วิชาชีววิทยาเพิ่มเติม3 ม.5 เทอม1 ปีการศึกษา 2564

47 ภาพโครงสร้างตัดขวางของพชื ใบเล้ียงคู่ ภาพโครงสรา้ งตัดขวางของพชื ใบเลยี้ งเดยี่ ว

48

49 ตารางเปรียบเทยี บชนิดของเซลลห์ รือเนอ้ื เย่ือและการจดั เรยี งเนอื้ เย่ือบริเวณใบพืชใบเลย้ี งคู่และ ใบพืชใบเล้ียงเดย่ี ว คาชี้แจง ใหน้ กั เรียนเขียนข้อความระบุความแตกตา่ งของเนือ้ เยอ่ื ใบพืชใบเลีย้ งคแู่ ละใบพืชใบเล้ยี งเดยี่ วให้ถูกต้อง ชนั้ เน้ือเย่อื ใบพชื ใบเลี้ยงคู่ ใบพืชใบเล้ยี งเดย่ี ว 1. Epidermis เอพเิ ดอรม์ ิสด้านบนมีขนาดเท่า ๆ กัน เอพิเดอร์มิสดา้ นลา่ งเรยี งเป็นแถวเดยี ว พบปากใบทเี่ อพิเดอรม์ สิ ดา้ นล่างจานวน มาก 2. Mesophyll มรี ูปร่าง 2 แบบคือ แพลเิ ซดมีโซฟลิ ล์ (เซลลพ์ าเรงคมิ าท่ีมีรปู ร่างยาว) และ สปองจีมีโซฟิลล์ (เซลล์พาเรงคิมาที่มี รปู ร่างไมแ่ น่นอน) 3. Vascular bundle มวี าสควิ ลาร์บันเดลิ ขนาดใหญอ่ ยู่บริเวณ เส้นกลางใบและวาสคิวลารบ์ นั เดลิ ขนาด เลก็ เห็นไมช่ ดั เจนบรเิ วณแผ่นใบ

50

ครูยศวดี ศศธิ ร กลุ่มสาระการเรยี นรวู้ ทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี โรงเรียนมหาวชริ าวธุ จังหวัดสงขลา บทท่ี 3 การลา้ เลียงนา้ ในพชื การลา้ เลียงน้า นา้ เป็นปจั จยั ทจ่ี า้ เปน็ ต่อการอยู่รอดของพืช การดูดน้าจากดินเข้าสู่พืชและการล้าเลียงน้าไปยังส่วนต่าง ๆ จึงเป็นสิ่งส้าคัญต่อการด้ารงชีวิตของพืช การเคล่ือนที่ของน้าในพืชเป็นผลมาจากความแตกต่างของชลศักย์ (Water potential) ชลศักย์ คือ พลังงานอิสระของน้าต่อหน่ึงหน่วยปริมาตร นิยมใช้หน่วยเป็น MPa (Megapascla) ซ่ึงเป็น หนว่ ยของความดัน โดยชลศักยท์ ี่ภาวะหนึง่ จะเปน็ ผลรวมของพลงั งานอิสระของน้าท่ีได้รับอิทธิพลจากปัจจัยต่าง ๆ ชลศักย์เกี่ยวข้องโดยตรงกับทิศทางการเคลื่อนท่ีของน้า น้าจะมีการเคลื่อนที่สุทธิจากบริเวณที่มีชลศักย์สูงไปยัง บริเวณทม่ี ชี ลศักย์ตา้่ ชลศักย์เปล่ยี นแปลงไดจ้ ากปัจจยั ตา่ ง ๆ ท่ีกระท้าต่อโมเลกุลน้า ดังน้ี - ตัวละลาย ท้าให้ความเป็นอิสระของน้าลดลง ซ่ึงมีผลต่อพลังงานในโมเลกุลของน้า ชลศักย์จึงลดลง ดังนั้นสารละลายที่มีความเข้มข้นต้่าจะมีชลศักย์สูงกว่าสารละลายที่มีความเข้มข้นสูง น้าจึงเคลื่อนท่ีสุทธิจาก บรเิ วณทสี่ ารละลายทม่ี คี วามเข้มขน้ ต่้าไปยงั บริเวณทีส่ ารละลายทม่ี ีความเข้มข้นสงู - แรงดันและแรงดึง มีผลต่อโมเลกุลของน้าส่งผลให้พลังงานอิสระของน้าเปลี่ยนแปลงไป เมื่อโมเลกุล ของน้าไดร้ ับแรงดัน ความดันของน้าในบรเิ วณน้ันจะสูงข้ึน พลังงานอิสระของน้าจะสูงขึ้น ชลศักย์จึงมีค่าสูงข้ึน แต่ หากโมเลกุลของน้าได้รับแรงดึง ความดันของน้าในบริเวณนั้นจะลดลง พลังงานอิสระของน้าจะต่้าลง ชลศักย์จึงมี ค่าลดลง น้าจึงเคล่ือนท่สี ุทธจิ ากบริเวณทม่ี คี วามดันสงู ไปยงั บริเวณท่มี คี วามดนั ต่า้ ภาพการเคล่อื นทส่ี ทุ ธิของน้าซึ่งเปน็ ผลจากความแตกต่างของชลศกั ย์ ก. การเพิม่ ตัวละลาย ข.การเพิ่มแรงดัน ค.การเพม่ิ แรงดึง

52 การล้าเลียงน้าในพืช แบง่ เป็น 3 ชว่ งดังน้ี 1. การล้าเลยี งนา้ จากสิง่ แวดลอ้ มเข้าสรู่ ากพืช โดยปกติสารละลายในดินมีความเขม้ ข้นต่้ากว่าในราก ทา้ ให้ ชลศกั ย์ในดนิ สูงกว่าในเซลลข์ นราก น้าในดินจึงเคลอ่ื นท่เี ข้าส่รู าก พืช ผา่ นทางเยือ่ หุ้มเซลลเ์ ขา้ สู่ไซโทพลาซึมของเซลล์ขนราก โดย ออสโมซิสและการแพร่แบบฟาซลิ ิเทต หรือผา่ นตามผนงั เซลล์ และชอ่ งวา่ งระหวา่ งเซลล์ 2. การลา้ เลยี งน้าเขา้ สไู่ ซเล็ม ซึง่ เปน็ การเคลอื่ นทใี่ นแนวระนาบ การล้าเลยี งนา้ ในรากมี 3 แบบดงั นี้ 2.1 แบบซมิ พลาสต์ (Symplast pathway) เปน็ การล้าเลยี ง น้าจากเซลล์หนง่ึ สอู่ ีกเซลลห์ นงึ่ ผา่ นทางพลาสโมเดสมาตา เม่อื ถึง เอนโด-เดอรม์ ิส นา้ จะยงั คงล้าเลียงผ่านทางพลาสโมเดสมาตาและเขา้ สู่ไซเล็ม 2.2 แบบอโพพลาสต์ (Apoplast pathway) เปน็ การล้าเลียงน้าตามผนังเซลล์และชอ่ งว่างระหวา่ งเซลล์ เมื่อ น้าเคลื่อนที่ถึงเอนโดเดอร์มสิ ทม่ี ีแถบแคสพาเรียน นา้ จะไม่สามารถเคลื่อนที่แบบอโพพลาสต์ไดอ้ ีก การลา้ เลียงนา้ จะเปลยี่ นเสน้ ทางเขา้ สู่เซลล์เป็นแบบซิมพลาสตห์ รือแบบทรานส์-เมมเบรน แลว้ ผ่านเอนโดเดอรม์ สิ เขา้ สู่ไซเลม็ 2.3 แบบทรานสเ์ มมเบรน (Transmembrane pathway) เป็นการล้าเลยี งน้าจากเซลล์หนึง่ ส่อู กี เซลลห์ นึง่ ผ่านเย่อื หุม้ เซลล์ ภาพการลา้ เลียงน้าเขา้ สูไ่ ซเล็ม

53 3. การลา้ เลยี งนา้ ภายในไซเล็ม เปน็ การเคลือ่ นท่ใี นแนวด่ิง ดังนี้ 3.1 การซึมตามรูเลก็ เกดิ จากแรงยึดเหนย่ี วระหว่างโมเลกุลน้าหรือแรงโคฮีชนั รว่ มกบั แรงยึดเหนย่ี วระหว่าง โมเลกลุ นา้ กบั ผนังของหลอดหรือแรงแอดฮชี นั ท้าใหน้ า้ เคลอื่ นทใี่ นทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก 3.2 แรงดงึ จากการคายน้า ในภาวะปกติการลา้ เลยี งน้าจากรากข้ึนส่ดู า้ นบนจะอาศัยแรงดงึ จากการคายน้า เปน็ หลกั เม่อื ปากใบเปิด พืชจะสญู เสยี นา้ ในรปู ของไอน้าผ่านทางปากใบ เรียกว่า การคายน้า (Transpiration) ภาพแรงดงึ จากการคายนา้

54 3.3 ความดันราก ในเวลากลางคืนทป่ี ากใบปดิ ท้าให้ไมม่ ีการคายนา้ ผา่ นทางปากใบ หรือในภาวะท่ีอากาศ ภายนอกมีความช้นื สมั พัทธส์ ูงมากจนไม่สามารถเกดิ การคายน้าได้ตามปกติ หากน้าในดินมีมากเพียงพอ น้าใน ดนิ จะยงั คงเคล่อื นทเี่ ข้าสู่รากพืช ทา้ ให้น้าในรากมคี วามดนั เพิม่ ข้นึ เกดิ เป็นความดันราก ดันให้น้าเคล่ือนทไี่ ป ตามไซเล็มขึ้นสดู่ ้านบน ความดนั รากอาจทา้ ให้น้าเคล่อื นทไี่ ปตามไซเล็มจนออกมาทางรูหยาดน้า (Hydathode) ซงึ่ อยปู่ ลายสุด ของไซเล็มบริเวณขอบใบหรอื ปลายใบ โดยนา้ จะเคลอื่ นที่ออกมาในรปู ของหยดน้า ซงึ่ เรยี กปรากฏการณ์นว้ี า่ กัตเตชนั (Guttation) ภาพ Guttation การแลกเปลย่ี นแกส๊ และการคายนา้ ภาพเซลล์คมุ 1. ชนิดปากใบ 1. ปากใบแบบธรรมดา (Typical stomata) มีเซลล์คุมอยู่ในระดบั เดยี วกบั ช้ันเอพิเดอร์มิส พบในพชื ท่ี อยใู่ นบรเิ วณที่มนี ้าปานกลาง เรียกวา่ Mesophyte 2. ปากใบจม (Sunken stomata) มเี ซลล์คุมอยู่ต้่ากว่าช้ันเอพเิ ดอรม์ ิส พบในพืชท่ีอย่ใู นท่แี หง้ แลง้ เรยี กว่า Xerophyte และพชื ท่ีอยูใ่ นสภาพทนความเคม็ เรียกว่า Halophyte 3. ปากใบแบบยกสูง (Raised stomata) มีเซลล์คมุ อย่ใู นระดับสูงกวา่ ชัน้ เอพเิ ดอรม์ ิส เพอ่ื ชว่ ยให้เกดิ การคายน้าได้ดยี ิง่ ข้นึ พบในพืชน้า หรือพืชที่เจรญิ อยู่ในท่ีมีนา้ มาก เรียกว่า Hydrophyte

