UNIT 11 Sistem Saraf - C. Neurofisiologi Motorik dan Integratif

l Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motoril' dan Integratif 54. Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks- Refleks Medula Spinalis 55. Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otak 56. Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Motorik 57. Korteks Serebri, Fungsi lntelektual Otak, Proses Balajar dan Memori 58. Mekanisme Perilaku dan Motivasi pada Otak-Sistem Limbik dan Hipotalamus 59. Aktivitas Otak-Tidur; Gelombang Otak, Epilepsi, Psikosis 60. Sistem Saraf Otonom dan Medula Adrenal 61. Aliran Darah Serebral, Cairan Serebrospinal, dan Metabolisme Otak



BAB 54 Fungsi Motorik: Medula Spinalis; Refleks-Reflel<s Medula Spinalis Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia TanzilInformasi sensorik akan diintegrasikan di semua tingkat sensorik (posterior). Sesudah memasuki medula spinalis,sistem saraf dan menyebabkan respons motorik tepat, setiap sinyal sensorik akan menuju dua tempat tujuanyang dimulai di medula spinalis dengan refleks-refleks yang terpisah. (1) Satu cabang saraf sensorik akanotot yang relatif sederhana, meluas ke batang otak dengan berakhir segera setelah memasuki substansia grisearespons yang lebih kompleks, dan akhirnya, meluas ke medula spinalis dan akan memulai refleks lokal di segmenserebrum, tempat keterampilan otot yang paling kompleks yang bersangkutan serta efek-efek lokal lainnya. (2)dikendalikan. Cabang lainnya mentransmisikan sinyal ke sistem sarafDalam bab ini, kita akan membahas mengenai peraturan pusat yang lebih tinggi-ke tingkat yang lebih tinggi difungsi otot oleh medula spinalis. Tanpa sirkuit neuronal medula spinalis sendiri, ke batang otak, atau bahkan kekhusus pada medula, bahkan sistem pengatur motorik korteks serebri, seperti yang telah dijelaskan dalam babyang paling kompleks sekali pun dalam otak tidak dapat sebelumya.menghasilkan gerakan otot dengan tujuan-tujuan tertentu. Setiap segmen medula spinalis (pada tingkat setiapSebagai contoh, tidak ada sirkuit neuronal di mana pun saraf spinal) mempunyai beberapa juta neuron dalamdalam otak yang menghasilkan gerakan spesifik tungkai substansia griseanya. Di samping neuron sensorikke depan ke belakang (to-and-fro) yang diperlukan pada pemancar seperti yang telah dibicarakan dalam Bab 47waktu berjalan. Justru sirkuit untuk pergerakan ini ada di dan 48, neuron-neuron ini terdapat dalam dua jenis, iaitudalam medula, dan otak secara sederhana mengirimkan (1) neuron motorik anterior dan (2) interneuron.sinyal perintah ke medula spinalis untuk membuat prosesberjalan menjadi gerakan. Neuron Motorik Anterior. Pada setiap segmenWaiau demikian, kita tidak boleh meremehkan peranan radiks anterior substansia grisea terdapat beberapa ribuotak, karena otak memberi arahan yang mengatur urut- neuron yang berukuran 50 sampai 100 persen lebih besarurutan aktivitas medula spinalis-untuk memulai gerakan dengan perubahan arah, kekuatan, atau kecepatan bila Sel soliter Radiks sensorik, diperlukan, mencondongkan tubuh ke depan selama terjadi percepatan, untuk mengubah gerakan dari berjalan menjadi melompat bila diperlukan, dan terus- menerus mengawasi dan mengatur keseimbangan.Semua ha! ini dilakukan melalui \"analisis\" dan \"perintah\"yang dibangkitkan di dalam otak. Tetapi ha! ini juga Traktus kortikospinalmemerlukan banyak sirkuit neuronal pada medulaspinalis yang merupakan objek perintah tersebut. Sirkuitini memungkinkan terjadinya semua kendali motorik,kecuali sebagian kecil kendali langsung pada otot. ~Hr-:-+--':o----=t=-- Neuron motorik saraf Organisasi Medula Spinalis untuk Fungsit MotorikSubstansia grisea medula merupakan area integrasi bagi Radiks motorikrefleks-refleks medula. Gambar 54-1 menggambarkansusunan yang khas substansia grisea medula spinalis Gambar 54-1 Hubungan antara serat-serat sensorik dan serat-dalam satu segmen. Sinyal-sinyal sensorik hampir serat kortikospinal yang berkaitan dengan interneuron dan neuronseluruhnya memasuki medula spinalis melalui radiks motorik anterior medula spinalis. 705

Unit XI Sistem Saraf C. Neurofisiologi fvtotorik dan /ntegratif di antara kedua area tersebut, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 54-1. Jumlah sel-sel ini kira-kira 30 kalidaripada neuron-neuron lainnya clan disebut sebagai jumlah neuron motorik anterior. Neuron ini kecil clanneuron motorik anterior (Gambar 54-2). Neuron-neuron sangat mudah dirangsang, sering kali mengeluarkanini keluar meninggalkan medula spinalis melalui radiks aktivitas spontan clan mampu mengirimkan impulsanterior clan langsung menginervasi serat-serat otot dengan kecepatan sampai 1.500 kali per detik. Neuronrangka. Neuron-neuron tersebut terdiri atas dua jenis ini saling berhubungan satu sama lain, clan sebagian besarneuron, yaitu neuron motorik alfa clan neuron motorik secara langsung mempersarafi neuron motorik anterior,gamma. seperti yang digambarkan pada Gambar 54-1. Hubungan di antara interneuron clan neuron motorik anterior Neuron Motorik Alfa. Neuron motorik alfa bertanggung jawab untuk sebagian besar fungsi integrasimenjulurkan serabut saraf motorik tipe A alfa (Aa) yang medula spinalis seperti yang dibicarakan pada akhir babbesar, berdiameter 14 µm; serabut tersebut bercabang ini.beberapa kali setelah memasuki otot clan mempersarafiserat-serat otot rangka yang besar. Perangsangan pada satu Pada dasarnya seluruh tipe sirkuit neuron sepertiserat saraf alfa akan mengeksitasi tiga sampai beberapa yang telah diuraikan dalam Bab 46 dapat dijumpai dalamratus serat otot rangka, yang secara kolektif disebut kumpulan sel interneuron medula spinalis, meliputi sirkuitsebagai unit motorik. Penjalaran impuls saraf yang menuju jenis divergen, konvergen, sirkuit yang mengeluarkanotot rangka clan perangsangannya pada unit motorik otot rangsang secara berulang, clan sirkuit jenis lain. Pada babtelah dibicarakan pada Bab 6 clan 7. ini, kita akan mempelajari banyak aplikasi dari bermacam- macam sirkuit dalam hal gambaran kerja refleks spesifik Neuron Motorik Gamma. Bersama dengan neuron oleh medula spinalis.motorik alfa yang menyebabkan kontraksi serat ototrangka, neuron motorik gamma yang berukuran jauh Hanya beberapa sinyal sensorik yang datang dari saraf-lebih kecil clan jumlahnya sekitar satu setengah kali lebih saraf spinal atau sinyal dari otak berakhir secara langsungbanyak, berlokasi di radiks anterior medula spinalis. di neuron motorik anterior. Sebaliknya, hampir seluruhNeuron motorik gamma ini mengirirnkan impuls melalui sinyal tersebut mula-mula akan dihantarkan melaluiserat saraf motorik jenis A gamma (Ay) yang lebih kecil, interneuron, tempat sinyal tersebut diolah secara tepat.berdiameter rata-rata 5 µm, ke serat otot rangka khusus Jadi, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 54-1, traktusyang kecil, yang disebut serat intrafusal, diperlihatkan pada kortikospinalis clan otak diperlihatkan hampir seluruhnyaGambar 54-2 clan 54-3. Serat ini membentuk bagian tengah berakhir di interneuron spinalis, tempat sinyal-sinyal darikumparan otot, yang membantu mengatur \"tonus\" otot traktus tersebut digabungkan dengan traktus spinalis laindasar, seperti akan dibicarakan kemudian pada bab ini. atau saraf-saraf spinal sebelum akhirnya berkonvergensi menuju ke neuron motorik anterior untuk mengatur lnterneuron. lnterneuron dapat dijumpai di semua fungsi otot.daerah substansia grisea medula spinalis-dalam kornudorsalis, kornu anterior, clan area-area lain yang terletak Sel-Sel Renshaw Mentransmisi Sinyal-Sinyal lnhibisi ke Neuron Motorik di Sekitarnya. Dalam radiks anterior medula spinalis, berdekatan dengan neuron motorik, terdapat juga neuron-neuron kecil yang jumlahnya banyak, yang disebut sel Renshaw. Setelah akson neuron motorik anterior meninggalkan badan neuron, cabang-cabang Motorik Sensorik Motorik ~ ,---\"-----, ~ ay la II Y 14 µm 5 µm \ 17 µm 8 µm 5 µm Ujung motorik Ujung S e rat gamma sekunder ekstrafusal Se rat intrafusal 1 - - - - - - - - - - 1 cm - - - - - - - - - t Kumparan otot Gambar 54-3 Kumparan otot, gambar ini menjelaskan hubunganGambar 54-2 Serat sensorik perifer dan neuron-neuron motorik dengan bagian ekstrafusal yang besar dalam serabut otot rangka.anterior yang mempersarafi otot rangka. Perhatikan juga persarafan motorik dan sensorik bagi kumparan otot.706

Bab 54 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula Spinalis kolateral dari akson ini langsung berhubungan dengan sel medula spinalis tetapi juga ke serebelum clan bahkan ke Renshaw di dekatnya. Se! ini merupakan sel inhibisi yang korteks serebri, membantu fungsi setiap bagian sistem mengirim sinyal inhibisi ke neuron motorik sekelilingnya. saraf untuk mengatur kontraksi otot. Jadi, perangsangan pada setiap neuron motorik cenderung menimbulkan inhibisi pada neuron-neuron motorik yang Fungsi Reseptor Kumparan Otot berdekatan, suatu efek yang disebut inhibisi lateral. Efek ini penting karena alasan berikut: Sistem motorik tersebut Struktur dan lnervasi Motorik Kumparan menggunakan inhibisi lateral untuk memfokuskan, atau Otot. Gambar 54-3 memperlihatkan susunan fisiologi mempertajam sinyal-sinyalnya seperti juga sistem sensorik kumparan otot. Setiap kumparan panjangnya 3 sampai dalam menggunakan prinsip yang sama tersebut, sehingga 10 milimeter, dibangun oleh 3 sampai 12 serat otot memungkinkan transmisi sinyal-sinyal utama/primer intrafusal yang sangat kecil yang ujungnya melingkar clan merambat tanpa hambatan ke arah yang diinginkan, dan melekat pada glikokaliks struktur ekstrafusal besar yang menekan kecenderungan menyebarnya sinyal-sinyal ke arah mengelilingi serat otot rangka. lateral. Setiap serat otot intrafusal merupakan serat otot rangka Hubungan Multisegmen dari Satu Tingkat Medula Spinalis yang sangat kecil. Biarpun begitu, daerah pusat dari setiap ke Tingkat Lainnya-Serat Propriospinal serabut ini-yakni, daerah pertengahan antara kedua ujungnya-sama sekali tidak mempunyai atau mempunyai Lebih dari separuh serat saraf asendens dan desendens pada sedikit filamen aktin clan miosin. Oleh karena itu, bagian medula spinalis merupakan serat propriospinal. Serat-serat tengah ini tak akan berkontraksi sewaktu ujung ujungnya ini berjalan dari satu segmen medula menuju segmen lainnya. berkontraksi. Malahan, berfungsi sebagai reseptor Selain itu, seperti serat sensorik sewaktu memasuki medula sensorik, clan ha! ini akan dibahas nanti. Bagian ujung spinalis dari radiks posterior, serabut tersebut akan terbagi yang berkontraksi dapat dirangsang oleh serabut saraf dua clan bercabang ke atas dan ke bawah medula spinalis; motorik gamma kecil yang berasal dari neuron motorik beberapa cabangnya hanya mengirimkan sinyal menuju gamma kecil tipe A di radiks anterior medula spinalis, satu atau dua segmen, sementara cabang lainnya akan seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Serat-serat saraf mengirimkan sinyal ke banyak segmen. Serat propriospinal motorik gamma ini juga disebut serat eferen gamma, yang asendens dan desendens medula akan membentuk jaras berbeda dengan serat eferen alja besar (serat saraf alfa tipe untuk refleks-refleks multisegmen yang nantinya akan A) yang mempersarafi bagian ekstrafusal otot rangka. dijelaskan dalam bab ini, meliputi refleks-refleks yang mengoordinasikan gerakan-gerakan lengan dan tungkai Persarafan Sensorik Kumparan Otot. Bagian reseptor secara bersamaan. dari kumparan otot adalah bagian tengahnya. Pada daerah ini, bagian intrafusal serat otot tidak mempunyai Reseptor-Reseptor Sensorik Otot- elemen kontraktil aktin clan miosin. Seperti yang tampak Kumparan Otot dan Organ Tendon Golgi- pada Gambar 54-3 dan secara lebih detail pada Gambar serta Perannya dalam Pengaturan Otot 54-4, serat-serat sensorik dimulai di sini. Bagian ini akan terangsang bila ada regangan di bagian tengah kumparanPengaturan fungsi otot yang tepat tidak hanya otot. Kita dapat melihat bahwa reseptor-reseptor yangmembutuhkan eksitasi otot oleh neuron-neuron motorik terdapat dalam kumparan otot dapat dirangsang melaluianterior medula spinalis, namun juga membutuhkan dua cara berikut.informasi umpan balik (feedback) yang dikirimkansecara terus-menerus dari setiap otot ke medula spinalis, 1. Pemanjangan seluruh otot meregangkan bagian tengahmenunjukkan keadaan fungsional setiap otot pada kumparan sehingga merangsang reseptor.setiap saat. Bagaimana panjang otot, bagaimana keadaantegangan saat itu, clan seberapa cepat perubahan panjang 2. Meskipun panjang seluruh otot tak berubah, kontraksiatau tegangannya? Untuk menyediakan informasi ini, otot di bagian ujung kumparan clan serat intrafusal akanclan tendonnya dipasok secara berlebihan oleh dua macam meregangkan bagian tengah serat sehingga merangsangreseptor sensorik yang khusus, yakni: (1) kumparan otot reseptor.(lihat Gambar 54-2), yang tersebar di seluruh bagianperut (belly) otot clan mengirimkan informasi mengenai Serabut y Serabut y Serat tipe lapanjang otot atau kecepatan perubahan panjang ototmenuju sistem saraf, clan (2) organ tendon Golgi (lihat dinamik (eferer statik (eferen)/ (aferen primer) .Gambar 54-2 clan 54-8), yang terletak di tendon ototclan mengirimkan informasi mengenai tegangan atau Ujung - Serat t1pe IIkecepatan perubahan tegangan. piringan (aferen sekunder) Sebagian atau seluruh sinyal yang berasal dari kedua ® Serat kantong nuklearreseptor digunakan untuk pengaturan otot intrinsik itu .........~\"\"=_...,.....,..··_, (otot intrafusal)sendiri. Reseptor tersebut hampir seluruhnya bekerjasecara tak sadar. Walaupun begitu, reseptor-reseptor Ujung jejakini mengirimkan banyak sekali informasi tidak hanya ke Gambar 54-4 Perincian hubungan saraf dengan kantong nuklear dan rantai nuklear serat kumparan otot. (Dimodifikasi dari Stein RB: Peripheral control ofmovement. Physiol Rev 54:225, 1974.} 707

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisio/ogi fvfotorik dan lntegratif Respons Ujung Primer (tetapi Tidak Ujung Sekunder) terhadap Kecepatan Perubahan Panjang Reseptor- Kedua macam ujung sensorik dapat dijumpai pada Respons \"Dinamik.\" Bila panjang reseptor kumparandaerah reseptor tengah kumparan otot. Daerah itu adalah tiba-tiba meningkat, ujung primer (tetapi tidak ujungujung primer dan ujung sekunder. sekunder) akan terangsang jauh lebih kuat. Rangsangan yang berlebihan dari ujung primer ini disebut respons Ujung Primer. Di bagian tengah daerah reseptor dinamik, yang berarti bahwa ujung primer itu secaraterdapat serat saraf sensorik besar yang melingkari aktif dan ekstrem akan berespons terhadap kecepatanbagian tengah setiap serat intrafusal, membentuk yang perubahan panjang kumparan yang berlangsung cepat.disebut ujung primer atau ujung anulospiral. Serat saraf Bahkan bila panjang reseptor kumparan meningkat hanyaini merupakan serat tipe Ia yang diameternya kira-kira sepersekian µm, dalam waktu seperdetik, reseptor primer17 µm, dan serat ini mengirimkan sinyal sensorik dengan akan mengirimkan banyak sekali impuls menuju seratkecepatan antara 70 sampai 120 m/detik ke medula saraf sensorik 17 µm yang besar, namun hal ini hanyaspinalis, sesuai dengan kecepatan setiap macam serat terjadi saat panjang reseptor tadi benar-benar meningkat.saraf di seluruh tubuh. Segera setelah penambahan panjang terhenti, kecepatan pengeluaran impuls tambahan tersebut akan kembali ke Ujung Sekunder. Seperti yang diperlihatkan pada nilai respons statik yang jauh lebih kecil sementara sinyalGambar 54-3 dan 54-4, biasanya ada satu namun kadang masih ada.ada dua serat saraf sensorik yang lebih kecil-serabut tipeII yang berdiameter kira-kira 8 µm-mempersarafi daerah Sebaliknya, bila reseptor kumparan memendek, timbulreseptor di salah satu atau kedua sisi ujung primer. Ujung sinyal sensorik yang secara tepat berlawanan. Jadi, ujungsensorik ini disebut ujung sekunder; serat ini kadang primer akan mengirimkan sinyal, baik positif atau negatif,melingkari serat intrafusal seperti halnya serat tipe Ia, yang sangat kuat ke medula spinalis untuk memberitahukannamun sering menyebar seperti cabang pada semak- adanya setiap perubahan panjang reseptor.semak. Pengaturan lntensitas Respons Statik dan Dinamik Pembagian Serat- lntrafusal menjadi Serat Kantong oleh Saraf Motorik Gamma. Saraf motorik gammaNuklear dan Serat Rantai Nuklear-Respons Dinamik yang menuju kumparan otot dapat dibagi menjadi duadan Statik Kumparan Otot. Ada dua macam serat tipe: gamma-dinamik (gamma-d) dan gamma-statikintrafusal gelendong otot, yakni: (1) serat otot kantong (gamma-s) . Serat gamma-dinamik terutama merangsangnuklear (dalam setiap kumparan ada satu sampai tiga serat intrafusal kantong nuklear, sedangkan serat gamma-serat), berisi beberapa nuklei serat otot yang terkumpul statik terutama merangsang serat intrafusal rantai nuklear.dalam \"kantong\" menggembung yang letaknya di bagian Saat serat gamma-cl merangsang serat kantong nuklear,tengah daerah reseptor, diperlihatkan pada bagian atas respons dinamik yang dikeluarkan oleh kumparanGambar 54-4, dan (2) serat rantai nuklear (jumlahnya otot menjadi lebih besar lagi, sedangkan respons statiktiga sampai sembilan), diameter dan panjangnya kira- hampir tidak terpengaruh. Sebaliknya, perangsangankira setengah diameter dan panjang serat kantong nuklear pada serat gamma-s, yang merangsang serat rantaidan mempunyai nuklei yang tersusun lurus seperti rantai nuklear, akan meningkatkan respons statik namun sedikitdi seluruh daerah reseptor, terlihat sebagai serat pada memengaruhi respons dinamik. Paragraf selanjutnya akanbagian bawah gambar. Ujung saraf sensorik primer (serat menggambarkan bahwa kedua tipe respons kumparansensorik 17 µm) dirangsang oleh serat intrafusal kantong otot ini penting bagi bermacam-macam pengaturan otot.nuklear dan serat rantai nuklear. Sebaliknya, ujungsekunder (serat sensorik 8 µm) biasanya dirangsang hanya Pengeluaran lmpuls secara Terus-Menerus oleholeh serat rantai nuklear. Hubungan ini dijelaskan dalam Kumparan Otot dalam Keadaan Normal. Dalam keadaanGambar 54-4. normal, khususnya ketika ada sedikit perangsangan pada serat-gamma motorik, kumparan otot akan memancarkan Respons Ujung Primer dan Ujung Sekunder terhadap impuls saraf sensorik secara terus-menerus. PereganganPanjang Reseptor-Respons \"Statik.\" Bila bagian pada kumparan otot meningkatkan kecepatan peletupanreseptor kumparan otot diregang secara lambat, jumlah (firing), sedangkan pemendekan kumparan ototimpuls yang dijalankan baik dari ujung primer maupun menurunkan kecepatan peletupan. Jadi, kumparan tadiujung sekunder akan lebih banyak sesuai dengan besarnya dapat mengirimkan sinyal positif ke medula spinalis-regangan, clan ujung-ujung tadi selama beberapa menit artinya, peningkatan jumlah impuls menunjukkan adanyaterus-menerus mengirimkan impuls tersebut. Efek ini peregangan otot-atau mengirimkan sinyal negatif-disebut respons statik reseptor kumparan, yang berarti yaitu, penurunan jumlah impuls di bawah nilai normalbahwa baik ujung primer maupun ujung sekunder terus- menunjukkan bahwa otot benar-benar tidak mengalamimenerus mengirimkan sinyal-sinyalnya selama sekurang- peregangan.kurangnya beberapa menit Fka kumparan otot itu sendiritetap teregang.708

Bab 54 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula SpinalisRefleks Regang Otot pada otot yang sama clan tempat sinyal tadi keluar. Dengan • demikian, fungsi refleks ini adalah untuk melawanManifestasi paling sederhana fungsi kumparan otot adalah perubahan panjang otot.refleks regang otot. Kapan pun otot diregang secara tiba-tiba, eksitasi yang timbul pada kumparan menyebabkan Refleks regang dinamik berakhir dalam waktu kurangrefleks kontraksi serabut otot rangka yang besar dari otot dari satu detik sesudah otot diregang (atau lepas dariyang teregang clan otot-otot sinergisnya. regangan) hingga mencapai panjangnya yang baru, namun kemudian akan dilanjutkan oleh refleks regang-statik yang Sirkuit Neuron Refleks Regang. Gambar 54-5 lebih lemah dalam waktu yang lama. Refleks ini dicetuskanmenggambarkan sirkuit dasar refleks regang kumparan oleh sinyal reseptor statik terus-menerus yang dikirimkanotot, tampak serat saraf proprioseptor tipe Ia yang oleh ujung primer clan ujung sekunder. Makna refleksbermula di kumparan otot clan memasuki radiks dorsalis regang statik adalah bahwa refleks ini menimbulkanmedula spinalis. Cabang serat tersebut kemudian berjalan derajat tertentu kontraksi otot yang dipertahankan dalamlangsung menuju radiks anterior substansia grisea keadaan konstan, kecuali ketika sistem saraf seseorangmedula clan bersinaps dengan neuron motorik anterior memerintahkan sebaliknya.yang mengirimkan serat-serat saraf motoriknya kembalike otot yang sama tempat serat-serat kumparan otot Fungsi \"Peredam\" Refleks Regang Statik dan Dinam ikbermula. Jadi, sirkuit ini merupakan jaras monosinaptikyang akan mengirimkan sinyal refleks agar otot dapat Fungsi penting utama refleks regang adalahkembali tanpa ada kemungkinan perlambatan waktu ke kemampuannya untuk mencegah gerakan tubuhotot sesudah perangsangan pada kumparan. Kebanyakan yang bergoyang (oscillation) atau menyentak-nyentakserat tipe II yang berasal dari kumparan otot berakhir pada (jerkiness) . Ini adalah fungsi peredam (damping) atauinterneuron-interneuron yang terdapat dalam substansia pelancar (smoothing) seperti yang dijelaskan pada paragrafgrisea medula spinalis, clan interneuron ini mengirimkan berikut.sinyal perlambatan ke neuron motorik anterior ataumelayani fungsi-fungsi lainnya. Mekanisme Peredaman untuk Melancarkan Kontraksi Ot ot. Sinyal yang berasal dari medula spinalis sering kali Refleks Regang Dinamik dan Refleks Regang dikirimkan ke otot tidak dalam bentuk yang lancar, selamaStatik. Refleks regang dapat dibagi menjadi dua beberapa milidetik intensitasnya meningkat, kemudiankomponen: refleks regang dinamik clan refleks regang intensitas menurun, lalu berubah ke tahap intensitiasstatik. Refleks regang dinamik dicetuskan oleh sinyal yang lain, clan seterusnya. Bila alat kumparan otot tidakdinamik yang kuat, yang dikirimkan dari ujung sensorik berfungsi dengan baik, selama isyarat berlangsung akanprimer kumparan otot akibat regangan atau pemampatan terjadi kontraksi otot yang menyentak-nyentak. Efekyang berlangsung cepat. Jadi, bila otot tiba-tiba diregang ini diperlihatkan dalam Gambar 54-6. Pada kurva A,atau dimampatkan, akan ada sinyal kuat yang dikirimkan refleks kumparan otot dari otot yang terangsang bersifatke medula spinalis; ha! ini akan segera menimbulkan utuh. Perhatikan bahwa kontraksi yang timbul bersifatrefleks kontraksi yang kuat (atau menurunan kontraksi) relatif lancar, walaupun saraf motorik ke otot dieksitasi pada frekuensi lambat, yakni hanya delapan sinyal per Rangsangan (8 per detik) Saraf sensorik 0 23Gambar 54- 5 Sirkuit neuron refleks regang. Detik Gambar 54-6 Kontraksi otot yang disebabkan oleh sinyal medula spinalis pada dua keadaan: kurva A, pada otot yang normal, dan kurva B, pada otot yang kumparan ototnya mengalami denervasi dengan cara pemotongan radiks dorsalis medula pada 82 hari sebelumnya. Perhatikan efek penghalus refleks kumparan otot pada kurvaA. (Dimodifikasi dari Creed RS, dkk: Ref/ex Activity ofthe Spinal Cord. New York: Oxford University Press, 1932.) 709

