พฤกษศาสตร์ (ภาคบรรยาย)

~ 77 ~ กว่า (Primitive) พืชใบเลี้ยงคู่ พืชไม่มีกลีบดอกเก่ากว่าพวกท่ีมีกลีบดอก และพวกมีช่อดอกแบบหางกระรอก เกา่ กว่าพวกมีช่อดอกแบบอืน่ ชาร์ล เอ็ดวิน เบสซีย์ (Charles Edwin Bessey) ค.ศ. 1845-1915 ศาสตราจารย์ทาง พฤกษศาสตรช์ าวอเมรกิ า เป็นคนแรกทีไ่ ด้เสนอความรู้เกยี่ วกบั ความสัมพันธท์ างวิวัฒนาการและการจําแนกพืช นับเป็นการจําแนกตามวิวัฒนาการชาติพันธ์ุที่แท้จริงระบบแรก เขาไม่เห็นด้วยกับระบบของไอค์เลอร์และ แองเกลอร์ เขานําระบบของเบนธัมและฮุคเกอร์มาปรับปรุงใหม่ให้เป็นไปตามแนวทางของวิวัฒนาการ และ ตีพิมพ์ในหนังสือช่ือ The Phylogenetic Taxonomy of flowering Plants ในระบบน้ีการจําแนกพืชได้ พิจารณายึดถือเอาลักษณะท่ีพบในพืชสมัยโบราณและลักษณะที่มีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษแล้ว โดยจัด จําแนกความคิดลักษณะท่ีโบราณ หรือ เกิดมาก่อนและลักษณะที่พัฒนาแล้วหรือเกิดมาภายหลังไว้ 28 ข้อ ซึ่ง เรียกวา่ Bessey’s dicta ในที่นจ้ี ะขอยกบางขอ้ ทีส่ าํ คญั มาแสดงไว้ ดงั น้ี 1) พืชที่มีเนอื้ ไม้ (Woody stem) เกา่ กวา่ พวกที่มีลําตน้ อ่อนนมุ่ (Herbaceous stem) 2) ใบเด่ยี วเกา่ กว่าใบประกอบ 3) ใบที่มีการเรียงเสน้ ใบแบบตาข่ายเก่ากวา่ ใบท่ีมีการเรียงเสน้ ใบแบบขนาน 4) พวกท่ีมีกลบี ดอกเกา่ กวา่ พวกท่ีไม่มกี ลบี ดอก 5) พวกทม่ี ีรงั ไข่เหนือวงกลบี เกา่ กว่าพวกที่มรี งั ไข่ใตว้ งกลีบ 6) ดอกสมบรู ณเ์ พศเกา่ กว่าดอกเพศเดียว 7) ดอกท่มี เี กสรเพศผจู้ ํานวนมากเกา่ กว่าดอกที่มเี กสรเพศผจู้ าํ นวนนอ้ ย 8) ดอกที่มีเกสรเพศผ้แู ยกกนั เก่ากวา่ ดอกที่มีเกสรเพศผูเ้ ช่ือมตดิ กนั จอห์น ฮัทชินสัน (John Hutchinson) ค.ศ. 1884-1972 นักพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษ เรียบ เรียงหนังสือชื่อ Families of flowering Plants มี 2 Volume โดย Volume I เป็นพืชใบเลี้ยงคู่ และ Vol- ume II เปน็ พชื ใบเลย้ี งเดี่ยว เขามีแนวคิดว่า พชื ใบเลีย้ งคมู่ ีบรรพบุรษุ แยกกนั เปน็ 2 สาย กล่าวคอื พวกที่ลําต้น มีเนื้อไม้จะมีวิวัฒนาการมาจากพวก Magnoliales ส่วนพวกที่มีลําต้นอ่อนนุ่มจะพัฒนามาจากพวก Ranales และพวกพืชใบเล้ียงเดี่ยวก็มีวิวัฒนาการมาจาก Ranales เช่นเดียวกัน ระบบของฮัทชินสัน ยังไม่เป็นที่ยอมรับ ของนกั พฤกษศาสตร์สว่ นใหญ่ แมว้ ่าเขาจะจาํ แนกพชื ออกเปน็ หลายวงศ์ โดยเฉพาะอย่างย่ิงท่ีมีผู้วิจารณ์กันมาก ก็คอื การจาํ แนกพชื ทีม่ ลี าํ ต้นอ่อนนมุ่ ออกจากพวกที่ลําตน้ มีเน้ือไม้ ทําพืชท่ีมีลักษณะเหมือนกันแต่ต่างกันตรงท่ี มีลําต้นอ่อนนุ่มกับลําต้นมีเนื้อไม้ต้องแยกกันอยู่คนละวงศ์ อย่างไรก็ตามระบบของฮัทชินสันนับว่าเป็นระบบ ลา่ สุดในยคุ ของการเรม่ิ นําเอาหลกั ววิ ัฒนาการเข้ามาใชใ้ นการจําแนกพืชดอก นับจากปี ค.