55 ภาพชนิดปากใบของพชื พชื ปร่มิ น้า มปี ากใบเฉพาะดา้ นหลงั ใบ (ดา้ นบน) และลกั ษณะปากใบเปน็ แบบยกสูง (Raised stoma) ภาพพืชปริ่มน้า สาหร่ายหางกระรอก สาหรา่ ยข้าวเหนียว ภาพพืชที่จมอยใู่ ตน้ ้าไม่มีปากใบ

56 2. กลไกการเปดิ ปิดของปากใบ โดยทัว่ ไปปากใบจะเปิดในเวลากลางวันและปดิ ในเวลากลางคืน การเปดิ ปิดของปากใบข้นึ อย่กู ับความเต่ง ของเซลล์คุม เนือ่ งจากเซลลค์ ุมเปน็ เซลล์ที่มีผนงั เซลล์หนาไมเ่ ท่ากนั โดยผนงั เซลล์ด้านท่ีอยู่ชดิ รปู ากใบจะหนา กวา่ ด้านอืน่ เมื่อเซลล์คุมเต่ง เซลล์คุมจะโคง้ มากขึน้ ท้าใหป้ ากใบเปดิ และเมื่อเซลลค์ ุมสูญเสยี ความเต่ง เซลล์ คมุ จะโคง้ น้อยลงท้าให้รูปากใบแคบลง จนเมื่อเซลล์คมุ ทั้งสองเซลลแ์ นบกันสนิทจะท้าให้ปากใบปิด การเตง่ ของ เซลลค์ มุ เกีย่ วข้องกบั ความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ โดยเมื่อศกึ ษาการสะสมของโพแทสเซยี มไอออน และซูโครสในเซลล์คุม พบวา่ มคี วามสมั พนั ธ์กับการเปดิ ปิดของปากใบและความกวา้ งของรูปากใบ ดงั ภาพ ภาพการเปดิ ปดิ ของปากใบในเวลาเชา้ และเวลาเย็น

57 3. การแลกเปลยี่ นแก๊ส พืชทวั่ ไปปากใบเปิดในเวลากลางวนั ซึ่งทา้ ให้เกดิ การแลกเปล่ยี นแก๊สระหวา่ งเซลลพ์ ืชกับบรรยากาศ ภายนอก โดยแกส๊ จะแพร่จากบริเวณท่ีมคี วามเข้มข้นสูงไปยังบรเิ วณทมี่ ีความเข้มขน้ ต้่า ดังภาพ ภาพการแลกเปล่ียนแกส๊ ระหวา่ งพืชกับบรรยากาศ การแลกเปลย่ี นแก๊สอาจเกดิ ในบรเิ วณอน่ื เชน่ รากพืชมีการแลกเปลีย่ นแกส๊ โดยตรงกับอากาศที่อยู่ใน ชอ่ งวา่ งระหวา่ งอนภุ าคของดินโดยอาจเกิดผ่านเซลล์ขนรากทยี่ ังไมม่ ชี ัน้ คิวทิเคิล แผลทเ่ี ปลอื กของลา้ ต้นหรือ ราก และเลนทิเซล (Lenticel) ซงึ่ เป็นรอยปริแยกทผี่ วิ เปลือกไม้ พบในพชื ทีม่ ีการเติบโตแบบทุติยภูมิ ภาพโครงสร้างท่ีพชื ใชแ้ ลกเปล่ยี นแกส๊ 4. การคายนา้ พืชแลกเปลยี่ นแก๊สและการคายน้าผา่ นทางปากใบเป็นสว่ นใหญ่ เมื่อความชน้ื สัมพนั ธ์ในอากาศตา้่ กวา่ ภายในใบพชื ไอน้าภายในใบจะแพร่ออกจากรูปากใบซ่งึ คือการคายน้า น้าไปสกู่ ารเกดิ แรงดงึ จากการคายนา้ ท่ี ชว่ ยในการลา้ เลยี งนา้ ในพชื และช่วยในการรักษาอุณหภมู ขิ องใบพชื ไม่ใหส้ งู เกนิ ไป ปจั จัยที่มีผลต่อการคายนา้ 1. ความเขม้ แสง (Light intensity) เป็นปัจจัยสา้ คญั ตอ่ กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช ถ้ามีความเขม้ แสงมาก อัตราการสงั เคราะห์ ด้วยแสงของพชื จะเพมิ่ ขึน้ และอตั ราการคายน้าของพืชจะเพิม่ ขนึ้ ดว้ ย 2. อุณหภูมิ (Temperature)

58 ในวันทอี่ ากาศร้อน ท้าให้อณุ หภมู ิของน้าภายในใบสงู ขึน้ พืชจงึ ตอ้ งเพ่ิมอตั ราการคายน้าเพอ่ื ลดอุณหภมู ิ ภายในใบ แต่ถ้าอณุ หภูมสิ ูงข้ึนมาก เอนไซม์ทเ่ี กยี่ วข้องกบั กระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงมีประสิทธภิ าพลดลง สง่ ผลต่อการเพ่ิมความเข้มขน้ ภายในเซลลค์ ุม ปากใบจึงปดิ 3. ความชืน้ (Humidity) ความชืน้ ในอากาศมผี ลต่อการคายนา้ ของพชื เม่ือความชนื้ ในอากาศสงู อากาศจะรับไอน้าได้นอ้ ย ดังนั้น พชื จะคายน้าได้น้อย ซงึ่ พชื บางชนดิ อาจคายน้าในรปู หยดน้า ในวันท่อี ากาศแห้ง อากาศจะสามารถรับไอน้าไดเ้ พ่มิ จึงท้าใหพ้ ชื คายน้าในรปู ไอน้าไดเ้ พมิ่ ขึน้ 4. ลม (Wind) ลมเป็นปัจจัยท่ีค่กู ับความช้นื ในวนั ที่ลมแรง ลมจะพัดเอาความช้นื ไปทีอ่ ่ืน ท้าให้บริเวณท่ีมคี วามช้นื ต้า่ พืชจะคายนา้ ได้มากกวา่ บรเิ วณท่ีมคี วามชน้ื สงู ถ้าเกิดลมแรงมากๆ ท้าให้ปากใบปิด พืชจะลดการคายนา้ 5. ปรมิ าณนา้ ในดนิ (Underground water) ถา้ น้าในดนิ มีมาก ท้าใหพ้ ืชดูดน้ามาก อัตราการคายน้าของพืชก็จะเพม่ิ ข้ึนดว้ ย 6. แกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 concentration) ถา้ มีความเข้มข้นของแกส๊ CO2 เพิ่มขน้ึ พืชจะเพ่ิมอัตราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ท้าให้พืชเพ่ิมอตั ราการ คายน้าด้วย ถา้ มีความเข้มขน้ ของแก๊ส CO2 ภายในเซลลค์ มุ สงู เกนิ ไป คา่ pH ภายในเซลลค์ มุ สูงข้ึน ทา้ ให้เกิด การแพร่ของอิออนตา่ งๆ ออกจากเซลล์คมุ ความเข้มข้นภายในเซลลค์ มุ ลดลง ปากใบปิด จงึ ท้าใหพ้ ชื คายน้าได้ ลดลง ภาพปจั จัยที่มผี ลต่อการคายน้า

59 การล้าเลียงธาตอุ าหาร 1. การเคลื่อนที่ของธาตุอาหารเขา้ สพู่ ืช ธาตอุ าหารไมส่ ามารถแพรผ่ ่านเย่ือหมุ้ เซลล์ไดโ้ ดยตรงเหมอื นโมเลกุลน้า ดงั น้นั ธาตอุ าหารจะเขา้ สู่เซลล์พืช โดยอาศัยโปรตีนล้าเลยี ง (Transport protein) ซึ่งมที ั้งแบบฟาซลิ ิเทตและแบบแอกทีฟทรานสปอร์ต ธาตุอาหารทจ่ี ะเข้าไปในไซเล็มสามารถเคล่อื นที่ผ่านชั้นคอรเ์ ทกซ์ของรากได้โดยการล้าเลียงแบบซิมพลาสต์ แบบอโพพลาสต์ หรอื แบบทรานส์เมมเบรน แล้วเข้าส่เู ซลล์เอนโดเดอรม์ สิ ก่อนเขา้ สไู่ ซเลม็ เมอื่ ธาตุอาหารเข้าสู่ ไซเลม็ ในรากแล้วจะเคลื่อนท่ีไปยงั สว่ นต่าง ๆ ของพชื พร้อมกับการล้าเลียงนา้ ในไซเล็ม 2. ความสา้ คัญของธาตอุ าหาร 1. ธาตอุ าหารหลัก (Macronutrients) เปน็ ธาตุทม่ี ีความส้าคญั ต่อการเจรญิ เตบิ โตของพืช โดยพชื ต้องการ ในปริมาณมากกว่า 1 มลิ ลิกรัม ตอ่ น้าหนักแหง้ ของพชื 1 กรัม ได้แก่ C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S 2. ธาตอุ าหารรอง (Micronutrients) เป็นธาตอุ าหารทพ่ี ืชต้องการในปรมิ าณนอ้ ยกว่า 0.1 มลิ ลิกรัม ตอ่ นา้ หนกั แหง้ ของพชื 1 กรัม แต่จะขาดไม่ได้ จงึ เรยี กไดว้ า่ เป็นอาหารเสริม ได้แก่ B, Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, Cl, Ni ตารางธาตอุ าหารทพ่ี ชื ตอ้ งการ แบ่งตามหนา้ ท่แี ละการท้างาน ความรเู้ รอ่ื งแร่ธาตนุ ี้ประยุกต์ใชท้ างเกษตรโดยดัดแปลงเปน็ การปลกู พชื ในสารละลาย (Hydroponic culture) ได้

60 ค้าช้ีแจง ใหน้ กั เรียนน้าสัญลักษณ์ธาตอุ าหาร Fe, N, Mg, P และ K เตมิ ในชอ่ งว่างหน้าข้อความที่มคี วามสัมพันธก์ นั มากทสี่ ดุ (ไม่ซ้ากัน) …………1. ธาตุโลหะที่เป็นองค์ประกอบของคลอโรฟลิ ล์ …………2. มบี ทบาทส้าคัญในการควบคมุ แรงดันเต่งของเซลล์ และความเต่งของเซลลค์ มุ ท่ีมผี ลทา้ ใหเ้ กิดการ เปิดปิดของรูปากใบ …………3. เป็นองคป์ ระกอบของ DNA RNA และ ATP แต่ไมเ่ ป็นองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ …………4. เปน็ องคป์ ระกอบของกรดแอมโิ นทกุ ชนิด เม่ือพชื ขาดท้าให้เกิดอาการใบเหลอื งทเ่ี รยี กว่า Chlorosis …………5. เป็นส่วนประกอบของเอนไซมท์ ี่เก่ียวขอ้ งกับการเคลือ่ นย้ายอเิ ลก็ ตรอนในกระบวนการหายใจและ กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง การไดร้ ับธาตุอาหารบางชนดิ น้อยเกินไปอาจสง่ ผลให้พืชแสดงอาการต่าง ๆ ดงั ภาพ ภาพอาการของต้นแตงกวาท่ีขาดธาตุอาหารบางชนิด ในระยะการเจรญิ ของพืชจะมีความต้องการธาตุอาหารแตกตา่ งกนั ไป เชน่ ในระยะของการสรา้ งใบ พืชตอ้ งการ ไนโตรเจนมากกว่าในช่วงระยะอนื่ ส่วนในระยะการสร้างดอก พชื ต้องการฟอสฟอรสั และโพแทสเซียม เป็นตน้