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi fvtotorik dan lntegratif Sistem Kumparan Otot Menstabilkan Posisi Tubuh selama Aktivitas Kuatdetik. Kurva B menggambarkan penelitian yang samapada hewan dengan saraf sensorik kumparan otot telah Salah satu fungsi terpenting sistem kumparan ototdipotong 3 bulan sebelumnya. Perhatikan kontraksi otot adalah untuk menstabilkan kedudukan tubuh selamayang taklancar. Jadi, kurva A secara grafik menggambarkan kerja motorik yang kuat. Untuk melakukan ha! ini, regiokemampuan mekanisme peredam untuk memperlancar fasilitatorik bulboretikular clan daerah-daerah yangkontraksi otot, walaupun sinyal masukkan primer ke berdekatan dengannya di batang otak akan menjalankansistem motorik ototnya sendiri menyentak-nyentak. Efek sinyal-sinyal eksitatorik melalui serat saraf gammaini dapat juga disebut fungsi pemerata sinyal pada refleks ke serat-serat otot intrafusal kumparan otot. Hal inikumparan otot. memendekkan ujung-ujung kumparan dan meregangkan regio reseptor pusat, dengan demikian meningkatkanPeran Kumparan Otot pada Aktivitas Motorik sinyal keluarannya. Namun, jika kumparan pada keduaVolunter sisi setiap sendi diaktifkan pada waktu yang sama, refleks eksitasi otot-otot rangka pada kedua sisi sendiUntuk memahami makna sistem eferen gamma, kita juga meningkat, sehingga menimbulkan kekuatan clanperlu mengetahui bahwa 31 persen dari semua serat saraf tegangan otot yang saling berlawanan satu sama lain padamotorik yang menuju otot merupakan serat eferen gamma sendi. Hasil akhirnya adalah bahwa kedudukan senditipe A yang kecil clan bukan serat motorik alfa yang besar. menjadi sangat stabil, dan setiap kekuatan yang cenderungBila sinyal dari korteks motor atau setiap daerah otak menggerakkan sendi dari posisi asalnya dilawan olehdikirimkan ke neuron motorik alfa, kebanyakan neuron refleks regang yang sangat peka yang bekerja pada keduamotorik gamma terangsang secara bersamaan, efek ini sisi persendian.disebut sebagai keadaan koaktivasi dari neuron motorikalfa clan gamma. Keadaan ini menyebabkan serat otot Setiap kali seseorang harus melakukan fungsi otot yangrangka ekstrafusal clan serat otot intrafusal kumparan otot memerlukan kedudukan sangat sulit clan sangat tepat,berkontraksi secara bersamaan. eksitasi pada kumparan otot yang sesu.ai oleh sinyal clan regio fasilitatorik bulboretikular batang otak menstabilkan Tujuan serat intrafusal kumparan otot berkontraksi posisi sendi utama. Bantuan ini sangat menolong dalamsecara serentak bersamaan dengan kontraksi serat otot membentuk gerakan volunter tambahan yang detailrangka yang besar adalah dua kali lipat. Pertama, keadaan (pada jari-jari atau bagian-bagian tubuh lainnya), yangini akan mempertahankan panjang bagian reseptor diperlukan untuk prosedur motorik yang rumit.kumparan otot dari perubahan selama berjalannyaseluruh kontraksi otot. Oleh karena itu, koaktivasi Penerapan Klinis Refleks Regangmempertahankan refleks kumparan otot melawankontraksi otot. Kedua, keadaan ini mempertahankan Setiap kali melakukan pemeriksaan fisik pacla seorangfungsi peredam kumparan otot agar tetap sesuai, tanpa pasien, seorang dokter menimbulkan banyak refleks regang.mempedulikan setiap perubahan panjang otot. Contoh, Tujuannya adalah untuk menentukan berapa besar eksitasibila kumparan otot tidak berkontraksi clan berelaksasi yang terjadi, atau \"tonus'; yang dikirimkan oleh otak kebersama dengan serat otot besar, bagian reseptor medula spinalis. Refleks yang dihasilkan adalah sebagaikumparan otot kadang-kadang akan tersentak clan kadang berikut.akan terlalu teregang, clan tidak satu pun dari kedua ha!ini terjadi secara optimum bagi fungsi kumparan. Sentakan Lutut (Knee jerk) dan Sent akon Otot lainnya Dapat Digunakan untuk Menilai Sensitivitas RefleksDaerah Otak untuk Pengat uran Sistem MotorikGamma Regang. Secara klinis, ada suatu metoda yang dipergunakan untuk menentukan kepekaan refleks regang yakni denganSistem eferen gamma dirangsang secara khusus oleh sinyal cara menimbulkan sentakan lutut clan sentakan otot lainnya.dari regio fasilitasi bulboretikular dalam batang otak, clan Sentakan lutut ini dapat ditimbulkan dengan cara memukulsecara sekunder oleh impuls-impuls yang dikirimkan pelan-pelan tendo patela dengan palu refleks; pukulanke daerah ini dari: (1) serebelum, (2) ganglia basal, clan ini akan secara tiba-tiba meregangkan otot kuadrisepsbahkan clari (3) korteks serebri. dan merangsang terjadinya refleks regang dinamik yang kemudian akan menyebabkan tungkai bawah \"menyentak\" Hanya seclikit yang cliketahui tentang mekanisme pasti ke depan. Bagian atas Gambar 54-7 memperlihatkan sebuahpengaturan sistem gamma eferen. Biarpun begitu, karena gambaran miogram otot kuadriseps yang direkam selamadaerah fasilitasi bulboretikular ini biasanya berhubungan terjadinya sentakan lutut.clengan kontraksi melawan gaya berat (anti-gravitycontractions), clan juga karena otot-otot untuk melawan Refleks yang serupa dapat juga ditimbulkan di setiapgaya berat mempunyai kumparan otot yang densitasnya bagian tubuh yakni dengan cara memukul tendo otot atautinggi, ditekankan mengenai pentingnya mekanisme perut ototnya. Dengan kata lain, peregangan yang mendadakeferen gamma ini untuk meredam gerakan-gerakan pada kumparan otot diperlukan untuk menimbulkan refleksberbagai bagian tubuh selama berjalan clan berlari. regang dinamik.710

er'\",. .\"\"•'\",.,.,. Bab 54 Fungsi Mot orik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula Spinalis --~-----~~~~~~- fasilitasi yang berasal dari otak. Contohnya, pada hewan deserebrasi, yang refleks regangnya dalam keadaan sangat Klonus peregangan kaki terfasilitasi, maka akan segera timbul keadaan klonus di atas. Untuk menentukan seberapa besar derajat fasilitasi medula spinalis pada pasien, ahli saraf menguji klonus pasien dengan meregangkan otot secara mendadak clan menggunakan gaya regang yang menetap terhadap otot tersebut. Bila kemudian timbul klonus, berarti derajat fasilitasi pada saat itu sangat tinggi. 0 200 400 600 800 Refleks Tendon Golgi Milidetik Organ Tendon Golgi Membantu Mengatur KeteganganGambar 54-7 Miogram yang direkam dari otot kuadriseps selama Otot. Organ tendon Golgi, seperti yang tampak padatim bulnya sentakan lutut (atas) dan dari otot gastroknemius Gambar 54-8, diselubungi oleh reseptor-reseptorselama tim bulnya klonus otot-otot pergelangan kaki (bawah). sensorik yang dilewati oleh serabut tendon otot. Rata-rata ada 10 hingga 15 serabut otot yang biasanya berkaitan Sentakan otot dipakai oleh para ahli neurologi untuk dengan tiap organ tendon Golgi, clan organ ini dapat menilai derajat fasilitasi pusat-pusat yang terletak di medula terangsang ketika berkas kecil serabut otot kecil tersebut spinalis. Bila ada banyak sekali impuls fasilitasi dikirimkan \"dirangsang\" oleh otot yang berkontraksi atau teregang. dari bagian atas sistem saraf pusat ke medula, sentakan lutut Jadi, perbedaan utama antara eksitasi organ tendon Golgi akan semakin berlebihan. Sebaliknya, bila impuls fasilitasi melawan kumparan otot adalah bahwa kumparan dapat ditekan atau diredam, maka sentakan lutut akan menjadi mendeteksi panjang otot dan perubahannya, sementara lemah atau hilang sama sekali. Refleks ini kebanyakan organ tendon dapat mendeteksi tegangan otot seperti dipakai untuk menentukan ada tidaknya spastisitas otot tercermin dari tegangan organ tendon itu sendiri. yang disebabkan oleh suatu lesi dalam salah satu area motorik otak atau penyakit yang mengeksitasi daerah Organ tendon, seperti halnya reseptor primer yang fasilitasi bulboretikular pada batang otak. Biasanya, lesi yang terdapat dalam kumparan otot, mempunyai respons luas di daerah motorik kontralateral korteks serebri tetapi dinamik clan respons statik, yang bereaksi sangat kuat saat bukan di dalam daerah pengatur motorik yang lebih bawah tegangan otot tiba-tiba meningkat (respons dinamik), {terutama lesi yang disebabkan oleh stroke atau tumor otak) namun menjadi tenang dalam waktu seperdetik clan turun akan sangat memperkeras sentakan pada otot yang berada ke tingkat yang lebih rendah dari keadaan siap meletup pada sisi tubuh berlawanan. yang menetap sehingga hampir sesuai dengan besarnya tegangan otot {respons statik). Jadi, organ tendon Golgi Klonus-Osilasi SentakanOtot. Pada beberapa kondisi, mengirimkan informasi cepat yang sesuai dengan tiapsentakan otot dapat berosilasi, yaitu suatu fenomena segmen yang kecil dari setiap otot ke sistem saraf.yang disebut klonus (lihat miogram, Gambar 54-7 bagianbawah). Keadaan osilasi dapat dijelaskan secara khusus Penjalaran lmpuls dari Organ Tendo ke Dalam Sist emberhubung dengan keadaan klonus pergelangan kaki, Saraf Pusat. Sinyal dari organ tendo dikirimkan melaluisebagai berikut. serat saraf tipe lb yang besar clan penjalarannya cepat yang rata-rata berdiameter sekitar 16 µm, sedikit lebih Bila seseorang berdiri di atas ujung-ujung jari kakinya kecil daripada ujung primer kumparan otot. Serat-serattiba-tiba menurunkan badan ke bawah clan meregangkan ini, seperti halnya ujung kumparan primer, mengirimkanotot gastroknemius, impuls refleks regang dikirimkan sinya! balik ke area lokal medula, setelah bersinaps di dalamdari kumparan otot menuju medula spinalis. Impuls- kornu dorsalis medula, melalui jaras serat panjang sepertiimpuls ini secara refleks akan merangsang otot yangteregang, sehingga akan mengangkat tubuh ke atas lagi. Serat saraf (16 µm)Sesudah seperdetik, refleks kontraksi otot akan hilang clantubuh akan jatuh lagi, jadi akan meregangkan kumparan Ototuntuk yang kedua kalinya. Refleks regang dinamik akan Gambar 54-8 Organ tendon Golgi .mengangkat tubuh lagi, namun dalam masa seperdetikkeadaan ini pun akan hilang, dan tubuh akan jatuh lagiuntuk memulai kembali siklus yang baru. Dengan caraini, refleks regang dari otot gastroknemius akan terus-menerus berosilasi, clan sering kali berlangsung untukwaktu yang lama; keadaan ini disebut klonus. Klonus biasanya hanya terjadi ketika refleks regangdalam keadaan sangat peka akibat adanya impuls 711

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif medula spinalis. Jaras tambahan mengirimkan informasi yang serupa ke regio retikular batang otak clan, ke daerahtraktus spinoserebelaris ke serebelum clan juga melalui yang lebih sempit, melalui semua jalur ke area motoriktraktus-traktus yang lainnya ke korteks serebri. Sinyal korteks serebri. Seperti yang telah dipelajari dalam Bab 55medula lokal merangsang suatu interneuron penghambat clan 56, informasi yang berasal dari reseptor ini pentingyang menghambat neuron motorik anterior. Sirkuit lokal sekali sebagai pengatur yang bersifat umpan balik terhadapini langsung menghambat setiap otot tanpa memengaruhi sinyal motorik dari semua area ini.otot-otot di dekatnya. Hubungan antara sinyal ke otak clanfungsi serebelum serta bagian lain otak untuk pengaliran Refleks Fleksor dan Refleks Menarik Diriotot dibahas pada Bab 56. Pada hewan spinal atau hewan deserebrasi, hampirSifat lnhibisi Refleks Tendon dan Makna Pentingnya setiap jenis rangsang sensorik kulit clan anggota tubuh tampaknya menyebabkan otot-otot anggota tubuhBila organ tendon Golgi sebuah tendon otot dirangsang berkontraksi, sehingga menarik anggota tubuh menjauhioleh kenaikan tegangan pada otot yang berhubungan, objek yang merangsang. Hal ini disebut refleks fleksor.sinyalnya dikirimkan ke medula spinalis gunamenimbulkan refleks yang akan memengaruhi otot yang Dalam bentuk klasiknya, refleks fleksor dapatsesuai. Refleks ini seluruhnya bersifat inhibisi. Jadi, refleks dicetuskan paling kuat dengan cara merangsang uj ung-ini mencetuskan suatu mekanisme umpan balik negatif ujung saraf nyeri, misalnya dengan tusukan jarum atauyang mencegah agar tegangan pada otot tidak terlalu rasa panas, atau suatu Iuka yang dengan beberapa alasanbesar. sering kali disebut refleks nosiseptif atau secara lebih sederhana dengan sebutan refleks nyeri. Rangsangan pada Bila tegangan pada otot yang mengakibatkan tegangan reseptor raba adakalanya dapat menimbulkan reflekspada tendon menjadi ekstrem, efek penghambat dari fleksor yang lebih lama clan lebih lemah.organ tendon akan menjadi sedemikian besarnyasehingga menimbulkan reaksi mendadak pada medula Bila beberapa bagian tubuh selain salah satu anggotaspinalis yang menyebabkan relaksasi cepat seluruh otot. gerak dirangsang dengan rangsangan yang sangatEfek ini disebut reaksi pemanjangan; yang merupakan menyakitkan, maka bagian tersebut dengan pola yangmekanisme pelindung agar otot tidak robek atau agar serupa, akan menarik diri dari rangsang tersebut, namuntendonnya tidak tertarik dari tempat pelekatannya pada meskipun pada dasarnya merupakan refleks yang sama,tulang. Contohnya, kita tahu bahwa perangsangan listrik refleks ini mungkin tak hanya terbatas pada fleksor ototsecara langsung pada otot di laboratorium, yang tak dapat saja. O leh karena itu, kebanyakan pola refleks tipe inidilawan oleh refleks negatif ini, berefek destruktif. di berbagai daerah tubuh yang berbeda disebut refleks menarik diri (withdrawal). Kemungkinan Peran Refleks Tendo untukMenyamaratakan Kekuatan Kontraksi di antara Serat- Mekanisme Neuronal Refleks Fleksor. Bagian kiriSerat Otot. Seperti fungsi lain refleks tendo Golgi adalah Gambar 54-9 menjelaskan jaras neuronal yang dipakaiuntuk menyamaratakan kekuatan kontraksi pada serat- refleks fleksor. Pada contoh ini, rangsang yang sangatserat otot yang terpisah. Artinya, serat-serat ini, yang menyakitkan diberikan pada tangan; akibatnya, otot-ototmengalami tegangan berlebihan, menjadi terinhibisi oleh fleksor lengan atas akan terangsang, dengan demikianrefleks, sedangkan serabut yang mengalami terlalu sedikit akan menarik tangan tadi menjauhi rangsang yang sangattegangan menjadi lebih terangsang karena tidak adanya menyakitkan.penghambatan refleks. Hal ini menyebarkan beban ototke seluruh serat clan mencegah kerusakan pada daerah Jaras yang dipakai untuk menimbulkan refleksotot tertentu di mana sejumlah kecil serat mungkin fleksor tidak secara langsung melewati neuron motorikmempunyai beban lebih. anterior, namun, mula-mula berjalan menuj u kumpulan interneuron medula spinalis clan selanjutnya ke neuronFungsi Kumparan Otot dan Organ Tendon Golgi motorik. Sirkuit terpendek yang memungkinkan adalahdalam Hubungannya dengan Pengatur Motorik lengkungan yang hanya terdiri atas tiga sampai empatdari Tingkat yang Lebih Tinggi di Otak jaras neuron; namun, sebagian besar sinyal-sinyal refleks ini akan melintasi lebih banyak neuron lagi dan mencakupWalaupun kita telah menekankan mengenai fungsi jenis-jenis dasar dari sirkuit berikut: (1) sirkuit bercabangkumparan otot clan organ tendon Golgi pada pengatur (diverging circuits) untuk menyebarkan refleks tadi kemotorik medula spinalis, ternyata kedua organ sensorik otot-otot yang diperlukan untuk menarik diri, (2) sirkuitini juga memberitahu pusat-pusat pengendali motorik untuk menghambat otot-otot antagonis, disebut sirkuityang lebih tinggi untuk turut mengambil bagian dalam inhibisi timbal-balik (reciprocal inhibition circuits);menghadapi perubahan yang mendadak pada otot. clan (3) sirkuit yang menyebabkan afterdischarge (efekSebagai contoh, traktus spinoserebelaris dorsalis secara ikutan) berlangsung selama beberapa milidetik setelahlangsung membawa informasi segera dari kumparan otot rangsangnya sudah tidak ada .clan organ tendon Golgi ke serebelum pada kecepatanpenghantaran mendekati 120 m/detik, konduksi palingcepat di antara konduksi yang ada di dalam otak maupun712

PENGHAMBATAN TIMBAL BALIK Bab 54 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula Spinalis • Sirkuit ... polisinaptik 0 (II ..lll: :! ~ ~ cE ~ Durasi rangsangan 0 23 Detik Gambar 54-10 Miogram refleks fleksor, memperlihatkan refleks ini mempunyai onset cepat, interval lelah (fatigue), dan akhirnya lepas muatan ikutan (afterdischarge) yang terjadi sesudah rangsangan selesai. Rangsangan nyeri osilasi pada sirkuit interneuron reverberasi (reverberating dari tangan circuits), jaras tersebut, selanjutnya meneruskan impuls ke neuron motorik anterior, kadang kala selama beberapaREF LE KS REFLEKS SI LANG detik sesudah sinyal sensorik yang baru masuk sudahFLEKSOR EKSTENSOR benar-benar selesai.Gambar 54-9 Refleks fleksor, refleks silang ekstensor, dan Dengan demikian, refleks fleksor tersusun secara tepatpenghambatan timbal batik. untuk dapat menarik bagian tubuh yang mengalami nyeri atau teriritasi dari rangsang. Selanjutnya, karena ada Gambar 54-10 menggambarkan suatu miogram yang peristiwa afterdischarge, refleks dapat menahan bagiankhas dari sebuah otot fleksor selama berlangsungnya tubuh yang teriritasi untuk menjauhkan diri dari rangsangrefleks fleksor. Dalam waktu beberapa milidetik sesudah selama 0,1 sampai 3 detik sesudah iritasi selesai. Dansuatu saraf nyeri mulai dirangsang, timbul respons fleksor. selama waktu ini, refleks clan kerja lain yang asalnya dariSelanjutnya, dalam waktu beberapa detik, refleks mulai sistem saraf pusat dapat rrienjauhkan seluruh tubuh darimengalami kelelahan, yang merupakan sifat mendasar rangsang-yang menyakitkan.dari semua refleks integrasi yang kompleks dari medulaspinalis. Akhirnya, begitu rangsang selesai, kontraksi Pola Menarik Diri. Pola menarik diri (withdrawal)otot akan kembali lagi ke keadaan dasarnya, namun, yang timbul saat refleks fleksor dirangsang bergantungkarena ada afterdischarge (efek ikutan), pengembalian pada saraf sensorik yang dirangsang. Jadi, rangsang nyeritersebut membutuhkan beberapa milidetik sehingga pada bagian dalam lengan tidak hanya menimbulkanterjadi kontraksi otot yang kembali ke keadaan dasar. kontraksi otot-otot abduktor untuk menarik lengan tadiLamanya afterdischarge bergantung pada intensitas menjauh. Dengan kata lain, pusat integrasi dalam medularangsang sensorik yang mencetuskan refleks; rangsang spinalis menyebabkan otot-otot berkontraksi sehinggataktil yang lemah hampir sama sekali tidak menimbulkan secara sangat efektif dapat memindahkan bagian tubuhafterdischarge, namun setelah pemberian rangsang nyeri yang nyeri menjauhi suatu objek yang menimbulkan nyeriyang kuat, afterdischarge dapat berlangsung selama tersebut. Walaupun prinsip yang disebut prinsip \"tandabeberapa detik atau lebih. lokal\" ini diterapkan di setiap bagian tubuh, prinsip tersebut khusus dipakai pada anggota gerak, sebab bagian Peristiwa afterdischarge yang timbul pada refleks ini paling banyak menimbulkan refleks fleksor.fleksor hampir pasti berasal dari kedua macam sirkuitpengeluaran impuls yang beruntun seperti yang telah Refleks Ekstensor Silangdibicarakan pada Bab 46. Peristiwa afterdischarge yangberlangsung dengan segera dapat ditunjukkan melalui Kira-kira 0,2 sampai 0,5 detik sesudah ;uatu rangsangpenelitian elektrofisiologi, yang berlangsung selama menimbulkan refleks fleksor pada salah satu anggota tubuh,kira-kira 6 sampai 8 milidetik, disebabkan oleh letupan anggota tubuh di sisi yang berlawanan mulai berekstensi.beruntun dalam interneuronnya sendiri yang tereksitasi. Keadaan ini disebut refleks ekstensor silang (crossedPeristiwa afterdischarge yang berlangsung lama, yang extensor reflex) . Ekstensi yang terjadi pada anggota tubuhterjadi sesudah rangsang nyeri yang kuat, juga hampir di sisi yang berlawanan tersebut dapat mendorong seluruhseluruhnya adalah akibat jaras rekuren yang memulai tubuh menjauhi objek yang menimbulkan rangsang nyeri pada anggota tubuh yang ditarik. Mekanisme Neuronal Refleks Ekstensor Silang. Bagian kanan Gambar 54-9 memperlihatkan sirkuit neuronal 713

Unit XI Sistem Saraf C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif Gambar 54-12 memperlihatkan suatu contoh penghambatan timbal balik yang khas. Pada keadaanyang berperan untuk terjadinya refleks ekstensor silang, ini, refleks fleksor moderat (tingkat sedang) tetapi lamadi sini tampak sinyal dari saraf sensorik menyilang ke ditimbulkan dari satu ekstremitas tubuh: sewaktu refleksbagian sisi lain dari medula untuk mengeksitasi otot-otot ini masih berlangsung, timbul refleks fleksor yang lebihekstensor. Oleh karena biasanya refleks ekstensor silang kuat pada anggota tubuh sisi yang berlawanan. Reflekstidak timbul sampai 200 hingga 500 milidetik sesudah yang lebih kuat tersebut mengirim sinyal penghambatanonset rangsang awal yang menimbulkan nyeri, maka pasti timbal balik ke anggota tubuh yang pertama dan menekansebagian besar interneuron yang terlibat, yang terletak derajat fleksinya. Kemudian, bila refleks fleksor yang lebihdalam sirkuit antara neuron sensorik yang baru masuk kuat ini hilang, intensitas refleks yang semula akan timbuldan neuron motorik dari sisi lain medula, bertanggung lagi.jawab terhadap timbulnya ekstensi silang. Sesudahrangsang nyeri dipindahkan, ternyata refleks ekstensor Refleks Sikap Tubuh dan Pergerakansilang bahkan masih mempunyai periode afterdischargeyang lebih lama daripada waktu yang diperlukan untuk Refleks Sikap Tubuh dan Refleks Pergerakanrefleks fleksor. Sekali lagi, mungkin periode afterdischarge Medula Spinalisyang lebih lama ini disebabkan oleh sirkuit reverberasi diantara sel-sel interneuronal. Reaksi Penyangga Positif (Positive Supportive Reaction) . Tekanan yang diberikan pada telapak kaki Gambar 54-11 memperlihatkan rekaman miogram hewan deserebrasi menyebabkan ekstremitas menjauhkanyang khas dari sebuah otot yang mengalami refleks diri dari tekanan yang diterapkan pada kaki tersebut.ekstensor silang. Dalam gambar tampak masa laten Tentu saja, refleks ini begitu kuat sehingga jika hewanyang relatif lama sebelum refleks dimulai, juga adanya yang mengalami transeksi pada medula spinalis beberapawaktu afterdischarge yang berlangsung lama pada saat bulan sebelumnya-yaitu, setelah refleks-refleksnya sudahrangsang berakhir. Afterdischarge yang berlangsung lama menjadi berlebihan-diberdirikan pada kedua kakinya,ini bermanfaat untuk menahan tubuh yang terasa nyeri refleks tersebut sering kali mengeraskan (membuat kaku)menjauhi objek yang menimbulkan nyeri sampai reaksi ekstremitas sehingga mampu menyangga berat badan.saraf lain menyebabkan seluruh tubuh menjauh dari Refleks ini disebut sebagai reaksi penyangga positif.rangsang tadi. Reaksi penyangga positif melibatkan sirkuit yang Hambatan Timbal Balik dan Persarafan kompleks di dalam interneuron seperti halnya sirkuit Timbal Balik yang bertanggung jawab dalam refleks fleksor dan refleks ekstensor silang. Lokasi telapak kaki yang diberi tekananSebelumnya, telah kita tekankan beberapa kali bahwa tadi menentukan ke arah mana anggota tubuh akaneksitasi pada satu kelompok otot sering kali berhubungan bergerak; tekanan yang diberikan pada salah satu sisi akandengan penghambatan pada kelompok otot lainnya. menyebabkan ekstensi anggota tubuh ke arah tekanan tadi,Sebagai contoh, sewaktu refleks regang merangsang efek ini disebut reaksi magnet. Reaksi ini dapat membantusuatu otot, sering kali secara bersamaan juga timbul hewan agar tidak jatuh ke sisi itu.penghambatan pada otot antagonisnya. Fenomena inidisebut hambatan timbal batik (reciprocal inhibition), Refleks Medula Spinalis untuk \"Menegakkandan mekanisme neuron yang menimbulkan hubungan Tubuh\". Bila diletakkan pada salah satu sisi tubuhnya,timbal balik ini disebut persarafan timbal batik (reciprocal seekor hewan akan melakukan gerakan-gerakan takinnervation). Selain itu, hubungan timbal balik ini sering terkoordinasi, berusaha untuk menegakkan tubuhnya keterjadi di antara otot pada kedua sisi tubuh, seperti yang posisi berdiri. Peristiwa ini disebut rejleks menegakkanditunjukkan oleh refleks otot fleksor dan ekstensor yang tubuh dari medula. Refleks semacam ini menggambarkantelah dijelaskan terlebih dahulu. Detik 0 Durasi rangsang penghambatGambar 54-11 Miogram refleks ekstensor sila ng yangmenunjukkan onset lambat tetapi periode lepas muatan ikutan fl)lebih lama. .II::714 ~ ~ E \"E ~ Durasi rangsang refleks fleksor L_~~~~~~~-.-= 0 23 Detik Gambar 54-12 Miogram suatu refleks flekso r yang melukiskan adanya hambatan t imbal bali k yang disebabkan oleh rangsang penghambat refleks fleksor yang kuat pada anggota tu bu h yang berlawanan.

Bab 54 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula Spinalisbahwa secara relatif beberapa refleks kompleks yang Langkah Diagonal Keempat Anggota Tubuh-Refleksberhubungan dengan sikap tubuh diintegrasikan dalammedula spinalis. Tentu saja, seekor hewan yang sudah \"Berjalan di Tempat\". Bila hewan spinal yang telahsembuh dari tindakan transeksi bagian torakal medula sehat (yang mengalami transeksi spinal pada daerahspinalis di antara persarafan untuk anggota tubuh depan leher di atas daerah anggota tubuh depan pada meduladan anggota tubuh belakang, dapat menegakkan tubuhnya spinalis) diangkat dari lantai dan kaki-kakinya dibiarkansecara sempurna dari posisi berbaring bahkan berjalan bergantung, ada kalanya regangan pada anggota tubuhdengan anggota tubuh belakangnya untuk membantu menimbulkan refleks melangkah yang melibatkananggota tubuh depannya. Pada kasus seekor opossum keempat anggota tubuh. Pada umumnya, timbul gerakanyang mengalami tindakan transeksi pada medula bagian melangkah diagonal antara anggota tubuh depan clantorakal, ternyata gerakan jalan yang dilakukan oleh belakang. Respons diagonal ini merupakan manifestasianggota tubuh belakangnya hampir tak berbeda dengan persarafan timbal balik yang dalam ha! ini berlangsunggerakan yang dilakukan oleh opossum normal-kecuali naik dan turun sepanjang jarak persarafan medula spinalisbahwa gerakan berjalan anggota tubuh belakangnya tidak untuk kaki depan clan belakang. Pola berjalan seperti inisinkron dengan gerakan anggota tubuh depan. disebut refleks berjalan di tempat.Gerakan Melangkah dan Berjalan Refleks Derap (Galloping Reflex). Tipe refleks lain yang kadang timbul pada hewan spinal adalah refleks Gerakan Melangkah Berirama Satu Ekstremitas. Gerakan derap, ketika kedua tungkai depan bergerak ke belakangmelangkah berirama sering kali dapat kita observasi secara serentak saat kedua tungkai belakang bergerakpada ekstremitas hewan spinal. Memang, bahkan bila maju. Peristiwa ini sering kali terjadi bila pada saat yangbagian lumbal medula spinalis dipisahkan dari bagian- sama diberikan rangsang regangan atau tekanan yangbagian lain medula spinalis clan selanjutnya dibuat sama besarnya pada kedua tungkai pada kedua sisi tubuh;irisan longitudinal mulai dari bagian tengah medula ke rangsang yang tidak sama besarnya akan menimbulkanarah bawah untuk memblok hubungan neuronal antara refleks melangkah diagonal. Hal ini diperlukan untukkedua sisi medula spinalis dan antara kedua anggota mempertahankan pola jalan clan pola derap yang normal,tubuh, setiap ekstremitas belakang masih tetap dapat sebab saat berjalan, hanya satu tungkai depan clan satumelakukan gerakan melangkah. Gerakan fleksi ke depan tungkai belakang yang terangsang pada waktu bersamaan,dari ekstremitas tersebut akan diikuti dengan gerakan yang dapat menyebabkan hewan tersebut berjalan terus.ekstensi ke belakang dalam waktu satu detik atau lebih. Sebaliknya, bila ketika berderap hewan tadi menyentakkanSelanjutnya terjadi gerakan fleksi lagi, dan siklus ini akan kakinya ke tanah, kedua tungkai depan maupun keduaberulang terus-menerus. tungkai belakang terangsang secara seimbang; keadaan ini akan menimbulkan kecenderungan hewan tersebut untuk Gerakan osilasi maju mundur yang timbul antara otot- melakukan derapan selanjutnya sehingga pola gerakan iniotot fleksor dan ekstensor dapat terjadi bahkan sesudah berlanjut lagi.sarafsensoriknya dipotong, dan tampaknya hal ini terutamadisebabkan oleh adanya sirkuit penghambatan timbal balik Refleks Menggaruk (Scratch Reflex)yang bersifat mutual di dalam matriks medula spinalis itusendiri, yang berosilasi di antara neuron-neuron yang Refleks medula spinalis yang penting clan khusus padamengendalikan otot-otot agonis dan antagonis. beberapa hewan adalah refleks menggaruk. Refleks ini dipicu oleh sensasi gatal atau geli. Refleks ini melibatkan dua Sinyal sensorik yang berasal dari telapak kaki dan macam fungsi: (1) sensasi posisi yang akan memudahkansensor posisi yang terletak di sekeliling sendi sangat cakarnya untuk menemukan lokasi iritasi yang tepat diberperan dalam pengaturan tekanan kaki clan frekuensi permukaan tubuh, clan (2) gerakan menggaruk kian kemarisaat kaki berjalan melewati suatu permukaan. Ternyata, (to-and-fro scratching movement) .mekanisme medula spinalis yang dipakai untuk mengaturgerakan melangkah ini sangat kompleks . Contohnya, bila Sensasi posisi pada refleks menggaruk merupakanujung kaki tersandung selama melakukan gerakan maju, fungsi yang sangat berkembang. Bila ada kutu yang sedanguntuk sementara gerakan maju terhenti; kemudian, dalam merangkak ke depan menuju pundak seekor hewan spinal,urutan yang cepat, kaki akan terangkat lebih tinggi dan cakar kaki belakang hewan spinal tetap dapat menemukankaki akan terus maju agar dapat ditempatkan di depan tempat kutu itu, meskipun 19 macam otot kaki tersebuthambatan. Ini adalah refleks sandung. Jadi, medula spinalis harus berkontraksi secara bersamaan dalam pola yangmerupakan pengatur gerakan melangkah yang cerdas. tepat untuk mengarahkan cakarnya ke tempat kutu tersebut merangkak. Untuk membentuk refleks yang lebih rumit Gerakan Melangkah Timbal Batik pada Ekstremitas lagi, ketika kutu itu bergerak menyilang garis tengah tubuh, maka kaki hewan tadi akan berhenti menggaruk clan kakiyang Berlawanan. Bila medula spinalis bagian lumbal sisi lainnya mulai bergerak kian kemari clan akhirnya dapattidak dipisahkan dari pusatnya, setiap ada gerakan menemukan kutu itu.melangkah maju satu ekstremitas, biasanya ekstremitassisi lain akan bergerak ke belakang. Efek ini disebabkan Gerakan menggaruk kian kemari, seperti gerakanoleh adanya persarafan timbal balik di antara kedua melangkah untuk bergerak, melibatkan sirkuit persarafanekstremitas. timbal batik yang menyebabkan osilasi. 715

