ญษมณ ละทัยนิล

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง ตาํ รา สรรี วทิ ยาการออกกาํ ลงั กาย Physiology of Exercise ญษมณ ละทัยนิล วิทยาลัยมวยไทยศึกษาและการแพทยแ ผนไทย ทนุ สงเสริมการผลติ ตํารา มหาวิทยาลัยราชภฏั หมบู านจอมบงึ ป พ.ศ.2564

(1) คาํ นํา ตําราสรีรวิทยาการออกกําลังกายเลมน้ี มีวัตถุประสงคเพ่ือใชเปนสวนหนึ่งในการ ประกอบการสอนรายวิชา PE62602 กายวิภาคศาสตรและสรีรวิทยาสําหรับครูพลศึกษา นอกจากนี้ ยังเปนการเพ่ิมพูนความรูดานสรีรวิทยาของการออกกําลังกายใหแกนักศึกษาในระดับปริญญาตรีใน หลักสตู รตา งๆ ที่มกี ารสอนรายวชิ าสรรี วิทยาของการออกกาํ ลงั กายซ่งึ มีอยหู ลายหลักสตู ร ผูเขียนหวังเปนอยางยิ่งวาตําราสรีรวิทยาการออกกําลังกายเลมน้ี จะเปนตําราพ้ืนฐาน สําหรับผูเริ่มศึกษาดานการออกกําลังกาย โดยเฉพาะอยางย่ิงการใชเปนพ้ืนฐานสําหรับการพัฒนา ความรูสูวิชาชพี ตอไป ญษมณ ละทยั นิล กมุ ภาพันธ 2565 มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

(2) สารบัญ คํานาํ ………………………………………………………………………………………………………….….มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง หนา สารบัญ …………………………………………………………………………………………….…………… (1) สารบญั ภาพ ……………………………………………………………….…………............................ (2) สารบญั ตาราง ………………………………………………………………………............................. (5) บทที่ 1 บทนําสูสรีรวิทยาการออกกาํ ลังกาย………..…………………..…….………..…………. (10) 1. คําจํากัดความ………….……………………………………………………..…......………….... 1 2. ชนดิ ของการออกกําลงั กาย……………………………………………….….………………… 1 3. ความหนักของการออกกําลังกาย……………………………………….….………..……… 1 4. รปู แบบของการตอบสนองทางสรรี วทิ ยาตอการออกกําลังกาย.………..………… 2 5. การรักษาภาวะสมดลุ ขณะออกกําลงั กาย…………………………….……………..…… 3 6. ประโยชนข องการออกกําลงั กาย………………………………………….……………..….. 3 แบบฝก หัด……….…….……….……………………………………………………………………….. 4 บทท่ี 2 เมแทบอลิซึมและการควบคุมอณุ หภูมกิ ายและการออกกําลงั กาย………………. 6 1. แหลง พลงั งาน (energy source).……………………………………………….………... 7 2. สารอาหารท่ีเปน ตนแหลง ของพลังงานในการออกกาํ ลังกายที่ระดับ 8 ความหนกั ตางๆ................................................................................................ 16 3. Respiratory exchange ratio (RER) or respiratory quotient (R.Q.)……. 17 4. การเปลย่ี นแปลงปริมาณการใชอ อกซเิ จนจากผลของการออกกาํ ลังกาย……… 19 5. ผลของการฝกออกกาํ ลังกายตอเมแทบอลิซมึ …………………………………………… 20 6. การผลิตและการระบายความรอ น (heat product and loss)………………….. 21 7. การควบคุมอุณหภมู ิกาย……………………………………………………………………….. 23 8. การเปล่ยี นแปลงอณุ หภูมิในการออกกําลงั กาย…………………………………………. 23 9. ผลกระทบของอณุ หภูมสิ ่งิ แวดลอมตอการออกกําลงั กาย…………………………… 23 10. ผลของการฝก ออกกําลงั กายตอการควบคมุ อุณหภมู ริ างกาย……………………. 23 แบบฝก หดั ……….…….……….……………………………………………………………………….. 25 บทท่ี 3 ระบบประสาทและกลา มเน้อื และการออกกาํ ลังกาย………..……………..…………. 26 1. กายวิภาคศาสตรข องระบบประสาทและกลามเน้ือทเ่ี กย่ี วของกบั 26 การเคลื่อนไหว………….………………………………………………………………………………………..

(3) สารบญั (ตอ ) 2. บทบาทของระบบประสาทและกลา มเนื้อตอการออกกําลงั กาย………………………มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงหนา 3. ปจจัยทม่ี ตี อแรงการหดตวั ของกลามเน้ือ…………………………………………………………. 34 4. ผลของการฝกออกกําลงั กายตอการทํางานของระบบประสาทและกลา มเนอ้ื … 39 แบบฝกหดั ……….…….……….……………………………………………………………………….. 43 บทท่ี 4 ระบบหัวใจและหลอดเลอื ดและการออกกําลังกาย……………………………………. 45 1. หัวใจกบั การออกกําลังกาย…………………………………………………………………….. 46 2. ระบบการไหลเวียนเลือดกับการออกกาํ ลังกาย…………………………………………. 46 3. ผลการฝกออกกําลังกายตอ การทํางานของระบบหวั ใจและหลอดเลือด……….. 55 แบบฝก หดั ……….…….……….……………………………………………………………………….. 58 บทท่ี 5 ระบบหายใจและการออกกาํ ลงั กาย………………………………….……………………. 64 1. การเปลี่ยนแปลงการระบายอากาศหายใจ (ventilation) และการกําซาบ 65 65 (perfusion) ในการออกกาํ ลังกาย…………………………………………………………… 2. การควบคมุ การหายใจในการออกกาํ ลงั กาย……………………………………………… 68 3. ผลของการฝก ออกกําลงั กายตอการทํางานของระบบหายใจ………………………. 72 แบบฝกหัด……….…….……….……………………………………………………………………….. 74 บทที่ 6 ระบบหายใจและการออกกําลังกาย………………………………….……………………. 75 1. สรีรวิทยาของระบบตอ มไรทอ………………………………………………………………… 75 2. ชนดิ ของฮอรโมน………………………………………………………………………………….. 76 3. หนาทขี่ องฮอรโมน………………………………………………………………………………… 77 4. การออกกําลงั กายกบั การหล่งั ฮอรโมน…………………………………………………….. 78 5. ผลของฮอรโ มนกับการออกกาํ ลังกาย………………………………………………………. 93 แบบฝกหัด……….…….……….……………………………………………………………………….. 94 บทท่ี 7 ปจ จัยทม่ี ีผลตอการออกกาํ ลังกาย………………………………………………………………. 95 1. หลกั การออกกําลงั กาย (Principle of exercise)…………………………………….. 95 2. สมรรถภาพการใชออกซเิ จนสูงสดุ (VO2max)……………………………………………. 99 3. การประเมินสมรรถภาพการใชออกซิเจนสูงสุด…………………………………………. 101 4. ปจ จัยทีม่ ผี ลกระทบตอสมรรถภาพการใชออกชิเจนสูงสุด………………………….. 105 แบบฝกหัด……….…….……….……………………………………………………………………….. 107

(4) สารบญั (ตอ) บทที่ 8 สรีรวทิ ยาการออกกําลังกายในเดก็ และผูใ หญ………………………………………….มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงหนา 1. การแบงชว งวยั ของมนษุ ย………………………………………………………………………. 108 2. การออกกาํ ลังกายในเด็กและวัยรนุ …………………………………………………………. 108 3. การออกกาํ ลังกายในวัยผูใ หญ……………………………………………………………….. 109 แบบฝก หัด……….…….……….……………………………………………………………………….. 119 124 บทท่ี 9 สรีรวิทยาการออกกําลังกายในผสู งู อายุ………………………………………………….. 125 1. การเปลีย่ นแปลงในผสู งู อายุ…………………………………………………………………. 125 2. สมรรถภาพการใชออกซเิ จนสูงสดุ (VO2max) ในผูสูงอายุ……………………………. 130 3. การทดสอบสมรรถภาพทางกายในผูส งู อายุ…………………………………………….. 132 4. การออกกาํ ลงั กายในผูสงู อายุ…………………………………………………………………. 136 แบบฝก หดั ……….…….……….……………………………………………………………………….. 138 139 บทที่ 10 สรรี วทิ ยาการออกกาํ ลังกายในผูที่มีโรคประจําตวั …………………………………… 140 1. โรคอวน (obesity)……………………………………………………………………………….. 143 2. โรคเบาหวานประเภท 2 (diabetes Mellitus type 2)……………………………. 146 3. โรคความดันเลอื ดสงู (hypertension)……………………………………………………. 148 4. โรคหัวใจ (heart disease)……………………………………………………………………. 149 5. โรคปอดอดุ ก้นั เร้ือรงั (chronic obstructive pulmonary disease; COPD) 6. ความผดิ ปกติของกลามเน้ือลายและโครงสรางที่เกี่ยวของรว มกบั การออก 155 กําลังกาย (disorder of skeletal muscle and structure related to 161 exercise)……………………………………………………………………………………………….. 162 แบบฝก หัด……….…….……….……………………………………………………………………….. บรรณานุกรม………..……………….…….…….……………………………………….…………………….

(5) สารบญั ภาพ ภาพที่มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง หนา 1.1 แสดงประโยชนท ไี่ ดจ ากการออกกําลังกายท่ีระดับความหนักตางๆ……….………….. 4 2.1 แสดงองคประกอบของพลังงานท่ีใชในแตล ะวัน…………………………………………….. 8 2.2 แสดงโครงสรางของเอทพี ี…………………………………………………………………………… 9 2.3 แสดงกระบวนการสรา งเอทพี ีซง่ึ รวมทัง้ glycolytic metabolism 12 และ mitochondrial respiration………………………………………………………………. 15 2.4 แสดงกระบวนการเบตา ออกซิเดช่ันในไมโตคอนเครยี …………………………………….. 16 2.5 แสดงแหลง พลงั งานในชว งเวลาตางๆ…………………………………………………………… 2.6 แสดงสัดสวนของแหลง พลงั งานทีน่ าํ มาใชข ณะออกกําลงั กายทร่ี ะดบั 17 18 ความหนกั ตา งๆ…………………………………………………………………………………………. 19 2.7 แสดงวธิ กี ารหาการใชอ อกซเิ จนสงู สุด (VO2max) และ RER……………………………… 2.8 แสดงการใชออกซเิ จนในชว งเวลาตา งๆ……………………………………………………….. 20 2.9 แสดงการใชออกซิเจนขณะออกกําลังกายทีร่ ะดับความหนักตางๆ 27 28 จากเบาไปหนัก………………………………………………………………………………………….. 29 3.1 แสดงการควบคุมการเคล่อื นไหวรา งกายของระบบประสาทสว นตา งๆ……………… 30 3.2 แสดงรูปสมองใหญ สว นทีค่ วบคมุ การเคล่ือนไหว…………………………………………… 30 3.3 แสดงเสนทางเดนิ ของระบบพีรามคิ ลั ……………………………………………………………. 3.4 แสดงการควบคุมการเคล่อื นไหวรา งกายของระบบประสาทและกลา มเนื้อ……….. 31 3.5 แสดงองคป ระกอบของหนว ยยนต……………………………………………………………….. 32 3.6 ผงั แสดงรเี ฟล็กซท่คี วบคุมกลามเนอื้ ใหทํางาน รว มกับเซลลประสาทยนตของไข 33 33 สนั หลงั รวมทง้ั interneuron ดว ย………………………………………………………………. 34 3.7 แสดงโครงสรา งและหนาทีข่ องสมองนอย (cerebellum)………………………………. 3.8 แสดงนวิ เคลยี สของเสน ประสาทสมองทีก่ า นสมอง (brainstem)…………………….. 37 3.9 แสดงโครงสรา งของเบซัลแกงเกลยี (basal ganglia)……………………………………… 38 3.10 แสดงบทบาททางสรรี วิทยาของระบบประสาทอตั โนมตั ิ…………………………………. 3.11 แสดงการทาํ งานรวมกันของสมองใหญท่คี วบคุมการเคล่อื นไหว เบซลั แกงเกลีย สมองนอย และหนว ยยนต ………………..……………………………………………………….. 3.12 แสดงวงจรของรเี ฟลก็ ซขอ เขา (knee jerk)……………………………………………………

สารบญั ภาพ (ตอ ) ภาพที่มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง หนา 3.13 แสดงความสมั พนั ธระหวา งความยาวของซารโ คเมยี ร และแรงตึงทีเ่ กิดโดยเสน ใย 40 กลามเน้อื …………………………………………………………………………………………………... 3.14 กราฟแสดงความสมั พันธระหวางแรงของกลามเนื้อกับความเร็วในการเหยยี ด 41 42 ขอ เขา………………………………………………………………………………………………………. 47 3.15 แสดงความสัมพันธข องอายุ เพศ และความแข็งแรง……………………………………….. 4.1 แสดงอตั ราการเตนของหวั ใจกอ น ระหวา ง และหลังการออกกําลังกาย…………….. 48 4.2 แสดงความสมั พันธระหวางอัตราการเตนของหวั ใจและระดับความหนักของ 49 การออกกาํ ลงั กาย ……………………………………………………………………………………… 49 4.3 แสดงอัตราการเตน ของหวั ใจสูงสดุ ท่ีอายตุ างๆ……………………………………………….. 4.4 แสดงปรมิ าตรเลือดที่ออกจากหวั ใจ 1 ครั้ง ขณะออกกําลงั กายท่ีระดับความหนัก 51 ตางๆ…………………………………………………………………………………………………………. 51 4.5 แสดงการเปล่ียนแปลงของปริมาตรของเลือดทอ่ี อกจากหัวใจใน 1 ครัง้ และอัตรา 52 การเตนของหวั ใจใน 1 นาที ทีค่ วามหนกั ของงานระดับตา งๆ ซึง่ แสดงโดยคาการ ใชอ อกซิเจน………………………………………………………………………………………………. 53 4.6 แสดงการเปล่ียนแปลงของปริมาตรเลอื ดท่ีหวั ใจสบู ฉีดใน 1 นาที ในระยะพัก 54 ระยะการออกกาํ ลังกาย และระยะหลงั การออกกาํ ลงั กาย……………………………….. 55 4.7 แสดงสดั สว นของการกระจายของเลือดไปยังอวยั วะตางๆ ในขณะหวั ใจสูบฉีดใน 56 1 นาทีในขณะออกกําลงั กาย………………………………………………………………………. 4.8 แสดงการควบคุมอัตราการเตนของหวั ใจ ปรมิ าตรเลือดท่ีออกจากหัวใจใน 1 ครัง้ 59 และ1 นาที และความดนั เลือดเฉลี่ย……………………………………………………………… 4.9 แสดงการควบคุมอัตราการเตนของหวั ใจโดยระบบประสาทอตั โนมัติ………………… 4.10 แสดงการไหลของเลือดเขา และออกจากหัวใจ………………………………………………… 4.11 แสดงการไหลเวียนเลือดผา นปอดและผา นบริเวณตา งๆของรางกาย…………………. 4.12 แสดงชวงของอตั ราการเตน ของหัวใจทีเ่ หมาะสมสาํ หรบั การเพมิ่ สมรรถภาพ รางกาย………………………………………………………………………………………………………

สารบัญภาพ (ตอ ) ภาพที่มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง หนา 4.13 การเปล่ยี นแปลงของปรมิ าตรเลือดที่ออกจากหัวใจใน 1 นาที ในขณะออกกาํ ลัง 60 กาย………………………………………………………………………………………………………….. 61 4.14 แสดงผลของการฝกตออัตราการเตน ของหวั ใจขณะออกกาํ ลังกาย…………………… 63 4.15 แสดงการปรับตัวของระดับแลกติคจากการฝกออกกําลงั กาย………………………….. 63 4.16 กราฟแสดงความสมั พนั ธระหวาง (ก) สมรรถภาพการใชออกซิเจน (Vo2max)…….. 5.1 การเปลี่ยนแปลงของการระบายอากาศขณะพกั ระหวา ง และหลงั การออกกําลงั 67 กาย…………………………………………………………………………………………………………… 67 5.2 ความสมั พนั ธร ะหวา งการระบายอากาศสูงสุด (maximal ventilation) กับการ 69 จบั ออกซเิ จนสงู สุด (maximal oxygen uptake) ขณะออกกาํ ลังกายบนลูวง่ิ เปน 70 เวลา 6 นาท…ี ……………………………………………………………………………………………. 71 5.3 การเปลีย่ นแปลงของความดันออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดในเลอื ด เม่อื เลอื ดไหลผา นหลอดเลือดฝอยในปอด………………………………………………………. 73 5.4 ตวั รบั รูพรอมตัวกระตนุ ตา งๆ ในการควบคุมการระบายอากาศหายใจ………………. 76 5.5 การควบคุมการหายใจขณะออกกาํ ลงั กาย……………………………………………………… 5.6 ความสัมพันธระหวางการระบายอากาศหายใจตอนาทีกบั การใชออกซเิ จนสูงสุด 78 ในผทู ีไ่ ดร บั การฝกแลว และในผูท ่ยี ังไมไดร บั การฝก ………………………………………… 84 6.1 เนอื้ เยอื่ และอวัยวะท่ีผลิตฮอรโมน………………………………………………………………… 84 6.2 รูปแสดง a) การตอบสนองของฮอรโ มนขณะที่ออกกําลังกาย b) การตอบสนอง 85 ของฮอรโมนตอการออกกาํ ลงั กายระดบั ปานกลางเปนระยะเวลานาน………………. 89 6.3 ตอมใตส มองและการหลัง่ ฮอรโมน………………………………………………………………… 89 6.4 ระบบการลําเลียงเลือดไปเลี้ยงตอมใตส มอง…………………………………………………… 91 6.5 ตอ มใตสมองสวนหนาและการหลัง่ ฮอรโมน……………………………………………………. 6.6 ระบบผลยอนกลบั สําหรับการควบคมุ การหล่ังฮอรโ มนไทรอยด… …………………….. 92 6.7 ตอมหมวกไตและการหลัง่ ฮอรโ มน……………………………………………………………….. 6.8 ตบั ออ นและการหลง่ั ฮอรโ มน……………………………………………………………………….. 6.9 อาหารท่มี ีคารโ บไฮเดรตสงู มีผลตอ ระดบั กลโู คส อินซลู ิน และกลูคากอนทห่ี ล่ัง ออกมา………………………………………………………………………………………………………

