Ecología, Eugene P. Odum

288 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Cuadro9-3 DISTRIBIICIÓN DE PÁJAROS PASERINOS DE CRíA E NU N A SERE S E C U N D A R I A DE TIERRALTA, *E N LA REGIÓN DE PIEDMONTG, EORGIA _____\"______.\"_~__~______ _~________\"_________________~~~ ___\"___ Dominantes a'egetales. Edad e n años del área de estudio. Clímax de roble Especies de aces (con una densidad Arbusto Bosqrre y nogal de pino d e cinco o más en a1gnna.f Herbaje hHeirebrábcaeo 1>0-200 _______e_tap_a_s) 1-2 2-3 15 20 2s 3J 60 100 23 Gorrión ~- ~\" 10 Alondrade los prados 10 10 30 2 5 5 5 10 15 2 13 Gorrióndelcampo 35 48 2 5 8 3 3 1 5 18 Oropéndola 5 16 15 Pájarode pechoamarillo 7 11 Cardenal 5 4 9 10 14 20 43 Pinzón 5 8 13 10 15 1 5 5 GorrióndeBachman 5 Cerrojillodelapradera 864 Viriodeojoblanco 6 66 23 9 8 45 8 Cerrojillodelpino 16 34 43 55 5 Tanagradeverano 5 163 13 15 228 ReyezuelodeCarolina 4 5 20 ParodeCarolina 25 5 Cazamosquitosazulgris 2 13 S Trepatroncosdecabezaparda 2 Tiranodelamadera 10 1 Colibrí 10 9 10 Parocopetudo 6 10 Virio de cuelloamarillo 35 Cerrojilloencapuchado 3 30 Viriodeojorojo 3 10 Picapostehirsuto 13 Picapostevelludo 12 Papamoscascrestado 1 10 Tordopardo 15 Cuclillode pico amarillo I Cerrojilloblancoynegro CerrojilldoKe entucky Papamoscasacadiense Totales: (incluidasalgunas especies raras 15 4o 11903 87136 158 239 listal)afigeunroqanue + SegúnJohnstony E. P.Odum(1966). Lascifras onterritoriosocupados o parejascalculadas por 40 hectáreas. f En densidad,las especies \"dominantes\" en cadaetapasoncomosigue: 1. Etapadeherbaje y hierbasg: orriónsaltamontes y alondrade los prados. 2. Etapadeal rbustoherbáceog: orrióndecl ampoc, uelloamarilloyalondrade los prados. 3. Bosque de pino joven(25-60años)c: errojillodepl inop, inzónytanagradeverano. 4. Bosque depinoviejo(consubpisodeciduo bien desarrollado) : cerrojillodelpino,reyezuelo de Carolinac, errojilloencapuchadoycardenal. i.Clímaxderoble y nogal.viriodeojorojo,tordopardoycardenal. modernosdefechadopor el carbono, Olson 9-3 y 9-4). Señalaasimismo que un bosque de haya y arce sólo puede conseguirse en luga- ( 1758) calcula que son necesarios aproxima- res húmedos, y que un bosque de roble podrá damentemilañospara alcanzar en las dunas constituirlaetapa fina! en las pendientes más del LagMo ichigan un clímadxe bosque. elevadas o másexpuestas. (Los climaxes topo- gráficos se examinarlin en la sección 2 ) . (Compárese esto con el serede 200 añosdel desarrollosecundarioque se ve en las figuras

DESARROLLO Y EVOLUCION DELECOSISTEMA 289 O \"\" \"O 0 ^ \" I E ava1s~3a h m O 1m 3 f! -2 E ILo 1al -L W ü O cS

290 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGlCOS El segundo ejemplo ilustra el hecho de que hierbadevidabreve (de tres a 10 años) ; 3 ) los cambios en las aves de cría(cuadro9-3 ) etapa temprana de hierba perenne (de 1O a 20 sonanálogosa los de lasplantasdominantes años), y 4) etapaclímaxdehierba (que se enla sucesiónsecundariaacontinuacióndel alcanza entre los 2 0 y los 40 años). Así, pues, abandono de campos de cultivo de tierras altas partiendodeunatierradesnuda o arada,la en el sudeste de Estados UnidosdeNorte- naturaleza necesita de 20 a 40 años para “cons- américa (fig.9-4). Obsérvesequeelcambio truir”unclímaxdepradera,dependiendoel más pronunciadoenlapoblaciónde las aves tiempode los efectos limitativosde la hume- tienelugaarmedidaquevacambiando la dad,elpastoreo, etc. Una seriedeaños secos formadevidade los dominantesvegetales o elpastoreo excesivohacen quela sucesión (hierbas,arbustos,elpino y lamadera dura). retrocedahacialaetapademalezaanual,de- Ninguna especiedeave o planta es capaz de pendiendoel retrocesdoe lgaravedadel prosperar de un extremo del sere alotro,sino efecto. que las especies tienen sus puntosculminantes Durante varias décadadsedescripción de enpuntosdistintosdelgradientedeltiempo. sucesiónecológica enlatierra se haformado Sí bien las plantason los organismosmás untaerminología especializada muy grande. importantesqueproducen cambiosl,as aves Muchodse los términofsueropnropuestos inicialmenteporFrederic E. Clementsen su no son en modo alguno, por su parte, agentes totalmente pasivoesn lacomunidadp, uesto monografíaprecursorasobrelasucesiónvege- tal ( 1916) y sus voluminosostrabajos y libros que los principales dominantes vegetales de las etapas del arbusto y de la madera dura depen- subsiguientes.Comoocnrrecontantafrecuen- den de avesu otrosanimalesqueesparcen se- cia en la fase tempranadescriptiva de la ciencia, millasennuevasáreasE. rlesultadofinal o muchos deaquellostérminos no contribuyen clímax es un bosque de roble y nogal, en lugar gran cosa anuestracomprensiónde los proce- del bosque de haya y arce del ejemplo anterior, sos operantes. Por consiguiente, podemos dejar a causa dediferenciasenecl limaregional. la mayor partede estos términosparaqueel Keever (1950) ha mostradoque la materia estudianteavanzado los analice y decida si orgánica y el detritusproducidoporelmas- deben o no retenerse. tranzo,dominanteenelprimeraño,inhiben La sucesión es manifiesta asimismo tanto en el crecimientode esta especie enelsegundo los hábitats acuáticos como en los terrestres. Sin año(véase en la fig9. -4undiagramade embargo,como ya se destacó, elprocesode barra), acelerando en esta forma la substitución desarrollode la comunidadenecosistemasde por ásteres. La ampliaexpansiónprobablede agua somera (estanques, pequeños lagos, aguas esta sucesión “de inducciónquímica” se men- litorales, etc. ) suelecomplicarsepor elhecho de los fuertes suministros de materiales y ener- cionó enla secciónprecedente.Enresumen, mientras el clima y otrosfactores físicos, por gíaqueacelerarán acaso, detendrán o inverti- unaparte,controlanlacomposiciónde las CO- rán la tendencia normal del desarrollo. Así, por ~nunidadesy condicionanelclímax,lascomu- ejemplo, los pequeñosestanquesformadosen nidadesmismasdesempeñan por su parte un trelasdunascreadaspor el receso delLago papepl rincipael ncuantoaprovocar la su- Michigan(véasecuadro 9-2) notardanen cesión. llenarse de materia orgánica y sedimentos y se La sucesiónvegetaslecundaria es tanlla- convierten en substratos en los que se prosegui- mativa en las regiones depradera comoen el rá una sucesiónterrestre. El carácter complejo bosque, pese aque sólo intervengan enella desemejantescambios se aprecia mejor en los plantasherbáceasE. n 1917,Shantz describió estanquesartificiales y los lagosembalsados. sucesión en las pistas abandonadasde las ca- Cuando se creaundepósito inundandounte- rretas utilizadas por los primeros colonizadores Iretlo rico o un área con una gran cantidad de al cruzar las praderasdelcentro y el oeste de materiaorgánica (como en el caso enqueun Estados UnidosdeNorteamérica, y el mismo área bDscosa es inundada), la primera etapa en orden,virtualmente,ha sido descrito muchas e] desxrrollo es una “floración” altamente pro- veces desdeentonces.Mientras las especiesva- du;tiva, que se caracteriza pordescomposición rían geográficamente, se mantiendeoquier, rápida, actividad microbiana elevada, elementos con todo,el mismo patrón. Esteimplica cua- nutritivosabundantes,oxígenobajoenel fon- tro etapas sucesivas, a saber: 1 ) etapa dema- do,pero, a menudo,un crecimiento rápido y vigoroso de peces. A los pescadores les encanta lczn anual ( de dos a cinco años) ; 2) e t g p de

D E S A R R O L L O Y E V O L U C I O ND E LE C O S I S T E M A 29 1 esta etapa.Sinembargo,una vez que los ele- activos y selectivos, en respuesta dl paso de mentosnutritivoshansidodispersados y que numerosaspartículasdealimentosuspendidas los alimentos acumulados han sido consumidos, a un alimento más escaso concentradoenuni- eldepósito se estabiliza a unritmomásbajo dadesmayores y dispersadoenunmedio m á s deproductividad, con más oxígeno béntico y organizado (estratificado ) . menorrendimientode pescado. Esta etapano 5 ) En las últimaestapadsseucesión al les gustaa los pescadores. Si la vertiente está transferencia total deenergíapodrá ser mis bien protegida por vegetación madura, o si las baja, perosu eficiencia parece estar aumenta- tierrasde la vertientesoninfértiles,entonces & (esta clase de eficiencia se examinóen el la etapa estabilizada podrá prolongarse por al- cap. .3, pág. 7 7 ) . gún tiempo: un clímax de clases. Sin embargo, Lasucesión de los organismosensubstratoh es el caso que la erosión y diversos suministros hasidoobjetodegranatención,debidoa la de elementos nutritivos acelerados por el hom- importancia práctica del “ensuciamientod”e bresuelenproducir unaseriecontinuade“es- los fondosde los barcos y de los muelles por tados transitorios”, hasta que la cuenca se llene. bromas y otros organismos marinos sésiles. Los Porsupuesto, los embalsamientos en vertientes estudiosenaguasmarinashanapoyado asi- empobrecidas o enlugaresprimitivos estériles mismo la temi$ “erton.it2n“ de.~//ce.r,4?~(véa- exhibiránuntipoinversodebajaproductivi- se en la pág. 32 la explicaciónde este tér- dad al principio. El desconocimientodel ca- mino 1, que sostiene que las excreciones orgi- rácter básicode la sucesiónecológica y de las nicas deunconjuntode poblaciones estin~ula relaciones entre la vertiente y el embalsamiento la substituciónpor otrogrupode ellas (véase se hatraducidoenfracasos y decepciones en Smayda, 1963 ) . los intentos del hombre por mantener ecosiste- Unejemplofinal, el de l a sucesión hetero- masartificialesde esta clase. Según se descri- tróficaen un cultivo de infusión de heno, esti birá en la sección 3 de este capítulo, los siste- tomadode los experimentos clásicos de Woo- mas deaguasomerapueden“estabilizarse en druff.Cuando se dejasubsistirunmediode cuanto al pulso” a niveles de alta productividad cultivoobtenidohirviendoheno, se desarrolla pormediode fluctuacionesdel nivel delagua ucnultivo activo de bacterias. Si luego se de alta energía. añadía un poco deaguadeestanquequecon- Debido a que los mares se encuentran, de tuvieradiversascepas deprotozoos.Woodruff modo general, en una situación estable y debido observóque se producíauna sucesión defi- aque hanestado estabilizados química y bio- nidadepoblacionesprotozoarias deelemen- lógicamenteporespaciode siglos, los oceanó- tos dominantes sucesivos, segúnpuedeverse grafonso se haoncupaddoe la sucesión enla figura 9-5. En tal situación, la energía ecológica. Sin embargo, al amenazarlaconta- es máximaalprincipio, y luego decae. A me- minación perturbar los equilibrios, la acción nos que se añadanuevomedio, o que se pro- recíproca de los procesos autogénicos y alogéni- duzca un régimen autotrófico, el sistema acaba cos atraeráindudablementeuna mayor aten- poragotarse y todos los organismosmueren ción porpartede los científicosmarinos. Los o pasanaetapas de reposo (esporas,quistes, estudiosde las aguaslitoraleshancontribuido etc.) . Esto es muy distintode las sucesiones ya a la teoría, como lo atestigua la importante autotróficas descritas en los ejemplosprece- obradeMargalef ya mencionada. En otro tra- dentes, eqnulecaorrientdeeenergía se bajo,Margalef (1967, d) resume su observa- mantieneindefinidamente. El microcosmo de ción de los cambios quetienenlugar enun la infusión de heno es un buen modelo para la gradientede sucesiónen la columnadelagua clase de sucesión quetienelugaren la leña litoral como sigue: en putrefacción,en las carroñas de animales, 1) El tamañomediode las células y la las bolas fecales y en las etapas ecundarias abundancia relativa de formas móviles entre el deltratamientodeaguasnegras. Selo podría fitoplanctonaumentan. considerartambiéncomomodelode la suce- 2 ) La productividad o índicedemultiplica- sión“cuestabajo”quehadeacompañara la ción se hace más lenta. explotaciópnor el hombrdeceombustibles 3 ) La composición química del fitoplancton, fósiles ( ! ) . En todos estos ejemplos nos las como se ve en los pigmentos vegetales, cambia. habernos con unaseriedeetapastransitorias 4 ) La composicióndelzooplanctonpasade en un gradientedenergía decreciente, sin comedorespasivos defiltro a cazadoresmás posibilidaddellegaraunasituaciónestable.

292 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS FIL. y.?. Suce~iOnen u n cultivo de infusitin de h e n o c o n predominio de especies sur.esivas. Se trata de unejemplodelaboratorio de sucesicin heterotrhfica. (Según Woodruff. 1912, conadicitin de la curva hipotéticpaara las hacteriahseterotrbficas.) Las sucesiones hetrrotrófica y autotrófica están compensadas por elconsumo y la expor- pueden combinarse en un microecosistema de tación anualedse la comunidad(véame fi- laboratorio si se añadenmuestrasde un siste- guras 9-1 y 9-2 ) . En relación con unaregión maderivado amediosenriquecidos con ma- determinadac,onvienea,unque sea un poco teriaorgánica.Gorden y colegas (1C)Gc)) han arbitrario, reconocer: 1 ) un solo l-limlnx c1z;ui- descrito la sucesión en un sistema d e esta clase ticn que está en equilibrio con elclimagene- y hanmedido la corriente deenergía. El sis- ral, y 2 ) un númerovariablede i-limax eclkfi- temaempieza porponerse“turbio”,al“flore- (.o.(, que son modificadosporcondiciones Io- cer” las bacteriahseterotróficas, y luegsoe cales del substrato. La primera es la comunidad hace verdberillantec,uando los elementos teórica hacia la quetiende todo desarrolloen nutritivos y las substancias decrecimiento(es- materiade sucesión enunaregióndetermi- pecialmente l a tiaminavitamina)que necesi- nada; serealizaallí donde las condiciones f í - tan las algas son liberadosporlas actividades sicas deslubstrato no son tanextremasque de las bacterias. Esto constituye,porsupuesto, lleguen a modificar los efectos delclimare- un buenmodelodeeutroficacióndecultivo. gionaldominante.La sucesión terminaenun 2. EL CONCEPTO DEL CLIMAX clímaxedificoalldíonde la topografía, el Enunciado suelo, el agua, el fuego o algunaotrapertur- La c.omunidad final o estableenunaserie bación, son talesqueelclímaxclimáticono dedesarrollo(sere) es la comunidadclímax; se perl~etúaa sí misma y está en equilibrio con puededesarrollarse. c! hábltatfísico. Se suponequeen !a comani- dadclímaxno seproduce,encontraste con la Explicación y ejemplos comunidadendesarrollo o inestable,acumula- ción anuanl etaalgunademateriaorgánica. El supuesto deque el desarrollo autogen6 Esto es, la producci6n y la irnprtacibn anuales tjco acaba produciendo una comunidadestable se acepta generalmente,considerándolobasado en unaobservacih y unateoría sólidas. Sin embargo, h d 11ak)idodos m x ~ l a sdc i”L--I.I-L-lt ,rc-

DESARROLLO Y EVOLUCIONDEL ECOSISTEMA 293 tación.Segúnlaideadel“monoclímax”,cada mayoresconrespecto alclímaxclimático en región notienemásqueunclímax hacia el pendientes pronunciadas, cara al sur, en donde cual todas las comunidades se desarrollan, aun- el microclima es máscálido, o enpendien- quelentamente, Encambios,egún epl unto tes alnorte o en barrancos profundos,donde de vista de“policlímax”, es ilusoriosuponer el microclima es más frío. que todaslascomunidadesdeunaregióncli- Estosúltimosclímax se parecena menudo mática dadaacabarániguales,siendo así que a clímaxclimáticos queseobservan máslejos las condiciones delhábitatfísiconosonen hacia elsur y hacia elnorterespectivamente. modo alguno uniformes. N i estántampocoto- Así, puest,acl omo se muestraenlafigu- dos los hábitatsencondicionesde ser mol- ra 9-6, tenemoselclímaxclimáticoallídonde deadoshacia un nivelcomúnen unperiodo el clima y los suelos locales sonnormales, y razonable detiempo,medidoentérminosde variosclímaxedáficos en conexióncondiver- laduración de la vida del hombre (o de unas sas combinaciones de climas y desagües mo- pocas veces esta). Un buencompromisoentre dificados. Teóricamente, si se ledieratiempoindefi- estos dos puntos de vista está en reconocer un soloclímaxclimático teórico yunúmero nido, una comunidad de roble y nogal en suelo variable de clímax edáficos, según la variación seco, por ejemploa,umentaríagradualmente deslubstratoC. omo se indicóen el capítu- el contenido orgánico del suelo y reforzaría SU lo 7 , elanálisisdesituacionescomplejasala capacidadderetención dehumedad,y acaba- luzde“constantes” y “variables”constituye ríacediendoelpaso,en esta forma, a una co- unprocedimientoprudente. Así, porejemplo, munidadde arce y haya. En realidad, no sa- elclímaxclimático es laconstante teórica con bemosbien si esto ocurriría o no,puestoque la que se pueden comparar las condiciones ob- vemos poco de este cambio y que,porotra servadas.Elgradode desviaciónconrespecto parte,no se hanllevadoregistrosde las áreas alclímax teórico, si lo hay, puedemedirse, y inalteradadsurante las muchagseneraciones los factores responsables dela desviación se humanasqueprobablementeserían necesarias. dejanaveriguarmásfácilmente si se dispone Encontraste,unacomunidadarce-hayapodrá deuna“varademedir”paralacomparación. desarrollarse,ensituacionesfavorables,dentro Unade las justificaciones importantespara de 200 años o menos, inclusive empezando con elmantenimientode áreas desiertas es lade unatierraarada,Partiendode condiciones fí- quedeberíamostenerdisponibles climaxes na- sicas, severas, como las deunapendienterá- turalesentodas las regionesgeográficasim- pida o de unbarrancoprofundo, perece pro- portantes,paracompararlos con diversospai- bable que las comunidades bióticas nunca serían sajes alterados por el hombre. capacesde superar los “obstáculos” y que el Estosconceptos se ilustrandelamejorma- clímaxclimáticono llegaría a realizarse. En nerapormediodeunejemploespecífico.En todo caso, resulta másprácticoconsiderara las la figura 7-6 se muestranlassituacionestopo- comunidadesen estas situacionescomoclímax gráficasdelsurdeOntario y lascomunida- edáficosquepermaneceránperfectamente es- des bióticas establesasociadas a las diversas si- tablesdurante el tiempodevidade un hom- tuacionesfísicas encuestión.En áreas llanas bre y, probablemente,hastaque se produzca o moderadamente onduladas, en donde el suelo uncambio en el climaregional o uncambio está biendesaguado,pero es húmedo, se ob- geológico enelsubstrato. Enotrostérminos, serva quelaetapaterminaldela sucesión es la cuestión acerca de los clímaxclimático y unacomunidad de arce y haya (siendo el arce edifico vuelve alpuntosubrayadoen la sec- de azúcary la haya las plantasdominantes). ciónprecedente. Toda vez queestetipodecomunidad se en- Enefectoe, l proceso regularde cambios cuentraenlaregiónuna y otra vezsiempre quedefinimos comosucesiónecológicaresulta quelaconfiguración y eldesagüesonmode- de los cambiosen el medioproducidospor rados, se consideraquelacomunidad arce- los organismosmismos.Cuantomásextremo haya es ecllímaxnormali,nalteradodela sea eslubstratofísicot,antomádsifícil se región.Peroallídondeelsuelo es más hú- hace lamodificacióndelmedio y tanto más medo o más seco quelonormal(peseala probableresultaque el desarrollode la co- acción de las comunidades), se desarrollauna munidad se detendrá ( o se reduciráa, ml e- comunidadfinal unpocodistinta,talcorno se nos, a unimperceptible “serpear”), sinalcan- indica. Y tienenlugatrodavía desviaciones zar un equilibrio con el climaregional.

