nervioso y lahormona losefectostotales se desconocen y laproba- sexuadl e los vertebrados(incluidoehl om- bilidad de reveses ems uy grandeL. acon- h e j seestá justamentedocumentandoahora taminaciópnopresticidas se ha vistmo uy (véasepág. 81). En visión retrospectiva re- agravada por el rociado aéreoinnecesario de sulta, pues, que los organocloruronsohan regiones enterasO. trosproblemas“imprevis- proporcionadomásqueunrespiropasajero, tos”surgenporque se prueban nuevos insec- uma especie de acción dseuspenso, en la ticidas ( e n ocasiones muy superficialmente) guerracontinuadelhombre con los insectos anl ivel deorganizacióndelorganismo y se y otroscompetidores, y hande ser reempla- utilizalnueganolivedlel ecosistema, sin zados ahoragradualmenteporotrosprocedi- más pruebaalguna. Así, aun si un producto mientosecológicamentemásanosE. ntretan- químico mata insectos en jaulas pero no mata, to, estas substanciashanocasionadounode encambiou, naratadelaboratorioe, sto no los mágs raveps roblemads econtaminación significa que se lo puedeutilizarsinpeligro delmundo.’Sigue unaparáfrasisdelaapre- al naturalU. na vez más, tenemos aquí un ciacióndel problemaporWurster ( 1969) : caso enel que seproducentrastornos porque Los insecticidas de hidrocarburo clorado, que el especialistaagrícolay comercial ignorala figuranahoreantre los productoqsuímicos diferenciaentreunapoblaciónyun ecosiste- sintéticoms ás extensamentdeistribuidodsel ma ( ! ) . Constituyenejemplosdeestudios en mundo, están contaminandounapartesubs- 10s que el ecosistema esel“conejillo de In- tancial de l a biosferaS.odnispersados por dias”, o etlerrenoexperimentadl eprueba, todoelmedio por corrientes de aire y agua. 10s estudiodBsearrett (1968) y Malone Sub movimientos y distribuciónextensapor el ( 1768). Brown (1961 ) presenta un estudioobje- mundoentero seexplicanporsuscaracterís- ticas de solubilidad y estabilidadquímica y, tivo decuatro casos deprogramasdecontrol especialmente, por su tendencaiaadsorber de masa de insectosE. n uno de losextre- en materiaorgánicaa, ser transportadoesn mos describe el control muyeficaz del gusano gotitas de aire y a concentrarseenlastrans- deml anzanboasadeoinnformaciócnientí- ferenciasdealimentosde vegetales aherbí- fica detallada y enelempleo juicioso de pro- voros y carnivoros. Su anchatoxicidadindica ductosquímicosE. neol troextremocitala unagrancapacidaddeefectossobremuchas icmampopratñadapaara(eSrorlaedtziocpa.rilia.\\h1ormcoimgaodelefjueemgopldoe: clases deorganismos. Los hidrocarburosclora- dosestándegradandogravemente las comuni- 1) demasiado poco estudioantes deempren- dades bióticas en muchas partes del mundo. Se derelrociadoenmasa,y 2 ) unamisiónmal ha mostradoquedestruyen lasetapaslarvales dirigidadelgobiernofederal, motivadasobre de valiosos organismosdealimento acuáticos todoporpolíticos y llevada a cabo contrael rebajan la fotosíntesisdelfitoplanctonma- parecerde loscientíficosmásenterados,hasta u n o ( l o quepodríatenergraves efectos so- elpuntode“matar con exceso”. Se hangas- bre eelquilibrio gaseoso de l a atmósfera). tadovariosmillonesdedólaresen rociados Si bien no se handemostradoefectosdirectos aéreos en masa, con fundamentoenlateoría sobre el equilibriohormonael nehl ombre, deque el“bombardeodesaturación”podría los niveles de concentracióneneltejidohu- erradicaar l insecto deuna vez paratodas. mansooanhora, con todos,uficientemente Sin duda, se haconseguido con esta matanza altos para que talesefectos, y también cáncer masiva algúncontrol,pero la erradicacióndis-

CONTAMINACION E HIGIENE AMBIENTAL 493 ta mucho de estar a la vista y, mientrastanto, completsaur ciclo vit(avléaWse illiams, 10s animales silvestres acuáticos y terrestres 1969). han sufridogravemente. La tragediade se- 8. Feromones, o seanañagazasexuales y mejante situación es que se hubierapodido otropsroductobsioquímicoqsureeguian el obtener uncontrolmejor con ungastomucho comportamientodelapeste(véasepág. 33). menordefondos públicos y undañogene- 9. Insecticidas químicodsegradablesf:os- ral menordelmedio, ssie hubieranpropor- fatosorgánicos y otros. cionado al propietariiondividuadlesluelo, 10. Selecciónartificial, con mirasmásbien si así lo deseaba, los mediosparacontrolar ala resistencia contraenfermedades y pla- la hormigadelfuego en su propioterreno, o gas quea un rendimientoa breveplazocomo ssie hubieranemprendidocampañas locales, tal. alldí ondepl roblema se presentabacomo Cabe decir que la vigilancia y el estudio agudo,a los niveles decondado o federal. constantes y los profesionalescapacitadosfor- Puesto que el empleo en masadevenenos manparte, en verdad,dela“eliminaciónde persistentes deanchoespectrohasido descar- los trastornos”en el ecosistema delagro. No tado, es evidenteque la estrategiadelcontrol existesolución algunade“tiro Único”,ni I R de la plaga irá evolucionandocada vez más habrá. hacia aquelloque los entomólogoseconomis- tas llaman colztrol integrado (véaseSmith y Herbicidas * Reynolds, 1966; Smith y van den Bosch, 1967; Smith,1967 y 1969;Kennedy,1968, así co- AI igualque los insecticidas modernos, los mo el Simposiode la FAO, sobre el “Control herbicidasempezarona aplicarse engran es- Integrado de la Plaga” ) . El concepto del con- cala poco después de la Segunda Guerra Mun- troilntegradoimplica el empleocoordinado dial. AI principio se utilizaronparalimpiar deunconjuntocombinadodearmasi,nclu- las servidumbresdepasode las líneasdealto yendo prácticas culturales,anticuadas, sin du- voltajee,ntantoque los usos subsiguientes dap,ero juiciosas; un empleorazonabldee hanincluidolalimpiezadeservidumbresde pesticidas químicodsegradables o d“evida paso de las vías férreas y las carreteras, el breve”, y un empleo mayor y la simulación controdl elamalahierba enagricultura y de los propiosmétodos decontrolde la na- silvicultura y, desafortunadamente, su empleo turaleza, esto es,delcontrolbiológico(véase comdoestructores de cultivos y agentedse unestudiodeKilgore y Doutts,dirs., 1967), defoliaciónde los bosquese, n la guerra. Se así como el empleodela tercera generación hanreveladocomosumamenteútilescuando de pesticidas, tal como se ha esbozado al prin- se los huatilizadsoelectivamentesnitua- cipiode esta sección. El arsenalpara el con- ciones deadministracióndeagricultura y sil- troilntegradocomprende lo siguiente: viculturae;ncambios,u tilidad se va ha- 1.Depredadores,tal como el empleo muy ciendmo ácsuestionableen el rociado no eficaz demariquitas y crisoposcontra las pla- selectivo, en mantad, egrandesáreass,obre gasagrícolas, o deescarabajosparacontrolar todocuandono resulta posiblepredecir los lamalahierba(véaseHuffaker, 1958). efectos sobre la estructuradelecosistema (ob- 2. Parásitos, como las avispas cálcidas ( H e - sérvese el paraleloconelempleoindiscrimi- terospilus pro.sopidi.r), quceontrolacnierto nadode los pesticidas). Se hacalculado que númerodeplagaps rincipales. al menos 20 millonesdehectáreasdeservi- 3. Patógenosc, omo los virus y las infec- dumbresde paso se hanrociado en Estados cionesbacterianas que sonespecíficos deuna Unidosdeuna 30 veces o más (Eggler, determinadaplaga. 1968) . Aunque una parte de este rociado sea 4. Plantasde reclamo, esto es, el cultivo necesario, la mayor parte es, encambiod, e deplantasde pocovalorparaapartara las un carácter tangeneraleindiscriminado,que plagasde las devalormayor. no se dejajustificanri con consideraciones 5. Rotación y diversificación de los CUI- comercialensi con razoneesconómicas. tivos. Por lo regular, los herbicidas se dividen 6E. sterilizacitnquímica o porradiación ednogsrupos,egún su moddoe acción. (véasecap.17,pág. 504). 7.Estimulanteshormonales,como las hor- * Esta sección hasidopreparadapoWr illiam monasjuvenilesqueimpidena los insectos E. Odum.

494 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Los delprimergrupo,quecomprendenmo- groso, a menos que elproductofinalnocon- nurón y simazíni,mpiden l a fotosíntesis y tenga “dioxina”. Por otra parte, l a posibilidad causan así l a muertede l a plantapofral- deformaciónde“dioxina” a partir de 2,4,5-T tadeenergía.Elsegundogrupo lo tipifican O deproductosintermediosdedesintegración el2,4-D( ácidodiclorofenoxiacético 2,4) y el por vías térmicas (quemademadera) o me- 2,4,5-D(ácidtroiclorofenoxiacético 2,4,5). tabólicas nohasidosuficientementeinvesti- Los mecanismos de acción de este segundo gadatodavía. grupono se hanpuestoenclaropocr om- Dejando las cuestiones políticas delado, pleto.Intervienendos efectos asociados, pero eelmpledoheerbicidas (2,4-D y2,4,5-T, noidénticos, esto es: las acciones dedefolia- “picloram” y ácido cacodílico) en Vietnam ción y herbicidasistemáticaE. n formarara, delSur evisteinterés ecdlógico particular, a utilizadosenconcentracionesbajas,estospro- causa de la gran extensión decamporociado ductoqsuímicopsuedepnroducir retención (al menos el 10 por 100 del país) y lafuer- aumentaddae los frutos y las hojas, y se te dosis empleada (por regla general,de un utilizanpartaal finenagriculturaP. ero a orden de magnitud como el que se recomienda concentracioncs mayores, ecnambioin, ician para su empleo en los Estados Unidos o ma- una cadena de reacciones que se traducen en un yor). El rociado aéreop, or lo regulardesde l a rotura aviones C-123 especialmentaedaptados, se debilitamiento y, finalmenteen, de l a capa de abscisión en la base delpecíolo, llevó a cabo de1962 a principiosde 1970, enellugardonde l a láminade l a hoja está transportando cada avión un tanque de 4 000 fijada a l tallo. En sí misma, estadefoliación litros y pudiendo rociar unaringlade150 m nosuelematar l a planta, y cabe esperarnor- deanchopor 9 kilómetrodselargo o, en malmenteque speroduzcsauregeneración. númerosredondos,130 hectáreas, endosmi- Eanlgunapslantass,ienrnbargo, se añade nutos.ElestudioporFredTschirley (1767) elefectodeunaproliferaciónde células pro- de las áreas rociadas reveló que las planta- nunciadamenteaumentadaentejidoscomo el ciones dme angleeradnestruidapsourna floemaq,ue se traduceen obstrucción del sola aplicación. Los bosques semideciduosre- transportedeelementosnutritivos y en l a for- sultaban poco perjudicadosporuna sola apli- mación de lesiones dañinas.En estasplantas cación; encambio,seproducían cambios sig- susceptibles se dan pocas probabilidadedse nificativos con una invasión subsiguiente de recuperacieófnicaz. Las plantas herbáceas bambeún los bosques quheabíasnufrido dehoja anchsaon particularmentveulnera- rociados reiterados.Dosde los productosuti- bles a l 2,4-D,entantoqueel2,4,5-Tyuna lizados corrientementeenVietNamestán al- mezcla de2,4-D y 2,4,5-T atacan eficazmen- tamentperohibidoesn Estados UnidosE.l te las plantas leñosas. “Picloram”hasido caracterizado porGalston Los efectosdel2,4-Dydel2,4,5-Tsobre (1970)como unherbicidaanálogo a l DDT, los ecosistemas no hansido bien explicados a causa de supersistenciarelativa en los sue- todavía.Soncapaces,porsupuesto, demodi- los. Y eálcido cacodílico contienme ás de ficar las comunidadesvegetales y deafectar 50por 100 de arsénico, y su empleorepetido indirectamentelosherbívoros y los carnívo- puedeconducir a l a acumulación de éste en ros. Los conocimientosrelativos a susefectos lossuelos. sobre los sistemas acuáticos y los microbios Los insecticidas y los herbicidasjuntosson delsuelosonraros. La toxicidaddirecta pa- “drogas” poderosas en los ecosistemas, ya que rece ser baja contra los animales. Sin embargo, modifican la funciónde sistemas vitales,esto l a producción de2,4,5-T se hacaracterizado es,de consumidores y productores. Se sugiere polrapresencia, a menudoenepl roducto ahoraque estas substancias seponganbajo final,de ~,3,6,7-tetraclorodibenzeno-p-dioxinae,lrequisito de licencia con elcontroldepro- designadcaomúnmentceom“odioxina”. Se fesionales especializados, exactamente tal como IO están las drogasdestinadas a tratar el cuer- hamostradoque este productoerateratogé- nico, o deformantedelfeto, a concentraciones po humano. sumamente bajas. Además, ha intervenidoen laaparición de gravescambios de lapiel,del La contaminación del ruido tipoacné,entrabajadores de fábrica quepro- ducen 2,4,5-T. Es poerstas razones que e! Otra amenaza grave a la calidad delmedio 2,4,5-”1’seconsideracomo unprodactopeli- delhombre la constituye la contaminacióndel

CONTAMINACION E HIGIENEAMBlENTAl 495 ruido. Si definimoesrluidocomo“sonido Por consiguiente, 10, 20 y 100 decibeles re- molesto”e,ntoncelsa contaminación poerl presentan 10 veces, 100 veces y 10”’ veces ruido es la “descarga”deruidomolestoen ueml birdnaetlensidardes, pectivamente. laatmósfera,sintener en cuenta los efectos Importa percatarse dcealráctleorgarítmico nocivos quepuedaploducir. El término“rui- de esta escala. do”seutilizatambién en electrónicay enla El área de laaudiciónhumana seextien- ciencia de la comunicación paraaludira las de, en frecuenciad, eaproximadamente 20 a perturbaciones queestorban estcaomunica- 20 000 cps(ciclos por segundo) y, eninten- ción. Este ruidoaumenta con lacomplejidad sidad,de 0 a m á s de 120 db(punto enque y eclonteniddoienformaciódne sistemas la intensidadproducemolestia física), o sea detoda clase. Asíp,uese,hlombre se en- unmargen 1 0 ” veces mayor, o m á s todavía. frentaa un problema creciente, con la “con- La conversación ordinariaq, ue sesitúae,n taminacióndelruido”,amediaquc la comu- frecuencia, en el margen de 2 5 0 a 10 000 cps, nicación poradio se va intensificandoE. n registra entre 30 y 60 db, en tantoque el el sentidomásamplio, p e s , la contaminación ruidodebajode unaviónderetropropulsión deslonido es otro“revésimprevisto”en el en el momentodedl espeguepodrásubiar empleoconcentradode l a cnergía. más de 160 db. El efectosobre el hombre Está claroahoraqueelsonido .‘de altain- varía con la frccuencia o ‘‘tono”delsonido. tensidad,comoelqueemiten muchas miqui- Se considerqaue el “nivedle presión del nas industriales y los avionees,s no sólo sonido” cs m á s altoen los sonidosdetono molestpoara el hombre ( y probablemente altoqueen los detonobajo.Porejamplo, tambiépnaroatrovsertebrados)s,inqoue, unaviónderetropropulsión que produzca so- ssieprosiguepopr eriodops rolongadods e nidosa 1 0 0 dbde intensidad sc considera, tiempop,erjudicademás el oído. Inclusive por la mayoría de la gcnte, como dos veces un niverlelativamentebajoderuidoc, omo tan ruidoso y molesto como un avión de hélice el deunamultitud,dela calle o delaparato que produzca un sonidodelmismo nivel de deradio, obstaculiza la conversaci6n humana, decibels, porque su emisión deruidocontiene productensióenmocional y behavioral y más energíadealtafrecuencia. amenaza la “tranquilidadomésticag”aran- La sonoridad talcomo la percibe la gente tizadpaonruestrCaonstituciónE.n conse- seexpresa en unidadesllamadas .iojze.r. Esta cuencia, el sonido ha deconsiderarse como un es también unuanidardelativa: 1 sone es contaminantpeeligroso en potencia y como iguala l a sonoridaddeunapresióndesoni- unagrave amenazaa la saluddelmedio. Así, dode 40 db a 1 000 cpmU. nsonidode pues, la medición,lasupresión, las reglamen- cuarenta db a 5 000 cps parece dos veces más taciones y las restriccionelsegaleismpuestas fuerte, y se le asignap,ocronsiguiente, el ala contaminación porelsonidohandeexa- valor de dossonesE. nesta escala, 50 sones minarsejuntamente con los esfuerzos con mi- y arribade éstoses demasiadoaltoparala ras alcontrolde los componentes“químicos” comodidadacualquierafrecuencia,dentrode de la contaminacióndelaire. los límitesdeloído.Porreglageneral 85 db La unidadde medicióndel sonido es el ( d e 10 a 50 sones segúnlafrecuencia)puede decibel ( d b ) . No se tratean ésta deuna considerarse como el nivel crítico para el daño unidad absoluta de medición, sino de una uni- deloído. Los niveles deruidomuypordeba- dadrelativab,asadeanellogaritmodlea jo de esteniveldedañofísicopuedenpro- razón entrleiantensidadeslonido (I) y ducir efectossutiles y constituimr otivdoe un nivel dereferencia (I,¡) establecido arbi- mayorpreocupacióntodavíaparalagente en trariamentecomounapresióndesonidode generalE. nefecto, la gente empieza que- 0.0002 microatmósferas (dinas por cm2, o jarsecuando los niveles deruidoms olestos uneanergdaíaeproximadamenvteatios), alcanzane, náreasresidenciales, de 35 a 40 que inicialmenteseconsideróser la intensidad db, y empiezanaamenazar con una acción justamenteaudiblepara el hombre.Así,pues: colectiva cuandollegana 50 d b ( ! 1. Un pro- blema principal, en el control del ruido, resi !e en ladificultaddeevaluar el ruidocomplejo, 1 que contieneenergíeacniertnoúmero de decibel 10 log,,, - bandasdeoctava, estoes, la clase deruido IO que result-a másirrttante.Finalmente, el rui-

496 APLICACIONES Y TECNOLOGIA do repentino, como unestampidosonoro,pro- que,que es buenotambiénpara los pequeños duce u“nefectdoseustoq”upeodrá ser animalesdecaza). acasomásmolesto que el ruidocontinuo. Los A1 igualque con la mayoría de los demás estampidossonorospuedenproducirtambién excesodnseuestrsaociedad, resulta difícil dañfoísicao la propieda(dvidrios rotos, trazar divisorias. Elsonido es necesariopara etc. ) . la existencia humana, y unabuenapartedel Lamenaza derluido constituye otrade queproducelanaturaleza(ecl antode los las razones queobligan al hombreapreser- pájaros y la música delhombre) es agradable varunespaciovital (Lebemraunz) mayor que y apropiadoT.ambiéanquuí,na vez más, elmínimoindispensablepara sus necesidades como entodos los demásaspectosde la con- fisiológicas y psicológicascotidianas. Una zo- taminación, el problemsaurgceuandhoay nificación y unaplanificaciónobligadas,que demasiadodeuna“cosabuena”,en sí misma. separenelruidoindustrial, las autopistas, etc. Así, pues, los doosbstáculoms ayorepsara delespaciodestinado aviviendas,constituyen la solución son: 1) la inadvertenciadelpe- unaecesidaodbvia, juntamente con una ligro,porpartedelpúblico, y sudespreocu- atención aumentadaaprestara la tecnología pación al respecto, y 2 ) lapresióneconómica de la reduccióndelruido. Hasta 1970, sola- pardaiferir, o nhoacer nadam, ientras el menteunas pocas ciudades y unospocos Es- dinero sigue entrando. Para resolverrealmente tadoshanpromulgado leyes paracontrolar el un problema como el del ruido del aeropuerto ruido, y somn enotsodavía las que hacen es necesario hacer, simultánea y continuamen- algoparamedirlo y reducirlo. Se nos dice te,dos cosas, asaber: 1) reducirelruido en que en el sudr eCalifornia se estáninsta- su origen, en la medidaenque esto sea téc- landomedidoresdedecibelalolargode las nicamente posible, y 2 ) establecer una zona autopistas y que los camiones y los autosson alrededordelaeropuerto,demodoquenadie detenidonso sólo poerxceso develocidad, esté autorizadoaconstruiurna casa o una sinotambiénporexcederdellímitederuido fábrica dentro de un radio de 15 Km de aquél establecido de 82 decibeles ( !) . Y lo que es (para su propia protección, bajo derechos igua- más importantetodavía, se estándecretando les de protección delgobierno, y paraevitar códigos de construcción quexigenque la futuros pleitos administrativos que obstaculi- deedificios y departamentos sean apruebade cen eldesarrolloeconómico). Ungran“cin- sonido. En efectol,agentenopuedevivir turónverde”degranjas y bosques alrededor en paz si los individuosestánamontonados en deunaeropuertomodernosería muy útilno las ciudades y sólo estánseparados unos de sólo paraabsorber el ruido,sinotambién co- otrosporparedesdelgadascomo el papel. moelementopurificadodr eairep, roductor En las áreas metropolitanas es posible que de fibras y alimentos y lugar de esparcimiento. las zonadse verdura y el espacio libren Un dobleenfoquedelproblemaen esta for- general ’ desempeñen un papel tan importante ma es lo que los ecólogosdesignancomo la en el mejoramientodelorelativoarluido “lógica delecosistema”.Véanseestudiosadi- comoen la purificación dealireR. abinette cionales de la contaminaciónderluido, sus ( 1969) señala que las plantas son absorbentes efectos y su eliminaciónenGlorig (1958), eficaces derluidoe, specialmentededl ealta Kryter ( 1960) y Rhodda ( 1967) . frecuencia. Un setovivo siempreverdepodrá La supresiódnerluidpoodrícaonstituir reducir el ruidode la recogida dela basura unabuenacruzadapara la generaciónmás en unos 10 decibeles (esto es, enunasdiez joven, no sóloporque ellos contribuyeninad- veces). Lasplantacionesen los bordesa lo vertidamentealexceso(música rock amplifi- largode las autopistas o de las calzadasserán cada, por ejemplo), sino, lo que es másim- mis eficaces si las plantassonmásbajas hacia portantetodavía,porque es probablequeun el ladoderluido y más altas hacia el lado mediolibrederuidomolestoconstituyaasi- delque lo percibe, demodoqueno sólo lo mismo un mediodecalidadenotros aspectos. absorbans,inoque lo desvíen ademis hacia arribaU. nafranjade 1 5 metrodsaencho Otrasáreas de problemas con una tira interior de arbustos tupidos y una Las contaminaciones radiactiva y térmica se examinan en el prhximo capítulo, en tanto tira exteriodráerbolepsodrráesultar muy eficaz(cornounaespecie debordede bos-