สารบัญภาพ (ตอ ) ภาพท่ีมหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง หนา 6.10 การเปล่ียนแปลงความเขม ขน ในพลาสมาของเอพเิ นฟรนิ นอรเอพเิ นฟริน คอร 93 ทชิ อล และกลูโคส ขณะข่จี ักรยานเปนเวลา 3 ชว่ั โมง…………………………………….. 95 7.1 การเปลี่ยนแปลงสมรรถภาพทางกายในการว่ิงบนสายพานและวายน้าํ …………….. 96 7.2 การเปลย่ี นแปลงสมรรถภาพทางกายกอ นและหลังการฝก ………………………………. 7.3 การเปลย่ี นแปลงปรมิ าณไกลโคเจนของกลามเน้ือเดลตอยด (deltoid m.) ใน 99 นักกีฬาวายน้ําท่ีหยุดฝก 4 สปั ดาห พบวาปริมาณไกลโคเจนในกลา มเนื้อลดลง 101 เกือบถึงผูท ่ีไมไดร ับการฝก ………………………………………………………………………….. 111 7.4 การเปลย่ี นแปลงสมรรถภาพการใชออกซเิ จนสูงสดุ (Maximal oxygen 112 consumption, VO2max) ตามชวงอายุ………………………………………………………… 127 8.1 อตั ราการเจรญิ เติบโตสําหรบั ชายและหญงิ ตง้ั แตเกดิ จนถึงวุฒภิ าวะ…………………. 127 8.2 สวนตา งๆของกระดูกยาว……………………………………………………………………………. 130 9.1 การปองกนั การเกดิ ความบกพรอ งหรือความพิการโดยการใชก ารออกกําลงั กาย… 131 9.2 สภาวะตางๆ ทีท่ าํ ใหเกดิ ไรความสามารถหรือความพิการ……………………………….. 132 9.3 เปอรเ ซ็นตไขมนั ในรา งกายกบั อายุ……………………………………………………………….. 134 9.4 การเสยี ชีวิตกบั ระดบั การออกกาํ ลังกายแบบแอโรบิก…………………………………….. 139 9.5 การเปลี่ยนแปลงของสมรรถภาพการใชอ อกซเิ จนสงู สดุ (VO2max)…………………… 141 9.6 สมรรถภาพทางกายและความแขง็ แรงของกลา มเนื้อ……………………………………… 142 10.1 ปจจัยเสย่ี งของการเกดิ โรคตา งๆ กบั อตั ราการตาย………………………………………… 10.2 กจิ วตั รประจาํ วนั ของผูปวยโรคอวน…………………………………………………………….. 144 10.3 ความผิดปกตทิ ี่เกดิ ข้ึนจากโรคอวน……………………………………………………………… 145 10.4 การเขา เซลลข องกลโู คส ซ่ึงฮอรโ มนอนิ ซูลนิ ตองจับกับตัวรบั กอนกลูโคสจงึ จะเขา 145 เซลลได GLUT4 = glucose transporter4………………………………………………… 10.5 การเขา เซลลข องกลูโคส โดยผลของการออกกําลังกาย………………………………….. 146 10.6 การเขาเซลลก ลามเน้ือของกลูโคสผานทางเดินของฮอรโ มนอนิ ซูลนิ …………………. 146 10.7 การเขา เซลลก ลามเนอ้ื ของกลูโคสผา นการปรบั ตวั ของทางเดนิ ของฮอรโ มน อนิ ซลู นิ …………………………………………………………………………………………………….. 10.8 อัตราการเกดิ โรคความดนั เลอื ดสงู ทั่วโลกในป 2025……………………………………….

สารบัญภาพ (ตอ ) หนา 149 ภาพท่ี 150 10.9 หลอดเลือดท่ีมี atherosclerosis ……………………………………………………………….. 150 10.10 ถุงลมและหลอดลมในภาวะปกติกับภาวะหอบหืด (asthma)………………………….. 151 10.11 การเขา ออกของออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดในภาวะปกติ…………………….. 10.12 ปรมิ าตรปอดในภาวะปกติกบั ภาวะปอดอุดกนั้ เร้ือรงั ……………………………………. 152 10.13 พยาธวิ ทิ ยาของโรคปอดอุดกั้นเรอื้ รงั ท่มี ผี ลทําใหผ ูป วยโรคปอดอุดกั้นเรื้อรงั 153 มคี ุณภาพชวี ิตลดลง…………………………………………………………………………………… 153 10.14 ผลของการไมออกกําลงั กายในผูป ว ยโรคปอดอดุ ก้ันเรอ้ื รังที่ทาํ ใหเ กดิ การลดการ 154 ทํางานของกลามเน้อื ………………………………………………………………………………….. 156 10.15 วิธกี ารออกกาํ ลังกายท่มี ีการฝกหายใจรวมกบั การออกกาํ ลงั สว นขาในผูปว ยโรค 157 159 ปอดอุดกน้ั เร้ือรัง……………………………………………………………………………………….. 160 10.16 วิธกี ารรําไมพลอง………………………………………………………………………………………. 10.17 แสดงกลไกท่ีอธิบายการเกดิ ความลา ……………………………………………………………. 10.18 ผลของการลาของกลามเนื้อหายใจเขาที่ทําใหก ลา มเนือ้ สวนอ่นื เกิดการลา ……….. 10.19 กลา มเน้ือทีม่ ักเกดิ ตะครวิ ……………………………………………………………………………. 10.20 การยืดกลามเน้ือขา……………………………………………………………………………………. มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

(10) สารบัญตาราง มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงตารางที่ หนา 2.1 การคาดประมาณพลังงานท่ีไดใ นรา งกายจากระบบฟอสฟาเจน…………….………. 10 2.2 การคาดประมาณพลังงานที่ไดใ นรางกายจากระบบ glycolytic metabolism…………………………………………………………………………………………. 12 2.3 การคาดประมาณพลงั งานที่ไดในรา งกายจากระบบ mitochondrial respiration…………………………………………………………………………………………….. 13 4.1 แสดงการกระจายของเลือดท่ีสง ออกจากหัวใจไปยังอวัยวะตางๆ ในขณะพกั และในขณะออกกาํ ลงั กาย………………………………………………………………………… 57 5.1 แสดงอตั ราการใชออซเิ จนและการระบายอากาศของปอดในกิจกรรมตางๆ……. 66 6.1 ตอ มไรทอ การหลั่งฮอรโ มน หนาที่ และการตอบสนองตอการออกกาํ ลังกาย….. 78 6.2 แสดงปจจยั ทีม่ ผี ลควบคุมการหลั่งฮอรโ มนเพื่อการเติบโต…………………………….. 86 7.1 คา เปอรเ ซน็ ไทลของสมรรถภาพการใชออกซเิ จนสงู สุดของเพศชายตามอายุ…… 100 7.2 คาเปอรเซ็นไทลส มรรถภาพการใชออกซเิ จนสูงสุดของเพศหญงิ ตามอายุ………… 100 7.3 การจาํ แนกอัตราการเตน ของหวั ใจจากการพักฟน เปนเวลา 30 วินาทีในการทํา Tecumseh step test…………………………………………………………………………….. 103 7.4 การเปล่ียนแปลงของปริมาณสมรรถภาพการใชออกซเิ จนสูง (VO2max) สดุ ตาม อายุ……………………………………………………………………………………………………….. 105 8.1 ขนาดความกวาง ยาวและลึกของหัวใจชายอายุ 8-18 ป………………………………. 113 9.1 การเปลยี่ นแปลงของรา งกายท่เี กิดขึน้ จากอายทุ ี่เพม่ิ ขึ้น การขาดกจิ กรรมการ เคลอ่ื นไหวรา งกาย และการออกกําลงั กาย………………………………………………….. 128 9.2 การเปลี่ยนแปลงของสมรรถภาพการใชออกซิเจนสูงสุดจากอายุที่เพ่ิมข้ึนของ คนมสี ขุ ภาพปกติ……………………………………………………………………………………… 129 10.1 เกณฑก ารแบง ระดับดัชนีมวลกาย……………………………………………………………… 140 10.2 แสดงการแบง ระดบั ความดนั เลอื ด……………………………………………………………… 147 10.3 แสดงปจ จัยท่มี ีผลตอความดันเลือด systolic และความดันเลอื ด diastolic……. 147

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงบทท่ี 1 บทนาํ สสู รรี วิทยาการออกกาํ ลังกาย เนอื้ หาประจาํ บท 1. คาํ จาํ กัดความ 2. ชนดิ ของการออกกาํ ลงั กาย 3. ความหนักของการออกกําลังกาย 4. รูปแบบของการตอบสนองทางสรรี วิทยาตอ การออกกําลงั กาย 5. การรกั ษาภาวะสมดลุ ขณะออกกําลังกาย 6. ประโยชนของการออกกําลงั กาย นับแตป พ.ศ. 2547 ซึ่งเปนปที่ประเทศไทยประสบความสําเร็จจากการแขงขันกีฬา โอลิมปค คร้งั ที่ 28 ทเ่ี อเธนส ประเทศกรีช โดยไดเหรียญจากการแขงขันเปนจํานวนมาก เปนเหรียญ ทองถงึ 3 เหรียญ ทาํ ใหก ารกีฬาไดร ับความนิยมอยา งมาก และทาํ ใหป ระชาชนตื่นตวั และสนใจในการ ออกกําลังกาย ประกอบกับรัฐบาลใหการสนับสนุนการกีฬาและการออกกําลังกายเพื่อสุขภาพอยาง เต็มที่ ท้ังนี้ในประเทศตะวันตก การออกกําลังกายเปนท่ียอมรับมานานแลววาเปนวิธีการปองกัน รักษาและพื้นฟูรางกายจากโรคภัยตางๆ ไดมากมาย หากทําไดอยางถูกตองเหมาะสมกับรางกายของ ตนเอง ซึ่งชวยใหลดภาระคาใชจายดานสุขภาพของประชาชนไดอยางมาก การออกกําลังกายจึงเปน ศาสตรแ ละศิลปอ ยา งหน่งึ ท่ีมีประโยชนและนาสนใจศกึ ษาและปฏบิ ัติ 1. คําจํากดั ความ สรีรวทิ ยาการออกกําลังกาย เปน การศึกษาถงึ การเปล่ียนแปลงท้ังโครงสรางและการทํางาน ของรางกายตอการออกกําลังกาย วาเกิดการเปลี่ยนแปลงอะไรบางและอยางไร ทั้งในระดับโมเลกุล เซลล อวัยวะและท้ังรางกาย จากการออกกําลังกายในระดับความหนัก ระยะเวลาและในรูปแบบ ตางๆ และจากปจจัยตางๆ เชน อากาศ อาหาร อุณหภูมิ เปนตน ท้ังขณะและหลังการออกกําลังกาย คร้งั แรก (acute exercise) และหลังการฝกออกกาํ ลงั กาย (training) โดยศึกษาท้ังการเปล่ียนแปลงท่ี เกิดขนึ้ ในผูทีม่ ีสขุ ภาพปกตแิ ละในผูปว ยที่มีวยั อาชีพ เชือ้ ชาติตา งๆกนั รวมท้ังในผูหญงิ และผชู าย 2. ชนดิ ของการออกกาํ ลงั กาย การออกกาํ ลังกายแบง ไดห ลายชนดิ แลวแตประเภทของการแบง ดงั น้ี 2.1 แบงตามแหลงพลังงาน 2.1.1 Anaerobic exercise เปนการออกกําลังกายท่ีเซลลไมใชออกซิเจน โดยใช พลงั งานจาก phosphocreatine (PCr) หรอื ไกลโคเจนหรอื กลูโคสในกลามเนื้อ 2.1.2 Aerobic exercise เปนการออกกําลังกายท่ีเซลลใชออกซิเจนในการสันดาป สารอาหาร

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 2 2.2 แบงตามจํานวนคร้ังของการออกกําลงั กาย 2.2.1 Acute exercise เปนการออกกําลังกายทที่ าํ เพียงครง้ั เดยี ว 2.2.2 Chronic exercise เปน การออกกาํ ลงั กายทท่ี ําเปนประจําตอ เน่ือง 2.3 แบง ตามชนดิ ของการฝก 2.3.1 การออกกําลังกายแบบเพ่ิมความแข็งแรง (strengthening exercise) เปน การออกกาํ ลงั กายทีก่ ลา มเนอ้ื ทาํ งานตานนาํ้ หนักจากภายนอก หรอื จากรา งกายตนเอง เชน การยกตุม นาํ้ หนักทีม่ ีนาํ้ หนกั มาก 2.3.2 การออกกําลังกายแบบเพ่ิมความความอดทน (endurance exercise) เปน การออกกําลังกายท่ีมีแรงตานทานตอการทํางานของกลามเน้ือนอย แตทําเปนเวลานาน เชน การวิ่ง มาราธอน 2.3.3 การออกกําลังกายแบบเพ่ิมความคลองแคลว (agility) เปนการออกกําลังกาย ทเ่ี นน การเปล่ยี นแปลงทิศทางการเคล่ือนไหวอยางรวดเร็วเพื่อใหมีความวองไวในการเคล่ือนไหว เชน วงิ่ หลบหลีกคตู อสูในการแขง กีฬาบาสเกตบอล 2.3.4 การออกกําลังกายแบบเพิ่มความยึดหยุน (flexibility) เปนการออกกําลังกาย ที่ไมเนนการมีแรงตานทานตอการทํางานของกลามเนื้อ แตเนนการยืดกลามเน้ือเพื่อเพิ่มชวงการ เคล่อื นไหวของขอ ตอ เชน การฝกยืดเอ็นและกลามเนื้อของขอตอในกฬี ายิมนาสติก 3. ความหนักของการออกกาํ ลังกาย (intensity of exercise ) การบอกระดับของความหนักของการออกกําลังกายทําไดหลายรูปแบบ แลวแตคาที่ใชใน การกาํ หนดความหนกั ดงั น้ี 3.1 การใชออกซิเจน (oxygen consumption) เปนการวัดระดับความหนักของการออกกําลังกายท่ีกําหนดเปนรอยละของการใช ออกซเิ จนสงู สุด โดยแบงเปน 3 ระดบั ใหญคอื 3.1.1 การออกกาํ ลงั กายระดับเบา (mild or light exercise) เปนระดับที่รางกายใช ออกซิเจนนอ ยกวา 50% ของการใชออกซเิ จนสงู สุด 3.1.2 การออกกําลังกายระดับปานกลาง (moderate exercise) เปนระดับที่ รา งกายใชออกซิเจนประมาณ 50-70% ของการใชอ อกซเิ จนสูงสดุ 3.1.3 การออกกําลังกายระดับหนัก (heavy or intense exercise) เปนระดับที่ รา งกายใชอ อกซิเจนมากกวา 70% ของการใชอ อกซเิ จนสูงสดุ 3.2 อัตราการเตนของหัวใจ เปนการวัดระดับความหนักของการออกกําลังกาย ท่ีกําหนดเปนรอยละของอัตรา การเตน ของหวั ใจสงู สุด โดยแบง เปน 3 ระดับใหญค อื 3.2.1 การออกกําลังกายระดับเบา (mild or light exercise) เปนระดับที่รางกายมี อตั ราการเตนของหัวใจนอยกวา 60% ของอัตราการเตนของหวั ใจสงู สุด 3.2.2 การออกกําลังกายระดับปานกลาง (moderate exercise) เปนระดับที่ รา งกายมีอัตราการเตน ของหัวใจประมาณ 60-80% ของอัตราการเตนของหัวใจสูงสุด