294 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Un ejemplo espectacular de unclímaxcon- distinta,tantoenlacomposicióncomoenla troladopor condiciones especiales desluelo estructurade las especies, deladelas áreas puede verse enlafigura 9-7. En ciertaárea adyacentes quenotienenla capa dura. dela costa denl ortedeCalifornia, se dan Constituyeunconceptointeresantedeclí- bosques depinosgigantescosallado bosques maxlaideadel clímaxcatastrófico o cíclico. pigmeodsáerboledsiminutodsesmedrados. La vegetación de chaparral de California (véa- Comopuede versen lafigura, el mismo se la foto en la pág. 397 ) podría considerarse substratodearenisca se halla la basede como ejemplo. Eldesarrollo biótico se traduce ambos bosques, pero el bosquepigmeo se da enunclímaxdearbustoque es especialmente allídondeunacapaimpermeabledura cerca vulnerablea la “catástrofe”e, n este caso el de la superficie impide considerablemente tan- fuegoespontáneo,queeliminano sólo la ve- toeldesarrollode las raíces como el movi- getación maduras,inotambién los antibióti- mientodelagua y de los elementosnutritivos. cos queproduceS. igueundesarrollorápido Lvaegetación que alcanza uenquilibrio o de la vegetaciónherbáceah, asta que vuelve clímaxen estas condiciones escasi totalmente aestablecerse el predominiodelarbusto. Así, VERTIENTE ft f VERTIENTE Hábitat, microclima Y suelo Comunidad biótica m6-+--t1 Microclima normal clímax :LIMAX sosburelo lluvioso :LIMATIC0 Arce y haya cc Microclima normal Roble y fresno sobre suelo húmedo Roble y nogal Tulipero y nogal común mzz Microclima normal sobre suelo seco mttftr Microclima más cálido sosburelo lluvioso f f f r? Microclima más cálido Sicómoro y tulipero Roble y castaño sobresuelohúmedo CLIMAX ADAFICO mt f t f f Microclima más cálido sssouebecrloeo m&&Lb& Microclima más frío Olmo,fresno y roble sobresuelo lluvioso m& Microclima más frío Abeto blanco y sobsureheúlomedo abeto balsámico m.bJ&&& Microclima más frío Picea y ssosubeercelo abedul amarillo FIG.9-6. Clímaxclimático y clímaxedáfico en el sur de Ontario. (Simplificadode Hills, 1952.)

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 295 B O S Q U E DE P I N O G I G A N T E S C O DE C A L I F O R N I A BOSQUE P I G M E O FIG. 9-7.Clímaxsedáficos en lacosta delnortedeCalifornia(regióndelMendocino). Pese aque I el materialdeorigen(horizonte C) seael mismo(depósitosdeplaya y arenisca), lospinos gigantes y las coníferasenanas crecenunos juntoaotrosenterrazasmarinasadyacentes. El carácterraquíticodel bosque pigmeo se debeaunacostradura,cementadadehierro,dehorizonte B, situada unos 45 cm abajodela superficie. El sueloarribadelacostraduraimpermeable es sumamenteácido ( p H 2.8 a 3.9) y pohre en Ca, Mg, K, P y otroselementosnutritivos. Al menosunode los pinosenanosdominantes es un ecotipo(véasepág.109)adaptadoespecialmenteaesta condición extrema delsuelo. (SegúnJenny, Arkley y Schultz,1969.) pues,esta clase de ecosistema tieneunclímax clímaxp,olroque se refiere al desarrollo cíclico naturalcontroladopor la acción recí- delacomunidad,según ya se indicó. procadefluego y de elementosantibióticos Por reglagenerall,a composiciónde las (véase cap. 7 , pág. 228).Otroejemplo es el especies se huatilizadcoomcoriteripoara delbosquedepinabeto enelquebrotespe- averiguar si unacomunidaddeterminada era riódicos de orugas de las yemas matan grandes clímax o no. Sin embargo,esto solo nocons- árbolems aduros y provocanuncrecimiento tituyeamenudo unbuencriterio,porque es vigoroso de árbolesjóvenes que escapan, en el caso quela composición de las especies granpartea, l desastre. McDonald ( 1965) experimentará acascoambioaspreciables en cree queelpinabeto y laorugade la yema respuesta las estaciones y faluctuaciones formanunsistemanaturalautoperpetuador y meteorológicasabreveplazo,pese a que,en que los intentosenderezados a controlar los suconjunto,el ecosistemapermanezcaestable. brotespomr ediode insecticidas constituyen Según ya se indicó, la razón P/R uotrocri- unesfuerzo en vano que másbienperjudica terio funcional proporcionarán acaso un indice quebeneficia(véasepág. 199). mejorV. ariarsazoneesstadísticasc,omo las Larsegionevsaríanconsiderablementen depigmento(véasepág. 6 2 ) , los tiempos de cuantoalporcentaje de áreaque es capaz de renovación (más largosenclímaxqueenlas soportacromunidadecslimáticadscelímax. etapasdedesarrollo), los coeficientes de va- En los suelosprofundosde los llanocsen- riación, indices desimilitud y otros indica- trales, los primeroscolonizadoresencontraron dores de estabilidadeberíauntilizarse asi- una gran proporción de tierra cubierta de una mismoconprovecho. hierbadepraderaclímax. En contraste,enel Por supuesto,elhombretienemucho que arenosollano costal másbajo,\"geológicamen- vercon el progresode la sucesión y la conse- te joven\",delsureste,elclímaxclimático (un cución declímax.Cuandounacomunidades- bosquseiemprveerddeheojanchaf)ue table, que noeselclímaxclimático o edáfico inicialmentetanrarocomo eshoy. Lamayor enrelación con el ugardado, es mantenida parte del llano costal está ocupado por climaxes porelhombre o por sus animalesdomésticos, edáficos o por sus etapas serales. (Véanse tam- slepa uedde esignaarpropiadamentceomo biénpágs. 386 a 388). Encambio, los mares, disclimax o subclimaxantropogénico (xpro- que ocupancuencasgeológicamenteantiguas, ducidoporelhombre). Por ejemplo,elpas- puedenconsiderarseestarenunasituación de toreo excesivo poprarte del ganadopodrá

296 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBANCOS ECOLOGICOS producir acaso unacomunidad de desierto de ción máxima(”tratadroebteneerml ayor arbustosde creosota, mezquite y cactos, allí rendimientpoosible). El reconocimientdoe donde el clima local permitiríaque se man- labase ecológicaparaesteconflicto entreel tuvieraunatierradepradera. La comunidad hombre y lanaturalezaconstituye un primer dedlesierto será así el disclimaxe,ntanto paso en el establecimeintdouenpaolítica que la praderaseríaelclímax climático. En racionaldeaprovechamientodelsuelo. este caso, lacomunidaddedesierto es prueba de unaadministracióndeficienteporpartedel Explicación hombre, en tantoque la mismacomunidad dedesiertoenunaregiónde unverdadero La figura 7-2ilustraunconflicto básico climadesérticoconstituiríaunestadonatural. entre las estrategiasdelhombre y delanatu- Una combinacióninteresante declimaxesedá- raleza. Las relaciones del“tipodefloración”, fico y detrastorno ocupa áreas extensaesn tales como las exhiben el microcosmo de 30 la región depraderadeCalifornia,endonde días O el bosquede 30 años,ponendema- especiesanualesintroducidashanreemplazado nifiestola idea actual delhombre acerca de casi pocrompleto las hierbansativas de la cómo habríade regir lanaturaleza.Porejem- pradera. En unextensoestudio de estas pra- plo, el objetivdoe la agricultura o dlea deríaMs,cNaughton (1968) obserqvuóe silviculturaintensatacl omo se practican de biomasap,roductividadr,elacionedsdeiver- modogeneral está enconseguir altos porcen- sidad y predominio y composiciónflorística tajesdeproduccióndeproductosdefácil re- decomunidadesestablecidas en suelos deare- colección, dejandaocumularspeocpolantel nisca diferíapnronunciadamentdee los de permanenteen el campo o, enotrostérminos, suelosde serpentina,quetienen uncontenido una alta eficiencia deP/B.Porotraparte,la de calciomuy bajo y uno muy altodemag- estrategiadelanaturalezatalcomo se percibe nesio (véasepág. 1 1 2 ) . en los resultadosde los procesosdesucesión, Loescosistemaasgrícolas que hanperma- está orientada hacia la eficiencia inversa,esto necido estabilizados duranteprolongadospe- es, hacia una razón B/P elevadac,omolo riodos de tiempo pueden considerarse sin duda ilustra la relación a laderechadelafigu- comoclimaxes ( o disclimaxes, sise prefiere). ra 9-2. El hombre se ha preocupado, por regla Desafortunadamente, muchossistemasde cul- general, por obtener del campo la mayor “pro- tivoe,specialmentteaclomo se administran ducción” posible, desarrollando y manteniendo corrientemente en los trópicos y en desiertos tipodse ecosistemas de sucesión temprana, irrigados, no sonen modoalguno estables, monocultivopsor Io regularP.erop,osru- puesto que estánsujetosaerosión, lixiviación, puesto, el hombre vivenosólode alimento acumulación de sales einvasionesdeplagas. y fibra,sinoque necesita ademásunaatmós- Según ya se indicó, el manteneraltaproduc- ferade CO, y O, equilibrados,elamortigua- tividaden tales sistemasrequiereun“subsi- dor climáticoproporcionadopor los mares y, dio” creciente porpartedelhombre.Diremos las masas de vegetación, y agualimpia(es más al respectoen lasección siguiente. decir, improductivap)ara usocsulturalees industrialeMs. uchorsecursoinsdispensables 3. IMPORTANCIA DE LA TEORIA para el ciclo vital, sin hablarde las necesi- DEDLESARROLLODEL ECOSISTEMA dades recreativas y estéticas, se los propor- PARALA ECOLOGIAHUMANA cionan mejor al hombre los campoms enos “productivos”. Enotrotsérminos: el campo Enunciado no es solamente undepósitodeabastecimien- to, sinotambién el aikos “la casa- en que Los principiosdeldesarrollodelecosistema debemovsivir. Hasta hacpeocoe,l hombre revisten importanciean las relaciones entre haconsideradocomonaturales el intercambio el hombre y la naturalezap, orquelaestra- gaseoso, la purificacióndelagua, el ciclo de tegiade la “protecciónmáxima”(esto es, el los elementosnutritivos y otrasfuncionespro- tratardeobtener el apoyomáximodeestruc- tectoras de los ecosistemas de conservación turascomplejasdebiomasa),que caracteriza autónoma, o sea, hasta que sus números y el desarolloecológico, entra a menudo en con- sus manipulacionesdelmedio se hicieron 10 flicto con el objetivohumanode la “produc- bastantegrandes como paraafectar los equi-

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 297 libriosregionales y globalesE. pl aisajemás deagugfluctuante” constituyenbuenos ejem- agradable y ciertamenteeml ás eguropara plos. Los estuarios y las zonas demareaen vivier seql uecontieneunadiversidadde general están mantenidosenunaetapatem- cultivos, bosquesl,agos, ríos, bordeds e ca- pranarelativamentefértilpor las mareas,que mino,marismas,litoralesy“lugaresdedese- proporcionanenergíaparaun ciclo rápidode cho” o, enotraspalabras,unamezclade co- los elementosnutritivos. Y enformaanálo- munidadesdeedades ecológicasdistintas. En ga, los pantanos daegudaulce, como 10s cuantoindividuos,rodeamosmás o menosins- EvergladesdeFlorida,sonmantenidos en una tintivamente nuestras casas conelementospro- etapatempranade sucesiónpor las fluctua- tectores no comestibles (árboleasr,bustos, cionesestacionales de los nivelesdeagua. La hierba), al mismo tiempo que nos empeñamos bajade la estaciónsecaacelera ladescompo- enextraerfanegascomplementariasdenues- sición aeróbicade la materiaorgánicaacumu- trotrigalP. orsupuestot,odosnosotroscon- ladal,iberandoelementons utritivoqs ue, al sideramoseltrigalcomo“algobueno”,pero volvesaur bienrlivepl,restasnoportae lamayoríadenosotrosnoquisiéramosvivir unaugedeproductividaddurantela estación enél, y sería sin dudaalguna suicida cubrir húmeda. Lasvidasbiológicas de muchos or- lasuperficieterrestrenteradelabiosfera ganismosestáníntimamenteligadasa esta pe- cocnampodsterigo, ya quela oscilación riodicidad.Lacigüeñasilvestre,porejemplo, entreelauge y la pérdidadela cosechasería críacuando los niveles deaguabajan y los grave en una situación de esta clase. pequeñopsecedse los que se alimenta se Puestoque es imposibllelevar al grado concentranenmenosespacio y sonmásfáci- máximo usoscontrarios en el mismosistema, les decapturaren los estanquesmedio secos. dossolucionesposibles deldilemasurgen es- Si el nivel deaguapermanecealtodurante pontáneamente. Podríamos seguir buscando un la estación seca habitual o dejadesubirdu- compromisoentrelacantidadderendimien- rantela estación húmeda, la cigüeñanonidi- toylacalidaddel espaciovital, o podemos fica (Kahl, 1 9 6 4 ) . Estabilizar los niveles de proponernosdeliberadamentedividirecl am- aguaen los Evergladespormediodediques, poencompartimientos, con objetodeman- esclusas y embalsamientos,comoloproponen tener simultáneamente tipos altamente produc- actualmentealgunos, másbiendestruiría los tivos y predominantementeprotectores como Everglades,enopinióndelautor, que los con- unidadedsistintass,ujetaeasstrategiadsis- servaríatalcomoahora los conoccrnos, con la tintas de administración (estrategias que vayan misma seguridad que io haría el desagüe com- desdeelcultivointensivop, orejemplop, or pleto. Sindescensos y fuegosperiódicosl,as unaparte,alaadministracióndelastierras cuencaspoco profundassellenaríandemate- incultas por la otra). Si lateoríadeldesarro- riaorgánica y la sucesiónprocederíade la llodel ecosistema es válida y aplicableala situación actual deestanque y pradera a la de planificacióne,ntoncelseastrategilalamada chaparral o bosquepantanoso. del USO múltiple, de la que tanto oímos hablar, Es extrañoque el hombre no reconozca fá- sólo actuaráa través deul no o eol trode cilmente la importanciade los cambios rem- estos métodos,porque,enlamayoríade los rrentesenelniveldelaguaenlas situaciones casos, 10s usosmúltiplesproyectadospugnan naturalescomo las de los Everglades,siendo unosconotros. Es conveniente,pues,exami- así que estas pulsacionesconstituyen la base naarlgunoesjemplods ecompromiso y las paraalgunosde sus cultivos dealimentomás estrategias de los compartimientos. duraderos. El llenadoy vaciado alternode estanquehcsaonstituiduopnrocedimiento Estabilidad del pulso corriente en lapisciculturadurantesiglos en Untrastorno físico más o menosregular, Europa y Oriente.Lainundación,eldesagüe pearogudiom, puesdtoesdfueeprauede y la aeración delsueloenelcultivodelarroz constituyen otroejemplo. En esta formae, l mantenerun ecosistema enalgúnpuntoin- arroz es el análogocultivadodeel cosistema termedioeneol rdende sucesión del des- naturaldepantano o dezonademarea. arrollop, rocurandouncompromisop, or así Elfuego es otrofactorfísico cuya perio- decire,ntrjeuventud y madurezA. quellos dicidad hasidodeimportanciavitalpara el quepodríamosllamar “ecosistemas de nivel hombre y lanaturalezaporespacio de siglos.

298 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Talcomose describió en el capítulo 4, biotas grande como el rendimientoobtenidoporex- enteras,como las de las praderíasafricanas y plotacióndirecta de la cadenadealimentos ecl haparral Californian0 se han adaptadoa de pasto. No obstante,unaagriculturadelde- los fuegos periódicos,produciendo lo que los trituspresentaríaalgunas ventajas. Enefecto, ecólogosdesignancomo“climaxesde fuego”. la estrategiaagrícola actual se basa en la se- Porespaciodesiglos, elhombre se haservido leccióncon miras alcrecimientorápido y al deliberadamentedelfuego para mantenerclí- carácter decomestibilidaden las plantasali- maxesde éstos o volver la sucesión aalgún menticias, lo que, porsupuesto, las hace vul- puntoconvenientehaciaatrás. El bosquecon- nerables alataque porpartede insectos y a troladpoofrueg(ovéasfeig. 5-16) rinde las enfermedades. Pocronsiguientceu, anto menosmaderaqueunárboldegranja(esto másseleccionemos con miras a la suculencia es, árbolesjóvenes,todosde aproximadamente y al crecimiento,tantomayoresfuerzodebe- la misma edad,plantados enhilera y cosecha- remos invertir en el controql uímicode las dos conformeauna breverotación;véase fi- gura 15-3, A ) , peroproporciona mayor pro- plagas;pero este esfuerzoaumentaa suvez la probabilidadqeueenvenenemoosrga- tección al paisajem, aderademejocralidad nismosútiles, sin hablardelpeligrodeenve- y unalberguepara avesnativas de caza (co- nenarnos a nosotrosmismos.Siendoesto así, dornicesp, avos silvestres, etc.)q, uenopo- <porqué noseguimosunaestrategiainversa dríansobrevivir en un árbol degranja. Así, consistenteesneleccionaprlantas que sean pues, el clímaxdefuego es un ejemplo de básicamentepocogustosas o de las quepro- un compromiso entre producción y simplicidad por unaparte, y protección y diversidadpor ducen SUS propios insecticidas generalesmien- tras crecen, a reservadeconvertilruego la la otra. producciónneta en productoscomestiblesme- Debería recalcarse que la estabilidadde la dianteenriquecimientomicrobian0 O químico pulsación sólo opera si existe unacomunidad enfábricas dealimentos?Podríamos dedicar completa(incluidos no sólo las plantas, sino así nuestrogeniobioquímico al proceso de también los animales y los microorganismos) enriquecimiento, en lugadr e ensucianrues- adaptada a la intensidad y la frecuenciade tro espacio vital con venenosquímicos ( !) . laperturbación. La adaptación(operacióndel Laproduccióndeensilajeporfermentación de procesdoseelecciónr)equierteiempoms e- forrajede bajo grado constituyeun ejemplo surables en la escala evolutiva. La mayoría de unprocedimientode esta clase, de USO de las presionefsísicaisntroducidapsor el muy difundido ya actualmente. El cultivode hombre son demasiadorepentinas,demasiado pecesdetritívorosenOriente es otro. violentas o demasiadoarrítmicasparaque se Recurriendo a la cadenadealimentos de produzcaadaptaciónal nivel del ecosistema, detritus, el hombrepuedeobteneruna cose- de donde más bien resulta grave oscilación que chaapreciabledemuchossistemasnaturales, estabilidad. En muchos casos, al menos, la mo- sin modificarlos mucho y sin destruir su valor dificación de ecosistemas naturalmenteadap- protector y estético. tados con finesculturalespareceríapreferible al nuevodiseñocompleto. El modelo de compartimiento Perspectivas para una agricultura Por mucho éxito que tengan, los sistemas de de detritus compromisono son ni apropiados ni benefi- ciosos paraelcampoen su conjunto.Nece- Según se indicóanteriormente, la utiliza- sitamos insistir enmayor grado en lacompar- ciónheterotróficadeproducciónprimaria en timentalización,demodoque los ecosistemas los ecosistemasmadurosimplica engranpar- deltipodecrecimientod, e situación estable teunconsumodiferidodedetritus. No hay y detipointermediopuedanenlazarse con razón algunaparaqueelhombrenopueda las áreas urbanaseindustrialesparabeneficio servirse del detritus en mayor grado y obtener mutuoS. abiendo los coeficientes detransfe- así alimento u otrosproductosdeltipomás rencia quedefinen la corriente deenergía y protectodreelcosistemaE.stroepresentaría, el movimiento de materiales y organismos (in- una vezmás,uncompromiso,puesto que el cluido el hombree)ntre los compartimien- rendimiento a breveplazonopodría ser tan tos, debería ser posiblaeveriguarm, ediante

DESARROLLO Y EVOLUCION DELECOSISTEMA 299 manipulaciónanálogadecomputadoral,ími- Por supuestolr,aealización de cualquier tes racionales para el tamaño y la capacidad de proyecto de compartimentalizaciónrequeriría cadacompartimiento.Podríamosempezar,por procedimientosparadividirelcampo en zo- ejemplo, con un modelosimplificadocomo nas y restringireul so de algunas áreas de elqueseilustraenlafigura 9-8, consistente tierra y de agua.Aunqueelprincipiodelas encuatrocompartimientosdeáreaigual, se- zonas está universalmenteaceptadoenlasciu- paradossegúnelcriteriobásico delafunción dades, es el caso, con todo, que los procedi- biótica, esto es, según queelárea sea o no: mientoasctualmentseeguidonsfouncionan 1 ) productora, 2 ) protectora, 3 ) uncompro- muybienp,orque las restricciones relativas miseontre 1 y 2, ó 4 ) urbana-industrial. a la zonificación sedejaneludir con dema- Afinandco ntinuamencetoel eficiendte siadafacilidad por presionesdebreveplazo transferenciasobrelabasedesituacionesdel tanto económicascomo de población.Dividir mundo real, y aumentando y reduciendo el ta- el campoen zonas requeriríaunmodototal- maño y lacapacidad de cadacompartimiento mentenuevodepensar,incluidalacreación mediantesimulaciones de computadoras, ería de comisionesambientales y de planificación posiblaeveriguaorbjetivamente los límites investidas de poderesreguladores. Se necesita- que debenimponersenúltimotérminoa rá ademásunmayorrecursoamedidaslega- cadcaompartimientpoarma anteneerquili- les que proporcionenreduccióndeimpuestos, brios regionales y globalesdeenergíavitaly restricciones sobre el empleo, las facilidades de materiales. Un procedimiento de análisis de dembellecimiento y lapropiedadpública, sistemaproporcionaalmenos un método para si áreasapreciables de tierra y aguahande la solución del dilema básico planteado por la mantenerse en categorías de “protección”. New pregunta“,¿Cómo sabemos cuándo estamos Jersey y California,en las quelacontamina- obteniendodemasiadodeuna cosa buena?” ción y la presión de poblaciónestánempe- Proporcionasimismounmedio de evaluar zando a hacerse sentir,handadounprimer los drenajesdeenergíaimpuestosa los eco- paso en dichadirección aprobandounalegis- sistemas polracontaminaciónl,aradiación, lación de “espacio abierto”d, estinadaa po- la recolección y otrascargas (H. T. Odum, nerlamayorpartedetierrasinocuparposi- 1967). ble bajo un estatuto de “protección”, de modo quepueda conservarse lacalidaddeml edio total.Algunasregionesde Estados Unidosde Norteamérica,peronotodas,sonafortunadas, por‘cuanto grandes extensiones son de bosques, parques y cotos de caza nacionales. El hecho de /I 12Medioprotector que tales áreas, lo mismo que los mares colin- dzntes,no sean totalmenteexplotablesnosda tiemppoara el estudio y lparogramación ecológicoascelerados que se necesitapnara averiguar cuálesproporcionesdediversosti- lvledio d e pos decampiñaproporcionaunsanoequili- Los brioentre el hombre y lnaaturaleza. c opmr opdr oumcMtieosdroi o (sistemas en (sistemas d e maresabiertosp, oer jemplod, eberíapermi- crecimiento) 7usa múitiple) tirse que permanezcansiempreael stadode regionesprotectoras,másbienqueproducto- ras, acausa delgobiernode la biosfera,tal industrial (sistemas como se describióen el capítulo 2. En efecto, no vitales) V elmarrigelos climas y modera y controla la velocidad de descomposición y deregene- ración de los elementonsutritivosc,reando FIG.9-8. Modelodecompartimientodelas clases así y conservando el medioterrestrealtamen- básicas demediosquerequiere el hombred, istri- teaeróbicoal que las formas superioresde buidas segúncriterios dedesarrollodel ecosistema vida,comoladelhombre,porejemplo,están y de los recursosdel ciclobiológico.Véase l a expli- adaptadas. Laeutroficación de los mares, por :ación enel texto.(Según E. P. Odum, 1969.) ejemplo,en un esfuerzodesesperado por ali-