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologi Motorik dan lntegratif (1) perubahan tonus pembuluh darah (vascular tone) akibat perubahan suhu kulit setempat (lihat Bab 73); (2) Refleks-Refleks Medula Spinalis yang berkeringat, yang disebabkan oleh panas yang terlokalisasi Menimbulkan Spasme Otot pada permukaan tubuh (lihat Bab 73); (3) refleks intestino- intestinal yang mengatur beberapa fungsi motorik usus (lihat Pada manusia, sering kali dapat kita lihat adanya spasme Bab 62); (4) refleks peritoneointestinal yang menghambat lokal pada otot. Pada banyak peristiwa, nyeri yang bersifat motilitas gastrointestinal sebagai respons terhadap iritasi lokal merupakan penyebab spasme lokal. peritoneum (lihat Bab 66); clan (5) refleks evakuasi untuk mengosongkan kandung kemih (lihat Bab 31) clan kolon Spasme Otot Akibat Patah Tulang. Satu jenis (lihat Bab 63). Selain itu, semua refleks segmental ini pada spasme yang penting secara klinis terjadi pada otot yang suatu saat dapat di timbulkan secara bersamaan, yakni dalam mengelilingi tulang yang patah. Spasme tersebut disebabkan bentuk refleks massa, akan dijelaskan kemudian. oleh impuls nyeri yang dimulai dari tepi patahan tulang, clan menyebabkan otot-otot sekelilingnya berkontraksi Refleks Massa. Pada hewan spinal atau manusia, secara tonik. Penghilangan nyeri dengan suntikan anestesi kadangkala medula spinalis mendadak menjadi sangat lokal pada ujung tulang yang patah mengurangi spasme; aktif, sehingga menyebabkan pengeluaran rangsang secara obat anestesi umum untuk seluruh tubuh, seperti anestesi masif pada sebagian besar medula spinalis. Umumnya eter, juga dapat dipakai untuk mengurangi spasme. Salah rangsang yang menyebabkan keadaan ini adalah rangsang satu dari kedua tindakan anestesi ini sering kali diperlukan rasa nyeri yang kuat pada kulit atau rasa penuh berlebihan sebelum keadaan spasme dapat diatasi sepenuhnya dalam pada visera, misalnya kandung kemih atau usus yang rangka mengembalikan kedua ujung tulang yang patah ke mengembang secara berlebihan. Tanpa memperhatikan posisinya yang tepat. jenis rangsang, refleks yang timbul ini disebut refleks massa, yang melibatkan sebagian besar atau bahkan seluruh medula Spasme Otot Abdomen pada Peritonitis. Ada tipe spinalis. Efek-efeknya adalah (1) bagian utama otot rangka spasme lokal lainnya yang disebabkan oleh refleks medula tubuh mengalami spasme fleksor yang hebat; (2) kolon clan spinalis, yakni spasme abdomen akibat iritasi peritoneum kandung kemih mengosongkan diri; (3) sering kali tekanan parietalis pada peritonitis. Sekali lagi di sini, tindakan untuk arteri meningkat sampai ke nilai maksimal, kadangkala mengurangi rasa nyeri akibat peritonitis dapat menyebabkan tekanan sistoliknya melebihi 200 mm Hg: clan (4) sebagian relaksasi otot yang spasme. Pada tindakan operasi dapat besar daerah tubuh berkeringat secara berlebihan. terjadi spasme otot yang serupa; sebagai contoh, selama operasi abdomen, impuls nyeri dari peritoneum parietalis Oleh karena refleks massa hanya berlangsung beberapa sering kali dapat menyebabkan otot-otot abdomen menit, diduga mungkin disebabkan oleh pengaktifan berkontraksi dengan hebat, kadang dapat menonjolkan sejumlah sirkuit bergaung (reverberatory) yang besar yang usus keluar melewati Iuka operasi. Dengan alasan ini, pada nantinya secara serentak dapat merangsang sebagian besar operasi intra-abdomen biasanya diperlukan pemberian daerah medula. Hal ini mirip dengan mekanisme kejang anestesi yang dalam. epileptik, yang juga melibatkan sirkuit bergaung, tetapi terjadi dalam otak clan bukannya di medula .spinalis. Kram Otot. Masih ada jenis spasme lokal lain, yakni kram otot. Melalui penelitian elektromiografik dapat Transeksi Medula Spinalis dan Syok Spinal dijelaskan sedikitnya beberapa penyebab yang menimbulkan kram otot, adalah sebagai berikut: Setiap faktor lokal yang Bila medula spinalis secara mendadak ditranseksi pada leher menyebabkan iritasi, atau keadaan metabolisme abnormal bagian atas, pada awalnya, sesungguhnya seluruh fungsi pada otot, seperti sangat kedinginan, kurangnya aliran medula spinalis, termasuk refleks-refleks medula spinalis, darah, atau latihan yang berlebihan, dapat menimbulkan akan segera tertekan sampai titik betul-betul hilang, reaksi nyeri atau sinyal sensorik lainnya yang akan dihantarkan ini disebut syok spinal. Alasan untuk keadaan ini adalah dari otot ke medula spinalis, yang selanjutnya menimbulkan bahwa aktivitas normal neuron-neuron medula sangat refleks umpan balik kontraksi otot. Kontraksi ini dipercaya bergantung pada eksitasi tonik yang terus-menerus oleh merangsang reseptor sensorik yang sama lebih hebat lagi, impuls yang keluar dari serat-serat saraf yang memasuki clan menyebabkan medula spinalis meningkatkan intensitas medula dari pusat-pusat yang lebih tinggi, terutama impuls kontraksinya. Jadi, timbul suatu mekanisme umpan balik yang dikirimkan melalui traktus retikulospinal, traktus positif, sehingga sedikit saja iritasi sudah dapat menimbulkan vestibulospinal, dan traktus kortikospinalis. kontraksi yang terus-menerus sampai akhirnya timbul kram otot yang menyeluruh. Sesudah beberapa jam sampai beberapa minggu, eksitabilitas neuron-neuron spinal tadi secara bertahap Refleks-Refleks Otonom pada Medula Spinalis akan pulih. Keadaan ini tampaknya merupakan sifat alami neuron dalam seluruh sistem saraf-yakni, sesudah neuron Dalam medula spinalis terintegrasi banyak macam refleks ini terlepas dari pengaruh sumber impuls fasilitatorik, sifat otonom segmental, yang sebagian besar telah dibicarakan eksitabilitas dengan sendirinya akan meningkat kembali dalam bab lain. Singkatnya, refleks-refleks ini meliputi setidaknya mengganti sebagian kehilangan yang terjadi. Pada kebanyakan hewan nonprimata, eksitabilitas pusat-pusat716

Bab 54 Fungsi Motorik Medula Spinalis; Refleks-Refleks Medula Spinalisdi medula dalam waktu beberapa jam sampai sehari atau Daftar Pustakalebih akan kembali normal, namun pada manusia. proseskembali ini sering kali terlambat sampai beberapa minggu Alvarez FJ, Fyffe RE: The continuing case for the Renshaw cell, j Physioldan adakalanya tidak pernah lengkap; sebaliknya, kadang 584:31, 2007.penyembuhan tersebut sangat berlebihan, sehingga semuaatau hampir semua fungsi medula spinalis akhirnya menjadi Buffelli M, Busetto G, Bidoia C, et al: Activity-dependent synaptichipereksitabilitas. competition at mammalian neuromuscular junctions, News Physiol Sci 19:85, 2004. Selama atau sesudah terjadi syok spinal, ada beberapafungsi spinal yang dapat terpengaruh, yaitu sebagai berikut. Dietz V, Sinkjaer T: Spastic movement disorder: impaired reflex function and altered muscle mechanics, Lancet Neurol 6: 725, 2007. 1. Pada onset terjadinya syok spinal, tekanan darah arteri menurun secara cepat dan drastis-kadang kala sampai Dietz V: Proprioception and locomotor disorders, Nat Rev Neurosci 3:781 , 40 mm Hg-jadi keadaan ini menggambarkan bahwa 2002. aktivitas sistem saraf simpatis menjadi terhambat sampai hampir hilang sama sekali. Biasanya dalam waktu Duysens J, Clarac F, Cruse H: Load-regulating mechanisms in gait and beberapa hari kemudian tekanan darah ini kembali posture: comparative aspects, Physiol Rev 80:83, 2000. normal, bahkan demikian pada manusia. Frigon A: Reconfiguration of the spinal interneuronal network during 2. Pada saat mulai terjadinya syok, semua refleks otot rangka locomotion in vertebrates,} Neurophysiol 101 :2201, 2009. yang diintegrasikan dalam medula spinalis menjadi terhambat. Hewan yang lebih rendah membutuhkan Glover JC: Development of specific connectivity between premotor waktu beberapa jam sampai beberapa hari untuk neurons and motoneurons in the brain stem and spinal cord, Physiol memulihkan kembali refleks-refleks ini menjadi normal; Rev 80:615, 2000. pada manusia, biasanya dibutuhkan waktu 2 minggu sampai beberapa bulan. Baik pada hewan maupun Goulding M: Circuits controlling vertebrate locomotion: moving in a new manusia, ada beberapa refleks yang akhirnya dapat direction, Nat Rev Neurosci 10:507, 2009. mempunyai eksitabilitas berlebihan (hipereksitabilitas), teristimewa sekali bila beberapa jaras fasilitatorik yang Grillner S: The motor infrastructure: from ion channels to neuronal terletak antara otak dan medula spinalis tetap utuh networks, Nat Rev Neurosci 4:573, 2003. sedangkan sisa medula spinalisnya sudah ditranseksi. Refleks yang pertama-tama pulih adalah refleks regang Grillner S: Muscle twitches during sleep shape the precise muscles of the (stretch reflex), kemudian diikuti secara progresif oleh withdrawal reflex, Trends Neurosci 27:169, 2004. refleks-refleks yang lebih kompleks, refleks fleksor, refleks antigravitasi yang berperan pada sikap tubuh Heckman CJ, HyngstromAS,Johnson MD: Active properties of motoneurone (postural antigravity reflexes) dan sisa-sisa refleks dendrites: diffuse descending neuromodulation, focused local inhibition, melangkah. j Physiol 586:1225, 2008. 3. Pada manusia, selama minggu-minggu pertama lvanenko YP, Poppele RE, Lacquaniti F: Distributed neural networks for sesudah transeksi medula spinalis, refleks sakral untuk controlling human locomotion: lessons from normal and SCI subjects, pengaturan pengosongan kandung kemih dan kolon Brain Res Bull 78:13, 2009. menjadi tertekan, namun pada kebanyakan kasus akhirya akan kembali normal. Efek ini telah dibicarakan dalam Kandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM: Principles of Neural Science, ed 4, New Bab 31dan66. York, 2000, McGraw-Hill. Kiehn 0: Locomotor circuits in the mammalian spinal cord, Annu Rev Neurosci 29:279, 2006. Marchand-Pauvert V, Iglesias C: Properties of human spinal interneurones: normal and dystonic control,} Physiol 586:1247, 2008. Marder E, Goaillard JM: Variability, compensation and homeostasis in neuron and network function, Nat Rev Neurosci 7:563, 2006. Pearson KG: Generating the walking gait: role of sensory feedback, Prog Brain Res 143:123, 2004. Rekling JC, Funk GD, Bayliss DA, et al: Synaptic control of motoneuronal excitability, Physiol Rev 80:767, 2000. Rossignol S, Barriere G, Alluin 0 , et al: Re-expression of locomotor function after partial spinal cord injury, Physiology (Bethesda) 24:127, 2009. Rossignol S, Barriere G, Frigon A, et al: Plasticity of locomotor sensorimotor interactions after peripheral and/or spinal lesions, Brain Res Rev 57:228, 2008. 717



BAB 55Pengaturan Fungsi Motorik oleh • l(ortel's dan Batang Otal' Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia TanzilKebanyakan gerakan \"volunter\" yang diawali oleh korteks Motorik Sensorikserebri dicapai ketika korteks mengaktifkan \"pola\" fungsiyang tersimpan pada area otak yang lebih rendah-medula Korteksspinalis, batang otak, ganglia basalis, clan serebelum. Pusat- motorikpusat yang lebih rendah ini, kemudian, mengirimkanbanyak sinyal pengaktivasi spesifik ke otot. Namun, untuk beberapa tipe gerakan tertentu, korteksmemiliki jaras langsung ke neuron motorik anterior padamedula spinalis, beberapa pusat motorik hanya dilewatidalam perjalanannya. Hal itu terutama berlaku untukpengaturan gerakan tangkas yang halus dari jari-jari clantangan. Bab ini clan bab 56 membahas mengenai adanyasifat saling memengaruhi di antara berbagai area motorikpada otak clan medula spinalis untuk menghasilkansintesis keseluruhan fungsi motorik volunter. Korteks Motorik dan Traktus Kortikospinalis Gambar 55-1 Area fungsional motorik dan somatosensorik pada korteks serebri. Nomor 4, 5, 6, dan 7 merupakan area kortikalGambar 55-1 memperlihatkan area fungsional korteks Brodmann, seperti telah dijelaskan pada Bab 47.serebri. Di sebelah anterior sulkus sentralis korteks,menempati kurang lebih sepertiga bagian posterior lobus Gambar 55-1 mencantumkan gambaran yangfrontalis, terdapat korteks motorik. Di sebelah posterior mendekati secara topografis dari berbagai area ototsulkus sentralis terdapat korteks somatosensorik {suatu tubuh pada korteks motorik primer, dimulai dari daeraharea yang telah dibahas secara detail pada bab-bab wajah clan mulut, di dekat fisura sylvii; area lengan clansebelumnya), yang mengirim banyak sinyal ke korteks tangan, di bagian tengah korteks motorik primer; batangmotorik yang mengawali aktivitas motorik. tubuh, di dekat apeks otak; clan area tungkai clan kaki, di bagian korteks motorik primer yang masuk ke dalam Korteks motorik sendiri terbagi menjadi tiga subarea, fisura longitudinalis. Susunan topografis ini diperlihatkanmasing-masing memiliki perwakilan topografisnya secara lebih grafis pada Gambar 55-2, yang menunjukkansendiri pada kelompok-kelompok otot clan fungsi motorik derajat perwakilan dari berbagai area otot yang dipetakanspesifik: {l) korteks motorik primer, (2) area premotorik, oleh Penfield clan Rasmussen. Pemetaan ini dilakukanclan (3) area motorik suplementer (pelengkap). dengan cara perangsangan listrik di berbagai area korteks motorik pada manusia yang sedang mengalami operasiKorteks Motorik Primer pembedahan saraf. Perhatikan bahwa lebih dari separuh korteks motorik primer dikaitkan dengan pengendalianTampak pada Gambar 55-1, korteks motorik primer otot-otot tangan dan otot-otot bicara. Stimulasi titik padaterletak pada lipatan pertama bagian frontal lobus berbagai area motorik tangan dan area motorik bicara inianterior sampai ke sulkus sentralis. Daerah ini bermula sangat jarang menyebabkan kontraksi otot tunggal; yangdari bagian lateral fisura sylvii, menyebar ke arah superior paling sering, justru stimulasi menyebabkan sekelompokmenuju bagian paling atas otak, kemudian masuk ke otot dapat berkontraksi.dalam ke fisura longitudinalis. {Area ini adalah area yangsama dengan area 4 dalam klasifikasi Brodmann pada areakortikal otak, tampak pada Gambar 47-5.) 719

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisio/ogis fvfotorik dan lntegratif Rahang LidahArea Premotorik MenetanArea premotorik, juga diperlihatkan pada Gambar 55-1, Mengunyahterletak 1 sampai 3 cm di anterior korteks motorikprimer, meluas ke arah inferior menuju fisura sylvii, clan Sa ivasike arah superior ke fisura longitudinalis, tempat daerah . -~ini berbatasan dengan area motorik suplementer yangmempunyai fungsi serupa dengan area premotor. Secara '- y) / /kasar, susunan topografis korteks premotorik sama denganyang terdapat pada korteks motorik primer, dengan area Gambar 55-2 Derajat representasi berbagai otot pada tubuhmulut clan wajah terletak di paling lateral; clan kemudian pada korteks motorik. (Digambar ulang dari Penfield W, Rasmussenke arah atas, dapat ditemui area tangan, lengan, batangtubuh, clan tungkai. T: The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. New York: Hafner, 1968.) Sinyal-sinyal saraf yang dibentuk di areapremotorik menyebabkan lebih banyak \"pola\" beberapa cm ke korteks frontalis superior. Kontraksi yangpergerakan yang lebih kompleks daripada pola khusus timbul akibat perangsangan area ini lebih sering bersifatyang terbentuk di dalam konteks motorik primer. bilateral daripada hanya unilateral. Sebagai contoh,Contohnya, pola tersebut mengatur posisi bahu perangsangan daerah ini sering kali menimbulkan gerakanclan lengan sehingga tangan terarah secara benar mencengkeram bilateral pada kedua tangan secarauntuk menjalankan tugas spesifik. Untuk mencapai bersamaan; gerakan ini mungkin merupakan sisa-sisatujuan ini, area premotorik yang letaknya paling anterior fungsi tangan (yang tidak berkembang) yang dibutuhkanpertama membuat suatu \"gambar motorik\" gerakan untuk memanjat. Pada umumnya, fungsi area ini berkaitanseluruh otot yang akan dikerjakan. Kemudian, pada dengan area premotorik untuk menghasilkan gerakankorteks premotorik posterior, gambar tersebut merangsang sikap tubuh yang luas, fiksasi gerakan dari berbagaisetiap pola aktivitas otot berurutan yang dibutuhkan segmen tubuh, gerakan posisional tangan clan mata,untuk mendapatkan gambar motorik tersebut. Korteks clan sebagainya, sebagai pendukung untuk mengaturpremotorik bagian posterior tersebut mengirimkan sinyal- gerakan motorik halus pada lengan clan tangan oleh areasinyalnya langsung ke korteks motorik primer untuk premotorik clan korteks motorik primer.merangsang otot spesifik, atau, lebih sering, merambatke ganglia basalis clan talamus untuk kembali ke korteks Beberapa Area Khusus pada Pengendalian Motorikmotorik primer. yang Ditemukan pada Korteks Motorik Manusia Sekelompok neuron khusus yang disebut neuron Beberapa regio motorik yang sangat khusus padacermin menjadi aktif ketika seseorang melakukan suatu korteks serebri manusia (tampak pada Gambar 55-3)kerja motorik spesifik atau ketika ia mengobservasi kerja mengendalikan fungsi-fungsi motorik spesifik. Regioyang sama yang dilakukan oleh orang lain. Jadi, aktivitas ini ditentukan lokasinya melalui perangsangan listrikneuron-neuron tersebut \"mencerminkan\" perilaku orang atau melalui hilangnya fungsi motorik bila terjadi lesilain seolah-olah si pengamat sedang melakukan kerja destruktif di area spesifik pada korteks. Beberapa regiomotorik spesifik tersebut. Neuron-neuron cermin terdapat yang lebih penting adalah sebagai berikut.di korteks premotorik clan korteks parietal inferior (clanmungkin di bagian lain otak), clan pertama ditemukan Area Broca dan Bicara. Gambar 55-3 memperlihatkanpada kera. Namun, studi pencitraan otak menunjukkan area premotorik dengan tulisan \"pembentukan kata\"bahwa neuron-neuron tersebut juga ada pada manusia yang terletak tepat di sebelah anterior korteks motorikclan mungkin melayani fungsi yang sama seperti yang primer clan tepat di atas fisura sylvii. Daerah ini disebutterobservasi pada kera-mentransformasi representasi area Broca. Kerusakan di daerah ini tidak menghalangisensorik dari gerakan yang didengar atau dilihat menjadi penderitanya untuk mengeluarkan suara, namun tidakrepresentasi motorik dari gerakan tersebut. Banyak ahli mungkin penderita dapat mengucapkan seluruh kata-kata,neurofisiologi percaya bahwa neuron cermin tersebutmungkin penting untuk memahami gerakan orang lainclan untuk mempelajari keterampilan baru dengan carameniru. Jadi, korteks premotorik, ganglia basalis, talamus,clan korteks motorik primer membentuk suatu sistemyang kompleks clan menyeluruh untuk mengatur polakompleks aktivitas otot yang terkoordinasi.Area Motorik SuplementerArea motorik suplementer juga memiliki susunantopografis lain untuk mengatur fungsi motorik. Area initerutama terletak di fisura longitudinalis tetapi meluas720

Bab SS Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otak Korte ks yang melibatkan ganglia basalis, serebelum, clan banyak motorik nuklei batang otak. Pada umumnya, jaras langsung lebih berkaitan dengan gerakan yang jelas clan detail, terutamaGambar SS-3 Representasi berbagai otot tubuh pada korteks gerakan segmen distal anggota gerak, khususnya tangan clan jari.motorik dan lokasi area lain pada korteks yang bertanggungjawabuntuk jenis pergerakan motorik yang spesifik. Traktus Kortikospinalis (Piramidal) Jaras ke luar yang paling penting dari korteks motorik adalah traktus kortikospinalis, disebut juga traktus piramidal, seperti yang diperlihatkan dalam Gambar 55-4. Kira-kira 30 persen dari traktus kortikospinalis berasal dari korteks motorik primer, 30 persen dari area premotorik clan area motorik suplementer, clan 40 persen dari area somatosensorik yang terletak di sebelah posterior sulkus sentralis. Jaras ini setelah meninggalkan korteks akan melewati bagian posterior kapsula interna (di antara nukleuspaling-paling hanya ucapan-ucapan tak terkoordinasi _ ___,_ _ Bagian posterioratau terkadang kata-kata sederhana seperti \"tidak\" kapsula internaatau \"ya''. Area korteks yang erat hubungannya dengandaerah ini adalah area yang berfungsi untuk pernapasan, 1 - - - - - Basis pedunkulisehingga saat pasien bicara akan timbul aktivasi pita suara mesensefalonbersama-sama dengan gerakan mulut clan lidah. Jadi,aktivitas neuron premotorik yang terkait dengan proses r : - - - - - - Bagian piramidbicara sangatlah kompleks. medula oblongata Lapang Gerakan Mata \"Volunter\". Pada area Traktus kortikospinalispremotorik, tepat di atas area Broca, terdapat daerah w·~->.------ lateralisyang dipakai untuk mengatur gerakan mata volunter. ~----- Traktus kortikospinalisBila daerah ini rusak pasien secara volunter tidak dapat ventral ismenggerakkan matanya ke berbagai objek. Justru, matapasien cenderung terfiksasi secara involunter pada objek Gambar SS-4 Traktus kortikospinalis (piramidal). (Dimodifikasiyang spesifik saja, clan ini merupakan efek yang diatur dari Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System .oleh sinyal yang berasal clan korteks visual oksipitalis,seperti yang dijelaskan dalam Bab 51. Area frontal ini juga Philadelphia: W.B. Saunders, 1959.)mengatur gerakan kelopak mata seperti berkedip. 721 Area Rotasi Kepala. Perangsangan listrik padadaerah agak sedikit di atas area asosiasi motorik akanmenimbulkan rotasi kepala. Area ini erat hubungannyadengan lapang gerakan mata; mengarahkan kepala keberbagai objek. Area untuk Keterampilan Tangan. Pada areapremotorik tepat di sebelah anterior korteks motorikprimer yang dipakai untuk gerakan tangan clan jariterdapat suatu daerah yaitu suatu area yang pentinguntuk keterampilan tangan. Jadi, bila daerah ini rusakakibat tumor atau lesi lain, gerakan tangan akan menjaditidak terkoordinasi clan tak bertujuan, suatu kondisi yangdisebut apraksia motorik.Pengiriman Sinyal dari Korteks Motorik ke Otot-OtotSinyal motorik dikirimkan secara langsung dari kortekske medula spinalis melalui traktus kortikospinalis, clansecara tidak langsung melalui berbagai jaras tambahan

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis /\1otorik dan lntegratif 4. Serat-serat motorik dalam jumlah yang cukup berbelok ke substansia retikularis dan nuklei vestibular batang otak;kaudatus clan putamen ganglia basalis) clan selanjutnya dari sana, sinyal-sinyal melalui traktus retikulospinalisturun melewati batang otak, untuk membentuk bagian dan traktus vestibulospinalis menuju medula spinalis,piramid dari medula. Sebagian besar serat piramidal akan dan serat-serat lainnya melalui traktus retikuloserebelarismenyilang pada medula di bagian yang lebih rendah turun dan traktus vestibuloserebelaris menuju serebelum.ke traktus kortikospinalis lateralis medula spinalis, akhirnyaberakhir terutama pada interneuron di regio intermediat 5. Serat-serat motorik dalam jumlah banyak sekali yangclan substansia grisea medula spinalis; beberapa berakhir di bersinaps di nuklei pons, yang mengeluarkan serat-neuron-neuron relai sensorik di radiks dorsalis, clan sedikit serat pontoserebelar, membawa sinyal-sinyal ke hemisfersekali yang berakhir secara langsung di neuron-neuron serebelum.motorik anterior yang menyebabkan kontraksi otot. 6. Serat-serat kolateral juga berakhir pada nuklei olivarius Sebagian kecil serat ini tidak menyilang ke sisi yang inferior, dan dari sana, serabut olivoserebelar secaralain pada medula namun berjalan secara ipsilateral ke sekunder mengirimkan sinyal ke beragam daerah dibawah medula pada traktus kortikospinalis ventralis. serebelum.Waiau tidak semua, banyak serat ini akhirnya menyilangke sisi berlawanan terutama di daerah leher atau regio Dengan demikian, setiap kali ada sinyal yang berjalan ketoraks bagian atas. Serat ini kemungkinan berperan pada medula spinalis untuk menimbulkan akitivitas motorik, makapengendalian gerakan postural bilateral oleh korteks ganglia basalis, batang otak, dan serebelum juga menerimamotorik suplementer. sinyal-sinyal motorik yang kuat dari sistem kortikospinal. Hal yang sangat mengesankan dari serat-serat yang jaras Serat Sensorik yang Menuju Korteks Motorikada dalam traktus piramidal adalah banyaknya serat Fungsi korteks motorik terutama dikendalikan oleh sinyalbesar bermielin dengan diameter sekitar 16 µm. Serat saraf dan sistem somatosensorik, tetapi juga, dalam batasini berasal dari sel-sel piramidal raksasa, yang disebut tertentu, dari sistem sensorik lain, seperti dari pendengaransel-sel Betz. Sel ini hanya dapat dijumpai dalam korteks dan penglihatan. Segera setelah informasi sensorik diterima,motorik primer. Diameter sel Betz kira-kira 60 µm, clan korteks motorik bekerja dalam kaitannya dengan gangliaserat-seratnya mengirimkan impuls ke medula spinalis basalis dan serebelum untuk merangsang jalannya kerjadengan kecepatan kira-kira 70 m/detik, yang merupakan motorik yang sesuai. Jaras serat yang lebih penting yangkecepatan pengiriman terbesar dari setiap sinyal yang memasuki korteks motorik adalah sebagai berikut.berasal dari otak ke medula spinalis. Dalam setiaptraktus kortikospinalis kira-kira ada 34.000 serabut sel- 1. Serat subkortikal dari regio di sekitar korteks serebri,sel Betz besar. Jumlah total serabut dalam setiap traktus terutama dari (a) area somatosensorik korteks parietalis,kortikospinalis lebih dari 1 juta, dengan demikian serat- (b) area di sekitar korteks frontalis di sebelah anteriorserat besar ini hanya merupakan 3 persen dari jumlah korteks motorik, dan (c) korteks visual dan auditorik.keseluruhan. Sekitar 97 persen lainnya terutama terdiriatas serat-serat dengan diameter lebih kecil dari 4 µm 2. Serat-serat subkortikal yang datang melewati korpusyang mengonduksi sinyal-sinyal tonik penyerta ke area kalosum dari hemisfer sisi yang berlawanan. Serat-seratmotorik medula spinalis. ini menghubungkan area korteks pada kedua sisi otak. jaras Serat Lain dari Korteks Motorik. Korteks motorik 3. Serat-serat somatosensorik yang langsung tiba dari mengeluarkan banyak sekali serat kecil tambahan yang pergi kompleks ventrobasal talamus. Serat-serat ini terutama ke regio serebrum yang lebih dalam dan ke batang otak, yang mengirimkan sinyal taktil dari kulit, serta sinyal sendi dan meliputi ha! berikut. otot dari tubuh perifer. 1. Akson dari sel-sel Betz raksasa mengirimkan serat-serat 4. Traktus yang asalnya dari nuklei ventrolateral dan kolateral pendek kembali ke korteks tempat asalnya. Serat- ventroanterior talamus, yang selanjutnya menerima serat kolateral diduga menghambat daerah korteks yang sinyal dari serebelum dan ganglia basalis. Traktus ini ada di dekatnya ketika sel-sel Betz mengeluarkan impuls, mengirimkan sinyal-sinyal yang diperlukan untuk sehingga akan \"mempertajam\" batas-batas sinyal eksitasi koordinasi di antara fungsi pengaturan motorik korteks tersebut. motorik, ganglia basalis, dan serebelum. 2. Serat-serat dalam jumlah besar yang berjalan dari korteks 5. Serat-serat dan nuklei intralaminer talamus. Serat-serat motorik ke nukleus kaudatus dan putamen. Dari daerah ini mengatur perangsangan umum korteks motorik tersebut, ada jaras-jaras tambahan yang menyebar ke dengan cara yang sama dalam mengatur perangsangan batang otak dan medula spinalis, seperti yang dibicarakan umum pada sebagian besar regio lainnya di korteks pada bab selanjutnya, terutama mengatur kontraksi otot serebri. postural tubuh. Nukleus Rubra Berperan sebagai jaras Alternatif 3. Serat-serat motorik cukup banyak yang berjalan ke untuk Mengirimkan Sinyal-Sinyal Kortikal menuju nukleus rubra otak tengah. Dari daerah ini, ada serat- Medula Spinalis serat tambahan yang melalui traktus rubrospinalis turun ke medula spinalis. Nukleus rubra, terletak di dalam mesensefalon clan fungsinya berhubungan erat dengan traktus722