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 3 3.2.3 การออกกําลังกายระดับหนัก (heavy or intense exercise) เปนระดับท่ี รา งกายมอี ัตราการเตนของหัวใจมากกวา 80% ของอัตราการเตนของหัวใจสูงสดุ 3.3 ระดับความเหน่ือยจากการออกกําลังกาย (rating of perceived exertion; RPE) เปน การวัดระดับความหนกั ของการออกกําลังกาย ท่ีกําหนดจากระดับความเหน่ือยจากการออกกําลัง กาย (Borg, 1982) 3.4 การใชพลังงาน เปนการวัดระดับความหนักของการออกกําลังกาย ที่กําหนดจาก การใชพ ลงั งาน (Bouchard et al, 1994) 4. รปู แบบของการตอบสนองทางสรรี วทิ ยาตอการออกกําลังกาย รปู แบบของการตอบสนองทางสรรี ะตอ การออกกาํ ลงั กายแบง ออกเปน 2 รูปแบบ คอื 4.1 การตอบสนองตอการออกกําลังกายเพียงคร้ังเดียว (single bout of exercise) การตอบสนองแบบน้จี ะเกดิ ขน้ึ แบบทนั ทที ันใด ช่วั คราว และหมดไปในระยะเวลาสั้นหลังจากหยุดการ ออกกําลังกาย และข้ึนอยูกับระดับของความหนัก (intensity of exercise) ระยะเวลา (duration of exercise) และรูปแบบของการออกกําลังกาย (mode of exercise) 4.2 การตอบสนองตอการออกกําลังกายเปนประจํา (repeated exercise) การ ตอบสนองตอการออกกําลังกายแบบนี้เกิดจากการปรับตัวของรางกายระบบตางๆ ตอการฝกซึ่งทําให รางกายตอบสนองตอการออกกําลังกายคร้ังตอไปงายขึ้น และระยะเวลาที่เกิดการเปลี่ยนแปลงข้ึนอยู กับระดับของความหนัก (intensity of exercise) ระยะเวลา (duration of exercise) และรูปแบบ ของการออกกําลังกาย (mode of exercise) 5. การรกั ษาภาวะสมดุลขณะออกกําลังกาย การออกกําลังกายเกิดจากการทํางานของระบบตางๆ เชน กลามเน้ือ หัวใจ หลอดเลือด ประสาท ฮอรโมน โดยเฉพาะกลามเนื้อลาย ผลของการออกกําลังกายคือทําใหสมดุลของภาวะ แวดลอ มของเซลลตา งในระบบเหลาน้ถี ูกรบกวน เชน อุณหภมู ิเพิ่มขึ้น ความเปนกรดของเลือดเพิ่มข้ึน ออกซิเจนในเลือดลดลง คารบอนไดออกไซดในเลือดเพิ่มขึ้น ส่ิงแวดลอมท่ีเปล่ียนแปลงน้ีมีผลไป กระตุนตัวรบั ความรสู ึกท่เี น้อื เยอื่ ตางๆ เชน กลามเนื้อ สมอง ตับออน เปนตน ซึ่งตัวรับความรูสึกน้ีจะ สงสัญญาณไปยังศูนยกลางที่สมองเพ่ือแปลผลและส่ังการใหรางกายตอบสนองตอการเปลี่ยนแปลง ของสง่ิ แวดลอ ม เชน ใหมีการเพิ่มการหายใจเพ่ือเพิ่มออกซิเจนและลดคารบอนไดออกไซดในเลือดให เขาสูปกติ ใหมีการขยายตัวของหลอดเลือดแดงท่ีไปยังกลามเน้ือที่กําลังทํางาน และมีการหดตัวของ หลอดเลือดแดงท่ีไปยังกลามเน้ือที่ไมทํางานหรือทํางานนอย เพื่อเพิ่มปริมาณเลือดซึ่งจะนําออกซิเจน ทีไ่ ดรบั จากปอดไปเล้ยี งกลา มเนอื้ ท่กี าํ ลังทํางาน และรับคารบอนไคออกไซดจากกลามเนื้อน้ันไปกําจัด ออกทปี่ อด เปนตน

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 4 6. ประโยชนข องการออกกาํ ลงั กาย การออกกําลังกายในระดับความหนักท่ีเหมาะสมเปนประจําน้ัน ทําใหเกิดประโยชนแก รางกายอยางมาก ดงั น้ี 6.1 การฝกออกกําลังกายที่เนนการใชออกซิเจนเพ่ือสรางพลังงาน (aerobic exercise) ซึ่งเปนการฝก ทร่ี ะดบั ความหนักตาํ่ กวา 70% ของสมรรถภาพการใชออกซิเจนสูงสุด ทําเปนเวลานาน พอควร ทาํ ใหร างกายมีสมรรถภาพดานความอดทน (endurance capacity or performance) มาก ขน้ึ (รปู ท่ี 1.1) รูปที่ 1.1 แสดงประโยชนทไ่ี ดจากการออกกาํ ลังกายท่ีระดับความหนักตา งๆ (อางองิ จาก: World Health Organization, 2000) 6.2 การฝกออกกาํ ลงั กายทีไ่ มใชออกซิเจนเพ่ือสรางพลังงาน (anaerobic exercise) ซึ่งเปนการฝกท่ีระดับความหนักสูงกวา 90% ของการใชออกซิเจนสูงสุด หรือออกแรงตานความ ตานทานสงู ๆ มกั จะใชเวลาในการออกกําลังกายไมนาน ทําใหรางกายมีสมรรถภาพดานความแข็งแรง (strength) มากขนึ้ เหมาะสาํ หรับเพม่ิ สมรรถภาพของนักกฬี า 6.3 การฝกออกกําลังกายที่เนนการเพิ่มชวงการเคล่ือนไหวของขอตอ (flexibility exercise) โดยการยืดเอ็นและกลามเนื้อของขอตอน้ันคางไวในแตละคร้ัง ไมมีการออกแรงตานความ ตานทาน มักทํากอนและหลังการออกกําลังกายหนักๆ เพื่อใหกลามเน้ือพรอมที่จะทํางาน ทําใหลด การบาดเจบ็ ของรางกายจากการออกกําลังกายนั้นๆ ได 6.4 การฝกออกกําลังกายท่ีเนนการเพิ่มความวองไว (agility) ซ่ึงเปนการฝกออก กําลังกายท่ีฝกเคลื่อนไหวเปลี่ยนทิศทางไมเนนการออกแรงตานความตานทาน ทําใหรางกายมีความ คลองตัวในการเคล่อื นไหว และหลบหลกี จากภาวะที่ทําใหเกิดการบาดเจบ็ ได

5 6.5 การฝก ออกกาํ ลงั กายรว มกับการดแู ลระวังเรื่องภาวะโภชนาการ ทําใหรางกายมี สดั สวนท่สี วยงาม ทาํ ใหเกิดความภาคภูมิใจและมคี วามมั่นใจในตนเอง (self-esteem) ทําใหมีสุขภาพ กายและจติ ทีด่ ี และมผี ลดตี ออาชพี และการงานได 6.6 การฝกออกกําลังกายรวมกับการดูแลระวังเร่ืองภาวะโภชนาการ ทําใหรางกาย สุขภาพดี เชน ทําใหผูปวยโรคเบาหวานประเภท 2 มีไขมันและนํ้าตาลในเลือดอยูในระดับที่ปกติ (Leelayuwat et al, 2008) ทําใหกระดูกถูกสลายนอยลง ทําใหระบบภูมิตุมกันดีขึ้น และเพิ่ม คุณภาพชีวิต (Puengsuwan et al, 2008) ทําใหลดโอกาสเสี่ยงตอการเกิดโรคภัยตางๆ ตามมาได อยางมาก ทําใหล ดภาระคาใชจ า ยดา นสุขภาพของประเทศชาตไิ ดอยางมาก มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

6 แบบฝก หดั 1. จงอธิบายคําจาํ กดั ความของคาํ วาสรรี วิทยาการออกกาํ ลังกาย 2. จงบอกชนิดของการออกกําลงั กาย 3. ความหนกั ของการออกกําลงั กาย มกี ่รี ปู แบบ ไดแ กอะไรบาง 4. จงบอกรูปแบบของการตอบสนองทางสรีรวทิ ยาตอการออกกาํ ลงั กาย 5. จงบอกประโยชนข องการออกกําลงั กาย มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงบทท่ี 2 เมแทบอลซิ ึมและการควบคุมอณุ หภูมกิ ายและการออกกําลงั กาย เนื้อหาประจาํ บท 1. แหลงพลงั งาน (energy source) 1.1 ระบบฟอสฟาเจน (phosphagen system) 1.1.1 Adenosine triphosphate (ATP) 1.1.2 Phosphocreatine (PCr) 1.2 ระบบทีส่ รางพลังงานขนึ้ มาใหม 1.2.1 Glycolytic metabolism 1.2.2 Mitochondrial respiration 2. สารอาหารทีเ่ ปนตน แหลง ของพลงั งานในการออกกาํ ลังกายท่ีระดับความหนักตา งๆ 3. Respiratory exchange ratio (RER) or respiratory quotient (R.Q.) 3.1 R.Q. ของสารอาหารตา งๆ 3.2 การเปลี่ยนแปลงของ R.Q. ระหวางการออกกาํ ลังกาย 4. การเปลยี่ นแปลงปริมาณการใชออกซิเจนจากผลของการออกกําลงั กาย 4.1 Oxygen consumption 4.2 Maximum oxygen consumption (VO2max) 4.3 Recovery oxygen, oxygen deficit and O2 debt 5. ผลของการฝกออกกําลังกายตอ เมแทบอลซิ มึ 6. การผลิตและการระบายความรอน (heat product and loss) 7. การควบคมุ อุณหภูมิกาย 8. การเปล่ยี นแปลงอุณหภมู ใิ นการออกกาํ ลังกาย 9. ผลกระทบของอุณหภมู ิสง่ิ แวดลอ มตอ การออกกาํ ลงั กาย 10. ผลของการฝกออกกําลงั กายตอ การควบคมุ อณุ หภมู ิรางกาย ในแตละวันรา งกายจะใชพลงั งานใน 3 กิจกรรม คือ 1. พลังงานขณะพัก (resting energy expenditure) ซึ่งเปนพลังงานท่ีรางกายใชขณะที่ รางกายไมไดเคล่ือนไหวหรือรับประทานอาหารใดๆ เปนการใชพลังงานของเซลลตางๆ ในปริมาณท่ี นอยที่สดุ ท่ที ํางานเพอ่ื ใหรางกายสามารถมีชีวิตรอด เปนพลังงานสวนใหญที่รางกายใช คือ 75% ของ ผูท ่ไี มไ ดออกกําลังกายเปนประจํา และ 60% ของผูท่ีออกกาํ ลงั กายเปน ประจํา (รปู ท่ี 2.1) 2. พลงั งานจากการเผาผลาญอาหาร (thermic effect of feeding) เปนพลังงานท่ีรางกาย ใชในการเคล่ือนอาหาร ยอยอาหารและดูดซึมสารอาหารเขาสูรางกาย เปนพลังงานสวนนอยท่ีสุดท่ี รางกายใช คือ 8% ของท้ังผูท่ีไมไดออกกําลังกายเปนประจํา และผูท่ีออกกําลังกายเปนประจํา (รูปท่ี 2.1)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 8 3. พลังงานขณะมีกิจกรรมทางกาย (energy expenditure of physical activity) เปน พลังงานท่ีรางกายใชในขณะมีการเคล่ือนไหวรางกาย เปนพลังงานรองลงมาจากพลังงานขณะพักท่ี รางกายใช คือ 17% ของผูที่ไมไดออกกําลังกายเปนประจํา และ 32% ของผูที่ออกกําลังกายเปน ประจาํ (รูปที่ 2.1) รูปที่ 2.1 แสดงองคประกอบของพลังงานทีใ่ ชใ นแตละวนั (อา งอิงจาก http://diettired.com/category/worldpress-category/activity-and-exercise) 1. แหลง พลังงาน (energy source) การออกกําลังกายเปนภาวะท่ีรางกาย โดยเฉพาะกลามเนื้อลายมีการหดตัวแรงขึ้น ทําใหมี การใชพลังงานเพ่ิมข้ึน โดยจะมากหรือนอยขึ้นอยูกับระดับความหนัก ระยะเวลา หรือประเภทของ การออกกาํ ลังกาย พลงั งานที่ถกู นาํ มาใชทนั ทีอยูในรูปของพลงั งานเคมีท่ีไดจากการสลายสารประกอบ ทางเคมีที่เรียกวา adenosine triphosphate เรียกชื่อวา เอทีพี (ATP) ซึ่งมีอยูในปริมาณนอยมาก โดยถูกใชหมดในเวลาเพียงไมก่ีวินาทีในขณะออกกําลังกายอยางหนัก ทั้งน้ีจากการสันดาปอาหารไม สามารถใหพลังงานไดในทันทีถาอุณหภูมิไมสูงพอ รางกายมนุษยจึงมีกระบวนการท่ีใชเวลาในการ สันดาปอาหารเพื่อใหไดพลังงาน โดยที่ไมเกิดอุณหภูมิในรางกายสูงเกินไป เน่ืองจากรางกายมนุษย ไมใชเครื่องจักรท่ีสามารถทนความรอนสูงหรือใชความรอนเปนพลังงานได เพราะจะทําใหเซลลตางๆ ถูกเผาผลาญ ดังนั้นรา งกายจึงตอ งมแี หลง พลังงานสาํ รองท่ีจะคอยๆ ใหเอทีพีแกเซลลตางๆ ที่ตองการ พลงั งานไดอยา งเพยี งพอ โดยกระบวนการท่ีไมท ําใหเกดิ ความรอ นที่มากเกนิ ไป ซ่ึงพลังงานน้ีไดมาจาก การสลายสารอาหาร ทั้งโดยกระบวนการทางเคมีท่ีไมใชและใชออกซิเจน ทําใหมีการเปลี่ยนแปลง พลังงานเคมีเปนพลังงานกลทําใหเกิดการเคลื่อนไหวข้ึน บทนี้กลาวถึงการสรางพลังงานสําหรับการ ออกกาํ ลังกายของรางกาย สารอาหารทีเ่ ปน ตน แหลงของพลังงาน ความตองการพลังงานของกิจกรรม การออกกําลังกายแตละประเภท และผลของการฝกตอการใชพลังงานขณะออกกําลังกาย ซ่ึงความ เขาใจในความรูเหลานี้มีความสําคัญมากตอการฝกออกกําลังกายใหมีผลตอระบบตางๆ อยางมี ประสทิ ธภิ าพ

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 9 1.1 ระบบฟอสฟาเจน (phosphagen system) ระบบน้ีเปนระบบที่สรางพลังงานโดยไมใชออกซิเจน โดยกระบวนการที่ไมซับซอนทั้งนี้ เน่ืองจากเอทีพีและฟอสโฟเครียทีน ประกอบดวยกลุมฟอสเฟตเหมือนกัน จึงมักเรียกวาฟอสฟาเจน (phosphagens) และเรยี กระบบนว้ี า ระบบฟอสฟาเจน (phosphagen systen) (ตารางท่ี 2.1) 1.1.1 Adenosine triphosphate (ATP) 1.1.2 Phosphocreatine (PCr) 1.1.1 อะดโี นซนี ไตรฟอสเฟต (เอทพี ี) พลังงานท่ีไดจากการสลายอาหาร ไมไดถูกนํามาใชประโยชนโดยตรงในการหดตัว ของกลามเน้อื ในขณะออกกาํ ลงั กาย แตถ ูกเปล่ียนใหอยูในรูปของสารประกอบทางเคมีที่เรียกวาเอทีพี หรือ adenosine triphosphate (ATP) แลวเก็บสะสมไวในเซลลท่ีจะใชในการออกกําลังกาย การ ทาํ งานของเซลลเ กดิ ข้นึ ไดเ มื่อมกี ารสลายของเอทีพีเทา นน้ั โครงสรางของเอทีพี ประกอบดวย อะดีโนซีน (ซ่ึงเกิดจาก adenine รวมกับ ribose) กับ 3 กลุมฟอสเฟต (รูปท่ี 2.2) ซึ่งสวนที่สําคัญคือ กลุมฟอสเฟต โดยพันธะระหวางกลุม ฟอสเฟตที่สองและสามเปนพันธะที่ใหพลังงานสูง (high energy bond) คือใน 1 โมลของพันธะ ฟอสเฟตน้ี ใหพลังงาน 7-12 กิโลแคลอรี่ พรอมทั้งใหผลผลิตเปน อะดีโนซีนไดฟอสเฟต (adenosine diphosphate; ADP) กับอินออรแกนิกฟอสเฟต (inorganic phosphate; Pi) และเซลลกลามเน้ือ สามารถนําพลงั งานนีไ้ ปใชไ ดท นั ที รปู ที่ 2.2 แสดงโครงสรา งของเอทีพี (อา งอิงจาก www.uic.edu/.../bios100/mike/spring2003/atp.jpg)