300 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS mentarlapoblaciónde la tierra,podríatener 4. EVOLUCION DEL ECOSISTEMA acasomuybien unefectoadversosobre los equilibriosgaseoso y térmico de la atmósfera. Enunciado Hasttaantqoupeodamoasveriguar con mayorprecisiónhasta dóndepodemosllegar Al iguaql ue en el caso dedl esarrollo a con seguridadenlaexpansiónde la agricul- brevpelazo descrito en las seccionepsrece- turaintensiva y la propagaciónurbanaaex- dentesde este capítulo, la evolución de los pensadseclampporotectorc,onstituiruána ecosistemasalargoplazo es regida: 1) por actitudprudente conservairnviolado de éste fuerzasalogénicas (defuera), comoson los la mayor parteposible. Así, pues, la conser- cambiogseológicos y climáticos, y 2 ) por vación de áreas naturales no constituye un los procesosautogénicos (interiores)quere- lujoperiféricoparalasociedad,sinounain- sultande actividades de los componentes vi- versión de capitalde la queesperamosobte- vos del ecosistema. Los primerosecosistemas, nepr rovechoP. odráocurrir muy bient,am- de hace trems iml illoneds eañose,staban bién,que las restricciones impuestas a l empleo pobladosporminúsculosheterótrofosanaero- de l a tierra y el agucaonstituyanuestro bios que vivíandemateriaorgánicasinteti- únicmo edidoe evitar la sobrepoblación o zadpaoprrocesos abióticos. A continuación unaexplotaciónexcesivade los recursos o am- deol rigen y delaexplosióndepoblación bas cosas a la vez. En formainteresante, la algalq, ueconvirtió una atmósferareductora restricción delempleode la tierra es el análo- en una de oxígeno, los organismoshanevolu- go deml ecanismo decontronl aturadl ela cionadoatravéds e las prolongadasedades conductaconocidocomo “territorialidad”,me- geológicashaciasistemascada vez másdiver- dirate el cuaml uchaesspecies de animales sos y complicados quep, our naparteh, an evitan el amontonamiento y la presión social, conseguido el controldelaatmósfera y, por segúnvimos endetalleen el capítulo 7 sec- otrolado,estánpobladosporespeciesmulti- ción 15. celulares mayores y más altamenteorganiza- Un proyectoparaconseguirsemejantes ob- das. En el marco de esta comunidad, el cambio jetivos en las cuestioneshumanas se examina evolutivode los componentes se suponeque en el capítulo 21. tienelugarprincipalmentemediante .releccidn En resumen,elmodelotabularparaeldes- natwal al nilre1 de la especie o por debajo arrollodel ecosistematienemuchosparalelos de él; pero es el caso que la selección natural en eldesarrollode la sociedad humana mis- arribadedicho nivel podráseirmportante ma. En la sociedadprecursora,lomismoque asimismo,especialmente: I ) caezlolucidn, esto en el ecosistemaprecursor, unaaltanatalidad, es, la selecciónrecíproca entreautótrofos y ucnrecimientroápido, altos beneficios eco- heterótrofosinterdependientes, y 2 ) selección nómicos y la explotaciónderecursos accesibles d e grapa o deromunidnd, queconducea la noutilizados son ventajosos, pero,amedida consen~aciónde rasgofsavorableasglrupo, que nos acercamos al nivel de saturación, estos aunque seadnesfavorableas los portadores impulsoshandedesplazarsehacia la consi- genéticosen el senodelgrupo. deraciónde la simbiosis (esto es, de los “de- rechosciviles”,de la “ley y el orden”,dela Explicación “educación” y de la “cultura”), del control de natalidad y de la renovacióndel ciclo de los El amplioesquemadelaevolucióndeor- recursos. Pocronsiguientee,elquilibrioen- ganismos y laatmósferadeoxígeno, queha- trejuventud y madurezen el sistema socio- cen que la biosferaseaabsolutamenteúnica ambiental constituye el objetivorealmentebá- entre los planetadsenuestrosistemasolar, sico que hay que conseguir si el hombre como estánrepresentadosen la figura 9-9. Se cree especie quieresalir con éxitode la etapa ac- ahora demodogeneralquealempezar la vi- tual decrecimientorápido,a la quemanifies- daen la tierra, hace másde tres milmillones tamente está bien adaptado, y pasara alguna de años, la atmósfera contenía nitrógeno, amo- formade tapadecrecimiento y equilibrio niaco, hidrógeno,bióxidodecarbono,metano controlados,delaquehasta el presentemues- y vapor de agua,pero no, en cambio, oxíge- trapocacomprensión y a la que hastaahora nolibr(evéasBe erkner y Marshall, 1964, muestra pocas ganasdeadaptarse. 1965; Drake(dir.) 1968; Tappen, 1968, y

FIG. 3-9. La evolución de labiosfera y de su atm6sferadeoxígeno. Véase laexplicación en el texto. (Copiado y ampliadoconsultadoaHelenTappan, 1968.) Calvin, 1969). Conteníademácsloro, sul- gina 2 7 ) , la vida primitiva no podíaevolu- furodehidrógeno y otrosgases,queserían cionarmásallá delaetapamonocelular. Por venenosopsara la mayor partdee la vida otraparte, los organismopsrimitivocsonta- actuaLl.caomposiciódne latmósfera en banconun suministro muy limitadodeali- aquellos días estaba condicionada en gran par- mento, puesto quehabíandedependerde los tepor los gasesdevolcanes, queeranmucho materialesorgánicosdedescensolentosinte- más activos entonces queahora.Debidoa la tizados por la radiación en las capas superiores ausencia deoxígenon, ohabía capa alguna dealgua, hasta donde ellos, los microbios deozono(el O, sometidoa la radiación de hambrientos,nopodíanarriesgarse. Así, pues, onda cortaproduce O,, elquea su vez ab- durantme illonedsaeños la vidhaubdoe sorbela radiación ultravioleta)paraproteger existier ncondiciones muy precarias y limi- contralaradiaciónultravioletasolarmortal, tadas. Berkner y Marshall (1966) describen lacual,porconsiguiente,penetraba hasta la la situaciócnomo sigue: \"Estme odelo de superficiedelatierra y eal guaS. emejante ecoiogíaprimitivarequierecharcossuficiente- radiación mataríatoda vidaexpuestaaella, menteprofundosparaabsotber la luz ultra- pero, porextrañoque parezca, es esta radia- violeta mortalp,eronotanprofundos, con ción laque se suponehabercreadouna evo- todo,queeliminendemasiadode la luz visi- luciónquímicaconducenteamoléculas orgá- ble. L a vidapudohaberseoriginado en el nicas complejasc,omo los aminoácidosq,ue fondode charcos o deaguas somerasprote- se convirtieronen los bloquedsceonstruc- gidasa,limentada, tal vez, pomr anantiales ción delavidaprimitiva. Lacantidad muy calientes ricos ensubstanciasquímicas nutri- pequeñadeoxígenono biológicoproducida tivas.\" por disociaciones devapordeaguapropor- Es posibleque la escasez dealimento orgá- cionaríacaso zonosuficienteparaformar nicoejercieraunapresióndeselección que unaligeraproteccióncontralaradiación ul- conduciría a la evolución de la fotosíntesis. travioletaS. inembargom, ientraseol xígeno Laformacióngradualdeoxígeno,producido y el ozonoatmosféricosseguíansiendo esca- biológicamenteen el agua, y su difusiónha- SOS, la vida sólo podíadesarrollarsebajo la cia laatmósferaprodujo los enormescambios capaprotectoradelagua. Así, pues, los pri- enlageoquímicade la tierrae hizoposible merosorganismosvivientesfueronunosanae- larápidaexpansióndela vida y el desarrollo robiosacuáticos deltipode las levaduras, que de sistemas de vidamayores y más complica- obteníanlaenergía necesariapara larespi- dosM. uchosmineralesc, omo el hierrop, re- ración por procesods e fermentación. Y de- cipitaronen el agua y constituyeronformacio- bidoa quelafermentación es tantomenos nesgeológicas características. AI aumentarel eficaz quelarespiraciónoxidativa(véasepa- oxigeno en la atmósferal,acapa de ozono

302 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS constituidaen la atmósferasuperior se hizo y un aumentode GO,, acompañados de cam- más tupida, la superficiedelatierra resultó bios climáticos. Es posible que el aumento d e protegida, y lavidapudosubira la super- GO, desencadenara la “vastafloraciónauto- ficiedelagua. AI mismotiempo,larespira- trófica”quecreó los combustibles fósiles de ciónaerobiahizoposible el desarrollo de or- los qudeependaectualmente la civilización ganismosmulticelularescomplejos.Sesupone industrialdelhombre. A continuacióndeun que los primerosanimalesmulticelularesapa- retornogradualaunaatmósferadealto O? recieron al alcanzar el oxígenoaproximada- y bajo GO2, el equilibridoe estos dos se mentel 3 por 100 de su nivel actual ( o mantuvoenloquecabríadesignarcomouna aproximadamente 0.6 por 100 delaatmós- “situaciónestableoscilante”.Segúnvimos en fera,frenteal 20 por 100 actual), hace unos el capítulo 2 y luegonuevamente eenl 4, 600 millonesdeañose, n los comienzos del es posibleque el COZ y La contaminación del periodo cámbrico (fig. 9-9). El término“pre- polvoproducidosporehl ombrehaganmás cámbrico” se utilizaparacomprender el vasto “inestablet”odavía este precario equilibrio. periodo de tiempo durante el cual sólo existió Diremodse paso que la historidae la lavidapequeña y primitiva“monocelular”. atmósfera tal comaocabamos dexponerla Durante el cimbrico se produjounaexplo- deberíaenseñarseatodociudadano y todo siónrevolucionariadevidanuevac,omo la niñode escuela, porqueponedemanifiesto, d i las esponjas, los corales, gusanosm, olus- enformaimpresionante, la dependenciab- cos, algas y los antepasadodse las plantas solutadelhombre con respectoaotros orga- desemilla y los vertebrados. Así, el hecho de nismosde su medio. que las minúsculapslantavserdes deml ar La figura 9-10 es unmodelosimplificado fueran capaces deproducir un excedentede quemuestradequémodo los componentes oxígeno conrespectoa las necesidadesrespi- dela población del ecosistemavanevolucio- ratorias detodos los organismos,hizoposible nando con el tiempo. Se producencambios poblarlatierraenrelativamentepocotiempo. enla composición en especies dela población En los periodosubsiguientesde la erapa- cuandosurgennuevas especies, seextinguen leozoica, la vida no sólo llenó todos los mares, otras y las que sobrevivencambian enabun- sino que invadió también la tierra. El desarro- dancia o composiciógnenética. Durante la llodeml antoverddeveegetaciónpropor- historiahipotéticade las pob!aciones de 10 cionómás oxígeno y alimentopara la evo- especies quepueden verse en la figura 9-1O, luciósnubsiguiente dgerandes seres, como partimosde siete especies y terminamos con los dinosauros, los mamíferos y luego el hom- ochod, os de las cuales sonnuevasa, pl aso bre. AI propiotiempo,formaciones calcáreas que cincohancambiado enabundancia o en y luego silíceas se añadieron al fitoplancton composicióngenética o enambas cosas a la vez. Durante el periododetiempou, nade orgánicamentcewcaddoe los mares ( f i g u - las especies (la número 10) evolucionó y se ra 9-9). extinguió,mientrasqueotra(lanúmeroseis) Cuandofinalmente el consumode oxígeno se las arreglóparasubsistir sin cambio. Mu- igualó la producción deml ismoe,anlgún chobsiólogocsreen quteodos los cambios momentoamediadosdel paleozoico, la con- evolutivos pueden explicarse en el marco de la centración eraenlatmósfera, assíe cree teoríaconvencionalde la selección y mutación ahorad, eaproximadamentel mismo nivel naturales (lo que enocasiones se designa CO- actual del 20 por 100. Desde el puntode mo neodarwinismo ) , pero los geneticistas y es- vista de la biosfera,pues, la evoluciónparece pecialmente los ecólogosestán intrigadospor ser muy parecida la sucesión heterotrófi- ca seguida de unrégimenautotrófico, tal co- las posibilidades de la selección natural a nive- mo la que podríamos reproducir en un micro- les superioresdeorganización. En consecuen- cosmo de laboratoriopartiendodeunmedio cia, consideraremosbrevemente estas posibili- decultivoenriquecido con materiaorgánica. dadesen las dosseccionespróximas.Simpson A partirdeldevónico, las pruebasgeológicas (1969), arlesumir los “primerotsrems il indicaanlgunoasltibajo(svéase fig. 9-9). millones de añosde evoluciónde lacomu- Durante los últimotsiempodseplaleozoico nidad” concluye que la composicióntaxonó- seprodujoun descensopronunciado ( a tal mica de los ecosistemas no se habíaestabili- vez el 50 por 100 denl iveal ctual)de 0, zado todavía.

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 303 POBLACIONES DE LA ESPECIE FIG.9-10. Diagrama eenl que se aprecian I2 3 4 5 6 7 8 9 IO diversasformas en queloscambiosenlas PO- blaciones dela especiese traducen en cambios evolutivos en lacomunidad;porejemplo,cam- bio genético (depósito de genes) con o sin cambio t ?2 en el tamaño (o distribuciónd)lpeaoblación; - cambioenetlamañodela poblacións,in cambio k en el depósitodegenes; evolución denuevas es- C A M B I OGEENNEESL-DE POSITO pecies y extincidóen especvieisejas. (Según Valentine, 1968.) 5. COEVOLUCION efectivamentel,arespuestaasubstancias ve- Enunciado getalessecundarias y laevolucióndela resis- tenciaa los insecticidas parecen estar intima- La coevolución es untipode evolución de mente relacionadas (cita aquí Gordon, 1961). lacomunidad(esto es, de accionesrecíprocas Si aparecíaenunapoblación de insectos u n evolutivasentreorganismosen las queelin- mutante o un recombinante quepermitieraa tercambio de informacióngenéticaentrelas los individuosalimentarsedelaplantaan- clases es mínimo o nulo), que implicaacción teriormenteprotegida,la selecciónllevaría la selectiva recíproca entregruposprincipalesde evoluciónhaciaunanuevazona deadapta- organismosderelaciónecológicaestrecha, co- ción,permitiéndolediversificarseen ausencia moporejemplo,entreplantas y herbívoros, de competición con otros herbívoros. Así, pues, entregrandesorganismos y susmicroorganis- ladiversidad de las plantasno sólo tenderá mossimbiontes, o entre parásitos y sushués- acasoa aumentarladiversidadde los anima- pedes. les fitófagos,sinoquepuedetambiénocurrir locontrarioE. notrostérminosl,aplanta y Explicación elherbívoroevolucionanjuntos,enelsentido dequela evolución de cadauno es depen- Sirviéndose como base de susestudios de dientdeleeavolucióndeoltroE. hrlich y mariposas y plantas, Ehrlich y Raven ( 1965 ) Raven lleganinclusiveasugerirquelas res- han esbozadosu teoríadela coevolución. Su puestas selectivas recíprocas delaplanta y hipótesispuederesumirsecomosigue:atra- ehlerbívorpoodráenxplicar acaso lalta vés de mutaciones o recombinaciones ocasio- diversidad deplantasen los trópicos(véase nales, lapslantapsroducensubstanciaqsuí- pág. 149),donde losclimas cálidos sonpar- micas no relacionadadsirectamentceolnas ticularmentefavorablesa los insectos. Pimen- vías metabólicas básicas (o tal vez comopro- te1 (1968) se haservidodelaexpresiónde ductossecundariosoriginadosen estas vias) “retroalimentaciógnenéticap”ara esta clase quenoson hostiles alcrecimiento y al des- de evolución, que. conduce a la homeostasia de arrollnoormales. D e casualidada,lgundae lapoblación y lacomunidadenelsenodel dichassubstanciassirvenparareducir lapa- ecosistema(véasepág. 197 y 2 11) . latabilidadde las plantasconrespectoa los herbívorosP.rotegiddae insectos fitófagos, Ejemplos unaplantade éstas habríaentradoenuna nuevazonadeadaptación.Podríaseguirra- La coevolución se ha traducido al parecer en diaciónevolutivadelasplantas y aquello que una asociación notableentrelaplanta acacia empezócomounamutación o recombinación asta detoro (Acaciacornigera) y unahormi- fortuitapodría acabarcaracterizandounafa- ga (Pseudomyrmex ferrugunea), en México y milia entera o un grupo de familias emparen- AméricaCentral,segúnlohadescritoJanzen tadaSsei.nmbargo, los insectos fitófagos ( 1966, 1967 ) . Las hormigas viven en colonias puedenevolucionar en respuestaaobstáculos ailnteriodrleaesspinahsinchadadslea fisiológicos,como lo muestrala reciente ex- plantade acacia. Si se eliminanlashormigas, perienciadelhombre con los insecticidas. Y seproduceunagravedefoliaciónpor insectos

304 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS herbívoros (quenormalmenteseríanpresade en cambioa, los portadoresgenéticos enel las hormigas), ylasombrasubsiguiente que seno de lasprimeras. E inversamente,elimi- le hace una vegetacióncompetidoraprovoca nará acaso o mantendráabajas frecuencias lamuerte de la acacia en unplazodedosa rasgocsontrariolasaupervivencidaleas 15 meses. Así, puesl,aplantadependedel especies, persoelectivamentfeavorables, en insecto paraproteccióncontrael pasto. Pare- cambio, eneslenodleas poblacionesL. a ceríparobablqeulesaelecciónrecíproca y selección degrupoimplicaextincióndepo- laretroalimentacióngenéticaintervenganen blaciones enun proceso análogoala selec- todos los casos demutualismo,según se des- ción de genotiposen el senodelaspoblacio- cribióen el capítulo 7 , sección 19. nes, pormuerte o capacidad de reproducción Lacoevolución puedecomprendermásque reducidade los tiposdeindividuosapropia- usnolpoaseolcnaadendaelimentos. dos.Sinembargo,la eficacia dela selección Brower y sus colegas ( 1768), porejemplo, degrupopodrá versereforzadapordespla- hanestudiadolamariposamonarca (Danaus zamientogenéticoL. aselecciónde grupo es plexippus), biecnonocidpaor su faltdae una cuestión muy controvertida entre los geneti- palatabilidadpara los depredadoresvertebra- cistas y seguirá probablemente siéndolo por al- dos.Observaronqueeste insecto es capaz de gúntiempo,segúnloatestiguan los argumen- extraer los glicósidos altamente tóxicoscon- tos delibroentero en contra, porWilliams las (1966), y en fauor, por Darlington (1758) y tenidosenlasplantasdevencetósigode esta for- Waddington ( 1962 ) . quesealimenta,proporcionandoen maunadefensasumamente eficaz contra las aves depredadoras, no sólo para la oruga, sino Explicación tambiénpara la mariposaadulta. Así, pues, este insecto hadesarrolladonosólola capaci- Pesea que seanpocos los quedudenque dadde alimentarsedeunaplantadegusto la selección degrupopuedetenerlugar, hay desagradableparaotros insectos, sinoque se considerableincertidumbrec,ontodoa,cerca “sirve”delvenenodelaplantaparasupro- delacantidaddeinfluenciaquepuedaejer- piaproteccióncontra los depredadores. cer sobrelaevolución.Williams(1966)cree Finalmente,la coevolución no se halla res- que casi todas las adaptaciones degrupoque tringida las interaccionefsagotróficas. En han sido atribuidas a la acción de la selección efecto, las poblaciones vegetales pueden unirse de grupo por ecólogos delapoblación,como una con otrasenlacomunidadpor su de- Wynne-Edward(s17621,7641,965)p,ue- pendenciadeunasola especie de insecto o denatribuirsealaccióntradicionadl e la fecundadordecolibríy su evolucióncomún selección individual. Sin duda, su puntode conella(Baker, 1963). Resultafácilverde vista deque sólo se ladebería invocarcomo qué modo las seleccionegsradualersecípro- mecanismocuando la conclusión es ineludi- cas puedenexplicarlastendenciasevolutivas blemerececrédito. Así, Orians ( 1769)ha hacia ladiversidad, la interdependencia y la mostradoque los sistemasdecríaterritoriales homeostasia al nivel de la comunidad. y poliginios de muchas aves, interpretados por algunos comoadaptacionesde grupo para 6. SELECCION DE GRUPO * facilitar el controldepoblación,puedenex- plicarse comoproducto dela selección tradi- Enunciado cionalalnivelindividualW. illiamssostiene quela selecciónde grupotiene poca proba- La selección de grupo es unaselección na- bilidadapriorideconstituirunelementoim- turalentregruposdeorganismosno necesa- portanteopuestoalaoperacióndela selec- riamenteenlazadosestrechamentepormedio ción enelsenode poblacionesa,causa del de asociacionems utualistas. La selecciónde grannúmerosupuestodegeneraciones(du- grupo conduceteóricamentealaconservación rante las cuales la selección puedeactuar) de rasgosfavorablesa las poblaciones y las comunidadesp,eroselectivamentceontrarios, antes dequeocurrapor lo regularlaextin- ción delapoblación. Sinembargo,hayprue- bas recientes, enlaobradeWilson y sus + Esta sección fupereparadpaoDr r. R. H. colaboradores(véaseWilson, 1969),deque Crozier, DepartamentdoZeoologia[J,niversidad de Geurgia. laextinciónde la Doblación ouedetenerlu- I velociadlaiadg, ar a permitiendo así que se