ECOLOGIA DE LA RADlAClON 497 que otros aspectos complementarios del des- nación corno fuerzamotivadoradereformas cubrimiento y elcontrolde desechos severán sociales, económicas y legalesvuelve a desta- en los capítulos 18, 19 y 20. Y la contarni- carse enelcapítulo 2 1. Capítulo 17 Ecología de laradiación LA ECOLOCiA de la radiación seocupa de las Los libros de consulta mis útilessobrera- substanciasradiactivas, de la irradiacibn y del dioecología son los volúmenes de sitnposios medio.Haydos fasesrelativamentedistintas editadopsoSrchultz y Klement ( l963), dela radioecologíaq, uerequierenenfoques Hungate ( 1966) y Nelson y Evans ( 1969); distintos.Porunaparte, nos ocupamos de los véase tambiénPolikarpov,1966. efectos dlea radiacióenn los individuos, laspoblaciones, las comunidades y los ecosis- 1. RESUMENDECONCEPTOS Y TERMINOLOGIA temas. La otrafaseimportantede la ecología NUCLEARESDE IMPORTANCIAECOLOGICA dela radiaciónseocupadedl estinode las substanciarsadiactivassoltadas en eml edio Coonbjetdofeacilitaeerlxamen y la y delamaneraenque las comunidades y las presentaciósnubsiguientdedeatoas,lgunos poblaciones ecológicas controlalndaistribu- de los conceptos y términos más importantes cióndelaradiactividad. Las pruebasde Ins empleadosenla ecología dela radiación se armas atómicas hanañadidoradiactividadde relacionan y examinan brevemente mis ade- producción humana, a escala global, a la que lante. Véase unamisampliainformaciónen se halla ya normalmentepresenteen la natu- los librosdeLapp y Andrews(1954),Glas- raleza. Aunque laspruebasde armas at6mi- stone ( 1958) , Corner ( 195 5 ) , Overman y cas sehayanreducidomucho desde 1962, la Clark ( 1060), y Chase y Rabinowitz ( 1967) . amenazadeunaguerranuclear subsiste. El progresocontinuodelaenergíanuclear,que Clases dreadiacioneisonizantes debe acelerarsea medidaque las reservas de combustibles f i d e s disminuyen,significaque Las radiaciones denergíma uyalta, ca- hay que contal- con cantidadecsrecientes de paces de separarelectrones de los átomos y desechos radiactivos, quehabrique vigilar y fijarlos aotrositomos,produciendo así pnre.r controlarc,omloo hacemos con los demis d e iot2e.r positivos y negativos, se conocen contaminantespeligrosos (vease cap. 1 6 ) . En c o ~ n or d i m r o t ~Ie ionizn71te.1,encontrastecon un aspecto mis positivo, los trazadorersa- al radiacióndelaluz y lamayor partedela diactivos proporcionainnstrumentos valiosos radiaciósnolar, que no poseen estcefecto a la investigación. D e modoanklogo a como ionizante. Se cree que la ionización es la eml icroscopieotnodas sus formaasmplía causa principadl e lesióndeplrotoplasma y nuestracapacidad de estudiode la estructura, que el daño epsroporcionaalnlúmero de así amplían los trazadores, en todas sus for- pares de iones producidosenel material ab- mas, nuestra capacidad para el estudiode la sorbente. Las radiaciones ionizantessonemi- función. tidas por materialersadiactivos enltaierra En laparte 1 sealudi6 avarios ejemplos y se reciben tambiéndel espacio. Los isótopos ecológicos de luatilidade los trazadores dc los elementos queemiten radiaciones ioni- (véanse pigs. 65, l ( j 1 y 108). zantes se Ilntnan rdiotzzi,,LidoJ o rddzoi.sci/opu r.

498 APLICACIONES Y TECNOLOGIA De lastres radiaciones ionizantes de interés guno, o producirá acaso ionización en un ecológico principal, dos son corpusculares (alfa trayecto largo. Su efectodependedelnúmero y beta), y otra es electromagnética(estoes, y laenergíade los rayos y dela distancia laradiacióngamma y los rayos X que le son deol rganismodeml anantialp, uesto que la afines)L. raadiacióncorpuscular consta de intensidad disminuye exponencialmente con corrientesdepartículasatómicas o subatómi- la distancia.Características importantesde los cas, quetransfierensuenergía a todo lo que rayos alfa, beta y gammsame uestrane,n golpean. Las purticald.~alfa son partes de áto- diagrama,enlafigura 17-1. Vemos así que mosdehelio y son muy grandes,en relacicin laseriealfab, etag, amma es una serie de con la escala atómica. Sólo viajanenel.espa- penetraciócnrecientep,ero de concentración cio unos pocos centímetros y puedenserde- de ionización y de daño local decrecientes. D e tenidasporunahojadepapel o porla capa aquqí ue los biólogosclasifiquen a menudo muertadelapieldelhombre,peroproducen, las substancias radiactivas quemitenpartí- al ser detenidasu, nacantidadmuygrande culas alfa o beta como“emisoresinternos”, de ionización local. Las partirulas beta son porque su efectopropende a sermayorcuan- electronesdealtavelocidad, estoes, particu- do seabsorbens,eingieren o se depos,itan las mucho mis pequeñasquepuedendespla- en alguna otra forma en el tejido 77ivo o cerca zarsevariosmetrosenelaire o hasta unpar d e él. Inversamentel,asubstancias radiacti- decentímetrosentejido y perder su energía vas quesonprincipalmenteemisorasde rayos en un trayectomayor. Las rndiiinriones zorzi- gammsae clasificacnom“oemisores exter- zmte.r elei-troI/zn,orzBtir.n.r, porotraparte, son nos”p, uestoquesonpenetrantes y pueden comola luz, sólo quedeunalongitud e producir su efectosinnecesidad de searb- ondamucho máscorta(véasefig. 5-6). Se sorbidas. desplazan a través dgerandedsistancias y Hay otrostiposderadiaciónquerevisten penetranfácilmenteenlamaterial,iberando paraelecólogouninterés al menosindirecto. suenergíaengrandes trayectos (la ionización Los n e n t ~ o n e ssonpartículasgrandessincar- se dispersa). Por ejemplo, los rn~8o.rgnn/mn ga que, en sí mismas, noproducenionización, penetranfácilmenten los materialebs ioló- peroquea, ilguaql ueunelefanteenuna gicos; un “rayo”dadopodráatravesar fácil- tiendadevajillafinap, roducenestragos lo- menteunorganismosinproducirefectoal- cales y echanátomos fuerade sus posiciones -Beta Gamma Gamma FUENTE EXTERNA FUENTE INTERNA FIG. 17-1. Comparaci6nesquemáticade los trestiposderadiacionesionizantesde mayor interéseco- I(lgico, en l a que se aprecian l a penetraci6nrelativa y el efecto de ionizacicin específica. El diagrama no pretende ser cuantitatiT-o.

ECOLOGIA DELA RADlAClON 499 estables. Así, pues, los neutronesinducenra- Launidad básica de lacantidad euna diactividaedn los materiales o tejidonso substanciaradiactiva es el curie ( C i ) , que se radiactivos por los que pasan.Porunacanti- define como lacantidad de materiaeln la dadeterminaddaeenergíaabsorbida, los que 3.7 X 10“’ átomos se desintegrapnor neutrones“rápidos”podrán causardiez veces segundo ó 2.2 X 10l2desintegraciones por mi- másdaño local y los neutrones“lentos”cinco nuto ( d p m ) . El pesoreadl eml ateriaql ue veces más que los rayos gamma. Los neutrones formaelcurie es muy distintoenunisótopo estánconfinadosalaproximidadde los reac- delargavidaydesintegraciónlenta,encom- tores o delasexplosionesatómicas,pero, se- paraciócnounndodeesintegraciórnápida. gún se indicómásarriba,sondeimportancia Aproximadamente 1 g deradio,porejemplo, primordiaelnlparoducciónde substancias es 1 curie, entantoqueunacantidadmucho radiadivasquepuedenser y sondistribuidas meno(raproximadamente 10” g ) dseodio ampliamente nlanaturaleza. Los rayos X radiactivo de nuevaformaciónemitiría 3.7 X sonradiacioneeslectromagnéticams uy pare- 10’” desintegracionesporsegundo.Toda vez cidas a los rayos gammap, ero se producen que un curie representaunagrancantidadde másbien enla capaexteriordelelectrónque radiactividaddesdeepl untode vista bioló- en el núcleodeáltomo y nosonemitidos gico, se utilizandemodomuygeneralunida- desmenores,asaber: mdicurie (mCi) = posur bstancias radiactivas dispersas eenl medioP. uestoque éstos y los rayos gamma Ci; microcurie (pCi) z Ci; nanoczrrie producen efectos similares y puestoque los (nC(il)lamadaonteriormente milimicrocu- rayos X se obtienenmedianteunamáquina de estos rayos, podemoustilizarlocsómoda- rie, mpc) = 1 0 - ~Ci; picocarie (pCi)(Ila- menteenestudiosexperimentalesdeindivi- madoanteriormente micromicrocurie, ppc) = lo-’* CiE. ml argenposibledeactividad es duosp, oblacionees inclusive en ecosistemas tanenorme,que hay queandar concuidado pequeños. Los rayos cósmico.r sonradiaciones enrelación con la posición del punto decimal. del espacieoxterior que consisten en mez- El curie indicacuántaspartículas alfa o beta clas decomponentescorpuscularesyelectro- o cuántos rayos gamma estánsiendoemitidos magnéticosL. aintensidad e los rayocsós- porunmanantial radiactivo, pero esta infor- micos es baja en la biosfera,pero,según se mación nada nos dice acerca delefectoque examinaráenelcapítulo 20, constituyen uno la radiación podrátenersobre los organismos de los peligrosprincipalesen los viajes espa- que se encuentranenlalínea defuego. ciales. Los rayoscósmicos yla radiaciónioni- El otro aspecto importantedelaradiación, zante de lasubstancias radiactivas naturales esto es, la dosis deradiación, se hamedidc eneslueloyeal guaproducen lo que se condiversas escalas. Launidad másindicada conocecomo la “radiación delfondo”, ala paratodos los tiposde radiación es el rad, que la biota presente está adaptada. D e hecho, que se define como la dosis absorbidade 100 es posible quela biota dependade esta ra- ergiods energíapogr ramodetejido. El diación delfondoparamantenerlafluidez roentgen ( R ) es unaunidad más antiguaque, genética. El fondo varia de tres a cuatro veces ensentido estricto, debieruatilizarsúenica- en diversaspartes delabiosfera. En este ca- mentepara los rayos gamma y X. Enreali- pítulonosocupamosenprimerlugarde la dad,sinembargo,mientrastratamos con los radiactividadque es añadidala radiación efectos sobreorganismos vivos, el rad y el delfondo. roentgesnoanproximadamente lo mismo. Una unidad mil veces menor, esto es, el mili- U n i d a d e sd em e d i c i o n e s rroentgen ( m R ) o eml ilirrad (mrad), es Paraestudiar los fenómenods eradiación apropiadapara la clase de niveles deradia- se requierendos clases demediciones: 1 ) una ción que con frecuencia se encuentranen el medio. Es importante subrayar que el roentgen medidadelacantidaddeuna substanciara- o rad es unaunidadde dosis total. La inten- diactiva entérminosdelnúmerodedesinte- sidad d e ladosis es la cantidadrecibidapor gracionesquetienenlugar, y 2) unamedida unidaddetiempo. Así, poer jemplo, si un dela dosis deradiación entérminosde la organismo está recibiendo 10 mR porhora, energíaabsorbida,susceptibledecausarioni- la dosis totaeln un perioddoe 24 horas zacicin y daño. sería de 240 mR ó 0.240 R.Según verenxs,

500 APLICACIONES Y TECNOLOGIA el tiempo durante el cual una dosis es recih~~ia constituye unelemento muy importante. Los instrumentopsara la mediciótl de I n radiacibn ionizanteconstan de dos partes bJ- sic.as, a saber: 1 ) deundetector, y 1 ) de 1111 nwdidor de intensidad o u n contador clec- t r h i c o (escalímetro). Los detectores gaseoso\\, como los tubos geiger, se utilizan a menudo paramedir l a radiaci6n beta, en tantoque se utilizan de modo muy generalizadodetec- tores sólidos o líquidos de centelleo (suhs- tancias queconvierten l a radiacibn invisible e n luz visible que es registradapor un sis- temafotoeléctrico ) para medilra radiacicin gamma y otras clases deradiacibn. Radioisótopos(radionúclidos) deimportanciaecológica Hay diversas clases de átomos de cada s u b s - tancia elemental, cada u n a con unaconstitu- cibn ligeramentediferente,algunasradi,u-ti\\x y otras no. Estas variedadesdeelementos se designan como iscitopos. Así, p ~ ~ ehsa, y varios is6topos deel lementooxígenor,adiois6topos del elementocarhonoe,tc. Los isótopos que son radiactivos s o n los inestables, que se des- i~ltegr;ln en otros isótopos, liherando radia- ciones a l mismotiempo. Cada isbtopo se idea- tific.3 p o r un nilmero, esto es, el de s u peso 2th:nico; cada iscitopo radiactivo, o radionh- clido, como se los llama de modo m i s general, posee también L I I M Trelocidad característica de Lksintegracicin que es indicadapor s u m e d i a \\,ida. A I ~ L I I T OraSdioni1clidos de importancia ecológica se enumeran en ecluadro 17-1. Olxérvese, en el Grupo B del cuadro 17-1, que el calcio 45 es el isótopo radiactivo del calcio; tiene un peso atcimico de 45 y pierde l a m i - t d de SLI radiactividad cada 160 días. L a vida media es constante para 1111 nilclido dado (esto e.;. la velocidad de la desintegración no estd ~ f e c t d npoirnctores ambientales) , 1. varía d e unos pocos segundos a muchos años. segíln el radionilclido. En términogsenerales. los r.~dioni~clidods e l.iJL1 suman-icnte cortpare- sentan poco interés ecolhgico. L'na variable clue nfcct't el pocler de pcnetr~ci6nde la rn- ,iixc-i6n es SLI c-nergín, y la mayoría de los rdionilclidos de inter& ccolhgico poseen eller- ;:í'Is entre O . 1 1. 5 Mel. (millones de elcc.tro1-i- 1 ( ltios i . J,'?. energh re1ati1.a (le c n d ~is6tc>po sc i n - ( i i , I C I I c.1 L ~ . I < ! ~ 1o - - I ( 1 &.II)W I J S rcLicrei1Li,ls .. C\\! ill<!.l! p<11-.1 !L\\ ! L : f ; < l - >('S,?:t,?'

Cuadro17-1.RADION~~CLIDDOE SIMPORTANCIA ECOLÓGICA GrupoA) Iscitopos naturalesquecontribuyena larad~iacic_in _delf_ondo. ___\" - Nticlidos Aledia zmida entitRidaadsiucioues IJranio-235 ( \" W J ) 7 AXlphIaO x años :< Gamma 0 Uranio-238 (ZS8U) 4.5 X 10!1 años Gamma 0 Radio-226 (2ZcRa) Alpha 1620 años Alpha :i Gamma 2 (2T:io2rTioh-)232 1.4 XAl1p0h1au años Potasio-40 (4°K) 1.3 X lo!' anos 3 Carbono-14(véasegrupo :i Beta 2 B) 0 Energía muy baja, menos de 0.2 Mev; 1 energíarelativamentebaja0, .2-1Mev; 2 energíaalta, 1-3Mev; 3 energíamuyalta,másde 3 Mev. \"\" \" GRUPOB)Núclidosde elementos que son constituyentes esenciales deorganismos y, por consiguiente, im- portantestantocomotrazadores enestudiosobre metabolismodelacomunidadcuantoa causadelaradiaciónqueproducen. cionesvida llledia Ntirlidos ___ 60 (-ijCa)Calcio-45 5 568 años Beta 1 Gamma 2 Carbono-14 (\"C) Beta 0 Cobalto-60 ( K O ) Beta5.27 años 2 Cobre-64 (GG'Czmu)ma Beta 1 Yodo-131 (lCi1I) Beta horas 12.8 Hierro-59 (59Fe) 0 Gamma 2 Hidró(tgreitnio-)3 Gamma Beta 8 días Man(\"gManne)so-54 Beta 2 Gamma 2 Fósforo-32 (\"P) 45 días Beta 2 Potasio-42 (-I?K) Gamma 2 Sodio-22 (2'Na) (\"H) Betaaños12.4 3 Gamma 2 Gamma 2 15.1 (24NaS)odio-24 300 días Beta Azufre-35 (35s) Beta 2 14.5 días (fi5Zn) Cinc-65 O B1e2ta.4 horas 2.6 años Beta días 87.1 Gamma Beta 250 días Tambiénbario-140(14\"Ba),bromuro-82(\"_Br),_cob_alto_-60_ ( K O ) , molibdeno-99(\"\"Mo), etc. GRUPOC)Núclidosimportantes en los productosde fisión, queentran enel medioatravésdelalluvia atómica o de laeliminacióndeelementosde desecho. Media Nziclidos vida emitidasRadiaciones El grupodelestroncio 2 8 años Beta 1 Gamma Estroncio-90 (\"Sr) eitrio- 2.5 días Beta 2 Gamma 1 90 derivado ( \" Y ) 53 días Beta 2 Gamma 2 Estroncio-89(8%) 33 años Beta 2 Gamma 0 Elgrupodel cesio 2.6 minutos Beta Gamma 2 Cesio-137 (IsiCs)ybario- 2.3 años Beta 1 Gamma 1 137 derivado (137Ba) Cesio-134 (1:Ks) 285 días Beta 1' Gamma 2 17 minutos Beta 2 Gamma 1 Elgrupodel cerio 33 días Beta 1 Gamma 1 Cerio-144(*dace) y pra- Gamma 1 seodimio-144derivado (144Pr) 1 año Beta 0 Gamma 1 Cerio-141 (*41Ce) 30 segundos Beta 3 Gamma 2 40 días Beta 1 Gamma 1 El grupodelrutenio 65 días Beta 1 Gamma Rutenio-106 (106Ru) y 35 días Beta 0 Gamma 1 rodio-106derivado (106Rh) 12.8días Beta 1 Gamma 1 Rutenio-103 (103Ru) 40 horas Beta 2 Circonio-95(\"Zr) y niobio-95 11.3 días Beta 1 derivado (95Nb) 2.6 años Beta 1 Bario-140 (140Ba) y lantano- 61 días Beta 2 140derivado (14oLa) 2.4 X 10' años Alpha 3 Neodimio-147(147Ndyp) ro- metio-147derivado (147Pm) Itrio-91(91Yt) Plutonio-239 (23oPu) Yodo-131(véasegrupo B ) Uranio(véasegrupo A)

502 APLICACIONES Y TECNOLOGIA 2. RADIOSENSIBILIDADCOMPARADA los mamíferos. L a mayoríade los estudios han revelado que las células de división rápida Aun antesde que se iniciara l a eraatómica son las más sensibles (lo que explicaporqué mediante l a explosiónde l a primera bomba la sensibilidaddisminuyeconla edad). Así, atómica, se habíaefectuado ya una labor SU- puest,odocomponenteque xperimenta un ficiente con los rayos X para ver que los crecimientorápido -ya sea parte de un orga- organismodsiferíaanmpliamentecnuanto nismo, un organismo entero o una población- a su capacidadteolerar dosis masivadse es susceptibledeverseafectadoponr iveles radiación. L a sensibilidadcomparadade tres relativamentebajosderadiación,independien- gruposdistintosdeorganismos a dosis indi- tementede sus relacionetsaxonómicas. vidualesderadiación X o gammapuedeapre- Los efectos de dosis crónicas denivelbajo ciarse en l a figura 17-2. Las grandes dosis sonmásdifícilesdemedirp, uesto quepo- individualesadministradasabrevesintervalos dránintervenir acaso efectos tantogenéticos detiempo (de minutos u horas) se designan comosomáticos alargoplazo. En términos como do.Ii.1 C Z ~ ~ eCn Zco. n~tr,aste con las d0.12.r dereacción decrecimientoS, parrow (1962) crbnicm de radiaci6snubletal qupeodrían informa que una dosis crónica de 1 R por día experimentarsedurante un ciclo vital entero. proseguidadurante 10 años (una dosis total Los extremodse la izquierdade las barras de 2 5 000 R ) produceaproximadamente l a indicaniveles a los qupeuedenesperarse mismareducción decrecimientoen los pinos graves efectos sobre la reproducción(esteri- (que sornelativamentreadiosensiblesq)ue lización temporal o permanente, por ejemplo) una dosis agudade 60 R. Todoaumentoen en las especiems ás sensibles degl rupo, al elmediode l a radiaciónionizante arribadel paso que los extremosde al derechaindican fondo, o inclusive unfondonaturalelevado, niveles a los queunagranproporción (50 puedeaumentar l a intensidaddeproducción por 100 ó más) de las especies mis resis- dme utacionepserniciosas (como lo pueden tentersesultarídairectamenteliminada. Las tambiénmuchosproductosquímicosalimen- flechadse la izquierdiandican el margen ticios que el hombre se está imponiendo ac- inferiorde las dosis queproduciríanmuerte tualmente a sí mismo). o dañoaetapas sensibles de l a historiadela En las plantassuperiores se hademostrado vida,comoporejemplo, el embrión.Así, por que l a sensibilidad a la radiaciónionizante ejemplo,una dosis de 200 radsmataráalgu- es directamentperoporcionaaltlamañodel nosembrionesde insectos en la etapade la núcleocelular o, másespecíficamente,alvo- segmentaciónC. incomirladsesterilizarána lumedne los cromosomas, o conteniddoe alguna especiede insectos, pero se requerirán DNA (Sparrow y Evans, 1961; Sparrow y acaso hasta 100 000 radsparamataratodos Woodwell, 1962; Sparrow y colaboradores, los individuoasdultodse las especiems ás 196.3). resistentesE. ntérminogsenerales, se consi- Como puede verse en la fig. 17-3, lasen- dera a los mamíferos como los más sensibles sibilidadalaradiaciónvaría casi tresórdenes y a los microorganismoscomo los más resis- demagnitud conrespecto al volumende los tenteds etodos los organismos. Las plantas cromosomasenun grupodeplantasde semi- desemilla y los vertebradosinferiores se si- lla. Las plantasdevolúmenesgrandesdecro- tuarían en algúnpuntoentre los insectos y mosomamueren con una dosis de menos de I Mamíferos Insectos c“lllll11 1111111111 I< e”- “ - - - - - - - I I I I 1 B1acte1ria1s 1 I o2 I IO4 I I O6 DOSIS EN RADS I0 3 I05 FIG. 17-2. Radiosensibilidadcomparadadetres grupos deorganismos a dosisagudassimples de radia- cidn X o gamma.Véase l a explicaciónenetlexto.