10 1.1.2 ฟอสโฟเครียทีน ฟอสโฟเครียทีนเปนสารประกอบที่สะสมอยูภายในกลามเนื้อ เม่ือเอทีพีถูกใชไป ฟอสโฟเครียทีนจะสลายใหพลังงานเพื่อใชในการรวม เอดีพีกับอินออรแกนิกฟอสเฟตเพื่อสรางเอทีพี โดยถูกกระตนุ โดยเอน็ ซยั ม เครียทีน ไคเนส (creatine kinase) (สมการ 1 และ 2) PCr  Pi + Cr + Energy สมการ 1 Energy + ADP + Pi  ATP สมการ 2 มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง ทั้งน้ีฟอสโฟเครียทีนถูกสรางกลับโดยวิธีการเดียวคือ จากการรวมกันของอินออรแก นิกฟอสเฟต และเครียทีน โดยอาศัยพลังงานท่ีไดจากการสลายเอทีพี โดยเกิดข้ึนหลังจากหยุดออก กําลงั กาย ดังนน้ั การสรา งฟอสโฟเครียทีนกลบั จะทําไดตอเมอ่ื สิ้นสดุ การออกกําลงั กาย พลังงานท่ีไดจากระบบฟอสฟาเจนแสดงไวในตารางท่ี 2.1 ซ่ึงเห็นไดวา ถูกใชหมด ภายใน 10 วนิ าทขี องการออกกําลงั กายแบบ all-out exercise เชน การว่งิ แขง 100 เมตร ตารางท่ี 2.1 การคาดประมาณพลงั งานท่ีไดในรา งกายจากระบบฟอสฟาเจน ATP PCr Total phosphagen (ATP+PCr) 1. Muscular concentration. 4 -6 15 – 17 19 – 23 1.1 mmol/kg muscle 120 - 180 450 – 510 570 – 690 1.2 mmol total muscle massa 0.04 – 0.06 0.15 – 0.17 0.19 – 0.23 2. Useful energyb 1.2 – 1.8 4.5 – 5.1 5.7 – 6.9 2.1 kcal/kg muscle 2.2 kcal total muscle mass a ยกกาํ ลัง หมายถึง กลามเน้ือมีนา้ํ หนัก 30 กโิ ลกรมั ในชายท่มี นี าํ้ หนัก 70 กโิ ลกรัม b ยกกาํ ลงั หมายถงึ 1 โมลของ เอทีพี ใหพลงั งาน 10 กิโลแคลอรี่ (อางอิงจาก ชศู ักด์ิ และกนั ยา 2528) ระบบฟอสฟาเจนเปนระบบท่ีใหพลังงานท่ีสําคัญ สําหรับการออกกําลังกายที่ตองการ พลงั งานในทันทีภายใน 2-3 วินาที เชน การวิ่งเร็ว กระโดดสูง ยกนํ้าหนัก เปนตน สาเหตุท่ีระบบนี้ให พลังงานไดอ ยางรวดเรว็ คือ 1. กระบวนการทใ่ี หพลังงานเปน กระบวนการทไ่ี มซับซอน 2. ไมอ าศัยการขนสงออกซเิ จนไปยงั กลา มเนื้อ จงึ ไมใชเ วลานานในการใหพ ลงั งาน 3. ท้ังเอทีพี และฟอสโฟเครียทีน ถูกเก็บสะสมอยูภายในกลามเนื้ออยูแลว ดังน้ันจึงถูก นาํ มาใชไดทนั ที

11 1.2 ระบบทสี่ รางพลังงานข้ึนมาใหม 1.2.1 Glycolytic metabolism (รูปที่ 2.3) เปน กระบวนการทส่ี ลายคารโบไฮเดรต (รวมทั้ง กลูโคสท่ีรับจากภายนอกเซลล และ กลูโคสท่ีถูกสลายจากไกลโคเจน (glycogenolysis) โดยไมใชออกซิเจน จึงอาจเรียกวาระบบแอนแอ โรบิก (anaerobic system) (สมการ 3 และ 4) โดยสลายไดเอทีพี, nicotinamide-adenine dinucleotide (NADH) และไพรูเวท (pyruvate) ซึ่ง NADH จะเปนตัวพาอิเลกตรอนใหออกซิเจนใน มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง ระบบขนสง อเิ ลกตรอนเพ่อื สรา งเอทพี ีตอ ไป โดย NADH 1 โมเลกลุ จะใหเ อทีพี 3 โมเลกุล ถาในภาวะ ท่ีมีอัตราการผลิตไพรูเวทมากกวาอัตราการเขาของไพรูเวทสูไมโตคอนเดรีย เชน ในขณะออกกําลัง กายอยางหนัก ไพรเู วทจะถกู เปลย่ี นเปนกรดแลกติค และเปล่ียนเปนแลกเตทซ่ึงเสถียรกวาในที่สุด จึง ไดช่อื วา ระบบแลคตคิ ซ่งึ ในกระบวนการน้เี ม่ือเกิดแลกเตทและโปรตอน (H+) สะสมอยูในปริมาณมาก จะทําใหค วามเปนกรดในกลา มเน้ือมีมากข้ึน จนเม่ือถึงระดับเกินกวาท่ีเซลลจะทํางานได จะทําใหการ ออกกําลังกายหยุดลง เนื่องจากภาวะความเปนกรดขณะน้ันไปหยุดย้ังการทํางานของเอ็นซัยม (phosphofructokinase; PEK) ซึ่งเปนตัวกําหนดการเกิดปฏิกิริยาของกระบวนการ anaerobic glycolysis (C6H12O6)n 2C3H6O3 + Energy สมการ 3 (glucose or glycogen) (lactic acid) Energy + 3ADP) + 3Pi 3ATP สมการ 4 ทงั้ นแี้ ลกเตทและไพรเู วทสามารถเปนสารตั้งตนสําหรับสรางพลังงานสําหรับเนื้อเย่ือ อ่ืน เชน แลกเตทถูกเปล่ียนกลับเปนไพรูเวท แลวสรางเปนกลูโคสในกระบวนการสรางน้ําตาลในตับ (gluconeogenesis) หรือเปนไพรูเวทซึ่งเขาสูกระบวนการในไมโตคอนเครียเพื่อสรางเอทีพีใน กลา มเน้ือหรอื เนอื้ เยอ่ื อ่นื กรณสี ลายกลโู คสจากไกลโคเจน เอทพี ีทีไ่ ดจะนอยกวากรณีสลายกลูโคสที่ถูกรับจาก ภายนอกเซลลอยู 1 โมเลกุล เนื่องจากตองใช 1 เอทีพีในการเติมฟอสเฟตใหแกกลูโคสท่ีเขาเซลลเพื่อ จับกลูโคสใหอยูภายในเซลล แมพลังงานท่ีไดจากกระบวนการนี้ (ตารางที่ 2.2) จะไมมาก เม่ือเทียบ กับที่ไดจากกระบวนการใน mitochondrial respiration โดยกลูโคส 1 โมเลกุลถาสลายโดยระบบ glycolytic metabolism จะไดพลังงาน 300 กิโลแคลอรี่ แตถาสลายโดย mitochondrial respiration จะไดพลังงาน 686 กิโลแคลอรี่ แตเนื่องจากใชระยะเวลาส้ัน ทําให Glycolytic metabolism เปนกระบวนการที่ใหพลังงานหลักในการออกกําลังกายระดับหนักท่ีตองทําใน ระยะเวลาสนั้ 1-3 นาที เชน ในการวงิ่ แขง 200-800 เมตร

12 มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง รูปที่ 2.3 แสดงกระบวนการสรา งเอทีพีซง่ึ รวมท้ัง glycolytic metabolism และ mitochondrial respiration (อางอิงจาก Guyton และ Hall 2000) ATP = adenosine triphosphate; ADP = adenosine diphosphate; NAD+ = nicotinamide-adenine dinucleotide (oxidized form); NADH = nicotinamide-adenine dinucleotide (reduced form); CO2= carbon dioxide; O2 = oxygen ตารางท่ี 2.2 การคาดประมาณพลงั งานที่ไดใ นรา งกายจากระบบ glycolytic metabolism 1. Maximal lactic acid tolerance (grams) Per kg muscle Total musclea 2. ATP formation (mmoles) 3. Useful energy (kilocalories)b 2.0 – 2.3 60 – 70 33 – 38 1,000 – 1,200 0.33 – 0.38 10.0 – 12.0 a ยกกาํ ลงั หมายถึง กลามเน้อื มีนํา้ หนกั 30 กิโลกรมั ในชายทม่ี นี ้าํ หนกั 70 กโิ ลกรัม b ยกกาํ ลงั หมายถงึ 1 โมลของเอทีพี ใหพลังงาน 10 กิโลแคลอรี่ (อางอิงจาก ชศู ักดิ์ และกันยา 2528) 1.2.2 Mitochondrial respiration (รปู ที่ 2.3) ระบบแอโรบิกกบั เมแทบอลซิ มึ ของคารโบไฮเดรตหลงั จากออกกําลังกายระดับเบาถึง ปานกลางนานกวา 3 นาที รางกายจะเขาสูภาวะคงที่ (steady state) ในภาวะน้ีไพรูเวทสวนใหญจะ เขา ไปในไมโตคอนเครยี เพอ่ื เขา สปู ฏกิ ริ ิยาท่ีใชออกซิเจนและใหผลผลิตเปนคารบอนไดออกไชคและนํ้า และใหเ อทพี จี ํานวนมาก (ตารางที่ 2.3) จึงอาจเรยี กวา ระบบแอโรบิก (aerobic system) ภายในไมโตคอนเดรีย ไพรูเวทจะเขาสูวงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิด (tricarboxylic acid (TCA) cycle หรือ Krebs cycle) และระบบขนสงอิเลกตรอน (electron transport system;

13 ETS) หรือ respiratory chain ตามลําดับ ซึ่งในระบบขนสงอิเลกตรอน มีปฏิกิริยาออกซิเดชั่นและรี ดกั ชน่ั เกดิ ข้นึ หลายปฏิกริ ิยา ทาํ ใหไดผลผลติ คือ คารบอนไดออกไซค น้ํา และเอทพี ี ในวงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิด คารบอนไดออกไซดถูกดึงออกจากไพรูเวททําใหได กลุมโมเลกุลท่ีมีสองคารบอนอะตอม (acyl group) ซึ่งจะรวมกับโคเอ็นซัยมเอ ไดเปนอะเซทติล โค เอ็นซยั ม เอ (acetyl co-enzyme A) โดยคารบ อนไดออกไซดท ่ีเกดิ ขึ้นจะถูกปลอยออกสูกระแสเลือด ซ่งึ จะนําคารบอนไดออกไซคไปกําจัดออกจากรางกายท่ีปอด นอกจากนี้จากวงจรไตรคารบอกซิลิกแอ มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง ซิด ยังไดอิเลกตรอนในรูปของไฮโดรเจนอะตอม ซึ่งจะเขาสูระบบขนสงอิเลกตรอน เพื่อสรางเอทีพี ความจริงวงจรไตรคารบอกซลิ ิกแอซิดเองใหเ อทีพี แตจ ํานวนนอ ยคอื เพยี ง 2 โมเลกลุ ในระบบขนสงอิเลกตรอนประกอบดว ยหลายปฏกิ ริ ิยาที่อาศัยเอ็นชัยม (สมการ 5) ท่ี ทําใหเกิดน้ํา (H2O) โดยไฮโดรเจนอิออนและอิเลกตรอนเขาสูระบบขนสงอิเลกตรอน โดยผานทาง flavin-adenine dinucleotide (FADH2) และ NADH และถูกขนสงใหออกซิเจน(ซ่ึงเมื่อผานระบบ ขนสงอิเลกตรอน NADH 1 โมเลกุลใหเอทีพี 3 โมเลกุลและ FADH2 1 โมเลกุลให เอทีพี 2 โมเลกุล) โดย electron carrier ซ่ึงหมายถึง cytochromes ที่มีธาตุเหล็กเปนองคประกอบที่สําคัญ ดังน้ันผูท่ี ขาดธาตุเหล็กจึงประสบปญ หาการขาดพลังงานและมอี นั ตรายถึงชวี ติ ได 4H+ + 4e + O2 2H2O สมการ 5 โดยสรุป จากกระบวนการเมแทบอลิซึมโดยการใชออกซิเจน จากการสลายไกลโค เจน 1 โมลจะไดเอทพี จี ํานวน 30 โมเลกุล (สมการ 6) (C6H12O6)(glycogen) + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy สมการ 6 Energy + 39ADP + 39Pi 39ATP โดยใน 39 โมลของเอทีพีท่ีไดนั้น 3 โมลเกิดจก aerobic glycolysis, 2 โมลเกิดจาก Krebs cycle, 30 โมลเกดิ จาก NADH และ 4 โมลเกิดจาก FADH2 ท่ีผา นเขาสูระบบขนสงอเิ ลกตรอน แตถ าเปนการสลายกลูโคสที่รับเขามาจากเลือดจะไดเอทีพี 38 โมเลกุล เน่ืองจากเอทีพี 1 โมเลกุลถูก ใชไปในการเปล่ียนกลูโคสเปน glucose-1- phosphate เพื่อถูกจับใหกลูโคสอยูภายในกลามเน้ือ ทั้งน้ีออกซิเจน 3.45 ลิตร ท่ีรางกายใช จะทําใหไดเอทีพี 1 โมเลกุล ซ่ึงขณะออกกําลังกายอยางหนัก จะใชเ วลาเพียงประมาณ 1 นาที ตารางท่ี 2.3 การคาดประมาณพลังงานที่ไดในรา งกายจากระบบ mitochondrial respiration 1. Muscular concentration Per kg muscle Total musclea 2. ATP formation (moles) 3. Useful energy (kilocalories)b 13 – 15 400 – 450 2.8 – 3.2 87 – 98 28 – 32 870 - 980 a ยกกาํ ลัง หมายถงึ กลา มเน้ือมีนํา้ หนกั 30 กโิ ลกรมั ในชายที่มนี ้าํ หนกั 70 กิโลกรัม b ยกกําลงั หมายถึง 1 โมลของเอทีพี ใหพลงั งาน 10 กโิ ลแคลอร่ี (อางอิงจาก ชศู ักด์ิ และกนั ยา 2528)

14 ระบบแอโรบกิ กับเมแทบอลซิ มึ ของไขมัน ทีก่ ลาวมาขา งตน เปนการสลายคารโ บไฮเดรตโดยใชออกซิเจน แตยังมีสารอาหารอีกสอง ชนิดที่สามารถสลายใหเ อทีพโี ดยใชออกซิเจนได คือ ไขมนั และโปรตนี ไขมันเปนแหลงพลังงานท่ีสําคัญสําหรับกลามเน้ือในขณะไมไดออกกําลังกาย (resting) หรือขณะออกกําลังกายระดับเบา ซึ่งในไซโตพลาสซึมของเซลลไขมัน (สวนมากมีคารบอน 16-18 โมเลกุล) ในรูปของไตรกลีเซอไรด จะถูกสลายเปนกลีเซอรอล (glycerol) 1 โมเลกุล และกรดไขมัน (fatty acid) 3 โมเลกุล จากนั้นกรดไขมันถูกทําใหพรอม โดยตองใช 1 เอทีพี สําหรับเขาสูปฏิกิริยา เบตาออกซิเดช่ัน (beta-oxidation) (รูปที่ 2.4) ในไมโตคอนเครีย ซึ่งให NADH และ FADH2 อยาง ละ 1 โมเลกุล เขาสูระบบขนสงอิเลกตรอน ทําใหได 5 เอทีพี และใหสารประกอบท่ีมีคารบอนสอง โมเลกุล (acyl group) ท่ีถูกเปลี่ยนเปน acetyl CoA กอนเขาสูวงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิดและ ระบบขนสงอิเลกตรอน ซึ่งเชนเดียวกับกรดไพรูวิก กลุมคารบอนสองโมเลกุลแตละกลุมท่ีเขาสูวงจร ไตรคารบอกซิลกิ แอซิด จะใหเอทีพี 1 โมเลกุล NADH 3 โมเลกุล และ FADH2 2 โมเลกุล ซึ่งเม่ือผาน ระบบขนสงอิเลกตรอน NADH 1 โมเลกุล ใหเอทีพี 3 โมเลกุล และ FADH2 1 โมเลกุล ใหเอทีพี 2 โมเลกุล ดังน้ันจากวงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิดและระบบขนสงอิเลกตรอน มีการสรางใหมของเอทีพี 12 โมเลกุล รวมสุทธิแลวกรดไขมัน 1 โมเลกุล ใหเอทีพี 16 โมเลกุล ทั้งนี้กรดไขมันแตละชนิดให จํานวนเอทีพีตางกันเนื่องจากมีจํานวนคารบอนตางกัน เชน กรดไขมันท่ีพบมากท่ีสุดสองชนิดใน รางกายมนุษยคือ กรดสเตียริก (stearic acid) ซ่ึงมีคารบอน 18 โมเลกุล และกรดปาลมมิติกซึ่งมี คารบอน (palmitic acid) 16 โมเลกุล จะใหเอทีพี 147 โมเลกุลและ 130 โมเลกุล ตามลําดับ ซึ่งดู เหมือนใหพลังงานจํานวนมาก แตเมื่อเทียบกับไกลโคเจนในกลามเนื้อซึ่งใชออกซิเจน 3.45 โมเลกุล เพอ่ื ออกซไิ ดซใ หก ลโู คสในไกลโคเจนใหสรางเอทีพีจํานวน 1 โมเลกุล ในขณะท่ีกรดไขมันใชออกซิเจน 396 โมเลกุลใหสรางเอทีพีจํานวน 1 โมเลกุล ดังน้ันขณะที่รางกายออกกําลังที่มีระดับหนักมากซึ่ง ตองการพลังงานจํานวนมาก กลามเน้ือจึงเลือกใชไกลโคเจนเปนแหลงพลังงานกอนไขมัน เพราะใช ออกซิเจนจํานวนนอยในการใหพ ลงั งาน มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 15 รปู ที่ 2.4 แสดงกระบวนการเบตา ออกซเิ ดช่นั ในไมโตคอนเครยี (อางองิ จาก Maughan et al, 1997) CPT-1 = carnitine parmitoyl transference 1; PDH = pyruvate dehydrogenase; NAD+ = nicotinamide-adenine dinucleotide (oxidized form); CoA-SH = coenzyme A ระบบแอโรบิกกบั เมแทบอลิซึมของโปรตนี โปรตีนใหพลังงานโดยผานทางวงจรกลูโคส-อลานีน (glucose-alanine cycle) ซึ่งเปน กระบวนการสรางเอทีพี โดยกลามเนื้อปลอยกรดอะมิโนอลานีนสูกระแสเลือด ซึ่งพากรดอะมิโน อลานีนไปยังตับ และตับเปลี่ยนเปนกลูโคสโดยกระบวนการสรางกลูโคส (gluconeogeneis) ซ่ึง กลูโคสนี้จะถูกปลอยเขาสูกระแสเลือดอีกครั้งเพ่ือนําไปยังกลามเนื้อที่กําลังทํางาน โดยกลูโคสจะถูก นาํ เขา กลามเน้อื และเขา สูกระบวนการในระบบแอโรบิกของกลูโคสทก่ี ลา วไปขางตน ท้งั น้ีจากการศึกษาคาพลังงาน โดยวิธีวัดพลังงานตรง (direct calorimetry) พบวาจาก การสันดาปสารอาหาร 1 กรัม จะไดพ ลังงานดังนี้ คารโ บไฮเดรตจะไดพลังงาน 4 กิโลแคลอรี่ ไขมันได พลังงาน 9 กิโลแคลอรี่ และโปรตีนไดพลังงาน 4 กิโลแคลอร่ี ซ่ึงแมไขมันจะใหพลังงานมากกวา คารโบไฮเดรต แตกระบวนการในการสันดาปใชเวลานานกวา ในขณะออกกําลังกายที่ใชเวลาสั้นๆ เชน วิง่ 100 เมตร กลา มเนอื้ จึงใชค ารโบไฮเดรตเปนแหลง พลังงานหลัก