Bab SS Pengat uran Fu ngsi Mot orik oleh Ko rteks dan Batang Otakkortikospinalis. Seperti yang diperlihatkan pada Gambar Formasio retikularis interpositus55-5, nukleus ini menerima banyak sekali serabut-serabut Traktus rubrospinalislangsung yang berasal dari korteks motorik primer melalui 1\" \" '~~n~tkalteuusstraktus kortikorubralis, seperti juga serabut-serabut yangbercabang dari traktus kortikospinalis ketika serabut ini Serebel umberjalan melewati mesensefalon. Serabut-serabut inibersinaps di nukleus rubra bagian bawah, yang disebut Gambar SS-S Jaras kortikorubrospinal untuk pengendalian motorik,bagian magnoselular, yang mengandung neuron-neuronbesar yang ukurannya menyerupai sel Betz di korteks memperlihatkan juga hubungan jaras ini dengan serebelum.motorik. Neuron-neuron besar ini kemudian menjaditraktus rubrospinalis yang menyilang ke sisi lain dalam Sistem \"Ekstrapiramidal\"batang otak bagian bawah clan mengikuti suatu jalur yang Dalam lingkup klinik, istilah sistem motorik ekstrapiramidalberada tepat di anterior traktus kortikospinalis menuju cligunakan secara luas untuk menunjukkan semua bagiankolumna lateralis medula spinalis. otak clan batang otak yang ikut berperan clalam pengaturan motorik namun bukan merupakan bagian langsung clari Serat rubrospinal m1 terutama berakhir pada sistem piramiclal. Sistem ini meliputi jaras-jaras yang melaluiinterneuron yang terdapat pada area intermediat dari ganglia basalis, formasio retikularis batang otak, nukleisubstansia grisea medula spinalis bersama dengan serabut vestibularis, clan sering kali juga nukleus rubra. Sistem inikortikospinal, tetapi beberapa serat rubrospinal ini juga melibatkan seluruh clan berbaga:i kelompok area pengaturberakhir secara langsung di neuron motorik anterior, motorik, maka tampaknya sukar untuk membanclingkanyang juga berjalan bersama dengan beberapa serat fungsi neurofisiologisnya yang khas clengan sistem yangkortikospinal. Nukleus rubra juga memiliki hubungan erat clisebut sebagai sistem ekstrapiramiclal secara keseluruhan.dengan serebelum, menyerupai hubungan antara korteks Pacla kenyataannya, sistem piramiclal clan ekstrapiramiclalmotorik clan serebelum. saling berhubungan secara luas clan berinteraksi untuk mengenclalikan pergerakan. Dengan alasan ini, istilah Fungsi Sistem Kortikorubrospinal. Bagian \"ekstrapiramiclal\" lebih jarang cligunakan baik secara klinismagnoselular nukleus rubra mempunyai gambaran maupun fisiologis.somatografik seluruh otot tubuh, seperti yang terdapatpada korteks motorik. Oleh karena itu, perangsangan satu Eksitasi Area Pengendalian Motorik Medulatitik di bagian nukleus rubra ini menimbulkan kontraksi Spinalis oleh Korteks Motorik Primer dan Nukleuspada satu otot maupun sekelompok kecil otot. Namun, Ru braketajaman gambaran berbagai otot kurang berkembangdibandingkan dengan di korteks motorik. Keadaan ini Susunan Kolom Vertikal Neuron-Neuron dalamkhususnya terdapat pada otak manusia yang mempunyai Korteks Motorik. Pada Bab 47 clan 51, kita telahnuklei rubra relatif kecil. Jaras kortikorubrospinal mengetahui bahwa sel-sel di dalam korteks somatosensorikmerupakan jalan tambahan untuk pengiriman sinyal dan korteks visual tersusun dalam kolom-kolom vertikalyang relatif khas clan korteks motorik ke medula sel. Keadaan ini serupa dengan sel-sel korteks motorikspinalis: Bila serat-serat piramidal dirusak namun yang juga tersusun dalam kolom-kolom vertikal denganjaras kortikorubrospinal tetap utuh, pergerakan yang diameter sepersekian milimeter, mengandung ribuankhas masih tetap terjadi, kecuali bahwa gerakan untuk neuron dalam setiap kolomnya.pengaturan halus jari clan tangan akan sangat terganggu.Pergerakan pergelangan tangan masih bersifat fungsional, Setiap kolom sel ini bekerja sebagai suatu unit, biasanyayang tidak akan terjadi bila lintasan kortikorubrospinal merangsang sekelompok otot yang sinergik tetapi kadang-juga diblok. kadang merangsang hanya satu otot. Selain itu, setiap kolom sel ini mempunyai enam lapisan yang berbatas Oleh karena itu, lintasan yang melewati nukleus jelas, serupa dengan hampir semua susunan lapisanrubra menuju medula spinalis dikaitkan dengan sistem korteks serebri. Sel-sel piramidal yang mengeluarkankortikospinal. Selanjutnya, traktus rubrospinal terletakdi dalam kolumna lateralis medula spinalis, clan berjalanbersama dengan traktus kortikospinalis, kemudian berakhirpada interneuron clan neuron motorik yang mengaturotot-otot distal anggota tubuh. Oleh karena itu, traktuskortikospinalis bersama dengan traktus rubrospinalisdisebut sistem motorik medula spinalis bagian lateral,yang berlawanan dengan sistem vestibuloretikulospinal,yang terutama terletak di bagian medial medula spinalisdan disebut sistem motorik medula spinalis bagian medial,seperti yang akan dibahas kemudian dalam bab ini. 723

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif reseptor taktil pada kulit yang menutupi otot. Sinyal somatik sering menyebabkan timbulnya peningkatanserat-serat kortikospinal semuanya terletak dalam lapisan umpan balik positif (positive feedback enhancement)kelima dari permukaan korteks . Sebaliknya, semua sinyal dari kontraksi otot, yakni dengan cara berikut ini: Padayang akan masuk melalui lapisan ke-2 sampai lapisan kumparan otot, bila kontraksi serat-serat otot fusimotorke-4. Sementara lapisan keenam terutama mengeluarkan dalam kumparan lebih besar daripada kontraksi serat-serat-serat yang berhubungan dengan daerah-daerah lain serat otot rangka besar, bagian tengah kumparan menjadidi korteks serebri. teregang sehingga akan tereksitasi. Sinyal-sinyal dari kumparan otot ini kemudian kembali secara cepat ke sel- Fungsi Setiap Kolom Neuron. Neuron setiap kolom sel piramidal di dalam korteks motorik untuk memberikanbekerja sebagai suatu sistem pengolah terpadu, yang sinyal ke sel piramidal bahwa serat otot besar tidak cukupmenggunakan informasi clan banyak sumber masukan berkontraksi. Sel-sel piramidal selanjutnya akan lebihguna menentukan respons keluaran dari kolom itu. merangsang otot, membantu otot berkontraksi agar dapatSelain itu, setiap kolom dapat berfungsi sebagai suatu menyamai kontraksi kumparan. Pada reseptor taktil, bilasistem penguat untuk merangsang banyak sekali serat kontraksi otot menyebabkan penekanan kulit pada suatupiramidal yang menuju otot yang sama atau ke otot-otot objek, misalnya penekanan jari tangan sekeliling objekyang sinergik secara bersamaan. Keadaan ini penting yang sedang digenggam, sinyal reseptor-reseptor kulitkarena perangsangan satu sel piramidal jarang sekali ini, jika dibutuhkan, dapat lebih merangsang otot, dandapat merangsang suatu otot. Biasanya, untuk dapat akibatnya, genggaman tangan semakin mencengkeram.menimbulkan kontraksi otot secara definitif dibutuhkanperangsangan 50 sampai 100 sel piramidal secara Perangsangan Neuron Motorik Spinalbersamaan. Gambar 55-6 memperlihatkan potongan melintang Sinyal Dinamik dan Statik Dikirimkan oleh Neuron- segmen medula spinalis yang menunjukkan (1 ) beragamNeuron Piramidal. Bila suatu sinyal kuat dikirimkan traktus pengendali motorik dan sensorik memasukike otot untuk menimbulkan kontraksi awal yang cepat, segmen medula spinalis dan (2) neuron motorik anterioryang jauh lebih lemah dapat mempertahankan kontraksi yang sesuai di tengah kornu anterior substansia grisea.tersebut untuk jangka waktu yang lama. Keadaan ini Traktus kortikospinalis dan traktus rubrospinalis terletakmerupakan suatu pola umum ketika suatu eksitasi di bagian dorsal kolumna alba lateralis. Serat-seratdiperlukan untuk menyebabkan kontraksi otot. Agar terutama berakhir di interneuron dalam area intermediatdapat terjadi hal ini, setiap kolom sel harus merangsang substansia grisea medula.dua kelompok set neuroq piramidal yang terpisah, yaknineuron dinamik clan yang lain berupa neuron statik. Pada medula spinalis bagian servikal yang membesarNeuron-neuron dinamik tersebut teraktivasi dengan tampak gambaran tangan dan jari, sebagian besar seratkecepatan yang tinggi dalam periode singkat pada awal kortikospinal dan rubrospinal juga langsung berakhirkontraksi, menyebabkan awal peningkatan cepat dari di neuron motorik anterior; sehingga tersedia lintasangaya/kekuatan. Selanjutnya neuron statik akan meletup langsung dari otak guna mengaktifkan kontraksi otot.dengan kecepatan yang jauh lebih lambat, namun neuronstatik tersebut akan terus meletup pada kecepatan rendah ~--\"f--::::,,-Traktus propriospinalisuntuk menjaga kekuatan kontraksi selama dibutuhkan. lnterneuron Neuron nukleus rubra juga mempunyai sifat yangsama dengan neuron dinamik dan neuron statik, kecuali Traktus kortikospinalisbahwa pada nukleus rubra didapatkan persentase neuron dari sel-seldinamik yang lebih besar dan dalam korteks motorik piramidal korteksprimer didapatkan neuron statik dalam persentase yang -~-Traktus rubrospinalislebih besar. Keadaan ini dapat terkait dengan kenyataan ---+-Traktus retikulospinalisbahwa nukleus rubra sangat erat hubungannya denganserebelum, dan serebelum juga berperan penting dalam \"\"'l\"c' k-:------::f--- Neuron motorikmempercepat awal timbulnya kontraksi otot, seperti yang anteriordijelaskan dalam bab selanjutnya. Saraf motorikUmpan Balik Somatosensorik ke Korteks Motorik Traktus vestibulospinalisMembantu Mengatur Ketepatan Kontraksi Otot dan traktus retikulospinalisSaat sinyal saraf dari korteks motorik menimbulkan Gambar 55-6 Konvergensi jaras kontrol motorik yang berbeda-kontraksi otot, sinyal somatosensorik kembali sepanjang beda pada neuron motorik anterior.jalan dari daerah tubuh yang teraktivasi menuju neuron-neuron dalam korteks motorik yang menimbulkan kerja.Kebanyakan sinyal somatosensorik ini timbul di (1)kumparan otot, (2) organ tendo otot atau (3) reseptor-724

Bab 55 Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang OtakHal ini terbukti clengan kenyataan bahwa korteks motorik pengendalian gerakan volunter yang tegas pada segmenprimer mempunyai gambaran pengaturan kerja yang distal anggota badan, khususnya tangan dan jari. Namunsangat baik terhaclap tangan, jari, clan ibu jari. keadaan ini tak berarti bahwa otot-otot tangan clan jari itu tak dapat berkontraksi; agaknya, kemampuan mengatur Pola Gerakan Akibat Rangsangan oleh Pusat-Pusat gerakan yang halus hilang. Dari pengamatan tersebut, kitaMedula Spinalis. Dari Bab 54, cliingatkan lagi bahwa dapat menyimpulkan bahwa area piramidalis itu berperanmeclula spinalis clapat mengeluarkan pola refleks tertentu dalam memulai timbulnya gerakan volunter clan halus,yang khas sebagai respons terhaclap perangsangan saraf khususnya pada tangan clan jari.sensorik. Banyak pola yang sama ini juga penting ketikaneuron motorik anterior meclula spinalis terangsang oleh Spastisitas Otot Akibat Lesi yang Merusak Area Besarsinyal-sinyal clari otak. Contohnya, refleks regang yangselalu berfungsi setiap waktu, membantu mereclam setiap yang Berdekatan dengan Korteks Motorik. Korteks motorikosilasi clan gerakan-gerakan motorik yang climulai clari primer secara normal mengeluarkan efek stimulasi tonikotak, clan mungkin paling seclikit juga akan menghasilkan terus menerus pada neuron motorik medula spinalis; bilakekuatan yang clibutuhkan agar timbul kontraksi otot efek stimulasi tersebut dihilangkan akan terjadi hipotonia.bila serat-serat intrafusal kumparan otot berkontraksi Kebanyakan lesi pada korteks motorik, khususnya yanglebih kuat claripacla yang clilakukan oleh serat-serat disebabkan oleh stroke, melibatkan tidak hanya korteksotot rangka yang besar, clengan clemikian menimbulkan motorik primer tetapi juga bagian otak seperti gangliastimulasi refleks \"servo-assist\" (sistem kontrol umpan basalis. Pada contoh ini, spasme otot hampir selalu terjadibalik otomatis) pacla otot, selain perangsangan langsung pada area-area otot yang terpengaruh pada sisi tubuh yangoleh serat-serat kortikospinal. berlawanan (karena lintasan motorik akan menyilang ke sisi yang berlawanan). Spasme ini terutama diakibatkan Juga, saat sinyal otak merangsang otot, biasanya pacla oleh kerusakan jaras asesoris yang berasal dari bagiansaat yang sama tak perlu acla pengiriman sinyal balik nonpiramidal pada korteks motorik. Jaras ini secara normaluntuk merelaksasi otot antagonis; ha! ini clapat cliperoleh menghambat nuklei motorik batang otak vestibular clanclari sirkuit persarafan timbal batik yang selalu terseclia retikular. Bila nuklei ini menghilangkan keadaan inhibisinyaclalam meclula spinalis untuk mengoorclinasikan fungsi (artinya \"disinhibisi\"), otot-otot secara spontan menjadi aktifpasangan otot antagonis. clan menghasilkan tonus spastik yang luas pada otot yang terlibat; hal ini akan kita bicarakan lebih lanjut kemudian. Akhirnya, mekanisme refleks lainnya pacla meclula Ini adalah spastisitas yang secara normal terjadi bersamaanspinalis, seperti mekanisme menarik cliri, melangkah clan dengan \"stroke\" pada manusia.berjalan, menggaruk, clan sikap tubuh, clapat cliaktifkansencliri-sencliri oleh sinyal \"perintah\" clari otak. Jacli, Peran Batang Otak dalam Mengatur Fungsisinyal perintah seclerhana clari otak clapat memicu banyak Motorikaktivitas motorik normal, terutama fungsi berjalan clanmelakukan bermacam-macam sikap tubuh. Batang otak tercliri atas medula, pons, clan mesensefalon. Terclapat panclangan yang mengatakan bahwa batang Efek Lesi pada Korteks Motorik atau pada jaras otak merupakan perluasan clari meclula spinalis ke Kortikospinal-\"Stroke\" arah atas menuju rongga kranial, karena batang otak juga menganclung nuklei sensorik clan motorik yang Sistem pengendali motorik dapat mengalami kerusakan, membentuk fungsi motorik clan sensorik untuk regio khususnya oleh kelainan umum yang disebut \"stroke''. wajah clan kepala, sama seperti cara meclula spinalis Kelainan ini disebabkan oleh pecahnya pembuluh darah melakukan fungsinya untuk claerah leher ke bawah. sehingga timbul perdarahan dalam otak atau oleh adanya Tetapi panclangan lain mengatakan bahwa batang otak trombosis dari salah satu arteri utama yang menyuplai otak. merupakan master bagi batang otak sencliri, karena Kedua kasus tersebut, menyebabkan hilangnya suplai darah batang otak memiliki banyak fungsi kenclali khusus, ke korteks atau traktus kortikospinalis tempat pembuluh seperti berikut. darah tersebut berjalan melalui kapsula interna di antara nukleus kaudatus clan putamen. Penelitian juga telah 1. Mengenclalikan pernapasan dilakukan pada binatang untuk membuang secara selektif berbagai bagian korteks motorik. 2. Mengenclalikan sistem karcliovaskular Pembuangan Korteks Motorik Primer (Area 3. Mengenclalikan sebagian fungsi gastrointestinal 4. Mengendalikan banyak gerakan tubuh yang stereotip Piramidalis). Pembuangan sebagian korteks motorik primer-area yang mengandung sel-sel piramidal raksasa 5. Mengenclalikan keseimbangan Betz-menyebabkan berbagai derajat kelumpuhan pada beberapa otot yang direpresentasikannya. Bila nukleus 6. Mengenclalikan gerakan mata kaudatus yang terletak di bawahnya clan area premotorik serta area premotorik suplementer di dekatnya tidak Akhirnya, batang otak merupakan stasiun (way dirusak, gerakan kasar (gross postural) clan gerakan \"fiksasi\" station) untuk pengiriman \"sinyal perintah\" clari pusat anggota badan tetap terjadi, namun terdapat kehilangan persarafan yang lebih tinggi. Pacla bagian berikut, kita akan membicarakan mengenai peran batang otak clalam 725

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisio/ogis fvlotorik dan lntegratif seperti juga dari nuklei di bagian dalam serebelum. Oleh karena itu, bila sistem eksitatorik retikular pons tidakmengendalikan gerakan seluruh tubuh clan keseimbangan. dilawan oleh sistem retikular medial, maka hal ini akanBagian terpenting untuk tujuan tersebut adalah nuklei menyebabkan perangsangan otot-otot antigravitasi yangretikular clan nuklei vestibular batang otak. sangat kuat di seluruh tubuh, begitu kuatnya sehingga binatang berkaki empat dapat diletakkan dalam posisiPenyangga Tubuh dalam Melawan Gravitasi- berdiri, mendukung tubuh melawan gravitasi tanpa sinyalPeran Nuklei Retikular dan Nuklei Vestibular apa pun dari tingkat otak yang lebih tinggi.Gambar 55-7 menunjukkan lokasi nuklei retikular clan Sistem Retikular Medula. Nuklei retikular medulavestibular di dalam batang otak. mengirim sinyal inhibitorik ke neuron-neuron motorik anterior antigravitasi yang sama melalui traktus yangAntagonisme Eksitasi-lnhibisi antara Nuklei berbeda, yaitu traktus retikulospinalis medula, terletak padaRetikular Pons dan Nuklei Retikular Medula kolumna lateralis medula spinalis, yang juga diperlihatkan dalam Gambar 55-8. Nuklei retikular medula menerimaNuklei retikular terbagi menjadi dua kelompok utama: (1) input kolateral yang kuat dari (1) traktus kortikospinalis,nuklei retikularpons, yang terletak sedikit ke arah posterior (2) traktus rubrospinalis, clan (3) jaras motorik lainnya.clan lateral dari pons clan meluas ke mesensefalon, clan (2) Semua ini secara normal mengaktifkan sistem inhibitoriknuklei retikular medula, yang meluas ke seluruh medula, retikular medula untuk mengimbangi sinyal eksitasi dariterletak di sebelah ventral clan medial mendekati garis sistem retikular pons, sehingga dalam keadaan normal,tengah. Kedua rangkaian nuklei ini terutama berfungsi otot-otot tubuh tidak tegang secara abnormal.secara antagonistik satu sama lain, dengan nuklei ponsyang merangsang otot-otot antigravitasi clan nuklei Ternyata, beberapa sinyal yang berasal clan area otakmedula merelaksasi otot yang sama. yang lebih tinggi dapat mengadakan \"disinhibisi\" sistem medula bila otak menginginkan untuk merangsang sistem Sistem Retikular Pons. Nuklei retikular pons pons untuk menghasilkan keadaan berdiri. Di lain waktu,mengirimkan sinyal-sinyal eksitasi ke bawah menuju perangsangan sistem retikular medula dapat menghambatmedula melalui traktus retikulospinalis pons pada otot-otot antigravitasi pada posisi tubuh tertentu untukkolumna anterior medula spinalis, seperti yang tampak memungkinkan bagian-bagian ini membentuk aktivitaspada Gambar 55-8. Serabut-serabut clan jaras ini berakhir motorik khusus. Nuklei retikular eksitasi clan inhibisipada neuron-neuron motorik bagian anterior clan medial merupakan suatu sistem terkendali yang dimanipulasiyang merangsang otot-otot aksial tubuh yang mendukung oleh sinyal-sinyal motorik dari korteks serebri clantubuh melawan gravitasi-yaitu, otot-otot kolumna tempat-tempat lainnya untuk menimbulkan kontraksivertebra clan otot-otot ektensor anggota tubuh. latar belakang dari otot-otot untuk dapat berdiri melawan gravitasi, clan menghambat sekelompok otot-otot tertentu Nuklei retikular pons memiliki derajat eksitabilitas sesuai yang diperlukan sehingga fungsi-fungsi lainnyaalami yang tinggi. Selain itu, nuklei tersebut menerima dapat dilakukan.sinyal-sinyal eksitatorik yang kuat dari nuklei vestibular Peran Nuklei Vestibular untuk Merangsang Otot- 00 Otot Antigravitasi 00 Seluruh nuklei vestibular, tampak dalam Gambar 55-7, fungsinya berkaitan dengan nuklei retikular pons - - - - \" - - Nuklei retikular pons - - - 1 - - - - Nuklei retikular Traktus retikulospinalis medula medularisGambar 55-7 Lokasi nuklei retikular dan vestibular di batang Traktusotak. vestibulospinalis lateral is726 Traktus vestibulospinalis medialis Traktus retikulospinalis pons Gambar 55-8 Traktus vestibulospinalis dan traktus retikulospinalis yang turun melalui medula spinalis untuk merangsang (garis utuh) atau menghambat (garis terputus-putus) neuron motorik anterior yang mengendalikan otot-otot aksial tubuh.

Bab SS Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otakuntuk mengendalikan otot-otot antigravitasi. Nuklei Anteriorvestibular mengirim sinyal eksitasi yang kuat ke otot-ototantigravitasi melalui traktus vestibulospinalis media/is dan Krista ampularis Duktus endolimfatikuslateralis dalam kolumna anterior medula spinalis, sepertiyang tampak dalam Gambar 55-8. Tanpa dukungan nuklei LABIRIN MEMBRANOSAvestibular, sistem retikular pons akan menurun tingkateksitasinya ke otot-otot antigravitasi aksial. --+--Massa gelatinosa kupula Namun, peran spesifik nuklei vestibular adalah untukmengendalikan secara selektif sinyal-sinyal eksitatorik Serat-seratberbagai otot antigravitasi untuk menjaga keseimbangan, sarafsebagai respons terhadap sinyal dari aparatus vestibular. Kitaakan membahas hal tersebut lebih lanjut dalam bab ini. Sel sustentakular Sel sustentakular (sel penyangga) (sel penyangga) Hewan Deserebrasi Mengalami Kekakuan Spastik Bila batang otak seekor binatang dipotong di bawah level KRISTA AMPULARIS DAN MAKULA tengah mesensefalon, tetapi sistem retikular pons dan medula, demikian pula sistem vestibular dibiarkan tetap Gambar SS-9 Labirin membranosa dan organisasi krista ampularis utuh, binatang tersebut mengalami keadaan yang disebut dan makula. kekakuan deserebrasi. Kekakuan ini tidak timbul di semua sedikit lebih besar dari 2 mm dan disebut sebagai makula. otot tubuh tetapi hanya pada otot antigravitasi-yaitu, otot Makula pada utrikulus terutama terletak pada bidang leher dan batang tubuh serta ekstensor tungkai. horizontal permukaan inferior utrikulus dan berperan penting dalam menentukan orientasi kepala ketika kepala Penyebab kekakukan deserebrasi ini adalah penghambatan dalam posisi tegak. Sebaliknya, makula pada sakulus input kuat yang secara normal memasuki nuklei retikular terutama terletak dalam bidang vertikal dan memberikan medula dari korteks serebri, nuklei rubra, dan ganglia sinyal orientasi kepala saat seseorang berbaring. basalis. Dengan ketiadaan input tersebut, sistem inhibitorik retikular medula menjadi tidak berfungsi; terjadilah aktivitas Setiap makula ditutupi oleh lapisan gelatinosa yang yang sangat berlebihan pada sistem eksitatorik pons dan dilekati oleh banyak kristal kalsium karbonat kecil-kecil terjadi kekakuan. Selanjutnya, kita akan melihat penyebab yang disebut statokonia. Dalam makula juga didapati kekakuan yang terjadi pada penyakit neuromotorik lainnya, beribu-ribu sel rambut, yang salah satunya diperlihatkan terutama pada lesi di ganglia basalis. pada Gambar 55-10; sel ini akan menonjolkan silia ke dalam lapisan gelatinosa tadi. Bagian basis dan sisi sel- Sensasi Vestibular dan Pemeliharaan sel rambut bersinaps dengan ujung-ujung sensorik saraf Keseimbangan vestibular.Aparatus Vestibular Statokonia yang mengandung kalsium memilikiAparatus vestibular, tampak pada Gambar 55-9, gravitasi spesifik dua sampai tiga kali lebih besar daripadamerupakan organ sensorik untuk mendeteksi sensasi gravitasi spesifik cairan dan jaringan sekitarnya. Beratkeseimbangan. Alat ini terbungkus dalam suatu sistem statokonia membengkokkan silia dalam arah dorongantabung tulang dan ruangan-ruangan yang terletak gravitasi.dalam bagian petrosa (bagian seperti batu, bagian keras)tulang temporal, yang disebut labirin tulang. Di dalam Sensitivitas Arah Sel Rambut-Kinosilium. Setiapsistem ini terdapat tabung membran dan ruangan yang sel rambut memiliki 50 sampai 70 silia kecil, yang disebutdisebut labirin membranosa, yang merupakan bagian stereosilia, ditambah satu silium besar, yaitu kinosilium,fungsional aparatus vestibular. Bagian atas Gambar55-9 memperlihatkan labirin membranosa. Labirin initerutama terdiri atas koklea (duktus koklearis); tiga kanalissemisirkularis; dan dua ruangan besar yang dikenal sebagaiutrikulus dan sakulus. Koklea merupakan organ sensorikutama untuk pendengaran (lihat Bab 52) dan hampir tidakberhubungan dengan keseimbangan. Biarpun begitu,kanalis semisirkularis, utrikulus, dan sakulus, semuanyamerupakan bagian integral mekanisme keseimbangan. \"Makula\"-Organ Sensorik Utrikulus dan Sakulusuntuk Mendeteksi Orientasi Kepala terhadapGravitasi. Di bagian permukaan dalam dari setiaputrikulus dan sakulus, terlihat pada bagian atas Gambar55-9, terdapat daerah sensorik kecil yang diameternya 727

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis fv1otorik dan lntegratif Kinosiliumseperti yang tampak dalam Gambar 55-10. Kinosilium s~~z;;selalu terletak di satu sisi, clan stereosilia secara progresifmenjadi semakin pendek ke arah sisi lain pada sel. Pelekatan ~'---~'1'lPelekatan filamentosa yang tipis, yang hampir tidak filamentosadapat terlihat bahkan dengan mikroskop elektron sekalipun, menghubungkan ujung setiap stereosilium dengan . .. ~ . ' ...stereosilium selanjutnya yang lebih panjang clan, akhirnya, ... ~ ;ke kinosilium. Garnbar 55-10 Sel ram but alat keseimbangan dan sinapsnya Olehkarenapelekatanini,kalaustereosiliadankinosilium dengan saraf vestibular.melekuk ke arah kinosilium, pelekatan filamentosa akanmenarik stereosilia berikutnya, mendorongnya ke arah Pada ujung akhir setiap kanalis semisirkularis terdapatluar badan sel. Keadaan ini akan membuka beberapa ratus pembesaran yang disebut ampula, clan kanalis sertasaluran cairan dalam membran sel neuron di sekeliling ampula ini terisi oleh cairan yang disebut endolimfe. Alirandasar stereosilia, clan saluran-saluran tersebut mampu cairan di dalam kanalis clan ampulanya merangsang organmenghantarkan ion positif dalam jumlah besar. Oleh sensorik ampula melalui cara berikut ini: Gambar 55-11karena itu, ion positif mengalir ke dalam sel dari cairan memperlihatkan pada setiap ampula terdapat tonjolanendolimfe di sekelilingnya, menimbulkan depolarisasi kecil yang disebut krista ampularis. Pada puncak kristamembran reseptor. Sebaliknya, pembengkokan tangkai ini terdapat jaringan longgar massa gelatinosa, yangstereosilia ke arah yang berlawanan (ke belakang disebut kupula. Bila kepala seseorang mulai memutar kekinosilium) menurunkan tegangan pada pelekatan, clan suatu arah, inersia cairan di dalam satu atau lebih kanaliskeadaan ini akan menutup saluran ion, dengan demikian semisirkularis akan mempertahankan cairan untuk tetapmenimbulkan hiperpolarisasi reseptor. tak bergerak sementara kanalis semisirkularis berputar searah dengan kepala. Hal ini menyebabkan cairan Dalam keadaan istirahat normal, serat-serat saraf mengalir dari kanalis menuju ke ampula, membengkokkanyang keluar dari sel-sel rambut menghantarkan impuls kupula ke satu sisi, seperti yang diperlihatkan oleh posisisaraf terus-menerus dengan kecepatan sekitar 100 per kupula terwarnai dalam Gambar 55-11. Putaran kepaladetik. Bila stereosilia membengkok ke arah kinosilium, dalam arah yang berlawanan menyebabkan kupulaperjalanan impuls meningkat, sering kali sampai beberapa membengkok ke sisi yang berlawanan pula.ratus per detik; sebaliknya, pembengkokan silia yangmenjauhi kinosilia menurunkan perjalanan impuls, sering Ke dalam kupula terdapat ratusan penjuluran silia darikali bahkan mematikan seluruhnya. Oleh karena itu, sel-sel rambut yang terletak di puncak krista ampularis.ketika orientasi kepala dalam ha! ini berubah clan berat Kinosilia sel-sel rambut ini semuanya berorientasi kestatokonia menyebabkan silia membengkok, sinyal-sinyalyang sesuai akan dihantarkan ke otak untuk mengaturkeseimbangan. Pada setiap makula, setiap sel rambut diarahkan keberbagai jurusan, sehingga beberapa sel rambut terangsangketika kepala menunduk ke depan, clan beberapa yanglainnya akan terangsang ketika kepala menengadahke belakang, clan yang lain lagi akan terangsang ketikakepala miring ke satu sisi, clan seterusnya. Oleh karenaitu, timbul berbagai pola eksitasi di serabut saraf makulauntuk setiap posisi kepala di dalam lapangan gravitasi\"pola\" inilah yang memberitahukan ke otak tentang posisikepala dalam ruangan. Kanalis Semisirkularis. Tiga kanalis semisirkularispada setiap aparatus vestibular, yaitu kanalis semisirkularisanterior, posterior, clan lateral (horizontal), tersusunsating tegak lurus satu sama lain, sehingga ketiga kanalisini merepresentasikan ketiga bidang dalam ruang. Bilakepala tunduk kira-kira 30 derajat ke depan, kanalissemisirkularis lateral kira-kira ada pada bidang horizontalsesuai dengan permukaan bumi; kemudian kanalisanterior ada pada bidang vertikal yang arah proyeksinyake depan dan 45 derajat ke luar, clan kanalis posterior adapada bidang vertikal yang berproyeksi ke belakang dan 45derajat ke luar.728