ECOLOGIA DE LA RADIACION 503 0.1o1.I ’ ‘‘I1111’ ’ ’10.0‘ ‘ l l l l i l ‘ ‘‘IUIILI I.O I O 0 1000 V O L U M E N C A L C U L A D O D E L C R O M O S O M A E N T R E F A S E S (,M3) (VOLUMEN MEDIO DEL NUCLEO/NUMERO DE CROMOSOMAS) FIG.17-3. Relación entre el volumendelcromosomaentre fases deplantasdesemilla y la exposicicin letalagudaenkilorroentgens (1 000 R ) . Lasespecies de lagráfica son lassiguientes: 1) Trillizm gran- diflorum, 2 ) Podophyllnmpeltaturn, 3 ) Hyacinthus h.v. Inocencia, 4) Lilirm longiflorrrnl, 5 ) Chloro- phyturn elatrrm, 6 ) Zeamays, 7 ) AphanostephrLs skirrobasis, 8 ) Crepis capillaris, 9 ) Sedrrnr ternattrnl, 10) Lycopersicnmesculentum, 11) Gladiolus h.v. Amistad, 12) Menthaspicata, 13) Sedlrnz oryzifolirrnr, 14) S e d u m tricarpzrvz, 1 5 ) Sedlrnz alfredi var. nagasakianrrnr, 16) Sedrrm r u p i f r a g u m . (SegúnSparrow, Schairer y Sparrow,1963.) 1 000 rads,entantoquelasplantasdepe- cibiera un nivel de radiaciónsuperioraaquel queños o pocoscromosomassobreviviránacaso bajo el cuahl aevolucionado, se producirán a los 50 000 rads o más.Estasrelacionessu- adaptación y ajusteqsuiencluirán acaso l a gierenquecuanto mayor sea et“blanco” cro- eliminacióndecepas o especies sensibles. Se mosomático, tanto más probables son los “blan- danejemplosdereducciónen l a diversidad cos’’ porlas“balas” atómicas. de las especies y en los cambiosde laestruc- Enlasplantassuperiores,no se ha encon- tura de la comunidad, inducidos por radiación, trado relación sencilla y directasemejante al- enla sección 3. Lapresióndebida a l a ra- guna entre la sensibilidad y la estructuracelu- diaciónalterará acaso accionesrecíprocas bá- lar; los efectos sobresistemasespecíficos de sicas entre poblacionesc,omo los equilibrios órganos onmás críticos. Asíp, oer jemplo, entredepredadores y presa, como lo muestran los mamíferos son muy sensibles a dosis bajas, unosexperimentosconácarospublicadospor porque el tejido hematopoyéticode la médula Auerbach ( 1 9 5 8 ) , o induciráunairrupción ósea, dedivisiónrápida, es especialmentevul- de plagad, e lo queseexpone un ejemplo nerable.Algunosautoreshaninformadoque en la próxima sección. la LD,, (= dosis letalparael 50 por 100 Enestelugadr eberíamostomanr otadel delapoblaciónd) e ciertos roedores silves- ordendemagnitudde las dosis deradiación tres es deaproximadamenteeldobledelde naturales o defondo a las quelas especies larata o elratón blancos (Gambino y Lind- están,por así decir, acostumbradas. L a radia- berg, 1964; Golley y col., 1965, Dunaway ciónde fondo provienede tres fuentesprinci- y col., 1 9 6 9 ) , pero es lo cierto, con todo, pales, asaber: 1) los rayos cósmicos, 2) el que lasrazones de esta diferenciaenespecies potasio-4i0vniv(oesto es, en los tejidos estrechamenterelacionadasno se hanexpli- vivos), y 3 ) la radiación externaderladio cadosatisfactoriamentetodavía. y otrosradionúclidos que se dan naturalmente L a sensibilidadiferencial reviste unin- en las rocas y la tierra. Las siguienteson terés ecológicoconsiderable. Si un sistemare- dosis calculadas de cada una de estas tres fuen-

504 APLICACIONES Y TECNOLOGIA tes, enmiliradsporaño, recibidas en cinco gina 49.3 decl apítuloanterior, l a esteriliza- lugaredsistinto(svéasPe olikarpov, 1966) : ción por radiacicin es unade lasarmasdel + +Roca sedimentaria a l nivel del mar: 35 17 arsenaldelhombreparaelcontrol“integra- do” de lasplagas. La mosca CnLLilrogn macho, 23 = 75 porejemplo,puede seresterilizadapor una Roca granítica a l nivedlel mar: 35 + l 7 + 30 dosis aguddaaeproximadamente 5 000 R, = 1‘12 100 + 17 con poco efectosobre la viabilidad y la con- Roca graníticaa, 3 O00 mdealtura: ducta de las moscas. Los machosesterilizados + 30 = 2 0 7 Superficideel +mar: 35 t 28 1 = 67 restituidosalapoblaciónsilvestreseaparea- 100 metros por debajodelasuperficie del mar: r i n normalmentep, ero no engcndrarh, por 1 + 28 + 1 = 30 supuestod, escendenciaalgunaI.nundando la poblacicin natural con machos esterilizndos, Podránohaber acaso umbral real alguno estaplaga,unade lasprincipalcsdelosani- para losefectosdelaradiación. Los geneti- males domésticos, hasidocomlxtidaen el cistas estángeneralmentedeacuerdo en que sudr e EstadoUs nido(sBaurnhoveycrol., no existe umbralalgunopara las mutaciones 1955; Knipling, 1960). Véase un resumen de genéticas.Enlaactualidad,recurrimosalex- las posibilidades de esta clase d e control de al pedientede establecer“niveles mínimosper- poblacióenBnushland ( 1960), Knipling misibles”t,antoparaladosiscomoparala (196149, 65, 1367), Cutcornp (1967) y cantidadde los diversosradionúclidos enel Lawson (1967). medio.Estoconstituye un buenprocedimien- to, a condicióndeque nos demoscuenta que 3. EFECTOSDE LA RADlAClON AL NIVEL DEL ECOSISTEMA estonsivelepsermisibles nroepresentaenn realidad urnbrd conocido algunoE. nefecto, duranteúlltimodecenio se ha observado Losefectosdelaradiacióngammasobre que lo“snivelepsermisibles’b’ajabapnara comunidades y ecosistemas enterohsansido ehl ombreE. xistelaopinión rnuy generali- estudiadosahoraencierto nimero de situ?.- zadade que, puesto que ehl ombre parece ciones.En efecto,manantialesdegamma,por ser tan radiosensibcleomcoualquioetrro regla general cobalto40 o ccsio-1j7, de 10 000 organismo,todoloque necesitamos hacer es Ci o mis, se han colocado en campos y bos- “vigilar” los niveledseradiación y mante- que en elLaboratorioNacionaldeBrookha- nerlosbajosenelmicroambienteen que vive ven, en LongIsland(véaseWoodwell,1962 ehl ombrerealmenteL. outit (1956) resumió y 1965), enun bosque delluviatropicalde dichopuntode vistacomo sigue“: Creemos Puerto Rico (véase H. T. Odutn y Pigeon, que, si ponemosradiobiológicamenteatención 1970) , y en un desiertoenNevada(véase suficientpearcauidar de la humanidade,l French, 1964). Los efectos de reactores sin resto de lanaturalezacuidará,con pocas ex- protección (queemitentantoneutronescomo cepciones, de sí mismo.”Estoconstituye una radiación gammah)asnideostudiadoesn Georgia(véasePlatt, 1965) y enelLabora- simplificación excesiva peligrosaE. enfecto, la contaminacih radiactiva delsuelo, los ma- torio Nacional de Oak Ridge, Tennessee (véa- res J’ otrosmediosdondeelhombre no vive se Witherspoon, I965 y 1967). Unafuente realmentep, roduciránefectos, con todo, so- portátildegamma se hautilizadoparaestu- breelsistemacapitaldesoportedela vida. diar efectos a breve plato en una gran variedad del hombre. Y sobre todo, según lo expondre- decomunidadesenelLaboratoriodeEcolo- mos en las secciones 4 y 5, cualquiersubs- gíadeSavannahRiver,enCarolinadel Sur tanciaradiactiva delargavidamediaintro- (véasMe cCorrnick y Golley, 1966; Monk, ducida en labiosferaencontrarásucamino, 1966; McCormick, I967 ) . Unacomunidad tarde o temprano, hacia el cuerpo del hombre. delechodelagosometidaaradiaci6ncr6ni- Paartaendreardiobiológicamente a l horn- ca denivelbajoprocedentede desechos ató- bre necesitamos cuidasur ficientemendteel micos heastadsoometideaastudieoenl ecosistema. Laboratorio dOe akRidgdeurantme uchos La sensibilidadiferencialarlaadiación años. en las especies poseeuna aplicación práctica La figura 17-4 resume los efectosdelma- importanteen el control de los insectos. En nantiadl egammadeBrookhavenq, uefue efectot,acl omosehizoobservarenla pá- colocado enun bosque de roble y pino(el

ECOLOGIADELA RADlAClON 505 mismo cuyas productividad y biomasa se re- terminadosarbustos y hierbas dematorrallo lxesentan en l a figura 3 - 3 ) . Eml anantial fueronligeramentemenos. Los pinos fueron se dejó sinescudo durante 20 horascadadía, bastante más sensibles queel roble (los pinos permitiéndose a loinsvestigadoresfectuar tienen núcleos mayores y noretoñancuando observaciones y tomamr uestras duranteun se matan las yemas terminales)I.nhibición periododecuatrohorasdiariasm, ientrasel delcrecimiento en las plantas y reducción del manantiaplermanecísaumideounpnozo mismo en una diversidadde especies animales resguardadoR. esultóungradientederadia- se observaron a nivelestanbajoscomo los de ción crónica, que ibdae 1 000 rads, a 10 dos a cinco rads por día. Pese a que un bosque metrosdelmanantial, a ningúnaumentomen- deroblepersistiera a dosismásbienaltas (de surablesobreelfondo, a 140 metros,según 10 a 40 rads diarios), los árbolessufrieron, lomuestra la curva cóncava deldiagrama su- con todo,y se hicieron enalgunos sitios vul- perior,enlafigura 17-4. Los juncos fueron nerables a insectos. Eneslegundo año del las plantasmásresistentes, en tanto que de- experimentop,oerjemplou,nianvasiódne COMPOSICION DE UNA COMUNIDAD VEGETAL AFECTADA POR IRRADIACION GAMMA CRONICA MANANTIAL DE w C R EDCEI M I E N T O DREO B LBER E Z ASLU P E R I O - D I S T A N C I A E N M E T R O S D E L M A N A N T IDGAEAL M M A RES MUER- -F O~R~ M~ ~A_SD_ _O_M_I_N_A_N T E SE NL AC O M U N I D A DD EI N S E C T O SD E ;IN B O S Q U EI R R A D I A D OT A S D I V E R S I D A D D E ESPECIES - POCAS M U C H A S ESPECIES f\" ESPECIES INSECTOS MANANTIAL QUE P R E - DE FIEREN LAS M U C H A SE S P E C I E SD EH E R B I V O R O S + XI NI LSOEFCATGOOSS , SUS PARASITOS+ DEPREDADORES ~:o\",\",\",\",,PLANTAS FUNGIVOROS, T R A N S I E N - AFECTADAS APROFAGOS , ,,,I, ', , ,, ,I I, ,I lIIIllIII~ll I~ I 110 100 90 80 70 O I50 140 130 120 60 50 4 0 30 2 0 I0 + P I N O S B O S Q U E* J U N C OD EP L A N T A S + SININHIBICION DE + CRECIMIENTO DREO B LBER E Z ASLU P E R I O - D I S T A NMCEIENAT RMDOAESN A N TGDI AAELMRMMEAUSE R - TAS

506 APLICACIONES Y TECNOLOGIA áfidosdela hoja delroble se produjoenla condiciones de vulnerabilidad, aparte, por com- zona que recibía unosdiezradsdiarios; en pletod, e los volúmenesde los cromosomas esta zona, los áfidosfueron másde 200 veces de lasespeciesindividuales. más abundantesque en el bosque normalno Lo mismo que con todas las demás clases sometido a radiaciónE. nresumenc, inco 20- depresión,lareduccióndeladiversidadde nas se destacaron a lolargodelgradientede lasespecies está asociada a lapresiónde l a radiación, a saber: 1) una zonacentrael n radiación. En otro experimento de Brookhaven la que nosobrevivióplantasuperioralguna; (véaseWoodwell, 1965), una vegetación de 2 ) una zonadejuncos (Carex), 3 ) unazona campoviejofuesometida a una dosis dera- dearbustosdearándanos y otravariedad de diación de 1 O00 radsdiarios. L a producción éstos, 4 ) un bosque derobleafectado, y 5 ) el demateria seca dlecaomunidadirradiada bosque de robleypinointacto, enelquela fueenrealidadsuperior a lade los controles inhibicióndelcrecimientofuemanifiesta,pe- noirradiadosp, eroladiversidadde las es- ro sin quemurieradirectamente, con todo, pecies, en cambio, sufrióuna reducción im- plantaindividualalguna.Resultadossemejan- presionante. En efecto, enlugarde la mezcla tes se hanobtenido en otrosestudios,en los normaldemuchas especies dehierbas y ma- quela vegetacióndebosquehasidoexpuesta leza, el área irradiada de campo viejo desarro- a radiacionesionizantes. Allídonde los bos- llóunplantel casi purodehierbarastrera queshansidoexpuestos a radiacionesintensas (lo queprobablementenosorprenderá al pro- durantpeeriodos brevesc,omeon el lugar pietarioque combate lahierbarastreraen su del reactor noresguardadodeGeorgia(véase propiocésped) ; recuérdese elexamen,enla Platt, 1965), hizosuapariciónd, espuésque sección 4 declapítulo 6, dlearselaciones los árboles de fronda más alta hubieron muer- entreproductibilidad,estabilidad y diversidad. toaparentementeu, na vegetación decampo viejo,dehierbas y malezaanuales;pero,en 4. EL DESTINO DE LOS RADIONUCLIDOS EN EL MEDIO los añosiguientes(sin más radiación corn- plementaria) , muchos de los árbolesdema- derdaura se recuperaronem, itiendhoacia Cuando se liberanradionúclidos en el me- arribadensosdesarrollosde raíces y renuevos dioc,onfrecuencia se dispersanydiluyen, detronco(revelando así quesolamentelas peropuedentambiénconcentrarseenorganis- partesarribadelsuelohabían muerto) y pro- mos vivos y durantetransferenciasdecadenas duciendouna especie de bosquecillo queno dealimentosp, orunadiversidaddemedios tardó en eclipsar toda la vegetación decampo queanteriormenteagrupamos bajo elepígrafe viejo. generadl“emagnificaciónbiológica(”véase Si bienpodemospredecir, a partir de l a in- pág. 81) . Las substancias radiactivas pueden formación acerca delvolumencromosomitico acumularsetambiénsimplementeenelagua, según se indicóen la secciónprecedentel,a el suelo,ensedimentos o en el aire,siempre sensibilidadrelativadespecieisndividuales quelaentradasupere el gradonaturadle deplantassuperiores,hayotrosfactores,como decadenciaradiactiva.Enotrostérminos,po- laformadelcrecimiento o lasacciones recí- dríaocurrirquediéramos a la“naturaleza” procas entre especies, quepodránmodificar una cantidad aparentemente innocua de radiac- considerablemente la respuestade las especies tividad y queellanosladevolvierabajouna en las comunidadesintactas. Las comunidades concentraciónletal. herbáceas y las etapas tempranasde sucesión L a proporciónde un radionúclido enel son mis resistentes, porreglgaeneralq,ue organismo con respecto a l a deml edio se los bosques maduros,nosóloporquemuchas designa a menudo como factor de concew especies deaquéllastienennúcleospequeños, trarióu. Un isótoproadiactivo se comporta sinotambiénpoqr uetienenmuchamenos químicamentedeml ismomodoe, n esencia, biomasa “noresguardada”arribadelsuelo y queelisótopo no radiactivo delmismoele- porque las hierbaspequeñaspuedenrecupe- mento.Porconsiguiente,laconcentraciónob- rarse mis rápidamentegerminandoapartir servadaen un organismono es el resultado desemillas o departessubterráneasprotegi- delaradiactividads,inoquedemuestrae,n das (véasefigura 1 4 - 2 ) . Así, pues, los atri- formamensurable,ladiferenciaentreladen- butodse la comunidadcomo la biomasa y sidaddelelementoen el medio y en elorga- ldaiversidadd,esempeñan unpapeel nlas nismo.Algunos de los datosmás tempranos

ECOLOGIA DE LA RADlAClON 507 sobrelastendenciashacialaconcentraciónen clidotieneunavidamediabreve),reducien- las cadenasdealimentostanto acuáticas como do así lacantidad.Enocasiones se ha regis- terrestrelsaosbtuvierounnorsadioecólogos traduofnactodre concentración de hasta delaplantaAECdeHanford,sobreelRío 1 500 000, pero el promedio ha sido más bajo Columbiaenlaparteoccidentadl eEl stado (de uno2s00 000) (Hanson y Kornberg, deWashington(véase Foster y Rostenbach, 1956). Algunosotrosfactoresdeconcentra- 1954H; anson y Kornberg1,956D; avis y ciónregistradosfueroncomosigue:250para Foster, 1958). Enefecto,aquí se sueltantra- elcesio-137en los músculos y 500parael zas de radionúclidosinducidos ( 32P, etc. ), y estroncio-90en los huesosde aves acuáticas, I3'I, etc.)en productosdefisión(VSr,lS7Cs, conrespectoa la concentración de estos nú- el río, en estanques-depósito de desecho y en el clidos enelagua o los estanquesdedesechos aireL. aconcentración defósforoen el Río en los que dichasaves se estuvieronalimen- Columbia es muybaja,desólo 0.00003 mg tando. Lcaoncentraciódnyeodroadiactivo porgramodeagua(esto es, de 0.003 ppm), enlatiroides delaliebreamericanafuede entantoquela concentración enla yemade 500 veces ladela vegetación dedl esierto, los huevos de los patos y las ocas, queobtie- laquehabíaconcentradoa su vez elnúclido nen su alimento del río, es de unos6 mg por liberadoenelaire por los gases de chimenea gramoA. spí,uesu,gnramdoe yema de delaplantaatómica. Los factores de concen- huevcoontiendeoms illones de veces más tracióndeestroncio-90 en diversaspartes de fósforoqueungramodeaguadel río. Sin untejidodealimentos acuático, enotrolugar duda,noesperaríamosencontrar un factorde de produccióndeenergíaatómica, se ilustran concentración defósforo radiactivo tanalto, enlafigura17-5. puestoque,mientrasibapasandoa través de Si bien laradiactividadnoafectalaabsor- lacadenadealimentoshastaelhuevo,había ción delisótopopor los sistemas vivos, pro- de producirsealgunadesintegración(estenú- duce efectos nocivos, porsupuestou, na vez S R - 9 0 E N E L T E J I D O D E A L I M E N T O S D EUN L A G O D E P E R C A