61 การลา้ เลยี งอาหารในพืช 1. การศึกษาการเคล่ือนยา้ ยอาหารในพืช 1.1 Marcello Malpighi ใชม้ ีดควั่นรอบเปลือกล้าต้น โดยให้รอยควัน่ หา่ งกนั ประมาณ 2 เซนตเิ มตร เมื่อปลอ่ ยให้พชื เจรญิ ระยะ หนึ่ง พบว่า เปลอื กของลา้ ต้นเหนอื รอยควน่ั พองออก ภาพ Girdling experiment 1.2 T.G. Mason and E.J. Maskell ได้ศึกษาการทดลองของ Marcello Malpighi แลว้ มีความเหน็ วา่ การควั่นเปลอื กของลา้ ต้น ไมม่ ผี ล ตอ่ การคายน้าของพืช เนอื่ งจากไซเลมยงั สามารถล้าเลียงน้าได้ สว่ นเปลือกของล้าต้นท่ีอย่เู หนอื รอยคว่ันพอง ออก เนื่องจากมีการสะสมของน้าตาลทไี่ มส่ ามารถลา้ เลยี งผ่านมายังด้านล่างของล้าต้นได้ 1.3 Rabideau and Burr ทดลองโดยใช้ 14CO2 แทน 12CO2 ให้กับใบของตน้ ถัว่ 3 บรเิ วณ ดังนี้ 1. บรเิ วณโคนต้น 2. บรเิ วณสว่ นยอด 3. บรเิ วณกลางล้าตน้ หลงั จากนัน้ ให้พชื ได้รบั แสงเป็นเวลา 35 นาที เพื่อใหเ้ กิดกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง แลว้ นา้ เนอ้ื เยื่อของพืชในแต่ละกลุ่มทดลอง มาแช่แขง็ และ Cross-section และน้าไปวางบนฟลิ ์มถ่ายรปู ในห้องมืด เพื่อตรวจสอบน้าตาลทีม่ ี 14C พบวา่ สว่ นใหญ่จะพบ 14C ในซีฟทวิ บ์ บรเิ วณต่างๆ ดงั น้ี ชุดท่ี 1 พบน้าตาล 14C ทสี่ ว่ นล่างของพชื ชดุ ท่ี 2 พบนา้ ตาล 14C ทส่ี ่วนยอดของพืช ชดุ ที่ 3 พบน้าตาล 14C ที่สว่ นบนและสว่ นลา่ งของพืช ภาพ Rabideau and Burr experiment

62 1.4 M.H. Zimmerman ทดลองโดยให้เพลี้ยอ่อนแทงงวงเข้าไปดูดของเหลวจากโฟลเอมของพชื พบว่ามีของเหลวไหลมาออก ทางกน้ ของเพล้ียอ่อน จากน้นั ก็ได้วางยาสลบและตดั หวั ของเพลี้ยอ่อนออก พบวา่ ของเหลวจากโฟลเอมก็ยงั คง ไหลออกมาตามงวงของเพลี้ยอ่อนอยู่ เม่ือเอาของเหลวทไี่ ด้ไปวิเคราะห์พบวา่ ส่วนใหญเ่ ป็น สารละลายซโู ครส ภาพที่ M.H. Zimmerman experiment 2. กลไกการล้าเลียงอาหาร แอน็ สท์ มนึ ช์ (Ernst Munch) นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมนั ได้อธบิ ายกระบวนการลา้ เลียงอาหารในโฟลเอม็ ดงั น้ี ● คลอโรพลาสต์ในเซลล์มโี ซฟลิ ล์ทา้ หนา้ ทส่ี ังเคราะหด์ ว้ ยแสง ได้ผลผลิตเป็นนา้ ตาลกลโู คส หลังจากน้ัน นา้ ตาลจะถูกลา้ เลียงออกมาในไซโทพลาซึม เพ่ือสังเคราะห์เป็นน้าตาลซโู ครส ภาพแบบจ้าลองกลไกการล้าเลยี งอาหารในโฟลเอ็มของพืชดอก

63  ทบทวนกันสกั นิด  ค้าช้ีแจง ใหน้ กั เรยี นนา้ สัญลักษณ์ A – I ท่ีกา้ หนดให้เ ตมิ ลงในภาพกระบวนการลา้ เลยี งอาหารในพืชใหถ้ กู ตอ้ ง A น้าตาลซโู ครสถูกลา้ เลยี งถึงเซลล์ซีฟทวิ บ์ เมมเบอร์ ปลายทาง B น้าตาลซูโครสจากเซลลม์ ีโซฟิลล์ ถกู ลา้ เลยี งเข้าสู่เซลล์บนั เดลิ ชที C น้าตาลซโู ครสจากเซลล์บันเดิล ชที ถกู ลา้ เลยี งเขา้ สู่เซลล์คอมพาเนียน D น้าตาลกลโู คสถูกล้าเลยี งออกมาในไซโทพลาซึมและเปล่ียนเป็นน้าตาลซโู ครส E น้าตาลซูโครสจากเซลลค์ อมพาเนียน ถูกลา้ เลยี งเข้าสู่เซลลซ์ ฟี ทวิ บ์ เมมเบอร์ ต้นทาง F คลอโรพลาสตใ์ นเซลล์มโี ซฟิลล์ท้าหน้าทส่ี งั เคราะห์ดว้ ยแสง ไดผ้ ลผลติ เปน็ น้าตาลกลูโคส G ภายในเซลล์ซีฟทิวบ์ เมมเบอร์ ต้นทาง มีแรงดนั สูง ดนั ให้สารละลายเคลอ่ื นที่ไปยังเซลล์ซฟี ทิวบ์ เมมเบอร์ ถดั ไป H นา้ ตาลซูโครสถกู เปล่ยี นเป็นแปง้ จึงทา้ ใหเ้ ซลล์ปลายทางมคี วามเขม้ ข้นต่้าอยเู่ สมอ การล้าเลียงอาหารจงึ เกิดขึน้ ได้อย่างต่อเนอ่ื ง I การสะสมน้าตาลซโู ครสในเซลลซ์ ฟี ทิวบ์ เมมเบอร์ ต้นทาง ทา้ ให้ภายในเซลล์มีความเข้มข้นสงู น้าจากเซลลข์ า้ งเคียงจึงออสโมซิสเขา้ สเู่ ซลล์ ภาพกระบวนการล้าเลยี งอาหารในพืช ตารางเปรยี บเทียบการลา้ เลยี งสารใน Xylem และ Phloem การลา้ เลยี ง Xylem Phloem ล้าเลยี งอะไร น้าและแรธ่ าตุ กลไกยงั ไง Transpiration pull ในท่อกลวง โดยเซลล์อะไร Vessel และ Tracheid ที่ตายแล้ว จากไหนไปไหน รากไปยอด

64

65  แบบฝึกหดั ตรวจสอบความเขา้ ใจ  ค้าชแี้ จง ให้นักเรียนตอบคา้ ถามตอ่ ไปน้ใี หถ้ ูกต้อง 1. หากของเหลวใน 2 บริเวณ มคี วามเขม้ ขน้ ของตวั ทา้ ละลายและความดันเทา่ กัน แตอ่ ุณหภมู แิ ตกต่างกนั พบว่าของเหลวในบรเิ วณท่ีอุณหภมู ิสงู เคลื่อนที่ไปบรเิ วณท่ีอณุ หภูมิตา้่ จากข้อมลู ขา้ งต้น นักเรียนจะอธิบาย ความสมั พนั ธร์ ะหวา่ งอุณหภมู ิ พลงั งานอิสระของน้า ชลศักยแ์ ละทศิ ทางการเคล่ือนท่ีของน้าอยา่ งไร ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................. .................................................. 2. โมเลกลุ นา้ จากดินมโี อกาสทีจ่ ะเคล่ือนทเ่ี ข้าสไู่ ซเลม็ โดยไมผ่ า่ นเยือ่ หุ้มเซลล์ไดห้ รือไม่ เพราะเหตุใด ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................. .................................................. ....................................................................................................................................................................... ........ 3. การคายน้าและกตั เตชันเหมอื นหรือแตกต่างกนั อยา่ งไร ............................................................................................................................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................................................................... ...............................................................................................................................................................................

66 4. พืชทั่วไปเม่ืออยู่ในบริเวณทม่ี ี CO2 สูงกวา่ ปกติ จะทา้ ให้พชื เปดิ รปู ากใบแคบลง การท่ีปจั จุบนั บรรยากาศ ของโลกมี CO2 เพิม่ มากขน้ึ การคายน้าของพืชจะไดร้ บั ผลกระทบอย่างไร ............................................................................................................................. .................................................. ......................................................................................................................................................... ...................... ............................................................................................................ ................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ......................................................................................................................................... ...................................... 5. ในการปลกู พชื ไฮโดรพอนิกส์ ปัจจัยใดบ้างทมี่ ีผลตอ่ การน้าธาตุอาหารเขา้ สูร่ ากพืช .......................................................................................................................................... ..................................... ............................................................................................. .................................................................................. 6. จากการทดลองควน่ั เปลือกล้าตน้ พืชของ T.G. Mason and E.J. Maskell ใหน้ ักเรยี นระบุชนดิ ของเน้ือเย่ือ ลา้ ต้นที่ถูกลอกออก โดยเรยี งล้าดับจากด้านนอกเขา้ สูด่ ้านในของพชื ............................................................................................................................. .................................................. 7. การล้าเลยี งอาหารแตกตา่ งจากการล้าเลยี งธาตุอาหารอย่างไร ..................................................................................................................................................... .......................... ........................................................................................................ ....................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ..................................................................................................................................... .......................................... ........................................................................................ ....................................................................................... ............................................................................................................................. .................................................. ............................................................................................................................. .................................................. ...............................................................................................................................................................................