Bab 55 Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otak Krista ketidakseimbangan akan dikabarkan ke pusat-pusat ampularis saraf, sehingga orang merasa seperti jatuh ke belakang. Keadaan ini akan menyebabkan orang secara otomatisGambar 55- 11 Pergerakan kupula dan rambut-rambutnya pada mencondongkan badannya ke depan sampai pergeseransaat onset putaran. statokonia ke anterior tepat menyamai kecenderungan statokonia untuk jatuh ke belakang akibat akselerasiarah sisi yang sama dalam kupula, clan pembengkokan tersebut. Pada titik ini, sistem saraf akan dapat merasakankupula dalam arah tersebut menyebabkan depolarisasi keadaan keseimbangan yang tepat clan tidak lebih jauhsel-sel rambut, sedangkan pembengkokan ke arah yang lagi dalam mencondongkan tubuh ke depan. Jadi, makulaberlawanan mengakibatkan hiperpolarisasi sel rambut. bertugas untuk menjaga keseimbangan selama terjadiKemudian, dari sel-sel rambut, sinyal-sinyal tersebut percepatan linear dengan pola yang tepat sama sepertidikirim melalui nervus vestibularis untuk memberitahu ketika makula bekerja pada keseimbangan statik.sistem saraf pusat mengenai perubahan perputarankepala clan kecepatan perubahan pada setiap tiga bidang Makula tidak bekerja untuk mendeteksi kecepatanruangan. linear. Bila seorang pelari mulai berlari, ia harus mencondongkan dirinya jauh ke depan <lulu agar takFungsi Utrikulus dan Sakulus dalam Menjaga sampai jatuh ke belakang akibat mengalami percepatanKeseimbangan Statik awal, tetapi saat ia telah mencapai kecepatan yangPenempatan bermacam-macam sel rambut pada maksimum, bila lari dalam ruang hampa, ia tak lagi harusbermacam-macam arah dalam makula utrikulus clan mencondongkan badannya ke depan. Bila berlari di udarasakulus merupakan ha! yang penting sehingga pada terbuka, ia akan mencondongkan dirinya ke depan hanyaberbagai posisi kepala, akan terangsang bermacam- untuk menjaga keseimbangan akibat tahanan udara yangmacam sel rambut. \"Pola\" perangsangan bermacam- melawan tubuhnya; pada contoh ini, bukan makula yangmacam sel rambut akan menggambarkan pada otak menyebabkan ia condong ke depan tapi tekanan udaratentang posisi kepala sehubungan dengan gaya tarik yang bekerja pada reseptor tekanan pada kulit, yanggravitasi. Selanjutnya, sistem saraf motorik vestibular, memulai penentuan keseimbangan yang sesuai agar takserebelum, clan retikular otak merangsang otot-otot yang sampai jatuh.menjaga keseimbangan. Deteksi Rotasi Kepala oleh Kanalis Semisirkularis Sistem utrikulus clan sakulus tersebut berfungsisangat efektif dalam menjaga keseimbangan saat kepala Bila kepala tiba-tiba mulai berputar ke suatu arah (disebutpada posisi hampir vertikal. Memang, seseorang dapat percepatan sudut), endolimfe dalam kanalis semisirkularis,menentukan/merasakan keadaan tidak seimbang hingga akibat efek inersianya, cenderung menetap, sedangkansekecil setengah derajat bila tubuh berubah condong dari kanalis semisirkularis akan berputar. Keadaan iniposisi sebelumnya yang tepat tegak. menyebabkan cairan secara relatif mengalir dalam kanalis dengan arah yang berlawanan dengan perputaran kepala. Deteksi Percepatan Linear oleh Makula Utrikulus dan Gambar 55-12 menunjukkan suatu sinyal khas yangSakulus. Bila tubuh tiba-tiba didorong ke depan-yakni, dikeluarkan oleh satu sel rambut dalam krista ampularissaat tubuh mengalami percepatan-statokonia, yang sewaktu hewan diputar selama 40 detik, diperlihatkanmempunyai kelembaman (inersia) massa yang lebih besar bahwa (1) walaupun kupula dalam posisi istirahat, seldari cairan sekelilingnya, jatuh ke belakang, bersama rambutnya melepaskan impuls yang kuat sekitar 100dengan silia sel-sel rambut, clan informasi mengenai impuls per detik; (2) saat hewan mulai diputar, rambut- rambut berbelok ke salah satu sisi clan kecepatan pengeluaran impuls akan sangat meningkat; clan (3) bila putaran diteruskan, maka pengeluaran impuls yang berlebihan clan sel rambut secara bertahap kembali ke nilai istirahat selama beberapa detik berikutnya. Penyebab timbulnya adaptasi ini pada reseptor adalah bahwa saat diputar selama beberapa detik pertama, tahanan ke belakang terhadap aliran cairan pada kanalis semisirkularis clan melewati kupula yang sedang membengkok menyebabkan endolimfe mulai berputar dengan kecepatan yang sama cepatnya dengan kecepatan kanalis semisirkularis itu sendiri; selanjutnya, dalam waktu 5 sampai 20 detik, kupula secara perlahan kembali ke posisi istirahat, yakni di bagian tengah ampula, akibat sifat lenting elastiknya. Bila putaran dengan tiba-tiba dihentikan, jelas akan timbul akibat yang sebaliknya: Cairan endolimfe tetap 729

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisio/ogis fvlotorik dan lntegratif dalam waktu beberapa detik atau lebih berikutnya akan kehilangan keseimbangan, kecuali bila dibuat suatu koreksiterus berputar sedangkan kanalis semisirkularisnya untuk antisipasi.berhenti, Pada saat ini, kupula akan membengkok kearah yang berlawanan, sehingga sel-sel rambut tak Dengan kata lain, mekanisme kanalis semisirkularismengeluarkan impuls sama sekali. Sesudah beberapa dapat meramalkan bahwa akan terjadi ketidakseimbangan,detik, cairan endolimfe berhenti bergerak, clan kupula sehingga menyebabkan pusat keseimbangan mengadakansecara bertahap akan kembali keposisi istirahat,jadi tindakan pencegahan antisipasi yang sesuai. Hal inipengeluaran impuls clan sel-sel rambut akan kembali ke dapat membantu orang mempertahankan keseimbangannilai tonik yang normal, seperti yang tampak pada bagian sebelum situasi keadaan tidak seimbang dapat dikoreksi.kanan Garnbar 55-12. Jadi, kanalis semisirkularis akan Pembuangan lobus flokulonodularis serebelum dapat menghambat peran deteksi sinyal kanalis semisirkularis,mengirim sinyal dengan polaritas tertentu bila kepala tapi efeknya pada deteksi sinyal makular lebih kecil.mulai berputar, clan dengan polaritas yang berlawanan Hal yang menarik adalah bahwa serebelum dapatbila kepala berhenti berputar. berlaku sebagai organ \"prediksi\" bagi sebagian besar gerakan tubuh yang cepat demikian pula untuk semua Fungsi \"Prediksi\" Sistem Kanalis Semisirkularis keadaan yang berkaitan dengan keseimbangan. Fungsidalam Menjaga Keseimbangan. Oleh karena kanalis prediksi serebelum tersebut akan dibicarakan dalam babsemisirkularis tak mendeteksi bahwa tubuh dalam keadaan selanjutnya.tak seimbang sewaktu bergerak ke arah depan, ke arahsalah satu sisi, atau ke arah belakang maka pertanyaan Mekanisme Vestibular untuk Menstabilkan Matayang diajukan adalah: Apa fungsi kanalis semisirkularis Bila seseorang mengubah arah gerakannya denganyang sebenarnya dalam menjaga keseimbangan? Apa yang cepat atau mencondongkan kepalanya ke salah satu sisi,dideteksi kanalis tersebut adalah bahwa kepala seseorang misalnya ke depan atau ke belakang, orang itu tak mungkinmulai atau berhenti berputar pada salah satu arah atau dapat mempertahankan bayangan yang stabil padaarah lainnya. Oleh karena itu, tampaknya fungsi kanalis retinanya, kecuali bila ia mempunyai beberapa mekanismesemisirkularis bukanlah untuk menjaga keseimbangan pengendalian yang secara otomatis dapat mempertahankanstatik atau menjaga keseimbangan selama adanya gerakan arah pandangan matanya. Selain itu, sebenarnya untukberputar atau lurus yang menetap. Ternyata bila fungsi mendeteksi suatu bayangan diperlukan sedikit saja bantuankanalis semisirkularis hilang, keseimbangan orang itu mata, kecuali bila mata itu dapat dipertahankan untukakan lemah sekali sewaktu ia mencoba melakukan gerakan \"terfiksasi\" memandang suatu objek dalam waktu yang cukuptubuh yang cepat clan rumit. lama sampai memperoleh bayangan yang jelas. Untungnya, setiap kali kepala berputar tiba-tiba, sinyal yang berasal dari Fungsi kanalis semisirkularis dapat dijelaskan melalui kanalis semisirkularis menyebabkan mata berputar denganilustrasi berikut: Bila seseorang berlari ke depan dengan arah yang berlawanan dengan arah putaran kepala. Keadaancepat sekali, clan dengan tiba-tiba ia mulai berputar ke ini timbul akibat adanya refleks yang dikirimkan melaluisalah satu sisi, secara tak terduga dalam waktu satu detik nuklei vestibular dan fasikulus longitudinalis media/isatau lebih ia akan kehilangan keseimbangan, kecuali jika menuju nuklei okulomotor. Refleks tersebut telah dibahasdilakukan koreksi beberapa waktu sebelumnya. Namun, pada Bab 51.makula yang terdapat di dalam utrikulus clan sakulus takdapat mendeteksi ketidakseimbangan tadi sampai sesudah Faktor-Faktor Lain yang Berhubungan denganterjadi keadaan ketidakseimbangan. Sebaliknya, kanalis Keseimbangansemisirkularis baru dapat mendeteksi setelah orang itusudah berputar, clan informasi ini dengan mudah dapat Proprioseptor Leher. Aparatus vestibular hanyamengabarkan pada sistem saraf pusat bahwa orang itu mendeteksi orientasi dan gerakan .kepala. Oleh karena itu, pada prinsipnya pusat-pusat saraf juga menerima informasi 400 Putaran yang sesuai mengenai orientasi kepala sehubungan dengan keadaan tubuh. Informasi ini dikirimkan dari proprioseptor .~II: 300 dari lepas Putaran berhenti di leher dan tubuh langsung menuju nuklei vestibular dan muatan nuklei retikular di batang otak dan secara tak langsung ke \"C t serebelum. 8. 200 Di antara informasi proprioseptif penting yang diperlukan untuk menjaga keseimbangan adalah yang ~ dikirimkan oleh reseptor-reseptor persendian di leher. Bila kepala condong ke salah satu sisi akibat menekuknya .§ 100,_t__.. leher, impuls yang berasal dan proprioseptor leher dapat mencegah sinyal yang terbentuk di dalam aparatus t vestibular mencetuskan rasa ketidakseimbangan pada seseorang. Caranya adalah dengan mengirimkan sinyal- Putaran mulai sinyal yang berlawanan dengan sinyal yang dikirimkan dari O-t----,....-........~.......~....-~~-+---'T-~~~ aparatus vestibular. Namun, bila seluruh tubuh condong ke salah satu sisi, impuls yang berasal dari aparatus vestibular 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 DetikGambar 55-12 Respons sel rambut saat kanalis semisirkularispertama dirangsang oleh putaran kepala dan selanjutnya olehpenghentian putaran.730

Bab SS Pengaturan Fungsi Motorik oleh Korteks dan Batang Otaktak dilawan oleh sinyal dari proprioseptor leher; sehingga kerusakan lobus tersebut mengakibatkan gejala-gejala klinispada keadaan ini, orang tersebut akan merasakan adanya yang hampir sama dengan gejala akibat kerusakan kanalisperubahan keadaan keseimbangan pada seluruh tubuh. semisirkularis itu sendiri. Artinya, cedera berat pada salah satu organ apakah lobus atau pun kanalis akan menyebabkan lnformasi Proprioseptif dan Eksteroseptif dari Bagian- hilangnya keseimbangan dinamik selama perubahan arahBagian Tubuh Lainnya. Informasi proprioseptif yang berasal gerak yang cepat tetapi tidak secara serius mengganggudari bagian tubuh selain leher juga penting untuk menjaga keseimbangan pada keadaan statik. Diduga bahwa uvulakeseimbangan. Contohnya, sensasi tekan yang berasal dari serebelum mempunyai peran penting yang mirip padatelapak kaki memberikan informasi (1) apakah sudah ada keseimbangan statik.pembagian berat yang merata di antara kedua kaki, dan (2)apakah berat pada kaki tadi lebih condong ke depan atau ke Sinyal-sinyal dari nuklei vestibular dan serebelumbelakang. melaluifasikulus longitudinalis media/is yang dikirim ke atas menuju batang otak menyebabkan perbaikan gerakan mata Informasi eksteroseptif terutama berguna untuk menjaga setiap kali kepala berputar, sehingga mata tetap terfiksasikeseimbangan, yakni saat seseorang sedang berlari. Tekanan pada suatu objek penglihatan yang spesifik. Sinyal-sinyaludara terhadap bagian depan tubuh merupakan sinyal yang juga dikirim ke atas (baik melalui traktus yang sama ataumendorong tubuh dalam arah yang berbeda dengan tekanan melalui traktus retikularis) menuju korteks serebri, berakhirakibat dorongan gravitasi: Sehingga untuk melawan gravitasi di pusat korteks primer untuk keseimbangan, yang terletakini orang mencondongkan badannya ke depan. di bagian dalam fisura Sylvii lobus parietalis, yakni di sisi lain fisura dan area auditorik girus temporalis superior. Sinyal- Makna lnformasi Visual dalam Menjaga sinyal ini akan memberitahukan tentang keadaan jiwa statusKeseimbangan. Sesudah kerusakan aparatus vestibular keseimbangan tubuh.dan bahkan sesudah sebagian besar informasi proprioseptiftubuh hilang, ternyata pasien masih bisa menggunakan Fungsi Nuklei Batang Otak dalam Pengendalian Gerakanmekanisme visualnya secara agak efektif untuk menjaga Stereotipik Tidak Disadarikeseimbangan. Bahkan gerakan linear atau gerakan rotasitubuh akan segera menggeser bayangan penglihatan yang Kadang, seorang bayi dilahirkan tanpa bagian otak di atasada di retina, dan selanjutnya informasi ini akan dikirimkan regio mesensefalik, disebut anensefali. Beberapa di antarake pusat keseimbangan. Beberapa pasien yang mengalami bayi-bayi tersebut dapat hidup sampai beberapa bulan. Padakerusakan bilateral aparatus vestibular masih mempunyai umumnya anak-anak ini dapat melakukan beberapa gerakankeseimbangan yang hampir seluruhnya normal selama stereotipik untuk makan, seperti mengisap, membuangkedua matanya terbuka dan selama gerakan-gerakan tubuh makanan yang tak menyenangkan dari mulutnya, dandilakukan secara lambat. Namun, bila pengerakan cepat menggerakkan tangan ke mulutnya untuk mengisap jari.sekali atau bila mata pasien ditutup, keseimbangan segera Selain itu, anak tersebut dapat menguap dan merentangkanhilang. badannya. Anak tersebut dapat menangis dan mengikuti objek dengan mata dan dengan menggerakkan kepala.Hubungan Neuronal antara Aparatus Vestibular dengan Juga, bila bagian atas anterior kakinya ditekan, anak ituSistem Saraf Pusat akan menarik dan menempatkan kaki ke posisi duduk. JadiGambar 55-13 melukiskan hubungan nervus vestibularis jelaslah, bahwa sebagian besar fungsi motorik manusia yangpada otak belakang. Sebagian besar serat-serat saraf stereotipik diintegrasikan di batang otak.vestibular tersebut berakhir pada batang otak di nukleivestibular, yang terletak di sekitar pertemuan antara medula Nukleus Nukleusdan pons. Beberapa serat-serat saraf ini lewat secara langsungke nuklei retikular batang otak tanpa bersinaps dan juga ke Nukleusnuklei lobus fastigius serebelum, uvula, dan flokulonodularis. rubraSerat-serat yang berakhir di nuklei vestibular batang otak _,,,,,_. _~~ Substansiabersinaps dengan neuron ke dua yang juga mengirimkanserat-serat menuju serebelum, traktus vestibulospinalis, retikularisfasikulus longitudinalis medialis, dan bagian-bagian lainbatang otak, khususnya nuklei retikularis. ,,,,.,.~=-.l:H;__+-Traktus Jaras primer refleks-refleks keseimbangan dimulai dalam fastigioretikularisnervus vestibularis, yaitu saraf yang dirangsang oleh alatvestibular. Jaras tersebut berjalan ke nuklei vestibular dan retikulospinalis Traktus vestibulospinalisserebelum. Selanjutnya, sinyal-sinyal dikirim ke nuklei Traktus rubrospinalisretikular batang otak maupun ke medula spinalis melaluitraktus vestibulospinalis dan traktus retikulospinalis. Sinyal- Gambar SS-13 Hubungan antara nervus vestibularis yang melaluisinyal ke medula mengatur fasilitasi dan inhibisi banyak otot nuklei vestibular (daerah putih bentuk oval besar) dengan daerahantigravitasi yang saling mengatur satu sama lain, jadi secara lain dalam sistem saraf pusat.otomatis mengatur keseimbangan. Lobus flokulonodularis serebelum secara khususberhubungan dengan sinyal keseimbangan dinamisyang berasal dari kanalis semisirkularis. Sesungguhnya, 731

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisio/ogis Motorik dan lntegratif Baker SN: Oscillatory interactions between sensorimotor cortex and theDaftar Pust aka periphery, Curr Opin Neurobiol 17:649, 2007. Briggs F, Usrey WM: Emerging views of corticothalamic function, CurrOpinAllen DG, Lamb GD, Westerblad H: Skeletal muscle fatigue: cellular Neurobiol 18:403, 2008. mechanisms, Physiol Rev 88:287, 2008. Cullen KE, Roy JE: Signal processing in the vestibular system during activeBlair SN, LaMonte MJ, Nichaman MZ: The evolution of physical activity versus passive head movements,} Neurophysiol 91:1919, 2004. recommendations. How much is enough, Am j Clin Nutr 79:913S, Fabbri-Destro M, Rizzolatti G: Mirror neurons and mirror systems in 2004.Cairns SP, Lindinger Ml: Do multiple ionic interactions contribute to skeletal monkeys and humans, Physiology (Bethesda) 23:171, 2008. muscle fatigue? j Physiol 586:4039, 2008. HoltmaatA, Svoboda K: Experience-dependent structural synaptic plasticityFavier FB, Benoit H, Freyssenet D: Cellular and molecular events controlling in the mammalian brain, Nat Rev Neurosci 10:647, 2009. Horak FB: Postural compensation for vestibular loss, Ann N Y Acad Sci skeletal muscle mass in response to altered use, Pflugers Arch 456:587, 1164:76, 2009. 2008. Klier EM, Angelaki DE: Spatial updating and the maintenance of visualFitts RH: The cross-bridge cycle and skeletal muscle fatigue, j Appl Physio/ constancy, Neuroscience 156:801, 2008. Lemon RN: Descending pathways in motor control, Annu Rev Neurosci 104:551, 2008.Glass JD: Signalling pathways that mediate skeletal muscle hypertrophy 31:195, 2008. and atrophy, Nat Cell Biol 5:87, 2003. Muller U: Cadherins and mechanotransduction by hair cells, Curr Opin Cell Biol 5:557, 2008.Gonzalez-Alonso J, Crandall CG, Johnson JM: The cardiovascular challenge Nachev P, Kennard C, Husain M: Functional role of the supplementary and of exercising in the heat,} Physiol 586:45, 2008.Guyton AC, Jones CE, Coleman TB: Circulatory Physiology: Cardiac Output pre-supplementary motor areas, Nat Rev Neurosci 9:856, 2008. and /ts Regulation, ed 2, Philadelphia, 1973, WB Saunders Co. Nishitani N, Schurmann M, Amunts K, et al: Broca's region: from action toLevine BD: Max: what do we know, and what do we still need to know?,} language, Physiology (Bethesda) 20:60, 2005. Physiol 586:25, 2008. Nielsen JB, Cohen LG: The Olympic brain. Does corticospinal plasticity play a role in acquisition of skills required for high-performance sports?}Powers SK, Jackson MJ: Exercise-induced oxidative stress: cellular Physio/ 586:65, 2008. mechanisms and impact on muscle force production, Physiol Rev Pierrot-Deseilligny C: Effect of gravity on vertical eye position, Ann N YAcad 88:1243, 2008. Sci 1164:155, 2009.Rennie MJ, Wackerhage H, Spangenburg EE, et al: Control of the size of the Raineteau 0: Plastic responses to spinal cord injury, Behav Brain Res human muscle mass, Annu Rev Physiol 66: 799, 2004. 192:114, 2008.Romer LM, Polkey Ml: Exercise-induced respiratory muscle fatigue: Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea, Physiol Rev implications for performance,} Appl Physiol 104:879, 2008. 81:1305, 2001.Sandri M: Signaling in muscle atrophy and hypertrophy, Physiology Schieber MH: Motor control: basic units of cortical output? Curr Biol (Bethesda) 23:160, 2008. 14:R353, 2004.Schiaffino S, Sandri M, Murgia M: Activity-dependent signaling pathways Scott SH: Inconvenient truths about neural processing in primary motor controlling muscle diversity and plasticity, Physiology (Bethesda) cortex,} Physiol 586:1217, 2008. 22:269, 2007. Scott SK, McGettigan C, Eisner F: A little more conversation, a little lessSeals DR, Desouza CA. Donato AJ, et al: Habitual exercise and arterial aging, action-candidate roles for the motor cortex in speech perception, Nat j Appl Physiol 105: 1323, 2008. Rev Neurosci 10:295, 2009. Stepien AE, Arber S: Probing the locomotor conundrum: descending the 'V'Sji:iqvist F, Garle M, Rane A: Use of doping agents, particularly anabolic interneuron ladder, Neuron 60:1, 2008. steroids, in sports and society, Lancet 371:1872, 2008. Umilta MA: Frontal cortex: goal-relatedness and the cortical motor system,Tschakovsky ME, Hughson RL: Interaction of factors determining oxygen Curr Biol 14:R204, 2004. uptake at the onset of exercise,} Appl Physiol 86:1101, 1999.Angelaki DE, Cullen KE: Vestibular system: the many facets of a multimodal sense, Annu Rev Neurosci 31 :125, 2008.732

BAB 56l(ontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Motoril' Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia TanzilSelain area-area pada korteks serebri yang merangsang tidak lain karena serebelum membantu mengurutkankontraksi otot, masih terdapat dua struktur lain pada otak aktivitas motorik dan juga memonitor dan memperbaikiyang juga penting untuk fungsi motorik normal. Kedua penyesuaian aktivitas motorik tubuh ketika aktivitasstruktur tersebut adalah serebelum dan ganglia basalis. tersebut sedang dijalankan sehingga dapat menyesuaikanTetapi tidak satu pun dari kedua struktur ini secara diri terhadap sinyal-sinyal motorik yang dicetuskan olehmandiri dapat mengendalikan fungsi otot. Sebaliknya, korteks motorik serebri dan bagian otak lainnya.kedua struktur tersebut selalu berfungsi dalam kaitandengan sistem lainnya pada pengendalian motorik. Serebelum ini terus-menerus menerima informasi terbaru mengenai urutan kontraksi otot sesuai dengan Serebelum berperan penting dalam menentukan saat yang diinginkan dari area pengendali motorik otak;aktivitas motorik dan pengalihan yang cepat dan mulus serebelum juga terus-menerus menerima informasidari satu gerakan otot ke gerakan berikutnya. Serebelum sensorik dari bagian perifer tubuh, yang memberi tahujuga membantu dalam pengendalian intensitas kontraksi mengenai berbagai perubahan setiap bagian tubuh-posisi,otot ketika beban otot berubah, demikian pula dalam kecepatan gerak, kekuatan geraknya, dan sebagainya.pengendalian interaksi sesaat antara kelompok otot agonis Serebelum kemudian membandingkan keadaan setiapdan antagonis. bagian tubuh pada saat sekarang, yang ditimbulkan oleh informasi sensorik yang bersifat umpan balik dari perifer, Ganglia basalis membantu merencanakan dan dengan gerakan yang diinginkan oleh sistem motorik.mengendalikan pola gerakan otot yang kompleks, Bila kedua-duanya tak serasi maka dengan segera akanmengendalikan intensitas relatif dari gerakan yang dikeluarkan sinyal perbaikan bawah sadar yang dikirimkanterpisah, arah gerakan, dan pengurutan gerakan paralel kembali ke sistem motorik guna meningkatkan atauyang multipel dan berturut-turut untuk mencapai mengurangi besarnya aktivitas otot yang spesifik.tujuan motorik spesifik yang rumit. Bab ini menjelaskanmengenai dasar fungsi serebelum dan ganglia basalis, Selain itu, serebelum membantu korteks serebri untukserta membahas mengenai mekanisme otak secara merencanakan urutan gerakan berikutnya dalam waktukeseluruhan untuk mencapai koordinasi yang rumit dari sepersekian detik sebelumnya-sementara gerakanseluruh aktivitas motorik. awal masih berlangsung, jadi membantu orang tersebut bergerak maju secara lancar dari satu gerakan ke gerakan Serebelum dan Fungsi Motoriknya berikutnya. Serebelum juga mampu belajar dari kesalahan yang dibuat-artinya, jika gerakan yang terjadi tidakSejak dahulu, serebelum yang digambarkan pada Gambar tepat seperti yang diinginkan, sirkuit serebelum belajar56-1 dan 56-2 disebut sebagai area sunyi pada otak, membuat gerakan yang lebih kuat atau lebih lemah padaterutama karena perangsangan listrik serebelum tak waktu selanjutnya. Untuk melakukan ha! ini, terjadiakan menimbulkan sensasi sadar apa pun dan jarang perubahan eksitabilitas neuron-neuron serebelum yangmenimbulkan gerakan motorik. Namun, pembuangan sesuai, sehingga, selanjutnya menghasilkan kontraksiserebelum akan menyebabkan pergerakan tubuh menjadi otot yang lebih baik sehubungan dengan gerakan yangsangat tidak normal. Serebelum terutama penting ketika diinginkan .melakukan aktivitas otot yang cepat seperti berlari,mengetik, main piano, dan bahkan untuk bicara. Hilangnya Area-Area Serebelum yang secara Anatomis bersifatarea otak ini dapat menimbulkan inkoordinasi dari hampir Fungsionalseluruh aktivitas ini walaupun tak ada kelumpuhan otot. Secara anatomis, seperti yang tampak clalam Gambar 56-1 Tetapi bagaimana serebelum menjadi begitu penting clan 56-2, serebelum terbagi menjacli tiga lobus oleh clua fisurabila serebelum tidak mempunyai kemampuan langsung yang clalam, yakni: (1) lobus anterior, (2) lobus posterior, clanuntuk menyebabkan kontraksi otot? Jawabannya (3) lobus flokulonodularis. Dari seluruh bagian serebelum, lobus flokulonoclularis merupakan lobus yang tertua; lobus 733

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratifLobus posterior Lobus anterior anggota badan atas dan anggota badan bawah, khususnya tangan clan jari tangan serta kaki clan jari kaki.Gambar 56-1 Gambaran sisi lateral dan pembagian lobus-lobusserebelum secara anatomis. Zona lateral hemisfer bekerja pada tempat yang lebih jauh, karena tampaknya area ini ikut berperan dalam seluruhHemisfer rangkaian gerakan motorik. Tanpa adanya zona lateral ini, sebagian besar aktivitas gerakan tubuh yang khas akan tidak Lobus tepat lagi sehingga menjadi sangat tak teratur, seperti yang anterior akan kita bicarakan secara lebih lengkap nanti. Lob us Gambaran Topografik Tubuh pada Vermis dan Zona posterior lntermedia. Seperti halnya dalam korteks sensorik serebri, korteks motorik, ganglia basalis, nuklei rubra, clan formasioZona lateral Vermis retikularis yang mempunyai gambaran topografik dari hemisfer bagian-bagian tubuh, dalam vermis clan zona intermedia Zona intermedia serebelum juga dapat dijumpai gambaran yang sama. hemisfer Gambar 56-3 melukiskan dua bagian yang saling terpisah. Perhatikan bahwa bagian aksial tubuh terletak di bagianGambar 56-2 Bagian-bagian fungsional serebelum dilihat dari vermis serebelum, sedangkan bagian anggota badan clansudut posteroinferior, dengan bagian inferior serebelum tersebut wajah pada zona intermedia. Representasi topografik initergulung ke arah luar untuk mendatarkan permukaannya. menerima sinyal-sinyal saraf aferen dari seluruh bagian tubuh yang sesuai juga dari area motorik dalam korteks ini tumbuh bersama-sama dengan (clan berfungsi dengan) serebri clan batang otak yang berhubungan secara topografis. sistem vestibular dalam mengatur keseimbangan tubuh, Sebaliknya, bagian ini mengirimkan sinyal-sinyal motorik ke seperti yang telah dibahas dalam Bab 55. daerah-daerah topografik yang sama pada korteks motorik serebri, demikian pula ke area topografis nukleus rubra, clan Pembagian Fungsional Lobus Anterior dan Lobus formasio retikularis pada batang otak. Posterior secara Longitudinal. Berdasarkan fungsinya, lobus anterior clan posterior tak tersusun sebagai lobus-lobus Perhatikan bahwa sebagian besar daerah lateral hemisfer melainkan tersusun sepanjang sumbu longitudinal, seperti serebelum tidak mempunyai gambaran topografik tubuh. yang dilukiskan pada Gambar 56-2 yang memperlihatkan Daerah-daerah serebelum menerima sinyal masukan bagian posterior serebelum manusia sesudah bagian ujung hampir secara eksklusif dari korteks serebri, terutama dari bawah serebelum posterior digulung ke bawah dari posisi area premotorik korteks frontalis clan area somatosensorik normalnya yang tersembunyi. Perhatikan di sebelah bawah maupun area asosiasi sensorik lain pada korteks parietalis. dari pusat serebelum tampak suatu pita sempit, dinamakan Diduga bahwa hubungan dengan korteks serebri ini akan vermis, yang dipisahkan dari bagian serebelum yang tersisa menyebabkan bagian lateral hemisfer serebelum sangat oleh suatu celah dangkal. Pada area ini, terletak sebagian besar berperan dalam perencanaan clan pengoordinasian rangkaian fungsi pengatur serebelum untuk pergerakan-pergerakan aktivitas otot tubuh yang cepat, yang terjadi satu demi satu otot menurut sumbu tubuh, leher, bahu, serta pinggul. dalam waktu sepersekian detik. Pada tiap sisi vermis ada bagian yang besar, menonjol ke Sirkuit Neuron Serebelum lateral yang disebut hemisfer serebelum, dan setiap hemisfer Korteks serebelum manusia sebenarnya merupakan suatu ini dibagi menjadi zona intermedia dan zona lateral. lembaran besar yang berlipat-lipat, panjang sekitar 120 cm clan lebar sekitar 17 cm, dengan arah lipatan yang Zona intermedia hemisfer berhubungan dengan pengaturan kontraksi otot yang terletak di bagian distal Gambar 56-3 Daerah-daerah proyeksi somatosensorik di korteks serebelum.734