508 APLICACIONES Y TECNOLOGIA absorbidas,obre los tejidos activos. Lo que respectivamentae los depredadoresS,chnell importa es que hay quetenerencuentala (1768) “marcó” cada animal con un alfiler “concentracióencológica” al establecer “los radiactivo insertaddoebajdolpeaiedlel nivelesmáximospermisibles” de descarga en lomoL. amarcapermitíaailnvestigadorno el medio. Los isótopos que estánconcentrados sólo localizar animalesvivosquehabíanelu- naturalmente endeterminadotsejido(scomo dido el sistema detrampa,sino localizar tarn- el yodo en la tiroides o el estroncioen los bién los animalesmuertos o los restos dejados huesos) y los devidasmedias eficaces largas porundepredador, restos quenuncahabrían son, por supuesto, los quehabráquevigilar. sidoencontradospomr ediode las observa- Porotraparte, es probableque el factorde cionesconvencionales.Enesta forma,Schnell concentración sea mayor enmediodsele- estuvoencondiciones no sólo detrazarcur- mentosnutritivosdeficientes queen los que vas precisas desupervivencia(véaselaexpli- abundanen éstos, segúnveremos enlapró- cación de esta formadeanálisisgráficoen xima sección. Porreglageneral,cabeesperar lapág. 192) paracadapoblacións, inoque que las tendenciashacialaconcentraciónsean podía demis establecer la causeaxacta de mayores en los ecosistemasacuáticos queen mortalidad enrelación con lamayoríade los los terrestresp,uestqoue las corrientedse animales. elementons utritivos en el medio“delgado” Algunos aspectos delempleodetrazadores deal guasonmásrápidas que en elmedio radionúclidosparaaislarcadenasdealimen- “espeso”deslueloV. éaseinformacióncom- tos y establecer su gráficeancomunidades plementaria sobre los procesosdeconcentra- naturales intactas se muestran en la figura 17-6. ción radioecológica en Aberg y Hungate (dirs. ) En unestudio, se etiquetaron las dosespecies (1967) y Polikarpov (1966). deplantasdominantes en uncampoabando- Las oportunidadedsehlombrdeaepren- nadodesdehacíaunaño (fig.17-6, A ) , y der más acerca de los procesos ambientales me- se siguiólatransferenciadeltrazadoraartró- dianteelempleode los trazadores radiactivos podosdurante un periododeaproximadamen- compensahnasta cierto punto las molestias te seis semanasC.ompouedveerseelna queexperimentaporel hechode lacontami- figura17-6, B, los animales que se nutren nación deml edioE.elmpleode los traza- de“savia”c, omo los áfidosf,ueron los pri- dores radiactivos en el estudioecológico ha meros que se hicieron radiactivos, seguidos sidoexpuestopor Odum y Golley ( 1761), de los herbívorodse las hojas y luegode y se encuentranademásnumerososejemplos los depredadores. De este modo,la posición en las Actadse los doSsimposios Interna- tróficadeunadeterminadaespeciepodíafi- cionales (Schultz y Klements1, 763N; elson jarse aproximadamente por laformade la y Evans, 1967). Porsupuesto, los trazadores gráficadeabsorción, Y loque es más impor- sosnumamente útiles parealaboradriagra- tantetcdavíap, udoelaborarseunmapade mas de los ciclos biogeoquímicos y para medir la reddel tejidodealimentost,acl omo se velocidadesdecorrienteensistemasdesitua- apreciaenlafigura 17-6, C. De las 100 y ciónestable; se dieronejemplos desemejan- tantaesspecies de insectos presenteeslna tes empleoesneclapítulo 3. Sontambién comunidads, olamenteunas 1 5 tomabanuna importantesenestudiosdeml etabolismode cantidadapreciabledetrazadordelaplanta las comunidades; el carbono-14,porejemplo, dominante, y lamayoríadeellas se alimen- se hcaonvertido en uninstrumento básico taba de una sola de las especies de ésta. El he- para la mediciónde la productividad en eco- chode queunode los codominantesfuera sistemasacuiticos(véasepág.65 ) . Los tra- objeto de máspastoque el otro constituyó zadores son útiles asimismo enla confección uhnallazgionesperado, y tala,demásq,ue degrificasde los movimientosdeorganismos no se hubierpauestdome anifiestsoienl al nivel de la población, así como enelesta- empleodeltrazador.Véansedetallesde estos blecimientode napa as de los tejidosdeali- y otrosestudiossimilaresen E. P.Odum y mentos. Kuenzler1, 763W; iegertO, dum y Schnell, Dosejemplosbastaránparailustraralgunas 1967;de la Cruz y Wiegert, 1967; Wiegert de estas posibilidades. y Odum1, 969B; all1, 963; Crossley, 106.3; En un estudiodelefectodeladepredación Reichle y Crossley, 1965.Algunasde las limi- sobre poblacionedse ratas deallgodóenn tacionesde los estudios con trazadores se exa- ccrcadodcseampporotegidos y expuestos minanenShure ( 1970) .

COMEDOR DE MELON DULCE PLANTA C C OETRITIVORO U C \"\" I 1 2l 3 ' 4 ' 5 ' 6' B TIEMPO - SEMANAS /\\ HETEROTECA PRODUCTOS CODOMINANTES CONSUMIDORES PRIMAR1 (13 ESPECIES DOMINANTE Y COMEDORES DE FLORES COMPLEJO DE ORTOPTEROS y HoMoPTERoS C O M P L E J OD E HORMIGA Y AFIDO T RBAINOSMFAESRAE N C I A R E L A T I V AD I V E R S I D A DD ET E J I D OD EA L I M E N T O S 32 p R E L A T I V A O 24 HETEROTECA 10 ERIGERON 19 3 O A CRCEICOINP R O C A e 2 \"\"_\" I ............ . .... CADENAS DE ALIMENTOS EN TOTAL=34 C NUMERO MAXIM0 DE CADENAS DE ALIMENTOS=78 FIG. 17-6. Empleode un tratadorradionhclidoparaestablecergráficasdecadenasdealimentosen comunidadesnaturalesintactas. A, Marcadodepiantasindividualesutilizandounpequeñopozodetallo. U, Esquemadelaabsorciónconeltiempo,adiferentesnivelestróficos. C. L a reddeltejidodealimcn- tos, conreniendo dos especies dominantesdepiantas y sus herbívoros. Para más deta!lcs vease e¡ testo. (Foto dt-!Tnstiluro dc Ecologia, I'nivcrsiriad dc GeorSia.)

510 APLICACIONES Y TECNOLOGIA 5. PROBLEMADE LA PREClPlTAClON ción puedepenetrarenlacadenadealimen- RADIACTIVA tos directamentealniveltróficoherbívoro, o de los consumidoresprimarios. Elpolvoradiactivoque cae a l a tierra des- Laprecipitación de armaastómicas o de pués de lasexplosionesatómicas se designa explosionesnuclearespequeñas,utilizadaspa- comoprecipitación radiactiva. Estosmateriales rafinespacíficos(excavación de puertos, ca- se mezclan y actúanenreciprocidadconma- nales o mineríadesuperficie), se deposita terialesnaturalesenpartículasdelaatmós- lasmás de las veces enunaangostafranja fer(aprecipitaciórnadiactivnaaturavl,éase lineal en la dirección delviento,peroalgunas fig. 4-3 ) y con lacontaminación creciente, de las partículasmáspequeñassedispersarán productodelhombre,enelaire. La clase de acaso ampliamenteybajaránconlalluvia a esta precipitación radiactiva dependedeltipo grandes distancias. Pese a que la cantidad total debomba. En primerlugarc, onvendrá dis- de radiactividaddisminuyeconla distancia, tinguir, entre los dos tipos de armas nucleares, notardóendescubrir, con todo,quealgunos o sea, la bomba de fisión, en la que elementos núclidobsiológicamentseignificativoess, pe- pesadoscomo eluranio y el plutonio se divi- cialmente el estroncio-90, alcanzaban un grado den, con liberación de energía de “productos de máximoenpoblacionesdeanimales silvestres, fisión” radiactivos, y l a bombadefusión o entre 90 y150Kmdel“lugarcero”dela ealrmatermonucleare,n la quelementos explosió(nvéasNe ishita y Larson, 1957). ligeros(deuterio) se fundenparaformarun Esto se explicapor el hecho de que “’Sr tiene elemento máspesado,conliberacióndeener- dos precursores gaseosos (gUKr+ “Rb -+ 90Sr) gía y neutrones. Toda vez que para esta última y se formap,ocronsiguienter,elativamente se requiereunatemperaturasumamentealta tardedespués deladetonacióndelabomba, (millonesdegrados), se utilizauna reacción loque se traduceen su inclusiónenlaspar- defisión como “gatillo”parala reacciónde tículas más pequeñas (menos de 40 micrones) , fusión. Entérminosgenerales, el armatermo- que descienden a mayores distancias y penetran nuclearengendramenosproductosdefusión másfácilmenteen las cadenas dealimentos. y máns eutrones (que inducenradiactividad También el cesio-137tieneprecursoresgaseo- en el medio)que el armadefisiónporuni- sos y es, desafortunadamente, un componente dadedenerglíiaberadSa.egúGnlasstone significativodelaprecipitaciónmásoluble ( 1957 ) , aproximadamente el 1O por 1O0 de la de“largadistancia”. energídauenbaomba nuclear consiste en Las grandes y potentes armas de “megatón” radiaciónnuclear, unapartede l a cual se dis- queseprobaronlibremente en los primeros persaampliamenteenlabiosfera. Lacanti- tiemposde los añossesentaproyectaron ma- daddeprecipitaciónradiadivaproducidade- teriala l a estratósfera, lo que se tradujoen pendenosolamentedetlipoydetlamaño unacontaminaciónglobal, con unaprecipita- de la bomba,sinotambiéndelacantidadde ción deextensiónmundialqueseproseguirá materialdelmedioqueresultaentremezclado por muchosaños.Lacantidaddeprecipitación enocasiónde la explosión. radiactivarecibidapor un área es aproxima- Laprecipitación de las armasdifierede los damente proporcional a l a precipitación pluvial materialesatómicosdedesechoenque los ra- eenllaE.EnstadoUs nidops,oerjemplo, dionúclidoessténfusionadocsonhierro, sí- la deposicióancumulada de estroncio-90se lice, polvo y con todoloque acontece estar calculó, para 1965, enunos 200 mCi por Km2 cerca, parfaormaprartícularselativamente en las regiones húmedas (en las regiones orien- insolubles. Estas partículas, que bajo el micros- talesdebosquedeciduos,por ejemplo), frente copio se parecenamenudo a diminutascani- a 80 mCein las regiones secas (desiertos, cas de diversos colores, varían en tamaño desde praderas,etc.)(véaseKlement,1965 ). varioscentenaresdemicroneshastadimensio- Los estudiosconsecutivos a las pruebasató- nescasi coloidales. Las partículas más peque- micas en los atolonesdePl acíficorevelaron ñas adhierenfirmementea las hojas de las que las clases deradionúclidosquepenetran plantasdondeproducirán acaso nosólo daño en las cadenasdealimentos marinas sonmás de radiaciónen el tejidode las hojas, sino bienllamativamentedistintosde los quepe- quepodrán ser ingeridasporanimalesherbí- netranencadenasterrestres(véaseSeymour, voros y ser disueltas por los jugosen eltubo 1959, Palumbo, 1761). Los elementosde la digestivo. Así, pues, estas clase deprecipita- precipitación radiactiva qufeormarc,omple-

ECOLOGIA DELA RADlAClON 511 jos firmes conmateriaorgánica,comocobal- de intercambio y almacenamiento a talpunto to-60, hierro-59, zinc-65, y manganeso-54 (que diluyenlaprecipitación, quetienelugaruna son núclidos inducidos por bombardeo de neu- absorciónrelativamentepequeña por las plan- tronestodosellos) y los que estánpresentes tas. Una vegetación enformadeesterasobre en forma de partículas o coloidal ( 144Ce,\"Pr, suelosdelgados,comola que se encuentra en \"Zr y llleRh) transfieren en la cantidad mayor páramos, brezales, afloramientogsraníticos, aorganismosmarinosE. ncontrastes, on los pradosalpinos y tundras,actúacomotrampa productossolublesdefisión,comoelestron- paralaprecipitación [tambiénlasepifitasen cio-90 y el cesio-137 los que se encuentran ecosistemas tropicales)r,eforzandola bsor- encantidadems ayoreesn las plantas y los ción por los animales(vease Russell, 1965 ), animalesterrestres.Puestoquefueron los isó- como lo hace unpasodealimentos activo de toposinducidos,que se combinanconelde- detritus. Dos ejemplosde estas tendencias los tritus, los que se encontraronen los animales ilustran los datos de los cuadros17-2 y 17-3. marinos, pero no, en cambio, en las plantas ma- Las ovejas en pastos montañosos en Inglaterra rinas o en organismos terrestres, tal parece que acumulan 20 veces máesstroncio-90en sus epl redominiode los organismoscomedores huesos que las de los valles, acausa del poco dedepósito y comedores de filtro en las cade- contenido en calcio y de la vegetación en for- nas dealimentosde los ecosistemasmarinos ma de estera que es característica de los pastos sea el queexplique esta diferenciaE. ste es de montaña (cuadro 17-2). En el cuadro 17-3, otro caso en que los contaminanteseludirán porotraparte, vemos que la concentración de acaso el niveltróficoprimario y entrarándi- cesio-137 en ciervos (medida en pCipor Kg rectamenteenlaporciónanimaldeaquellas de pesovivo delanimal) es muchomásalta cadenas. enelllano costeroarenoso deLowlying,del Lacantidadderadionúclidosdeprecipita- sudestdee Estados Unidosq,ue en la re- ción quepenetra en las cadenasdealimentos giónadyacente del Piedmont, donde los suelos y es transferida,finalmente, al hombre depen- están bien avenados y tienen un alto contenido denosólode la cantidadrecibidadeal ire dearcilla. La precipitaciónpluvialnodifiere (la que, según se indicó, es una función direc- en estas dosregiones. tadelaprecipitación)s,inotambién de la Lorsadionúclidos de precipitació(nespe- estructuradelecosistema y del carácter desus cialmente \"Sr y 13iCs) hansido y siguen ciclos biogeoquímicos.Entérminosgenerales, siendo pasados alhombreatravésdela ca- entraráunaporción mayor de precipitación denadealimentos,aunquelasconcentraciones radiactiva enmediospobresenelementosnu- nosuelen ser tanaltaseneltejidohumano tritivosE.n los medios ricos eenlementos como enelde las ovejas y los venados. El nutritivos,encambio, las elevadascapacidades hombre se halla en cierto modo protegido por Cuadro 17-2 COMPARACIóN DELA CANTIDAD DE 9 0 s R (PRODUCTO DELA PRECIPITACIóN RADIACTIVA) E N 1956, E N DISTINTOSNIVELES TRÓFICOS DE DOESCOSISTEMAS *CONTRASTANTES, E N LAS ISLASBRITÁNICAS z'alle de Pamdozanltañade Pastizal Sueálcoitdueorba, pH 4.3 Suelo de marpgardpaH, 6.8 deCantidad 9oSr d eC a n t i d a d 90Sr Factor Factor de concen- wc/g pcLaPlccr(go de concen- w/g pc pacl /mg tracibn -t tracjo'n t materia¿ materral seco seco SUELO (promedio 0.112 800 1 0.038 2.6 1 de los 10 cm 2 100 superiores) 2.5 0.250 41 6.6 80 8.7 HIERBA 1154.4 ~ IIU1E6S0O DE OVEJA ~~ * DatosdeBryant y col., 1957. en medio(suelo) y la cantidadporgramodemate- t Proporciónentrelacantidadporgramo rial biológico.

512 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Cuadro 17-3 COMPARACIóN DE LA CONCENTRACIóN DE CESIO-137 (CONSECUENCIA DE LA PRECIPITACIóN RADIACTIVA) E N EL CIERVO DE COLA BLANCA E N LAS REGIONES DEL LLANOCOSTERYO DE PIEDMONT, DE GEORGIAY CAROLINDAEL SUR* ~- ”~. __ .______”___. __~~___ 1J:Cs en pCi/Kg de peso vivo - Ntimero medioError Regio’n d e cierz,oi Margeny eitánddr Llanocostalinferior 25 18 039 ? 2 359 2 076-54 818 Piedmont 25 3 U07 2 968 250-19 821 $!- DatosdeJenkins y Fendley (1968). $ La diferenciaentre regiones es altamentesignificativa al nivel de 99 por 100. suposición en l a cadena de alimentos, así guerra atómica total. No se prestaactualmen- comopor l a elaboración y l a cocción de los teatenciónsuficiente a los aspectosecológicos alimentos,queeliminanalgodelacontami- de l a eliminacióndematerialesdedesecho, nación.Sinembargo,en 1965, en las regiones que constituyen elfactorlimitativode la PX- árticas y subárticas (en Alaska y elnortede plotación a fondodelaenergía atómica. Se- Finlandia, por ejemplo)d, onde se consume gún lo han declaradoWeinberg y Hammond carne de reno o de Caribú, el cesio-137en el (1970), laenergíadisponibleen las fuentes hombrefuede 5 a 45 nCi/Kg depeso ( de 5 O00 a 45 O00 pCi/’Kg), segúnHanson y nuclearepsarece ser “escncialmentienagota- ble”, pero es el caso, con todo, que los efectos col. (1967), y Miettinen (1967) ; esto es ab- secundarioasmbientaledse unparoducción solutamenteigual, en concentración, que en muy grande de esta energíaimponen los lí- los venadosdel llano costero(compáresecon mites reales. Estcoonstituye otreaxpresión elcuadro 1 7 - 3 ) . El reno y el Caribú mismos deplrincipieonunciadeoenclapítulo 16 resultanaltamentecontaminadosporcomer l a a saber:queno es l a energíamisma la que vegetación enformadeestera.Así,pues, las es limitadoraparaehlombres,inoque lo poblaciones humanas “expuestas”, como los sonmásbien las consecuenciasde l a conta- esquimales y los lapones,estánsujetosa dosis minación que resultandelaexplotaciónde deradiación internaco~lsiderablernelltemayo- las fuentesdeenergía. res que l a delfondo,aunquenadie sabehasta Se h a acostumbrado a consideratrres ca- qué punto sea esto nocivo.En 1965, l a canti- tegoríasdedesechosradiactivos: dadmediadeestroncio-90 en loshuesosde 1. Desechos de alto nilmel: líquidos o só- los niños de Estados Unidos se calculó en 4 lidosque hay queencerrarp, uestoqueson a 8 pCpi or gramode calcio en los huesos demasiadpoeligrosos para descargarlos en (véaseComer, 1963) ; desdeentonces, l a ma- cualquierpartede la biosferaA. proximada- yoríade los estudiosindicanque este nivel mente 500 litrods e estos desechos dealto no h a subidoapreciablcmente.Tampocoaquí, niveslonproducidops ocradatonelada de nadiepuede decir si esta pequeñacantidad combustiblenuclearconsumida.En1969, ha- es o nonocivap, ero es lo cierto, con todo, bía almacenados 350 millonedsleitroesn que,encuantounade las múltiples“presio- 200 tanquesubterráneose,ncuatrolugares nes de contaminación”n,o está procurando CldaoemisióEdnenergAíatómidcea beneficioalguno a nadie ( ! ) . Estados Unidos, necesitándose 6 X lo* me- tros cúbicodsenuevoespaciodealmacena- 6. ELlMlNAClON DE LOS MATERIALES mientaonualmentep,roporcióqnuaeumen- DEDESECHO tará a medidaqueaumente la producción de energíanuclear. Las alternativasalalmacena- Aunque los problemasdelaprecipicitación mientoentanques,que se están examinando radiactivasongraves, l a eliminaciónde los son: 1) l a conversiónde líquidos ensólidos materialesdedesechode las aplicaciones pa- inertes(cerámica)para su entierroen capas cíficas dleeanergía at6mica constituye un geol6gicas profundas, y 2 ) el almacenamiento problempaotencialmente mucho mayor, su- de los líquidos y los sólidos enminas pro- ponimdo una vez m i s que 1x3 tengamosuna fundasde sal. Ls gran cantidadde calor en-

ECOLOGIA DE LA RADlAClON 513 gendradapor los desechos dealtonivel com- plantas de nuevo tratamiento y los lugares plicaelproblema;enefecto,el calor puede d e entierroestánsituadosenlugaresdistin- \"fundir\" las paredesde las minasde sal O tos de l a plantamismaproductoradeener- producirpequeñosterremotos,si se loinyecta gía nuclear, lo que significa que existeun en ciertos tiposdehendiduras geológicas. peligrpoermanentdee accidentes mientras 2. Los desecbosde bajo ?zil,eL: líquidos, s6- los elementos del combustible consumido, o los lidos y gases que poseen muy baja radiactivi- desechos dealto nivel extraídosdeml ismo, dadporunidaddevolumen,perosondenla- son transportadosA. lgunodse los desechos siadovoluminosos, con mucho,parapoderlos debajonivel y de nivelintermediohande encerrarporcompleto; por consiguiente,han eliminarseen el lugarmismodelreactor (es- de dispersarseenalgunaformaen el medio pecialmentceuandlooeslementodseclom- y a una velocidad tal que la radiactividad bustibletienenfugas o se rompen) y durante deequilibrioliberadanoaumentedemodo la extracción y lapreparacióndecl ombusti- apreciableeflondo o sceoncentre en las ble. Así, pues, la contaminaciónradiactivadel cadenasdealimentos. ambiente constituye una amenaza siemprepre- 3. De.recbo.r denir,eli.utermedio: son los sentdeurantel ciclo enteroP.arraeducir deunaradiactividadsuficientementealtapara la amenazuaan gradmo ínimo, hay que requerirconfinamiento local, pero lo bastante apartagrrandes áreapsrotectoras dteierra, baja, con todo,paraque sea posible separar especialmente para las fases 5 , 6 y 7 . Por los componentedsaeltnoivel o dlearga ejemplo, los terrenos para el entierronuclear vida y tratar la masa delrestocomo desechos hande semr uy grandesp, uestoque sere- debajonivel. quieremediahectárea por cada 1 500 m:: de El ciclo del combustible de uranio en la ge- desechos dealtonivel o porcada 3 000 m3 neración deenergíacomprende las siguientes dematerialesde nivel intermedio. Estos lu- fases: 1 ) extracción y molienda, 2 ) refina- gares han de estavrigiladocsonstantemente ción(conversiónquímica), 3 ) enriquecimien- paraevitar que eal guade la superficie, el to(aumentodelporcentajedelcontenidode aguasubterránea y el aire sean contaminados uranio-235 ) , 4 ) fabricación delelementodel (véasefig. 17-7 ) . Los requisitosdetierra y combustiblenuclear, 5 ) combustióndel com- aguapara la plantadeenergianuclear y el bustiblenuclearen el reactor, 6 ) nuevotra- medioambientpe areatlratamientode sus tamientodecl ombustibleconsumido, y 7) desechos seexaminanmásadelante. entierro u otra disposición de los desechos. Mientrassseiguatilizandcoomfouente Pese a que lamayor partede los desechos se de combustiblmeateriafilsionable (uranio, produceenel reactor, los problemas más difí- torio,plutonio,etc.),podrámuy bien ocurrir ciles de la disposición de los mismosse plan- quegrandescantidadesdeproductosdefisión tean, con todod, uranteenl uevotratamien- d e desecho (los mismosradionúclidos que fi- to(fase 6 ) , cuando los productos de fisión guranen l a precipitación ) constituyanj,un- (véasceuadro 17-1, C) sseeparan d e los tamente con las cantidadesresidualesdema- elementodsceol mbustible consumido. Las teriafilsionable, los factorelismitativos de FIG. 1 7 - 7 . Eliminacicin dedesperdicioslíquidos 2Pozos de dealto nivelen el suelo, en la HanfordAtomic ProductsOperationsPlant, en dondeseaprecia control el movimientorelativodeisótoposimportantes a través del suelodeldesierto. (Brown, Parker \\ y Smith, 1956.) \"\"_ Agua s u b t e\"r r i n\"e a \"