ศ. 1950 เปน็ ตน้ มา ไดม้ ีการเสนอระบบการจําแนกพชื ของนักพฤกษศาสตร์อีกหลายท่าน ระบบการจําแนกเหล่าน้ีได้พัฒนาขึ้นโดยอาศัยความรู้จากหลาย ๆ ด้าน เช่น โครงสร้างของพืช ส่วนประกอบ ทางเคมี และหลกั ฐานทางบรรพพฤกษศาสตร์ เป็นต้น นกั พฤกษศาสตรท์ ีน่ ่าสนใจในช่วงน้มี ีดังน้ี อาร์เมน ทัคหท์ าจนั (Armen Takhtajan) เกดิ ค.ศ. 1910 นักพฤกษศาสตร์ชาวรัสเชีย ระบบ การจําแนกพืชของเขาตีพิมพ์เป็นภาษาอังกฤษในปี ค.ศ. 1961 1964 และ 1969 คร้ังล่าสุด ค.ศ. 1987 ยัง พฤกษศาสตร์ Botany

~ 78 ~ ไม่ได้แปลเปน็ ภาษาองั กฤษ จัดพืชดอกอยู่ในกลุ่ม Magnoliophyta และจัดพืชใบเลี้ยงคู่อยู่ในชั้น Magnoliop- sida พืชใบเลย้ี งเด่ียวอยใู่ นชั้น Liliopsida อารเ์ ทอร์ ครอนควิสต์ (Arthur Cronquist) เกดิ ค.ศ. 1919 นักพฤกษศาสตร์ชาวอเมริกัน ได้ เสนอระบบการจําแนกพืชใบเลี้ยงคู่เป็นคร้ังแรก ในปี ค.ศ. 1957 จากนั้นได้มีการปรับปรุงโดยอาศัย แนวความคิดของทัคห์ทาจันมาประกอบ รวบรวมไว้ในหนังสือช่ือ The Evolution and Classification of flowering Plant (ค. ศ. 1968) มกี ารจาํ แนกในลําดับอนั ดับ และชัน้ ย่อยใหม่ ปัจจุบันการจําแนกพืชได้อาศัยข้อมูลด้านชีวโมเลกุล (Molecular phylogeny) เป้าหมายที่สําคัญคือ จดั ระบบการจําแนกพชื ท่สี ะท้อนใหเ้ หน็ ถึงววิ ฒั นาการของพชื อยา่ งถูกต้องตรงความเปน็ จริงที่สุด 6.2 หน่วยอนกุ รมวิธานของการจาแนก (unit of classification) ในการจดั หมวดหม่ตู ้องมี “หนว่ ยอนกุ รมวิธาน” (taxon-เอกพจน์ taxa-พหูพจน์ หรอื rank, unit หรอื taxonomic unit) ตัวอยา่ ง เช่น Indigofera = แสดงหน่วยอนุกรมวธิ านสกลุ Indigofera aralensis Gagnep. = แสดงหนว่ ยอนุกรมวิธานชนดิ หน่วยอนกุ รมวธิ าน Domain = โดเมน Kingdom = อาณาจักร Division (Phylum) = หมวด Class = ชัน้ Order = อนั ดับ Family = วงศ์ Genus (genera-พหูพจน)์ = สกลุ ชนดิ = ชนิด ชนิด (species) เป็นหน่วยพ้ืนฐานท่ีใช้ในการจําแนกและเป็นส่ิงท่ีพบได้ในธรรมชาติ พืชแต่ละชนิด ประกอบด้วยพชื แตล่ ะต้น (individual) และแตล่ ะต้นของพืชชนิดน้ันมีลักษณะโครงสร้างและหน้าที่เดียวกัน มี ลักษณะเหมือนกัน (common characters) จึงทําให้มีการจัดกลุ่มของพืชท่ีมีลักษณะเหมือนกันอยู่ในหน่วย อนุกรมวธิ านชนิดเดียวกัน การทีพ่ ืชถูกจดั ไว้ในหน่วยชนิดเดียวกนั ตอ้ งมีหลักฐานและข้อมูลอา้ งองิ ได้แก่ สกลุ (genus) เป็นหน่วยอนุกรมวิธานท่สี ูงกว่าหน่วยอนุกรมวิธานชนิด ซ่ึงจะมหี ลายๆชนิดรวมอยู่ ด้วยกันภายในสกลุ หนงึ่ ๆ โดยมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาท่เี หมอื นกัน ดงั นั้นนกั อนกุ รมวธิ านจงึ จัดพชื ท่ี เหมอื นกนั น้ีไว้อยู่ในสกุลเดียวกนั เช่น พฤกษศาสตร์ Botany