ครยู ศวดี ศศธิ ร กลุ่มสาระการเรยี นรวู้ ทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี โรงเรียนมหาวชิราวธุ จงั หวัดสงขลา บทท่ี 4 การสังเคราะหด์ ้วยแสง การศึกษาเกีย่ วกับการสังเคราะห์ด้วยแสงมีมาต้งั แต่กลางศตวรรษที่ 17 จนสรปุ ได้เปน็ สมการเคมีของการ สงั เคราะห์ด้วยแสง ดังน้ี ภายหลังการเสนอสมการเคมีของการสังเคราะหด์ ้วยแสง นักวิทยาศาสตร์เคยตัง้ สมมติฐานว่า O2 ทีเ่ กดิ ขน้ึ อาจ มาจาก CO2 สว่ นคาร์บอนนา่ จะรวมตัวกับน้าได้เปน็ คารโ์ บไฮเดรต ดังภาพ จนกระทงั่ ก่อนกลางศตวรรษท่ี 20 ได้มีการพิสจู นส์ มมตฐิ านขา้ งตน้ ว่าไมถ่ ูกต้อง โดยแวน นีล (Van Niel) ได้ ทดลองเล้ยี งแบคทเี รียทสี่ งั เคราะห์ดว้ ยแสง (Photosynthetic bacteria) โดยไม่ใชน้ ้า แต่ใชแ้ กส๊ ไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H2S) แทน ผลท่ไี ดจ้ ากการสังเคราะห์ดว้ ยแสงคือ คาร์โบไฮเดรต น้า และซลั เฟอร์ ภาพการทดลองของแวน นลี สรปุ ผลการทดลอง ............................................................................................................................. ................... สมมตฐิ านของแวน นีล ไดร้ บั การยืนยันในเวลาตอ่ มาโดยแซม รเู บน และ มารต์ ิน คาเมน (Sam Ruben and Martin Kamen) โดยทดลองเล้ยี งสาหรา่ ยคลอเรลลา (Chlorella) ในนา้ โดยแบง่ ออกเป็น 2 ชดุ ดังนี้ ชุดท่ี 1 ใชน้ ้าทม่ี อี อกซเิ จน O18 (H2O18) ใชแ้ กส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ทมี่ ีออกซเิ จน O16 (CO216) ชุดที่ 2 ใช้น้าทีม่ ีออกซิเจน O16 (H2O16) ใชแ้ กส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ท่มี ีออกซเิ จน O18 (CO218) ผลการทดลอง ชดุ ที่ 1 แกส๊ ออกซิเจนท่ไี ด้เป็น แก๊ส O218 ภาพการทดลองของแซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน ชุดท่ี 2 แกส๊ ออกซเิ จนที่ได้เป็น แกส๊ O216 สรปุ ผลการทดลอง ............................................................................................................................. ...................

68 โรบนิ ฮิลล์ (Robin Hill) : ศตวรรษที่ 20 : นกั วทิ ยาศาสตร์ชาวอังกฤษ มหาวทิ ยาลยั เคมบรดิ จ์ การทดลอง 1. สกัดคลอโรพลาสต์จากผักโขม (Spinach) มาผสมกับน้า 2. แบ่งการทดลองออกเป็น 2 ชดุ ชดุ ท่ี 1 เตมิ เกลอื เฟอริก (Fe3+) และชุดท่ี 2 ไมเ่ ติมเกลือเฟอริก (Fe3+) 3. ตัง้ ชดุ การทดลองในท่ีมีแสง ผลการทดลอง ชดุ ท่ี 1 ::: เกิดแก๊สออกซิเจน ชุดท่ี 2 ::: ไม่เกดิ แก๊สออกซเิ จน เกดิ เกลือเฟอรัส (Fe2+) และแก๊สออกซิเจน ภาพผลการทดลองโรบิน ฮิลล์ สรุปผลการทดลอง : การทดลองในชุดท่ี 1 ซง่ึ เตมิ เกลอื เฟอรกิ (Fe3+) แล้วทา้ ให้มีแก๊สออกซิเจนเกิดขึ้น และเปลี่ยน จากเกลือเฟอริกเป็นเกลือเฟอรัส (Fe2+) น่ันเป็นเพราะว่าเกลือเฟอริกท้าหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนท่ีเกิดจาก การแตกตัวของนา้ ในขณะที่การทดลองในชดุ ที่สองไมไ่ ดเ้ ตมิ เกลอื เฟอริก จึงไม่ท้าให้เกิดแก๊สออกซิเจนข้ึน เน่ืองจาก ไม่มีตัวรับอิเล็กตรอน ดังน้ันถ้าหากขาดตัวรับอิเล็กตรอนและตัวรับไฮโดรเจน ปฏิกิริยาจะไม่เกิดข้ึน จึงไม่ท้าให้เกิด แก๊สออกซิเจนขึ้น ตัวอย่างตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ ได้แก่ เฟอริกไซยาไนด์ (Ferric cyanide), เมทิลินบลู (Methylene blue) และสารประกอบที่เปลี่ยนมาจากวิตามิน B3 (niacin) คือสารประกอบนิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนวิ คลโี อไทด์ ฟอสเฟต (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate: NADP+)

69 แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon) : ศตวรรษที่ 20 : นักวิทยาศาสตรช์ าวอเมรกิ นั มหาวทิ ยาลัยแคลิฟอร์เนยี การทดลองตอนที่ 1 ภาพผลการทดลองตอนที่ 1 ของแดเนียล อารน์ อน สรุปผลการทดลอง 1. ถา้ พืชได้รบั น้าอย่างเพียงพอ และมีโมเลกุลของ NADP+, ADP และหมู่ฟอสเฟต รวมทัง้ อยใู่ นท่ีทม่ี ีแสงพชื จะสามารถสรา้ ง NADPH, ATP และปล่อยแกส๊ ออกซเิ จนได้ แสดงไดด้ ังสมการ 2. ถา้ พชื ได้รับน้าอย่างเพยี งพอ และมโี มเลกุลของ ADP และหมู่ฟอสเฟต รวมท้ังอยู่ในทีท่ ี่มีแสง พชื จะ สามารถสรา้ ง ATP ได้ แตจ่ ะไมม่ ีการปล่อยแกส๊ ออกซเิ จน แสดงได้ดงั สมการ

70 การทดลองตอนที่ 2 ภาพผลการทดลองตอนท่ี 2 ของแดเนยี ล อารน์ อน สรปุ ผลการทดลอง 1. ถา้ พชื มสี ารต่างๆ ได้แก่ CO2, ATP และ NADPH อยา่ งเพยี งพอ แม้จะอยู่ในที่ไม่มีแสงก็ตาม พืชจะสามารถ สร้างน้าตาลได้ ดังน้ันข้ันตอนการสร้างน้าตาลของพืชเกิดขึ้นได้โดยไม่จ้าเป็นต้องมีแสง แต่จ้าเป็นต้องใช้ วตั ถุดิบทไ่ี ดจ้ ากขัน้ ตอนที่ตอ้ งใช้แสง นนั่ คอื …………………………………………………………………….. 2. พืชต้องการแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์เพ่ือใช้ในกระบวนการสรา้ งน้าตาล การศกึ ษาเก่ียวกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงจนสรุปเป็นสมการเคมีของการสังเคราะห์ด้วยแสงน้ัน สมการ ดังกล่าวเป็นเพียงสมการโดยรวม แต่ในความเป็นจริงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยหลายปฏิกิริยา โดยปฏกิ ริ ิยาเหล่านีส้ ามารถแบ่งออกไดเ้ ป็น 2 ขัน้ ตอน ดงั นี้ 1. ปฏิกิรยิ าแสง (Light reaction) จะสร้างสารพลังงานสงู คือ......................... ในภาวะทมี่ ีแสง ซึง่ เกิดข้ึนที.่ ................. 2. การตรึงคาร์บอน (Carbon fixation) หรือวฏั จกั รคัลวนิ (Calvin cycle) เปน็ ขน้ั ตอนการสร้างนา้ ตาล ซึ่งเกิดขึ้นใน ....................................... โดยจะใช้................................................ที่ได้จากปฏกิ ิรยิ าแสง ภาพรวมของกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงซึ่งเกิดข้ึนในคลอโรพลาสต์

71 กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพชื 1. โครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์ คาชี้แจง ให้นกั เรยี นน้าค้า Outer membrane, Intermembrane space, Inner membrane, Stroma, Granum, Thylakoid, Lamella และ Lumen เตมิ ลงในภาพใหถ้ กู ต้อง ภาพโครงสรา้ งของคลอโรพลาสต์ (Chloroplast) คาชแ้ี จง ให้นักเรยี นเขยี นบรรยายความสัมพนั ธร์ ะหวา่ งกระบวนการ Photosynthesis และ Aerobic respiration ทพี่ บในพชื ใหถ้ ูกตอ้ ง ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ……………………………………..…. ภาพความสัมพนั ธข์ องการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจระดับเซลล์ของพืช

72 2. พลงั งานแสง แสงเป็นรงั สีในรูปของคลื่นแม่เหล็กไฟฟา้ (Electromagnetic wave) และมสี มบัติเป็นอนุภาคเรยี กว่า โฟตอน (Photon) โดยระดับพลังงานของโฟตอนจะแปรผกผันกับความยาวคลื่นของแสง ซึ่งแสงท่ตี ามนุษย์มองเห็นได้ (Visible light) เปน็ แสงท่ีมีความยาวคลน่ื ช่วง 400-700 นาโนเมตร ในสเปกตรมั ของคล่ืนแมเ่ หลก็ ไฟฟา้ ทง้ั หมด ดงั ภาพ ภาพสเปกตรมั ของคลืน่ แม่เหลก็ ไฟฟา้ ชว่ งทีต่ ามนุษย์มองเหน็ ได้ 3. สารสี สารสี หรือ รงควัตถุ (Pigment) คือโมเลกุลของสารท่ีท้าหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสง โดยแสงท่ีไม่ดูดกลืนจะ สะทอ้ นออกมา ดังนั้นจึงทา้ ให้มองเห็นสารสีมีสีสันแตกต่างกันออกไป เช่น คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) ดูดกลืนแสง สีตา่ งๆ ยกเว้นสเี ขียว ซ่งึ จะสะท้อนออกมา ทา้ ใหม้ องเหน็ คลอโรฟลิ ลเ์ ป็นสีเขียว ตารางชนิดของสารสี (Pigment) ท่ีพบในส่งิ มีชีวติ ต่างๆ ทสี่ ังเคราะห์ดว้ ยแสงได้