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Motorikmenyilang, seperti ditunjukkan pada Gambar 56-2 clan 56-3. Sinyal-sinyal yang berjalan dalam traktus spinoserebelarissetiap lipatan disebut sebagai folium. Pada bagian dalam dorsalis terutama berasal dari kumparan otot clan sebagianmassa korteks serebelum yang berlipat-lipat terdapat nuklei kecil berasal dari reseptor somatik di seluruh tubuh, sepertiserebeli profunda. organ tendo Golgi, reseptor taktil yang besar pada kulit, clan reseptor-reseptor sendi. Semua sinyal ini memberitahujaras-jaras yang Masuk ke Serebelum serebelum tentang bagaimana keadaan (1) kontraksi otot, jaras Aferen dari Bagian-Bagian Otak. Jaras-jaras (2) seberapa besar derajat tegangan tendo otot, (3) posisi clan kecepatan gerakan bagian tubuh, clan (4) kekuatan kerjautama yang masuk ke serebelum diperlihatkan dalam pada permukaan tubuh.Gambar 56-4. Jaras aferen yang luas clan penting adalahjaras kortikopontoserebelum, yang berasal dari korteks Traktus spinoserebelaris ventralis menerima lebihmotorik serebri clan korteks premotorik serta korteks sedikit informasi dari reseptor-reseptor perifer. Traktus inisomatosensorik serebri. Jaras tersebut melewati nuklei di terutama dirangsang oleh sinyal-sinyal motorik yang datangpons clan traktus pontoserebelaris terutama ke bagian lateral di radiks anterior medula spinalis dari (1) otak melaluihemisfer serebelum pada sisi otak dari area serebrum yang traktus kortikospinalis clan traktus rubrospinalis clan (2) polaberlawanan. motorik internal yang timbul di medula spinalis itu sendiri. Jadi, jaras serat ventral ini memberitahu serebelum tentang Selain itu, traktus-traktus aferen penting terutama sinyal-sinyal motorik yang telah sampai di radiks anterior;berasal dari setiap sisi batang otak; antara lain (1) traktus umpan balik ini disebut salinan eferen dari kendali motorikolivoserebelaris yang luas, yang berjalan dari oliva inferior kornu anterior.ke seluruh bagian serebelum clan dirangsang di dalam olivaoleh serat-serat dari korteks motorik serebri, ganglia basalis, Jaras spinoserebelum dapat megirimkan impuls dengandaerah yang luas dari formasio retikularis clan medula kecepatan sampai 120 m/detik, yang merupakan kecepatanspinalis; (2) serat-serat vestibuloserebelum , yang sebagian paling tinggi pada setiap jaras di sistem sarafpusat. Kecepatanberasal dari aparatus vestibular batang otak-hampir semua penjalaran yang sangat ekstrem ini berguna untuk segeraserat-serat tersebut berakhir di lobus flokulonodularis memberitahukan serebelum tentang perubahan pada kerjadan nukleus fastigius serebelum: clan (3) serabut-serabut otot perifer.retikuloserebelum, yang dimulai dari berbagai bagianformasio retikularis batang otak clan berakhir di bagian Selain sinyal dari traktus spinoserebelaris, ada sinyal-tengah area serebelum (terutama di vermis) . sinyal lain yang dikirim ke serebelum dari perifer tubuh melalui kolumna dorsalis spinalis ke nuklei kolumna dorsalis jaras Aferen dari Perifer. Serebelum juga menerima medula spinalis clan selanjutnya dikirimkan ke serebelum.sinyal-sinyal sensorik penting secara langsung dari bagian Demikian juga, sinyal-sinyal dikirimkan ke medula spinalisperifer tubuh terutama melalui empat traktus di setiap sisi, melalui jaras spinoretikularis ke formasio retikularis batangdua di antaranya terletak di bagian dorsal medula spinalis clan otak clan juga melalui jaras spinoolivarius ke nukleus olivariusdua yang lain di sebelah ventral medula spinalis. Dua traktus inferior. Kemudian sinyal dari kedua daerah ini dikirimkanyang paling penting digambarkan dalam Gambar 56-5: ke serebelum. Jadi, secara terus-menerus serebelumtraktus spinoserebelaris dorsalis clan traktus spinoserebelaris mengumpulkan informasi tentang pergerakan clan posisiventralis. Traktus-traktus dorsalis memasuki serebelum dari semua bagian-bagian tubuh walaupun serebelummelalui pedunkulus serebeli inferior clan berakhir pada bekerja pada tingkat bawah-sadar (subconscious).vermis clan zona intermedia serebelum sisi yang sama dengantempat keluarnya. Kedua traktus ventralis memasuki daerahyang sama pada serebelum melalui pedunkulus serebelisuperior, tetapi berakhir pada kedua sisi serebelum.Lobus Pedunkulus serebeli superior Medula oblongata Traktus spinoserebelaris Serabut arkuata ventral is eksterna dorsalis ~b---U:::tr--Traktus Traktus spinoserebelaris ventralis serebropontin Medula spinalis pontoserebelaris Traktus Pedunkulus spinoserebelaris dorsalis serebeli media Traktus vestibuloserebelaris Gambar 56-5 Traktus spinoserebelaris. Traktus retikuloserebelaris dan olivoserebelaris Pedunkulus serebeli inferior Traktus spinoserebelaris ventralis Traktus spinoserebelaris dorsalisGambar 56-4 Traktus aferen utama yang menuju serebelum. 735

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis fvfotorik dan lntegratif Sinyal-Sinyal yang Keluar dari Serebelum kompleks ini terutama membantu mengoordinasikan Nuklei di Bagian dalam Serebelum dan Jaras-Jaras kontraksi timbal balik dari otot-otot agonis dan antagonis pada bagian perifer anggota badan, khususnya tangan, Eferen. Di bagian dalam massa serebelum pada setiap sisi jari, dan ibu jari. terdapat tiga nuklei serebelum-nuklei dentatus, interpositus dan fastigius. (Nuklei vestibularis di medula spinalis 3. Jaras yang dimulai dari zona lateral korteks serebelum fungsinya juga serupa dengan fungsi nuklei di bagian dalam pada hemisfer serebelum kemudian ke nukleus dentatus, serebelum, sebab nuklei ini langsung berhubungan dengan lalu ke nuklei ventrolateral dan nuklei ventro-anterior korteks lobus flokulonodularis .) Seluruh nuklei di bagian talamus, dan akhirnya ke korteks serebri. Jaras ini sangat dalam serebelum menerima sinyal-sinyal yang berasal dari berperan dalam membantu mengoordinasikan urutan dua sumber: (1) korteks serebeli dan (2) traktus aferen aktivitas motorik yang dicetuskan oleh korteks serebri. sensorik bagian dalam ke serebelum. Unit Fungsional Korteks Serebelum-Sel Purkinje Setiap sinyal yang ma.suk ke serebelum, sinyal akan terbagi dan Sel Nuklear Bagian Dalam dua dan menuju ke dua arah: (1) langsung menuju salah satu nuklei di bagian dalam serebelum dan (2) menuju area yang Serebelum mempunyai kira-kira 30 juta unit fungsional berkaitan dengan korteks serebeli yang melingkupi nuklei yang hampir iclentik, salah satu unit ini digambarkan bagian dalam. Selanjutnya, dalam waktu kurang dari satu di bagian kiri Gambar 56-7. Pusat unit fungsional ini detik kemudian, korteks serebeli mengirimkan sinyal-sinyal terletak pacla set Purkinje tunggal yang sangat besar clan output inhibisinya kembali ke nukleus di bagian dalam. berhubungan clengan set nuktear bagian datam. Jadi, seluruh sinyal yang masuk ke serebelum akhirnya akan berakhir di nuklei bagian dalam sebagai sinyal eksitasi awal Di bagian kanan atas Gambar 56-7 tampak tiga lapisan yang dalam waktu kurang dari satu detik diikuti seperdetik utama korteks serebelum: tapisan motekuter, tapisan oleh sinyal inhibisi. Dari nuklei bagian dalam, sinyal keluar set Purkinje, clan tapisan set granuta Di bawah lapisan meninggalkan serebelum dan kemudian didistribusi ke kortikal ini, tampak nuklei serebelum bagian clalam yang bagian lain dari otak. mengirimkan sinyal output ke bagian lain sistem saraf, terletak di pusat massa serebelum. Secara umum, jaras-jaras eferen utama yang meninggalkan serebelum diperlihatkan pada Gambar 56-6 Sirkuit Neuronal Unit Fungsional. Pada bagian kiri dan terdiri atas hal-hal berikut. 1. Jaras yang dimulai dari struktur tengah serebelum Gambar 56-7, juga dilukiskan sirkuit neuronal suatu (vermis) dan kemudian berjalan melalui nuklei fastigius unit fungsional, yang berulang 30 juta kali di serebelum ke regio medula dan pons batang otak. Sirkuit ini fungsinya sangat berkaitan dengan alat keseimbangan clengan seclikit variasi. Output yang berasal clari unit dan nuklei vestibular batang otak guna mengendalikan keseimbangan, dan juga berhubungan dengan formasio fungsional aclalah hasil clari set nuktear bagian datam . Sel retikularis batang otak guna mengendalikan sikap tubuh. Hal ini telah dijelaskan secara detail pada Bab 55 dalam ini terus-menerus clalam pengaruh eksitasi dan inhibisi. hubungannya dengan keseimbangan. 2. Jaras yang berasal dari (1) zona intermedia hemisfer Pengaruh eksitasi berasal clari hubungan langsung clengan serebelum clan kemudian berjalan melalui (2) nukleus interpositus ke (3) nuklei ventrolateral dan nuklei serat-serat aferen yang memasuki serebelum clari otak ventroanterior talamus, dan selanjutnya ke (4) korteks serebri, ke (5) beberapa struktur tengah talamus dan atau perifer. Pengaruh inhibisi seluruhnya timbul clari sel selanjutnya ke (6) ganglia basalis, dan (7) ke nukleus rubra dan formasio retikularis bagian atas batang otak. Sirkuit Purkinje yang acla di clalam korteks serebelum. Dentatus Sinyal aferen yang masuk ke serebelum terutama acla Retikulum clua macam, salah satunya clisebut serat tipe pemanjat clan mesensefalon yang lainnya disebut serat tipe mossy (lumut). Traktus fastigioretikularis rm} ~~~:~~er)~sel w Sel }:.'..,.:•.:.;.'..·.:.·..-..;....purkinje S Traktus fastigioretikularis purkinje Lapisan ~Gambar 56-6 Traktus-traktus eferen utama yang berasal dari Serabut yang ~-~:;::·;:·;.;.~~;·;; selserebelum. memanjat736 Sel ,.().)):~} granula !tt'l\rSel-sel ~~1~~ nuklear ...-<l. •~---..J: granula dalam Serabut - \ \ \ mossy (lum t) Masukan Masukan (semua (Oliva inferior) serabut eferen lain di samping olivari) Output Gambar 56-7 Gambar sebelah kiri memperlihatkan sirkuit neuronal dasar serebelum, dengan neuron-neuron eksitatoriknya berwarna abu-abu dan sel-sel Purkinje (neuron inhibitorik) berwarna hitam. Gambar sebelah kanan memperlihatkan hubungan fisik antara nuklei serebelum dalam terhadap korteks serebeli dengan ketiga lapisannya.

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Mot orik Serat pemanjat seluruhnya berasal dari oliva inferior tipe pemanjat dan tipe mossy. Sebaliknya, sinyal yangmedula. Ada satu serat pemanjat untuk kira-kira 5 datang dari sel Purkinje menghambat sel nuklear bagiansampai 10 sel Purkinje. Sesudah mengirimkan cabang- dalam. Normalnya, keseimbangan antara kedua efek inicabang ke beberapa sel nuklear bagian dalam, serat bersifat sedikit ke arah eksitasi, sehingga pada kondisipemanjat berlanjut melalui seluruh jalan ke lapisan luar yang tenang, keluaran dari sel nuklear bagian dalam relatifpada korteks serebeli, di mana untuk setiap sel Punkinje konstan pada perangsangan sedang yang terus-menerus.akan terbentuk kira-kira 300 sinaps dengan soma dandendrit. Serat pemanjat ini dapat dibedakan melalui Pada pelaksanaan pergerakan motorik yang cepat,fakta bahwa satu impuls dalam lapisan ini akan selalu sinyal-sinyal awal dari korteks motorik serebrum ataumenyebabkan potensial aksi tunggal, sangat lama (sampai batang otak mula-mula sangat meningkatkan eksitasi sel1 detik), dan bertipe khas pada setiap sel Purkinje dan nuklear bagian dalam. Selanjutnya, beberapa milidetikyang berhubungan dengannya, diawali dengan lonjakan kemudian, muncul sinyal inhibisi umpan balik dari selkuat diikuti dengan lonjakan sekunder yang melemah. Purkinje. Dengan cara ini, mula-mula sinyal eksitasiPotensial aksi ini disebut lonjakan kompleks. cepat dikirimkan oleh sel nuklear bagian dalam ke jaras keluaran motorik untuk memperkuat gerakan motorik, Serat tipe mossy merupakan semua serat tipe lain yang namun dalam waktu beberapa seperdetik kemudian,memasuki serebelum dari berbagai sumber: dari bagian gerakan ini akan diikuti oleh sinyal inhibisi. Sinyalotak yang lebih tinggi, batang otak, dan medula spinalis. inhibisi ini mirip dengan \"garis-perlambatan\" dari sinyalSerabut-serabut ini juga mengirimkan cabang-cabang umpan balik negatif, sebab sinyal tipe ini sangat efektifkolateral untuk merangsang sel-sel nuklear bagian dalam. untuk menimbulkan peredaman (damping). Yaitu, bilaKemudian serat-serat tersebut melanjutkan diri ke lapisan sistem motorik terangsang, sesudah fase perlambatansel granula dari korteks, tempat serat-serat tersebut juga yang singkat timbul sinyal umpan balik negatif untukbersinaps dengan beratus-ratus sampai beribu-ribu sel 'menghentikan gerakan otot yang berlebihan. Jika tidak,granula. Sebaliknya, sel-sel granula mengirimkan akson- akan timbul osilasi (bergoyang) pergerakan.akson yang sangat kecil, berdiameter kurang dan 1 µm, keatas ke lapisan molekuler pada permukaan luar konteks Sel-Sel lnhibisi Lain di Serebelum. Selain sel-selserebelum. Pada lapisan ini, akson-akson bercabang dua nuklear bagian dalam, sel-sel granula, dan sel-sel Purkinje,menyebar sejajar dengan jarak 1 sampai 2 mm terhadap ada dua tipe neuron lain yang juga terletak di serebelum:folia. Terdapat berjuta-juta serat saraf paralel karena sel basket dan sel stelata. Sel-sel ini merupakan sel inhibisiuntuk setiap 1 sel Purkinje ada kira-kira 500 sampai 1.000 dengan akson pendek. Se! basket dan sel stelata terletaksel granula. Lapisan molekuler ini merupakan tempat di lapisan molekuler korteks serebelum, terletak di antaraproyeksi dendrit sel-sel Purkinje, dan setiap sel Punkinje dan dirangsang oleh serat-serat paralel kecil. Sebaliknya,bersinaps dengan 80.000 sampai 200.000 serat-serat sel-sel ini mengirim aksonnya secara tegak lurus melintangparalel. serat-serat paralel dan menyebabkan inhibisi lateral pada sel-sel Purkinje di dekatnya, sehingga mempertajam Masukan serat tipe mossy ke sel Purkinje agak berbeda sinyal dengan cara yang sama seperti inhibisi lateraldari masukan serat-serat tipe pemanjat karena hubungan mempertajam kontras sinyal-sinyal di banyak sirkuitsinapsnya yang lemah, maka sejumlah besar serat-serat neuron sistem saraf.mossy harus dirangsang secara simultan untuk dapatmenimbulkan eksitasi pada sel Purkinje. Selanjutnya, Sinyal-Sinyal Keluaran Nyala/Mati dan Mati/Nyalaproses pengaktifan ini biasanya mengambil bentuk dari Serebelumpotensial aksi sel Purkinje berdurasi pendekyangjauh lebihlemah, yang disebut lonjakan sederhana, bukan potensial Fungsi khas serebelum adalah membantu menyediakanaksi kompleks berdurasi panjang yang disebabkan oleh sinyal nyala secara cepat untuk otot-otot agonis, danmasukan serat pemanjat. secara bersamaan mengirimkan pula sinyal mati yang bersifat timbal balik untuk otot-otot antagonis pada saat Sel Purkinje dan Sel Nuklear Bagian Dalam Meletup gerakan dimulai. Kemudian pada saat mendekati akhirsecara Kontinu pada Keadaan lstirahat Normal. Satu pergerakan, serebelum terutama bertanggung jawabgambaran khas dari sel Purkinje dan sel nuklear bagian untuk memulai atau menghentikan sinyal mati untuk ototdalam adalah bahwa keduanya terus-menerus dalam agonis dan sinyal hidup untuk otot antagonis. Walaupunkeadaan meletup; sel Purkinje meletup pada kecepatan rincian pasti mekanisme ini belum seluruhnya diketahui,sekitar 50 sampai 100 potensial aksi/detik dan sel nuklear kita dapat memperkirakan dari sirkuit dasar serebelumbagian dalam pada kecepatan yang jauh lebih tinggi. pada Gambar 56-7 tentang bagaimana kemungkinan kerjaSelanjutnya, hasil aktivitas kedua sel ini dapat dimodulasi ha! ini, yaitu sebagai berikut.naik atau turun. Mari kita perkirakan bahwa pola nyala/mati kontraksi Keseimbangan antara Eksitasi dan lnhibisi pada agonis/antagonis terjadi pada saat dimulainya pergerakanNuklei Serebelum Bagian Dalam. Merujuk kembali ke yang diawali dengan sinyal dari korteks serebri. Sinyal-sirkuit pada Gambar 56-7, perhatikan bahwa sel nuklear sinyal ini berjalan melalui batang otak nonserebelum danbagian dalam dirangsang secara langsung oleh serat-serat jaras medula spinalis yang secara langsung ke otot agonis untuk memulai kontraksi awal. 737

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif pada proses inhibisi awal terhadap otot antagonis saat dimulainya gerakan dan selanjutnya merangsang pada Pada saat yang bersamaan, sinyal paralel dikirimkan akhir gerakan.melalui serat-serat mossy pons menuju serebelum. Salahsatu cabang dari setiap serat mossy berjalan langsung ke Mekanisme ini terutama sebagian masih berupasel nuklear bagian dalam di nukleus dentatus atau nukleus dugaan. Hal tersebut dinyatakan di sini terutama untukserebelum bagian dalam lainnya; kemudian nuklei ini menggambarkan jalan apa yang dilakukan oleh serebelumdengan segera mengirimkan sinyal eksitasi kembali ke untuk menimbulkan sinyal nyala dan sinyal mati,sistem motorik kortikospinal serebrum, baik melalui mengatur otot agonis dan antagonis, dan juga mengatursinyal-sinyal kembali yang melalui talamus ke korteks penggunaannya.serebri maupun melalui sirkuit neuronal di batang otak,untuk mendukung sinyal kontraksi otot yang dimulai oleh Sel Purkinje \"Belajar\" Mengoreksi Kesalahankorteks serebri. Sebagai akibatnya, sinyal nyala, setelah Motorik-Peran Serat-Serat Pemanjatbeberapa milidetik, bahkan menjadi lebih kuat daripadasaat permulaan, karena sinyal ini sekarang merupakan Kemampuan serebelum untuk memulai dan mengakhirijumlah kedua sinyal yaitu dari korteks dan serebelum. Ini kontraksi otot, seperti juga penentuan saat dimulainyaadalah efek yang normal bila serebelum utuh, tetapi bila kontraksi, harus dipelajari oleh serebelum. Secaratidak terdapat serebelum, sinyal pendukung tambahan khas, bila seseorang pertama kali melakukan aktivitassekunder ini tidak ada. Bantuan serebelum ini membuat motorik yang baru, besarnya penguatan motorik olehsinyal nyala kontraksi otot menjadi jauh lebih kuat serebelum pada saat dimulainya kontraksi, besarnyadaripada bila tidak terdapat serebelum. atau penghambatan pada saat kontraksi berakhir, dan penentuan saat dilakukannya semua itu hampir selalu Sekarang, apa yang menyebabkan timbulnya sinyal belum tepat betul untuk menghasilkan gerakan yangmati bagi otot agonis pada akhir pergerakan? lngatlah'. benar. Tetapi, setelah dilakukan berulang kali, gerakanbahwa semua serabut mossy memiliki cabang kedua yang tersebut secara progresif menjadi semakin tepat, kadang-menjalarkan sinyal melalui sel-sel granula ke korteks kadang hanya perlu mengulang beberapa kali sebelum apaserebelum, dan akhirnya, lewat jalan serat \"paralel'; ke yang diinginkan dapat tercapai, tetapi pada saat lain justrusel Purkinje. Sel Purkinje ini kemudian menghambat sel perlu mengulang ratusan kali.nuklear bagian dalam. Jaras ini berjalan melalui beberapaserat saraf paling kecil dan dengan penghantaran paling Bagaimana kira-kira penilaian ini dapat dilakukan?lambat dalam sistem saraf: yaitu serat-serat paralel lapisan Jawaban pastinya belum diketahui, walaupun kita telahmolekul kortikal serebelum, yang memiliki diameter mengetahui bahwa tingkat sensitivitas sirkuit serebelumkurang dari 1 mm. Selain itu, sinyal dari serat-serat ini sendiri secara progresif dapat beradaptasi selama prosesbersifat lemah, sehingga sinyal-sinyal tersebut memerlukan pelatihan, khususnya, sensitivitas sel Purkinje untukmasa waktu tertentu untuk membangun eksitasi yang berespons terhadap rangsangan sel granula. Selanjutnya,cukup kuat pada dendrit sel Purkinje guna merangsang sel perubahan sensitivitas ini dibawa oleh sinyal-sinyalPurkinje tersebut. Tetapi ketika terangsang, selanjutnya, yang berasal dari serat-serat pemanjat yang memasukisel Purkinye mengirimkan sinyal inhibisi yang kuat ke serebelum dan bagian inferior kompleks olivarius.sel nuklear bagian dalam yang sama, yaitu sel yang telahmenghidupkan pergerakan. Oleh karena itu, keadaan ini Dalam keadaan istirahat, serat-serat pemanjat meletupmembantu mematikan pergerakan dalam waktu singkat. kurang lebih satu kali per detik. Tetapi, serabut ini menyebabkan depolarisasi yang ekstrem pada seluruh Dengan demikian, kita dapat melihat bagaimana rangkaian dendrit sel Purkinje, yang berlangsung sampaiseluruh sirkuit serebelum dapat menghidupkan kontraksi satu detik setiap kali meletup. Selama hal ini terjadi, selotot agonis secara cepat pada saat dimulainya pergerakan, Purkinje meletup dengan lonjakan output awal yang kuat,dan tentunya menentukan juga saat yang tepat untuk clan diikuti oleh serangkaian lonjakan yang lebih lemah.mematikan kontraksi agonis yang sama setelah periode Bila seseorang membentuk gerakan baru untuk pertamawaktu tertentu. kali, sinyal-sinyal umpan balik dari proprioseptor otot dan sendi akan memberi informasi ke serebelum tentang Sekarang, mari kita memperkirakan sirkuit yang terjadi seberapa banyak gerakan yang tidak sesuai dengan gerakanuntuk otot-otot antagonis. Paling penting, ingatlah bahwa yang diinginkan. Serat-serat pemanjat memberikan sinyalsebetulnya di seluruh medula spinalis terdapat sirkuit sedemikian rupa sehingga mengubah sensitivitas jangkaagonis/antagonis timbal batik untuk setiap gerakan yang panjang sel Purkinje. Setelah beberapa waktu lamanya,dapat dicetuskan oleh medula spinalis. Oleh karena itu, perubahan sensitivitas ini bersama dengan terjadinyasirkuit ini merupakan bagian dasar untuk mematikan kemungkinan fungsi \"belajar\" pada serebelum, didugakontraksi otot antagonis pada saat dimulainya gerakan, berfungsi untuk penentuan waktu dan aspek-aspek lainkemudian menyalakannya pada saat akhir gerakan, meniru pada pengendalian gerakan yang mendekati sempurnaapa pun yang terjadi pada otot agonis. Tetapi kita harus oleh serebelum. Bila ha! ini telah tercapai, serat pemanjatingat juga bahwa serebelum memiliki beberapa jenis sel tidak perlu lagi mengirimkan sinyal \"error\" nya keinhibitor lain selain sel Purkinje. Fungsi beberapa sel ini serebelum untuk menimbulkan perubahan selanjutnya.masih harus diselidiki lagi; sel-sel ini juga dapat berperan738

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian MotorikFungsi Serebelum dalam Seluruh Pengendalian otot agonis clan otot antagonis pada punggung, pinggul,Motorik clan bahu saat posisi tubuh berubah cepat seperti yang diperlukan oleh aparatus vestibular.Sistem saraf menggunakan serebelum untukmengoordinasikan fungsi pengendalian motorik pada tiga Salah satu masalah utama dalam pengaturantingkatan, sebagai berikut. keseimbangan adalah jumlah waktu yang diperlukan untuk mengirimkan sinyal posisi clan kecepatan sinyal1. Vestibuloserebelum. Bagian ini pada prinsipnya terdiri gerakan dari berbagai bagian tubuh ke otak. Bahkan bila atas lobus flokulonodularis serebelum kecil (yang digunakan jaras penghantar sensorik yang paling cepat, terletak di bawah serebelum posterior) clan bagian yakni 120 m/detik pada traktus aferen spinoserebelum, vermis yang berdekatan. Bagian ini menyediakan sirkuit tetap masih ada perlambatan yang diperlukan untuk neuron untuk sebagian besar gerakan keseimbangan penjalanan impuls dari kaki sampai otak, yakni antara tub uh. 15 sampai 20 milidetik. Selama waktu ini, kaki seseorang yang sedang berlari cepat dapat bergerak selebar 10 inci.2. Spinoserebelum. Bagian ini sebagian besar terdiri atas Oleh karena itu, sinyal-sinyal kembali yang berasal dari vermis serebelum posterior clan anterior ditambah bagian perifer tubuh tidak mungkin mencapai otak pada zona intermedia yang berdekatan pada kedua sisi saat yang bersamaan dengan gerakan yang sedang terjadi. vermis. Bagian ini terutama merupakan sirkuit untuk Selanjutnya, bagaimana otak mengetahui kapan harus mengoordinasikan gerakan-gerakan bagian distal menghentikan gerakan clan untuk membentuk urutan anggota tubuh, khususnya tangan clan jari. gerakan selanjutnya, bila gerakan dibentuk secara cepat? Jawabannya adalah, bahwa sinyal-sinyal dari daerah3. Serebroserebelum. Bagian ini terdiri atas zona lateral perifer memberitahu otak mengenai seberapa cepat besar hemisfer serebelum, di sebelah lateral zona clan ke arah mana bagian tubuh ini bergerak. Kemudian intermedia. Bagian ini sebenarnya menerima semua fungsi vestibuloserebelum yang berperan menghitung inputnya dari korteks serebri motorik clan korteks sebelumnya dari kecepatan clan ke mana arah berbagai premotorik serta korteks serebri somatosensorik bagian tubuh akan berada selama beberapa milidetik yang yang berdekatan. Bagian ini mengirimkan informasi akan datang. Hasil penghitungan ini adalah kunci untuk outputnya ke arah atas, kembali ke otak, berfungsi kemajuan otak bagi urutan gerak selanjutnya. sebagai alat umpan balik bersama dengan seluruh sistem sensorimotorik korteks serebri untuk Dengan demikian, selama pengaturan keseimbangan, merencanakan gerakan volunter tubuh clan anggota diperkirakan bahwa informasi baik dari perifer tubuh tubuh yang berurutan, merencanakan semua ini maupun aparatus vestibular digunakan oleh sirkuit secepat sepersepuluh detik sebelum gerakan terjadi. pengendalian umpan balik yang khusus guna menyediakan Hal ini disebut pengembangan \"gambaran motorik\" koreksi antisipasi sinyal motorik untuk koreksi sikap yang gerakan yang akan dilakukan. diperlukan dalam menjaga keseimbangan saat ada gerakan yang sangat cepat, termasuk perubahan arah gerakan yangVestibuloserebelum Berfungsi dalam Kaitannya cepat.dengan Batang Otak dan Medula Spinalis untukMengendalikan Keseimbangan dan Pergerakan Spinoserebelum-Pengendalian Umpan BalikPostur terhadap Gerakan-Gerakan Anggota Tubuh Bagian Distal melalui Korteks Serebeli lntermedia danVestibuloserebelum secara filogenetik dimulai pada saat Nukleus lnterpositusyang sama dengan saat terbentuknya aparatus vestibular(alat keseimbangan) pada telinga dalam. Selanjutnya, Seperti yang tampak dalam Gambar 56-8, zona intermediaseperti yang telah kita bicarakan pada Bab 55, hilangnya pada setiap hemisfer serebelum menerima dua jenislobus flokulonodularis clan bagian vermis serebelum informasi ketika gerakan dilakukan: (1) informasi daridi dekatnya yang membantu vestibuloserebelum, korteks motorik serebri clan dari nukleus rubra otakmenyebabkan timbul gangguan keseimbangan dan tengah, yang memberitahu serebelum mengenai urutangerakan tubuh yang ekstrem. rencana gerakan yang diinginkan dalam waktu kurang dari satu detik kemudian, clan (2) informasi umpan balik dari Sebenarnya kita masih harus mempertanyakan, apa bagian perifer tubuh, terutama dari proprioseptor distalperan serta vestibuloserebelum pada keseimbangan anggota tubuh, yang memberitahu serebelum mengenaiyang tak dapat dilaksanakan oleh mekanisme neuron hasil gerakan sekarang.lainnya dalam batang otak? Petunjuk yang nyata adalahbahwa seseorang dengan disfungsi vestibuloserebelum, Setelah zona intermedia pada serebelumkeseimbangannya jauh lebih terganggu selama melakukan membandingkan gerakan yang diinginkan dengangerakan cepat daripada saat dalam keadaan diam, terutama gerakan sekarang, sel-sel nuklear dalam (deep nuclearsekali bila gerakan tersebut melibatkan perubahan arah cells) pada nukleus interpositus mengirimkan sinyalgerakan tubuh yang merangsang kanalis semisirkularis. keluaran yang bersifat korektif (l) kembali ke korteksHal ini memberikan kesan bahwa vestibuloserebelum motorik serebri melalui nuklei rilai di talamus clan (2) keberguna untuk mengatur keseimbangan antara kontraksi bagian magnoselular (bagian lebih bawah) pada nukleus 739