~ 79 ~ พืชสกุลคราม Indigofera ประกอบด้วยหลายชนดิ เชน่ I. aralensis (ครามปา่ ใบตา่ ง), I. atropurpurea (ครามมว่ ง) และ I. hirsuta (ครามขน) ฯลฯ พชื สกลุ Bauhinia ประกอบดว้ ยหลายชนิด เชน่ B. acutifolia (กาหลง), B. malabarica (ส้มเสย้ี ว) และ B. purpurea (ชงโค) ฯลฯ อย่างไรก็ตาม หน่วยอนกุ รมวิธานสกุล สามารถเปลยี่ นแปลงได้ตามขอ้ มูลการศึกษาดา้ นชีวโมเลกลุ นํามาช่วยการจดั จาํ แนกใหม่ วงศ์ (family) เป็นหน่วยอนุกรมวิธานท่สี งู ขึ้นมากวา่ ระดบั สกลุ แตล่ ะวงศจ์ ะรวมพชื หลายๆสกุลท่มี ี ลกั ษณะทางสัณฐานวิทยาท่เี หมือนกันมาไวใ้ นวงศเ์ ดยี วกนั พชื ในแตล่ ะวงศ์ประกอบดว้ ยหลายสกลุ มากหรอื นอ้ ยแตกต่างกนั หรือบางวงศ์มีเพียงสกลุ เดยี ว (monogeneric family) เชน่ วงศ์ Fabaceae (Fabaceae) ประกอบด้วยสกลุ Bauhinia, Caesalpinia, Dalbergia และ Mimosa เปน็ ต้น วงศ์ Moraceae ประกอบดว้ ย สกุล Artocarpus, Ficus และ Morus เปน็ ต้น วงศ์ Aster- aceae (Compositae) ประกอบดว้ ยสกลุ Annisopapus, Aster, Ageratum และ Lactuca เป็นตน้ วงศ์ Centrolepidaceae มเี พียงสกลุ เดียวและชนดิ เดียวในประเทศไทย คอื Centrolepis cambodiana นกั อนุกรมวิธานไดแ้ บ่งหน่วยอนกุ รมวิธานชนดิ ให้มีหน่วยอนุกรมวิธานที่เลก็ ลงไปอีก มีดังนี้ Subspecies (subsp., ssp., ชนดิ ยอ่ ย) Variety (var., พนั ธ)ุ์ Subvariety (subvar., พันธุ์ยอ่ ย) Form (f., แบบ) Subform (subf., แบบย่อย) พันธุ์ (variety) เป็นหน่วยอนุกรมวิธานที่อยู่ถัดจากหน่วยอนุกรมวิธานชนิดย่อยลงมา พืชท่ีเป็น หน่วยอนุกรมวิธานนี้มีลักษณะของประชากรที่แตกต่างจากประชากรอื่นๆท่ีอยู่ชนิดเดียวกันเพียงเล็กน้อย ซ่ึง ระดบั ความแตกต่างระหว่างชนดิ และชนดิ ยอ่ ย ชนดิ และพนั ธ์ุไม่แตกต่างกันมากนัก แต่การกระจายพันธ์ุต่างกัน โดยการกระจายพนั ธ์ขุ องแต่ละพันธุ์จะซอ้ นทับกัน (sympatric distribution) เชน่ Indigofera hendecaphylla var. hendecaphylla I. hendecaphylla var. siamensis พชื สกุลคราม ทงั้ สองแทกซา (ภาพที่ 6.3 ) ในประเทศไทย มกี ารกระจายซ้อนทบั กนั Millettia leucantha Kurz var. latifolia (Dunn) Phan Ke Loc M. leucantha Kurz var. buteoides (Gagnep.) Phan Ke Loc พชื สกลุ กระพจ้ี น่ั ทง้ั สองแทกซา ในประเทศไทย มีการกระจายซอ้ นทบั กนั พฤกษศาสตร์ Botany

~ 80 ~ Indigofera hendecaphylla Indigofera hendecaphylla var. hendecaphylla var. siamensis ภาพที่ 6.3 การกระจายพันธุ์ของครามแต่ละพนั ธุ์จะท่ีมีการกระจายพนั ธ์ุซอ้ นทับกนั (sympatric distribution) (ทีม่ า: ผู้เขียน) อย่างไรก็ตามแนวความคิดของเรื่องหนว่ ยอนุกรมวิธานชนิดยอ่ ยและพันธ์ุน้ันขน้ึ อยู่กบั ผเู้ ช่ียวชาญท่ี ศึกษาพชื กล่มุ นน้ั ๆ เปน็ ผูจ้ าํ แนกโดยอาศยั ขอ้ มลู ประกอบหลายดา้ น 6.3 บทสรุป นกั พฤกษศาสตรพ์ ยายามจาํ แนกพืชใหถ้ ูกต้องมากท่สี ดุ ตามความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตโดยใช้ข้อมูลจาก