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 16 โดยสรปุ การใชพลังงานสะสมแหลง ใดขึน้ อยกู บั ระยะเวลา (รูปท่ี 2.5) และระดับความ หนักของการออกกําลังกายท่ีตองการ รปู ที่ 2.5 แสดงแหลงพลงั งานในชวงเวลาตางๆ (อา งอิงจาก Koziris et al, 1996) ATP = adenosine triphosphate) 2. สารอาหารที่เปนตน แหลง ของพลงั งานในการออกกาํ ลังกายทร่ี ะดับความหนักตางๆ สารอาหารท่ีเปนตนแหลงพลังงานในการออกกําลังกายมี 3 ชนิด คือ คารโบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน แตที่สําคัญมี 2 ชนิด คือ คารโบไฮเดรตและไขมัน สวนโปรตีนมีบทบาทสําหรับรางกาย นอยมากในขณะพักหรือออกกําลังกายระดับเบาและปานกลาง จะถูกนํามาใชเฉพาะขณะออกกําลัง กายระดบั หนกั หรอื เปน เวลานาน หรืออยใู นภาวะอดอาหารอยางหนัก อยางไรก็ตามเนื่องจากโปรตีน มีบทบาทในการเปน แหลง พลังงานเพียงประมาณ 5 เปอรเ ซน็ ต จึงไมเ นนในตําราเลม น้ี จากการศึกษาของ Van Loon et al (2001) (รูปท่ี 26) พบวาในขณะออกกําลังกายระดับ เบาแหลงพลังงานหลักคือกรดไขมัน ซึ่งเปนกรดไขมันท่ีอยูในกระแสเลือดเปนสวนใหญ โดยเปนกรด ไขมันที่ไดจากการสลายเซลลไขมันในเน้ือเยื่อไขมัน (adipose tissue) สวนในขณะออกกําลังกาย ระดับปานกลาง แหลงพลังงานหลักคือไขมันและคารโบไฮเดรตในสัดสวนเทาๆ กัน โดยไขมันไดจาก กรดไขมันและไลโปโปรตีนในกระแสเลือดและในกลามเน้ือที่กําลังออกกําลังกาย (intramuscular triglycerides) และคารโ บไฮเดรตไดจากกลูโคสในกระแสเลือดและไกลโคโจนในกลามเน้ือท่ีกําลังออก กําลังกาย และในขณะออกกําลังกายระดับหนัก แหลงพลังงานหลักคือไกลโคเจนในกลามเน้ือที่กําลัง ออกกาํ ลังกาย เนอื่ งจากสามารถใหพลังงานไดรวดเร็วและมากกวาและถาเปนการออกกําลังกายระดับ เกินคาการใชออกซิเจนสูงสุด แหลงพลังงานหลักคือไกลโคเจนในกลามเน้ือที่กําลังออกกําลังกาย เชนกัน แตโดยกระบวนการท่ีไมใชออกซิเจน แตถาระยะเวลาของการออกกําลังกายนานข้ึนเกิน 30- 60 นาที กลามเนื้อจะเพ่ิมสัดสวนการใชไขมันเปนพลังงานมากข้ึนไปดวยเม่ือเทียบกับการใช

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 17 คารโ บไฮเดรต แตในผูท ี่มีสุขภาพปกติที่ไมใชนักกีฬาประเภทท่ีฝกความอดทน เชน วิ่งมาราธอน จะมี การใชไกลโคเจนในกลามเนื้อเปนแหลงพลังงานมากกวานักกีฬาประเภทที่ฝกความอดทน โดยเฉพาะ ในคนไทยทม่ี สี ุขภาพปกติท่ีไมใชนกั กฬี า ใชค ารโ บไฮเดรตเปนแหลงพลังงานสวนใหญ ทั้งขณะพักและ ขณะออกกําลงั กายทุกระดบั ความหนัก (Janyacharoen et al, 2009) รปู ท่ี 2.6 แสดงสดั สวนของแหลง พลังงานท่ีนาํ มาใชขณะออกกาํ ลังกายที่ระดบั ความหนกั ตางๆ (อา งอิงจาก Van loon et al, 2001) FFA = free fatty acid 3. Respiratory exchange ratio (RER) or respiratory quotient (R.Q.) Respiratory exchange ratio (RER) และ respiratory quotient (R.Q.) เปนอัตราสวน ของคารบอนไดออกไซดท่ีรางกายสรางตอออกซิเจนที่รางกายใช (RER or RQ – VCO2/DO2) แต แตกตางกันท่ี R.Q. บงชี้ถึงการใชสารอาหารเปนแหลงพลังงานระดับเซลล ดังน้ันปริมาตรของ ออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดที่วัดใหจึงเกิดจากการเผาผลาญอาหารของเซลล แตปริมาตรของ ออกซิเจนและคารบอนไดออกไซดที่ใชคํานวณหา RER ไดจากลมหายใจออก (รูปท่ี 2.7) จึงเปนการ บงชี้ถงึ การใชสารอาหารในแหลงพลังงานท้ังรางกาย ปจจุบันยังยอมรับวา ในภาวะการออกกําลังกาย สวนใหญ คาทง้ั สองสามารถใชแ ทนกันได ยกเวน ในบางกรณี เชน ก) metabolic acidosis คือ เลือดมีภาวะเปนกรด พบในขณะท่ีออกกําลังกายอยางหนัก หรือภาวะเลือดมีคีโตนสูง (ketosis) โดยในกรณีออกกําลังกายอยางหนักมาก จะมีการผลิตกรด แลกติกซ่ึงทําใหเลือดมีความเปนกรดสูงขึ้น ซ่ึงเปนอันตรายตอรางกายจึงตองมีการลดความเปนกรด ของเลือดโดยทําใหไดเปนคารบอนไดออกไซดออกมากับลมหายใจออกมากข้ึน ซึ่งทําให RER เกิน 1 โดยที่ไมไดเกิดจากการใชออกชิเจนมากขึ้นเลย และถา RER ยังเกิน 1 อยู กลามเนื้อจะลาแมระดับ ความหนกั ของการออกกําลังกายจะลดลงแลว ข) ภาวะการออกกําลังกายที่ยังไมถึงระยะคงที่ (non-steady state condition) เนื่องจาก ชวงแรกของการเพ่ิมระดับความหนักของการออกกําลังกาย รางกายยังไมใชออกซิเจนพลังงานจาก ระบบฟอสฟาเจนและ anerobic glycolysis การนําคาออกซิเจนในชวงนี้มาคํานวณหาระดับความ หนักของการออกกําลังกายจะทําใหไดคาระดับความหนักที่ตํ่ากวาจริง และถานํามาคํานวณหา RER จะทําใหไดคาท่ีสูงกวาจริง เนื่องจากคาออกซิเจนตํ่า และมีผลตอเน่ืองใหคํานวณสัดสวนของ

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 18 สารอาหารท่เี ปนแหลง พลังงาน และคํานวณพลังงานที่ใชขณะออกกําลังกายผิดจากจริงไปดวยเชนกัน ซึ่งถาระดับความหนักของการออกกําลังกายไมหนักมาก ใชเวลาประมาณ 3-4 นาทีเพ่ือใหถึงระยะ คงที่ รูปที่ 2.7 แสดงวธิ ีการหาการใชอ อกซเิ จนสงู สุด (VO2max) และ RER ค) Hyperventiltion การหายใจลึกและถี่มากทําใหมีคารบอนไดออกไซดในลมหายใจ ออกมากข้ึนและถาเกิดขึ้นโดยท่ีไมมีการเพิ่มของการใชออกซิเจนจะทําใหคา RER เพิ่มข้ึน จนมีคา มากกวา 1.0 ได ง) Excess postexercise VO2 หลายนาทีหลังจากหยุดออกกําลังกาย แมการใช ออกซิเจนจะลดลงแตก็ยังสูงกวาขณะพัก ในขณะท่ีคารบอนไดออกไซดลดลงอยางรวดเร็ว จึงทําให RER ต่าํ กวา ขณะพัก 3.1 R.Q. ของสารอาหารตางๆ คา R.Q. บอกถึงสัดสวนของการใชสารอาหารเปนแหลง พลังงาน โดยถามีคาเทากับ 1.00 แสดงวารางกายใชคารโบไฮเดรตเปนสารอาหารเพียงอยางเดียว แตถ ามคี าเทากบั 0.71 แสดงวารา งกายใชไ ขมนั เปนสารอาหารเพยี งอยางเดียว แตถาใชคารโบไฮเดรต และไขมนั ในอตั ราสวนเทาๆ กัน คา R.Q. จะเทากบั 0.8 3.2 การเปลย่ี นแปลงของ R.Q. ระหวา งการออกกาํ ลังกาย ขณะออกกําลังกายระดับเบา เนือ่ งจากรางกายใชไ ขมนั เปนหลกั R.Q. จึงมีคาประมาณ0.7-0.8 เม่ือออกกําลังกายในระดับหนักมาก ข้นึ คา R.Q. จะมีคา สูงขน้ึ เน่อื งจากรางกายใชคารโ บไฮเดรต (ไกลโคเจน) มากขึน้

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 19 4. การเปล่ียนแปลงปริมาณการใชออกซเิ จนจากผลของการออกกําลงั กาย 4.1 Oxygen consumption ขณะพักรางกายใชออกซิเจนประมาณ 0.25 ลิตร/นาที เม่ือเริ่มออกกําลังกายในชวง 1-2 นาทีแรก การใชออกซิเจนจะเพ่ิมขึ้นอยางรวดเร็ว หลังจากน้ันการใชออกซิเจนจะเพ่ิมขึ้นอยาง ชาๆ และคงท่ีภายใน 3-4 นาที หลังจากหยุดออกกําลังกายรางกายยังตองการใชออกซิเจนสูงกวา ขณะพัก (รูปที่ 2.8) แมจะมีคาตํ่ากวาขณะออกกําลังกาย ขณะออกกําลังกายระดับเบาถึงหนักที่ใช เวลานานกวา 2-3 นาที รางกายใชออกซิเจนมากข้ึนเพื่อนําไปเผาผลาญสารอาหารเพ่ือใหไดพลังงาน สําหรับกลามเนื้อท่ีกําลังทํางาน แตถาเปนการออกกําลังกายระดับหนักมากท่ีใชเวลานอยกวา 2-3 นาที รา งกายไมใชออกซิเจน รูปที่ 2.8 แสดงการใชอ อกซเิ จนในชว งเวลาตางๆ (ดัดแปลงจาก Fox และ Donald 1975) EPOC = excess post-exercise oxygen consumption 4.2 Maximum oxygen consumption (VO2max) คานบ้ี ง ชถ้ี งึ ความสามารถในการใชออกซิเจนสูงสดุ ซ่งึ บอกถงึ สมรรถภาพของการทํางาน ของระบบหัวใจและหลอดเลือด และระบบหายใจ วาสามารถจะออกกําลังระดับหนักไดดีเพียงใด (รปู ท่ี 2.9) 4.3 Recovery oxygen, oxygen deficit, excess post-exercise oxygen consumption (EPOC) และ O2debt กลุมคําเหลาน้ีรวมถึงปริมาณออกซิเจนในชวงหลังการหยุดออกกําลังกาย ท่ียังมีคาสูง กวาการใชออกซิเจนขณะพัก ซ่ึงประกอบดวยชวงการเปลี่ยนแปลงเร็ว (fast component) และชวง การเปล่ียนแปลงชา (slow component) โดยท่ีชวงการเปลี่ยนแปลงเร็วเปนชวงท่ีใชออกซิเจนเพ่ือ สรางฟอสฟาเจน (เอทีพีและฟอสโฟเครียทีน) ในกลามเน้ือใหกลับสูปริมาณเดิม ซ่ึงเปรียบเสมือนการ คืนออกซิเจนทีย่ ืมมาใชในการออกกําลังกายชว งแรก เดิมจึงถูกเรียกวาหนี้ออกซิเจน (oxygen deficit หรือ O2 debt) และชวงการเปล่ียนแปลงชาเปนชวงท่ีใชออกซิเจนเพื่อลดปริมาณแลกเตท โดย เปลี่ยนเปนไพรูเวท ซ่ึงจะเปล่ียนเปนคารบอนไดออกไซดและน้ําในที่สุด รวมถึงการเปล่ียนแลกเตท เปนไกลโคเจน ท้ังนี้ปริมาณออกซิเจนที่ยังสูงกวาขณะพักในชวงหลังการหยุดออกกําลังกาย

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 20 เนื่องมาจากหลายสาเหตุ ไมใชเพียงเพื่อใชออกซิเจนเพื่อสรางฟอสฟาเจนท่ีใชในการออกกําลังกาย ชวงแรกเทาน้ัน แตยังใชในการลดปริมาณแลกเตทดวย ดังนั้นปจจุบันจึงนิยมเรียกวา ออกซิเจน ในระยะฟนตัวหลงั หยุดออกกําลังกาย (recovery oxygen) (รปู ที่ 2.8) รปู ที่ 2.9 แสดงการใชออกซิเจนขณะออกกาํ ลงั กายทีร่ ะดับความหนกั ตางๆ จากเบาไปหนัก (1<2<3) โดยการใชอ อกซิเจนมคี าสูงสุดท่ีระดบั 5 ใหสังเกตวา ทรี่ ะดบั 6 แมจะมีระดบั หนกั แตการใชออกซเิ จนไมไ ดสงู มากขนึ้ กวา ทร่ี ะดบั 5 (อางองิ จาก http://www.medicine.mcgill.ca..fig jpm/Fig2-2.JPG) 5. ผลของการฝก ออกกําลงั กายตอเมแทบอลิซมึ 5.1 ผลของการฝก ออกกําลังกายประเภทท่เี พิม่ ความอดทน (endurance training) การฝกออกกําลังกายประเภทท่ีเพ่ิมความอดทน หรือเพ่ิมความสามารถในการใช ออกซิเจนซ่งึ เปน การฝกโดยใหกลา มเน้อื ออกแรงตานนํ้าหนักนอยๆ แตใ นระยะเวลานานๆ นัน้ มผี ลคือ 5.1.1 เพ่ิมความสามารถของกลามเน้ือในการใชไขมันเปนแหลงพลังงานมากขึ้น เพราะใหพ ลงั งานไดมากกวา เพื่อทจ่ี ะสาํ รองไกลโคเจนไวใ ช 5.1.2 เพิ่มประสิทธิภาพการทํางานของเอ็นซัยมในระบบเผาผลาญไขมัน โดยใช ออกซเิ จน เชน เอ็นซยั มใ นเบตา ออกซิเดช่ัน วงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิดและระบบขนสงอิเลกตรอน ทําใหสรางเอทีพีไดมากข้ึน ทั้งน้ีอาจเนื่องมาจากไขมันเปนแหลงพลังงานท่ีมีปริมาณมาก ถาสามารถ นาํ มาใชไดดี จะทําใหอ อกกําลังกายไดเ ปน เวลานานข้นึ 5.1.3 เพ่ิมปริมาณไกลโคเจนและไตรกลีเซอไรดในกลามเน้ือ เพ่ือใหกลามเนื้อได ทาํ งานไดห นกั และนานขนึ้ 5.1.4 เพม่ิ ขนาดและจํานวนของไมโตคอนเดรีย ซ่ึงเปนสวนของเซลลท่ีสําคัญตอการ ใชออกซเิ จนในการสลายสารอาหาร คอื มีกระบวนการเบตา ออกซเิ ดชัน่ วงจรไตรคารบอกซิลิกแอซิด และระบบขนสง อิเลกตรอน ทําใหส รา งเอทพี ีไดม ากขึน้ 5.1.5 เพ่ิมขนาดของเสนใยกลามเน้ือชนิดท่ี 1 ซึ่งเปนชนิดท่ีทํางานไดนานแตมีแรง การหดตัวนอ ย