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis fvfotorik dan lntegratif Talamus Fungsi Serebelum untuk Mencegah Gerakan Berlebihan dan untuk \"Meredam\" Gerakan. Hampir Zona Mesensefalon , semua gerakan tubuh bersifat seperti \"gerakan bandul\"intermedia pa pons, (pendulum) . Contohnya, bila lengan digerakkan, timbul dan medula momentum, clan momentum ini harus dapat diatasi serebelum sebelum gerakan dapat dihentikan. Karena adanya momentum ini, semua gerakan bandul cenderung Traktus Traktusspinoserebelaris kortikospinalis bergerak secara berlebihan (overshoot) . Bila gerakan yang berlebihan ini terjadi pada orang yang mengalami Traktus kerusakan serebelum, pusat kesadaran yang ada di dalam retikulospinalis serebelum akhirnya dapat mengenali hal ini dan memulai dan rubrospinalis gerakan dengan arah yang berlawanan, mencoba agar lengan dapat dibawa ke sikap yang diinginkan. Namun Otot sekali lagi, oleh sifat momentumnya, pada lengan timbul lagi gerakan yang berlebihan dengan arah yangGambar 56-8 Pengaturan serebral dan serebelum terhadap berlawanan, dan sinyal perbaikan yang sesuai harusgerakan volunter, khususnya yang melibatkan zona intermedia kembali ditimbulkan. Jadi, sesudah titik yang diinginkanpada serebelum. tercapai, lengan akan bergoyang maju mundur untuk beberapa kali sebelum akhirnya berhenti atau terfiksasirubra yang membentuk traktus rubrospinalis. Traktus pada tempat yang diinginkan. Efek ini disebut sebagairubrospinalis kemudian bergabung dengan traktus tremor aksi, atau tremor intensi.kortikospinalis untuk mempersarafi neuron motorikyang paling lateral pada radiks anterior substansia grisea Namun, bila serebelum masih utuh, sinyal tak disadarimedula spinalis, yaitu neuron yang mengendalikan bagian yang telah dipelajari, menghentikan gerakan tepat padadistal anggota tubuh, terutama tangan clan jari-jari. titik yang diinginkan, sehingga akan mencegah timbulnya gerakan yang berlebihan clan tremor. Hal tersebut Bagian sistem pengatur motorik serebelum ini merupakan sifat dasar dari suatu sistem peredam. Semuamenimbulkan gerakan yang halus clan terkoordinasi sistem pengendali yang mengatur elemen bandul yangpada otot-otot agonis clan antagonis anggota tubuh mempunyai inersia haruslah mempunyai sirkuit peredambagian distal untuk melakukan gerakan terpola dengan dalam mekanismenya. Pada pengendalian motorik olehtujuan tertentu yang bersifat segera. Tampaknya, sistem saraf pusat, serebelum merupakan penyedia fungsiserebelum membandingkan \"maksud tujuan\" dari sistem peredam ini.pengendali motorik tingkat yang lebih tinggi, ketikadikirimkan ke zona intermediat serebelum melalui Pengaturan Gerakan Balistik oleh Serebelum. Sebagiantraktus kortikopontoserebelaris, dengan \"kinerja\" besar gerakan tubuh yang cepat, seperti gerakan jaribagian-bagian tubuh yang bersangkutan, seperti yang sewaktu mengetik, berlangsung sangat cepat sehinggadikirimkan kembali ke serebelum dari daerah perifer. tak mungkin dapat diterima informasi umpan balik yangPada kenyataannya, traktus spinoserebelaris ventral berasal dari perifer menuju serebelum, atau yang berasalbahkan mengirim kembali suatu salinan \"eferen\" dari dari serebelum kembali ke korteks motorik. Gerakansinyal pengatur motorik (yang sedang terjadi) yang ini disebut gerakan balistik, yang berarti bahwa seluruhmencapai neuron motorik anterior, dan sinyal-sinyal ini, gerakan itu sebelumnya telah direncanakan <lulu danjuga diintegrasikan dengan sinyal yang tiba dari kumparan disusun menjadi suatu gerakan yang mempunyai jarakotot clan organ sensorik proprioreseptor lainnya, yang tertentu atau yang spesifik clan selanjutnya akan berhenti.terutama dikirimkan melalui traktus spinoserebelaris Contoh penting lainnya adalah gerakan sakadik padadorsalis. Sinyal komparasi yang serupa juga dikirim ke mata; saat membaca, mata seakan-akan melompat darikompleks olivarius inferior; jika sinyal-sinyal tersebut satu posisi ke posisi berikutnya, atau saat mata melihattidak sebanding, sistem sel Purkinje-olivarius bersama titik-titik yang beruntun di sepanjang jalan, yakni ketikadengan mekanisme pembelajaran serebelum lainnya akan orang naik mobil.mengoreksi gerakan sampai terbentuk gerakan sesuaidengan yang diharapkan. Banyak yang dapat dimengerti mengenai fungsi serebelum, yaitu dengan cara mempelajari perubahan-740 perubahan yang terjadi pada saat timbulnya gerakan balistik bila serebelumnya diangkat. Ada tiga perubahan utama yang terjadi, yakni: (1) gerakan berkembang lambat dan tidak memiliki lonjakan awal tambahan yang biasa disediakan oleh serebelum, (2) kekuatan yang dibentuk bersifat lemah, dan (3) pergerakan sangat lambat untuk dihentikan, biasanya gerakan akan melewati titik yang diinginkan. Oleh karena itu, bila sirkuit serebelum ini tak ada, korteks motorik harus benar-benar memikirkan

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Motorikuntuk memulai pergerakan balistik, dan kemudian dalam gerakan yang terjadi pada saat itu tetapi terlibatberpikir keras dan lama untuk menghentikan pergerakan dalam gerakan berurutan berikutnya yang akan terjaditadi. Dengan demikian, sifat otomatis pergerakan balistik kemudian dalam waktu satu detik atau kurang.hilang. Ringkasnya, salah satu gambaran terpenting fungsi Dengan memperhatikan sirkuit serebelum, kita dapat motorik yang normal adalah kemampuan seseorangmelihat bahwa sirkuit tersebut terorganisasi sangat baik untuk bergerak lancar dari satu gerakan ke gerakanuntuk melaksanakan fungsi yang bersifat bifasik, fungsi berikutnya secara berurutan. Bila zona lateral hemisfereksitasi pada awalnya dan kemudian inhibisi lambat, yang serebelum luas ini tidak ada, kemampuan tersebut akandiperlukan untuk gerakan balistik terencana. tenganggu pada pergerakan yang cepat.Serebroserebelum-Fungsi Zona Lateral Hemisfer Fungsi Pengaturan Waktu. Fungsi lain yang pentingSerebelum yang Besar untuk Merencanakan, Urutan, dari zona lateral hemisfer serebelum adalah untukdan Waktu Gerakan-Gerakan Kompleks menentukan waktu yang sesuai bagi setiap gerakan selanjutnya. Bila zona lateral serebelum ini tidak ada,Pada manusia, zona lateral kedua hemisfer serebelum seseorang akan kehilangan kemampuan (tak disadari)terbentuk sangat sempurna dan sangat besar. Hal itu untuk memperkirakan seberapa jauh bagian-bagiansesuai dengan kemampuan manusia untuk merencanakan tubuh akan digerakkan pada suatu saat. Bila kemampuandan mengadakan pola gerakan yang berurutan, terutama untuk menentukan waktu ini tidak ada, orang menjadipada tangan dan jari, serta untuk bicara. Namun, zona tidak mampu menentukan kapan gerakan berikutnyalateral yang besar pada hemisfer serebelum ini tidak perlu dimulai. Akibatnya, rangkaian pergerakan mungkinmendapat informasi langsung dari bagian perifer tubuh. dimulai terlalu awal atau, lebih sering, justru terlambat.Juga, hampir semua komunikasi antara area-area lateral Oleh karena itu, lesi pada zona lateral serebelumserebelum dan korteks serebri tidak dengan korteks menimbulkan gerakan kompleks (seperti yang diperlukanmotorik primer serebrum sendiri, tetapi justru dengan sewaktu menulis, berlari, atau bahkan berbicara) menjadiarea premotorik dan area asosia$i somatosensorik serta tidak terkoordinasi dan kehilangan kemampuan untukarea asosiasi primer. mengembangkan rangkaian dari satu gerakan ke gerakan berikutnya. Lesi serebelum semacam ini dikatakan Walaupun demikian, kerusakan pada zona lateral menyebabkan kegagalan mengembangkan gerakan-hemisfer serebelum bersama dengan nuklei bagian dalam, gerakan secara lancar.yaitu nuklei dentatus, dapat menimbulkan inkoordinasiyang ekstrem dari gerakan-gerakan bertujuan yang Fungsi Prediksi Ekstramotorik Serebroserebelum.kompleks pada tangan, jari, kaki, dan alat bicara. Keadaan Serebroserebelum (lobus lateral besar) juga membantuini sukar dimengerti karena kurangnya hubungan untuk \"menghitung waktu\" peristiwa-peristiwalangsung antara bagian serebelum ini dengan korteks selain pergerakan tubuh. Contohnya, otak mampumotorik primer. Namun, dari penelitian eksperimental memprediksi kecepatan pengembangan fenomenadiduga bahwa bagian serebelum ini berkaitan dengan dua auditorik dan fenomena visual; namun kedua fenomenaaspek pengaturan motorik yang penting tetapi bersifat ini memerlukan partisipasi serebelum. Sebagai contoh,tidak langsung: (1) perencanaan gerakan yang berurutan, seseorang dapat memprediksi perubahan gambar visualdan (2) pengaturan \"waktu\" dari gerakan berurutan. secepat ia mendekati suatu objek. Suatu penelitian yang mencolok yang dapat memperagakan peran serebelum Perencanaan Pergerakan Berurutan. Perencanaan dalam kemampuan tersebut adalah efek pengangkatangerakan berurutan membutuhkan komunikasi antara zona bagian lateral besar serebelum pada seekor monyet.lateral hemisfer dengan bagian premotorik dan bagian Monyet tersebut kadang kala menyerang dinding suatusensorik korteks serebri, dan ha! tersebut membutuhkan lorong, dan otaknya keluar dari tempurung kepala karenahubungan dua-arah antara area-area di korteks serebri tidak mampu meramalkan kapan dirinya akan mencapaitersebut dengan daerah di ganglia basalis yang terkait. dinding tersebut.Tampaknya \"rencana\" gerakan berurutan ini sebenarnyadimulai dari area sensorik dan area premotorik korteks Sekarang ini kita baru mulai mempelajari mengenaiserebri, dan dari sini rencana dikirimkan ke zona lateral fungsi meramal ekstramotorik serebelum. Sangathemisfer serebelum. Kemudian, di pertengahan lalu- mungkin bahwa serebelum berperan sebagai penyedialintas dua arah antara serebelum dan korteks serebri, \"basis waktu'; mungkin dengan menggunakan sirkuitsinyal motorik yang sesuai diberikan untuk terjadinya lambatan-waktu, yang sinyal-sinyalnya dapat digunakanproses transisi dari satu gerakan ke gerakan berikutnya. sebagai pembanding terhadap sinyal-sinayal dari bagian sistem saraf pusat lainnya. Sering dinyatakan bahwa Suatu observasi menarik yang mendukung pendapat serebelum khususnya berguna untuk menafsirkanini, menyatakan bahwa banyaknya neuron pada nuklei perubahan hubungan spasiotemporal yang sangat cepatdentatus serebelum memperlihatkan pola aktivitas dalam informasi sensorikpergerakan berurutan berikutnya yang belum terjadisedangkan pergerakan saat ini masih berlangsung. Jadi,zona serebelum lateral tampaknya tidak ikut terlibat 741

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif Disartria-Kegagalan Perkembangan dalam Kelainan-Kelainan Klinis Serebelum Berbicara. Contoh lain kegagalan kemajuan pergerakan Kerusakan bagian-bagian kecil korteks lateral serebelum jarang menimbulkan abnormalitas fungsi motorik yang adalah sewaktu bicara, karena pembentukan kata-kata dapat dideteksi. Ternyata, beberapa bulan setelah separuh bagian korteks lateral serebelum dibuang pada satu sisi otak, bergantung pada kecepatan dan urutan rangkaian pergerakan bila nuklei serebelum bagian dalam tak dibuang bersama dengan pembuangan korteks, fungsi motorik hewan secara individual otot pada laring, mulut, dan sistem tersebut tampaknya hampir normal selama hewan tersebut melakukan semuagerakan secara lambat. Jadi, bagian sistem pernapasan. Gangguan koordinasi di antara pergerakan pengendali motorik yang tersisa mampu mengompensasikan secara hebat semua fungsi bagian serebelum yang telah otot-otot tersebut dan ketidakmampuan untuk selanjutnya hilang. menyesuaikan intensitas suara atau lamanya setiap rentetan Untuk menimbulkan gangguan fungsi serebelum yang serius dan terus-menerus, Jesi serebelum biasanya hams suara akan menyebabkan timbulnya vokalisasi yang campur melibatkan satu atau lebih nuklei serebelum bagian dalam - nuklei dentatus, nuklei interpositus, atau nuklei fastigius. aduk, dengan beberapa pengucapan penggalan kata secara Dismetria dan Ataksia. Dua gejala terpenting penyakit keras, beberapa pengucapannya secara lemah, kemudian serebelum adalah dismetria dan ataksia. Bila serebelum tidak ada, sistem pengatur motorik tak-disadari tidak mampu seperti tertahan dalam waktu lama, beberapa tertahan dalam memperkirakan seberapa jauh pergerakan yang akan timbul. Oleh karena itu, biasanya pergerakan yang timbul akan waktu singkat, dan resultante suara yang keluar sering kali berlebihan atau melebihi sasaran yang diinginkan; selanjutnya bagian kesadaran otak mengompensasi dengan arah yang tak dapat dipahami. Keadaan ini disebut disartria. berlawanan untuk pergerakan kompensatorik selanjutnya. Efek ini disebut dismetria, dan menimbulkan pergerakan tak Tremor lntensi. Ketika pasien yang telah kehilangan terkoordinasi yang disebut ataksia. Dismetria dan ataksia serebelumnya diperintahkan untuk melakukan suatu kerja juga dapat timbul dari lesi pada traktus spinoserebelaris, volunter, pergerakannya cenderung berosilasi, terutama karena informasi umpan balik yang berasal dari bagian tubuh ketika pergerakan ini mendekati titik yang diinginkan, mula- yang bergerak ke serebelum berguna untuk pengaturan mula melebihi titik tersebut kemudian bergetar ke belakang waktu yang tepat dalam mengakhiri gerakan. dan ke depan beberapa kali, saat sebelum menetap pada titik tersebut. Reaksi ini disebut tremor intensi atau tremor aksi, Penunjukan yang Terlewat (Past Pointing ). Past pointing dan merupakan akibat dari gerakan berlebihan serebelum berarti bahwa tanpa serebelum, seseorang biasanya dan kegagalan sistem serebelum untuk \"meredam\" menggerakkan tangannya atau bagian tubuh yang lain pergerakan motorik. melewati titik yang diinginkan. Hal ini ditimbulkan oleh kenyataan bahwa secara normal serebelum memulai sebagian Nistagmus Serebelum-Tremor Bola Mata. Nistagmus besar sinyal motorik yang menghentikan pergerakan sesudah serebelum merupakan tremor bola mata yang biasanya pergerakan itu dimulai; bila serebelum tak dapat melakukan terjadi bila seseorang ingin memfiksasi matanya pada suatu fungsi tersebut, biasanya gerakan yang timbul akan melanjut objek di salah satu sisi kepalanya. Tipe off-center dari fiksasi melewati titik yang diinginkan. Oleh karena itu, gejala past- menghasilkan pergerakan bola mata yang sangat cepat serta pointing sebenarnya merupakan manisfestasi dismetria. berulang bolak-balik, dan bukan fiksasi mata yang menetap, dan ha! ini merupakan manifestasi lain dari kegagalan fungsi Kegagalan Perkembangan peredam serebelum. Keadaan ini terutama terjadi pada Disdiadokokinesia-Kegagalan Melakukan Pergerakan kerusakan lobus flokulonodularis serebelum; pada contoh kasus ini nistagmus serebelum juga berkaitan dengan Bolak-Balik. Bila sistem pengatur motorik gaga! meramalkan hilangnya keseimbangan akibat gangguan fungsi jaras yang di mana Jetak berbagai bagian tubuh pada waktu yang akan melewati lobus flokulonodularis serebelum dari kanalis datang, maka selama pergerakan motorik yang cepat, sistem semisirkularis. pengendali motorik \"kehilangan\" persepsi bagian tubuh tersebut selama gerakan cepat. Akibatnya, rangkaian gerakan Hipotonia-Menurunnya Tonus Otot-otot. Hilangnya akan dimulai lebih awal atau malahan terlambat, sehingga nuklei serebelum bagian dalam, terutama pada nuklei tak akan timbul \"kemajuan gerakan\" yang beraturan. Hal dentatus dan nuklei interpositus, menyebabkan penurunan ini dapat diperagakan dengan cara menyuruh pasien yang tonus otot-otot tubuh perifer pada sisi yang sama dengan sisi mengalami kerusakan serebelum membalikkan tangannya lesi serebelum.Hipotonia disebabkan oleh hilangnya fasilitasi dengan cepat menghadap ke atas dan ke bawah. Pasien serebelum pada korteks motorik dan nuklei motorik batang dengan cepat merasa \"kehilangan\" seluruh persepsi posisi otak oleh sinyal tonik dari nuklei serebelum bagian dalam. tangannya selama setiap bentuk pergerakan. Akibatnya, timbul serangkaian usaha untuk memperlambat tetapi malah Ganglia Basalis-Fungsi Motorik menjadi pergerakan yang tak teratur dan bukan sebagai pergerakan terkoordinasi menghadap ke atas dan ke bawah. Ganglia basalis, seperti serebelum, membentuk sistem Keadaan ini disebut disdiadokokinesia. asesori motorik lain yang biasanya ticlak melakukan sencliri fungsinya tetapi berkaitan erat clengan korteks742 serebri clan sistem pengenclali motorik kortikospinal. Pacla kenyataannya, sebenarnya ganglia basalis menerima sebagian besar sinyal input clari korteks serebri clan juga mengembalikan hampir seluruh sinyal outputnya ke korteks juga. Gambar 56-9 memperlihatkan hubungan anatomis antara ganglia basalis clengan struktur-struktur lain pacla

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian MotorikGambar 56-9 Hubungan anatomis Fisura longitudinalis Nukleus kaudatus Ekor kaudatusganglia basalis terhadap korteksserebri dan talamus, tampakdalam pandangan tiga dimensi.(Digambar ulang dari GuytonAC: Basic Neuroscience: Anatomyand Physiology. Philadelphia: W.B.Saunders, 1992.) Putamen dan Serabut-serabut dari dan Area aosiasi motorik globus palidus ke medula spinalis di premotorik dan dalam kapsula interna suplementerotak. Pada setiap sisi otak, ganglia ini terdiri atas nukleuskaudatus, putamen, globus palidus, substansia nigra, clan -------<'.Substansia nigra Nukleusnukleus subtalamikus. Semuanya ini terutama terletak kaudatusdi sebelah lateral terhadap clan mengelilingi talamus, Nukleus rubra -menempati sebagian besar regio interior kedua hemisfer Putamenserebrum. Perhatikan juga bahwa hampir semua serabutsaraf motorik clan sensorik yang menghubungkan korteks Globusserebri clan medula spinalis berjalan melalui ruang yang palidusterletak di antara bagian utama ganglia basalis, yaitunukleus kaudatus clan putamen. Ruang ini disebut kapsula Serebeluminterna dari otak. Ruang ini penting untuk pembicaraankita selanjutnya, karena adanya kaitan erat antara ganglia Ototbasalis dengan sistem kortikospinal guna pengendalianmotorik. Gambar 56-10 Hubungan sirkuit ganglia basalis terhadap sistem kortikospinal-serebelum untuk pergerakan motorik. Sirkuit Neuron Ganglia Basalis. Hubungan anatomisantara ganglia basalis clan elemen-elemen otak lain yang serius pada ganglia basalis, sistem kortikal pengendalianmenyediakan pengaturan motorik bersifat kompleks, motorik tidak dapat lagi menyediakan pola-pola huruf.seperti yang diperlihatkan pada Gambar 56-10. Di Tentunya, tulisan orang tersebut menjadi kasar, sepertisebelah kiri gambar, tampak korteks motorik, talamus, jika seseorang baru pertama kali belajar menulis.clan batang otak serta sirkuit serebelum yang terkait. Disebelah kanan adalah sirkuit utama sistem ganglia basalis, Pola lain yang memerlukan ganglia basalis adalahmemperlihatkan berbagai hubungan yang luar biasa memotong kertas dengan menggunakan gunting,banyaknya di antara ganglia basalis sendiri ditambah jaras memotong kuku, memasukkan bola basket denganinput clan output yang luas antara regio motorik lain padaotak clan ganglia basalis. 743 Dalam pembahasan selanjutnya, kita akanberkonsentrasi pada dua sirkuit utama, sirkuit putamenclan sirkuit kaudatus.Fungsi Ganglia Basalis dalam Melaksanakan PolaAktivitas Motorik-Sirkuit PutamenSatu prinsip utama ganglia basalis dalam pengaturanmotorik adalah, kerjanya yang berkaitan dengan sistemkortikospinal untuk mengatur pola-pola aktivitas motorikyang kompleks. Sebagai contoh adalah pada waktumenulis huruf-huruf alfabet. Bila terjadi kerusakan yang

Unit XI Sistem Saraf\" C. Neurofisio/ogis fvlotorik dan lntegratif menjadi rusak atau terbendung, pola-pola gerakan tertentu menjadi sangat abnormal. Sebagai contoh, lesi di globusmelompat, menendang bola kaki, memukul bola kasti, palidus sering kali menyebabkan gerakan menggeliatgerakan mengibaskan kotoran, berbagai aspek vokalisasi, pada tangan, lengan, leher, atau wajah yang berlangsungpergerakan mata yang terkendali, clan pergerakan terlatih spontan clan sering kali terus-menerus-gerakan yanglain yang kebanyakan dilakukan tanpa disadari. disebut atetosis. Jaras Neuron Sirkuit Putamen. Gambar 56-11 Lesi di subtalamus sering kali menimbulkan gerakanmemperlihatkan jaras utama yang melalui ganglia basalis, menghempas-hempas (flailing) di seluruh anggota tubuhberfungsi untuk melaksanakan pola-pola pergerakan yang yang berlangsung tiba-tiba, yaitu suatu kondisi yangtelah dipelajari. )aras-jaras ini terutama diawali di area disebut hemibalismus.suplementer dan area premotorik pada korteks motorikclan di area somatosensorik pada korteks sensorik. Lesi-lesi kecil di putamen menimbulkan gerakanKemudian jaras-jaras itu berjalan menuju putamen tersentak-sentak (flicking) pada tangan, wajah, clan bagian(terutama dengan melintasi nukleus kaudatus), kemudian lain tubuh, yang disebut korea.ke bagian internal dari globus palidus, selanjutnya kenuklei relai/pengirim ventroanterior clan ventrolateral Lesi pada substansia nigra menimbulkan gangguanpada talamus, clan akhirnya kembali ke korteks motorik umum yang sangat berat berupa rigiditas, akinesia, clanprimer serebri clan ke bagian area premotorik clan area tremor yang dikenal sebagai penyakit Parkinson, yangserebrum suplementer yang berkaitan erat dengan korteks akan kita bicarakan lebih detail kemudian.motorik primer. )adi, sirkuit putamen mendapatkaninputnya terutama dari bagian-bagian otak tersebut yang Peran Ganglia Basalis dalam Pengendalianberdekatan dengan korteks motorik primer, tetapi tidak Kognitif terhadap Pola Gerakan Motorik yangbanyak dari korteks motorik primer sendiri. Kemudian Berurutan-Sirkuit Kaudatusoutputnya berjalan terutama kembali ke korteks motorikprimer atau korteks premotorik clan suplementer yang Istilah kognisi berarti proses berpikir pada otak,berkaitan. Di samping jaras utama, terdapat juga sirkuit dengan menggunakan input sensorik yang menuju otaktambahan yang berjalan dari putamen melalui globus ditambah informasi yang telah disimpan sebagai memori.palidus eksterna, sub-talamus, clan substansia nigra- Sebagian besar kerja motorik adalah akibat dari pikiranakhirnya keinbali ke korteks motorik melalui talamus. yang dibentuk di otak, yaitu suatu proses yang disebut pengendalian kognitifterhadap aktivitas motorik. Nukleus Fungsi Abnormal pada Sirkuit Putamen: Atetosis, kaudatus memainkan peran utama dalam pengendalianHemibalismus, dan Korea. Bagaimanakah cara sirkuit kognitif terhadap akitivitas motorik ini.putamen bekerja dalam membantu melaksanakan pola-pola pergerakan? )awaban untuk ha! itu sangat sedikit Hubungan persarafan antara nukleus kaudatus clandiketahui. Namun, ketika suatu bagian dari sirkuit ini sistem pengendali motorik kortikospinal, yang tampak dalam Gambar 56-12, sedikit berbeda dengan yang Substansia nigra terdapat pada sirkuit putamen. Sebagian penyebabnyaGambar 56- 11 Sirkuit putamen yang melalui ganglia basalis adalah bahwa nukleus kaudatus, yangterlihat pada Gambaruntuk melakukan pola-pola pergerakan tak disadari ya ng telah 56-9, meluas ke seluruh lobus pada serebrum, mulai bagiandipelajari. anterior lobus frontalis, kemudian berjalan di sebelah posterior melalui lobus parietalis dan lobus oksipitalis, clan akhirnya berbelok ke depan lagi seperti membentuk huruf\"C\" ke dalam lobus temporalis. Selanjutnya, nukleus kaudatus menerima sejumlah besar inputnya dari area asosiasi pada korteks serebri yang menutupi nukleus kaudatus, terutama area yang juga mengintegrasikan berbagai jenis informasi sensorik maupun motorik ke dalam pola pikir yang dapat digunakan. Setelah sinyal merambat dari korteks serebri ke nukleus kaudatus, sinyal tersebut kemudian dikirimkan ke globus palidus internal, kemudian ke nuklei pengirim di bagian ventromedial clan ventrolateral talamus, clan akhirnya kembali ke area prefrontal, premotorik, clan suplementer korteks serebri, namun hampir tidak ada sinyal yang kembali secara langsung menuju ke korteks primer tersebut. Sebaliknya, sinyal-sinyal kembali tersebut berjalan ke regio motorik asesorius di dalam area premotorik clan motorik suplementer yang berhubungan dengan penyusunan pola urutan pergerakan yang berdurasi 5 detik atau lebih, clan tidak merangsang pergerakan otot secara individual.744

Bab 56 Kontribusi Serebelum da n Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian Motorik Contoh yang bagus untuk ha! ini ialah seseorang yang merupakan lokus dari koordinat spasial untukyang sedang melihat seekor singa mendekat kemudian pengendalian motorik semua bagian tubuh, demikianmemberi respons secara cepat dan otomatis, yaitu pula untuk relasi antara tubuh beserta bagian-bagiannyadengan (1) berbalik membelakangi singa tersebut, (2) terhadap lingkungannya. Kerusakan pada area ini tidakmulai berlari, dan (3) mungkin bahkan berusaha untuk menimbulkan gangguan sederhana pada persepsi sensorik,memanjat pohon. Tanpa fungsi kognitif, seseorang seperti hilangnya sensasi taktil, kebutaan, atau ketulian.mungkin tidak memiliki pengetahuan naluriah, tanpa Namun, lesi pada korteks parietal posterior menimbulkanberpikir terlalu lama, untuk dapat berespons secara cepat ketidakmampuan dalam persepsi objek secara akuratdan sesuai. Dengan demikian, pengatur kognitif untuk melalui mekanisme fungsi sensorik normal, suatu kondisiaktivitas motorik menentukan secara tanpa disadari, yang disebut agnosia. Gambar 56-13 memperlihatkandalam hitungan detik, pola-pola gerakan yang akan cara seseorang dengan lesi di korteks parietal posteriordigunakan secara bersama untuk mencapai suatu tujuan kanan mencoba menyalin gambar. Pada kasus-kasusyang kompleks, yang mungkin berdurasi beberapa detik. ini, kemampuan pasien dalam menyalin sisi kiri gambar terganggu secara sangat berat. Juga, orang yang demikianFungsi Ganglia Basalis dalam Mengubah Waktu akan selalu mencoba menghindari penggunaan lengandan Skala lntensitas Pergerakan kiri, tangan kiri, atau bagian lain dari tubuh kirinya untuk melakukan berbagai tugas, atau bahkan mengabaikanDua kemampuan otak yang penting untuk mengatur tubuh sisi kirinya (personal neglect syndrome), dan hampirpergerakan adalah (1) menentukan seberapa cepat suatu tidak tahu bahwa bagian tubuh tersebut ada.gerakan dilakukan, dan (2) mengatur seberapa besargerakan yang akan terjadi. Sebagai contoh, seseorang Oleh karena fungsi sirkuit kaudatus pada sistemdapat menulis huruf \"a\" secara lambat atau secara cepat. ganglia basalis bekerja terutama terkait erat dengan areaOrang tersebut juga dapat menulis huruf \"a\" dengan yang berhubungan dengan korteks serebri, seperti bagianukuran kecil pada sehelai kertas, atau huruf\"a\" berukuran posterior korteks parietalis, akan terlihat bahwa fungsibesar pada papan tulis. Tanpa memperhatikan pilihan penentuan saat dan skala gerakan juga merupakan fungsi-penulisan, karakteristik proporsional huruf tersebut tetap fungsi dari sirkuit kaudatus yang bersifat kognitif terhadaphampir sama. pengendalian motorik ini. Namun, pengertian kita tentang fungsi di dalam ganglia basalis masih belum tepat sehingga Pada pasien dengan lesi yang berat pada ganglia banyak kesimpulan atau opini pada beberapa pembahasanbasalis, fungsi waktu dan skala intensitasnya menjadi terdahulu masih bersifat kesimpulan analitis, bukan faktaburuk; faktanya, kadang-kadang fungsi tersebut hilang yang sudah terbukti.sama sekali. Sekali lagi, ganglia basalis tidaklah berfungsisendirian; ganglia basalis berfungsi dalam kaitan yangdekat dengan korteks serebri. Suatu bagian korteksyang sangat penting adalah korteks parietal posterior, Globus palidus Gambar 56- 13 llustrasi tentang gambar yang mungkin dibuat interna/eksterna oleh orang dengan sindroma pengabaian (neglect syndrome) yang disebabkan oleh kerusakan berat pada korteks parietalSubstansia nigra , posterior kanan dibandingkan dengan gambar sebenarnya yang harus digambar oleh pasien. Perhatikan bahwa kemampuan orangGambar 56-12 Sirkuit kaudatus yang melalui ganglia basalis, tersebut untuk menyalin bagian kiri gambar terganggu sangatuntuk perencanaan kognitif pola motorik paralel dan berurutanguna mencapai tujuan spesifik yang disadari. be rat. 745