514 APLICACIONES Y TECNOLOGIA laexplotación de las fuentesdeenergíaató- respectivamentpearuanpalantaactual de mica,teóricamente\"inagotables\".Habríaque energíaatómic(avéasceuadro 3-1 parlaa almacenar grandes cantidades de \"megacuries\" conversióndeBTU en calorías)A. síp, ues, de las especies dleargvaid(a\"\"Sr, 1\"7Cs, unaplantadeenergíanucleardetamañome- !mTc1 2 9 1 2::\\pu, 2111pu, 2 r 1 A n l , 2i::Am y dioqueproduce 3 000 megavatiosde elec- 4 m ) . s e espera que 10s reactores de uso tricidadproducetambiéncalor de escape a actualmentecorriente sean reemplazados den- l a velocidad de más de 20 X IO9 BTU por trode los próximos 1 5 a 20 años por reac- hora. tore\"sreproductores\"e,n los queuna com- La capacidad de refrigeraciónde la super- bustióncatalítica deuranio-238, torio-2.32 o, ficiedelagua va deaproximadamente 1.5 a tal 7ez, litio-6daunmateriadl eautorrege- 7.5 BTUporhora, pov pie czfaclrado y por neración o fisionab(lveéaWseeinberg y los gradoFs arenheidtediferenciaentre el Hammond, 1970, con una apreciación de los aire y ealguas,egún las temperaturadse reactoresreproductores o regeneradores ) . Un ésta y de aquél. Porconsiguiente,serequiere ciclo decombustiblede esta clase reduce con- unagrancantidaddesuperficiedeaguapara siderablemente l a necesidad dceombustible, dispersaercl alor, o sea algopoerol rden pero no resuelve, con tod9e, pl roblemade demedia hectárea por megavatio enunlugar la eliminaciódne los desechosS.uponiendo templado, o sean 1 800 hectáreas parauna quealgúndía sea posibleutilizar energíade centraldeenergíade 3 O00 megavatiosE. n fusión(véasepág. 4 5 2 ) , losproductosde fi- uninformedeuncontingenteparaunami- siónresultaríansin duda eliminados,perolos sióenspecial, de 1970,' sreecomendó que radionúclidosinducidosaumentarían,en cam- cada planta nuclear de 2 400 megavatioscom- bioe,specialmentetlritioc,apazdeconta- prendiera 450 hectáreas parefaul nciona- minar elciclo hidrológicoglobaltotal.Frank mientodelamisma y elalmacenamientode Parker ( 1967), deOakRidge, calcula que desechos radiactivos, y 2 800 hectáreas de su- l\"aliberaciódnteritiporoducidpoor una perficie daegupaara l a refrigeraciónE.n economíadeenergía se traduciría, si l a ener- consecuencia, si adoptamolsoapción 2 en gía nuclearfueratodadefusión,enunadosis la estrategidae l a eliminaciónde desechos mundial inaceptable para el año 2000\". Véan- (tal como se describe enlapág. 483 ) , debe- se más detalles acerca de los desechos radiacti- remospensar en términosdeunáreamínima vos enFox ( 1969). decuatromihl ectáreasporcadaplanta de Si los desechos radiactivos nfoueraenl energíadetamañomoderado,deacuerdo con factorlimitativoen la explotaciónde l a ener- el conceptdoeplarqudeeeliminaciódne gía nucleaer,ntonces lo seríeal calor de desechos (véasefig. 16-4); estoimplica el escape, o bien, lo que esmásprobable,sería aprovechamientdoel calosercundarpioara una combinación de los dos l a queimpon- la piscicultura u otrosfinesútiles. dríauna restricción generaldecontaminación. Elempleodedispositivosderefrigeración Aquell'o que se hadadoenllamarla conta- a basedenergía, como, poerjemplo, las nzirznridtl térmica se convertirá en un problema torresderefrigeraciónp, uedereducirel es- cada vez más grave,puestoqueelcalorde pacio necesitado, por supuesto, pero a un costo bajautilidades un producto secundario de to- considerable, con todo,puestoqueestoequi- datransferenciadeenergíadeunaforma a valdría a adoptalcraaroapción 3 en la otra,talcomo lo enuncia l a segunda ley de la estrategiageneralde l a eliminacióndedese- termodinlimica(véase sec. 1, cap. 3 ) . Hasta chos. Aligualque con los demás desperdi- ciertpounto, el pasdoeclombustiblfeósil cios, resultasiempretentadocronfiar en el a l a energíaatómicraeduce l a contamina- marparafinesderefrigeración,pero,según ción dealirep,eroaumentae,ncambiol,a lo advierte otroinforme recientreelativo a delagua,especialmente si se tratade la con- unamisión especial,+ ya no esposibleseguir taminaciótnérmicaA. spí,oerjemplop,ara considerandoelmar comovaciaderoparato- generaur nkilovatio-horade lectricidad, el -x Informe sobre \"Nztclear P o w e r in the South\", calor de escape traspasado a laatmósfera y delSouthernInterstateNuclearBoard, 800 Peach- alaguaderefrigeración es d e 1 600 y 5 300 treeStreetA, tlantaG, eorgia, 30308. BTU (Bviti.rh thermal ztnitp) respectivamen- f Véase \"Ocean Dumping.ANational Policy.\" te, para una planta. denergíalimentada Informe al Presidentep,reparado por e! Council con tombustihiefhsil. y de 500 7 GOO E i R y on Eriv;ri,nmcntal Q u ~ ! i t ~!,971!

LA SENSIBDIILSIATDAANDCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS 515 dos los desechos dehlombre. AI paso que enelmedio y las consecuenciastérmicas del todoelmundoprediceque l a contaminación empleodelaenergíanuclearaumentarán los térmiccaonstituirá un problema local cada efectolsimitativodslecaontaminacións,u- vez más apremiante, no existe acuerdo alguno, mamentegraves ya, sobre el desarrollofuturo en cambio, encuanto a su efectosobrel delhombreindustrial. D d ladopositivo, en equilibrio calórico total. Véase un estudiode cambio,hemostratadodeseñalaralgunasde esteaspectoenCommoner ( 1969). las posibilidadesapasionantesdeestudioque Los efectos nocivos locales de l a contami- brindan los isótopos. Hasta eplresentee,l naciótnérmicsaobre los sistemaascuáticos campointerdisciplinariode la ecología dela puedenenumerarse como sigue: 1) Un au- radiación se ha ocupadoantetodode la des- mentodteemperaturean el agua aumenta cripción y ltaecnologíap,ero ha de pasar amenudo la susceptibilidadde los organis- ahora a unaposiciónen l a que se disponga mos a los materialetsóxicos (que estarán a efectuacrontribucionesmásimportantes a indudablemente presentes en el agua de dese- lateoríade los ecosistemas. Los procedimien- chos). 2 ) Podrán rebasarse acaso los periodos tos dreadiacióonfrecemnediopsoderosos “e~tenotérmicos”del cicIo vital (véase pági- para resolver los problemasdoblesde los eco- na 117). 3 ) Las temperaturaselevadassuelen sistemas,estoes, elde relacionar la corriente favorecer el reemplazode las poblaciones nor- desentido ímicode la energía con l a circu- maledsaelgapsor las verdeazulesm, enos laciódne los materiales, y el ddeescubrir útiles(véase pág. 337 ) . 4 ) A medidaque dequémodo los factores físicos y biológicos subelatemperaturadealgua, los animales actúanunossobreotros paracontrolar el fun- necesitanmásoxígeno,en tantoque el agua cionamientodelecosistema. No es sinocom- 137). caliente lo retienemenos(véasepág. prendiendo estas cuestiones muy a fondoque Sencontraráinformaciónadicionaslobre el hombrepodráactuar como su propiode- los efectos biológicos de la contaminacióntér- tector deerror y corregir los trastornos cau- micean Clark ( 1767) y en las encuestas sadopsosrtuecnología, quceada vez en sobre“contaminacióntérmica”desl ubcomité mayor gradoperturba los sistemas que sirven del Senadpoara la contaminaciódnealire de base a l a vidaen l a biosfera (E. P. Odum, 1765) En un futuro no demasiadodistante, y delagua. es posibleque el radioecólogosea uno de los 7. INVESTIGACIONRADIOECOLOGICA que debanayudar a decidircuálesmateriales FUTURA de desecho de la eraatómicadeban confinarse Enestberevexamenhemotsratadode mostrarque los problemasde la radiactividad y cuálesdispersarse. Si el ecólogo no sabe lo qupeuedoacurrir en eml edio biológico, iquiénlosabrá? Capítulo 18 La sensibilidad a distancia como instrumento para el estudio y la administración de ecosistemas Por Philip L. ]ohnson * EscueladeRecursosForestalese InstitutodeEcología.UniversidaddeGeorgia LA SENSIBILIDAD a distancia consiste en l a ferpaomr étodoqsue excluyen el contacto, adquisicióndeinformaciónacercade l a bios- generalmentedesdeaviones o satélites, en cualquierporcióndelespectroelectromagné- * DireccibanctualN. ational Science Foundation, tico. Constituyeunade las á r w d~ rápido Washington, D. C. progresomtéecnncicoonadas al principio de

516 APLICACIONES Y TECNOLOGIA a t e libro(vease pág. 4 ), que haceposible sistemaeslectrónicos apropiadoasnalizan y tratar máseficazmenteecosistemas muy gran- exponen los datosenformadeimagen o los des. Laperspectivaestimulante es que la sen- grabansobrecintaparaintroducciónenuna sibilidadremotaformará el puente lógico en- computadora(Peterson y col., 1968). Algu- treelestudio ecológicointensodepequeñas nos de estos sistemas son complicadosdesde áreas y la aplicación de los principios así des- el puntode vista electrónico y requierenope- cubiertos a grandesunidadespolíticasc, omo radoreesspecialmentpereparados. Hay que ciudadesc,ondados o Estados, o aunidades destacar que el significado y la validez de naturalesenteras,como las vertientes, los bos- los datosdesensibilidadremota,especialmen- quetsropicaledsleluvia o las cuencas de te los que se hanadquiridode porciones no los mares. visuales delespectro,requierenqueelinves- La fotografíadesde el suelo o desdepla- tigador esté familiarizado con el ecosistema taformas aéreas es unaforma práctica y con- registrado. Las mediciones y las observaciones vencionadlseensibilidadremota que se ha correspondientesobtenidasdesl ueloen oca- utilizadoextensamenteapartidr e los años sióndeexploracionesaéreas se designancomo treinta por silvicultores(Avery, 1966), geó- “verdades básicas” y son indispensablespara logos y geógrafos(Avery y Richter, 1965), el éxitode l a investigación desensibilidad a paratomarinventariosdeplantacionesdeár- distancia más remota. Una vez que se ha fijado boles,establecergráficasdeestructurasgeoló- e! valorde indicación de los datosobtenidos gicas y documentartiposdeaprovechamiento daistancia, las medicionetserrestres ya no de l a tierra. Castiodos los mapastopográ- seguirán acaso siendo necesarias. Paraello se ficos se hacenahora con fotografía estereos- requierep, uesu, nenfoquemultidisciplinario cópica. La introducciónreciente de un profiló- que comprenda la labordeingenieros y ecó- metro de láser (Remple y Parker, 1965 ) , que logos. AI tratardeinterpretardatosdesen- midediferenciasmuypequeñasdeelevación sibdidad a distancifaormadopsodriversas por la relación entre el tiempo y la distancia energíasespedrales, se planteannuevas cues- deuna pulsaciónaltamenteconcentrada,pro- tiones acerca deorganismos y sus ambientes. metereemplazar el costosoestudiodesde el Porejemplo, conocemos ecl olodr e un ro- suelopor el control vertical de dichosmapas. ble, peronadasabemos de sus propiedades Lamismatécnica se utilizaparamedirdis- espectrales másalláde las longitudesdeonda tancias hasta l a lunaquehasta los objetos visuales. Falta realizar todavía una grancanti- máscercanos. daddeinvestigación fundamentalparaapro- En silvicultura, l a alturdae los árboles, vechar la plenaposibilidadde la técnica de el diámetrode los troncos y, porconsiguien- lasensibilidada distancia (Parker y Wolff, tee,vlolumendme aderpauede calcularse 1965 ) . Dos simposios nacionales sobre la sen-. por mediodefotografías aéreaspancromáti- sibilidada distancia enecología(Bioscience, casc, on un error no mayordel 2 0 por100. vol. 17, 1967, y Johnsond,ir.1,969h)an Puesto que la relación del dbh (dzinnzeter breast centrado la atención en las posibilidadeseco- high z diámetro a la alturadepl echo)de lógicas y los problemasde esta tecnología. los troncosde los árboles al diámetrode l a copa es congruente(poer jemplou, napul- BASES FlSlCAS PARA LASENSIBILIDAD A DISTANCIA gada: unpie en las coníferas occidentales, y unapulgada: 3/4 depie en las maderasdu- Parautilizar la informaciónproporcionada por los sistemassensoresaerotransportados es ras orientales), el dbh total o área de los tron- indispensableque se entiendanbien las rela- ciones fundamentaleesntre la energía y la cos altos puede calcularse midiendo los diáme- materiaque se encuentranala base delas trodse las copas tal como los revelan las imágenes. El espectroelectromagnético se pre- sentóendetalle en el capítulo 5, sección 5. fotos. Las accionesrecíprocas entreenergía y mate- Los progresos técnicos, estimuladospor las ria y los sensoresapropiadosparacadabanda investigacionesmilitar y espacial, hancreado espectral se exponenenlafigura5-6,pági- na I 3 1 (veaseinformacióncomplementaria una diversidaddenuevossensoresaerotrans- enFritz, 1967; Krinov,1947,Steiner y 6 u - portados (Holter y Wolfe, 1960), que captan energíade diversasporciones delespectro y, pocronsiguienteh,aanumentadcoonsidera- blementela capacidaddeobtención deinfor- mación pomr edio de vueIos aéreos. Unos

termann, 1966). Hatyretsipobsásicodse hadnreefrigerarse con nitrógeno O helio sistemas disponibles para la sensibilidad remo- tadesdeplataformas o satélites espaciales: líquidosM. ediante el empleodeunespejo giratorio, un pequeñocampode visión, trans- versal alalíneadevuelo, es centrado enun 1 . La fotografía en eelspectrovisible O detector, y unsaeñal es dibujada en tonos casi visible, de 380 a 1 O00 mp ( 3 800- grises,correspondientesatemperaturasdistin- 10 O00 A ) , tas de la superficie explorada. Semejante escala 2. sondeadoreósptico-mecánicodsesde las grips uedcealibrarse mábsienconformae ondasultravioletashasta las infrarrojasinclui- temperaturas reales que relativas. Así, por das, de 300 mp a 40 p, y ejemplop,uedepnroducirsme apadsceon- 3. lamicroondaparabandasseleccionadas, tornosdetemperaturacorrespondientesa la de 1 mm hasta 1 metro. corriente calórica delasuperficiedelárea es- tudiadeanunmomentodeterminado, colo- LOS tresuelentratarseparapresentadres- reándolosapropiadamente. arrollosbidimensionales o deimagen. El ra- Confrecuencia, la informacióndediversas darad, iferenciadelaenergíadelongitud bandas espectrales rebasa lsaumdaceada de onda similar que emana de la tierra, es un bandcaonsideradsaeparadamentEe.shtoa sistema activo en las frecuenciadsme icro- conducidoaldesarrollodelasensibilidadde onda, en las que la energíaapropiada es “espectromúltiple”, con laque varias O mu- producidaenelavión y dirigida hacia la tie- chas energías espectrales se registransimultá- rra, Lavueltadelradar o la señalreflejada neamente. Los datosobtenidos se medirán por es captadaporunaantena especial paradicha medidoetlelémetro o se registrarácnomo longituddeonda. La intensidadde la energía película o cintamagnéticaS. emejanteinfor- devuelta es antetodounafuncióndelaspecto mación es unafunción ya sea de la imagen detlerreno con relaci6n 2 la dirección del deml ediod, esuperficiesdeplantas o ani- rayo y ensegundolugar,delaspropiedades males, o duena acciórnecíproccaompleja dieléctricas delmaterialreflectante (Moore y entre ambas. Las implicacionesbiológicas de Simonett, 1967). Una de las ventajasdela las señalesregistradashandeanalizarseein- imagednerladar es su independencia con terpretarse, y se da con frecuenciapocaexpe- respectao las condicionems eteorológicas y riencia anterior para guiar al intérprete. Como diurnas. ocurretanamenudol,a pericia se adelanta Todos los objetoesmiternadiación. Un a la inteligenciad,emodoque se produce cuerpnoegrpoerfectiorradiuaneanergía un“retrasode realizaciónh”asta tantoque proporcionalalacuartapotenciade su tem- la verdad básica y las nuevas imágenes puedan peraturaabsolutaengradosKelvin.Laener- acoplarsedemodoeficaz.Solamenteentonces gíasolarque nosllegaalcanzaunacimaa nops ercataremods ecuánútil es realmente aproximadamente 480 m(lpongituddees lasensibilidaddeespectromúltiple. onda del verde) y es negligiblearribade 3 p, Enresumen,lainformaciónposible es una entantoquela radiaciónemitida desalida funciónde las accionesrecíprocas entrema- llegaa un picocercade 10 y es negligible teria y energía peculiareas lamuestra. La pordebajode 3 p. (Véase cap. 3, sec. 2 y absorción, la emisión,ladifusión y larefle- fig. 5-6, pág. 131, conmáscomparaciónen- xióndeenergía por cualquier clase partia- tre las radiacionesolar y termal.) En oca- lardemateriason selectivas conrespecto a sionersesultpaosiblceaptadretalladamente la longitud de onda y son específicas de dicha poblacionesenteras deanimalesgrandesdes- clase de material,enconexión con su estruc- de avioneesquipados con sondatsérmicas. tura atómica y molecula(rColwell y col., Se hanrealizadograndesprogresosen estos 1963 ) . Enconsecuencia,cada clase de bio- últimoscincoañosenmateriadeldesarrollo masa o desubstratofísicoemiteunespectro defotoconductorestérmicamente sensibles que de frecuenciaeintensidad características. Sin permitenahoraladiscriminacióndediferen- embargo,laseñalefectivamenteregistrada es cias dteemperaturdaheastoa.010CP.ara tambiénproducto,desafortunadamente : 1 ) de laatenuaciónpor la atmósferainterpuesta, y una ltasensibilidad, los detectores de esta clase, como elsulfurodeplomo,elgermanio 2 ) delafidelidaddesl istemaelectromecá- suavizadocon oro, o el antimoniurodeindio, nicoutilizado.