73 3.1 คลอโรฟลิ ล์ (Chlorophyll) เป็นสารสีท่ีมีสเี ขียว ซึ่งชนิดท่พี บในพชื และสาหร่ายสีเขียวคอื คลอโรฟลิ ลเ์ อ และคลอโรฟิลลบ์ ี คลอโรฟลิ ล์มีโครงสรา้ งเป็นวงทมี่ ี Mg2+ อยู่ตรงส่วนกลาง และมีส่วนทีเ่ ปน็ สายยาวของ ไฮโดรคาร์บอนทสี่ ามารถช่วยยดึ โมเลกลุ ไว้ในบรเิ วณที่ไม่มีขวั้ ของเย่ือไทลาคอยดไ์ ด้ ภาพคลอโรฟลิ ล์ 3.2 แคโรทีนอยด์ (Carotenoid) เป็นสารที่มีสีเหลอื งสม้ จนถึงส้มแดง พบไดใ้ นส่ิงมชี ีวติ ทกุ ชนดิ ท่ีสงั เคราะห์ ด้วยแสงได้ มีโครงสร้างเปน็ ไฮโดรคารบ์ อนสายยาวเช่ือมอยู่ระหว่างวงคารบ์ อน จา้ แนกได้เปน็ 2 ชนิด คอื 3.2.1 แคโรทนี (Carotene) เป็นสารสีท่ีมีสีสม้ แดง 3.2.2 แซนโทฟิลล์ (Xanthophyll) เปน็ สารสที ีม่ สี เี หลอื งส้ม ภาพแคโรทนี อยด์ สารสตี า่ งๆ จะอยูร่ วมกนั เป็นกล่มุ บนเยอ่ื ไทลาคอยด์ เรยี กกลุ่มของสารสวี ่า ................................ (Antenna) ซ่งึ สารสีแต่ละชนดิ จะทา้ หนา้ ที่ดดู กลนื พลังงานแสงในความยาวคลนื่ แตกต่างกัน แลว้ ส่งตอ่ พลงั งานนน้ั ไปยัง คลอโรฟลิ ล์ เอ โมเลกลุ พเิ ศษท่ีท้าหนา้ ทเ่ี ปน็ ศูนยก์ ลางของปฏิกิรยิ า (Reaction center)

74 การดูดกลืนแสงของสารสี ความสามารถในการดูดกลนื แสงของสารสแี ต่ละชนิด แสดงได้โดยกราฟ เรียกวา่ Absorption spectrum ✡ คลอโรฟิลล์ เอ ดูดกลนื พลังงานแสงได้ดี ในชว่ งความยาวคลนื่ 420 นาโนเมตร (แสงสีม่วง-น้าเงิน) และ 680 นาโนเมตร (แสงสสี ้ม-แดง) ✡ คลอโรฟลิ ล์ บี ดูดกลนื แสงได้ดี ในช่วงความยาวคล่ืน 480 นาโนเมตร (แสงสีน้าเงิน) และ 650 นาโนเมตร (แสงสสี ้ม-แดง) ✡ แคโรทนี อยด์ดูดกลนื แสงไดด้ ี ในชว่ งความยาวคล่นื 480-520 นาโนเมตร (แสงสีน้าเงิน-เขยี ว) ภาพความสามารถในการดดู กลนื แสงของสารสีตา่ งๆ (Absorption spectrum) ด้วยคุณสมบตั ขิ องสารสแี ต่ละชนิดทมี่ คี วามสามารถในการดูดกลืนช่วงความยาวคล่ืนแสงตา่ งกนั ดงั นน้ั จึง เปน็ เหตุผลวา่ ทา้ ไมพืชจึงต้องประกอบดว้ ยสารสีหลายๆ ชนิดท่ีอยรู่ วมกลุ่มกันเป็นแอนเทนนา เพื่อสามารถเก็บ เกี่ยวเอาพลงั งานจากแสงในช่วงความยาวคลนื่ ตา่ งๆ มาใชป้ ระโยชนใ์ หไ้ ด้มากท่สี ดุ จึงสามารถสรุปความสามารถในการดดู กลนื คลืน่ แสงชว่ งความยาวคล่ืนตา่ งๆ โดยอาศัยการท้างานรว่ มกัน ของสารสที ุกชนดิ ออกมาเปน็ กราฟ เรียกว่า Action spectrum ภาพความสามารถในการนาแสงสีไปใช้ (Action spectrum)

75 4. ปฏกิ ริ ยิ าแสง ปฏกิ ิริยาทเี่ กดิ ขนึ้ ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงของพืช ประกอบดว้ ย 2 ข้ันตอน คือ ขั้นตอนท่ี 1 ปฏกิ ริ ยิ าแสง (Light reaction) : เกิดขนึ้ บริเวณ................................................................................. ขนั้ ตอนท่ี 2 การตรึงคารบ์ อน (Carbon fixation) หรือวัฏจกั รคัลวนิ : เกดิ ขึ้นบรเิ วณ........................................... 4.1 ปฏิกริ ิยาแสง (Light reaction) : เปน็ ขั้นตอนการเปลี่ยนพลังงานแสงใหเ้ ป็นพลังงานเคมี และเก็บไว้ใน รปู ของสารประกอบ ATP และ NADPH โดยมหี ลักการคือ โมเลกุลของสารสี (Pigment) ในคลอโรพลาสต์ดดู กลืน พลงั งานจากแสงเพ่ือไปกระตุ้นใหอ้ เิ ลก็ ตรอนในโมเลกุลของคลอโรฟลิ ล์ เอ ที่ทา้ หนา้ ทเ่ี ป็นศนู ย์กลางของปฏิกิรยิ ามี พลังงานสูงขน้ึ เรยี กว่า Excited electron และหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟลิ ล์ เพ่ือไปยงั ตวั รบั อิเล็กตรอน ต่างๆ ตามลา้ ดบั ต่อไป กลไกการถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอน แบง่ ออกได้ 2 ประเภท คอื ✡ การถา่ ยทอดอิเลก็ ตรอนแบบเปน็ วฏั จักร (Cyclic electron transfer) ✡ การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จกั ร (Non-cyclic electron transfer) ภาพการเปลยี่ นระดับพลังงานของอเิ ล็กตรอนเม่ือได้รับพลงั งานแสง ภาพการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนในปฏิกริ ิยาแสง

76 การเกิดปฏิกิริยาแสง เก่ียวข้องกับระบบแสง (Photosystem) ซึ่งหมายถึง กลุ่มของสารสี โปรตีนต่างๆ และตัวรับอเิ ลก็ ตรอนท่ีอย่บู ริเวณเยอ่ื หุ้มไทลาคอยด์ ซ่ึงแบง่ ออกได้ 2 ชนิด ✡ ระบบแสง I (Photosystem I: PSI) คือระบบแสงที่มคี ลอโรฟลิ ล์ เอ โมเลกุลพิเศษท่ีดดู กลนื พลงั งาน แสงความยาวคลื่นที่ 700 นาโนเมตร เรียกว่า P700 เป็นศูนย์กลางของปฏกิ ิรยิ า ✡ ระบบแสง II (Photosystem II: PSII) คือระบบแสงท่มี ีคลอโรฟลิ ล์ เอ โมเลกลุ พเิ ศษทด่ี ูดกลนื พลงั งานแสงความยาวคล่นื ที่ 680 นาโนเมตร เรียกว่า P680 เป็นศนู ยก์ ลางของปฏกิ ิรยิ า จุดเน้น!!! ::: P700 และ P680 เป็นศูนย์กลางปฏกิ ิริยา น่นั หมายถงึ เป็นโมเลกลุ ที่ปลดปล่อยอิเล็กตรอน ภาพการจัดเรียงตวั ของโครงสร้างทอี่ ย่ทู ีเ่ ย่ือไทลาคอยด์  การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (Non cyclic electron transfer) ::: เกีย่ วข้องกับระบบแสง I และ ระบบแสง II โดยโมเลกลุ ของสารสีหลายๆ โมเลกุลท้ังในระบบแสง I และระบบแสง II ดูดกลนื พลงั งาน แสง และถ่ายทอดพลังงานไปยัง P700 และ P680 กรณีของระบบแสง I ::: เมื่ออเิ ล็กตรอนในโมเลกลุ ของ P700 ของระบบแสง I ถูกกระตุ้น จะหลุดออกจาก โมเลกลุ ของ P700 ไปยังตวั รับอเิ ล็กตรอนต่างๆ ดังนี้ P700 → Primary acceptor (Ferredoxin reducing substance) → Ferredoxin → NADP+ » NADPH+H+ กรณีของระบบแสง II ::: ในขณะที่อิเลก็ ตรอนหลุดออกจากโมเลกุลของ P700 ของระบบแสง I อเิ ลก็ ตรอน ก็จะหลดุ ออกจากโมเลกลุ ของ P680 ซง่ึ เปน็ ศนู ยก์ ลางปฏิกิรยิ าของระบบแสง II เชน่ กัน และถา่ ยทอดไปยังตวั รบั อิเล็กตรอนตา่ งๆ ดังนี้ P680 → Primary acceptor (Phaeophytin) → Plastoquinone → Cytochrome b6 → Cytochrome f → Plastocyanin → P700

77 ภาพการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักร อเิ ลก็ ตรอนในโมเลกลุ ของ P700 ในระบบแสง I จะถกู ชดเชยโดยอิเลก็ ตรอนท่หี ลดุ จากโมเลกลุ ของ P680 ของระบบแสง II ซ่งึ โมเลกุลของ P680 จะได้รับอิเล็กตรอนชดเชยจากน้า ดงั นนั้ การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จักรจงึ ต้องมีการแตกตวั ของนา้ เรยี กปฏกิ ิริยานีว้ า่ Photolysis หรือ Hill’s reaction ดังสมการ H2O → 2H+ + 2e- + ½O2 จากสมการ จะเหน็ ไดว้ า่ เม่ือน้า 1 โมเลกลุ แตกตัว จะได้ 2H+, 2e- และ ½O2 ✡ 2e- เข้าไปชดเชยในโมเลกลุ ของ P680 ของระบบแสง II ✡ 2H+ อาจจะถูกนา้ ไปสร้างเปน็ โมเลกุล NADPH หรอื ใช้ในการป๊มั โปรตอนเพื่อสรา้ ง ATP ✡ ½O2 ปลอ่ ยออกส่บู รรยากาศ ภาพการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เป็นวฏั จกั รและการสร้าง ATP

78  การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเปน็ วัฏจกั ร (Cyclic electron transfer) : เก่ยี วข้องกบั ระบบแสง I โดยโมเลกุลของสารสีหลายๆ โมเลกลุ ช่วยกันดดู กลืนพลงั งานแสง แล้วถ่ายทอดไปยังโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ P700 ที่ท้าหนา้ ทเ่ี ปน็ ศูนยก์ ลางปฏกิ ิรยิ า (Reaction center) ท้าให้อเิ ล็กตรอนของ P700 มพี ลงั งานสงู ข้ึน (excited state) จึงหลุดออกจาก P700 ไปยงั ตวั รบั อเิ ล็กตรอนตา่ งๆ และในขณะทม่ี ีการถ่ายทอดอิเล็กตรอนตาม ลกู โซข่ องโปรตนี ตัวรับ ระดบั พลังงานของอิเล็กตรอนจะลดลงเรือ่ ยๆ จนสามารถกลบั เขา้ ในโมเลกุลของ P700 ได้ ดงั นั้นจะเห็นไดว้ ่า โมเลกุลของ P700 ไมไ่ ด้สูญเสียอิเลก็ ตรอนแต่อย่างใด ล้าดับการถ่ายทอดอเิ ลก็ ตรอนแบบเป็นวัฏจกั รคอื P700 → Primary acceptor (Ferredoxin reducing substance) → Ferredoxin → Cytochrome b6 → Cytochrome f → Plastocyanin → P700 จุดเนน้ !!! ในขณะที่มีการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอน จะมีการปล่อยพลังงานออกมาเพื่อใชส้ รา้ ง....................... ภาพการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบเปน็ วฏั จกั ร  ทบทวนกนั สักนดิ  คาชแี้ จง ให้นกั เรียนนา้ ค้า Primary acceptor, Fd, Cytochrome complex, Pc, Pq, NADP+ reductase และ NDPH เตมิ ในภาพให้ถูกต้อง