Unit XI Sistem Saraf' C. Neurofisiologis Motorik dan lntegratif Sindrom Klinis Akibat Kerusakan Ganglia BasalisFungsi Neurotransmiter Spesifik pada Sistem Selain atetosis dan hemibalismus, yang telah dibicarakanGanglia Basalis dalam hubungannya dengan lesi di globus palidus dan subtalamus, masih ada dua penyakit utama lain yangGarnbar 56-14 memperlihatkan beberapa neurotransmiter disebabkan oleh kerusakan ganglia basalis. Kedua penyakitspesifik yang telah diketahui berfungsi di ganglia basalis, itu adalah penyakit Parkinson dan penyakit Huntington.terlihat (1) jaras dopamin dari substansia nigra menujunukleus kaudatus clan putamen, (2) jaras asam gamma Penyakit Parkinsonaminobutirat (GABA) dari nukleus kaudatus clanputamen menuju globus palidus clan substansia nigra, Penyakit Parkinson, juga dikenal sebagai paralisis agitans,(3) jaras asetilkolin dari korteks ke nukleus kaudatus merupakan akibat dari kerusakan yang menyebar di bagianclan putamen; (4) jaras umum yang banyak dari batang substansia nigra (pars kompakta) yang mengirim serat-seratotak yang menyekresi norepinefrin, serotonin, enkefalin, saraf pelepas-dopamin ke nukleus kaudatus dan putamen.clan beberapa neurotransmiter lain di ganglia basalis clan Penyakit ini ditandai oleh (1) rigiditas/kekakuan otot-bagian lain dari serebrum. Selain jaras-jaras ini masih otot tubuh, (2) tremor involunter pada area yang terkenaterdapat jaras glulamat multipel yang menghasilkan bahkan pada saat istirahat dengan kecepatan tetap, tigabanyak sinyal eksitasi (tidak diperlihatkan dalam gambar) sampai enam siklus per detik, clan (3) kesulitan besar untukyang mengimbangi sejumlah besar sinyal-sinyal inhibisi, mengawali pergerakan, disebut akinesia, (4) postur yang takyang terutama dikirimkan oleh transmiter inhibitor: stabil, disebabkan oleh gangguan pada refleks-refleks posturdopamin, GABA, clan serotonin. Kita akan membicarakan yang menyebabkan keseimbangan yang buruk dan jatuh;neurotransmiter tersebut clan sistem hormon pada dan (5) gejala motorik lainnya termasuk disfagia (gangguanpembahasan berikutnya saat kita membahas mengenai menelan), gangguan bicara, gangguan melangkah, danpenyakit ganglia basalis, juga pada bab-bab selanjutnya kelelahan/fatig.bila kita membicarakan mengenai tingkah laku, keadaantidur, keadaan siaga, clan fungsi sistem saraf otonom. Penyebab efek motorik yang abnormal ini tidak diketahui. Namun, dopamin yang disekresi di nukleus kaudatus Saat ini, harus diingat kembali bahwa neurotransmiter dan putamen berfungsi sebagai transmiter inhibitor, olehGABA selalu berfungsi sebagai inhibitor. Oleh karena itu, karena itu, kerusakan neuron-neuron dopaminergik dineuron GABA dalam lengkung umpan balik yang berasa] substansia nigra pada pasien parkinson secara teoretis akandari korteks melalui ganglia basalis clan kemudian kembali menyebabkan nukleus kaudatus dan putamen menjadike korteks, sebenarnya membuat seluruh lengkung sangat aktif dan kemungkinan menghasilkan sinyal outputini menjadi lengkung umpan batik negatif, clan bukan eksitasi yang terus-menerus ke sistem pengendali motorikJengkung umpan balik positif dengan demikian hal ini kortikospinal. Sinyal-sinyal ini akan sangat merangsangakan memberi stabilitas bagi sistem pengendali motorik. banyak otot atau bahkan seluruh otot tubuh, jadiDopamin juga berfungsi sebagai neurotransmiter inhibitor menimbulkan rigiditas (kekakuan) .pada hampir semua bagian otak, jadi dopamin jugaberfungsi sebagai stabilisator pada beberapa keadaan. Beberapa sirkuit umpan balik mungkin dengan mudah berosilasi akibat umpan balik yang kuat setelah inhibisinya ...Dari korteks hilang, sehingga menimbulkan tremor penyakit Parkinson. Tremor ini sangat berbeda dengan tremor pada penyakit '' serebelum, karena tremor ini timbul terus-menerus sepanjang jam-jam sadar, jadi merupakan tremor involunter, Putamen berbeda dengan tremor serebelum, yang hanya terjadi ketika seseorang melakukan gerakan yang dimulai secara sengaja,Subtansia Globus sehingga disebut tremor intensi. nigra palid us Akinesia yang terjadi pada penyakit Parkinson sering Dari batang otak kali membuat pasien jauh lebih tertekan daripada gejala- gejala rigiditas otot clan tremor, karena pada parkinsonisme ttttt berat, bahkan untuk membentuk gerakan yang paling sederhana pun, pasien harus melakukan konsentrasi penuh. 1. Norepinefrin Usaha mental, bahkan tekanan mental, yang diperlukan 2. Serotonin untuk terjadinya suatu gerakan yang diinginkan, sering kali 3. Enkefalin mencapai batas daya kemauan pasien. Kemudian, bila gerakan tersebut timbul, biasanya bersifat kaku clan tersendat-sendatGambar 56-14 jaras-jaras neuron yang menyekresi berbagai jenis dan tidak timbul secara lancar. Penyebab akinesia ini masihsubstansi neurotransmiter di ganglia basalis.Ach, asetilkolin, GABA, bersifat dugaan. Namun, sekresi dopamin di sistem limbik,asam gamma-aminobutirat. terutama pada nukleus akumbens, sering kali menurun bersama dengan menurunnya sekresi dopamin di ganglia basalis. Ada dugaan bahwa ha! ini mungkin menurunkan dorongan fisik untuk aktivitas motorik begitu besarnya sehingga timbul akinesia. Pengobatan dengan L-Dopa. Pemberian obat L-dopa terhadap pasien Parkinson biasanya dapat memperbaiki banyak gejala, khususnya kekakukan dan akinesia.746

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian MotorikPenjelasan untuk ha! tersebut adalah adanya dugaan bahwa Ujung akson neuron GABA secara normal menghambatdi dalam otak, L-dopa diubah menjadi dopamin, dan bagian globus palidus dan substansia nigra. Hilangnyadopamin kemudian memulihkan keseimbangan normal inhibisi ini diduga menyebabkan ledakan aktivitas yang kuatantara inhibisi dan eksitasi dalam nukleus kaudatus dan secara spontan di globus palidus dan substansia nigra, yangputamen. Pemberian dopamin sendiri tidak memberi efek menyebabkan pergerakan menyimpang.yang sama, dopamin memiliki struktur kimia yang tidakmemungkinkannya berjalan melewati sawar darah-otak, Demensia pada penyakit Huntington barangkali bukansedangkan struktur L-dopa yang sedikit berbeda malah hasil dari hilangnya neuron GABA, tetapi akibat hilangnyamembuatnya dapat lewat. neuron yang mel).yekresi asetilkolin, khususnya pada area berpikir di korteks serebri. Pengobatan dengan L-Deprenil. Pengobatan lain untukpenyakit Parkinson adalah dengan obat L-deprenil. Obat Telah ditemukan gen abnormal yang menyebabkanini menghambat oksidase monoamin, yang bertanggung penyakit Huntington; gen ini memiliki perulangan kodonjawab untuk penghancuran sebagian besar dopamin setelah berkali lipat, yaitu CAG, yang menyandi untuk tambahandopamin diseksresikan. Oleh karena itu, setiap dopamin asam amino glutamin secara berlipat-ganda pada strukturyang dilepaskan tetap berada dalam jaringan ganglia basalis molekul suatu protein sel saraf abnormal, disebutuntuk waktu yang lama. Selain itu, untuk alasan yang tidak Huntington, yang menyebabkan timbulnya gejala-gejaladimengerti, pengobatan ini dapat membantu memperlambat tersebut. Tentang bagaimana protein ini menyebabkan efek-penghancuran neuron yang menyekresi dopamin di efek penyakit, sekarang masih merupakan pertanyaan bagisubstansia nigra. Oleh karena itu, kombinasi yang sesuai dari berbagai usaha penelitian.terapi L-dopa bersama dengan terapi L-deprenil biasanyamerupakan pengobatan yang jauh lebih baik daripada lntegrasi Berbagai Bagian Sistem Pengaturpenggunaan salah satu obat saja. Motorik Total Pengobatan dengan Transplantasi Sel Dopamin Akhirnya, kita perlu menyimpulkan sebaik yang kita mampu apa yang telah diketahui tentang seluruhjanin. Transplantasi sel yang menyekresi dopamin (sel pengaturan pergerakan. Untuk melakukan hal ini, marilahyang diperoleh dari otak janin yang abortus) ke dalam kita mula-mula membuat sinopsis dari berbagai tingkatnukleus kaudatus dan putamen telah memberi beberapa pengendalian.keberhasilan dalam mengobati penyakit Parkinson. Namun,sel-sel ini hanya dapat menetap selama beberapa bulan. Jika Tingkat Spinaldapat diusahakan untuk menetap lama, barangkali cara iniakan menjadi bentuk pengobatan terpilih di masa yang akan Pada medula spinalis telah terprogram pola-pola lokaldatang. gerakan untuk semua daerah otot pada tubuh-sebagai contoh, refleks menghindar yang telah terprogram, Pengobatan dengan Merusak Bagian Sirkuit Umpan yang mendorong setiap bagian tubuh untuk menjauh dari sumber rasa nyeri. Medula, juga merupakan lokusBatik di Ganglia Basalis. Oleh karena sinyal abnormal bagi pola-pola kompleks gerakan ritmis, seperti gerakanyang berasal dari ganglia basalis ke korteks motorik anggota tubuh ke depan dan ke belakang untuk berjalan,dapat menimbulkan banyak abnormalitas pada penyakit ditambah gerakan timbal batik dari sisi tubuh yangParkinson, berbagai usaha telah dilakukan untuk mengobati berlawanan, atau gerakan tungkai depan yang berlawananpasien tersebut dengan cara menghambat sinyal-sinyal dengan gerakan tungkai belakang pada seekor hewanini dengan pembedahan. Selama bertahun-tahun, telah berkaki empat.dilakukan pengobatan dengan membuat lesi bedah di nukleiventrolateral dan ventroanterior talamus, yang menghambat Semua program pada medula ini dapat diperintahkanbagian dari sirkuit umpan balik ganglia basalis ke korteks; menjadi suatu aksi oleh motorik tingkat yang lebih tinggi,berbagai tingkat keberhasilan telah dicapai-demikian juga atau program tersebut dapat dihambat ketika tingkatterjadinya kerusakan neurologis yang serius. Pada seekor pengatur yang lebih tinggi mengambil alih kendali.monyet dengan penyakit Parkinson, dengan membuatlesi di subtalamus, kadang memberi keberhasilan yang Tingkat Otak Belakangmengejutkan. Otak belakang melakukan dua fungsi utama untukPenyakit Huntington (Korea Huntington) pengendalian motorik umum pada tubuh: (1) memelihara tonus aksial tubuh dengan tujuan untuk berdiri tegakPenyakit Huntington merupakan gangguan herediter yang dan (2) terus-menerus melakukan modifikasi terhadapbiasanya mulai menimbulkan gejala-gejala awal pada usia 30 peningkatan tonus pada otot-otot, dalam responsnyasampai 40 tahun. Penyakit ini mula-mula ditandai dengan terhadap informasi yang datang dari aparatus vestibularpergerakan tersentak-sentak pada otot-otot kemudian untuk tujuan memelihara keseimbangan tubuh.pergerakan menyimpang yang sangat progresif di seluruhtubuh. Selain itu, timbul demensia berat bersamaan dengan Tingkat Korteks Motorikdisfungsi motorik. Sistem korteks motorik menyediakan banyak sekali Pergerakan abnormal penyakit Huntington diduga sinyal motorik aktivasi bagi medula spinalis. Sebagiandisebabkan oleh hilangnya sebagian besar badan sel neuronpenyekresi-GABA di nukleus kaudatus dan putamen, dan 747neuron penyekresi-asetilkolin di berbagai bagian otak.

Unit XI Sistem Saraf: C. Neurofisiologis /vfotorik dan lntegratif Fungsi-Fungsi Ganglia Basalis yang Saling Berka itan . Ganglia basalis merupakan pengendalikerjanya dilakukan melalui perintah berurutan dan motorik penting, yang seluruhnya berbeda dengan yangparalel yang terangkai menjadi bermacam-macam pola terdapat pada serebelum. Sebagian besar fungsinya yangpergerakan medula spinalis pada aksi motorik. Sistem penting adalah (1) untuk korteks melaksanakan pola-ini juga dapat mengubah intensitas berbagai pola atau pola gerakan tak disadari tetapi yang telah dipelajarimemodifikasi saat pelaksanaannya atau sifat-sifat yang dan (2) merencanakan pola-pola gerakan yang paralellainnya. Bila diperlukan, sistem kortikospinal dapat dan berurutan ketika pikiran harus menyusunnya untukmenghindari (tidak menggunakan pola) medula spinalis, menyelesaikan tugas dengan maksud tertentu.menggantikannya dengan pola-pola tingkat lebih tinggiyang berasal dari batang otak atau korteks serebri. Pola Jenis pola motorik yang memerlukan ganglia basaliskortikal biasanya bersifat kompleks; pola ini juga dapat antara lain pola untuk menulis huruf yang berbeda-beda\"dipelajari'; sedangkan pola medula terutama ditentukan dalam alfabet, untuk melempar bola, dan untuk mengetik.oleh keturunan dan dikatakan sebagai \"terangkai kuat Ganglia basalis juga diperlukan untuk memodifikasi pola-(hard wired)''. pola untuk menulis huruf berukuran kecil atau menulis hurufberukuran sangat besar, jadi mengendalikan dimensi Fungsi Serebelum yang Saling Berkaitan. Fungsi pola tersebut.serebelum berhubungan dengan semua tingkatpengendalian motorik. Bersama medula spinalis, Terdapat tingkat pengaturan yang lebih tinggi, yaituserebelum terutama berfungsi untuk menguatkan refleks kombinasi lain sirkuit serebrum dan ganglia basalis, yangregang, sehingga bila otot yang berkontraksi mendapatkan dimulai dari proses berpikir serebrum untuk menghasilkanbeban yang berlebihan, sinyal refleks regang yang lama seluruh urutan kerja dalam merespons setiap situasi yangdikirimkan ke semua arah melalui serebelum dan kembali baru, seperti ketika seseorang merencanakan responslagi ke medula spinalis yang dengan kuat meningkatkan motorik segera terhadap seorang penyerangyang memukulefek penahan beban pada refleks regang dasar. wajahnya, atau respons berurutan dari seseorang terhadap pelukan cinta yang datang secara mengejutkan. Pada tingkat batang otak, serebelum berfungsi untukmembuat pergerakan sikap tubuh, terutama pergerakan Apa yang Mendorong Kita untuk Beraksi?cepat yang dibutuhkan oleh sistem keseimbangan, untukkelancaran gerakan yang berlangsung terus-menerus Apa yang menyadarkan kita dari situasi tidak aktif dantanpa disertai osilasi yang abnormal. mengubahnya agar kita melakukan suatu gerakan? Kita mulai dengan mempelajari sistem motivasi pada otak. Pada tingkat korteks serebri, serebelum bekerja Pada dasarnya, otak memiliki inti yang Iebih tua yangberhubungan dengan korteks untuk menghasilkan banyak terletak di talamus bagian bawah, anterior, dan lateral-fungsi motorik asesoris, terutama untuk menimbulkan termasuk hipotalamus, amigdala, hipokampus, regiotenaga motorik ekstra yang kemudian mengontraksikan septa! anterior dan hipotalamus dan talamus, dan bahkanotot secara cepat pada saat dimulainya suatu pergerakan. regio tua talamus dan korteks serebri sendiri-semuanyaMendekati akhir pergerakan, serebelum menghidupkan berfungsi bersama-sama untuk memulai sebagian besarotot-otot antagonis pada saat yang tepat dan dengan aktivitas motorik dan fungsional lainnya dari otak. Secarakekuatan yang sesuai untuk menghentikan pergerakan keseluruhan, area-area ini disebut sistem limbik otak. Kitapada titik yang diinginkan. Selanjutnya, terdapat bukti membahas sistem ini secara detail pada Bab 58.psikologis yang baik bahwa semua aspek dari polanyala/mati oleh serebelum ini dapat dipelajari lewat Daftar Pustakapengalaman. BastianAJ: Learning to predict the future: the cerebellum adapts feed forward Serebelum bersama dengan korteks serebri berfungsi movement control, Curr Opin Neurobiol 16:645, 2006.pada tingkat pengaturan motorik lainnya: serebelummembantu untuk memprogram terlebih dahulu kontraksi Bloom F, Lazerson A: Brain, fvlind and Behavior, ed 2, New York, 1988, W.H.otot yang dibutuhkan untuk kelancaran perkembangan Freeman, p 300.dari gerakan saat ini ke gerakan cepat berikutnya padaarah yang lain, semua ini terjadi dalam waktu kurang Breakefield XO, Blood AJ, Li Y, et al: The pathophysiological basis ofdari satu detik. Sirkuit saraf-saraf untuk ini berjalan dari dystonias, Nat Rev Neurosci 9:222, 2008.korteks serebri ke zona lateral yang besar pada hemisferserebelum dan kemudian kembali ke korteks serebri. Cheron G, Servais L, Dan B: Cerebellar network plasticity: from genes to fast oscillation, Neuroscience 153:1, 2008. Serebelum terutama berfungsi jika gerakan otot harusberlangsung cepat. Tanpa keikutsertaan serebelum, DeKosky ST, Marek K: Looking backward to move forward: early detectiongerakan yang lambat dan diperhitungkan masih dapat of neurodegenerative disorders, Science 302:830, 2003.terjadi, tetapi hal ini menjadi sulit bagi sistem kortikospinaluntuk mencapai gerakan cepat dan berubah-ubah seperti Fuentes CT, Bastian AJ: 'Motor cognition'-what is it and is the cerebellumyang diinginkan untuk melaksanakan tujuan tertentu, involved? Cerebellum 6:232, 2007.atau terutama untuk kelancaran perpindahan dari satupergerakan cepat ke pergerakan berikutnya. Gibson AR, Horn KM, Pong M: Inhibitory control of olivary discharge, Ann N YAcad Sci 978:219, 2002. Hasnain M, Vieweg WV, Baron MS, et al: Pharmacological management of psychosis in elderly patients with parkinsonism, Am) fvled 122:614, 2009. Ito M: Cerebellar long-term depression: characterization, signal transduction, and functional roles, Physiol Rev 81:1143, 2001.748

Bab 56 Kontribusi Serebelum dan Ganglia Basalis pada Seluruh Pengendalian MotorikKandel ER, Schwartz JH, Jessel! TM: Principles ofNeural Science, ed 4, New Pugh JR, Raman IM: Nothing can be coincidence: synaptic inhibition and York, 2000, McGraw-Hill. plasticity in the cerebellar nuclei, Trends Neurosci 32: 170, 2009.Kreitzer AC, Malenka RC: Striatal plasticity and basal ganglia circuit Ramnani N:The primate cortico-cerebellar system: anatomy and function, function, Neuron 60:543, 2008. Nat Rev Neurosci 7:511, 2006.Lees AJ , Hardy J. Revesz T: Parkinson 's disease, Lancet 373:2055, 2009. Rosas HD, Salat DH, Lee SY, et al: Complexity and heterogeneity: w hat drives the ever-changing brain in Huntington 's disease? Ann NY AcadLi JY, Plomann M, Brundin P: Huntington 's disease: a synaptopathy ? Trends Sci 1147:196, 2008. Mo/ Med 9:414, 2003. Spruston N: Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration,Mustari MJ, Ono S, Das VE: Signal processing and distribution in cortical- Nat Rev Neurosci 9:206, 2008. brainstem pathways for smooth pursuit eye movements, Ann N YAcad Sci 1164:147, 2009. Sethi KD:Tremor, CurrOpin Neurol 16:481 , 2003.Nambu A: Seven problems on the basal ganglia, Curr Opin Neurobiol 18:595, 2008. 749



BAB 57l(ortel<s Serebri, Fungsi Intelel<tual Otal<, Proses Belajar, dan Memori Alih Bahasa: Dr. drg. Sri Redjeki Editor: drg. Antonia TanzilSuatu ha! yang ironis bahwa dari semua bagian otak, kita Se! piramidal dan sel fusiformis, merupakan sumberhanya mengetahui sedikit tentang fungsi korteks serebri, dari hampir semua serat saraf yang keluar dari korteks.walaupun sebenarnya bagian ini merupakan bagian Se! piramiclal lebih banyak clan lebih besar claripada selterbesar pada sistem saraf. Tetapi kita telah mengetahui fusiformis. Keclua sel tersebut merupakan sumber claripengaruh kerusakan atau perangsangan khusus pada serat-serat yang besar dan panjang yang berjalan keberbagai bagian korteks . Pada bagian pertama bab ini, segala arah menuju ke meclula spinalis. Sel-sel itu jugadibicarakan fungsi-fungsi korteks yang telah diketahui: menjulurkan banyak berkas serat-serat asosiasi subkortikalkemudian beberapa teori mendasar mengenai mekanisme besar yang berjalan dari satu bagian utama otak ke bagianpersarafan yang terlibat dalam proses berpikir, mengingat, yang lain.analisis informasi sensorik, dan sebagainya akan disajikansecara singkat. Anatomi Fisiologi Korteks Serebri Gambar 57-1 Struktur korteks serebri, dalam gambar ini tampak I, lapisan molekuler; II, lapisan granular eksterna; Ill, lapisan sel-selBagian fungsional korteks serebri merupakan sebuah piramida; IV, lapisan granular interna; V, lapisan sel-sel piramidallapisan tipis yang mengandung neuron-neuron yang besar; VI, lapisan sel-sel fusiform is atau sel-sel polimorfik. (Digambarmenutupi permukaan seluruh bagian serebrum yang ulang dan Ranson SW, Clark SL [seizin Brodmann]: Anatomy oftheberlekuk-lekuk. Lapisan ini tebalnya hanya 2 sampai 5 Nervous System. Philadelphia: W.B. Saunders, 1959.)mm, dengan luas area kira-kira seperempat meter persegi.Seluruh korteks serebri menganclung kira-kira 100 miliarneuron. Gambar 57-1 memperlihatkan struktur histologikhusus permukaan yang mengandung neuron padakorteks serebri, serta rangkaian lapisan yang menganclungbermacam-macam neuron. Neuron-neuron ini ada tigamacam, yakni: (1) granular (disebut juga stelata), (2)fusiformis, clan (3) piramidal, yang terakhir clinamakandemikian karena bentuknya yang menyerupai piramid. Neuron granular pada umumnya memiliki akson-akson pendek sehingga, terutama berfungsi sebagaiinterneuron yang menghantarkan sinyal-sinyal neuronpada jarak pendek di korteks saja. Beberapa neuronbersifat eksitatorik, terutama melepaskan neurotransmitereksitatorik glutamat; yang lain bersifat inhibitorik, danterutama melepaskan neurotransmiter inhibitorik asamgamma-aminobutirat (GABA) . Area sensorik paclakorteks, seperti juga area asosiasi antara area motorikdan sensorik, mengandung sel-sel granula ini dalamkonsentrasi tinggi; ha! tersebut menunjukkan adanyapengolahan intrakortikal derajat tinggi dari sinyal sensorikyang masuk ke area sensorik dan asosiasi. 751

Unit XI Sistem Saraf C. Neurofisiologis fvlotorik dan lntegratif Di bagian kanan Garnbar 57-1 tampak susunan area korteks yang terkait menjadi hilang. Oleh karena itu,khusus serat-serat saraf di dalam berbagai lapisan korteks kerja korteks berkaitan erat dengan talamus clan secaraserebri. Terutama perhatikan sejumlah besar serat-serat anatomis dan fungsional hampir merupakan satu kesatuanhorizontal yang menyebar di antara daerah korteks yang dengan talamus; karena alasan ini, kadang-kadang talamusberdekatan, namun perhatikan juga serat-serat vertikal dan korteks bersama-sama disebut sistem talamokortikal.yang menyebar ke clan dari korteks ke daerah otak yang Hampir semua jaras clan reseptor sensorik clan organlebih rendah clan beberapa berjalan ke medula spinalis sensorik yang menuju korteks melewati talamus, denganatau ke daerah yang jauh dalam korteks serebri melalui pengecualian utama terhadap beberapa jaras sensorikberkas serat-serat asosiasi panjang. penghidu. Fungsi lapisan spesifik pada korteks serebri telah Fungsi Area Kortikal Khususdibicarakan pada Bab 47 clan 51. Dengan merujuk padabab-bab tersebut, kita ingat kembali bahwa sebagian Penelitian pada manusia telah memperlihatkan bahwabesar sinyal sensorik spesifik dari tubuh yang masuk daerah korteks serebri yang berbeda memiliki fungsiakan berakhir di lapisan kortikal IV. Kebanyakan sinyal yang terpisah pula. Gambar 57-3 adalah peta beberapakeluaran meninggalkan korteks melalui neuron-neuron fungsi ini, seperti yang telah diidentifikasi dengan carayang terletak di lapisan V clan VI; serat-serat yang sangat memberi rangsangan listrik pada korteks seorang pasienbesar yang berjalan ke arah batang otak clan medula yang sadar, atau selama pemeriksaan neorologis padaspinalis umumnya berasal dari lapisan V; dan serat-serat pasien yang sebagian korteksnya telah dibuang. Pasien-yang luar biasa banyaknya yang menuju ke talamus berasal pasien yang distimulasi secara listrik memberitahukandari lapisan VI. Lapisan I, II, clan III membentuk sebagian mengenai pikiran-pikiran yang timbul akibat rangsanganbesar fungsi asosiasi intrakortikal, dengan kekhususan tersebut, dan kadang-kadang pasien tersebut mengalamipada sejumlah besar neuron pada lapisan II clan III yang gerakan-gerakan tertentu. Kadang, pasien tersebut secaramembuat hubungan horizontal pendek dengan area spontan mengeluarkan bunyi atau bahkan kata-kata, ataukortikal yang berdekatan. memberikan bukti lain adanya perangsangan. Hubungan Anatomis dan Fungsi Korteks Serebri Dengan meletakkan sejumlah besar informasi secaradengan Talamus dan Pusat- Pusat yang Lebih Rendah bersama-sama dari banyak sumber yang berbeda, akanLainnya. Semua area dalam korteks serebri mempunyai menghasilkan peta yang lebih umum, seperti tampakhubungan aferen clan eferen yang luas serta bolak-balik dalam Gambar 57-4. Gambar ini memperlihatkan areadengan struktur-struktur otak yang lebih dalam. Hal ini motorik premotorik maupun suplementer primer danpenting untuk memperkuat hubungan antara korteks sekunder yang utama pada korteks, demikian juga areaserebri clan talamus. Bila talamus clan korteks dirusak, sensorik primer maupun sekunder yang utama untukhilangnya fungsi serebral jauh lebih besar daripada bila sensasi somatik, penglihatan, clan pendengaran, yaitukorteks saja yang dirusak, karena perangsangan talamik semua yang telah dibicarakan pada bab-bab sebelumnya.pada korteks diperlukan bagi hampir semua aktivitaskortikal. Gambar 57-2 memperlihatkan area-area dalam korteksserebri yang berhubungan dengan bagian khusus talamus.Hubungan ini mempunyai dua arah, yang keduanyaberasal dari talamus menuju korteks clan selanjutnya darikorteks kembali ke area talamus yang sama. Selanjutnya,bila hubungan talamik ini terputus, hampir seluruh fungsiGambar 57-2 Area-area korteks serebri yang berhubungan Gambar 57- 3 Area fungsional korteks serebri manusia sepertidengan bagian spesifik pada talamus. yang di identifikasi melalui pemberian rangsang listrik pada korteks selama operasi bedah saraf dan dengan pemeriksaan neurologis752 pada pasien dengan kerusakan regio korteks. (Digambar ula ng dari Penfield W, Rasmussen T: The Cerebral Cortex of fvlan: A Clinical Study of Localization ofFunction. New York: Hafner, 1968.)