DESARROLLO Y EVOLUCION DEL ECOSISTEMA 305 produzca una posibilidadconsiderablede se- relaciónconuno o el otro de los alelos. Pese aqueel ojo debarratengaunafuerte selec- lecciónde grupo.Antesdepoderdecidirsi ciónadversa y se perderíasiempreenpo- blaciones grandes, una pequeña proporción de la selecciónde grupo tiene o no probabili- las poblacioneesxperimentalessfeijóc,on todo, en relacióncon él. Estoconstituye la dadesdeconstituirunfactorimportante en prueba experimental de que el cursode la se- lección puede resultar negado, en algunas oca- laevolucióndecualquiera especie, hay que siones, podr esplazamientogenético. averigualvraelocidadextinciódnleas poblaciones locales, lo quehabrádeconstituir sindudauntemadeinterécsapitadl ela ecologiaevolucionariadefuturosaños. U n modelode selección degrupoqueno implicaextincióndepoblación hasidosuge- Ejemplo rido por Wright (1945). En este modelo, un genotipo es selectivamente superior al otro du- Un ejemploclarode selección degrupo ranteelcursodela selección en el senode ha sido señalado por Lewontin ( 1962), quien lapoblación,pero es el caso que las pobla- llevóacabosimulacionesdecomputadoradel ciones fijadasen relacióncon él O envías curso de tres alelos t estériles en poblaciones todavíade segregación tienenuntamañome- delratón doméstico.Estos alelos particulares norquelasqueestánfijadasen relacióncon conducenalaesterilidaddeml achocuando el otro alelo. Wright sugiere que, a un tamaño sonhomocigóticos, pero es el caso quedel apropiadodelapoblación,mientrasunasde 85 al 79 por 100 delespermade los machos laspoblaciones se fijaránmediante selección heterocigóticos en relación con cualquieralelo en relacióncon elalelodecapacidadbajade llevaalalelo,enlugardesóloel 50 por 100 adaptacióndepoblación,otras se fijaránpor que cabríaesperarL. afrecuenciaexactade desplazamientgoenético en relaciócnon el transmisióndependedelalelodequesetrate alelodealta capacidad deadaptaciónde PO- en cada caso. Enpoblaciones grandes,lafre- blación.Estasúltimaspoblacionesaumentarán cuencia deal lelodebería estabilizarse enel luegoentamaño y contribuiránalacorriente punto en que la proporción de pérdida en los de inmigrantes entre poblaciones. Esta corrien- homocigóticosresulta equilibrada por l a subs- tedesproporcionadadegenespropenderá,en titución de alelosenlasproporciones de se- las poblaciones en vías todavíadesegrega- gregaciónaberrante de los machos heteroci- ción, a contrarrestar los efectos de la selección góticos. Este punto es q = 2m - 1, donde individualya“atraer”algunasde estas po- m es ecl oeficientedetransmisiónP. arael blaciones delotrolado,alafijaciónenrela- alelo tw2, con m = 0.86 y, teóricamente q = 0.70, elvalorobservadoenunade ciócnoenallelfoavorableL.farecuencia las del alelo favorable, de alta capacidad de adap- poblaciones fue q = 0.37. Lewontinencontró tación delapoblacióna, umentará así enla queuna estructura de cría enque existen especie, aunque se haysaeleccionado ensu poblaciones tanpequeñascomogruposdefa- contra en el seno de una población cuaiquiera. milia de doms achoys seis hembraspodía Sin embargo, este modeloparece necesitar un engendrare, n simulaciones de computadora, ajuste másdelicadodefactoresqueel que se lafrecuenciade geneaproximadamenteob- requiereen el modelodeextincióndepobla- servada. En 70 por 100 de las familias compu- cióny no es tanplausibleporconsiguiente, tadas,elalelo t tendióafijarse, ya seacom- peseaques, egúnveremosenel caso de t pletamente o al menos en los machos, y causó alelosenerlatón, el desplazamientopueda extinción de lfa milia. Sienmbargo, 30 ser importantetambiénenesteúltimo caso. por 100 de las familias perdieron el alelo t por En poblacionespequeñas, eldesplazamiento desplazamientogenéticoq, uedandotodaslas genéticofortuitopuedeactuarenreciprocidad poblaciones fijadasdespués de 24 generacio- con la seleccióny dar resultadosinesperados nes. Así, pues, elalelo t se perdería, si no cuandonoseconsideranmásque las solas fuera por elhecho deque,alnatural,lami- presiones selectivas. Wright y Kerr ( 1954) gración vuelve a reinfectar algunas poblaciones mantuvieronciertonúmerodepoblacionesde de alelos, Y l a frecuencia real de cualquier Drosophila melanogaster cada una de las cua- alelo enunapoblacióndependedelaproba- les conteníainicialmentenúmerosigualesde bilidadde xtinciónde los gruposque 10 alelos de ojo debarra y detipoaberrante, llevan y del coeficiente de reinfección de gm- hastaque se hicierontodasmonomórficas en pos defamiliassanas por migración.

Capítulo 10 Ecología de sistemas: el metodo de los sistemas y los modelos matemáticos en ecología Por Carl J. Vdlters InstitutodeEcologíade Recursos Animales.Universidad de British Columbia,Vancouver,Canadá Todateoríadelcursode los acontecimientos en l a naturaleza se basa necesariamente en algún procesodesimplificación y es hastaciertopunto,por consiguiente, uncuentodehadas. Sir NapierShaw INTRODUCCION desistemas se está convirtiendoenuna cien- cia principalporderechopropio,pordos ra- Completamosahoraelcírculo.Empezamos zones: 1) disponemosahoradenuevosins- con eltodo, esto es, con el concepto del eco- trumentosformalessumamentepoderososen sistema (capítulos 1 y 2 ), detallamosluego términodtse oríma atemática, cibernética, locsomponentefsuncionales y bióticos del procesamientoelectrónico de datos, etc., y 2 ) ecosistema (caps. 3 a 8 ) y sus desarrollos y la simplificaciónformaldeecosistemascom- evoluciónintegrado(scap. 9 ) . Y volvemos plejosproporcionalamejoresperanza de so- ahora al todo en términos de tratamiento “for- luciones de los problemaasmbientaledsel mal” o matemático de los modelosgráficos hombrequenopuedenseguirdejándosepor y verbales,“informales”,quesehanutilizado más tiempoaprocedimientosdetanteo o de entodo este textpoarialustraprrincipios. una sola soluciónporcada probiema,en los Elconceptogeneraldelmodelado se examinó que se havenidoconfiandoprincipalmente en la sección 3 declapítulo 1, y valdría enelpasado.Puestoquelaecologíade siste- lapena volver a dichasección y tambiéna la mas es laondadelfuturo, es apropiadoque secciósnobrceibernética (pág. 34) ma a- novs olvamohs acia un joven preparado en neradeintroducciónalpresentecapítulo. Se estenuevocampo,paraunaintroduccióncon- han presentado modelos de diagramas de com- cebidaespecialmentepara el estudianteprin- partimiento y círculoencapítulosanteriores cipiante, no muy entrenado todavía en materia (véanse,porejemplo,lasfigs.3-11 y 1-17) dematemáticas y deelaboración deinforma- y se hahechomenciónfrecuentedelage- ción. Carl Walters es un estudiante de George neración porcomputadorade curvas queimi- Van Dyne, quien, juntamente con Jerry Olson tan o predicenfenómenodseml undo real y BernardPatteno, rganizóuno de 10s pri- (véase,porejemplo,lafig. 7-36). La intro- merosprogramasdeentrenamientopara eco- ducciónaecuacioneds iferenciales enel ca- logia de sistemascuandoestuvieronjuntosen pítulo 7 , secciones 7, 8, 17 y 18 proporciona elLaboratorioNacionaldeOakRidge.Desde unfundamento necesarioparaestecapítulo. entoncesV, an Dyne y Pattenhanpasadoa La aplicación deprocedimientosde análisis universidadesen las que se están preparando de sistemas a la ecología ha venido a conocer- nuevapsromociones de ecólogos. Estos pre- se como ecologia de si.rten2a.r. En cuanto es- cursoresj,untamente con el centroactivo de tudio sistematizadodehlolismo, la ecología entrenamiento e investigacióncreadopor Ken 306

ECOLOGIA DE SISTEMAS 307 Watt y C. S. Holling,queempezaronmode- ebleneficiodaelgúnmarco O esbozo, 10s landoladinámicadelapoblación, y Howard sistemas biológicos se presentarían como deses- T. Odumq, uienempezómodelandola co- peradamentecomplejos. El análisis de siste- rrientdeenergía, estárnevolucionando el mas se ocupadelreconocimientoexplícito y campdoe la ecología y proporcionaduon de la manipulacióndelacomplejidaden el enlace vital con la ingeniería,donde los pro- desarrollodemodelosabstractose: l análisis cedimientodse análisis de sistemas se han de sistemas es simplementeuninstrumento estadoutilizandodesde hace ya algúntiempo. paralacomprensión. Una excelente introduc- Asíp, ues, CarWl alters es unmiembrode ción al empleo del análisis de sistemasen eco- la primerageneraciónpreparadatantopara logiahasidopublicadaporDale ( 1070). enseñacr omoparallevaar cabo investiga- Lpaosibilidad de describir y predecir la ción enun área quehadecomprenderseam- conductadesistemasecológicosmediante el pliamente y aplicarse eficazmenteen el futu- empleode modelos dependengranparte ro. En estecapítulo, el DrW. alters escribe de unprincipio de todos los sistemas, esto con unaclaridad y unacomprensióntanno- es, delprincipiodela organización jerúriryuica tables, queunamateriapotencialmentedifícil ( o principiode los niveles integradores). Este ha quedadoreducidaaundiálogocompren- principioe, xaminadoen el capítulo 1, pro- sibleparacualquiera con unapreparaciónen clama simplementequeno es necesariacom- matemáticas de escuelasuperiorque haya de- prenderprecisamente de qué modo el compo- dicado un poco detiempo y reflexióna los nentedeun sistema es estructuradoapartir principios básicos de la ecologíatalcomo se desubcomponentesmássimplesparaprede- hanexpuestoen los capítulosprecedentes. cir cómo se comportará.Así,porejemplo,no se necesita tenerunacomprensióncabaldela 1 . EL CARACTERDE LOS MODELOS bioquímicaparadescribirlafisiologíade las MATEMATICOS células, ni es tampoconecesariocomprender Enunciado la fisiologíapocr ompletopara describir la dinámicade las poblacionesanimales. El con- Los símbolos matemáticos proporcionan una ceptode la organizaciónjerárquica se ilustra taquigrafíaútilparadescribir sistemas ecoló- en lfaigura 10-1 etnérminodse “casillas gicoscomplejos, y las ecuaciones, por su par- negras”E.n el estudidoe los sistemas, la tep,ermitenenunciadofsormales acerca de comprensión se concibceomo la capacidad cómopropenden los componentesdel ecosis- de ver cómo está organizado u n componen- temaaactuarrecíprocamenteentre sí. El pro- te del sistemaa partirdepartes mássimples. ceso consistente en traducir conceptos físicos y El gradodesubdivisiónjerárquicaempleado biológicos decualquiersistemaenunconjun- en el desarrolloduenmodelomatemático tode relacionesmatemáticas y lamanipula- particuladr ependedeol bjeto con miras al ción de los sistemas matemáticos así obtenidos, cual eml odelo se desarrollam, ásbienque esto se designacomo análisis de sistemas. El dlceaapacidad de reconocesrubdivisiones sistemamatemático se designacomomodelo naturaledseslistema. Si bien los modelos y constituyuenraepresentación abstracta e son abstraccionesimperfectas de sistemas rea- imperfectadel mundo real. les, representanpara el ecólogoinstrumentos poderosos, con todop, orque es el caso que las respuestas y las prediccionesprovisionales Explicación acerca de cuestionesimportantespesanmás, Si bienpensamos a menudoen“modelos” alalarga, que el tratamiento preciso de deta- entérminos de ecuaciones y computadoras, lles sinimportancia. cabe definirlostambiéndemodo más general comocualesquierraepresentaciones físicas o 2. LOS OBJETOS DELA CONSTRUCCION DE MODELOS abstractas delaestructura y lafunción de Enunciado sistemas reales. En todoelpresentetexto se Cabeconstruir los modelosporunadiver- hace un empleoextenso de “reproducciones” sidad de razones. En efecto,alproporcionar una descripción abstracta y simplificaddae ymodelos“verbales”comoauxiliarespara la comprensióndperocesoescológicocsompli- cados. Si se describieran con tododetalle sin

ENTRA1 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS SALIDAS FIG. 10-1. Los procesos y las estructurasde los ecosistemaspuedenconcebirsecomo“casillasnegras”, formadosdesimplescajasnegras,en una jerarquíadecomplicación.Estediagramamuestratresnive- les deorganizaciónO. bservando l a relacicjn deentrada y salidaparacualquiercasillae, staremosacaso encondiciones de predecir su comportamiento,aun sin comprender c h n o estáformada a partirdecom- ponentesmássencillos. algúnsistema, se los puede utilizar simple- cas, en psicología y en campos aplicados, como menteparadirigir esfuerzosdeinvestigación la logística militar y laadministraciónde pes- o definirunproblemapara su estudiomás querías. En estos casos, los sistemas objetode detallado. Con mayorfrecuencia, los modelos estudio se dejandefinirclaramente, y los mo- matemáticos se desarrollanparala prerlicrión delos se construyen para responder a preguntas de cambiodinámicoconetliempo. El fra- específicas. En cambio, los sistemasecológicos caso de un modeloencuantoapredecir el resultan amenudodifícilesdedescribirenel cambio es útil en sí mismo,porqueseñalará espacio y el tiempo y pueden caracterizarse acaso fallasen el marcoconceptual apartir enmodelosmediante unamultitudde“me- delcual el modelo se desarrolló. Los rnode- didasde realización” (energía,elementosnu- los puedenvalorarseentérminosdetrespro- tritivos,volumen de poblaciones, etc.) ; ade- piedadeousbjetivos, esto es: de realismo. más, las preguntaqsue se planteaan los pyeri.ridt2 y geuef,rrlidad. El realismo se refiere modelosecológicoson amenudocomplejas al gradoenque los enunciadosmatemáticos y se basanenproblemastanvagoscomo los delmodelocorresponden, al traducirseenpa- de“estabilidad” y “eficacia trófica”.Debido labras, a los conceptosbiológicos que se supo- qaue los ecosistematsienen entradaaslta- nenrepresentar. La precisión es l a capacidad mentefortuitas,comoladeltiempometeoro- delmodelodepredecircambio numérico y de lógico, haparecido poco razonableconstruir imitar los datosenque se basa. Y la genera- modelosdealta capacidadpredictora,cuando lidad se refierea la amplituddeaplicabilidad las entradas básicas no pueden con frecuen- delmodelo(esto es, al númerode situaciones cia medirse o predecirse. Así, pues, a los mo- distintas en las que se lo podráaplicar). deloescológicos se los juzgamenudoen términodgseeneralidad y capacidapdara Explicación orientar el esfuerzdoe investigación, más Hasta hace poco, los modelosmatemhticos bien queen relacióncon su capacidad pre- se desarrollabanantetodoen las ciencias físi- dictora (precisión),Considerando la comple- jidaidnmensdae la acción recíproca entre

ECOLOGIA DE SISTEMAS 309 plantas y animales y la dificultaddeidentifi- delgradodesubdivisiónenlasjerarquíasde función y estructura biológicas. car y medir estas interacciones, algunos ecó- logosmatemáticos hanconcluidoque los mo- delonso podían ser la vez veraces y generale(sLevins, 1966). ES el caso, sin 3. LA ANATOMlA DE LOS MODELOS embargoque, lo mismoqulea belleza, la MATEMATICOS veracidad está enlamiradadequiencon- Enunciado templa;enefecto,algunode los modelosde Es convenienteconcebierml odelomate- “casilla y flecha”deestelibrole parecerán máticcoomporovisto de cuatreolementos acaso excesivamentceomplicados y realistas básicos. Las variables delsistema sonjuegos alestudiante,peroabsurdamentesimples,en denúmerosquesuelenutilizarsepararepre- cambio, al ecólogo experto. Laorganización sentarel estado o la condición del sistema en jerárquica delacomplejidad en los sistemas ecológicosasegura que,pordetalladoque sea cualquiemr omento. Los sistemaescológicos eml odelos,iempre se lo podrcáonsiderar suelenconcebirsecomocompuestos, encual- comopoco natural, si se lo juzgadesde el quiermomento, deunaseriedecomponentes puntode vista de niveles inferiores(menos o compartimientose;n los modelos, una o abstractos ) deorganización biológica. másvariables del sistema se utilizanpara ca- En los problemasdeecologíaaplicada,en racterizar el estado de cadacomponente.Las quelapredicción es el objetivo, el realismo corrientes o accionesrecíprocas entrecompo- y lageneralidadse sacrifican amenudoen nentesestánrepresentadas p o r ecuaciones Ila- beneficio de la precisión. Por ejemplo,en los madas fzlnciones detransferencia o relaciozes rnodelos dpeesqueríassuele ser necesario fzlncionales. Las entradas en el sistema, o los predecir la velocidad promedio de crecimiento factores que afectan los componentesdel sis- de los individuos. El crecimiento puede mode- temaperoqueno estánafectadospor ellos larsedemodo precisosegúnecuaciones con estánrepresentadopsoercuacionelslamadas poco fundamento en la realidad; sin embargo, funcionesforzantes. Finalmentel,asconstan- éstas sonsuficientesparaebl iólogodelas tes de las ecuacionesmatemáticas se designan pesquerías,porque su interés está enel ren- como parámetros.* dimiento porunapoblacióndeterminada,en unámbitorestringidodedensidaddepobla- Explicación ción.(Véaseunmodelodepesqueríade esta clase en lafig. 7-35.) Si bien las variables del sistema pueden Dos conceptos que se relacionan con los ser demuchas clases, suelenrepresentar, con de realismo y generalidad son los de resolzl- todo, cantidades o elementosconstitutivos bio- lógicos, a tipos de cambio de estas cantidades. cidn e integridad. Bledsoe y Jamieson ( 1767) Son ejemplos: 1 ) lascantidadesdeenergía definenla resolucióncomoestando “. . .em- en los nivelesproductor,consumidor y desin- parentada con el númerodeatributosdeun sistema queelmodelotratadereflejar”. Se- tegrador, o la velocidad delacorrientede gún veremosacontinuación, los modeloseco- energíeantrperoductores y consumidores; lógicoesstánconstruidorsepresentandocada 2 ) elnúmerodeanimalesenuna población, partedelsistema con unnúmero o unaserie y 3 ) lacantidaddetiempo que necesita el de números. Así, poerjemplou,n@a la- depredadorparadigerircadapresa.Para los cióndeanimales podríarepresentarse acaso finesdeuna representaciónmatemáticacon- porelnúmerodeanimalesen cada clase de cisa delestadodelsistema,solemosdisponer edad,eltamañomediode los animales y la las variablesdelmismosegúnuna lista, Ila- proporciónde los sexos. En este caso, la reso- * Los modelospuedenser o estoaistiros o deter- lución podríaconsiderarsecomoalta,entan- minativos. Los modeloesstocásticotsratandien- to que un modelo más sencillo podría ignorar cluir los efectosde la variabilidadfortuitaenfun- ladistribucióndeedades y la proporciónde ciones forzantes y parámetros, en tantqoue !os 10s sexos. La integridad,tal como la define modelosdeterminativosignoranestavariaci6nfor- Holling ( I966a) se refiere al número de pro- tuita. Los modelosestocásticossondifíciles de tratar cesos y accionesrecíprocasbiológicos refleja- matemáticamented, emodoqueenlamayoría de dos en el modelo. Integridad y resolución los casos nos serviremos, como ejemplos, de modelos puedecnoncebirse como medidassubjetivas determinativos.

310 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS mada rector del estadodelsistema, y repre- F i 'F,, . . ., donde las r i soncomponentes sentarlalistamedianteunsímboloímico: del sistema,comoarriba, y las F ; son los va- loresdelasfuncionesforzantes. Resoluer el modelodesistemasimplicap, olroregular, encontrar los valores de las 1 8 ; eneltiempo,a partir de valores iniciales dados para cada una deellas (condicionesiniciales) y de las ecua- ciones de velocidad. Otro métodou, tilizado Aquí, 28, representaelvalorencualquiermo- porHolling ( 1966), consiste enelegir un AT^ fijo y resolver con respectoa At (la canti- mento de la variable l del sistema, zl2 elvalor dad de tiempo requerida para que tenga lugar de la variable 2, etc., y n es elnúmerode un cambio dado). Estemétodo es particular- mente6til enmodelosdedepredador y presa, variableisncluidaesn el modelo. A título en donde 2'; podrá ser elnúmerode las pre- deejemplo,supongamosque nos proponemos hacer unmodelomuysencillo detransferen- sas, y Azi 1 representaeclonsumodeuna cia deenergíaen Silver Springs,Florida.Sir- sola presa. En el caso deel jemplo mencio- viéndonosde los símbolos y los númerosLde nadode Silver Springs, F , podría ser eltipo la figura 6-1, B, podríamos escoger la bio- deentradadeenergíasolar, y F , podría ser masacomo medidadelaenergíadisponible la temperaturadealgua o la velocidad de para latransferencia y representar el estado entradddaeetrituUs.nfuanción sencilla del sistemacomo sigue. detransferenciaparalabiomasaherbívora en Silver Springssería : = [k P - k H- k,#C1F2 12 Así, puesn, uestromodelomatemáticocons- 22 taríade un juegode ecuacionesparadescribir Estaecuaciónindica que: 1) el tipogeneral el movimientodeenergía de un componente decambio es proporcionala la temperatura, F 2 ; 2) el tipode absorcióndelas plantas es a otro, y deunafunciónforzantepara des- cribir la entrada de energía (véase fig. 6-1, B ) . proporcionalalabiomasavegetaldisponible ( k , ? P ) ; 3 ) hay un tipodepérdida(respira- Los parámetros de este sencillomodelo,repre- sentarían eficiencias deconsumov, elocidades ción, excreción, muertep)roporcionlaal biomasaherbívora ( k , , H ) , y 4 ) la biomasa de respiración, y demásporelestilo.Obsér- vese que I ' ~ ,etc. pueden considerarseellas se pierde enfavorde los carnívorosauna mismacsomojuegos denúmeros(vectores) velocidapdroporcionaal las dobsiomasas, J' utilizarsepara caracterizar cadapartedel herbívora y carnívora (R,,HC). Aquí, R l 2 , sistema. k,? y k,, sonconstantesdeproporcionalidad Las funcionesdetransferencia o relaciones y son los parámetrosdelafuncióndetrans- funcionalespuedenadoptarunadiversidad de ferenciaE.st\"esubmodelop\"areaclambio dela biomasa herbívorano es realista y sólo formas. De la manerma ágseneral se las representaentérminosdelaformaenque se presentaparailustrarlaidea básica deuna cadavariable está rnmbidndo. como: ecuaciónutilizadapararelacionardiversas va- riables. En la sección 6 deestecapítulo,ve- _ _-_j(-t8,. . . ., z'n . F,, F,, . . . , F A ) remosconmayor detallealgunosmétodos de Al desarrollodeecuacionesdesistema y evalua- Aquí, A I . J ' A ~f es slgunamedidade la velo- cidad decambio conrespecto altiempodel ción deparámetros. componente i del sistema, y f ( z , , F ) significa Al desarrollarse un modelo, se ve a menudo . .\"unafunciónde deI , , , r 2 , . . y de I,\" y de que algunavsariables son aproximadamente f Este tipo de notaci;,!. Y: introdujo primero en la seccitin 3. capítulo -. constantesenla escala detiempoqueseexa- mina en el modelo y que algunosparámetros, en cambio,deberíanconsiderarse comovaria- bles en el tiempo. Así, pues, l a distincion entre

ECOLOGIA DE SISTEMAS 31 1 estas partesdelmodelo es artificial y se re- cribencuantitativamentelaformaenque los fiereaunjuegoparticularde ecuaciones que sistemascambian con el tiempo. El ejemplo representanunaetapaen el análisis deun de Silver Springs de lsaección precedente sistema. Y en formanáloga, las funciones fuede esta clase. forzantespuedenconsiderarsecomo los resul- tados (los efectosd) e los componentesque Explicación noestánincluidos enelmodeloporrazones Cabeconcebir elconjunto como una lista deelementos; está representadoporparénte- deeconomía o faltadeinterés. Casi siempre sis quecomprendensímbolosquedenotan los elementodseml ismoT. enemousnejemplo nos las habernos con sistemas“abiertos”que en el alfabeto, esto es, unconjuntode26 símbolosquedenotansonidos básicos distin- reciben entrada de algún “sistema de sistemas” tos : mayor o le proporcionanproducto. El reco- nocimiento de que un sistema particular objeto deestudio está contenidoenotro sistemama- yor (un lagcoomprendideounn bosque, comprendidoa su vez en la biosferap,or [a, b, c, d, . . ., 21 ejemplo) no necesita ser explícito;constituye unejemplo el modelodecrecimiento “logís- Este conjunto es finito, en tantoqueotros, tico” (capítulo 7, sección 8, pág. 184), en como“todos los númeropsares”c,ontienen el que se suponeque las poblacionestienen un númeroinfinitode lementos. El grupo una “velocidad específica de crecimiento ilimi- de variablesdeestadoen unmodelode sis- tada” ( r ) , que es unafunciónimplícita (no temas formaunconjunto, lo mismo que las enunciada)dehábitat y acción recíproca con ecuaciones que representan estas variables. otrosorganismos. Una población es un conjuntodeanimales 4. INSTRUMENTOSMATEMATICOSBASICOS o plantasenquecadaelemento(organismo EN LA CONSTRUCCION DE MODELOS individual)puedeidentificarse en unaforma complicada mediante examen de atributos mor- Enunciado fológicos, fisiológicos o dceomportamiento. Los atributosque se utilizanparadefinir los Las ecuaciones o relacionesfuncionalesque elementosdeunconjuntoformanotrocon- definenunmodelo matemático puedenadop- junto en sí mismos, y así sucesivamente. tarunadiversidaddeformas. En esta sección El empleodeconjuntospara describir cam- vamosa examinar las tres clases principales bios en el estado deun sistemcaonstituye deinstrumentosmatemáticosdeusomásfre- unapartefundamentaldela cibernética. Pro- cuente en el desarrollodemodelos. El pri- porcionuaneaxcelentientroduccióeanste mero, teovid y transformacióndeconjuntos, campoAshby ( 1963). Supongamosquedes- pueduetilizarspeareapresentcaur alquier arrollamos unconjunto cuyos elementossim- clase demodelo. La teoríade los conjuntos bolizancada unode diversosestadosposibles se utilizaeneldesarrollode los modelos de que un ecosistema podríaasumir conel tiem- cambio de estadodelestado. Aquíenumera- po en un desarrollocontinuo“primario”(véa- mos simplemente las condiciones cualitativas sepág.258)sobre unsubstratode roca; el o “estados”queun sistema podríasumir, “estado A” podríarepresentar acasorocacon y el modelo consiste enuna r e g hd e trans- líquenes y organismosdesintegradores; el “es- formación paraespecificar cuál estadoadop- tado B“ podríarepresentar un suelodelgado, taráelsistemaacontinuación,dadoaquélen cohnierbas y pequeñohserbívoros, y así que se encuentrahora. El segundoinstru- sucesivamenteE. ste conjuntode estadodsel mento, el álgebyamatricial, seocupadela ecosistema puedrepresentaresexactamente descripción y la manipulación de listas y ta- delamismamaneraque los sonidos están blas denúmeros. Las matricesproporcionan representadospor el alfabeto. A continusción unfaorma simbólicgaeneradleexposición podemosescoger un intervalo de tiempo apro- de relaciones de sistema; las técnicas de la piado y consignarparacadaestadosimbólico manipulacióndematricesconstituyen la base el estadoalque creemos que el sistemacam- denumerososmodelos. El tercer instrumento, biaríadurante el intervaloen cuestión. Sim- las ec?/arione.i ddeiferencia y &ferenriaIe.,-, bolizando l a dirección delcambiopormedio se utiliza paradesarrollarmodelosque des- de unaflecha,podríamos acaso obtener

312 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS A- B 3 (treshilerasportrescolumnas) se muestra B-t C acontinuaciónparailustrarlanotaciónusual C-t F empleada: F-. D Cadaunode los elementosdelamatriz se O-C designacomo xij, donde el subindice i indica Obsérvese que se especifica un cambio para cada estado inicial posible, másbien quepa- la posición enlahilera, y el subíndice j indi- raalgímestado inicial particular.Elconjunto detransiciones de un estadoaotrosedesigna como cambio de estadodelestado, o modelo de transición de estadoj y se escribe a menudo: ABCFD ca la posición en la columnaL. amatriz de “IB C F D C una sola hilera o una sola columna se designa como ?rector. No vamosa entraraquíenel En esta representación, los estados departida detallede las operaciones quepuedenefec- estáncolocadosen la línea de arriba, y los es- tuarse con matricesr,emitiendoparaelloel tadosresultantes(despuésdeunintervalode estudiantSaeearle (1966). Una operación tiempo) estándebajoE.slímbolo T indica muy útil es lamultiplicacióndematrices. Si elconjuntogeneralde las transiciones posi- queremosmultiplicarunamatriz X poruna bles. Una vez que se haespecificado T a matriz Y ( y si X tieneel mismo númerode partir del conocimiento de las transiciones par- columnas que Y tiene de hileras), el producto ticulares, cabeexaminar el comportamiento XY será asimismounamatriz. Cadaelemento del 5istema a largo plazo mediante los siguien- delamatrizproducto se define comola su- -tescambiossucesivos o transientes: ma de productos de los elementos de la hilera A”+B-+C-+F-+D i de X por los elementoscorrespondientesen lacolumna j de Y.He aquíunejemplosen- Cabepercibiraquí la existencia deagujeros cillo parailustrarelprocedimiento: u hoyos quehabíanpasadoinadvertidosen la construcción deml odeloporpiezasu; no de A”--. estos hoyos lo ilustra el transiente C”+F-+D Para veer stoentérminosdeunasituación natural,dejemosque A representeunacomu- XY XY XY nidadprecursoradeliquensobreunaaflora- El disponerdeunaoperaciónsimbólica que ciónde granito; B unacomunidadinterme- tomaproductos y los suma es particularmente dia, C unacomunidadmadura con florade útil en el modelado ecológicoP. or ejemplo, primavera y estival; y D la comunidad madura la suma de indices de entrada y salida define la en la fase invernal,queparecedesnuda,pero transferenciadeenergíaatravésdeuncom- contiene raíces, semillas y tierraquevolverán ponente ecológico; eanlgunos casos, podrá a C la primaverasiguienteE. n esta forma, resultarrazonablerepresentarcadaíndice co- el modelo representaría tanto los cambios anua- mo proporcional (igual a veces una constante) les unidireccionales en sucesión, como las tran- a la cantidaddeenergíapresenteen los com- siciones cíclicas estacionales. Elvalorprincipal ponente“sdonador” o “receptor”. En tales casos, los elementos kij deunamatriz K pue- de los modelos de cambio de estado del estado está en la organización de la comprensiónde un sistema;alconstruirlos, el constructorpo- den utilizarse para representar las constantes de d r i acaso no encontranradeasencialmente proporcionalidadde la transferenciaentre los )znet’o acerca del sistema. componentes i y los componentes j , y los ele- El álgehva nzatyicial es una vasta clase de mentos r i deun vector V podránutilizarse técnicas matemáticasutilizadaspara tratar con pararepresentar las cantidadesdeenergíaen informaciónquepuedeorganizarse en tablas cadacomponentedel sistema. El tipogeneral dedoblesentido. La mutriz es sencillamente detransferencia p u a cadacomponente i re- un conjunto de nilmeros o símbolos organizado sulta así representado por el elemento ”avo en KG’. en hileras y columnas. Una matriz X de j X

ECOLOGIA DE SISTEMAS 313 Al organizarinformación acerca de un sis- loque dice queelvalorde la variabledes- temaparticular, las matrices puedenutilizarse pués deunaunidaddetiempo será alguna funciódne su valoorriginal y detilem- simplementeparaindicar cuálescomponentes del sistemeastárnelacionadodsirectamente po.Porsupuesto,podemoshacerque V , sea entre sí. Si se hanidentificado,porejemplo, un vector y que f ( V , , t ) seuan conjunto n componentedsseistemap,uede utilizarse de ecuaciones. Por regla general, la formade unamatriz nxn, I, pararepresentartodas las f(V,, t ) es complicada, y V I hadencon- accionesrecíprocasposibles entre los compo- trarse por medio de computadora, que se sirve nentes i y los componentes j . I se designa de cálculos reiterados partiendo del valorinicial como tabla de interacción. Puedeponerseuna Vo. A V f + lse lo puede hacertambiénfun- ” X ’ enelelemento i, j de I, paraindicar ci6n de V,-,, Vte2etc. queelcomponente i afectaelcomponente j Así, pues, las ecuaciones dediferencia son directamente, o bienuna “O”, paraindicar que i y j no estándirectamenterelacionados muy útileesn la representaciónde retrasos entre sí. Heaquíunejemplo, excesivamente en el tiempo. simplificado,parailustrarla técnica: Las ecuacionesdiferencialesdescribencam- VI bios que tienen lugar con el tiempo. La forma generalde estas ecuaciones es: dV _ _ -- J l V , t! dt Plantas xxox Tambiénaquí, dV/dt Y f (VI t ) pueden ser i Herbívoros xxxx oxxx vectores. Cuando f ( V , t ) sólo contienetérmi- Carnívoros X O OX kvnos de.la forma siendo k una constante, se Desintegradores dice que la ecuación es “lineal”. La ecuación El ejemplo establece quetodos los compo- simpledel crecimiento, d N / d t = r N , exami- nentes se afectana sí mismos (Zii = ‘ r X ’ ) nadaen las secciones 7 y 8 delcapítulo 7 , es de esta clase deformalineal,donde r es la peroque los carnívoronsoafectandirecta- constante K , y N es la variabledelsistema. mente las plantas = O ) y viceversa Cuando se dan variables enproductos (por (ZI:< = O ) . Los herbívoros y los carnívoros ejemplo, Kv,v2)u otrafsuncioneusndae afectan los desintegradore(sproporcionándo- otra, Is ecuación se designacomo“nolineal”. les energía)p, ero éstos noafectandirecta- Algunos de los modelos matemáticos más tem- mente los herbívoros o los carnívoros (I,.,, pranosde la corrientedeenergíaen los eco- I,, = O ) . Tales tablas deinteracciónpueden sistemas se desarrollarohnaciendo uso del hacersemuchomás grandes y sonútilesen la álgebramatricial y de las ecuaciones diferen- misma formaque los modelosde transición ciales lineales simples (Garfinkel, 1962, Patten, deestado. 1965). Se consideróque la energíacorríaa Las ecuaciones dediferencia y diferenciales través de“compartimientos”brutos(plantas, describen tipos de cambio de sistema; una sen- herbívorocsa, rnívorods,esintegradores). Se cilla introducción al concepto de tipo o indice suponía que la cantidad de energía P , en cada se daen el capítulo 7 , sección 3. La idea bá- compartimiento cambiaba deacuerdo conla sica de las ecuaciones dediferencia y dife- ecuacióndiferenciasl imple: renciales esquerepresentan la forma en que unavariablecambiacomoalgunafunciónde dv . SU tamaño u nzedidu que rambiu el tamaco. _d_t I _ - ?: k.?. I/ I Las ecuaciones dediferenciadescribencam- i bios que ocurrenenintervalos discretos de tiempo. Si ponemosque V , es el valor de una en donde los kjj sonvelocidadesinstantáneas variabldeeterminada en el momento t, la de corrientedelcompartimiento j alcompar- timiento i; eltérmino kii es negativo y repre- ecuaciógneneral ddeiferencipauede escri- sentala veloci,dad totaldepérdidadel com- birse como : partimiento i en favorde un compartimiento v!+I = fW,, t)

314 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSEASlCOSECOLOGlCOS que recibe energía del mismo.Obsérvese que 1x11delcampode la “teoríade sistemasde hay unasumadetérminosdeentrada y salida control”(Milsum, 1966; Milhorn, 1066; véa- se también cap. 2, sec. 4 ) . El conceptode los paracadacompartimiento en el sistema; re- sultaríafastidiosoescribir el modeloporcom- bucles dreetroalimentacióni,lustradeon la pleto. Podemosservirnosde la representación figura 10-2, constituye un elementocentral rnatricial para hacer másconciso el simbolis- de esta teoría.Según se la definió en primer mo, observandoque la multiplicacióndema- lugaern el capítulo 2 (véasepág. ? 4 ) , la trices se defineetnérminodse sumas de retroalimentación se refierea la respuestade productoscomo el de kijl.,. El modelopuede uncomponentedesl istemaa un cambioen escribirse, puese,n formadematrizc,omo: su propiotamaño. Los mecanismos deretro- alimentación positiva son los quefomentan ” el aumentodetamañoamedidaque crece el tamaño, como en elcaso del crecimiento expo- nencial de una población(véasepág. 182 ) . Los mecanismos deretroalimentaciónnegativa, encambio,contraríanuncrecimientoulterior amedidaque crece el tamaño, esto es, con- trolan, comeon el modelo logístico de la población(véasepág. 1 8 4 ) . Los modelosayu- daanverigualra eficacia relativa de los I’ 1 diversosmecanismos deretroalimentación en L - cuantoafomentar ( o reducir) la estabilidad o simplemente de un sistema, porque resulta posible variar los parámetros o las ecuaciones querepresen- tandichosmecanismos. El modelo podrá cons- truirse acaso explícitamente en términodse La sencillez de este modelopermiteque mecanismosderetroalimentación,pero es más muchas de sus propiedades puedan averiguarse pormedio de análisis matemático, sin auxilio frecuente, con todo,que estos mecanismos se decomputadoras. Sin embargo, saecerca al límitedecomplejidaden relación con las téc- identifiquenen el sistemad, espuésdecons- nicas “analíticas”; la mayoríade los modelos ecológicos son rnis complejos y se examinan truido el modeloc,omo“propiedadeesmer- primeromediante técnicas desimulaciónde computadora. gentes” de accionesrecíprocas más simples en- tre los componentesdel sistema. Las propiedadesdeestabilidad se exploran a menudo con la ayudade diagramas de faJ.e. como elqueseexpone, en relación con un sistemadeparásito y huésped,en la fig. 10-3. 5. ANALISISDE LAS PROPIEDADES En los diagramasuperiores, los parámetros DEL MODELO y las variablesde la ecuación son tales, que Enunciado las oscilaciones en materia dedensidadau- mentanen las generaciones sucesivas; en los diagramains ferioreesc,nambiouj,nuego Las propiedadesde los modelos matemiti- distintodevalores se traduceen oscilaciones cos se exploran con auxiliodeunadiversidad quedecrecen con el tiempo enuna formasi- de técnicas. AI examinar el sistema matemático milara la delmodelode“retroalimentación se obtendrá a menudo la comprensión de pro- genético”que se describióen el capítulo 7 piedades correspondientes del sistema real. Son (fig. 7 - 3 2 ) . Los diagramasde fase se crean dienterépsrimordiacluestionedsreetroali- oponiendo enunagráfica los valores de las mentación y control,estabilidad y sensibilidad variabledseslistemuanos oatros, coenl deunapartedelsistema con respecto a cam- cambiorelativoen el tiemporepresentadopor bios en otraparte. unalíneaqueconecte los puntos decoorde- nada de valoresucesivos detiempocorres- Explicación pondientesa las variables, como se veen los dosdiagramasdeladerecha,figura 10-3. La Muchas de las técnicas para el desarrollo oscilación atenuadadevariabledsuranteun y ei examendemodelosdesistemas prorie- periodo de tiempoesti indicadaporuna linen

ECOLOGIA DE SISTEMAS 315 A. DIAGRAMA DE CASILLA NEGRA DE UN SISTEMA BASIC0 DE RETROALIblENTACION PERTURBACIONES r COMPARADOR SISTEMA “‘w CONTROLADO VALVULA DE Y,,., e * MECANIShiO REFERENCIA - DE CONTROL CIRCUITO DE RETROALIMENTACION B. COMPORTAMIENTO DEL SISTEMA DE RETROALILIENTACION EN RESPUESTA A PERTURBACION 2 8 CONTROL AMORTIGUADO d 3 I C O N T R O LS I NA M O R T I G U A R TIEMPO DESPUES DE UNA SOLA PERTURBACION DE ENTRADA FIG. 10-2. l1n sistema básico deretroalimentacióntalcomo lo concibela teoríadelcontrol(adapta- dodeWaterman, 1968). LTn valordereferenciadelestado o velocidad desalidadel sistema controlado, V es comparadmo ediantaelgúmn ecanism(oeclomparadora)vlalor V deplresentseistema. La O t vut diferencia es unerror, e, que es utilizadoporelmecanismodecontrolparaproporcionarunaintensidad deentrada, r, modificada, al sistema controlado. El valorde referencia podría ser éI mismoalguna fun. cicin de V . 0111 que se vuelve en espiralparaadentro, hacia ciales distintos de las variables, cabeencontrar un “puntodeequilibrio”(diagramaderecho aquellosestadosdesl istemaqueconducirán inferior). La inestabilidad está indicada por a estabilidad. Los conjuntosdeestados inicia- unalínea en espiral hacia fuera(diagrama les para los cuales el sistema no‘*sehundirá” dererhn superior). Partiendo de va!ores ini- definen w ~ i , 7 n e cde ertcrhiljddd en e] diagra-

316 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS -l!J-*r-2.0r II n .. .’... :lPARASITO ’.. a -8 oo, -10 vWU4J1 --130-.1240.4 -7.6 -48 -2.0 -0.8 Z Ow - 1 2 5 10 I5 20 25 30 35 GENERACIONES a DENSIDAD LOG DEL HUESPED FIG. 10-3. Modelodecomponentesexperimentalesdelaacciónrecíprocaentrehuésped y parisito. el tiempo ( D e Holling y Ewing, 1969.) Lasgráficasdelaizquierdamuestrantamañosdepoblaciónen la correspondientes a una situacicin inestable (arriba) y unasituaciónestable(abajo)L. asgráficasde que van cam- en el tiempo. derecha son “diagramasdefase”, y muestran los volúmenesde l a poblaciónamedida [liando en el tiempo uno con respecto a otro. Las flechasindican l a direccicin delcambio lna de fase. El tamaño y l a forma de l a región paramantener un nivel tróficocomplemen- deestabilidadpuedenexaminarsecomopará- tario.Porejemplo, ¿cuán grandedebe ser un metros, y las ecuaciones se cambian en el microecosistema o una isla parapodersusten- modelo. tarunapoblacióncarnívorasobre una base a Unadiversidad eobservacionesobrela largo plazo, sineliminar la parte de presadel conducta de los modelos se agrupabajoel sistema (recuérdesqeueeeneljempldoe títulogeneralde nná1i.ci.r de .ren.rihilidnd. Va- microecosistemamencionado enelcap. 2 fue riandolasfuncionesforzantesde un modelo, necesario un “cercado depasto”parasoportar puedeexaminarse la ~censibilidad de entrndn inclusive dos niveles tróficovs;éasfeigura 2-6, II)? 1, ralidn. Enlos modelosdecorrientedeener- gía,podemosapreciar los efectos decambiar Otrotipodesensibilidad es el de los com. l a producciónprimariasobre el rendimiento ponentesdelmodelo, uno para con otro,me- potencial de los carnívoros.Porejemplo,refi- didaentérminos ya sea: 1 ) decambioen riéndonos al modelodecorrientedeenergía equilibrio o valormedio de uno conrespecto deuna piscicultura en la figura 3-11, <cómo al otro, o 2) destabilidadeulnocomo resultaríaafectado el rendimientode pescado funcióndeestabilidadenelotro.Porejem- rapaz (lobina) pourn aumentodel 3 5 por plo, enunmodelode ciclo alimenticio ( f i - 100 en lparoducciónprimaria ( l a función gura 4 - 7 ) cabríaimponeralgúncambioen el forzante)obtenidogastando u n número x de valordelcomponentede la absorciónvegetal dólares en fertilizante complementario? El mo- y ver qué efecto produce esto sobre el compo- delo mostraría acaso que muypoco de l a ener- nentedeldetritus.Finalmente,podemosinda- gíaprimariaextrallegaría a l nivel carnívoro gar l a sensibilidadde la realización total(es- superior,acausade la “cadenalateral”pro- tabilidad, valores de equilibrio, etc.) a cambios minente,quecomprende las larvas carnívoras en parámetros y en las ecuacionesdelsistema. de insecto que forman parte de este ecosistema Esta clase de análisis desensibilidad es par- particular. O bien podríamostrarqueelren- ticularmenteútilporcuantosugiereireasde dimiento extra nocompensa el dinero gastado, medición al natural y delaborexperimental sobrteodo en presencidae l a inestabilidad mis precisas. A menudoemergendel análisis complementariacreadaaurnerrtando la función de sistemascomplejoscomponentes claves o forzante. En otroenfoquepodriamos buscar acciones recíprocas. Estos factores clave cabe la cantidaddesuministro de energíanecesario concebirlos como s i se encontraran en puntos