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 21 5.1.6 เพิ่มจํานวนของเสน เลือดฝอยในแตละเสนใยกลามเนื้อ ทําใหไดออกซิเจนและ สารอาหารจากเลอื ดเพ่ิมขึน้ ทําใหออกกําลังกายไดน านขนึ้ 5.1.7 เพ่ิมปริมาณไมโอโกลบินในกลามเนื้อ ซึ่งเปนโปรตีนท่ีจับออกซิเจนไวใน กลา มเนื้อ ถา มีปริมาณมากแสดงวา สามารถดึงออกซิเจนเขาไปใชในกลา มเนื้อไดมาก 5.2 ผลของการฝกประเภทท่เี พ่ิมความแข็งแรง (strength training) การฝกออกกําลังกายประเภทท่ีเพ่ิมความแข็งแรง ซึ่งเปนการฝกโดยใหกลามเนื้อ ออกแรงตานนาํ้ หนกั มากๆ แตในระยะเวลาสนั้ ๆ มผี ลคือ 5.2.1 เพิ่มขนาด (hypertrophy) และหนาตัด (cross-sectional area) ของเสนใย กลามเนื้อชนิดท่ี 2 ซึ่งเปนชนิดที่ทํางานไดไมนานแตมีแรงการหดตัวสูงและเร็ว ทําใหมีความสามารถ ออกกําลังกายระดับหนักไดมากขึ้นและเคลื่อนไหวไดเร็วข้ึน จึงมีบทบาทสําคัญในนักกีฬาวิ่งเร็ว (sprint) หรือนักยกนํ้าหนกั 5.2.2 เพิ่มปริมาณของฟอสโคเครียทีนและไกลโคเจน ซึ่งกระบวนการสลายฟอสโฟ เครียทีนและไกลโคเจนน้ีใหพลังงานไดเร็ว เสนใยกลามเน้ือชนิดที่ 2 จึงใชฟอสโฟเครียทีนและไกลโค เจนเปนสารอาหารหลักในการใหพลังงานสําหรับการทํางาน โดยผานการสรางพลังงานโดย กระบวนการฟอสฟาเจนและไกลโคไลซสิ (glycolytic metabolism) 5.2.3 เพิ่มสมรรถภาพของกระบวนการไกลโคไลซิส มีการเพิ่มประสิทธิภาพการ ทาํ งานของเอ็นซยั มในกระบวนการไกลโคไลซิส เชน ฟอสโฟฟลุกโตไคเนส (phosphorfructokinase, PFK) หรือแลกเตทดีไฮโดรจีเนส (lactate dehydrogenase, LDH) 5.2.4 ลดความหนาแนนของไมโตคอนเครีย เน่ืองจากภายในไมโตคอนเครียมี กระบวนการทมี่ คี วามสาํ คัญตอ การสรา งพลังงานโดยการใชออกซิเจน แตคุณสมบัติดานความเเข็งแรง ของกลา มเนอื้ ไมไ ดขึน้ อยกู ับกระบวนการในไมโตคอนเครีย แตข้ึนอยูกับกระบวนการฟอสฟาเจนและ ไกลโคไลซิส (glycolytic metabolism) ทําใหไมโตคอนเรียลดความสําคัญลงจึงมีจํานวนไมโตคอน เดรยี ในกลามเนอ้ื ลดลง 5.2.5 เพ่ิมประสิทธิภาพของสมรรถภาพของระบบบัฟเฟอร เน่ืองจากการเพิ่มความ แข็งแรงของกลามเน้ือเปนการทํางาน ในลักษณะการสรางพลังงานจากกระบวนการฟอสฟาเจนและ ไกลโคไลซิส ซ่งึ ทําใหเ กิดกรดแลกติกภายในกลามเนื้อและสงออกสูกระเสเลือดในที่สุด อันทําใหเลือด มีความเปนกรดมากขึ้น ดังนั้นรางกายจะตองปรับสมดุลภาวะกรด-ดางของเลือดใหไดปกติ ซึ่งทําโดย การเพิ่มประสิทธิภาพของระบบบัฟเฟอร เพ่ือใหสามารถลดความเปนกรดไดอยางรวดเร็ว เพ่ือรักษา สภาพการทํางานของเซลลตางๆ ในรา งกาย 6. การผลิตและการระบายความรอ น (heat product and loss) ปกติรา งกายรกั ษาอุณหภมู ิกายใหอ ยใู นชว งแคบๆ ได แมจะมีการเปล่ียนแปลงของอุณหภูมิ ของสิ่งแวดลอมอยางมาก หรือในขณะที่รางกายมีการเคล่ือนไหว (ปกติประมาณ 36.5-37.5 องศา เซลเซียส ซง่ึ อาจสูงกวาปกตปิ ระมาณ 5 องศาเซลเซียส หรือต่ํากวาปกติประมาณ 10 องศาเซลเซียส) เนื่องจากการควบคุมรางกายใหมีอุณหภูมิที่เหมาะสมน้ัน มีความสําคัญอยางมากเพราะถาไมสามารถ รักษาอณุ หภมู ิกายใหป กติได รางกายยอ มเสยี การทํางานและเสียชีวิตไดเน่ืองจากโปรตีนในเซลลตางๆ

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 22 เสียการทํางานในอุณหภูมินอกเหนือจากอุณหภูมิกายปกติดังกลาวขางตน ซึ่งภาวะที่รางกายจะมี อุณหภูมิผิดปกติเปนเหตุการณท่ีเกิดข้ึนไดบอย ในนักกีฬาท่ีตองเลนกีฬาในสภาพ แวดลอมที่มี อณุ หภมู ิแวดลอ มทีไ่ มปกติดังกลาวน้ี การผลิตและระบายความรอนท้ังในขณะพักและออกกําลังกายข้ึนอยูกับปจจัย 3 ประการ คือ 1. อุณหภูมิสัมพัทธ (ambient temperature) 2. อัตราการเคล่ือนไหว (rate of movement) 3. ความเรว็ ลม (wind speed) 6.1 การผลิตความรอ น (heat product) เปนกระบวนการท่ีรางกายสรางความรอน อวัยวะท่ีสําคัญท่ีสรางความรอน ไดแก กลา มเนอ้ื สมอง ตับ และอวัยวะในทางเดินอาหาร ซ่ึงข้นึ อยกู ับปจจยั ตา งๆ ดงั น้ี 6.1.1 ฮอรโมน เชน norepinephrine, epinephrine และที่สําคัญคือไธรอยด ฮอรโมน (thyroid hormone) ซ่ึงกระตุนการสรางและการทํางานของเอ็นซัยม โซเดียม-โปตัสเซียม เอทีพีเอส (Na+-K+ ATPase) ซ่ึงสลายเอทีพี เพื่อใหเกิดปฏิกิริยาที่ตองการซึ่งทําใหเกิดพลังงานความ รอนเปนสว นใหญ (Kamitani et al, 1992; Lei et al, 2003) 6.1.2 อัตราการใชพลังงานข้ันพื้นฐาน (basal metabolic rate) คือ อัตราการใช พลงั งานในระดบั ต่ําสดุ ของเซลลต างๆ ในรา งกายขณะรูส กึ ตวั 6.1.3 การสั่นจากการหดตัวของกลามเนื้อลาย (shivering) เปนอวัยวะท่ีทําใหเกิด ความรอนไดม ากที่สดุ เนื่องจากนา้ํ หนกั และมวลของกลามเน้อื ซ่งึ มีปริมาณมาก 6.1.4 การหดตวั ของหลอดเลือดแดง (vasoconstriction) ท่ีผิวหนัง เพ่ือลดการไหล ของเลอื ดไปที่ผวิ หนงั ลดการหลง่ั เหงื่อ 6.1.5 การยอยและการสนั ดาปอาหารท่ีรบั ประทาน ทาํ ใหเ กิดความรอน 6.1.6 อณุ หภูมิของส่งิ แวดลอ ม 6.2 การระบายความรอน (heat loss) เปน กระบวนการท่รี า งกายลดความรอน ซึ่งทาํ โดยวิธกี ารตางๆ ดังนี้ 6.2.1 การนําความรอน (conduction) เปนการระบายความรอนออกจากรางกาย โดยการถายทอดความรอ นผา นวตั ถุ 6.2.2 การพาความรอน (convection) เปนการระบายความรอนออกจากรางกาย โดยการถา ยทอดความรอนผา นกระแสลมหรอื ของเหลว 6.2.3 การระเหย (evaporation) เปนการระบายความรอนออกจากรางกายในรูป ของเหง่อื หรือลมหายใจ 6.2.4 การแผรังสี (radiation) เปนการระบายความรอนออกจากรางกายในรูปของ รังสคี วามรอ น

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 23 7. การควบคุมอุณหภมู กิ าย กลไกในการควบคมุ อณุ หภมู ริ า งกายเปนกระบวนการปอนกลับทางระบบประสาท (neural feedback mechanisms) ท่ีมีตัวรับรูอยูที่สวนนอกของรางกาย ซ่ึงอยูท่ีผิวหนังและตัวรับรูอยูท่ีสวน แกนของรา งกาย ซ่งึ อยทู ่อี วัยวะภายใน ตัวรับรูทัง้ สองจะสง ความรสู ึกทไี่ ดรับผานไขสันหลังไปยังสมอง สวนไฮโปทาลามัส โดยที่ไฮโปทาลามัสสวนหนาจะปองกันการลดตํ่าของอุณหภูมิรางกายมากเกินไป (antidrop center) โดยไปกระตนุ กระบวนการสรางความรอ นดงั กลา วขางตน สวนไฮโปทาลามัสสวน หลังจะปอ งกันการเพม่ิ ของอณุ หภูมิรางกายมากเกินไป (antirise center) โดยไปกระตุนกระบวนการ ระบายความรอนดงั กลาวขางตน 8. การเปล่ยี นแปลงอณุ หภมู ิในการออกกาํ ลงั กาย ขณะออกกําลังกาย กลามเนื้อมีการหดตัวมากและนานขึ้น ทําใหเกิดความรอนอยางมาก ทั้งที่ผิวและสวนแกนของรางกาย ทําใหไฮโปทาลามัสสวนหลังไดรับสัญญาณบอกถึงการเพ่ิมของ อณุ หภูมิรา งกาย จึงไดส ง คําสง่ั ไปทําใหเ กดิ กระบวนการระบายความรอน การเพ่ิมขึ้นของอุณหภูมิกาย และกระบวนการระบายความรอนท่ีเกิดตามมาแปรผันโดยตรงกับระดับความหนักของการออกกําลัง กาย คือ หากรางกายออกกําลังกายในระดับเบาการเพิ่มข้ึนของอุณหภูมิกายและกระบวนการระบาย ความรอ นเพ่ิมขนึ้ นอ ยกวา การออกกาํ ลังกายในระดบั หนัก 9. ผลกระทบของอุณหภมู สิ ภาวะแวดลอมตอการออกกาํ ลงั กาย การออกกําลังกายในสภาวะแวดลอมที่มีอุณหภูมิสูง ทําใหการระบายความรอนออกจาก รางกายเพื่อลดอุณหภูมิกายเปนไปไดยากขึ้น จึงมีผลใหอุณหภูมิแกนมีคาสูงข้ึน ซึ่งเม่ือเกินกวา 44 องศาเซลเซยี ส ทาํ ใหถ งึ แกความตายได เพราะเอนซยั มแ ละเซลลตางๆ ของรางกายจะเสยี การทํางาน 10. ผลของการฝกออกกําลงั กายตอการควบคมุ อุณหภมู ริ างกาย การฝกออกกําลังกายเปนประจําทําใหรางกายสามารถควบคุมอุณหภูมิกายไดดีข้ึน ในขณะ ออกกําลังกายที่ระดับความหนักเดิม แตจะไดผลมากตองเปนการฝกที่มีความหนักพอที่จะทําให อุณหภูมิกายขึ้นสูงพอที่จะกระตุนการระบายความรอน ซึ่งไดแก การหล่ังเหง่ือและการเพิ่มการ ไหลเวียนเลือดท่ีผิวหนัง เพราะถาฝกออกกําลังกายที่มีระดับความหนักนอยเกินไป จะไมทําใหมีการ ปรับตัวของการควบคุมอุณหภูมิกาย ดังงานวิจัยที่ศึกษาการฝกออกกําลังกายที่ระดับความหนัก 70- 100% VO2max ทําใหอัตราเตนของหัวใจเพิ่มเปน 170-200 คร้ัง/นาที และอุณหภูมิกายเพ่ิมขึ้นเปน 39 องศาเซลเซียส ทําใหรางกายควบคุมอุณหภูมิกายไดดี โดยทําใหรางกายหลั่งเหงื่อเร็วขึ้นและผลิต เหงื่อมากขึ้น นักกีฬาอาจหล่ังเหง่ือไดเร็วสุดถึง 2 ลิตร/ช่ัวโมง ซึ่งเกิดจากการเพิ่มขนาดมากกวาเพิ่ม จาํ นวนตอ มเหงอื่ และการฝก ออกกําลงั กายยังมผี ลใหเพิ่มปริมาตรเลือด (plasma volume) และเพ่ิม ปริมาตรเลือดทีห่ ัวใจสูบฉดี ใน 1 นาที (cardiac output) ทาํ ใหร างกายสามารถรกั ษาปรมิ าตรเลือดใน กลามเน้ือและผิวหนัง ในขณะออกกําลังกายระดับหนักท่ีมีการสูญเสียน้ําอยางมากได ซ่ึงรวมทั้งการ ฝกในทท่ี ม่ี อี ณุ หภมู ิสงู ท่ที าํ ใหร า งกายทนตอ การออกกาํ ลังกายในทที่ มี่ ีอุณหภมู ิสงู ไดดีข้ึน สวนการวิจัย ในการออกกําลังกายท่ีระดับความหนักประมาณ 35-60% VO2max มีผลนอยมากหรือไมมีตอการ

24 ควบคุมอุณหภูมิกาย ท้ังนี้มีงานวิจัยท่ีรายงานวา นักกีฬามาราธอนมีอุณหภูมิกายตํ่ากวาปกติและมี threshold ของการหล่ังเหง่ือต่ํา อัตราการใชพลังงานขณะพักและอุณหภูมิผิวหนังมีคาตํ่า อยางไรก็ ตาม รา งกายไมสามารถปรับตวั ตอ ภาวะขาดนํ้า (dehydration) ไดแมจะฝก โดยการไมดื่มนํ้าทดแทน ในขณะออกกําลังกายในที่ท่ีมีอากาศรอน แตการฝกในภาวะขาดน้ํามากๆ กลับทําใหลดความไวของ ความสัมพันธของการหล่ังเหง่ือและอุณหภูมิแกน ทําใหเกิดภาวะอุณหภูมิสูงกวาปกติ (hyperthermia) และลาเร็วกวาปกติ ทําใหนักกีฬาไมสามารถออกกําลังในระดับหนักเชนเดิมได ที่ อันตรายคือ การออกกําลังกายในที่มีอากาศรอนโดยไมไดรับน้ําดื่มทดแทน ทําใหเปนตะคริวหรือ เจ็บปวยจากอากาศรอ นได มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