79 ตารางเปรียบเทยี บการถา่ ยทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เปน็ วฏั จกั รและแบบเป็นวัฏจกั ร คาชแ้ี จง ให้นักเรียนเขียนข้อความระบุความแตกต่างของการถ่ายทอดอเิ ล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักรและแบบ เป็นวฏั จกั รในตารางให้ถูกตอ้ ง ขอ้ เปรยี บเทียบ การถา่ ยทอดอเิ ลก็ ตรอน แบบไม่เปน็ วฏั จกั ร แบบเปน็ วัฏจักร ระบบท่ีเกี่ยวขอ้ ง PSI และ PSII ความยาวคลืน่ แสงท่ีเกีย่ วข้อง 700 และ 680 nm ผลิตภณั ฑท์ เี่ กิดขึ้น ATP, NADPH ,O2 ,H+ รูห้ รือไม่ !!! วัชพชื ท้าให้ผลผลิตทางการเกษตรลดลง เนื่องจากทา้ ให้พืชที่ปลกู ถูกแย่งแสง แย่งนา้ และแรธ่ าตไุ ปใช้ จงึ มี การคดิ ค้นสารก้าจัดวัชพืชขึน้ มาหลายชนดิ ซึง่ กลไกท่ใี ชใ้ นการท้าลายวชั พืชมหี ลายกลไก เชน่ การยบั ยง้ั การถ่ายทอด อิเลก็ ตรอนในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ซึง่ สารก้าจัดวชั พชื ท่ีออกฤทธ์ใิ นลักษณะดงั กล่าว ไดแ้ ก่ ✡ ไดยรู อน (Diuron) เปน็ สารก้าจดั วัชพืชทีย่ บั ยัง้ การถ่ายทอดอเิ ล็กตรอน ในระบบแสง II ดงั นั้นจึงยบั ยั้ง กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง ทา้ ใหว้ ชั พชื ตาย ✡ พาราควอต (Paraquat) เป็นสารก้าจดั วชั พืชทม่ี กี ลไกแย่งรับอเิ ลก็ ตรอนในระบบแสง I ท่จี ะถ่ายทอด อิเล็กตรอนใหก้ บั NADP+ และรีดิวซอ์ อกซิเจนให้เป็น O2- (superoxide) ซ่ึงสามารถท้าปฏิกริ ิยากับสารหลายชนดิ ในคลอโรพลาสต์ จงึ มผี ลยับย้ังการสงั เคราะห์ด้วยแสง

80 5. การตรงึ คาร์บอน เมลวนิ คลั วิน (Melvin Calvin) และ แอนดรู เบนสนั (Andrew A. Benson) พร้อมด้วยคณะวิจัยแหง่ มหาวิทยาลัยแคลฟิ อรเ์ นียได้ท้าการทดลองโดยเลยี้ งสาหรา่ ยสเี ขียวเซลล์เดียวคลอเรลลา (Chlrorella) ในขวดแก้ว โดยให้ 12CO2 และแสงอย่างเพียงพอ เมื่อสาหรา่ ยมีอตั ราการสังเคราะห์ด้วยแสงคงท่ี จงึ ให้ 14CO2 เขา้ ไป จากนน้ั เกบ็ ตวั อย่างสาหรา่ ยคลอเรลลาเป็นระยะเพื่อตรวจสอบสารท่เี กดิ ข้ึน ดงั ภาพ ภาพชดุ การทดลองเพื่อศึกษาผลที่ไดจ้ ากการสงั เคราะห์ดว้ ยแสง ผลการทดลองพบวา่ คอลเรลลาทีเ่ ก็บหลังจากเวลาผา่ นไปเพียง 1 วนิ าที จะตรวจพบวา่ มี 14C เฉพาะใน สารประกอบท่ีมีคาร์บอน 3 อะตอม คอื ฟอสโฟกลเี ซอเรต (Phosphoglycerate-PGA) และถ้าเวลาผ่านไป 30 วนิ าที จะตรวจพบ 14C ในสารประกอบหลายชนิด จากการทดลองน้ี คลั วนิ และคณะ สนั นษิ ฐานว่า น่าจะมสี ารประกอบทม่ี ีคาร์บอน 2 อะตอม เขา้ รวมกบั แก๊ส CO2 ไดเ้ ป็น PGA เกิดขึ้น แตเ่ มอ่ื ตรวจสอบ กลบั ไม่พบสารที่มคี ารบ์ อน 2 อะตอม แต่พบสารประกอบที่มีคาร์บอน 5 อะตอม คือ RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphate) ด้วยเหตนุ ี้เองทา้ ใหค้ ลั วินและคณะสรปุ วา่ สารตัวน้ีรวมกับแกส๊ CO2 แล้วไดเ้ ป็นสารประกอบใหมท่ ีม่ ีคารบ์ อน 6 อะตอม ที่ไมเ่ สถียรและสลายเป็น PGA 2 โมเลกุล นอกจากนคี้ ลั วนิ และคณะยังพบว่า ปฏิกริ ยิ าเหล่านี้เกิดขนึ้ หลายขน้ั ตอนต่อเน่อื งเปน็ วัฏจกั ร จงึ เรียกว่า วฏั จกั ร คลั วนิ (Calvin cycle) ซ่ึงแบ่งออกได้ 3 ขนั้ ตอนคือ 1. คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation) 2. รดี กั ชัน (Reduction) และ 3. รีเจเนอเรชนั (Regeneration)

81 วัฏจักรคลั วิน (Calvin cycle) 1. คาร์บอกซิเลชัน (Carboxylation) ::: เริ่มต้นเม่ือแก๊ส CO2 เข้าทา้ ปฏิกิรยิ ากบั RuBP โดยมีเอนไซม์ Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) เรง่ ปฏิกริ ิยาไดเ้ ป็นสารประกอบที่มีคารบ์ อน 6 อะตอม แต่ เปน็ สารที่ไม่เสถียร จงึ ถกู เอนไซม์ Rubisco เรง่ ให้สลายตวั อย่างรวดเร็วไดเ้ ปน็ Phosphoglycerate หรอื PGA ซง่ึ เปน็ สารประกอบทม่ี ีคารบ์ อน 3 อะตอม และมีความเสถยี รกว่าจา้ นวน 2 โมเลกุล 2. รีดักชนั (Reduction) ✡ แต่ละโมเลกลุ ของ PGA รับหมูฟ่ อสเฟต 1 หมู่ จาก ATP 1 โมเลกลุ ได้เปน็ 1,3 bisphosphoglycerate (BPG) เรียกปฏกิ ริ ิยาน้ีว่า ฟอสโฟริเลชนั (Phosphorylation) โดยมเี อนไซม์ฟอสโฟกลเี ซอริกไคเนส (Phosphoglyceric kinase) ทา้ หนา้ ที่เรง่ ปฏิกิริยา ✡ โมเลกุลของ BPG รับ 2e- และ 2H+ (ถูกรดี วิ ซ์) จากโมเลกลุ ของ NADPH+H+ โดยมเี อนไซมไ์ ตรโอสฟอสเฟต ดีไฮโดรจเี นส (Triosephosphate dehydrogenase) ได้เปน็ 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) หรอื glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) ซง่ึ เป็นนา้ ตาลท่ีมีคารบ์ อน 3 อะตอม และจัดว่าเปน็ นา้ ตาลชนดิ แรกทเี่ กดิ ขนึ้ ในวฏั จักรคลั วิน และการสังเคราะหด์ ้วยแสงของพืช 3. รีเจเนอเรชนั (Regeneration) ::: เป็นขนั้ ตอนท่ีสรา้ ง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อมาหมนุ เวยี นใชใ้ นวัฏจกั รและ รับแก๊ส CO2 ไดอ้ ีก ในขนั้ ตอนนีจ้ ะต้องใช้ ATP เขา้ ร่วมปฏิกิริยาด้วย (ใช้ ATP 1 โมเลกุล ต่อการสรา้ ง RuBP 1 โมเลกลุ ) ภาพวฏั จกั รคัลวิน เป็นท่นี ่าสนใจว่า !!! ในการเกดิ วัฏจกั รคัลวิน จะตอ้ งมีการตรึงแกส๊ CO2 จ้านวนเทา่ ใด จงึ จะเพียงพอตอ่ การสร้างผลิตภณั ฑ์และสร้าง RuBP กลับขึ้นมาใหม่

82  ทบทวนกันสักนิด  วัฏจักรคัลวนิ (Calvin cycle) ในการเกดิ วฏั จกั รคัลวิน จะต้องมีการตรงึ แก๊ส CO2 จ้านวน...........โมเลกุล จึงจะเพยี งพอต่อการสร้าง ผลติ ภณั ฑแ์ ละสร้าง RuBP กลบั ขน้ึ มาใหม่ คาชแ้ี จง ให้นักเรียนน้าค้า RuBP, 3-Phosphoglycerate, 1,3-Bisphosphoglycerate และ G3P เตมิ ลงในภาพให้ถกู ตอ้ ง ภาพวฏั จกั รคัลวิน (Calvin cycle) เพิม่ เติมนะจะ๊ !!! PGAL ทไี่ ดจ้ ากวฏั จกั รคัลวนิ ถกู นา้ ไปสรา้ งเปน็ น้าตาลฟรักโทส น้าตาลกลูโคส และน้าตาลไดแซคคาไรด์ เชน่ ซโู ครส เพ่อื ล้าเลียงไปยงั ส่วนต่างๆ ทพี่ ชื ตอ้ งการใช้ หรืออาจเก็บสะสมไวใ้ นรปู ของแปง้ หรอื อาจนา้ ไปใช้ใน กระบวนการอ่ืนๆ ภายในเซลล์ เชน่ กระบวนการสลายสารอาหารระดับเซลล์ และการสร้างสารอนิ ทรยี ์อ่นื ๆ เช่น กรดไขมนั และกรดแอมโิ น เป็นต้น