ECOLOGIA DE SISTEMAS 317 de convergenciean una red delíneaqs ue fieles y precisos, en tantoque los modelos representenrelacionesrecíprocascausalesen- decompartimientohanpropendidoa ser ge- trecomponentesdelsistema.Enresumen, el nerales, pernofoieles. Los parámetrodse análisidsseensibilidacdonstituyuebnuen los modelos decompartimientosuelen calcu- métodoaadoptarcuandonosabemoscuál es larse a partir de datos de observación sobre los la estrategia, o cuálestrategiadebamosseguir tamañosde los compartimientosen el tiempo paraobtenerelresultadodeseado. En efecto, tomadosinperturbar el sistemoabjetode cambiando los pesos de diversoscomponentes estudioE. ncambioc, omo su nombrelosu- enalgunaformapreconcebida,podemos ver giere, los parámetrosde los modelosdecom- cuálescomponentesdelmodeloson .rensible.r ponenteesxperimentalessuelepnrovenidre acuálcambio. laboerxperimentaelnprocesos aislados del ecosistema; los datosdelnatural sólo se utili- zan comocontrolgeneral,paraasegurarseque 6. METODOS PARA EL DESARROLLO los procesos experimentalmenteratados se DE MODELOS combinan apropiadamente en el modelo. En Enunciado el modeladodecompartimiento, el acento se pone en la descripción y el resumen dedatos, No existen reglas o criterios fijos para guiar al paso queen el modeladodecomponentes las actividades dela construccióndemodelos experimentales el acento se poneen la predic- matemáticosE. nprincipio, todomodeloma- ción y la reacción de los sistemas al trastorno temáticopuedeconsiderarsecomounaexten- y las manipulaciones. Se combinanrasgosde siónu, nageneralización o un casoespecial ambos modelos en estudios integrados, de gran decualquierotromodelo.En la práctica, en escala, deecosistemasenteros. cambio, se hanadoptado al menosdosestra- tegiasrelativamentedistintasen el modelado Explicación ecológicoE.l método del .sistema comparti- mental destaca las cantidadesdeenergía y de El métodcoompartimentadleml odelado materialees“ncompartimientosd”el ecosis- ecológico es descrito por Patten ( 1971 ) y Van tema. Los ejemploscitados hasta aquíen el Dyne ( 1969 ) . Los ecólogos que se han servido presentecapítulo se basan enestemétodo, lo delmétodohanestadointeresados,por lo re- mismo que los diagramasde“canalde casilla gular, en la dinámicabrutadeecosistemasen- y corriente”,deamplio uso en los capítulos teros en cuanto unidades elaboradoras de ener- 3 y 4. Los modelosde“análogoeléctrico”, gía o de ciclo alimenticio. Los ecosistemas se como los que se ilustranenlafigura 3-17, concibencomoformados porcompartimientos sondeltipodecompartimiento,perodestacan o estanquesdeenergía o deelementosnutri- analogíasentresistemasecológicos, eléctricos tivos. Se suponeque los procesoscomplicados heidrológicoesf,normma upyarecidaa que acompañan la constitución decada es- aquella en quepondríamosdemanifiesto los tanque por las poblaciones se compensanunos circuitos eléctricos y de plomería en el modelo aotrost,raduciéndoseen el simplecompor- de sistema deun edificio o deuna pieza tamiento del estanque conjunto. Los datos para compleja demáquinamanufacturadapor el los modelosdecompartimientopodránprove- hombre(véase H. T. Odum,1960a,1962 ). nirdelaborexperimental,pero suelenobte- LOS modelosdecompartimientosuelen estar nerse, con todo,desimplesmediciones,en el desarrolladoscomosistemasdeecuacionesdi- tiempod, etamañosde los compartimientos. ferencialesrelativamente sencillas. Elmétodo LOScálculos de parámetros suelen obtenerse re- de los Componentesexperimentales recalca el solviendoreiteradamente las ecuaciones,mien- análisisdetalladode los procesoescológicos trasse van cambiando las evaluaciones de (depredaciónc,ompetición, y demápsor el aquellopsaradaptarloms ejoar los datos estilo). En estemétodo,elesfuerzodelmo- detiempo y tamaño. Un modeloparticular se delado se centraen las accionesrecíprocas y consideraríainapropiado si no se lo pudiera en las ecuaciones de sistemas, más bien que en hacer“coincidir” conlos datos. Los adversa- la identificación demedidascuantitativaspara rios del métododelCompartimientosostienen describieerlstaddoeslistema. Los mode- que no es “científico”,porque en la ciencia los desarrolladossegúnelmétodode los com- experimentalordinariaunotratadeencontrar ponentesexperimentaleshanpropendidoa ser los datosque másbien de.rapmharán quede-

318 ECOLOGCICOONSCBEAPSTIOCSOSY PRINCIPIOS mostraránlarelacióndelahipótesisutilizada. divididoencuatrounidades ( a saber:hojas En la figura 10-4 se expone un simple modelo de seis compartimientos,parailustrar el mé- arribadel suelo, raíces, materiamuerta erecta todo.Enestemodelo,elcomponenteproduc- torprimariodel ecosistema depradera está y manto), acopladaasdocsomponentes de energí(aentradfaotosintética, P , y respira- ción, R ) . Las ecuaciones decadacomparti- a. MODELO DE COMPARTIMIENTO 7 VI Entrada fotosintbtica - .1 * v4 Vegetaci6n v3 v2 erecta -Vegetacibn Vegetaci6n muerta vi,*+\" f r o n d a vwa raices T I \"6 v5 Respiracibn Manto ~ ~~ b. iLiODELO MATEMATIC0 { [ T ]3 O t cos 3.1 t 2 O r ( t - 1 O) 1 8 . 6 v,(t) 14 A t =I.Ov,t 0 . 0 0 4 v 3 - { 0 . 0 0 0 2 7 e ~ ~t[~02.0~02+0002sin(2t-0.7)1.4]+0.0014)v, nv, It ~ 2 8 0 = 0 . 0 0 4 ~ ~ - { [ 0 0 0 0 5 + 0 0 I s i n ( t t 2 ) ] 1 . I t 0 . 0 0 4 ) v , = A t t ~ 2 8 0 = 0 0 0 4 v 2 - { [ 0 0 0 0 5 t 0 . 0 1 s ~ n (3t6t52- t) ] 1 . 1 ( ~ ~ t 0 0 0 4 } v 3 E4 = o 0 0 2 v2- o O0 I v4 aavt5 = 0 0 0 1 8 5 [ 1 . 0 t s t n ( 2 t - 1 . 5 6 ) ] v , - 0 . 0 0 2 v 5 Al!,A t= 0.00185[10ts1n ( 2 t - I 56)]v4-1800tv +o 0014v,t0.0007Vj Vc. 9101 c. SALIDA DEL MODELO I 1 Meses FIG.10-4. Modelodceompartimiento del cambiodlea biomasean un ecosistema dperadería. a , Diagramaqueidentifica los componentesdel sistema y muestrala dirección de lacorrientedeener- gía. b. Funciónforzante[vl(t) 1 y sistema de ecuaciones. c. Salidadel modelo, quemuestra su capaci dadde coincidir con los datos reales. (DeVanDyne, 1969.)

ECOLOGIA DE SISTEMAS 319 M a n t o vegetal loo-or1 D IAS Blornasa ! mlcroblana 9800001 1700 N 600 - E -0“1 500 -Respiracibndecoyotes 11 Y I Resp1raci6n 1 rnicrobiana Material fecal - - -300 L.- I Bkrcnodayesoates 200 ( x 10 0001 ~ 100 - 46 ;5 ; ;;I , 1 8 1 3 k5 O 36 75 109 146 182 219 229525 328 5 ;J 0‘ DI AS 8 “‘ 4 .L lb9 lh6 l b 2 ’219 ;;5 326k98-2 DlAS FIG.10-5. Resultadosdeunmodelodesimulación de granescalad, elecosistemadeunapraderia. El suministrodedatos fue enformade parámetros develocidadyvaloresiniciales para eldía O; las curvasquesemuestrannoconstituyendatosreales. En la figura 10-4 sedaunaversiónmuchomenosfiel y complejadeestemodelo. ( D e VHn Dyne, 1969.) mientoe, ncuanto actúa estacionalmenten presentado por una ecuación simple o por un reciprocidad con los otrocsompartimientos, conjuntode ecuaciones. La integraciónde los sevenenla figura 10-4,b. Finalmente,el modelosdecomponentes básicos en un mo- productodecomputadoradelmodelomate- delodel proceso entero o decl onjuntode máticosemuestraenlafigura 10-4, c, en procesos es tratadacomounproblemade“te- dondese ve decuán cerca loscambios“pre- neduríadelibros”decomputadora. Se hace dictos”coinciden con los “observados”en los unusoextensode ecuaciones dediferencia componentesmedidos al natural. El modelo complejas, y las computadoras constituyen una sección 4 deenergíadescritoalfinaldela necesidad imprescindiblpeareaxaminalras es otroejemplo. propiedadesdeml odeloE. nestaformare- Elmétodode los componentesexperimen- sultarelativamentefácirlepresentaretrasos tales fuepropuestoformalmenteporHolling en el tiempo, discontinuidades y respuestas de (1966) antes que nadie.Enunciadosencilla- umbral.Watt ’(1968) examina diversas apli- mente,elmétodoimplicaladivisióndelos caciones del método de los componentes expe- procesos ecológicos en subprocesos o “com- rimentaleesenalnálisidsperoblemadse ponenteesxperimentales”C. adcaomponente administraciónde recursos. Elmétodoseha es examinadoluegoseparadamentey estáre- utilizadoextensamenteparaanalizar procesos

I1 A\\.'ERI(;L;AR 1.A PROI)IJ(:CION VEGET.\\L ES V E R A N O Y LA 1;IlLlZ.<(:lON POR El. G.INADO Y LA TALA B ANOS DESPUES DE LA QUEMA FIG. 10-6. (Véaselaleyendaen la página opuesta.)

ECOLOGIA DE SISTEMAS 32 1 A R E A 1, V E G E T A L E S -~-\"\"- / /' ,r , '., -/----x. HIERBAS ARBUSTOS\" I A R E A 2, V E G E T A LTEASDLEA t \"\" A t- ',/' T \"\"\"/ , A R E A 3, V E G E T A L E S T \"\" A RDBTOEA L EA S ',..,,'. /' __ \"\"\" I \"\\&- \"\",\" A R E A 5, V E G E T A L E S AMBIT0 QUEMADO TODAS LAS AREAS, VEGETALES '.\"\"\".\"\"-L I/ /-, I -. /' -e'' .%L/.:- C-1 J=F-/ -- // -- \" + DENSIDAD DE LA FAUNA -.I.' V E N A D O S + OVEJAS .............. ........:.. ,..: ........ ---ALCE t . t........... O 25 50 7!5 C AÑOS FIG. 10-6.Modelode produccirin y administracióndevegetales y animales en unbosque y unavasta extensirin deterrenosdepastodeloestedeNorteamérica. A , Fichacorridaquemuestra lasucesirin de los cálculosdecomputadorac; adacasillarepresentauno o variosistemasdeecuaciones. B. Sucesicin ve- getalsimuladaacontinuacihnde un graveincendioen un áreadeadministraciónquenocuenta con gran- desherbívoros.Cadacurvarepresentalabiomasarelativadeuna especie deplanta.Figuran en lagráfica cinco especies de hierbas,dos dearbustos y dosdeáholes. C. Produccicin resumidadeunasimulacirin de 75 años en cincoáreasdeadministracicin (los cincocuadrossuperiores) y en el ireatotal (10s dos cua- drosdeabajo).Lasactividadesdelaadministracicinde la tierra,comoson la tala de irboles Y el incen- diodelas tierras' depastosellevaronacaboendiversas Breas (indicadas por las flechas), y se indican 10s efectosperseguidos de dichasactividades en eml antto vegetal y las poblaciones de 10s animales sil- vestres.

Fuente de on - E 1 I energla de suministro FUENTE DE ALMACENAMIENTO PASIVO SUMIDERO constante ENERGIA DE ENERGIA DE C A L O P D N1 EF H =S u m i d e r o de calor Programa complejo de retraso de tiempo \"'\"7 \"IIIIII i i i a , m 1 air0 C O N T R O L P O R E,. H O f d B R I DE L Y S C O R R l t N T F S ti I (d) IJJ FIG.10-7. Ejemplosdemodelosdecircuitoanálogoeléctrico. A . Símbolosdereddeenergíaeléctrica (véansemayoresexplicaciones en el texto). U. Diagramasdecircuitodelmodelodelcrecimientologistico de poblacicin y las ecuacionesparacadarespuesta. a / Circuito biol6gico parauna poblacicin deretrocir- cuitomultiplicativo. h ) Biofiltrod: esplazamientodefaseresonante o amortiguada. r ) Análogopasivo. d)Gráficadel crecimientologística. Logísticaderivadadelcircuito: J = [-/N-, N?/Entradadecorriente. / = k 11N ,2 Corrientederetrocircuitoalacentral. It L = k ] U, Conductividadquecontrolalacentral, L = l / R . T = dN,/dt S O por 1 0 0 detasadeentropía,siendo positiva. dN / d t = / - T - J Equilibrio de corrientes. ? ZC' d N J N 2 d t = IR 1 2 ) [ & ( N ,- N?)- 11 Ecuacionrdsceombinacihn: Capacidaddeportedependiente de- la energía f' (kN, - 1)/k. - C, CircuitodeenergíacorrespondienteaunsistematribaldeganadoenUganda. D . Circuitosdeenergía correspondientesalhombre en unaagriculturade monz6n sin subsidio, en laIndia,basada en granparte enlaenergíasolar,pero con corrientedeenergíacontrolada por el hombre y operando a través de los CUI- tivos y el ganado. E. Circuito de energíacorrespondienteaunaagriculturaindustrialsubsidiada, en la que los grandesrendimientos se basan m grandessuministrosdecombustibles f6siles que: I ) reempla- zan el trabajoreailzadoanteriormente por ri homi)re y sus anima!% y 2 ) eliminan la red deanimales 1 0 - 7 . c. y D . / A . C. D . E . según H. y plantas que se \"mantienen\" en los dossistemaspreredentes.figura -1- Odum. 1 0 6 7 \" f i . wg<ln H 1- Odum. 196-

ECOLOGIA DE SISTEMAS 323 que tienenlugar al nivel de los organismos gía. Ecuaciones para la energíasolar,para la individuales, y las induccioneshansido enel temperatura y paralaprecipitación se utilizan sentidode cambios en las poblaciones delas comofuncionesforzantes básicas. Cada com- especies. Los problemas relativos a la aplica- partimiento cuyocambiosimuladoen el tiem- ción de semejante método a ecosistemas enteros po se muestraen la figura 10-5 está represen- serían,enefecto,formidables.Unejemplode tado en el modelopor al menosunaecuación la aplicacióndel análisis decomponentesex- de diferencia o una ecuación diferencial. El perimentales al estudiode las relaciones entre modelodeproducciónvegetal y poblaciónde depredado(rparásito) y presa (huésped) se la fauna(fig1. 0-6f)ue desarrolladpoara daen la figura 10-3. En este complicado examinar el uso delatierraen áreas de bos- modelo, Holling se sirvióde ecuaciones re- quedeNorteamérica. Laproductividad y la presentando muchoscomponentesdelproceso sucesiónvegetalesestánsimuladas con una es- generadl edepredaciónc, omopoer jemplo, pecie de modelo ¿e compartimiento que desta- elniveldelhambre,intensidaddebúsqueda ca ecuacionedsiferencialensloineales. Los delanimal rapaz, densidad de la presae in- parámetrosde la productividadvegetalbásica terferenciaentredepredadores. Una variante estántomadosdeestudiosexperimentales, en interesantdeeml odeldoepredador-presa la tantoque la tendenciageneraldesucesión se engendra“jugando” con los valoredse los presenta Holling (1969) en un trabajo re- ciente, en dondeconsidera los fomentadores parámetrosquerepresentan competición entre y los especuladoresdelatierra como “depre- plantas. Se utilizanecuaciones dediferencia dador”, y la tierra como “presa” ( ! ) . Se cons- y un procedimientdoteenedurídae libros truyerodnoms odelosu,nboasadeounna pararepresentarlaestructurade las edades, las natalidades y las mortalidades enlas po- especulacióenpnequeña escala (numerosos pequeíío“s depredadores”de la tierra) y el blaciones de la fauna. La alimentaciónde ésta otro en una especulación en gran escala (el 50 y el efectode la absorciónde alimentosobre por 100 de la tierrabajo el control de un la reproducción y lamuerte estánsirnulados desarrollo de gran escala). Se utilizó el “diag- apartirdedatosexperimentales, conel auxi- nóstico deperturbación”deunaumento re- lio de ecuaciones tantoddeiferencicaomo pentinode población y dedemandadetierra diferencialesE. stodsoúsltimoesjemplos se paramedir la estabilidaddecadamodelo, La presentannotantoparamostrarprecisamente especulaciónen gran escala se tradujoenuna cómoestándesarrollados los modelosc,omo oscilación menorentérminosdedensidadde paraaludir al gradodecomplejidad biológica población, satisfacción de los compradores y uepuede ser representada en términosma- cantidad de la tierra puesteavnalor. Por ?emiticos. supuesto,estemodelonotieneencuenta los Enla figura 10-7 (véase también fig. 5- 17 ) efectosalargotérminodeldesarrolloengran se muestrancuatroejemplosde la versión del escala entérminos de contaminación,benefi- análogo eléctrico del modelo de compartimien- cios y satisfacción humanaenlageneración to. LOS compartimientoesstirnepresentados siguiente.Sinembargo,constituyeun casoal porsímbolos especiales, tal comoestánrepro- puntoen relación conun desarrollo proJel-- ducidosen la figura 10-7, A: éstos compren- tado en gran escala, queimplica restricciones densímbolospara las fuentes de energía, para 10s productorepsrimarios, los consumidores, cualitativas ambientales. Sin duda, el desarrollo poprequeñas piezas, sipnroyectar, que va el almacenamientos,umiderodse calor (en corroyendo la campiñaenformafortuita, es donde una partedelaenergía potencial es exactamentetanautodestructorcomo lo esel divertida en calor cual unafunciónnecesaria depredador“noprogramado”queexplota la de la transferenciadeenergíadeunaforma presasincontrol algunoderetroalimentación. a otra) y puertasdetrabajo (una corriente Modelosqueilustran las combinaciones de de trabajoquefacilitaotracorrientedetra- métododcseomponentexs perimentales y bajo, o sea, matemáticamente,unafunciónde de compartimientos se exponenen las figu- producto,según lo indica la casilla quecon- ras 10-5 y 10-6. El modelode ecosistema de tiene una “ X ” ) . Según lo explicó H. T. Odum pradera (fig.10-5)fue desarrollado en con- ( 1967, pág. 59) : junción con el lnternationaBi iological Pro- Cada símbolo tiene una definición matemática, qr.dn7 y estaba destinadoa la investigación de y para cada símbolo hay una gráfica d e respuesta los principales aspectos de la corriente de ener-

324 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS funcionaldeentrada y salida.Puestoquecadasím- tiempoque nivela el crecimiento delapobla- bolo representaalgomatemáticamentedefinidoe, l ciónaalgunacapacidaddeportedeterminada diagramaderedconstituyetambién un enunciado k. La figura 10-7, de C a E muestratres sis- delprogramadecomputadoraquehade escribirse, temasagrícolasqueformanunaserieevolu- parasimulación,encomputadorasdigitales.Cuando tivad,e usnistemtaribal, eAn fricaa, la hayqueestudiarlarespuestadelgrupodepartes agriculturaindustrialsubsidiada con combus- conectadas, podemos modelar también elsistema con tibflóesil de Estados UnidodNseorte- unidadeseléctricas sobreel principio pasivoen que américa. Los retrocircuitos muestran en estos l a corriente eléctrica simula la corrientedecarbono, diagramalsiamportancicauantitativdalea y laspérdidasdeenergía calóricaenelsistema real estánsimuladasporpérdidasdecaloren elsistema labordelhombre,de los animales y delcom- eléctrico. El voltajesimula la energíapotencial. bustible fósil en cuanto a mantener la corrien- tedealimentos hacia el hombre. El concepto Si el sistema está construido de ferretería eléc- delsubsidio deenergía se subrayó ya en el trica,podemosvariar la pulsaciónde la ener- gíadeentrada y averiguar el tipodellegada capítulo 3. Comopuede versen lafigura de la energía encualquierpuntodelsistema, como, por ejemplo, en el hombre y en el final 10-7, D, el llamado ganado sagrado (animales de la cadenadealimentos. Ssie haomitido alguna cosa importantel,a respuestavariará detrabajo)de l a Indiadesempeñaun im- con respectoa ladel sistemareal.Podemos, pues,añadir rasgos o cambiartipos,desarro- portantepapel en ellaboreo y lafertilización llando así el modelogradualmente, hasta que simule el sistema verdadero. de cultivos en la agricultura “nosubsidiada”; La figura10-7, B muestradequé el mo- el hecho deeliminarlorequeriríalasubstitu- delodepoblaciónlogístico,que ya vimoscon ciertodetalleen la sección 8 delcapítulo 7, ción por energía de combustibles fósiles y por puede representarse como un circuito de análo- go eléctrico, con un bucle ya sea directamente unamaquinaria costosa. Si consideramoscomo lineal o de retroalimentaciónde retraso de cifrasaproximadas la dequeunamilla cua- dradeaquivaale 2.5 millonedmseetros cuadrados y la de que 1 millón de kilocalorías es la energía de alimentos requerida para man- tener a un individuo durante un año, entonces los “productos” (en números redondos) de los tresmodelosagrícolaspuedenrelacionarse co- mosigue: Personas soportadas por milla caadrada Kcal/nP/año en el campo en la ciudad Agriculturatribal 2o 5o o Agricultura sin subsidio Agriculturaindustrialsubsidiada 245 600 1O0 1 O00 150 2 3 5 0 Producegraves“repercusiones”de carácter Lo que se necesita sonmodelos que consi- derenecl ampo y la ciudadcomo un solo ecológico, social y económico el paso rápido sistema de sustento integrado y mutualista.La práctica corrientede“suboptimizar” un mo- de la agricultura no subsidiada a la subsidiada, delopor sólo unapartedel sistemac, omo, loqueaumentalacontaminaciónambiental y porejemplo, el considerarúnicamentela pro- ducción de alimentos, pero sin tener en cuenta obligaamuchoscampesinosatrasladarsea lapresiónambiental y las consecuenciaseco- nómicas y sociales deunaproducciónaumen- la ciudad,dondepodrá haberalimentos,pero tada,resultarán acaso sumamenteengañosas y hay para el individutorabajosv,ivienda y peligrosas, sie suponqeue estos modelos mediosdemantenimientode la dignidadhu- representan“toda la verdad”. manainadecuados.Modeloscomo éste ayudan a calcular el costo desemejantescambios, que llan depagarseenalgunaforma, si la socie- dad conjunta h a de sacar provechodeellos.