518 APLlCAClONES Y TECNOLOGIA R e l a c i o n e se n t r ee n e r g í a y vegetales propiedades espectrales de las plantasfuepu- blicado por Gates y col. ( 1965 y por Knipling La mayor partedelasuperficieterrestre ( 1966 ) , El conocimientodetalladodeestas denuestroplaneta estácubiertapoarlguna relaciones explica el exit0dealgunosexperi- clase dveegetación. En primelur gar, son mentosrecientes, c.on película aérea decolor los rasgos de las superficies de las hojasde einfrarroja,paradescubrirenfermedadesen la vegetación los quecaptan los sensores re- cultivotsales como las naranjas, las patatas, motos. ?Qué ocurre conla energíasolarque el trigo y planteledse c-oníferas (Meyer y cae en las hojas? En las longitudesdeonda French, 1966 ) ; los efectos deherbicidas;pre- visibles y cercanas alinfrarrojo, la reflexión sión internadelagua, y efectos de la radiación o la emisicin de la cutícula y la epidermisde ionizante sobre la vegetaci6n (Johnson, 1965 ) . lahojasonrelativamentepequeñas y no muy Los estudioscorrientessugieren la posibilidad selectivas. Enlos extremos rojos y azules del depredecir los rendimientos y las pérdidasde espectrovisibles, encambio, el 80 por 100 cosechas, la estructurdaepligmentdoe los o más de la energíaincidente en una hoja ecosistemas y aun, tal v a , la diversidad d e es absorbidopor la clorofilae,ntanto que laespecies de la vegetación arribdalea tal vez 40 por 100 de las longitudesdeonda maleza (Odum, 1969). Si sepuededemos- verdesresulta reflejado. La energíade cerca trarque las concentraciones declorofilaenla delinfrarrojo, es poco afectadapor los cloro- columnaautotrófica se relacionan con lapro- plastos, pero lo es mucho,encambio,por el ductividad(véase pig. 66), debería ser po- cambiodel indicederefracciónentre el aire sibleaveriguarestas concentraciones porsensi- de los vacíos intercelularesyla celulosa Ilidra- bilidadremota. tadade las paredescelulares. La energíaque penetraen la hojahastaelmesófilo y es re- R e l a c i o n e se n t r ee n e r g í a y animales flejadapor estepresentamayorintensidaden la vecindad del infrarrojo que en las longitudes Tanto los vegetales como los animalesestán visibles (Colwell y col., 1963). Las fotogra- fijadoas su mediopournintercambiode fíasinfrarrojas, comolas que se muestran en energíean sussuperficiePs.uesto que los la portada, son a menudo superiores a las fotos animales,especialmente los homeotermos, re- en colores convencionalesencuanto a revelar gulanenparte sustemperaturassuperficiales cambios de sucesión y estacionales que se tra- pormediodemovimiento y deactividadme- ducen en cambios sutiles en el pigmento de las tabólica, la temperaturadelapiel,elpelaje plantas y la estructuradelahoja. La energía o las plumasexterioresconstituye un indica- absorbida en una determinada longitud de onda dorimportantede su respuesta a los factores y emitidaenotra(porej.: la fluorescencia) ambientales.Midiendo las temperaturasde l a podrá ser importanteparalosdetectorestanto superficieresulta posible comprenderelequi- de ultravioleta como deinfrarrojo; sin em- librdeione ergdíae diversos organismos bargo,' los quantpaerdidopsor las plantas ( Gates, 1969) . como fluorescencia sopnrobablementienfe- Parafineds el censo animalu, nexplora- rioresa unpequeñoporcentajede la energía dortérmicode un campo de visión instan- lumínicadisponible. Un cambio en el vigor táneode tresmiliradianes ( d e un metro d e de la planta se traduciráamenudoenpér- diámetroa 300 metros dealtura)puede des- diddae turgencia en etel jidfooliar. Tal cubrir una diferencia de aproximadamente 1oC parece quedeterminados cambios en la refle- (McCullough y col., 1969). Esto constituye xión del rojo al infrarrojo de la energía vecina un compromisoentresensibilidadalatem- deilnfrarrojopuedenproducirsemuchoan- peratura y resolución. Paraaumentarlasensi- tes dqeue cualquiecrambio sea detectado bilidad, se requiere un campodevisiónmás por las longitudesdeonda visiblesS. in em- amplio y porconsiguiente, los animalesindi- bargoe, l mecanismo de estadisminuciónde vidualesno se distinguiríanprobablemente de reflejabilidadde los rojos o de cerca de los las temperaturadseflondodehlábitat. La infrarrojos, ya se deba a pérdida de turgencia, mejor longitud de onda para el censo térmico aenfermedaddel micelio o acambio enla parece serla d e 8 a 1 4 ~ C. on esta longitud geometríade la célula,no se ha comprobado deonda se hanefectuado con éxitorecuen- experimentalmentetodavíaU. nexcelentees- tos depoblacionesde ciervos de cola blanca tudiode las bases físicas y fisiol6gicas de las y de algunosherbívorosmamíferosgrandes.

LA SENSIBDIILSIADTANDCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS 519 Debidoaquelasensibilidady la resolución Se hanfijadotransmisores de radio de sólo de los exploradoretsérmicos se acercan al 2.5 g de pesoapequeñasavesmigratorias, límite teórico, existen pocas perspectivas de ysusvuelos se siguieronpormediode recep- poderdescubriranimalesindividualesdelta- toresencamiones o enavionesligeros. En maño de un zorro o un perro, o más pequeños, unode estos estudios, los transmisoresfueron o lsaeparaciódnespecieesntraenimales colocados entordos,quecríanen los Estados mayoresP. uesto queel éxito se vefavore- septentrionalesde los lagos y enCanadá,du- cidoporunadiferenciagrandedetempera- rante suparadatemporalde la migración de turaentreelanimal y elfondo,unmanto primaveraenelcentrodeIllinois. Se siguió denieveconstituye una condiciónideal.LOS luego la pista de los pájarodsurante sus vuelos diurnos fueron mejores para los ciervos vuelons octurnosq, ue los llevaron al norte (McCullough y col., 1769) y, aunque los vue- dWe isconsin. Los vuelonsocturnoesmpe- los dedíafueronpreferidosparalainterpre- zaban una o doshorasdespuésdelapuesta taciónde los tipos térmicos dela vegetación del sol (despuéqsue los pájarohsubieron delatierraalta, las imágenesnocturnasfue- descansado enunapercha),yalgunos conti: ronmálsogradas, en cambio, encuantoa nuaron hasta elamanecer.Lasalturasde los distinguirtiposde vegetación detierra baja vuelos se situaronentre 600 y 1 800 metros o depantanoenMichigan(Weaver y col., y lavelocidadenelaireeradeentre 35 y 52 1969). K m pohr ora(véaseCochranM, ontgomery Porsupuesto, el descubrimientoremotode y Graber, 1967). El empledopeequeños animalesindividualespuedefacilitarse consi- transmisoresparavigilar las temperaturas de derablemente fijando al animal una fuente de animalesdemadriguera se señalóenel ca- energíaqueemitaunaseñalfácilde detec- pítulo 8, sección 8. tar.Esteprocedimientodefijartransmisores Puedenutilizarseasimismoerl adar y es- a los animales se conocecomo biotelemetría. taciones terrestres para percibir el movimiento Los“transmisores”sonpequeñosaparatosde de los animales.Conelauxiliodelradar se radioqueemitenfrecuenciasdeondalarga, hanefectuadoalgunosestudiosintrigantes so- pero los manantialesradiactivos (altafrecuen- breeclomportamientdoaelgunos insectos cia, longitud corta deonda) resultarán acaso (Konrad,1968,Glover y col., 1966) ysobre útilestambién. Labiotelemetríapermitealos lamigración de lasaves (Lack, 1959, 1963 ) . investigadoresfijar conprecisión la ubicación Asu vez, lasavesmigratoriasyenocasiones y seguirelritmode los latidosdeanimales algunos insectos han producido señales anóma- individualeseleccionados quehansidocap- las, cuyo origeneraanteriormenteincierto,en turadosyvueltosasoltar con un transmisor monitoresdeaeroplanos.Lasensibilidadaun fijado o implantadoenla cavidad delcuerpo de los radaredse estacionems eteorológicas (Folk,1767). Los tiposde los movimientos corrientesactualmenteenuso es tal, quela individualesdel alce, el Caribú o el ciervo, migración nocturna en masa de las aves puede por ejemplo, proporcionan datos sobre el com- no sólo vigilarse,sino que pueden averiguarse portamientoanimal, como los delaextensión el número,laaltura y la dirección del vuelo detlerritorio doméstico, los tiemposdeali- de los pájaroisndividuale(svéasKe onrad, mentación y preferencia de ramoneo, así como HicksyDobson, 1968). Además,el conoci- los relativos alarespuesta al acoso de la caza miento y trazadode los vuelos en masa de poprerros o poerhlombr(eMarchinton, aves (como también de murciélagos que aban- 1969).Pormediodelatelemetríadefun- donan las cuevas donde se alojan) es impor- ciones fisiológicas, como el latido del corazón, tantpeareavitar colisiones peligrosacson cabe evaluar los efectos de la presión ambiental aviones.Aunqueera bien sabidoquelama- sobre los ritmoscircadianos deunorganismo. yoría dé lasaves emigrandenoche,el carác- En un proyectocooperativointernacional, se teylreaxtensiónde estas migraciones se colocaránrenos o caribúsu osos polares,pro- conocíanpoco,contodo,hasta queseapren- vistos deinstrumentosderadio, por medio dióainterpretarlasseñalesde las “aves” a de satélites eónrbitay, sus posiciones se partirdegotitasdeagua y otrosrefletores transmitiránperiódicamentepotrelémetroa no bióticos. Lasconcentracionesmuy grandes laboratorios de latitudetsempladas. Las co- de avesmigratoriasvanacompañadas a me- rrientems arinapsuedesneguirsefnorma nudode cambios en als condicionesmeteo- similar con boyas provistas de instrumentos. rológicas.

520 APLICACIONES Y TECNOLOGIA EL PROCEDIMIENTO DE LA EXTRACCION detonod, etexturad, edibujo y resolución DE INFORMACION (fig. 18-1) . El tono o las variaciones d e La informaciónde las fotografías y otras densidad podrán medirse acaso en gradaciones imágenes puedeapreciarsecualitativa y cuan- titativamente. El procedimientoparianferir deuncuerpogris, o bien,enel caso de cuer- relacionesa partirdelexamen visual sede- signacomo interpretaridn de foto.r, entanto posnogrises,podránexpresarseentérminos que el que consiste entomarmedicionesfoto- gráficassellama fotogrunzmetríu. de color y matiz, de valores de triple estímulo, en colores de Munsell u otras designaciones de color. El filpmancromáticroegistra cerca de 2 2 5 matices distinguibles d e gris,entanto que l a fotografíade color podráregistrar, en lnterpretacijn teoría, hasta 2 0 000 combinacionedsistintas de color y matiz. El analista de la imagen está sujeto a de- El modelofotográfico de latextura y la terminadaslimitaciones.Enprimerlugar,está disposición espaciacl onstituyenamenudo el confinado a sus experiencias o a otrainfor- elemento más importantepara la identifica- mación basadaen la tierra, 1) acerca de áreas ción y la averiguacióndelorigen y lafunción análogas, y 2) acerca de la disciplina aca- de los objetorseproducido(sStone, l9S6). démicaa la que está aplicandeoalnálisis La resolución, o seala relación entre el tamaño (Lueder, 1 9 5 9 ) . Es posible quenadie esté delobjeto y eltamañodelgrano o delni- enmejores condiciones paraextraerinforma- vel deruido,hamejoradoenormemente con ción delafotografíaaéreasobre la vegetación elaumentodelasensibilidaddelaemulsión que los ecólogos deplantas.Ensegundolu- y las mejorasen los sistemas ópticos y en los gare, al nalistade imágenes ha de saber la elementoselectrónicosasociados. Porejemplo, escala de éstas,para los análisis 'tanto cuanti- se ha demostrado recientemente que una abeja tativos como cualitativos. El tamaño y l a forma individualpodía ser seguidapor el radar des- son enpartefuncióndela escala, y el dibujo deuna distancia de 10 kilómetro(sGlover es unafuncióndela disposición de los com- y col., 1966). .ponentes;porsupuesto, ambos tendránsigni- U n esquemafotográficopodrásesrimple ficadodistintoenlafotografíadesde satélites o complejo, segúenl númerodveariables. y en las fotomicrografías.Entercerlugar,el Si concebimos lianformaciópnotencial de intérprete ha de tener en cuenta observaciones unafotografíacomounajerarquíaorganiza- GRANO RESOLUCION S & a 8 C-I m m 4 DISTANCIA ACUIDAD CONTRASTE 2 \" i - Ca DISTANCIA FIG.18-1. Expresiones de densidad óptica de las propiedades de cnatro filmes.

SELNASlD8lILSlADTANDPCAIRAA ESTEULDIO Y LA ADMlNlSTRAClONECDOESISTEMAS 521 Cuadro 18-1 MÉTODODEDLICTIVO DE 1.A INTERPKETACIÓN DE VEGETACIóN E N Q U E LA MLiESTKA ES EXAMINADA CON M A Y O R DETALLE E N CUATRO PASOS SUCESIVOS Y CON M A Y O K M A G N I F I C A C I ~ N _ _ _ _. ~ \"\" A ) Tiposgeneralesdemuestra-fotografíadesatélite y mosaicos de pequeña escala Discriminación. Bosque Cultivado Arido Arbustos Mezclado Hierba B ) Característicasde la muestra-mosaicos eimpresos de pequeña escala Discriminación: Extensión y distribuciódneálrea Condiciones límite Complejidad C) Elementosde la muestra-paresestéreos 1 . Tono y textura-Clase espectral (densidadóptica) Disposición Complejidad y uniformidad 2. Característicasdel lugar-Paisaje, natural o cultivado Tiposdel suelo y dela piedra Tiposdedesagüe Pendiente y exposición 3. características estructurales-Configuraci6n de la fronda Tiposde copa (diversidad) Densidad Altura D ) Componentesdelamuestra-fotografíadegran escala 1. Ajustes e interacciones locales-factores causantes y origen 2. Composición-diversidad de especies 3 . Dinámica-acciones recíprocas, procesos y tendencias en materiade sucesión. da,alamaneradeunapirámide(Johnson, ría delainformación(Johnson, 1966). LO 1966), entonces la informaciónmásgenera- quesignificaquec, omopuedeverse n la lizada se encuentrean el vérticee,ntanto figura 18-2, la interpretaciónde las fotos im- que se encuentramilesdemillonesdedeta- plica un intentodeprocederdeunestado de lles en la base. A medida que la lógica deduc- desorganizaciónde lafotonointerpretadaa tiva empiezaen la cima y progresahacia los un estaddooerganizacióentnérminodse detalles, el númerode variables aumenta, la informaciónútilacumuladaapartirdeaqué- confianzaennuestrasinferenciasapartirdel lla.Semejanteanalogía se parece a los lazos indicadorfotográficodisminuye, y la cantidad dreetroalimentaciódnienformacióenxami- deverdad básica, o deinformacióndefuera, nadosenconexión con los sistemasdecontrol requerida es mayor. Por otraparte,la lógica biológico (véasefig.10-2,pág. 315 ) . inductivaempieza con los detalles y forma generalizacionesL. alecturadelafoto o la La naturalezade tono y textura identificaciónde las especiesconstituye el pri- meprasoenerlazonamiento i r t d ~ ~ r t i z ~Eol . La informaciónfotográficainterpretable se cuadro 18-1 es unejemplodecriterios dedar- expresaamenudoentérminosdegradaciones ~ O apJlicadosalainterpretaciónde la foto detono y categoríasdetextura. El conteni- delavegetación,enlaque se buscandetalles dodeinformaciónde estas expresionescuali- cada vez másdelicadosencuatropasos suce- tativas resultadifícidl eevaluar o deauto- sivos ( A-D ), paraexaminar un modelode matizarS. inembargo, si tono y textura se terreno. El extraerelcontenidodeinforma- equiparanaladensidad,entoncesladensito- cióndeimágenesaéreaspodríadefinirse,por metriapodráservir acasocomobase para el analogía,entérminosde conceptos delateo- reconocimiento de un patrónautomatizado.

522 APLICACIONES Y TECNOLOGIA =ENTROPIA aI.F. TACION PROGRAMACION PREVIA FIG. 15-2. Interpretacibn fotográfica (I.F.) por analogía con un modelo de teoría de la información que reduce la entropía de un patróncomplejo a medida que l a información es extraída. La capacitacibn es un elemento de entrada esencial para resolver un patrón, y la experiencia representa una retroalimen- tación que refuerza y favorece la interpretación. Lainformaciónfotográfica se mideporla En gran parte, la frecuencia es una función imagendesarrollada. Y ésta podráinterpre- de escala. Puesto que los cristales de halita de tarse o podrámedirsepor su capacidadpara plataenlaemulsióndeunapelícula derollo obstmillrauz, esto es, por su opacidad, tienenunpromediode 0.5 a 1.0 desuper- Zo/I,.La densidadóptica, D , se define como ficie, resulta posiblefijarelnúmeromáximo de 1 X lo4. el log de la opacidad: dpeermutacioneemsnenos Puesto quela frecuencia es más unafunción de la distancia entre los granosdeplatade su diámetro, el númeroposible depermuta- donde Io = intensidadincidente,e I , = in- ciones es probablemente más bajoenalgunos tensidadtransmitida. Se hanconstruidoden- órdenes demagnitudC. abesostener la tesis sitómetrods ediversotsipods erendimiento dequeunpatróndeterminadodefotoenel paraefectuarmedicionesdensitométricas. Las sentidodela ecuación ( 2 ) es equivalentea trazas deladensidad,registradas en un regis- unpedazo de informaciónen la teoríade la trador de tarjetadetira, como lo sonotras información y, por consiguiente, la máxima in- señaleelséctricamenetnegendradapso,seen formaciónposible del film pancromático iden- undaensida(dnivel O ) , unaamplitud A tificablepordensitonetríapodríarepresentar- y unafrecuencia F . Porconsiguiente,untipo se como 5 X los pedazos. En esta conexión, un de foto caracterizado por una traza de densidad pedazo de informacióncarecededimensión, puederepresentarsecomo: pero las dimensiones espaciales deunpatrón sonimportantesenrelación con lasinferen- Tipodefoto = P = D, A, F cias puestasenellas. O sea queel tamaño, (bidimensional ) ( 2 ) laforma y la disposiciónsonvariablescom- plementariasdeltono y latextura. = Pt = (d f Ü)j Laidentificaciónde un objetivodependerá Trazademuestra (unidimensional) (3 ) tambiénacaso de laconcurrencia de varios patrones,talescomo el mode10 iIuminado por

el sol, deunobjetoindividual, y elmodelo proyectado a su vez enunasuperficieplana. a la sombra. Los patronedsteerreno más Las relacionesdeluzen unbosque se han complejopsodrán necesitar unsaíntesis de calculado a partirdeunafotografíade *‘ojo ciertonúmerodeelementosdepatrónconti- depez”similar(Anderson,1964 ) . Enotras guos o mutuamente exclusivos, en los que el aplicaciones, l a microtopograf ía puedeconto- elementodepatrón se define comoundis- nearse fotogrammétricamente a partir de fotos criminadoindividuaslegún la ecuación ( 3 ) . estereoobtenidas con unsoportebípedo ( f i - Es obvio,asimismo, que los patrones son re- gura 18-5 ) . Este soporte se ha revelado como cognoscibleesn lamedida en que hay una dimensionalmente estable paravaloresvecinos redundanciadepedazosdeinformaciónP. or de f un centímetro de las alturas de cámara de consiguiente, el intérpretedefotos rara vez hasta 10 metros ( Whittlesey, 1966). En se- se enfrenta a algoque se aproxime a 10s dimentos pleistocénicos del llano costeroártico límites teóricos de la complejidaddelpatrón. de Alaska, unos lagos y unos polígonos de cu- El significadoecológicocombinado con un ñas de hielo orientadossoncausadelmicro- patrófnotográfico o diemágenedsepende rrelieveexistenteP.areavaluaerxpresiones obviamentede laescala y necesitará, por re- topográficasdiminutasdeml edio relativas a glageneralc,onfirmaciónindependiente. La la distribuciónde la vegetación, a l a litología identidad biológicdae un pedazodeinfor- cerca de l a superficie y los procesosdel suelo, maciónpodrá ser una sola hoja a una escala así como a l volumendehl ielo en la tierra muy grande o, tal vez, unaplantación entera (Brown y Johnson, 1965), se prepararon ma- de bosque a escalas de u n satéliteenórbita pastopográficosapartirdefotografíaaérea alrededor de la tierra. Puesto que los ecólogos con 0.5 m deintervalodecontorno (Erown desean amenudoinformaciónadiversases- y Johnson, 1966). calas, esto es, a los niveles doerganismo, La dificultadparaextraerinformaciónde población y ecosistema respectivamente, el exa- las fotografías aéreas o de las imágenes de ex- mendeunaseriede escalas podráconstituir plorador ha consistidoen el hombre,elintér- acaso unmedio práctico deintegrarinforma- prete. Un progresonotable se hraealizado ción a diversosniveles de resolución. últimamentemediante l a fabricaciónpolra UniversidaddeMichigandeunexplorador Fotogrammetría opticomednico de abertura única, con 1 2 cana- les (Polcyn, 1969). Esto se consiguiócombi- L a interpretaciónautomáticdae las fotos nandounespectrofothetro con unexplora- está todavíean sus balbuceos (Rosenfield, dorconvencional (Holter y Wolfe, 1960), de 1965), pese a que se hayanrealizado gran- talmodoque la energíaquepenetraporuna depsrogresoesmn ateria de digitación de hendiduradeentrada es divididaen 1 2 ca- fotografíaas partir dime pulsos eléctricos nales, quevande 400 mpa 1 O00 mp.Cada derivadosdeimágenestransmitidasportelé- banda espectral es registradsaeparadamente metro, comeon el caso de las fotografías en cinta magnética, y cadacanal está calibrado de la superficiede la luna.Puedenobtener- de tal modoque las unidades reales deener- se mediciones discretas tantofotogrammétri- gía recibiddaeml ediopuedenengendrarse camentecomo con microdensitómetrosU. tili- paracadatono. Seis canalescomplementarios, zandofiltrosde color adaptadosa la curva unoen el ultravioleta y cinco enelinfrarrojo derespuestade la emulsión,imágenes en co- térmichoa,snidaoñadidos con detectores lores o l a saturaciónde pigmentodeflilm apropiados. puedenexpresarsentérminocsuantitativos. Puesto que cadacanal es registradosimul- Y en forma análoga, una expresión del remate táneamentet,odaslasimágenes están en re- de las coronasde los árbolesdeunbosque gistro perfecto. Los datos relativos a cada ban- “indicedelmantode bóveda-se ha des- daespectral o abandasseleccionadas pueden arrollado con el auxiliodemacrodensitome- comtituir l a entraddauencaomputadora, trídafeotografíahsemisféricas (fig. 18-3) para su correlación con la verdad básica, o tomadasentierra(Johnson y Vogel, 1968). puedendesplegarsecomoimágenes pictóricas Uninstrumento como el que se ve en la separadaspara su estudio. Por primera vez, figura 18-4 mide con un 95 por 100 de con- el ecólogo puedeobtenerahoradatosmulti- fianza el porcentaje de vegetación de contorno espectrales pocodespuésde un vuelo y uti- proyectadocontra el cielo enuncono de 900 lizarlos en formcauantitativsainhaber de

524 APLICACIONES Y TECNOLOGIA FIG.18-3. Fotografíahemisférica(estoesf,ototomadadesdetierramirandoderechamentehaciael cielo) de tiposcontrastantesdebosque,con el porcentajedeíndicedeobturacióndefrondacalculadocon el aparatoópticoque se muestra en l a figura 18-4.A, bosqueseptentrionadl emaderaduraenNew Hampshire, 88. L3, plantelborealdepinoamericano, en Ontario,Canadá, 54. C, bosquetropicaldeIlu- viaenPuerto Rico, 84. D planteldeabetonegrosubártico en el interiordeAlaska, 72. F. c ENSAMBLE DE FOTOTUBO G. ILPLAS d ; L FOTOMETRO FIG. 18-4. Aparatodedensidadópticaparamedir l a atenuacióndelaluzdelastransparencias. Ampliacionesdefotografíashemisféricas, o de “ojo de pez”, como las que se reproducen en la figura 18-3, con se insertanentre l a s plantillas D y C. El porcentajedeohturacihnde l a frondapuedecalcularse baseen l a atenuaciónde l a luz.

LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClON DE ECOSISTEMAS 525 FIG. 18-3. Soportebípodedecámarautilizadoenlaestereo-fotografíafotogrammétricaparaobtener fotos estereoscópicasdeláreasombreada. La cámarasesuspendeverticalmentedeltriángulo,y el bípode se hacebalancearalas posiciones precisasindicadas. t r n aparatoportátildeestaclasepuedeserensam- blado y levantado por doshombres.(ModificadodeWhittlesey, 1966.) recurrir a l a tarealaboriosa de l a interpre- EL PAPEL DE LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA EN LA INVESTIGACIONECOLOGICA tación de las fotos. Elaboradores el'ectrónicos y computadoras análogaspuedenefectuarahora tareas de re- Según se ha documentadoabundantemente, conocimiento y clasificación con datoms ul- l a investigación y la planificaciónecológicas tiespectrales. Las señaledsébiles podrán ser figuranentre las pocaaslternativapsara la disimuladas. L a figura 18-6 es unaformade supervivenciade l a sociedadeconómica y CUI- producto decomputadoraqueidentificóacer- turd dehl ombrea,menazada cada vez mAs tadamente especiedsecultivo de l a Granja por una población en crecimiento y por la po- deAgronomíade l a UniversidaddePurdue, tenciade su tecnología. En cuantodisciplina a finedsejunio(Polcyn, 1967). científica, l a ecologíatieneunaoportunidad L a interpretacióanutomatizadnapouede o, más aún, la obligación decolmar l a brecha hacermás queaquelloqueelhombre le ha entre l a academia, l a técnica y los problemas enseñado a hacer. Estas máquinas pueden efec- ambientalesmuy reales y muyextensos a los tuatrareasrepetitivas mársápidamentes,ir- que se enfrentan el hombremoderno y l a viéndosedeunamemorianotaSleque está sociedad futura. En relxión conesteobjeti- sujeta a l recuerdoinmediato. L a extracción vo, l a investigaciónecológica puedeagruparse completadeinformaciónrequerirá acaso ra- encuatrocategoríass,usceptiblesde servirse zonamiento lógico, inferencia, juicio y expe- de las técnicas de l a sensibilidad a distancia, riencia paradescifrar los aspectosfísicos,bio- a saber: lógicos y culturales d e unmediodeterminado y averiguarcómo se mezclan paraformarun 1. Estableceirnventarios y mapadse los recursos. patrón o se comportanbajopresionesvaria- 2. Cuantificar el medio. bles declima y administración.En efecto, el 3. Describir la corrientedemateria y ener- gía en el ecosistema. ojo y lamente hum'anos preparados consti- 4. Evaluarelcambio y las soluciones alter- nativaspara l a administración de los ecosis- tuyen unacomputadoranotable, queninguna temas. máquina es capaz de substituir. Y las dos cosas juntabsrindaunnapsosibilidadesnormes para l a administraciónde la biosfera.

526 APLICACIONES Y TECNOLOGIA La fotografíaaérea y lasimágenes delsen- d e las propiedadesestructuralesdelavege- soadr istanciatienenenecología las posi- tación enTailandia en cuantoobstáculoala bilidades quelaespectrografíahademostrado movilidad de los vehículos se tradujo en l a se- teneer nfisiología. D e hechol,afotografía lección dealturad,iámetroy espacio como aéreapuede concebirse anl ivedl el ecosiste- criteriosprincipalespara el establecimiento de ma comoalgoanálogoal microscopio elec- mapas ( Frost y col.,1965 ) . Las numerosas trónicoen la biologíamoleculare;nefecto, permutacioneds e estos parirnetrods evege- cada unode ellodsependede la reflexión tación enTailandia se agruparonen 13 cate- espectrald,leaabsorciónle,amisión y la goríaesstructurale(scuadro 18-2). Fue po- transmisicóanracterísticas de lransuestras sibleestablecer los mapas de estos parrimetros respectivas. (cuadro 18--3) para 15 000 kilómetros cua- drados con escalas fotográficas de 1: ? O 000 6 Establecimiento de inventarios y mapas más pequeñas. Es evidenteque el carricter dis- creto de muchos de estos límites (fig. 18-8) Las soluciones de muchosproblemas de re- es unafunciónde la manipulación delmedio cursos dependendela apreciación apropiada por el hombre.Porejemplo,en áreasextensas de característicasfísicas y biológicas integra- de agricultura cambiante y bosque de chaparral dasenunaseriede áreas que van desdeunos adyacentes a tierra de arroz, el grano se ha con- pocos metrocsuadradoams iledse l<iIóme- vertido en un cultivo principal a partir de 1958, tros. Los mapas de estascaracterísticas,deriva- dosdefotogrgfías aéreas convencionales, son Cuadro 18-2 formas lógicas de comunicación (fig. 18-7). TIPOS PKEDOMINASlTS DE VEGETACI6N Esteprocedimiento se ve bien ilustrado por DE TA11.4SI)IA, BASADOS T N D1I:ERFNCIAS los progresosenmateria de exploracióngeoló- ESTRLICTLIRABLEDSISCFKNIBLES EN IOTOGRAFiA gica, que comprenden estudios de magnetóme- AÉREA tro, y d e inventarios de bosque(sColwell, 1961, I968 ) . Algunas propiedades biológicas A ) Cultivosagrícolas I . Campo b a j o (< 1 m)\"arrozti,errdae importantesde los ecosistemas, susceptibles en pastoc,ultivo en hilera principiode mediciónadistancia, ya sea indi- vidualmente o en combinacionems ultiespec- 2. Campo alto (> 1 m ) a ) cultivo en hilera,cana trales,comprendenelíndicedesuperficiede diocat,abaco deazúcar,man- b ) aalzarh:ierbtaropical hojav; olumendetlroncos;uperficie y ren- dimientodelcultivo; la diversidadestructural 8 ) Sabanadearbusto y huertos y de las especies (Olson,1964;Miller,1960; 3. Campo bajo Wickens,1966) ; .el pesoy el contenidode a ) hilerap:iñav,ergelejsóvenes clorofila de lvaegetaciónc;iertaesnferme- b ) al azars:abanadearbustos dadeseinfestacionesde insectos (Norman y 4. Campoalto Fritz, 1g65) ; la clase, la densidad y la bio- a ) hilera:camposdepimienta,áholesfru- masa de laspoblaciones de animalesmayores; tales las contaminacionestérmica y química de sis- b ) aalzara:rbustoesspinosos temas acuáticos (Schneider, I 968, Strandburg, C) Sabanadeárboles y plantaciones 1 9 6 6 ) ; corrientescalórica,devapor deagua 5. Frondaabiertas; abanadearrozp, latafor- y dbeióxiddoe carbono en la superficie masdealdea d e la tierra;evapotranspiración y contenido de 6 . Frondcearradpai:antaciondees COCO, aguade suelos y vegetación;fuego(Bjornsen, caucho y teca 1968), y profundidad y densidad de la nieve. D / Bosque y montesemiperennes 7 . Bosque seco madurodme ontónb,osque Unode los muchosejemplos posibles de roble y pino 8. Bosque dcehaparraslecundarioa,gricul- establecimientodemapas de l a vegetación se turacambiante 9. Bosque debambú efectuóeneAl siSa udorienta1paartidre unafotografíapancromática J e pocaescala y sin expenencia directa anterior de los tipos de E ) Bosquesiempreverdes I O . Bosque delluviasiempreverde vegetación que crecen en Tailandia(Leightly, I I . Bosquepantanosodemangle 1965). Estos mapasseverificaronposterior- 12. Bosque depalmeranipa mentesobreellugar y se encontróqueeran sorprendeuternente exactos. L a consideración

LASENSIBILIDADADISTANCIAPARAELESTUDIO Y LA ADMlNlSTRAClONDEECOSISTEMAS 527 M A P A DE V E R D A D B A S I C 0 V I S T AP A R C I A LD EL AG R A N J AA G R O N O M AD EP U R D U E . F I N E SD EJ U N I OD E 1966 wC L A V F : = TRIGO A =ALFAFA 0 = AVENA SmG = G R A N O PEQUENO M = DIVERSOS: HORTALIZAS, SOJA, c = MAIZ SORGO, CULTIVOS DE ACEITE, S =SOJA O SUDAN A FIG. 18-6. Mapadeverdad básica deunapartedelaGranjaAgrónomadePurdue, últimos de junio de 1966. conlaayudadeequipomecánico (fig. 18-9). definicionesde en qué consiste elproblema De hechoe,clultivode esta planta es tan y dónde se plantea. Enalgunos casos, inclu- favorableenTailandia,que la exportaciónde sive apreciaciones dme agnituadplicadas a grano al Japón ha reemplazado una parte con- grandes Breas sonsuficientesparaunaplani- siderabledeml ercadodegranode Estados ficación juiciosa (Haefner,1967). En trata- Unidosenaquelpaís. Elproblemacrítico en mientoms ácsomplicados, lsaensibilidad a estas regionestropicaleshúmedas está en la distancia, especialmenteconinstrumentodse degeneración dlefaertilidadeslueleon pasoangostodebanda,puedeprocurarcifras ausencia defertilizante comercial, que se tra- afinadas. Eldesarrollo reciente deunsistema duce entierrasabandonadas y una sucesión de láser profilómetraoerotransportadpoara irreversible a bambúespinoso y hierbatropi- estudiosdemicrotopografíapermitereprodu- cal basta. cir cambios en la elevación del suelo del orden de unos pocos centímetrosdesdelaaltura del Cuantificación del medio avión(RempelyParker,1965 ) . Las técnicas de resonancia dreadidoehlielpoermiten La mayoríade los problemasderecursos mediciones de las caras entre el hieloy el requierednatocsuantitativoasdemádse las lecho rocoso a travésde un espesor de hielo

528 APLICACIONES Y TECNOLOGIA de 2 500 metro(sRinker y col., 1966). seguridad. Piénsese, por ejemploee,nlú- El desarrollo reciente de calor sensible y demerodetermómetrosque se necesitanpara instrumentosmagnéticos sensibles es unpro-delinear el drenajedeairefríoenunvalle, dudo delanecesidad militarque está encon-encontraste con la obtención, por sensibilidad trandorápidaaplicación, con todoa, la eco- remota, deunmapadecl ontornoisotérmico nomía civil. En esta conexión, uno de los devlallecnuestión (fig. 18-10). problemashaconsistidoenelrápidoaumen- fo en el desarrollodesistemaskcnicos y el Lacorrientedemateria y energía retraso resultanteen el conocimientodelhom- braecerca de cómo estos sistemas puedan El hecho denocomprender bien los pro- utilizarseeficazmente y con qugéradode cesos ecológicos es amenudola causa dela MAPA DE IDENTIFICACION DE TRIGO PROBABILIDAD MAXIMA DE ELABORACION DE DATOS DE EXPLORADOR DlGlTlZADO DE 12 CANALES ( L A A S l M E T R l A S E DEBE A L M O V I M I E N T O D E L A V I O NY A L A D l S T O R S l O N D E L M U E S T R E O ) (30/6/66,1514 HORAS, A L T U R A = 6 0 0 m) C CI CLA- VE : W =TRIGO (TODOS LOS CAMPOS DE TRIGO FUERON O =AVENA IDENTIFICADOS) c = MAlZ S =SOJA ' SG = H I E R BPAE Q U E N A M =DIVERSOS: HORTALIZAS, SORGO, SUDAN, SOJA. CULTIVOS DE ACEITE, ALFALFA LABORATORIO DE SENSOR DE INFRARROJO Y OPTIC0 WILLOW RUN LABORATORIES INSTITUTO DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA UNIVERSIDAD DE MICHIGAN FIG. 18-6. U . Mapade identificacihndetrigo (sombreado) y otroscultivosB. asado en análisis de computadoradeimágenesdecanaml filtiple, en las longitudesdeonda visibles. La distorsiónangular manifiestade los campospuedecorregirsetambiénmediantetratamiento por computadorl.

LA SENSIBILIDAD A DISTANCIA PARA EL ESTUDIO Y LA ADMINISTRACION DE ECOSISTEMAS 529 S S a l u spp. P m Picea marlana pb poPu~ubsalsamlfera P mPLx e a mariana/l;.rex Larlcma p t P D ~ ~ tIr e~mSu h d e s B P P ~Betula papyrlfera/Plcea glauca SA salu 5pp. ,'AI\"US c r s p a BnLg BetulgalandulasdLedum groenldndlcum c carex SPP. Bp Betula pnpyiifera PmBll P x e a marlana/Betula glandulosa P g p,cea glauca FIG. 18-7. Arvibd. Mosaico ilustrativodeunmapa,basado en unafoto,de los tiposdevegetación representativosdetributariosdel Río Yukonen el momentodeentrar en los Llanosudorientalesde YukonA, laska. Abajo, Mosaico dellanodeinundacióndel Río Yukon cerca de CircleA, laskai,lus- trativodeunmapa,basado en unafotodetiposdevegetación. planeaciónerrónea o contradictoriaenmate- estos y sumedio con frecuencia se necesitan ria de recursos. Paraapreciarlafunción,en medidasde la actividadmetabólica.Estasson cuantoopuestaalaestructuraen los ecosiste- las respuestasmásdifíciles deobtenertanto mas, serequiere el estudiode procesos, accio- de los sensorersemotocsomoen la tierra. nesrecíprocas y velocidadesdetransferencia, No obstante, el descubrimiento,porsensores tantoentreorganismos diversocsomo entre aerotransportados,deproductosmetabólicos o Cuadro18-3 PARÁMETROS Y CLASES UTILIZADOS PARA LEVANTAR UN MAPA DE LA ESTRUCTURA DE LA V E G E T A C I ~ N E N TAILANDAIAP,ARTIR DE C W A FOTO AÉREAPANCROMÁTICA ~___ __ ~ Símbolodelmapa v = - SDH HC Ceroindicaen l a fórmulaqueelelementoaplicablenopudoaveriguarse en lafotografía. Los espacios en blanco en lafórmulaindicanqueelobjetoaplicableno se aplica o no existe.Así,pues,lavegetación altaestácaracterizadaenelnumerador, y labajaen el denominador. ___~__ S = Espaciode los H = Altura (height) D Diámdeetro las C Manto (rover) troncos ( s t e m ) de <delasplantas plantaslígneas (por 100del manto <los áholes 1 1.80 m <( D B H ) delsuelo) 2 11.80-4.80 1-10 1 m 1.20 1 m 1.25 > 4.80 2 1.25-5.00 2 10-25 32 1.20-2.40 3 4 3.60-4.80 5 > 30.00 4 50-75 5 4.80-6.00 S 75-100 6 6.00-9.00 7 > 9.00

FIG.18-8. Mapade vegetación y fotografíaaéreadelaestructuradelavegetación.Chanthaburi,Tailan- dia.Véanse los símbolosclave en el cuadro 18-3. FIG. 18-9. izquievdn: FotografíaaéreadecultivoCambiante,tomada en 1953 en Lopburi,Tailandia. Dere- cha: 1.a mismaireaconvertida casi encamposdemaíz, en 1964.

LASENSIBILIDADADISTANCIAPARA EL ESTUDIO Y LA ADMINISTRACIONDEECOSISTEMAS 53 1 FIG. 18-10. Drenajedeaire frío en un valledemontaña f d J en Pennsylvania,ilustradodemodoim- presionante por imágenestomadasenvuelonocturno.Lasmontahas ( b ) estáncubiertas con plantaciones de roble, en tantoqueocupanlaspendientesdelvalleotrasplantacionesdemaderaduraseptentrional. U n claro (c), paraunatorredecomunicaciónc, ontienemalezabajaa, ntetodo especies ericáceas. de cambios físicos causados por procesos bio- delabóveda de los árbolestomadasdesde lógicos activos constituyeun datoimportante la tierraa distancias crecientes delmanantial parainferencias y conclusionesacercade la proporcionaronindices de defoliación de la dirección y lacantidadde las corrientes de frondaaltaquecorrespondían ( r = 0.97) a materia y energíaen los ecosistemas (Barrin- los datos de densidaddelfilm pancromático. ger y col., 1968;Lohman y Robinove, 1964), Así, pues, las mediciones fotográficas, tanto de así compoareascoger puntodsme uestre0 arriba como dedebajodelafronda,delinea- conmirasamedicionesulteriores. ron los efectos de l a radiaciónionizante. Una La predicción aérea de la respuesta de la ve- escala grisobreunfilminfrarrojomostró getaciónaungradienteambiental se demos- la relaciónprecisamenteopuesta con respecto tróen el experimentosiguiente. Lavigilancia alfilmpancromático;esto es, el filminfra- fotográficade los efectos delairradiación rrojopresentabatonos claros (bajadensidad) gamma crónica enel bosque deBrookhaven, cerca de la fuente, en tantoque todas las representadaenlafigura 17-4(pág. 5 0 5 ) , plantasvasculares murieron,progresandoha- se efectuó con cuatreomulsiones dfeilm cia tonosmásobscuros,paraelbosque,adis- (Johnson1, 965). Las zonacsoncéntricas de tancias másallá de la influenciade la radia- vegetación querodeabanlafuentede I\"'Cs ción. El filmde color puede evaluarse en en la plantación de roble y pino se evaluaron forma análoga, midiendo la saturación de pig- con fundamentoenunainformacióncuanti- mentode cada una de las tres capas -roja, tativa y cualitativaprocedente defotografía verde y azul- de emulsión. Así, pues, el aéreadegran escala, desoportemanual. La análisis cuantitativodeflilmaéreoe, n com- microdensitometría, con unabertura eficaz binacióncon los datosdelatierra,delineará de 40 p proporcionóexpresionescuantitativas acaso una respuestacompleja enelsenode comofuncióndeltipo defilm,deldesarrollo un ecosistema. de las hojas, las especies y elgradientede la radiación gamma. La resoluci6nconseguida Evaluación del cambio y soluciones alternativas con esta abertura y esta escala defotografía se aproximóa las dimensionesdeunahoja Porsupuesto, la alteración de los ecosiste- deroblemedia. Se sugirió una buenacorre- mas naturales es manifiestaentodos los pro- lación 0(r.88e)ntruena expresión lo- blemas de recursos. Sincambio, esto ess, in garitmica de la dosis diariadegammaen agotamientoc,ontaminacióna,umento o epi- roentgens y ladensidadópticade la fotogra- demia, el problema sólo raramente se aprecia. fía pancromáticaa lolargodelgradiente en Este es, tal vez, eltipo más ficildeinforma- ruesti6n (fig. 18-11) . Otras fotos del espesor ción quepuedaobtenersemediante vigilancia

532 APLICACIONES Y TECNOLOGIA 3 A DENSIDAD OPTICA, FOTO DE FRONDA 15/6/63 t D E N S I D A D O P T I C A , F O T O D E F R O N D A 16/6/66 o D E ON SPITDI CA AD (FILM AEREO) 0 TD/ DOlSAISL OGGA M M A , ... II O 2 0 40 60 8 0 100 IZO 140 160 DISTANCIA DE LA FUENTE DE GAMMA, r h FIG. 18-11. Relacitin entre el gradientederadiaciónC, CI, en dosfechas, y densidadópticade fo- tografíaaérea con distanciadeunafuentederadiacióngammacrónica en un bosquedepino y roble, en el LaboratorioNacionaldeBrookhaven,LongIsland, N. Y. (Véaseundiagramadeestaradiación en lafig. 17-4.) aérearepetida, y hasidoexplotado, con la arrollaramenudoalternativas,apartirde los fotografía, en las longitudesdeonda visuales. mismos datos. Esta es tal vezla aplicación más Así, pues, la vieja fotografía aéreaconven- prometedoraparalafotografíadesdevehícu- cional podrá adquirir acaso valor, con el tiem- los espaciales (Brock y col., 1965;Lowman, poc,omo un índicedecambiop, eroh, asta 1966). tantqoue ei reconocimientaoéreroepetido Una contribución muy importante de la tec- seapracticado ( ¡ y financiado! ) ampliamente, nologíadesarrolladaparaexplorar el espacio el cambiogeneralizado y alargoplato, ya serládaperoporcionairnformaciólanas seanatural o provocado por el hombre,resul- ciencias naturaledsesdveehículos espaciales tará a menudodifícidl evaluarU. na vez enórbitaalrededordelatierra(Badgley y las tendencias del cambio o las consecuencias Vest, 1966). Yaactualmente los satélites es- dneuestrtaecnologíaapreciadas, cabe des- tántransmitiendodatos telemétricos sinópti- Cuadro 18-4 *R E S O L U C I ~ONRBITAL ANTICIPADADE ALGUNOS ENSORES SELECCIONADOS - Ared d 200 Resoluribn E.chertro SjJtema millas 72. en el suelo CámVaisriable FL de 1 5 766 Km' 6-30 metros temperatlutara EdIxenpfrloarraodjoor cm Sensibilidad a l a MicrooRnadbdeaKanrad, a resolución t 0.loK 60 metros \" 8 mm _ _ _ _ i. _0.50K_ _ 0~.5-1 k_ilómet_ro ;y Extractadode l a publicaci6n 7219-2-F 1 3 d e l a t'niversidaddeMichiganquetiene por título, Per?rrjr{l C.reJ. of Edvih Obserz,niiojl Spncerr.aji. x-01, I . 1966