83 โฟโตเรสไพเรชนั พชื โดยทั่วไปตรงึ CO2 เข้าสวู่ ัฏจกั รคลั วนิ ไดเ้ ป็น PGA ซ่ึงเป็น สารประกอบคาร์บอนที่เสถียรชนดิ แรกที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเรียกพชื กลมุ่ นี้ว่า พชื C3 เช่น ข้าว ข้าวสาลี และถวั่ เหลอื ง เปน็ ตน้ ซ่งึ พชื กลุ่มน้ี หากอย่ใู นสภาพแวดล้อมทรี่ อ้ นหรอื แล้ง จะท้าให้ไดผ้ ลผลติ ตา้่ ลง จากคุณสมบตั ขิ องเอนไซม์ Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase) ท่ีสามารถเร่งให้ RuBP รวมตัวไดท้ ้งั กับแก๊ส CO2 และแกส๊ O2 ดังน้ันเม่ือมีแก๊ส O2 มาก เอนไซม์ Rubisco จะเร่ง ให้ RuBP รวมตวั กับ แก๊ส O2 ทา้ ให้เกดิ โฟโตเรสไพเรชนั (Photorespiration) ซง่ึ จะสง่ ผลให้โอกาสเกดิ วัฏจักรคัลวินน้อยลง ประสิทธภิ าพการสังเคราะห์ด้วยแสงของพชื จงึ ลดลงด้วย ภาพการปดิ ปากใบเพ่ือลดการสญู เสียน้า ในสภาพแวดล้อมที่ร้อนหรอื แลง้

84 ถึงแม้วา่ กระบวนการหายใจแสงจะท้าให้การสงั เคราะหด์ ้วยแสงของพชื โดยเฉพาะพชื ในกลมุ่ C3 ลดลง แตก่ ็ เปน็ กลไกส้าคญั ท่ชี ่วยปอ้ งกนั ไมใ่ หเ้ กิดความเสยี หายกบั เซลล์พชื เน่อื งจากเม่อื มีความเข้มแสงมาก พชื จะเกิด ปฏิกิริยาแสงไดด้ ี จึงท้าใหส้ รา้ ง NADPH+H+ และ ATP ไดม้ ากด้วย แต่ถา้ ความเข้มแสงและอุณหภมู สิ ูงเกินไป พืชจะปิดปากใบเพ่อื ลดการคายน้า ดังนนั้ จึงทา้ ให้ภายในใบมีปริมาณแกส๊ CO2 ลดลงด้วย ทา้ ใหก้ ารตรงึ แก๊ส CO2 ลดลง ส่งผลให้ NADPH+H+ และ ATP เหลือภายในเซลลม์ ากขนึ้ ดังนน้ั กลไกการเกดิ การหายใจแสงจงึ เป็นส่วน ส้าคญั ที่นา้ เอาสารพลงั งานสูงเหล่าน้ีไปใช้ประโยชน์ เพ่อื ลดระดบั พลังงานภายในเซลลล์ ง ตารางเปรยี บเทยี บความแตกตา่ งของโฟโตเรสไพเรชันและการหายใจระดับเซลล์ คาชแ้ี จง ใหน้ กั เรยี นเขยี นข้อความระบุความแตกตา่ งของโฟโตเรสไพเรชันและการหายใจระดบั เซลล์ในตารางใหถ้ ูกต้อง ลกั ษณะ โฟโตเรสไพเรชนั การหายใจระดบั เซลล์ 1. การใช้ O2 ใช้ 2. การสลายสารอินทรยี ์ O2 เขา้ ท้าปฏิกิรยิ ากบั RuBP 3. การใชพ้ ลังงาน เกิด 4. ความต้องการแสงเพ่อื ดา้ เนินกิจกรรม สลาย RuBP และปลดปลอ่ ยคารบ์ อน ออกมาในรปู ของ CO2 ใช้ ใช้ ATP ในการสรา้ ง PGA ใช้ รบู สิ โกต้องการแสงในการเกิดปฏกิ ริ ยิ า

85 การเพม่ิ ความเขม้ ขน้ ของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 1. การตรงึ คารบ์ อนในพชื C4 พชื C4 สว่ นใหญ่จะเป็นพชื เขตรอ้ น ไดแ้ ก่ อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟา่ ง หญ้าแพรก หญ้าแห้วหมู ผักโขมจนี และ บานไม่รโู้ รย ซ่งึ พชื เหลา่ นีม้ เี ซลล์บนั เดลิ ชที ท่ีมีคลอโรพลาสต์ จงึ สามารถสังเคราะหด์ ้วยแสงได้ดว้ ย การตรึงแก๊ส CO2 ของพืช C4 เกดิ ขึน้ ได้ 2 ครง้ั โดยคร้งั แรกเกดิ ข้นึ ในเซลลม์ โี ซฟิลล์ ได้สารประกอบคารบ์ อน ชนิดแรกทเ่ี สถียรซง่ึ มคี ารบ์ อน 4 อะตอม จึงเรยี กพชื กลุม่ น้วี ่า พชื C4 และคร้ังท่ี 2 เกดิ ข้ึนในเซลลบ์ นั เดลิ ชที ภาพการตรงึ คารบ์ อนในพืช C4 ภาพโครงสรา้ งภายในของใบพืชตดั ตามขวาง ก. (พืช C3) ข. (พืช C4)

86 ตารางเปรยี บเทยี บประสิทธิภาพการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพชื C3 และพชื C4 คาชี้แจง ใหน้ ักเรียนเขียนข้อความระบุความแตกต่างของการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 และพืช C4 ในตารางใหถ้ ูกตอ้ ง พชื C3 พชื C4 มกี ารตรึง CO2 คร้งั เดยี ว โดย RuBP ในวฏั จักรคัลวนิ มกี ารตรึง CO2 ……ครง้ั โดยครง้ั ที่ 1 ตรงึ โดย……….. ใน……………………. และคร้งั ที่ 2 ตรงึ โดย………. ใน……………………. เกดิ ขึน้ ในคลอโรพลาสต์ของเซลลม์ โี ซฟลิ ล์ เกดิ ขนึ้ ในเซลล์....ชนิด โดยครัง้ แรกเกดิ ขึ้นใน…………………….ของเซลล์ มีโซฟิลล์ และคร้งั ท่ี 2 เกดิ ขน้ึ ในคลอโรพลาสตข์ อง…………………………. เอนไซม์ Rubisco ทา้ หน้าที่เรง่ การตรึงแก๊ส CO2 จากอากาศ เอนไซม์ ……………………………… เรง่ การตรงึ แก๊ส CO2 จากอากาศ เกดิ กระบวนการหายใจแสง (Photorespiration) 2. การตรงึ คารบ์ อนในพชื CAM พืช CAM เป็นพืชอวบน้าท่พี บในสภาพแวดลอ้ มทีแ่ หง้ แล้งหรือในทะเลทราย ชว่ งเวลากลางวนั จะมอี ุณหภมู สิ ูง และความช้นื ต้่า พชื ในกลุม่ นี้จะลดรูปของใบให้มีขนาดเล็กลง เพือ่ ลดพืน้ ท่ีของการเสียน้าจากการคายนา้ รวมทงั้ ปดิ ปากใบในเวลากลางวันเพื่อลดการคายนา้ พชื CAM มีกลไกการตรงึ แก๊ส CO2 2 ครง้ั ในเซลล์มีโซฟิลล์ โดยครงั้ ที่ 1 เกิดข้นึ ในตอนกลางคืน และครั้งท่ี 2 เกิดขนึ้ ในตอนกลางวนั ซงึ่ มกี ลไกดงั นี้ ภาพการตรงึ คารบ์ อนในพชื CAM

87 ตารางเปรยี บเทยี บกลไกการตรงึ คาร์บอนของพชื C3 พชื C4 และพืช CAM คาชี้แจง ให้นกั เรยี นเขยี นข้อความระบุความแตกตา่ งของกลไกการตรึงคารบ์ อนของพืช C3 พืช C4 และพชื CAM ในตารางให้ถูกต้อง ขอ้ เปรียบเทยี บ พืช C3 พืช C4 พชื CAM 1. จ้านวนครงั้ ของการตรงึ คารบ์ อน 2. ช่วงเวลาที่เกิดการตรงึ คาร์บอนโดย PEP 3. การเกดิ วฏั จักรคลั วิน 4. สารท่ีใชต้ รึงคารบ์ อน 5. แหล่งสรา้ ง G3P 3. ปัจจยั จากัดในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เม่ือความเข้มแสงเพ่ิมขึ้น อัตราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงของพืชโดยทั่วไปจะเพ่มิ ขนึ้ แสดงว่าความเข้มแสงเปน็ ปจั จยั ทมี่ ีผลในการจา้ กดั อัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงในขณะน้นั จงึ กลา่ วได้ว่า ความเขม้ แสงเปน็ ปัจจัยจ้ากดั (Limiting factor) แตเ่ มื่อเพ่ิมความเข้มแสงข้นึ จนถงึ ระดับหนึ่ง อัตราการสงั เคราะห์ด้วยแสงจะคงท่ี แมจ้ ะเพม่ิ ความเข้มแสงขนึ้ ไปอีก แต่อัตราการสงั เคราะห์ด้วยแสงจะไม่เพิ่มขน้ึ แสดงว่าความเขม้ แสงไม่ใช่ปจั จยั จา้ กัดแล้ว แตม่ ีปัจจัยอื่นเปน็ ปัจจยั จ้ากัดแทน เชน่ ความเข้มข้นของ CO2 ซ่งึ ถา้ เพ่ิมขึ้นก็จะทา้ ให้อัตราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงเพม่ิ ข้ึน จากการทดลองเพิ่มความเข้มแสง แล้ววดั อตั ราการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพืชชนดิ หนง่ึ น้าข้อมูลมาเขียนกราฟ ไดด้ งั ภาพ เมือ่ ทดลองเพ่มิ ความเข้มข้นของ CO2 ใหม้ ากขึน้ แลว้ วดั อตั ราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพชื ชนิดหนงึ่ นา้ ขอ้ มลู มาเขยี นกราฟไดด้ งั ภาพ

88 ปัจจัยทม่ี ผี ลตอ่ การสังเคราะหด์ ว้ ยแสง 1. ความเขม้ แสง (Light intensity) ภาพผลของความเข้มแสงต่อการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพืช 3 ชนดิ เมอื่ ให้ความเข้มแสงเพ่มิ ขนึ้ อัตราการตรึง CO2 สุทธจิ ะเพ่ิมข้ึน และเมื่อเพิม่ ความเขม้ แสงมากข้ึนเร่ือย ๆ จนถงึ จุด หนง่ึ ทเ่ี มือ่ เพ่มิ ความเข้มแสงแลว้ อตั ราการตรงึ CO2 สทุ ธิจะไม่เพม่ิ ขน้ึ เรียกค่าความเข้มแสงที่จุดน้วี า่ จุดอิม่ ตัวของแสง (Light saturation point) ในขณะที่พืชมีการตรึง CO2 พชื กม็ กี ารหายใจระดบั เซลลแ์ ละปล่อย CO2 โดยในท่มี ืดจะพบวา่ อัตราการตรึง CO2 สุทธเิ ป็นลบ เนอ่ื งจาก CO2 ที่ถูกตรึงในการสงั เคราะหด์ ้วยแสงน้อยกว่า CO2 ทีป่ ล่อยจากการหายใจระดับเซลล์ และ เมื่อลดความเข้มแสงจนกระทั่งอัตราการปลอ่ ย CO2 เท่ากับอัตราการตรึง CO2 เรยี กคา่ ความเขม้ แสงท่จี ุดน้ีวา่ คา่ ชดเชยแสง หรือ ไลตค์ อมเพนเซชันพอยต์ (Light compensation point) ซึง่ เปน็ จดุ ตัดของเสน้ กราฟบนแกน X 2. ความเข้มขน้ ของแกส๊ CO2 (CO2 concentration) ภาพผลของความเข้มข้นของแก๊ส CO2 ตอ่ การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช 2 ชนดิ