PARTE 2 EL METODODEL HABITAT INTRODUCCION AI estudiarunhábitat p a r t i d a r , llegamos a conocerorganismosyfactores físicos efec- Enlaparte I eltemadelaecologíahubo tivamenteasociadosa algún ecosistema deter- deorganizarsedesde el punto de vista de 10s minado.Estoayudaareducir las trampasen principios y los conceptos encuanto se apli- las que una excesivageneralizacióncaeríafá- cadanistintonsiveledsoerganización. El cilmente.Ademásobtenemosciertacompren- individuo, la población, la comunidad y el eco- sión de los métodosd, e los instrumentosy sistemason los nivelesconvenientes que se de lasdificultades técnicas aplicablesasitua- utilizaron(véase cap. 1, sección 2 ) . Esteme- ciones específicas. todo de presentación reúne los temas centrales Si no se ha leído la parte 1, debería hacerse que unificanlamateriadeestudiodela eco- referenciaalasecciónsobreelconceptodel logiya establece una base sólidpaara las ecosistema (cap 2, sec. 1), del hábitat y el ni- aplicacionesaefectuar enbeneficiodelahu- cho(cap. 8, sec. l ), delos ciclos biogeoquí- micos (cap. 4, sec. 1), de los principios de manidad.Ademásde esta especie de amplio los factoreslimitativos(cap. 5, sec. 3 ) , dela enfoque, hay quceentratrambiénlaten- comunidad biótica (cap. 6 , sec. 1) ydeldes- ciónen un estudiode“primeramano”de arrollodel ecosistema (cap. 9, sec. 1) como áreasperfectamentedelimitadasdelasuper- ficieterrestre, si es quehemosdelograruna antecedente en relacióncon los estudios de la comprensión cabal del mundo en que vivimos. parte 2. Laexperiencia en materiadenseñanza (e Hayenlabiosferacuatrohábitatps rin- incluimosenelconceptoeldelaenseñanza cipales, asaberm: arinoe, stuarinod, eagua deal utodidacta)hareveladoqueun“labo- dulceyterrestreP. uestoquelamayoríade ratoriodelectura” o un procedimientohecho losecólogossostienen quelavidaempezóen de“teoríaypráctica” es firmeasí,pues,la eml ars, eríalógicoempezarconehl ábitat parte 1 es la“teoría” y laparte 2, es el “la- marino.Enlaprácticareal,sinembargo, es boratorio”, en el que nos enfrentamos a nues- mejor partir del hábitat de agua dulce, y esto tra materia en términos familiares, aprendemos por diversarsazones. Enprimelrugar, los algodela“jerga”imprescindible, y verifica- ejemplos de hábitat de agua fresca se encuen- moslasteorías en la práctica. tran dondequiera que vive el hombre. Muchos En la parte 1 hemosinsistidomucho en los hábitatsdeaguafrescasonpequeños y, por aspectos funcionales de la ecología,esto es, en consiguiente,son demásfácil acceso, en con- cómo“operan” los sistemas delanaturaleza. junto,conelempleodeunequiporelativa- Pesea quenodebería establecerseseparación mente sencillo. Finalmente, haymenos clases estrictaalgunaentrefunciónyestructura,la de organismos epnequeñaesxtensionedse parte 2 destacará, con todo,laestructura,esto aguafresca en el mar,haciendoqueresulte es, elaspectobajoelcualanaturaleza“se más fácil para el principiante comprender algo presenta”, con referenciasalaparte 1. En de la naturaleza de la comunidadnatural, sin otrotscrminos,eñalaremoasquello quel esforzarseexcesivamente por aprender a iden- estudiante verá acaso en susexcursionespor tificarorganismosdeungrannúmero de cla- el campo a medidaqueempieceapensaren ses y fila. términos de estudios críticos relacionadoscon Estas son asl razones deque esta sección lanaturaleza. empiececonelmediodelagua dulce. 325

Capítulo 11 Ecología del agua dulce 1, MEDIO DEL AGUA DULCE: CLASES lo que van cambiando como resultadode la Y FACTORES LIMITATIVOS acción delaguaC. uando se alcanza el nivel de base, la corriente se reduce, se produce sedi- Toda vez que elagua es al propiotiempo mentación y resulta un ríode nivel de base, indispensable y la substanciamásabundante serpenteante,querepresenta, más o menos, u n enelprotoplasma,cabríadecirquetodavida estadode“clímax”. Sin embargo, a medida es“acuática”. Sin embargo,en la práctica ha- que se van formandodeltasdebido al depó- blamos deunhábitat acuático comoaquelen sitodesedimento, puedenproducirselevan- que el agua es el medioprincipaltanto exter- tamientoesontrapsartesr,eempezando así N O comointerno. Los hábitatsdeaguadulce pueden considerarse en forma adecuada en dos denuevoel ciclo completode la erosión. La series,como sigue: compleja acción recíproca de los procesos “au- togénicos” (de sucesión) y “alogénicos” en el hábitatdelaguadulceseexaminó ya con Hábitat de agua quieta, o lénticos ( i e ~ ~qiu~ie.- ciertodetalle en el capítulo 9. t o ) : Los hábitats de aguadulceocupanuna por- Lago,estanque,pantano o charco ción relativamentpeequeñdae la superficie Hábitat de agua corriente, o Ióticos / l o t m . de la tierra, en comparaci6n con los hábitats lavado) : marino y terrestrep, ero su importancia para Manantial, riachuelo (arroyo) o río. el hombre es, con todoc,onsiderablemente mayor que su área,por las siguientesrazones: Se muestraenjemplodsaelgunodse estos 1 ) Son la fuente más apropiada y barata de hábitatsen las figuras 11-1 y 11-2. No hay agua paralos usos doméstico eindustrial (po- límiteesstrictos entre las doseries o entre demos obtener y probablementeobtendremos las categorías en el seno de una serie. El cam- más aguadelmar,pero a u11 costo considera- biogeológicosueleproducir un gradiente en blemente mayor en términodse la energía la dirección indicada, en tanto que los procesos necesaria y de la contaminacióncreadade la biológicos actúan a menudo en elsentidode sal ) . 2 ) Los componentes del agua dulce cons- estabilizar o retardar los procesos desedimen- tituyenel“cuellodebotella” en el ciclo hi- tación del lago y erosiódnel río (cap. 9, drológico(véase fig. 4-8, B ) . 3 ) Los ecosis- sec. 1, y cap. 4, sec. 3 ) . El hombrepropende temas de agua dulce proporcionan los sistemas a acelerar los procesos geológicos a expensas d e eliminación de desperdiciosmáscómodos de los biológicos, parsaupropioperjuicio y baratosS.in embargo, ya que el hombre con demasiadafrecuencia(véaseecl oncepto está abusandode este recurso natural, está del“Hombre, cuapl oderoso agentegeológi- claro queun esfuerzoprincipalparareducir co”p, ág. 3 6 ) . Así, poer jemplol,os lagos estparesióhna de producirsreápidamente, tienden a llenarse,entantoque losríostien- pues, enotro caso, el agua se convertiráen den a abrirsepaso hacia el nivel de base,con el factoIrimitativpoarla especie “hom- * El estudiodelaasguadsulcensaturales en bre” ( !). LOSfactoreslimitativos,susceptibles deser todos sus aspectos “físicoq,uímicog,eológico y especialmentiemportanteesn agua dulce y biológico- se designa coma l i W / V O l O g i d . La ecohgía que,porconsiguiente,podríamosdesearme- delaguadulcesubraya las relacionesentre los or- dir en un estudio a fondo del ecosistema acuá- ganismos y el medio en elháhitatdeaguadulce, tico,soncomosigue: en e! contextodelprincipiodelecosistema. 326

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 327 FIG.11-1. Trestiposdehábitatdeaguaestancada(lénticos). A, Unestanque con plantasacuáticas enraizadasenlazonalitoral. B, U n estanqueadministradodegranja, sin plantasenraizadasenlazona litoral (estanque de margen “limpio”). ( A y C sonfotosdel U.S. Forest Service; B, es una foto del LJSDA SoilConservationService.) Temperatura raturadelagua.Unacaloríagramo(gcal)es el calor que se requierepara hacer subirun El aguaposeediversas propiedades térmicas mililitro ( o un gramo) de agua en 10C (entre ímicas que se combinanparareducir los cam- 150 y 160C).Unicamente el amoniaco y al- bios de temperatura al mínimo;, así, el margen gunasotraspocassubstanciasposeenvalores de variación es más pequeño y los cambios se superioresauno. 7 ) Unalto calor latente de producenmáslentamenteenelagua queen fusión. Se requieren 80 caloríasparacambiar el aire. ungramodehieloenaguasincambiode Las más importantesde estas propiedades temperatura ( y viceversa). 3 ) E l calorlatente térmicasonestas: 1 ) Un caloerspecífico de evaporaciónmásaltoconocido. Durante la alto, esto es, intervieneunacantidadde calor evaporaciónq,uteienleugar más o menos relativamentealta en el cambiode la tempe- continuamente,tantopor la vegetación,como

328 EL METODO DEL HABITAT desde la superficie del agua y del hielo. Según delas áreas de tierra adyacentes (véasela pág. 136). se señalóen el capítulo 3, sección 1, una Lamedicióndelatemperaturaenelagua parte principal de la radiación solar que llega se efectúadelamanera máscómoda y eficaz pormediodesensores electrónicos, como los alatierra se disipa en la evaporacióndel termistros. La lectura y el registro directos de los termistros le facilitanahoraalestudiante aguade los ecosistemas delmundo, y es esta tomarel“perfil acuático” de los hábitats. corriente deenergíalaquetempla los climas y haceposible el desarrollode la vida en toda su magníficadiversidad. 4) Elagua PO- see sumayor densidada 4OC, aumentaen volumen y, porconsiguiente, se hace másli- Transparencia gera, tanto por arriba como por debajo de esta temperatura. Esta propiedad únicaevita que Lapenetración delaluz se vea menudo los lagos,alhelarse, se solidifiquenpor com- limitadpaor los materialeesnuspensión, pleto. quereducen la zonafotosintéticadondequie- Aunque la temperatura es, puems,enos ra que los hábitatsacuáticostienenunapro- variableen el aguaqueen el aire, constituye, fundidaapdreciable. Por consiguienetel , noobstante, un factorlimitativo,porque los enturbiamientodelagua constituye a menudo organismosacuáticosposeen z menudotole- un factor limitativo importante. E inversamen- rancias muy angostas (son estenotérmicos, véa- tec, uando la turbidez es productodeorga- se cap. 5, sec. 2). Así, pues, una contaminación nismos vivos, las medicionesdetransparencia térmicapor el hombrepuedetener,aunsien- se conviertenenindices de productividad.La domoderada, vastos efectos (véasecap. 1 7 ) . transparencipauedme edirse con uninstru- Por otrzparte, los cambios detemperatura mento muysencillollamado discode Serchi producepnatrones característicos de circula- (según A. Secchi, italianoquelointrodujo ción y estratificación (que se describiránmás en 1865), que constade un discoblanco de adelante), los cuales influyegnrandemente unos 20 cm dediámetro que se vabajando sobre la vida acuática. Las grandes extensio- desdelasuperficiehastaquedesaparece jus- nes deaguamodificanfuertementeelclima tamentedela vista. Laprofundidadde la FIC. 11-1. C, Una sierra de granaltura, lagos oligotr6ficos de origen glaciar, enAlaska

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 329 FIG.11-2. Dos ríos ilustranlaestrechadependenciarecíprocaentre los ríos y lavertienteterrestre. A , Pequefio río de bosque, cuyabiotadepende casi porcompletodelaimportacióndehojas y demás detritusorgánicosdel bosque. B, UnríodesalmónenAlaska, enel momentodela“corriente”delsal- món,enquelabiomasay los elementosnutritivosmineralesestánsiendo“exportados”pordepredadores querespiranaire (osos ygaviotas) y se alimentande lospeces. (A, fotode Soil Conservation Service; B, fotode US. Dept. Interior,Fish andWildlifeService.) desapariciónvisualsetransformaenla trans- con los lagosbien estudiadosdeWisconsin, parencia del disco de Secchi, que variará desde latransparenciadel disco de Secchi represen- unos pocos centímetros en extensiones de agua ta la zona de penetración de la luz hacia abajo, muy turbiahasta 40 metros,enunlagode hastaaproximadamenteun 5 por 100 dela granalturai,mproductivom, uyclaroc, omo radiaciónsolar quellegaalasuperficie. Si poer jemploe,Cl rater Lakee,n ePl arque bien lafotosíntesistienelugaraintensidades menores,el niveldel 5 por 100 señala,con Nacional de este lago, en Oregon. En relación

330 EL METODO DEL HABITAT todo,el ímiteinferior dela zonafotosinté- mientodebl ióxidodecarbonoe, neal gua tica principal. Si bien es obvio que los instru- dulceq,udee su efectloimitativo (véame mentofsotosensitivoms odernopsroporciona- págs. 117 y 139). rádnatoms ápsrecisoesrnelaciócnolna penetración de la luz, el disco de Secchi sigue Concentración de lassales biogénicas siendoconsideradocomo uninstrumentoútil, con todop,or los limnólogo(sHutchinson, Los nitratos y los fosfatos parecen ser li- 1957, pág. 3 9 9 ) . Los administradoresde pis- mitativoshastaciertopunto en casi todos los ciculturas se sirvenamenudode esta técnica ecosistemas deaguadulce(véase cap. 5, sec- ción 5, subdivisión 6; véaseasimismo,cap. 5, paraajustar el niveldefertilización demodo que produzca un buen crecimiento, pero no un sección 3 , ejemplo 3 ) . En los lagos y los ríos crecimientoexcesivo, con todod, efitoplanc- de agua blanda, es posible que el calcio y otras ton. Eldisco de Secchi y eltermistrosondos sales seana, simismol,imitativosC. on laex- instrumentos sencillos, baratos, que el estudian- cepción ddeeterminadoms anantialems ine- te principiante podrá utilizar para obtener una rales, inclusive las aguadsulces más duras idea globalde las importantísimasrelaciones poseen uncontenidode sal o salinidad de entre la temperatura y la luezn lagos y menos de 0.5 departepor 1 000, encompa- estanques. racióncon 30 a 37 partespor 1 000 delagua La absorciónexponencialdela luz por el demar(véaselafig.12-3pág.363). agua se examinóenel cap. 3 (pág.41 ) . Otras dos características de los hábitatsde Véase la fig. 16-5 la exposición de cómo la aguadulceson susceptibles deinfluirsobre transparencia con la eutroficaciónprogresiva enl úmero y la distribucióndelasespecies y su inversiónsubsiguiente. presentes (o la riquezacualitativadefauna y flora). Toda vez que los hábitats de agua dul- Corriente ce estána menudoaisladosunosdeotros por Toda vez que el agua es “densa”, la acción tierra o mar, los organismos con pocos medios directa de la corrientceonstituye unfactor limitativomuyimportantee,specialmenten de dispersiónporsobre estas barreraspueden los ríos. Por otraparte, las corrientesdeter- minanamenudoengranparteladistribu- haber falladoencuantoa establecerseen lu- ción de gases vitales, de sales y depequeños organismos. gareqs ueapartede esto seríanfavorables. Los peces, especialmente,estánsujetos a esta limitación; los ríosp,oerjemplos,eparados solamenteunodeotroporunospocoskiló- metrosdetierrapero aisladosporagua,pue- dentener sus nichosocupadospordiferentes Concentración de gases respiratorios especies. Poortrapartel,amayoríade los organismospequeños “algas, crustáceos, pro- En contrastemásbienpronunciado con el tozoos y bacterias, por ejemplo-, poseen unos mediomarino, las concentraciones deoxígeno poderes de dispersiónsorprendentes(véaseel y de bióxidodecarbono sona menudolimi- capítulo 7 , sección 1 1 ). Así, poerjemplo, tativasenelmediodeaguadulce(véasecap. podemosencontrar el mismotipodepulga 5, sec. 5 ) . En esta “era de contaminación” delagua (Daphnia, porejemplo)enun es- nuestra, la concentraciónde oxígenodisuelto tanque de Estados Unidos y en Inglaterra. Un (D. O.) y la demanda biológica deoxígeno manual de invertebrados de agua dulce escrito (B. O. D.) se estánconvirtiendoen los fac- para las Islas Británicas, porejemplos,irve tores físicos más frecuentementemedidos y casi igualmente bien para Estados Unidos. Por más intensamente estudiados. La medición del lo menoshasta enl ivedl elafamilia y el oxígeno disuelto se examinó ya con cierto de- género, las plantaisnferiores y los inverte- talleen el capítulo2(pág. 1 4 ) , y su empleo bradosdeagua dulcemuestranun gradoex- como índice de productividad en el capítulo 3 tenso de cosmopolitismo. (págs. 61-62). Véase una imagen del “pandeo Los organismos deaguadulcehande“re- de oxígeno’’inducido y sus consecuenciasen solver”unproblemaconcretoporlo que se términos de la biotaenlafigura16-6.Puesto refierealaosmorregulación. Toda vez que que O, y GO, se comportan por lo regular en la concentración de sales es mayor en los reciprocldad, los ecólogosde lacontaminación líquidosinternosdelcuerpo y las células que aguadulce(esto es, los Ií- se vanocupandocada vez más delenriqueci- enelmediode

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 33 1 FIG. 11-3. Osmorregulaciódnulecne agua AhgipuoatónicOa rinacopiosa A ( A ) , comparada con l a del peemszpai-dnea rino ( B ) . ( D e Florkin y Morgulis, 1949, se- -Agua de mar gún Baldwin.) Orinaescasa y * ligerahmipeontótenica quidos son hipertónicos), o bien el aguatien- estándispuestosenordentaxonómico (tal co- deapenetraren el cuerpoporósmosis, si las mosueleseguirseen los textosdebiología membranassonfácilmentepermeables al agua o en los museos sistemáticos),algúntipode (fig. 11-3, A),, o las sales habrándeconcen- clasificación sobreuna base ecológica no8 será trarse, si las membranas son relativamente muy útilE. nprimerlugar, cabe clasificar a impermeables. los organismos en relación con los nichos prin- Los animalesdeaguadulce, tales como los cipales, basados en su posiciónen lacadena protozoos, con sus delgadams embranas ce- deenergía o dealimentos(véasecap. 2, sec- ción 1, fig 2-2, y cap. 3, secciones 2-4), lulares, y los pecesc,on sus agallas (figu- ra 11-3, A ) , han dedisponerdemediosefi- esto es. como: caces paraexcretar el agua (lo que se realiza pormediode vacuolas contráctiles en los pro- Autótrofo(sproductores) : plantavserdes y microorganismosquimiosintéticos. tozoos y pormedioderiñonesen los peces) Fagótrofos(macroconsumidores 1 : primarios, o, enotro caso, el cuerpo se hincharíalite- secundarios, etc.; herbívorosd, epredado- ralmente y reventaría. Las dificultadersela- res, parásitos, etc. tivas a la osmorregulaciónsonsusceptiblesde explicar,porlomenos en parte,por qué un grannúmerodeanimalesmarinos“filosen- teroesnrealidadn- uncahansidocapaces Saprótrofos(microconsumidores o desintegra- dores) : subclasificadossegún !a natura- deinvadir el mediodeaguadulce. En con- leza delsubstratoorgánicodescompuesto. traste, los peces deespina ( y también las aves y los mamíferosmarinos), cuyos líquidosin- ternostienenuncontenidode sal menorque Dentrode estos niveles tróficossuele ser ins- el del agua de mar (esto es, son hipotónicos ) , tructivoobservar las especies que actúancomo hansidocapacesdevolverainvadir el mar, dominantepsrincipale(vs éasceap. 6, sec- desarrollandounaosmorregulaciónmetabóli- ción 2 ) . ca queimplica excreción de sal y retención de En segundolugar, los organismosdelagua agua,comopuede verseen la figura 11-3, B . pueden clasificarse con respectoa su forma o hcibito de cida. con basen su modode 2. CLASIFICACIONECOLOGICA vida,comosigue: DE LOS ORGANISMOS DE AGUA DULCE Bentoso:rganismofsijados al fondo o que Toda vez que los organismosdelaguadul- ce ( o en cualquierotrohibitant atural)no permaceceneneste o viven en los sedi- mentos del fondo. El hentosanimal pue-