PERSPECTIVASEN ECOLOGIAMICROBIANA 533 cos de situacionems eteorológicas. Una vez áreas y de los cambios de condiciones condu- el satélite está puestoenórbita,elcostode centesaevaluaciones de nuestras técnicas. lfaotografíraepetida es mínimoA. lgunas Lasolución delenfrentamientodelhombre transparenciasencoloresobtenidasconapa- con lanaturalezaimplicamuchasdecisiones ratos demanoen las misiones “Gemini” han ajenasaldominiodelecólogo.Enlamedida revelado elvalorylacalidaddelapresente enque muchas de estas decisiones tienen sus fotografíadel espacio. Por ejemplo,elremo- raíces en conceptos biológicos, vale lapena linodelMarde los Sargasosnunca sehabía comparalraadministración de usomúltiple observadoantesdelafotografíade los Ge- con la zonación del ecosistema. Es obvio,en miniA.medida que los sistemas sensibles efecto, quenopodemospermitirnospor más vayan mejorando y se concibanespecíficamen- tiempo los empleosmúltiplescontradictorios teparaplataformas espaciales, cabe esperar de algunoms edio(svéasceapítulo 9, sec- mejorasenmateriadecalidadA. lgunospa- ción 3, con unestudio de este importante &metros que se anticipanparasensoresremo- punto). Tal vez la asignación de prioridades y em- tos, enórbitaaunos 350 Km,sepresentan enelcuadro 18-4. pleofsundados en la comprensióndel eco- Tal vez elbeneficio másvaliosoe inme- sistemaa, yudadapoirnstrumentos de sensi- diatodelasplataformasde satélites sea la bilidada distancia, constituya unaalternativa obtencióndefotografías sinópticas de vastas plausibleaal busomúltipleirreversible. Capítulo 19 Perspectivas en ecología microbiana Por V i l l i a m J. Wiebe * DepartamentodeMicrobiología e InsiitutodeEcología, UnivekidaddeGeorgia LAS CONTRIBUCIONES microbianasa los pro- tratos orgánicos naturales introducidos en cual- cesos de alimentación y energía se pusieron quier medio serán transformados, aunque a un de relieve en los capítulos de la parte 1. Por ritmolentoen el caso de substanciashúmicas virtuddesupequeñotamaño y porla capa- o enmedioanaerobio(véasecap. 2, sec. 3 ) . cidad quteienedne resistir caondiciones Tal vez sea a causa de esta versatilidad natural ambientalesadversasdurantelargosperiodos quehl ombrehasupuesto condemasiada de tiempo, los microorganismos se encuen- frecuencia que cualquier clase de desecho que trandoquierenla biosfera. Comprenden, co- se le antoje descargar en el medio habrá de ser lectivamente, unnúmeroenormede activida- transformadadealgúnmodoy“purificada” des metabólicas y soncapaces deunrápido por los ubicuosmicrobios. Porconsiguiente, ajustea cambios delmedio. Estadiversidad casi nadiesepreocupódeestudiar los micro- metabólica asegura que la mayoría de los subs- organismoasnl aturald, emodoqueh, asta * El autoragradecealDr.Holgar W. Jannasch, hacepoco, la ecologíamicrobianahavenido dleWa oodHs olOe ceanographiIcnstitution, el siendo un tema descuidado. Pero resulta ahora permisoparaincluiren este capítuloalgunosma- evidente en demasíaquemuchísimosproduc- teriales de su conferencia en Homenajpeóstumo tos orgánicohsechopsoerhlombrec,omo a Edgardo Baldi, con el título de “Current C0ncept.r pesticidas, herbicidas, detergentes y productos in Aquatic Aiirrobiology” (Jannasch, 1969). industrialessecundariosso“nrecalcitrantes”,

534 APLICACIONES Y TECNOLOGIA segúnlaexpresióndeAlexander ( 1965), o métodoq,ue destaca el efectcouantitatir~o sea que sonlentosencuantoadegradarse, deml etabolismomicrobianoen un ecosiste- en el medionatural.Como consecuencia, estas ma, se midep, oer jemplo, por el consumo substancias recalcitrantes nosólo se acumulan totalde O,, la evolucióndel CO,,larenova- lentamentheasta niveles tóxicos, sinqoue cióndesubstanciasorgánicas específicas, como obstaculizantambién la nuevacirculación de los aminoácidos, o la cinética dela absorción elementos nutritivos básicos y reducen conside- dseubstratos. Los progresoesmn ateridae rablemente la calidad del aire, el agua y el sue- biologíamolecular y bioquímicahanpropor- lo. Payne, Wiebe y Christian (1970) señalan cionado al ecólogmo icrobianmo uchoisns- quedisponemosde los conocimientosnecesa- trumentosparaexperimentosfuncionales. rios parapredecir las perspectivasdedecaden- Muchasde las dificultadesqueacompañan cia de muchas substancias químicas, y sugieren el estudiode los microorganismosen sus me- procedimientosparautilizar estas técnicas con dios son, posrupuestod,e carácter técnico objeto de averiguar la biodegradabilidadan- en granparte. Las preguntaqs ue hay que tes deautorizarelempleoextenso y general ponerson en granparte conocidas.Lo difícil deagentes o productosquímicos. Es el caso, es disponer la experimentaciónpara sus res- sinembargo,queelgranproblemaaque se puestas. En este capítulovamosaexponer los enfrentalaecologíamicrobiana está con me- métodos y las técnicas que se handesarro- nosfrecuenciaen la demostracióndeque un lladoparacontestaraaquellaspreguntas. determinado procesopueda tenerlugar o no, queenla cuantificación de reacciónmicrobia- 2. LA CUESTION DE LOS NUMEROS nainsitu, enel ecosistema. Aprimera vista, ningúnproblemaparece 1. UNA BREVE HISTORIA másfácilderesolver que el de calcular los númerosdeorganismos enunamuestra y, sin A finesdelsiglo XIX, los principios básicos embargon, ingúnproblema es tanseductiva- y las perspectivansecesarias para el estudio mencteomplepjoadraescifreaxr perimen- dela ecologíamicrobianafuerondesarrolla- talmentceuando se tratdmaeicroorganis- dopsodroisnvestigadoresW, inogradsky y mos. Enefecto, hay doms étodogsenerales Beijerinck.Winogradsky ( 1949), resumiendo dehacerloa,saber: las cuentas directas, sir- más de 50 años dienvestigacionesin, sistió viéndonosdelmicroscopiodeluz, y las cuen- enla necesidad delestudiode los microorga- tas viables,en las queelcrecimiento macros- nismos en su medinoatural. Bass-Becking cópiceon unsauperficie con revestimiento (1959) confirmó las dos “reglas dBe eije- metálico es el criteriopara la presencidae rinck”,asaber: 1 ) cada cosa está entodas una célula hacteriana enunamuestra. partes, y 2 ) el medio selecciona. Según lo Cuentas viables señaló el propioBeijerinck (1921) el método ecológicoaplicado a la microbiologíaconsta RobertKoch ( 1881 ) creóingeniosamente la técnica decontar células bacterianascomo de dos fases complementarias: l a investiga- coloniads esarrolladaesnunmediosolidifi- cado. Su idea se hasaba ednos requisitos ciónde las condiciones paraeldesarrollode previos, esto es: las células quehandecon- tarsedeben crecer en unmedioseleccionado, los organismosqueporalgunarazón,tal vez y cadacolonia deberepresentareldesarrollo casualmenteh, anllamado ya latención, y eldescubrimiento de nuevosorganismosque aparecebnajdoeterminadacsondicionedse cultivo o deml edionatural, o sea, los que apartirdeunacélula única, con objetode hasnid“oseleccionados poerml edio”, ya que la cuenta sea reproducible y exacta (esto sea porqueson los únicos quepuedendes- es, las células ndoeben estar inicialmente arrollarse o porquehantriunfadode sus com- amontonadas). La técnica deKoch es apli- petidores. cable al cálculo de la poblacióndetiposespe- En los últimos 30 años se hadesarrollado cíficos de células y es apropiada para efectuar otropuntode vista acerca de la investigación comparaciones entre poblacionesmixtasde un tipo metabólicoespecífico,pero no puede uti- de l a actividadmicrobianaambiental, esto es, lizarse, encambio, paraaz.etiguar la demidad el del análisis de la función y la intensidad delaactividadi,ndistintamentede los tipos de la población o la“sczfentabsacterianas totales”. La técnica delrevestimientometálico específicos demicroorganismospresentes.Este

ROBPIAENRSAPECTIVAS EN ECOLOGIA 535 Cuadro19-1 N ~ M E R ODESMICROORGANISMOS POR MILíMETRO DE AGUA DE MAR, SEGúN DIVERSOS MÉTODOS *DE CUENTA. EL PORCENTAJE DE ERROR SE INDICA ENTRE PARÉNTESIS en TDemilupceirlantura CuentaMicroM- acro- serie (j (21 P r o f u nddeild a d 4gu4 lámMiédnteaodos coclodolinorienacisatas en fm t en f m t (21 ddidaieaisnas)s)) ( m ) (OC) ( j días) fm t (3.1 244 ( 1.8 Superficie 20.1 (10 6 11 (10 7 7 688 ( 9 25 5 100p)o1pr0o0rp)o1r00) 50 1p0o0rp)o1r00) 7 5 14 ( 7 1O0 2 (120.1 4 (12 14 por 100) 31 (5.2 262 ( 2.1 100p) o1r 00p) or 7 10 (12 por 100) por 100) 19.1 (19 9 10 ( 6 2 1 (15 30 (8.7 166 ( 6.4 po1r00p)o1r00p)o1r00p)or 100) 100p)or (29 136.0 (14 4 29 (6.6 82 (11.3 po1rp0o0pr)o1r10000p))o1r00p)or 100) t* D e Jannasch y Jones, 1959. Filtrosdemembrana. proporciondaatossemicuantitativopsarlaa de microbiología(Stanier,Douderoff y Adel- identificación deuntipometabólcoparticular berg, 1970). Cabe decir que lascuentas ge- como, porejemplo, los reductores desulfato, neralmente viables sólo representan 0.1 por los heterotrofos aerobios noexigentes y las 100 o menosdelnúmerototalde células en bacterias nitrificanteSs.ueleuntilizarsteres poblacionesautóctonas, esto es, en poblaciones métodocsorrientes decuentadeláminaa, en estadoreducidodecrecimiento,comosuele saberl:áminads e vaciado, láminadse dis- ser el caso enlanaturalezanocontaminada. persión y láminadsfeiltrodme embrana. Ensemejantes situaciones, no se percibe co- Enelmétododelasláminasde vaciado, agar rrelacióndirectaalgunaentre los cálculos de fundido(42Oc)se mezcla con unamuestra lacuentaviable y lascuentas directas (según apropiada, se diluye y se vacía enplatillos de seexaminaacontinuación ) . Enotrostérmi- PetriD. espués deuna incubaciónadecuada, nos, los mediosutilizados enlalabor bacte- secuentan las colonias. Enla técnica dela riológica convencionalestándemasiado “enri- lámina de dispersión, las diluciones de la mues- quecidos” ( “contaminados”, por así decir), trase esparcendirectamentesobrelasuper- paramuchas poblacionesnaturales queestán ficie de agar enfriado, se incuban y se cuentan adaptadasaunmedioalimenticiodiluido. lascoloniasL. ascuentas defiltro dt mem- Enlamicrobiologíadelacontaminación, brana se efectúan haciendo pasar una cantidad NelúmerMo áPsrobable (NMP) (véase medida de aguaatravésdeunfiltro -por APHA,1966) decoliformes se averiguade lo regulardeunaporosidadde0.45 ,U de modo mecánico. La presencia de bacterias co- diámetro-, colocando el filtro en una lámina liformes en una muestra es utilizadapormu- líquida o sólida de medioie,ncubando y chosdepartamentosdesanidadcomoindica- contando las coloniasluego.Jannasch y Jones ción del nivel de contaminación del suministro (1959) compararon varios de estos métodos, de agua. El término“coliforme” se refierea sirviéndose de muestrads uplicadads eagua ungrupode bacterias que residen en los in- de mar. Como puede verse en el cuadro 19-1, testinosdemuchosvertebrados.Existenméto- los cálculobsacterianos eunmn ililitrdoe dosparadescubrir las cepas deorigen hu- agua fueron los más altos cuando se utilizaron manoA. unqueinofensivosen sí mismos, la procedimientosdecuentamicroscópicosdirec- presencia de coliformesindica,contodo,que tos, másbajosconlascuentas de microscopio pudieranestapr resenteos troms icroorganis- demembrana,y los másbajoscon las cuen- mos patógenos más difíciles de descubrir. Pese tas de las láminas de vaciado. Cadaunode aque hayamuchacontroversia acerca de la los métodostiene sus ventajas y susincon- aplicabilidad de esta técnica, la czlenta de los venientes, y éstos puedencambiar en medios coliformes es actualmente, con todo, el método distintos. El estudiante podrá leer más detalles principalparala apreciación delaguapota- acerca de estas técnicas enuntextogeneral ble. Elmétodoutilizaun análisis estadístico

536 APLICACIONES Y TECNOLOGIA decrecimientoenunaseriededilucionesdu- Microscopia plicadasparaaveriguar el número aproximado de coliformes en una muestra de agua. Si bien El otrométodogeneralparala apreciación lacuentade los coliformesno es más que delnúmerodemicroorganismos en una mues- un índice burdo, es el caso, con todo, que unas tra es el del examemn icroscópicdoirecto. cuentas muy altas indican ciertamente una gra- Tambiénaquí se hautilizadounadiversidad vceontaminación con desechos humanos o de técnicas, las células se hanhechofluores- animales y constituyen una justificación sufi- centescon naranjadeacridina(Wood, 1967) cienteparaponerseñalesde“contaminadas” y unavariedad de otroscolorantesfluorescen- enlasvías acuáticas. tes. Se hanempleadodiversostintes y se ha Los cálculos d e cuentaIsiahlepjroducen, intentado la microscopia de l a ludzirecta. pues,, númerosrelaticosde un grupo particu- En el caso de muchos prototoos y algas, estas lar d e microorganismos,pero nodan“cuentas técnicas sonapropiadas,peseaque a menudo totales o absolutas”. Con esta restricción po- lataxonomíade las células nopuedaesta- dránconstituiruninstrumentode análisis útil blecerse con estos métodosS. inembargo, al dlema icrobiologídauen ecosistema. Los efectuaarpreciaciones directas decuentasde métodos delalámina conrecubrimientome- bacterias, se encuentran tres dificultadesprin- tálico permitentambién el aislamientode ce- cipales,asaber: 1 ) resultaamenudodifícil pasindividualesdemicroorganismosparame- identificar las células bacterianasindividuales, ros finesdeestudio. puestoquelamorfología“característica”de Cuadro 19-2 S U C E S I ~DNE MICROORGANISMOSENUNMICROCOSMO DERIVADO, DE SISTEMA CERRADO (SIMILAR AL DLEAS FIGS.2-6, 111, Y 2-7, A ) $ Cuenta bacteriana amiable d e s i ~ t e r n a ~ m i x t o s / m l 1 0 s 109 1o* 10: 106 105 106 10: 106 Organismo ++ Dias O 1 S io 20 30 40 50 GO 70 Bacilo A AA (vegetativo) Bacilo C RR R RR R (esporas) WC A AC C C Y CA C CC L CA A AA A AC R G CC C AA A AR R CC AA C A AA A TC A AA B AA C AA A O R R R CR R C R C P RA R RR R CC C Chlorelia CA A AA A CC C Schjzothrix C CC C AA AA A Srendesnlns CypridopJiJ R R CR CC C * Lasletras W, Y , L, etc., representanaisladosbacterianosfuncionalmentedistintos,quepodrán ser o no “especies” en el sentidotaxonómicoconvencional. El día O señala el tiempo en quenuevosmedios decultivofueroninoculadosapartirdeuncultivodeclímaxviejo; en 70 días,elmicroorganismovuel- ve aalcanzar un estadopermanente.Véaseunagráficadelmetabolismodesemejante sucesión demi- crocosmoen lafigura 9-2. Siglas: R = rarCo; = común; A = abundante. i D e Gorden y col., 1969.

PERSPECTIVAS E N ECOLOGIAMlCROBlANA 537 las céIulas cultivadasenlaboratoriocambiaa tistos superioresp,ero inclusive las bacterias menudo encondicionesin situ; 2 ) los micro- pueden descomponerse con éxito. Aunque has- organismosaparecenamenudoenmontones ta el presente el microscopioelectrónicoesté- o adheridosapartículas, y las células indi- reo-explorador no sea un método estrictamente vidualesnopuedendiscernirseclaramente; 3 ) cualitativo, nos hapermitido, con todo,obser- se necesitanunas lo6 bacterias pormililitro vaarlgunoos rganismods irectamenten SUS paraverun solo organismoporcampo, con microhábitats. unaamplificación de 1 000 veces.En muchos medios, los númerodse bacterias somn uy Mediciones totales de la biomasa inferioreaspomr l, y se necesita proceder La insuficiencia de las cuentastanto directa aconcentraciones de los microorganismos. En comoindirectade células haconducidoa la la mayoría de los casos, sólo puedeefectuar- búsquedadeindicadoresde la biomasa O del se una concentración limitada.Porotraparte, plantelpermanente microbianosmás precisos. unacuentaexactanopuedeefectuarsefácil- Taledsatosonparticularmentiemportantes mente si muchas de las células están amon- para calcular relaciones tróficas. En cultivos tonadas o adheridasadetritusa, causa del de especie única, las densidadesde las pobla- ocultamientode las células individuales y de ciones, generalmente altas, se midenporme- la distribuciónnofortuitade la población. diode la turbidez, el peso seco, el contenido La identificaciónde bacterias enuna mues- deproteínas y otrosparámetros.Todas estas tranaturalhadeconsiderarse como unpro- pruebasondemasiadopoco específicas por ceso subjetivo, y se adviertealestudianteque lo que se refierea las condiciones que se establezccariterios estrictos para el cálculo encuentratnípicamenteen la naturaleza, a basadoen unexamenprevioH. astaeml o- causa de la abundanciade la materia orgi- mentode escribir el presentetexton,oha nica muertaquesueleestarpresente. El tri- sidoposibledistinguirclaramente las células fosfatdoaedenosina (adeno.rinetripho.rpbate vivas de las muertascon el microscopio. A T P ) está muy difundida y es indispen- Los problemasrelacionadosconlascuentas sablbeioquímicamentpeara el desarrollo y tanto viables como directas se hallan bien ilus- la conservación de las células, y la averigua- tradosen la obradeGorden y col. ( 1969) . cióndel ATP constituyeunamedidasensible, Estoesxaminaron la sucesióbnacterianean potencialmented,e la biomasa viva. Puesto un microecosistema (véansepág1. 9 y figu- quenormalmente .Idlo .re lo e?zcxentradetz- ra 2-6, 111). En elcuadro19-2, los datosde tro de céLn1a.i ri1,d.T (véasepág. 9 ) y es un la cuentaviablemuestran que el Bacill?u .‘p. elemento esencial para las transformacionesde aumentóprimerorápidamente,bajandoluego energía y los procesos biosintéticos, el ATP aunnivelbajo,peroconstante.Sinembargo, constituye uníndiceprometedodre la bio- las cuentamsicroscópicadsirectarsevelaron masa total. Laprincipaldificultad en el em- que,despuésdetresdías,el Bacil1zl.r .rp. pro- pleo de este método está en la variación in- dujo esporash, aciéndose así inactivo eneste trínsecaenunacantidaddadade ATP por sistemaE. neste caso lascuentasviables no unidadde peso de las célulasD. esafortuna- proporcionaronindicaciónalguna de la suce- damente, el tiempode renovación y la cons- sión real de los acontecimientos y condujeron tancia de ATP por célula (Harrison y Maitra, auna apreciaciónexagerada delnúmerode 1968) varían con el estadofísicode las cé- células activas en el sistemap, uesto que las lulas y con el tipodeml icroorganismo. El esporasde Bacillussp, germinaron y se des- margende variaciónpublicado deATP por arrollaron en el mediode las cuentas viables. unidadde peso va, paraunagrandiversidad Otroinstrumentoeventualmentepoderoso deorganismos,deunaacincuenta veces más paracontemplar los microorganismoesn SU o menosenunosqueenotros.Posiblemente medio es el microscopioelectrónicoestéreo- este margen se dejereducipr araunmedio explorado(rGray, 1967). Los microorganis- particularp,uesto quelaheterogeneidad e mos puedenexaminarse en su hábitatfísico, los organismods ebieraselrógicamenteme- de modo que puedan observarse las relaciones nor enun ecosistema dadoque enuna selec- espaciales y los tiposdedesarrollo.Lafigu- ciónmixtadeorganismosdelmundoentero. ra 19-1muestrahongosdesintegradoresa la Subsiste, con todo,elproblemadeaveriguar obraenunsuelo de bosquedepino. Este el margende los nivelesde ATP enla bio- método es particularmente eficaz en 10s pro- masa de los ecosistemasprincipales.