89 เมอ่ื ความเขม้ ขน้ ของ CO2 ในอากาศเพิ่มขน้ึ อตั ราการตรึง CO2 จะสูงขึ้นเรอ่ื ย ๆ จนถึงจุดหนง่ึ ท่ีอตั ราการตรึง CO2 สทุ ธจิ ะไม่เพม่ิ ขึ้น เรียกค่าความเข้มขน้ ของ CO2 ทจ่ี ุดน้วี า่ จุดอ่ิมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์ (Carbon dioxide saturation point) เมอื่ ลดความเข้มขน้ ของ CO2 จนถงึ ระดับหนึง่ ท่ีท้าใหอ้ ตั ราการตรงึ CO2 ของการสงั เคราะหด์ ้วยแสงเทา่ กับอัตรา การปลอ่ ย CO2 จากการหายใจระดับเซลล์ เรียกค่าความเข้มขน้ ของ CO2 ทีจ่ ุดนีว้ ่า คา่ ชดเชยแสง หรอื คารบ์ อนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยต์ (Carbon dioxide compensation point) ซง่ึ เปน็ จุดตดั ของเสน้ กราฟบน แกน X 3. อุณหภูมิ (Temperature) โดยทัว่ ไปอณุ หภมู ิท่เี หมาะสมต่อการสังเคราะห์ดว้ ยแสงของพืชโดยประมาณ 10-30 oC ภาพอุณหภูมิทเี่ หมาะสมต่อการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของยางพารา 4. อายใุ บ (Leaf age) ใบพืชที่อ่อนหรือแกเ่ กินไปจะมีความสามารถในการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงต้า่ กวา่ ใบพชื ทเี่ จริญเติบโตเต็มท่ี เน่ืองจาก ใบอ่อนเกนิ ไปการพัฒนาของคลอโรพลาสต์ยังไมส่ มบูรณ์ ในขณะทใี่ บท่ีแกเ่ กนิ ไป มกี ารสลายตัวของกรานัมและ คลอโรฟลิ ล์ สง่ ผลใหก้ ารสังเคราะหด์ ว้ ยแสงลดลงด้วย 5. ปริมาณน้าทพ่ี ืชได้รบั (Water in plants) ปริมาณน้าในดินและความชื้นในอากาศมีผลต่อการปิดและเปิดปากใบของพืช ซ่งึ จะส่งผลต่อการแพร่เข้าและ ออกของแกส๊ CO2 และแกส๊ O2 ดังน้ันเมื่อปรมิ าณน้าในดนิ ลดลง ปรมิ าณน้าท่ีพืชไดร้ ับจะลดลงด้วย พชื ก็จะปิดปาก ใบเพ่ือลดการสูญเสยี นา้ จงึ ท้าใหแ้ กส๊ CO2 ไม่สามารถแพร่เขา้ มาได้ อตั ราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจึงลดลง 6. ธาตอุ าหาร (Nutrients) ธาตทุ ่จี ้าเปน็ ตอ่ การสังเคราะห์ด้วยแสงของพชื คอื ธาตุท่เี ปน็ องค์ประกอบของสารสสี า้ คญั นัน่ คอื คลอโรฟลิ ล์ นอกจากนยี้ งั มธี าตตุ า่ งๆ ท่ียังทา้ หนา้ ท่ีเปน็ โคแฟกเตอร์ของเอนไซม์ทีเ่ ก่ียวขอ้ งกบั ปฏิกิริยาการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ✡ ธาตุไนโตรเจนและแมกนเี ซยี ม เปน็ ธาตุอาหารหลัก (Macronutrients) ทีพ่ ืชต้องการเพอื่ ไปสงั เคราะห์ โมเลกุลของคลอโรฟิลล์

90 ✡ ธาตเุ หล็ก เปน็ ธาตอุ าหารรอง (Micronutrients) ทีพ่ ืชต้องการเพ่ือเป็นโคแฟกเตอร์ของเอนไซมท์ ่เี ร่ง การสังเคราะหค์ ลอโรฟิลล์ เปน็ องค์ประกอบของไซโทโครม (Cytochrome complex) และเฟอรดิ อกซนิ (Ferredoxin) ในกระบวนการถา่ ยทอดอิเล็กตรอน เมือ่ พืชขาดธาตุไนโตรเจน แมกนีเซยี ม หรือธาตุเหล็ก พืชจะไม่สามารถสังเคราะห์คลอโรฟิลล์ได้ จะส่งผลให้ปรากฏการณ์อาการใบเหลอื งซดี เรียกวา่ คลอโรซิส (Chlorosis) ✡ ธาตุแมงกานีส และคลอรีน จ้าเป็นต่อกระบวนการแตกตวั ของน้า (Photolysis) ในกระบวนการถา่ ยทอด อิเลก็ ตรอนแบบไม่เป็นวฏั จักรของปฏกิ ิริยาแสง ✡ ธาตุทองแดง (Cu) เป็นสว่ นประกอบของพลาสโทไซยานนิ (Plastocyanin) ในกระบวนการถ่ายทอด อเิ ลก็ ตรอนแบบไมเ่ ป็นวฏั จกั รของปฏิกริ ยิ าแสง

91

92

ครูยศวดี ศศธิ ร กลมุ่ สาระการเรียนรู้วทิ ยาศาสตร์และเทคโนโลยี โรงเรียนมหาวชิราวธุ จงั หวดั สงขลา บทท่ี 5 การควบคมุ การเจรญิ เตบิ โตและการตอบสนองของพืช ภาพกระบวนการตอบสนองของพืชตอ่ สิง่ เร้า ฮอรโ์ มนพชื ฮอรโ์ มนพืช (Plant hormone หรือ Phytohormone) คอื สารอนิ ทรีย์ท่พี ชื สรา้ งขึน้ จากสว่ นใดส่วนหน่งึ ของพืชโดยเฉพาะ และมกี ารเคล่อื นย้ายจากแหลง่ ผลติ ไปยังส่วนต่างๆ ซงึ่ สง่ ผลใหเ้ กิดการตอบสนอง

94 1. ออกซิน (Auxin) (Greek : Auxein = เติบโตหรอื เพ่ิม) การค้นพบออกซิน 1 23 4 67 5 ภาพที่ 2 การค้นพบออกซิน คาชี้แจง ให้นักเรยี นเขียนวิธีการทดลองและผลการทดลองของนักวิทยาศาสตรใ์ นหมายเลข 1 – 7 ให้ถูกต้อง 1.วิธีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 2.วธิ ีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3.วิธกี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4.วิธกี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5.วธิ ีการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 6.วธิ กี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง………………………………………………………………………………………………………………………………….. 7.วิธกี ารทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………… ผลการทดลอง…………………………………………………………………………………………………………………………………..

95  พชื สร้างเองตามธรรมชาติที่พบมากทส่ี ดุ คอื Indole acteic acid (IAA) โดยจะสร้างจากบริเวณ เนื้อเย่ือเจริญปลายยอดและใบอ่อน  สารกลมุ่ ออกซนิ ที่ได้จากการสงั เคราะห์ ได้แก่ Napthalene acetic acid (NAA), Indole butyric acid (IBA) 2,4 Dichlorophenoxy acetic acid (2,4-D), Naphthoxy acetic acid (NOA) ภาพ Auxin  ออกซนิ เคลอ่ื นที่หนแี สง โดยจะเคลื่อนทไ่ี ปอยู่ดา้ นท่ไี ม่ได้รับแสง ทาใหเ้ ซลล์ดา้ นนี้ เกิดการยืดยาวกวา่ ด้านที่ไดร้ ับแสง ปลายยอดพืชจงึ เอนเข้าหาแสง  แหล่งสร้างหลกั ของออกซนิ คือ เนือ้ เยือ่ เจริญปลายยอด ใบออ่ น และผลอ่อน  ผลของออกซิน 1. ทาให้พืชมีการเจรญิ เตบิ โต โดยการกระต้นุ ให้เกิดการแบง่ เซลล์ (Cell division) การยืดและ ขยายตวั ของเซลล์ (Cell elongation and enlargement) 2. ยบั ย้งั การเจริญของตาขา้ ง (Apical dominance) 3. กระตุ้นการเกดิ รากพิเศษของกิง่ ปักชา (Adventitious root development) 4. ควบคุมการเคลื่อนไหวของพชื แบบที่มแี สงเป็นสิง่ เรา้ (Phototropism) และมแี รงโนม้ ถ่วงของโลก เปน็ สิ่งเรา้ (Gravitropism) 5. ถา้ ใช้ในความเข้มข้นสงู จะมีผลยบั ยง้ั การเจริญเตบิ โตของพืช และบางชนิดนามาใช้เป็นยาปราบ วัชพชื หรอื ยาฆา่ หญ้าได้ ไดแ้ ก่ 2,4-D ออกซนิ กับการนาไปใช้

96 2. ไซโทไคนนิ (Cytokinin)  มาจากคาว่า Cytokinesis แปลวา่ การแบง่ ไซโทพลาซึม ดังนน้ั จึงเป็นสารทีม่ ีคุณสมบัตกิ ระตนุ้ การแบ่งเซลล์  พบครงั้ แรกในเอนโดสเปิรม์ ของข้าวโพด เรยี กว่า ซเี อทิน (Zeatin)  ไซโทไคนินทีพ่ บในธรรมชาติ คอื ไคเนทิน (Kinetin) ในน้ามะพรา้ ว และซีเอทิน (Zeatin) ในฝัก ข้าวโพดอ่อน  สารสงั เคราะหท์ ี่มีสมบัติเหมือนไซโทไคนิน ไดแ้ ก่ 6-benzylamino acid purine (BA) tetrahydropyranyl benzyladenine (PBA) ภาพไซโทไคนนิ  แหล่งสรา้ งไซโทไคนิน คือ เนอื้ เย่ือเจริญทร่ี าก และบริเวณทมี่ ีการแบง่ เซลล์  ผลของไซโทไคนิน 1. กระตุน้ การแบ่งเซลล์ และการเปล่ยี นสภาพของเซลล์ 2. กระต้นุ การพฒั นาของตาขา้ ง (ออกฤทธิ์ตรงขา้ มกับออกซนิ ) ทาให้เกิดก่งิ 3. กระตุ้นการเจริญของเอ็มบริโอ 4. กระตนุ้ การเกิดยอด 5. ชะลอการเส่ือมสภาพของเซลล์ (delay senescence) จงึ ชว่ ยรักษาความสดของพชื ได้ ภาพความเขม้ ขน้ ของออกซินและไซโทไคนนิ ที่มผี ลต่อการเปล่ยี นแปลงของเนื้อเย่ือพืชชนิดหนง่ึ