332 El METODO DEL HABITAT dedividirsecómodamente,segúnlafor- eficaz delaluzllamada nit’eldecom- made alimentacióne,n comedoredse pensación, que es laprofundidadala filtro y comedoresdedepdsito (unaal- quelafotosíntesis compensajustamente mejuyan caracoclonstituyesnendos larespiración.Porreglagerieral, este ni- ejemplosapropiados). vel se situaráalaprofundidadalaque laintensidaddelaluz es deaproxima- Perifiton o Azfwuchs:” organismo(tsanto damente 1 por 100 delaplenainten- vegetalescomoanimalesf)ijadosa los sidadde la luzsolar(compáreseconla tallosylashojasdeplantasenraizadas, profundidad de la “transparencia del dis- o que se adhierenaellos o aotras su- co de Seccheixaminadealna sección perficiesarribadelfondo. precedente). Lacomunidadde estas zo- nas se componesolamente deplancton, Plancton : organismofslotantes cuyos movi- necton y algunas veces deneuston.Esta mientosdependen más o menosde las zona no se encuentraen los pequeños corrientesM. ientraaslgunoosrganismos estanquepsocporofundoEst.élrmino dzeoloplancteoxnhibmenovimientos zonaeafótica se refierealestratototal- natatorios activos que les ayudanaman- menteiluminadoi,ncluidos el litoral y tenerla posiciónvertical, el plancton en el limnético. suconjunto es incapazde moversecon- tracorrientesapreciables. En lapráctica, Zonaprofunda: es el área delfondo o de agua profunda: que queda más allá de la el plmcton de red es el que se atrapa en penetración eficaz dela luz. Estazona faltaamenudoen los estanques. unareddemallafinaque se arrastra lentamenteatravésdelagua; el plancton enano, en cambio, es demasiadopeque- Íío para ser cogidoenunared, y hade Enpequeñascorrientessuelen ser manifies- tas doszonasprincipales: extraersedelaguarecogido enuna bo- tella o por.medio deunabomba. Necton:organismosflotantes capaces dena- Zonade los rabiones:aguasomera,endonde vegavaroluntad ( y pocronsiguiente, lavelocidaddelacorrientees’lo bas- capaces deevitar las redesparaplancton, tante grande para mantener el fondo lim- las botellas, etc. ). Peces,anfibios,gran- piodecieno y materiales sueltos, pro- des insectos nadadores, etc. porcionando así unsubstratofirme.Esta zona está ocupadaampliamenteporor- ganismobsénticos o perifíticos especia- Neustono: rganismosquepermanecen o na- lizados, los cuales se adhieren firmemente danenlasuperficie. o sefijanalsubstratofirme, así como por vigorososnadadoresc,omo los fle- Finalmente, los organismospuedenclasifi- cheroasmericanos (peces). carse en relación con la región o el subhábitat. En los estanques y los lagossuelen ser ma- Zonadecharco:aguade cierta profundidad nifiestas tres zonas, según se aprecia en forma dediagramaenlafigura 11-4. endondela velocidad delacorriente es reducida, y elcieno y otrosmateria- lesueltostiendenadepositarse nel Zonalitoral:laregióndeaguasomera, con fondpor,oporcionando en esta forma penetracióndeluzhastaelfondo;ocu- unfondoblando, pocofavorablea las padatípicamenteporplantasenraizadas formasdelasuperficiedel bentos, pero enlosestanques y lagosnaturales,pero favorable,en cambioa, las formas que nonecesariamenteen los estanques“ad- se entierran,al necton y enalgunos ca- ministrados”(véasefig. 11-1) . sos alplancton. Zonalimnética: es lazonadeaguaabierta, Convienesubrayadr ospuntosP. ara acla- hastalaprofundidaddelapenetración rarelpapelecológico o el nicho deunde- * Lapalabraalemana Aufwuchs, propuesta por terminadorganismo, habrqi uedeterminar Ruttner (1953), es tal vez más apropiadaque la palabra inglesa “periphyton”. su posición en las tres clasificaciones en cues- tión, Así, por ejemplou,ndaiatomeqaue

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 333 o I \\';\\ ' I I \\\\ ' ' \\,I \\ Zo,na ' \\ \\\\ I \\ litoral' \\ \\ ', \\\\ Zonalirnnética --- - -:----- -'iN-ivel de compensación de luz Zonaprofunda & FIG.11-4.Lastres zonasprincipales de un lago. vivesuspendidaenlazona de aguaabierta tantesestánrepresentadaspour no o varios scelasificará comoproductora de plancton génerosque viven encomunidadesdeagua de lazonalimnética. Si resulta,además, que dulce.Considerandoelmediodelaguadulce fuemuyabundantedurantelaprimaveray en suconjunto,lasalgassonlosproductores escasa en lasotrasépocasdelaño,diríamos másimportantes,conlosespermatofitosque- quefueunadominanteprincipael ntre los dando en segundo lugar. Excepto por lo que se productoredslecaomunidadlimnéticdau- refiere a las algas de los estanques y a las len- rante la primavera o la estaciónvernal. Otro tejasdeagua,la mayoría de lasplantasacuá- punto importante a observar es la clasificación ticassuperioressonmiembros de diversas fa- ecológica deuna especieparticular, quepue- milias en las quela mayoría de las .especies de serdistintaen diversasépocas de suciclo son terrestres. vital. Así, por ejemplo,unanimalpodráser Entre losconsumidoresanimales,tres gru- acaso unconsumidorprimariomientrasper- poscompletaránfácilmente el volumendela maneceenestado de larva, y unconsumidor biomasaen la mayor partedelos ecosistemas secundarioc,omoadulto(el renacuajoyla deagua dulce,a saber:los moluscos,losin- rana,porejemplo); o un animalpodrá ser sectoascuáticoslo,csrustáceos y los peces. miembrodelacomunidadprofundadurante Los anélidos,rotíferos,protozoos y helmintos suetapa de larva (por ejemplou, nalarva quedaránpolroregulaernsegundolugar quironómida) y dejar luego el agua por com- en cuantoaimportancia,aunque,endetermi- pletocuando es adulto. A esterespecto, la nados casos, cualquiera de estos grupos puede clasificaciónecológiceatsotalmentdeistinta adquirirungranvolumenenla \"economía\" laa clasificaciótnaxonómica, la cual, por del sistema. supuesto, no varía con locsambios en las Entre losaprótrofosl,asbacteriasacuáti- etapasdelciclovital.Otrosfactores(compe- cas y loshongosacuáticosparecenposeeruna tición,tolerancia, etc. ) que afectanelnicho importanciaigualenlarealizacióndelpapel ecológico deunorganismo seexaminaronen vital de reducirlamateriaorgánicaaforma elcapítulo 8. inorgánica, que pueda ser utilizada luego nue- vamente por los productores. Según se destacó 3. LA BIOTA DEL AGUA DULCE eneclapítulo 4, sección 7, labsacteriays (FLORA Y FAUNA DEL AGUA DULCE) loshongossonsumamenteimportantesenlas Las divisionesprincipales de lasplantas de muchos de los filosanimalesmásimpor- y zonas donde hay unagrancantidaddedetri- tusorgánico (yenaguascontaminadas con materialesorgánicos) ; son menos numerosos,

334 EL METODO DELHABITAT en cambio, en las aguaslimnéticas no conta- ceso, porqueaprimera vista podríaparecer minadas. La distribución y las actividades de que uncrecimientorápidodelaaslgas au- los microorganismosenhábitatsacuáticos se mentaría el conteniddooexígendoisuelto examinanen el capítulo 19. dealguaa,plasoquee,nlsaucesiónque Enresumen, el estudianteprincipiantede- acabamos dedescribir, el resultado es preci- beríafamiliarizarseprimero con las algas, las samente el contrario. bacterias y los hongos, los espermatofitos acuá- Típicamente, los organismoascuáticoesn- ticos, los crustáceos, los insectos acuáticos, los raizados forman zonasconcéntricas dentrode moluscos y los peces. Eenfecto, estos son la zonalitoral,reemplazandoun grupo aotro los “actoresp”rincipaleesn los ecosistemas maedidqauceambia la profundidaddel deaguadulce. agua(ya seaen el espacio o en el tiempo). Una disposición representativa que va del agua 4. COMUNIDADES LENTICAS somera al aguamás profundapuede descri- birse comosigue ( n o debesuponersequeen Lzaonación general característica de los cualquierextensióndeaguaestaránpresentes estanques y lagos se expusoendiagramaen las tres zonas o que estarándispuestasen el lafigura11-4. Losorganismos característicos orden que se indica) : de las diversaszonas se ilustranen las figu- a ) Zonade vegetación emergente:plantas ras 11-5, 11-6, 11-7. Sigueunabreve xpo- de raíz con superficiesprincipalesfotosinté- sición que ponedemanifiesto la organización ticas que sobresalendelagua. En esta forma, delacomunidad en estas zonas. A títulode el bióxidodecarbonopara la elaboración del identificación y en relación conlas exposicio- alimento se obtienedelaire,perootrasmate- nes de los ciclos vitales, habráqueconsultar rias primas,encambio, se obtienendedebajo los tratadocsorrienteds ebiologíadealgua de la superficie del agua. Las plantas acuáticas dulce, así como monografías y manualesdis- enraizada“srecuperan”amenudoelementos poniblespara uso local. nutritivos de los sedimentosanaerobiospro- fundos y proporcionan así una“bomba li- Naturalezade las comunidades menticia” muy beneficiosapara el ecosistema en la zona litoral (véasepág. 105) . Las espadañasp, ertene- cientes adiversasespecies delgénero Typha, 1. Productores. Dentrodela zona litoral, son un productodr ominante muy extendido los productoressondedos tipos principales, alque se puedeconsiderarcomo“típico”de asaber,plantas de raíz o bénticas, queper- estenicho.Crecen en unvasto ámbitolatitu- tenecenen su mayor partea la división de dinal,a causa de supropensiónparaformar los espermatofitos(plantassemilla), y el fi- ecotipos y razas (véase pág. 119). Otras plan- toplancton, o plantasverdesflotantesqueen tas de esta categoríacomprenden los juncos su mayoprartseoanlgas (véase la figura (Scirpus), las cabezas deflecha (Sagittaria), 11-5) . Algunas veces las lentejasdeagua, las escobillas (Sparganium), las alhucemas que sonespermatofitos de neustonnofijados (Eleocharis) y los camalotes (Pontederia) . alfondo, son importantes; enefectoe, nal- Laps lantaesmergentesj,untamentecon las gunosestanqueslleganaformarunapelícula de la orillahúmeda,forman uneslabónim- casi‘ continuaen la superficie,endetermina- portanteentre el agua y el medio. Son utili- das estaciones, y virtualment“edejalana zadascomo alimento y refugioporanimales sombra”aotrasplantasverdesC. uandoun anfibios “ l a rata almizclera, porejemplo-- estanque o unlagoestáncontaminadoscon y proporcionanunmedioapropiadode n- un exceso de elementonsutritivoset,ilpo trada y salida, con respecto alagua,para 10s filamentosodealgas(fig1. 1-5n, úmeros 8 insectos acuáticos que pasan unpaartdee y 9 ) desarrollaamenudograndes“floracio- SUS vidasen elagua y otraparteenlatierra. nes” que subelasnauperficies,ostenidas h ) Zonadeplantasde raíz con hojasflo- poor xígenoatrapado. Entonces, el oxígeno tantes. Los liriosdeagua (Nymphaea, unas producido por la fotosíntesis se escapa en gran cuatroespecies)sone“l tipo”en esta zona, parte hacia el aire, y cuando la floraciónfe- en lamitadorientaldeEstadosUnidospero nece, el oxígeno se agotaen el aguag, ra- otrasplantas(como el escudodeagua, Bra- vando o matandoamenudo los pecesE.s senia, por ejemplo) tienenunaformadevida importante cpe e! lego se percate de estepro- silililar. Esta zona es semejanteecológicamen-

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 335 te alaanterior,pero las superficiesfotosinté- Las algas de estanque o Potamogetonaceae ticahs orizontaleps ueden acaso reducimr ás suelensermuyabundantesen estazona. El eficazmentelapenetración dela luz enel género Potamogeton es, de hechou,no de agua.Lasuperficieinferior de las hojasgran- logs éneroms áasbundantes de lapslantas dedsel liriodeaguaproporcionanlugares acuáticas de raíz, contando unas 65 especies adecuados de reposoparaeldepósito de los que ocurrenentodas lapsartetsempladas huevos porpartedeanimales. delmundoO. trosgénerosdelafamilia de c) Zonade vegetación sumergente:plantas lasalgas de estanque (Ruppia,Zannichellia) de raíz o fijas,completamente o en gran par- sonasimismo muyabundantes y puedenser tesumergidas. Las hojas tiendena serdelga- másimportanteslocalmente que lasespecies das y finamente divididas y adaptadasparael de Potamogeton. Otrasplantas acuáticas su- intercambio de alimentos nutricios con el agua. mergidasimportantes de Estados Unidos com- ! 18 17 16 2 FIG.11-5.Algunosproductoresdelascomunidades lénticas, incluidasplantasderaíz,delitoral,emer- gentes,flotantes y sumergentes (1-7).; algasfilamentosas ( S + ) , y fitoplancton(10-20). El fitoplancton comprenderepresentantesdealgas verdes (10.13),diatomeas(14-17), y algasverdeazul ( 1 8 - 2 0 ) . Obsér- vese que el fitoplanctonexhibeelementos de\"flotacirin\", que lepermitenpermanecersuspendido O por lo menosreducirligeramentela velocidad deinmersión(porsupuesto,estosorganismosno poseen capacidad propiademovimiento -por ejemplo, reducción deml ateriailntegumentarioa, uxiliaresdeflotación y hábitodevidacolonial,queaumentan el áreadesuperficie,asícomovacuolasdegas,indicadasporme- diodepuntosnegros en lascélulasdelasalgasverdeazul (18-20). Los organismosdeldiagramason: 1, cola demapaihe ( T y p h a ) ; 2, junco (Scirpus); 3 , cabeza deflecha (Sagittaria); 4, lirio deagua ( N y m p h a e a ) ; 5 y 6, dos especies dealgasdeestanque (Potamogetondiversifolia, P. pectinatus); 7, hier- ba almizclera (Chard)8;S,pirogyra9;Z, ygnema1;8S,cenedesrnus; 11, Coelastrum; 12, Richteriefla; 13, Closterium (undésmido); 14, Navicula; 15, Fragilarid; 16, Asterionella (queflotaenelaguacomo unparacaídas); 17, Nitzchia;18,Anabaena;19,Microcystis; 20, Gloetrichid (19 y 20 representanpartes decoloniasencerradas en unamatrizgelatinosa). ( 8 a 17 copiadosdeNeedham y Needham, 1941; 18 a ?O copiadosdeRuttner, 1953.)

336 EL METODO DEL HABITAT I H 5 26 UN 7 3 4a FIG. 11-6. Algunosanimalesrepresentativosdela zona litoraldeestanques y lagos.Lasseries uno a cuatro son formasprimariamenteherbívoras(consumidoresprimarios);las series cincoaocho son de- predadore(sconsumidoresecundarios). l, Caracoleds estanque(deizquierda a derecha) : Lymnaea (pser~dos~rccinea)colnmella: Physa gyrina:Helisoma trivolDis; Campelomadecisum. 2, Pequeiios artró- podosque vivenenel fondo o cerca delfondo, o asociados con plantas o detritos(deizquierdaade- recha):unácaroacuático o Hydracarina (Mideopsis); un anfípodo (Gammarlrs); unisópodo (Asellus). 3 , LIna larvadefrigáneodeestanque (Triaenodes), con su Iigera envolturaportátildelgada. 4 (de izquier- da a derecha), LTna larvademosquito ( C d e x p i p i e n s ) ; unaninfade mosca demayoadherida o perifítica (Cloeon): unaninfade mosca demayo béntica (Caenis) “obsérvenselascubiertasdelasbranquiasque lasprotegendel cieno. 5, LTn escarabajozambullidordepredador, Dytzsrur, adultoylarva(aladerecha). 6, Dos Hemipterosdepredadores, unescorpión acuático, Ranatra (Nepidae), y (derecha) un nadadorde espalda, Notonerta. 7 , LJnalibélula, Le.rtes (Odonata-Zygoptera) ; obsérvensteres branquiascaudales. 8, Dos ninfasde libélula trepadora(Odonata-Anisoptera), Helorordulia, tiporampantedepiernalarga (bentos) y (aladerecha) Aeschna, un tipotrepador esbelto (perifiton).(CopiadodeRobert W. Pennak, “Fresh-waterInvertehrates of theUnitedStates”, 1953, TheRonald Press Company.) prenden la cola de mapache (Ceratophyllmz), 1963; véasetambién la secciónrelativa a la mlailenrama acuática (Myriophylltlm), la hierba de marismac, ap. 1 3 ) . En esl udeste hierba acuática (Elodea o AnachariJ), las de EstadoUs nidos y en los trópicos cre- náyades ( N a j a s ) . y elapio acuático (Vallis- centan bien, queselasllega a consideraren ne&). La hierba almizclera, “Chara”, y los ocasionescomoplagas, porqueobstruyenlas géneros afines, Nitella y Tolypella, suelen cla- vías deagua y obstaculizan la circulación de sificarsceomaolgasp,ereostáfnijadas al los botes y la pesca. La primera reacción ins- fondo y tienenunaformadevidaparecida tintivadehl ombresuele ser laderecurrir ala de lasplantassuperiores. Chara puede entales casos alveneno(“herbicidas”, etc. ), clasificarse así ecológicamente junto con los peroseríamáps rudentee,nmuchos casos, productorseusmergidoans tmesencionados. tratarde cosecharlas o pacerlas, especialmente Señalaamenudoellímiteinterior de la zona habiéndose demostrado que la vegetación acuá- litoralp,uesto que es susceptible de crecer tica poseea menudo un altovalornutritivo enaguasprofundas. (Boyd, 1968). En toda clase de aguassomeras (estanques, Los productoresnoenraizados dela zona ríos lentos y marismas), las plantas acuáticas de litoralcomprendennumerosas especies de al- raíces suelensemr ásimportantes en climas gas.Muchas de estas se encuentranflotando cálidos. Se haseñalado que la producción pri- atodololargotantodellitoralcomode las mariade las plantas acuáticas emergentes es zonaslimnéticas ( plancton),peroalgunas es- muy elevada ( Penfound. 1‘956; Westlake, pecialmente las que están fijadas o asociadas

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 337 FIG. 11-7. A , ZooplanctonrepresentativoR. otiferos: 1, Asplanchnd; 2, Notholca (solamenteIórica). Copépodos: 3 , Un copépodo ciclopoide, Macroryrlops: 4, uncopépodocalanoide, Senecella. Cladocera(un representantedecadaunadelas cinco familias); 5, Diaphanosoma (Sididae); 6, Daphnia (Dapnidae); 7, BoJmind (Bosminidae) ; 8, Plezrroxzrs (Chydoridae) ; 9, Arantholeberis (Macrothricidae) . B , Zooneuston. 1, Unescarabajogirino, Dineutes (Gyrinidae). 2, LJn andadoracuático, Gerri.c (Ge- rridae). 3, Unandadoracuáticodehombroancho, Rhagovelia (Veliidae). C, Algunostiposcaracterísticosde lazona profunda. 1, Unalarvaquironómida o gusanodesan- gre, Tendiper (obsérvenselaspatasanterioresylasbranquiasadbominales); 2, una“larvafantasma”, Chaoborus (obsérvense los dos sacos deaireque por 10 vistoayudanalanimalalrealizar migraciones verticales); 3, unaalmejade“vainadeguisante”, Mzrsculium (Sphaeriidae), con “pie” y dosifones branquialesextendidos; 4, Tubifex, unanélido rojo queformatubos enel fondo y agitavigorosamente su parteposterior enel agua.(CopiadodeRobert W. Pennak,“Fresh-waterInvertebrates of thelJnites States”, 1953, The Ronald Press Company.) aplantas de raíz,sonespecialmente caracte- disimulada por algún otro pigmento; por con- siguiente, las poblacionespresentanunaspecto rísticas dela zonalitoral.Enformaanáloga, verdebrillante. muchasespeciestienenadaptacionesespeciales 3 ) Lasalgasverdeazul (Cyanophyta), más bien decélula única, o algascoloniales con para flotar mejor, siendo así características de clorofiladifusa (no concentradaen los cro- matoplastos) disimulada por un pigmento ver- lzaonlaimnéticaC. omo se muestreanla deazul.Estegrupo es amenudodegranim- portancia ecológica, caausa de la enorme figura 11-5, los tipos principales de algas son: biomasa que es capaz dedesarrollar en estan- ques y lagos contaminados. Como ya se indicó 1 ) Diatomeas (Bacillariaceae), con conchas en el capítulo 4, algunasdelas algasverde- azulsoncapacesdefijar el nitrógenogaseoso de síliceenformadecajay un pigmento en nitratos, realizando así la misma función en elaguaque realizan las bacterias enla tierra. amarillo o pardo en los cromatóforosq,ue Muchasespecies de verdeazules son resistentes al pastoreo ( iu que es una de la? razones disimula la clorofila verde. Las diatomeasson buenoisndicadores de la calidad dealgua (véase figuras 6-6, B y 16-5) . 2 ) Algasverdes (Chlorophyta), que com- prendfeormadse célula únicaomo los désmidos,formasfilamentosas ya sea flotan- tes o fijas; y varias formas coloniales flo- tantes. En estas formas, la clorofila no está