25 แบบฝกหดั 1. แหลงพลงั งานขณะออกกาํ ลังกายไดมาจากแหลง ใดบา ง 2. จงบอกสารอาหารทีเ่ ปนตน แหลง ของพลงั งานในการออกกาํ ลังกาย 3. จงบอกความแตกตางระหวาง Respiratory exchange ratio (RER) กับ respiratory quotient (R.Q.) 4. จงอธิบายการเปลย่ี นแปลงปริมาณการใชออกซิเจนจากผลของการออกกาํ ลงั กาย 5. จงอธบิ ายผลของการฝกออกกําลงั กายตอเมแทบอลซิ มึ 6. จงอธบิ ายการผลติ และการระบายความรอ นขณะออกกาํ ลงั กาย 7. จงอธบิ ายผลของการฝก ออกกําลงั กายตอ การควบคุมอุณหภูมริ า งกาย มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบงบทที่ 3 ระบบประสาทและกลามเนอ้ื และการออกกาํ ลงั กาย เน้อื หาประจําบท 1. กายวภิ าคศาสตรของระบบประสาทและกลา มเนอ้ื ท่ีเกี่ยวของกับการเคล่ือนไหว 2. บทบาทของระบบประสาทและกลามเน้ือตอการออกกาํ ลังกาย 3. ปจจยั ที่มตี อ แรงการหดตัวของกลามเนือ้ 4. ผลของการฝกออกกําลังกายตอการทํางานของระบบประสาทและกลา มเน้ือ การออกกําลังกายเปนการทํางานของรางกาย ท่ีเกิดจากการทํางานรวมกันของระบบ ประสาทและกลามเน้ือท้ังระบบประสาทสวนกลาง (central nervous system) ไขสันหลัง และ ระบบประสาทสวนปลาย (peripheral nervous system) โดยเปนการทํางานของทั้งสวนท่ีสงคําสั่ง จากสมองไปยังกลา มเนอื้ หรอื อวยั วะท่ีตองใชในการเคลื่อนไหว (motor) เชน แขน ขา ตา และสวนที่ รบั ความรูสึก (sensory) จากกลา มเนื้อ เอน็ และขอตอ หรือจากการมองเห็น รวมทั้งมีการทํางานของ สมองสวนท่ีรวบรวมขอมูลทั้งหมดแลวส่ังการไปยังกลามเนื้อ ใหเกิดการเคลื่อนไหวอยางมี ประสิทธิภาพ นอกจากนี้การออกกําลังกายยังถูกควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัติ โดยเปนการ ควบคุมกลามเนื้อท่ีอยูนอกอํานาจจิตใจ เชน กลามเน้ือหัวใจใหสูบฉีดเลือดไปยังกลามเน้ือใหเพียงพอ กลามเนื้อเรียบท่ีผนังของหลอดเลือดเพ่ือควบคุมความปริมาณใหเหมาะสมสําหรับรางกายสวนตางๆ ขณะออกกําลังกาย รวมทั้งควบคุมใหตอมไรทอหลั่งฮอรโมนท่ีจําเปนตอการออกกําลังกาย เปนตน (รูปที่ 3.1 ) 1. กายวภิ าคศาสตรของระบบประสาทและกลา มเนอื้ ทีเ่ ก่ยี วของกับการเคล่อื นไหว 1.1 ระบบพรี ามดิ ัล (pyramidal system) ระบบน้มี ศี ูนยประสาทยนต (motor center) อยูในสมองใหญสวนคอรเท็กซ (cerebral contex) (รูปท่ี 3.2) และสงคําสั่งโดยตรงผานทางเดินประสาทช่ือ corticospinal tract ซึ่ง ประกอบดวย 2 กลมุ คือ ดานหนา (anterior corticospinal tract) และดา นขาง (lateral corticospinal tract) (รูปท่ี 3.3) ลงมายังเซลลประสาทยนตสวนลางชนิดแอลฟา (α-motor neuron) ซ่ึงอยูท่ีไขสันหลัง และสงเสนประสาท (somatic motor fiber) ไปยังใยกลามเน้ือลายชนิดเอ็กซตราฟวเซิ่ล (extrafusal musclefiber (รูปที่ 3.4) ท้ังนี้ corticospinal tract รวมทั้งเสนประสาทจากระบบ เอ็กชตราพิรามิดัล และเสนประสาทรับความรูสึก รวมเรียกวาทางเดินประสาทรวมข้ันสุดทาย (final common pathway) องคประกอบท่ีประกอบดวยเซลลประสาทยนตสวนลางชนิดแอลฟาและใย กลามเน้อื ชนิดเอก็ ซต ราฟวเซลิ่ ท่เี รียกวา หนวยยนต (motor unit) ซึง่ เปน หนวยพ้ืนฐานที่เล็กสุดของ ระบบประสาทและกลามเน้ือน้ัน (รูปที่ 3.5) จะแตกตางกันมากนอยเพียงใดขึ้นอยูกับความละเอียด และความหยาบของงาน หนว ยยนตข องกลามเนอ้ื ที่ใชกลอกลกู ตามีเสนใยกลามเนื้อเพียง 5-6 เสนใย

27 ระบบประสาทและกลามเน้ือ (Neuromuscular system) ระบบประสาทสวนกลาง ระบบประสาทสว นปลาย (central nervous system) (peripheral nervous system) - สมองทง้ั สมองใหญ (cerebral - เสน ประสาทสมองคูท ่ี 3-12 cortex) และสมองใตตอสมอง ใหญรวมทัง้ เรตินา - เสนประสาทไขสนั หลัง - ไขสนั หลงั - ศนู ยค วบคมุ และรวบรวม มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง สว นรบั ความรสู ึก สวนสง คําสั่ง (afferent division; sensory) (efferent division; motor) - เซลลประสาทรบั ความรูสึกท่ี เกิดจากการเคล่ือนไหว เชน ที่ ระบบประสาทโซมาตกิ ขอ ตอและกลา มเน้ือ - ทาํ ใหเกิดการเคลื่อนไหวใน อํานาจจิตใจ ระบบประสาทอตั โนมัติ - นาํ คาํ สงั่ จากสมองสวนกลาง - ทาํ ใหเ กิดการเคล่ือนไหวนอก (motor cortex) ไปยงั กลา มเนอ้ื อาํ นาจจิตใจ โครงราง เซลลประสาทยนตชนิด - นาํ คําส่ังจากสมองสว นกลาง แอลฟา (α – motor neuron) ไปยงั กลามเนอื้ เรยี บ กลา มเน้ือ หวั ใจและตอมตา งๆ โดยเซลล ประสาทซมิ พาเธติกและพารา ซมิ พาเธติก กลามเน้ือหวั ใจและตอมตางๆ เซลลประสาทยนต รปู ท่ี 3.1 แสดงการควบคุมการเคลอื่ นไหวรางกายของระบบประสาทสว นตา งๆ (อางอิงจาก McArdle et al, 2001)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 28 รูปที่ 3.2 แสดงรปู สมองใหญ สวนที่ควบคุมการเคลื่อนไหว (อางองิ จาก www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/picrender.fcgi) กลามเน้ือกลองเสียงมีเสนใยกลามเนื้อเพียง 2 - 3 เสนใย สวนหนวยยนตของกลามเน้ือแกสตรอคนี เมียส (gastrocnemius) ท่ีขาสวนลาง ประกอบดวยเสนใยกลามเนื้อถึง 2000 เสนใย ดวยระบบน้ีทํา ใหก ลา มเนือ้ สวนตางๆ หดตวั แยกกันไดช ดั เจน จึงทําใหมีการเคลือ่ นไหวเฉพาะสว น นอกจากน้ียังมีการทํางานประสานกันระหวางระบบประสาทกับกลามเน้ือ เปนวงจรท่ี เรียกวารีเฟล็กซ (รูปที่ 3.6) ทําใหเกิดการทํางานเพ่ือปองกันอันตรายที่จะเกิดข้ึนทันทีและไมอยูใน อํานาจจิตใจ โดยมีทั้งกระแสประสาทที่มีผลกระตุน (+) และยับยั้ง (-) จากระบบประสาทสวนกลาง หลายระดับ ระบบ α และ γ จะทํางานไมข้ึนแกกัน แตติดตอกันทาง interneuron กระแสประสาท ที่สงมาจากตัวรับการยืดกลามเนื้อที่เรียกวา muscle spindle ผานทางเสนประสาทรับความรูสึก หรือสงมาจาก golgi tendon organs, joints receptors, cutaneous receptors และ vestibular

29 organs ทําหนาที่นําสัญญาณปอนกลับเขาไปยังระบบประสาทสวนกลาง เพื่อทําหนาท่ีใหเกิดการ ทาํ งานทม่ี ีการประสานงานที่ดี รปู ที่ 3.3 แสดงเสน ทางเดินของระบบพีรามิคลั (อา งองิ จาก http://brainmind.com/images/CorticoSpinal1188.jpg) มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 30 รปู ที่ 3.4 แสดงการควบคมุ การเคลือ่ นไหวรา งกายของระบบประสาทและกลา มเนื้อ (อางองิ จาก http://www.yachigusaryu.com/blog/pics/top_ten_principles/3/image009.jpg http://cmbi.bjmu.edu.cn/hyper-book/ch02/f02-04.jpg, universe-review.ca/R10-16- ANS.htm) CNS = central nervous system; PNS = peripheral nervous system; Ach = acetyl choline รูปที่ 3.5 แสดงองคป ระกอบของหนวยยนต (อา งอิงจาก universe-review.ca/R10-16-ANS.htm)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 31 รูปท่ี 3.6 ผังแสดงรเี ฟลก็ ซท ี่ควบคมุ กลามเน้อื ใหทาํ งาน รว มกบั เซลลป ระสาทยนตข องไขสันหลัง รวมท้ัง interneuron ดว ย (อา งองิ จาก http://thalamus.wustl.edu/course/spinal4.gif) 1.2 ระบบเอกซตรา พรี ามดิ ัล (extrapyramidal system) ระบบนี้มีเซลลประสาทอยูนอกสมองใหญ ไดแก เซลลประสาทบริเวณใตสมองใหญ (subcortical centers) เชน สมองนอย (cerebellum) (รูปที่ 3.7) กานสมอง (brainstem) (รูปที่ 3.8) และเบซัลแกงเกลีย (รูปท่ี 3.9) ซึ่งสงเปนเสนประสาทหลายเสน ไดแก tectospinal tract, reticulospinal tract และ vestibulospinal tract มาชวยควบคุมการทํางานของกลามเนื้อ การ เคลื่อนไหวที่เกิดจากการทํางานของระบบน้ีเปนไปอยางกวางขวาง โดยเกี่ยวของกับกลามเนื้อมาก กลมุ และมเี รตคิ ลู า รฟ อรเมชั่น (reticular formation) เปนทางผานที่สําคัญในการท่ีจะสงคําสั่งลงไป ยังเซลลประสาทยนตในไขสันหลัง โดยสมองนอยมีผลในทางกระตุน และเบซัลแกงเกลียมีผลในทาง ยับยัง้ การควบคุมกลา มเนอื้ ของสมองใหญผา นทางธาลามัส ซึง่ ระบบนี้ควบคุมความตึงตัว (tone) ของ กลามเน้ือการทรงตัว (balance) และการทํางานประสานกันของระบบประสาทกับกลามเนื้อ (co- ordination) ซ่งึ เปนการเคล่อื นไหวท่ีอยนู อกอํานาจจิตใจ

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง32 รปู ที่ 3.7 แสดงโครงสรา งและหนาที่ของสมองนอย (cerebellum) (อา งองิ จาก http://www.neuroskills.com/tbi/bcerebel.shtml)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง33 รูปที่ 3.8 แสดงนิวเคลียสของเสนประสาทสมองทีก่ า นสมอง (brainstem) (อา งอิงจาก http://www.neuroskills.com/tbi/bcerebel.shtml, http://static.squidoo.com/resize/squidoo_images/250/draft_lens6474431 module52041601photo_1251217308alcoholandMedulla.jpg) รูปท่ี 3.9 แสดงโครงสรางของเบซัลแกงเกลีย (basal ganglia) (อา งอิงจาก http://www.sciencemuseum.org.uk/on-line/brain/images/1-1-2-4-3-0-0-0-0- 0-0.jpg และ http://scienceblogs.com/purepedantry/upload/2006/12/basal-ganglia.jpg)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 34 1.3 ระบบประสาทอัตโนมัติ ระบบประสาทอัตโนมัติเปนระบบประสาทท่ีควบคุมการทํางานนอกเหนืออํานาจ จิตใจมีโครงสรางท่ีมีศูนยควบคุมอยูท่ีสมองสวนกานสมองและสงเสนประสาทไปยังเซลลตางๆ ท้ังท่ี เปน กลา มเน้ือหัวใจ กลา มเนอื้ เรยี บทอ่ี วัยวะภายในและที่ผนังหลอดเลอื ด และตอ มตางๆ (รปู ที่ 3.10) รูปท่ี 3.10 แสดงบทบาททางสรีรวิทยาของระบบประสาทอตั โนมัติ (อา งอิงจาก www.coherence.com/../Figure%2019_production.jpg) 2. บทบาทของระบบประสาทและกลา มเนือ้ ตอการออกกาํ ลังกาย การควบคุมการทํางานของกลามเน้ือโครงรางในขณะออกกําลังกาย หากแบงตาม ลักษณะการควบคุม แบงเปน 2 กลุม คือ การควบคุมที่อยูนอกอํานาจจิตใจ (involuntary control) และการควบคุมกลามเนื้อที่อยูใตอํานาจจิตใจ (voluntary control) โดยการควบคุมทั้งสองระดับ ตองใชทางรวมข้ันสุดทายทางเดียวกันคือ เซลลประสาทยนตซึ่งอยูท่ี anterior horn ของไขสันหลัง รวมทั้งหนวยยนต (motor unit) ตางๆ ดวยการควบคุมท่ีอยูนอกอํานาจจิตใจเปนไปในรูปของ รีเฟล็กซ (reflex) ซึ่งยังแบงไดเปนการควบคุมอีกหลายระดับคือ ไขสันหลัง กานสมอง และใตสมอง ใหญ (subcortical structures) ทั้งนี้รวมทั้งการทํางานของระบบโซมาดิกที่ควบคุมการทํางานของ กลามเน้ือโครงรางดังกลาวแลวขางตนน้ี และยังรวมถึงระบบประสาทอัตโนมัติซึ่งควบคุมการทํางาน ของกลามเนื้อหัวใจ กลามเนื้อเรียบและตอมตางๆ สวนการควบคุมท่ีอยูใตอํานาจจิตใจน้ันตองใช สมองใหญเปนตัวการสาํ คัญ 2.1 การควบคมุ โดยระบบพีรามิดัล (pyramidal system) ในการฝกซอมกีฬา ผูเรียนจะเริ่มดวยการเคล่ือนไหวซํ้าๆกัน เพ่ือใหตระหนักและ เรยี นรถู งึ การเคล่อื นไหวทถ่ี กู ตอ ง และสรา งแบบแผนการเคล่ือนไหวท่ีถูกตองที่มีช่ือเรียกวา เอนแกรม

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 35 (engram) ไวใ นบริเวณท่ีเก็บความจําของสมอง (สมองใหญสวนท่ีรับรูความรูสึก) เชนในการตีเทนนิส แตละคร้ัง คําสั่งท่ีอยูใตอํานาจจิตใจจะสงออกไปจากสมองใหญ แลวขอมูลปอนกลับจากเซลลที่รับ ความรูสึกที่สําคัญคือ โปรปริโอเซปเตอร (proprioceptor) ซึ่งอยูที่กลามเนื้อเอ็นและขอตอ จะชวย ปรับการตอบสนองทางดานการเคลื่อนไหว ใหเขากันไดกับความจําท่ีเก็บไวความแตกตางที่เกิดข้ึนนี้ ถอื ไดวา เปน ความผดิ พลาด จึงตองมีการปรับปรุงการตอบสนองทางดานการเคลื่อนไหวในการกระทํา คร้ังตอ ไป เพอ่ื ไมใ หเ กิดความผดิ พลาดซ้าํ อีก ในการเคลื่อนไหวน้ัน สมองที่มีบทบาทในตอนตนแตละครั้งคือระบบพีรามิคัล โดย ผูเรียนในระยะแรกๆ น้ันจะมีความรูสึกตองระวังมือที่จับแรคเก็ต (racket) และตําแหนงของแขน ขา และลําตัว เพื่อพรอมที่จะตีลูกเทนนิสโดยจะมีกระแสประสาทจากเซลลประสาทยนตของระบบพีรา มิดัล ลงไปสูไขสันหลังแลวสงลงไปยังกลามเน้ือของมือ แขน ขา และลําตัว เม่ือขบวนการเรียนรู เกิดข้ึนถูกตองแลว การควบคุมการเคล่ือนไหวน้ันจะคอย ๆ เปล่ียนจากระบบพีรามิคัลไปสูระบบ เอกซตราพีรามิดัล ดังน้ันระบบพีรามิดัลจึงทําใหกลามเน้ือมีการเคล่ือนไหว ที่เกี่ยวของกับการเรียนรู ขน้ั สูง เมอื่ ทางเดินของระบบประสาทเอ็กซตราพีรามิดัลถูกพัฒนาดวยการฝกการเคล่ือนไหวซํ้า ผูเลน เทนนิสก็จะไมมีความรูสึกถึงรายละเอียดของการเคลื่อนไหวของตัวเองในการตีลูกเทนนิสอีกตอไป ดงั น้ันเมือ่ มีความชํานาญแลว ผูเลนจึงสามารถมุงความสนใจไปยังกลวิธีของเกมสได โดยไมตองพะวง กบั การจับแรกเกต็ หรือการเตรยี มทาทางของแขนและขาในการตลี ูกเทนนิส 2.2 การควบคุมโดยระบบเอกซต รา พรี ามิดัล (extrapyramidal system) ระบบน้ีมีเซลลประสาทอยูนอกสมองใหญ ไดแก เซลลประสาทบริเวณใตสมองใหญ (subcortical centers) เชน เบซัลแกงเกลียและกานสมอง (brainstem) ซ่ึงสงมาชวยควบคุมการ ทํางานของกลามเน้ือ การเคล่ือนไหวท่ีเกิดจากการทํางานของระบบน้ีเปนไปอยางกวางขวางโดย เกี่ยวของกับกลามเนื้อมากกลุม และมีเรติคูลารฟอรเมชั่น (reticular formation) เปนทางผานที่ สําคัญในการที่จะสงคําสั่งลงไปยังเซลลประสาทยนตในไขสันหลัง การทํางานของระบบเอ็กซตราพีรา มดิ ลั นอี้ าจมผี ลได 2 อยางคือ ทัง้ เรง และยับย้ังการทาํ งานของเซลลประสาทยนตใ นไขสนั หลัง 2.2.1 การควบคมุ โดยสมองนอ ย (cerebellum) สมองนอยหรือซีรีเบลลัม (cerebellum ไมไดมีหนาที่เร่ิมการเคลื่อนไหว แต สมองสวนท่ีเริ่มการเคลื่อนไหวคือ ประสาทยนตในสมองใหญ ซึ่งนอกจากจะสงขอมูลคําสั่งลงมายัง เซลลป ระสาททไ่ี ขสนั หลังแลว ยงั สงผานไปสสู มองนอยอกี ดวย ดังน้ันสมองนอยจึงทราบคําสั่งใหมีการ เคล่ือนไหว และผลการเคล่ือนไหวจากตัวกลามเนื้อเอง และจากขอตอจะรายงานกลับไปสมองนอย สมองนอยจึงทําหนาท่ีเปรียบเทียบขอมูลท้ังหมด แลวสงกระแสประสาทออกมา เพื่อปรับความแรง และอัตราเร็วของการเคลื่อนไหวใหมีการเคลื่อนไหวเปนไปตามความตองการ ดังนั้นสมองนอยจึงทํา หนา ทีเ่ ปนตัวเปรียบเทียบในระบบ servomechanism ระบบเอ็กซตราพีรามิดัลถูกควบคุมโดยสมอง นอยในทํานองเดียวกัน อยางไรก็ดี ในกรณีท่ีตองมีการเคลื่อนไหวท่ีตองอาศัยความชํานาญอยางสูง อยางรวดเร็ว ซ่ึงไมมีเวลาท่ีจะใชซีรีเบลลัมเขามาชวยในกรณีเชนนี้สมองใหญเองตองส่ังการตาม แผนการเคลือ่ นไหวท่ไี ดจดั ไวตามความเหมาะสม

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 36 บทบาทของสมองนอยในการควบคุมการเคล่ือนไหว กลาวอยางคราวๆ ยกตัวอยาง ในขณะเลนเทนนิส คือ เม่ือผูเลนเทนนิสเริ่มเสิรฟลูกเทนนิส ซึ่งกลามเน้ือท่ีใชในการเสิรฟจะทํางาน โดยการส่ังงานโดยตรงจากสมองใหญสวนคอรเทกซทางดานยนต หลังจากน้ันจะมีการทํางานของ ระบบประสาทตอ เน่อื งกันเปนลกู โซ โดยกระแสประสาทจะลงมาจากระบบพรี ามดิ ัลและเอกซตราพีรา มิดัล เพื่อลงไปสูกลามเนื้อ ในขณะเดียวกันก็จะสงไปท่ีสมองนอยดวย และในขณะท่ีมีการเคลื่อนไหว นั้น ตัวรับรูเกี่ยวกับการเคล่ือนไหวที่กลามเน้ือเหลานี้จะสงกระแสประสาทขึ้นไปท้ังที่สมองนอย และ สมองใหญสวนคอรเทกซที่รับรูความรูสึกดวย เพื่อรายงานวากลามเนื้อกําลังทําอะไรอยู นอกจากน้ัน ยังมีอินพุท (input) ทางดานอ่ืนอีกที่เก่ียวของกับการเสิรฟลูกที่ถูกตองไดแก ตัวรับรูทางการเห็นและ การไดยิน สมองนอยจึงทําหนาท่ีรวมอินพุทท้ังหมดเหลานี้เพ่ือจะไดทราบวา การเสิรฟน้ันเปนไปตาม ความตองการหรือไม ผลของการรวมขอมูลน้ีจะถูกสงขึ้นไปยังสมองใหญสวนคอรเทกซซึ่งทําหนาท่ี ทางดานเคล่อื นไหว เพือ่ ใหมปี รับปรุงการเสริ ฟลกู ครง้ั ตอ ไป สมองนอยทําหนาที่ปองกันแขน ขา ไมใหเคลื่อนไหวมากเกินตองการ เชน ในการตี เทนนิสในทาโฟรแฮนด เม่ือมีการเริ่มตี อินพุทที่สงไปยังสมองนอย จะคาดการณถึงตําแหนงของแขน ขา เมื่อมีการเคล่อื นไหวไปขา งหนา เพ่ือท่จี ะใหไดการเคล่อื นไหวตามตอ งการ สมองนอยจะตองเริ่มสง สัญญาณท่ที ําใหม ีการยับยัง้ ของกลา มเนอื้ กลมุ เดยี วกัน (agonists) และชวยเรงกลามเนื้อกลุมตรงขาม (antagonists) เพ่ือทําใหการเคล่ือนไหวหยุดลงเมื่อถึงเปาหมาย การเคล่ือนไหวท่ีเกี่ยวของกับสมดุล และการทรงตัวน้ัน จะตองทํางานรวมกันอยางใกลชิด ท้ังตัวรับรูที่ทําหนาท่ีรับความรูสึกเก่ียวกับการ ทรงตัว และสมองนอยดวย จึงจะชวยใหการเคลื่อนไหวไปถึงเปาหมาขไดถูกตองและหยุดไดโดยไม เคลื่อนไหวมากเกินไป 2.2.2 การควบคุมโดยเบซลั แกงเกลีย เบซัลแกงเกลีย เปนกลุมนิวเคลียสที่อยูใตตอสมองใหญที่ควบคุมการเคลื่อนไหว ของกลามเน้ือโครงราง ประกอบดวย caudate, putamen, nucleus accumbens, globus pallidus, substantianigra, subthalamic nucleus, claustrum และ amygdala เบซัลแกงเกลีย ควบคุมการเคล่ือนไหวผานธาลามัส ตามทฤษฎีของการยับยั้ง (brake hypothesis) คือ ปกติเม่ือยัง ไมมีการเคล่ือนไหว เกิดจากเบซัลแกงเกลียสงคําส่ังยับย้ังการเคลื่อนไหว แตเม่ือตองการเคล่ือนไหว จะตองมีการยับย้ังรีเฟล็กซการทรงทา (postural reflex) และลดการยับยั้งการเคลื่อนไหวท่ีตองการ ซ่ึงตางจากการทํางานของสมองนอย ซึ่งมีผลไปกระตุนการทํางานของสมองใหญที่ควบคุมการ เคลอ่ื นไหว (รปู ท่ี 3.11)

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 37 รูปท่ี 3.11 แสดงการทํางานรวมกันของสมองใหญท ี่ควบคมุ การเคลอ่ื นไหว เบซัลแกงเกลีย สมองนอ ย และหนวยยนต (อา งอิงจาก universe-review.ca/R10-16-ANS.htm) 2.2.3 การควบคมุ โดยรีเฟลก็ ซไ ขสันหลัง (spinal reflex) รีเฟล็กซไขสันหลังเปนกลไกการทํางานของระบบประสาทและกลามเน้ือ ระดับที่งายท่ีสุด รีเฟล็กซไขสันหลังมีหลายชนิด แตท่ีซับซอนนอยท่ีสุดคือ รีเฟล็กซยืด (stretch relex) (รูปท่ี 3.12) ซึ่งเกิดจากการยืดของกลามเนื้อ รีเฟล็กซนี้จะทําหนาที่ชวยรักษาทาทางของ รา งกาย ตวั อยา งของการทาํ งานคอื สมมุติวา ขณะยืนอยูแลวเอนตัวไปขางหลัง รีเซปเตอรท่ีถูกกระตุน ดวยการยืด (stretch receptor) ท่ีอยูในกลามเน้ือเหยียดเขาและกลามเนื้องอลําตัว จะถูกกระตุน เพราะกลามเนื้อท้ังมัดถูกยืด จึงมีการสงกระแสประสาทขึ้นไปยังไขสันหลังไปกระตุนเซลลประสาท ยนตใ นไขสันหลังใหสงกระแสประสาทยอนลงมายังกลามเน้ือเหยียดเขาและกลามเน้ืองอลําตัว ทําให หนวยยนตในกลามเนื้อเหลาน้ีหดตัว เปนผลใหหัวเขาเหยียดตึงและลําตัวโนมมาดานหนาเพ่ือดึง รา งกายที่เอนไปขางหลงั ใหก ลบั สูทา ตรง รีเฟล็กซไขสันหลังมีความสําคัญตอการรักษาการทรงทาและ การหลบหลกี จากอันตราย

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 38 รปู ท่ี 3.12 แสดงวงจรของรเี ฟล็กซข อเขา (knee jerk) (อา งองิ http://alexwillwalkagain.com/wp-content/uploads/2009/09/c7484kneejerk.jpg) รีเฟล็กซขอเขาเปนรีเฟล็กซยืด (stretch reflex) เมื่อกลามเน้ือกลุมเหยียดของเขาถูกยืด จะมีผล กระตุน muscle spindle ของกลามเน้ือเหยียดเขา และเกิดกระแสประสาทสงจาก muscle spindle ข้ึนไปประสานกับประสาทยนตของกลามเนื้อกลุมเหยียดเขา ทําใหกลามเนื้อดังกลาวหดตัว และมีการเหยียดของเขา นอกจากน้ีแขนงของเสนประสาทที่นําข้ึน (afferent fiber) ไปนี้ ยังสงไป ประสานกับ interneuron ซึ่งจะสงกระแสประสาทลงมายับย้ังการทํางานของประสาทยนตของ กลามเนือ้ กลุม งอเขา เปน ผลใหกลามเน้ือกลมุ งอเขา คลายตัว 2.2.4 ระบบแกมมา (gamma system) เซลลประสาทยนตท่ีไขสันหลังดานหนา (anterior spinal cord) ซึ่งทําหนาที่ เปนทางผานของกระแสประสาทจากสมองใหญลงไปควบคุมใหกลามเนื้อทํางาน เซลลประสาทยนต ดังกลาวนั้นเปนเซลลประสาทชนิดแอลฟา นอกจากน้ียังมีเซลลประสาทอีกพวกหนึ่งที่เรียกวา เซลล ประสาทยนตชนิดแกมมา (gamma motor neuron) ซึ่งอยูปะปนกับพวกแรกแตมีจํานวนนอยกวา คอื มีเพียง 30% (พวกแรกมปี ระมาณ 70%) เซลลป ระสาทยนตช นดิ แกมมานไี้ มไดรับกระแสประสาท ทางตรงจากศูนยประสาทยนตในสมองใหญ แตไดรับกระแสประสาททางออม ท่ีเรียกวาเปนเซลล ประสาททางออม (indirect motor neuron) ทางเดินประสาททางออมนี้ไดรับกระแสประสาทจาก เรติคูลารฟอรเมช่ัน ซึ่งผานลงมายังเซลลประสาทยนตชนิดแกมมา แตเรติคูลาฟอรเมช่ันยังไดรับ กระแสประสาทสงมาจากสวนอนื่ ๆ อกี หลายสวนดวย ความแตกตางในการทํางานของทางเดินประสาททางออมและทางตรงคือ ระบบ ประสาทยนตทางตรงท่ีใชเซลลประสาทยนตชนิดแอลฟาน้ันสงลงมา ทําใหกลามเน้ือชนิดเอ็กตราฟว เซ่ิลหดตัว เพ่ือใหไดแรงการหดตัว สวนระบบประสาทยนตทางออมท่ีใชเซลลประสาทยนตชนิด

มหา ิวทยา ัลยราช ัภฏห ู่ม ้บานจอม ึบง 39 แกมมานั้น ตองเรงพลังประสาทลงมากระตุนตัวรับความรูสึกท่ีถูกกระตุนดวยการยืด (stretch receptor) ซ่ึงอยใู นกลา มเนอื้ กอ น แลวจงึ ทําใหก ลา มเน้อื หดตัวโดยรีเฟล็กซยืด (stretch reflex) ท่ีได กลาวมาแลวขางตน เกี่ยวกับการทํางานของรีเฟล็กซน้ี เช่ือวาระบบประสาทยนตทางตรงมีบทบาท เกยี่ วกบั การเคลอื่ นไหวท่ีเกิดขน้ึ โดยทนั ทีและการเคล่ือนไหวท่ีอาศัยความชํานาญ สวนระบบประสาท ยนตทางออมมีบทบาทในการควบคุมทาทาง สมดุลการทรงตัวของรางกาย และการเคลื่อนไหวท่ี เปนไปโดยอัตโนมัติ เชน การทรงตัวหรือการแกวงแขนขาขณะนั่ง เดิน หรือว่ิงตามสบายเปนการ ทํางานของระบบประสาทท่ีไมอยูใตบังคับของจิตใจ แตเม่ือเร่ิมเดินใหมหรือวิ่งขามส่ิงกีดขวาง ซึ่ง จะตอ งเปล่ียนทศิ ทางของการเคล่อื นไหวหรอื เคลื่อนท่ี จงึ จะใชร ะบบประสาทยนตท ่ีอยูใตอํานาจจติ ใจ 2.3 บทบาทของระบบประสาทอตั โนมตั ิตอการออกกําลงั กาย ขณะท่ีกลา มเน้ือหดตวั เพื่อใหเ กดิ การเคลอ่ื นไหวนั้น กลา มเน้อื ตอ งการหนวยสงกําลัง บํารุงเพ่ือสนับสนุนการทํางาน คือ กลามเน้ือตองการเลือดมาเล้ียง เพื่อท่ีจะนําสารตางๆ เชน ออกซเิ จนและอาหารมาเลี้ยงกลามเนื้อ และกาํ จัดของเสยี ท่ีเกดิ จากการทาํ งานของกลามเน้ือ อวัยวะที่ ทําหนาท่ดี งั กลา วน้ี ไดแก หัวใจ หลอดเลอื ด และปอด การทาํ งานของอวัยวะที่ทําหนาที่สงกําลังบํารุง น้ีถูกควบคุมโดยระบบประสาทอัตโนมัติ ดังรูปที่ 3.10 ท้ังน้ีการหดตัวของกลามเนื้อในการออกกําลัง กายนั้น มีผลไปกระตุนโปรปริโอเซปเตอรท่ีอยูในกลามเนื้อและขอตอ กระแสประสาทจากโปรปริโอ เซปเตอรนี้จะสงขึ้นไปยังระบบประสาทอัตโนมัติ เพ่ือกระตุนการหายใจ อัตราเตนของหัวใจ และ ความดนั เลอื ด นอกจากนั้นระบบประสาทอัตโนมัติยังถูกกระตุนโดยซีรีบรัลคอรเทกซ ซ่ึงกอนท่ีจะเร่ิม การออกกําลังกาย เพียงแตคิดวาจะมีการเคลื่อนไหว จะมีสัญญาณประสาทสงมายังระบบการหายใจ และระบบการไหลเวียนเลือด เพื่อเตรียมการใหพรอม และเม่ือกลามเน้ือไดเร่ิมการทํางานแลว ระบบ ประสาทอตั โนมัตจิ ึงถูกกระตุนมากขึ้นจากตัวรบั ความรสู ึกซ่ึงอยูท่ีกลามเน้ือโดยตรง 3. ปจ จัยท่มี ีตอ แรงการหดตวั ของกลา มเน้อื แรงการหดตวั ของกลามเน้ือขนึ้ อยกู ับหลายปจจยั ดังนี้ 3.1 ความยาวของกลามเนือ้ ความยาวของกลา มเนอื้ ในขณะทถี่ ูกกระตนุ ใหหดตวั น้ัน จะเปนตัวกําหนดขนาดของแรง ไดเนื่องจากมีความสัมพันธระหวางความยาวของซารโคเมียร (sarcomere) และแรงดึงที่เกิดโดยเสน ใยกลามเนื้อ ไดแสดงไวในรูปท่ี 3.13 ความยาวของซารโคเมียร ไดถูกนํามาเขียนกราฟใหสัมพันธกับ ความดงึ ชนดิ ไอโสเมตริคของเสนใยกลามเน้ือเซมิเทนดิโนซัส (semitendinosus) ของกบเมื่อซารโคร เมียรม คี วามยาวในขณะพักคือ 2-2.2 ไมครอน ความตึงไอโสเมตริคจะมีคาสูงสุด (จุด c) แตเมื่อความ ยาวเพ่ิมขนึ้ มากกวา 2.2 ไมครอน (จุด d และ e) หรือลดลงนอยกวา 2.1 ไมครอน (จุด a และ b) จะ ทาํ ใหค วามตึงของการหดตวั ลดลง เนื่องจากการซอนทบั กนั จากการที่ซารโครเมียรส้ันลง หรือจากการ ที่เสนใยแอคติตและไมโคซินอยูหางกันเกินไปน้ัน จะไปรบกวนการสราง myosin - action links ซ่ึง ทําหนาท่ีเชื่อมโยงมัยโอซินกับแอคติน ทําใหไดแรงการหดตัวของกลามเนื้อตํ่ากวาท่ีจุด c ที่มีการ ซอนทับกนั เตม็ ที่