การศึกษาลักษณะสัณฐานวิทยาหลายลักษณะนํามาจัดกลุ่ม ปัจจุบันการจัดจําแนกส่ิงมีชีวิตจะเป็นหน่วย อนุกรมวิธาน (taxonomic group) เดียวกันต้องคํานึงถึงการวิวัฒนาการของการมีบรรพบุรุษร่วมกัน (com- mon ancestor) ที่ส้ันท่ีสุด โดยใช้ข้อมูลด้านชีวโมเลกุลมาช่วยจัดจําแนก เพราะการท่ีสิ่งมีชีวิตท่ีมีลักษณะ สัณฐานวทิ ยาท่คี ล้ายกันอาจมาจากคนละบรรพบุรุษ หรือไม่เป็นโฮโมโลกัสกันก็ได้ อาจนําไปสู่การจัดจําแนกท่ี ไม่ถูกต้องตามความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตจริงๆ ดังนั้นงานด้านชีวโมเลกุลนับว่าเป็นเครื่องมือหน่ึงที่ช่วยยืนยัน การจัดจาํ แนก เพราะกลุ่มสิ่งมชี วี ติ ท่มี าจากบรรพบุรุษเดียวกันยอ่ มมสี ณั ฐานวทิ ยาร่วมกันมานั่นเอง คาถามทา้ ยบทที่ 6 1. ให้บอกความแตกตา่ งระหว่าง Systematics กบั Taxonomy 2. การศึกษาสายสัมพันธท์ างววิ ฒั นาการเพียงการใช้ยีนเพียงพอกับการอธิบายความสมั พนั ธ์ของ สง่ิ มีชวี ิตหรอื ไม่ อย่างไร พฤกษศาสตร์ Botany

~ 81 ~ เอกสารอา้ งอิง Campbell, N.A. & Reece, J.B. (2009). Biology 9th edition. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. Harris, J. G., & Harris & M. W. (2001). Plant identification terminology: an illustrated glossary. 2nd edition. Spring Lake, Utah: Spring Lake Pub. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 82 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 83 ~ แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 7 การระบพุ ชื (Plant identification) หวั ขอ้ เนอื้ หาประจาบท 7.1 วธิ กี ารระบุพชื 7.2 หนงั สอื วารสารและเอกสารงานดา้ นอนุกรมวิธานพืช 7.3 ชนดิ รปู วิธาน 7.4 การสร้างรูปวิธาน 7.5 บทสรปุ คาํ ถามทา้ ยบท วตั ถปุ ระสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม หลังจากศึกษาบทเรียนน้ีแลว้ ผู้เรยี นควรมีความรู้ความสามารถ ดังน้ี 1. อธบิ ายความหมายของการระบพุ ืชได้ 2. บอกวิธกี ารระบุพืชใหถ้ กู ตอ้ งได้ 3. สามารถการใช้และการสรา้ งรปู วธิ านได้ วิธสี อนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เข้าสบู่ ทเรียนด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเนื้อหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารท่ีเก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลมุ่ สอ่ื การเรียนการสอน 1. เนื้อหา power point ประจําบทที่ 7 2. ตวั อย่างหนังสือ ตาํ รา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวจิ ยั ทางชวี วิทยา การวดั และการประเมนิ ผล การวัดผล 1. ความสนใจและการตอบคําถามระหว่างเรยี น 2. ตอบคําถามท้ายบทและส่งงานที่ได้รับมอบหมายตรงตามเวลาทก่ี ําหนด การประเมนิ ผล 1. ผเู้ รยี นตอบคาํ ถามผู้สอนในระหว่างเรยี นถกู ตอ้ งไม่น้อยกว่าร้อยละ 80 2. ตอบคาํ ถามทา้ ยบทและส่งงานท่ีได้รับมอบหมายตรงตามเวลาท่กี ําหนด และมคี วามถูกตอ้ งไม่น้อย กวา่ รอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 84 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 85 ~ บทท่ี 7 การระบุพืช (Plant Identification) การระบุ หมายถึง การพิสูจน์เอกลักษณ์ โดยการใช้ความจดจํา การเปรียบเทียบตัวอย่างพรรณอ้างอิง การใช้รูปวิธานหรือกุญแจ (key) และถามผู้เชี่ยวชาญในกลุ่มพืชน้ันๆ เพื่อให้ได้มาซึ่งชื่อของพืชในระดับหน่วย อนกุ รมวธิ านใดก็ได้ การระบชุ อ่ื พชื อาจใช้ทกุ วธิ ดี ังกลา่ ว หรอื อย่างใดอยา่ งหนง่ึ 7.1 วธิ ีการระบพุ ืช การท่ีสามารถระบุพืชได้รวดเร็วและใช้เวลาในการค้นหาชื่อพืชน้อยที่สุดนั้นต้องอาศัยประสบการณ์ เกี่ยวกับด้านพืช เช่น การสังเกต จดจําลักษณะพืช การรู้ศัพท์พฤกษศาสตร์ และ มีความอยากรู้อยากเห็น มี ความสนใจพชื เปน็ พเิ ศษ เป็นต้น การระบุพชื มักระบจุ ากหนว่ ยอนกุ รมวธิ านระดบั ใหญ่ลงมาหน่วยอนุกรมวิธาน ที่ตํ่ากวา่ เพอ่ื งา่ ยต่อการตรวจเอกลักษณ์พชื การระบุมี 4 วิธี ไดแ้ ก่ 7.1.1 การจดจา เปน็ การระบพุ ืชท่จี ดจําลักษณะหรอื ช่อื พืชทผี่ า่ นการระบพุ ืชโดยใช้วิธีอื่นๆ วิธีน้ีต้อง ใช้การจําท่ีดีและหมั่นทบทวนพืชสม่ําเสมอเพ่ือป้องกันการลืม หลักการจําช่ือพืชน้ันมีวิธีแตกต่างและ หลากหลายวิธีแล้วแต่จะใช้เทคนิควิธีอะไร หากเป็นการระบุพืชระดับวงศ์หรือสกุลต้องจดจําลักษณะร่วมกัน (common character) ซึง่ เป็นลกั ษณะทีเ่ ดน่ แตล่ ะวงศ์และสกุลนน้ั ๆ หากจดจําในระดบั ชนิด ในกรณีที่พืชสกุล เดยี วแต่มหี ลายชนิดตอ้ งใช้ความจาํ เป็นอย่างมาก และการจะจดจําทุกชนิดได้ต้องอาศัยเวลาและประสบการณ์ นาน 7.1.2 การใช้รูปวิธาน เป็นวิธีท่ีไม่ต้องอาศัยการจดจํามากและประสบการณ์ เพียงแต่มีความรู้ศัพท์ พฤกษศาสตร์ เพราะวิธีน้ีอาศัยเครื่องมือท่ีเรียกว่า รูปวิธาน หรือกุญแจ (dichotomous key) จากผู้เช่ียวชาญ ในพชื กลุ่มน้นั ๆสร้างข้ึนเพือ่ ใหผ้ ้อู น่ื ใชร้ ะบพุ ชื หากผู้เชี่ยวชาญเสียชีวิตไปยังคงมีรูปวิธานให้ผู้ศึกษาที่หลังใช้ แม้ วิธีนจี้ ะสะดวกแต่ความเข้าใจลักษณะพืชอยา่ งถอ่ งแทแ้ ละความเข้าใจในพชื ไม่เหมอื นหรือเทา่ กบั ผเู้ ชีย่ วชาญ รูปวิธาน (key) เปน็ เครอ่ื งมือทีน่ ักอนุกรมวธิ านพืชสร้างข้ึนเพ่ือช่วยในการระบุพืชท่ีไม่รู้จัก ในรูปวิธาน จะใชล้ กั ษณะสาํ คัญหรอื ลักษณะเดน่ มาใช้ในการระบพุ ชื รูปวิธานบางภูมิภาคมีคําบรรยายลักษณะ เรียกรูปวิธานแบบน้ีว่า รูปวิธานแบบส้ินสุด (determinator) เช่น Flora of Malay Peninsular แต่ข้อเสียก็คือ ใช้คําบรรยายมากเกินไปทําให้เสียเวลาใน การระบุ รูปวิธานนักอนุกรมวิธานพืชสร้างขึ้นจัดเป็นรูปวิธานแบบง่ายๆ (artificial key) โดยอาศัยลักษณะพืช พบน้อยท่ีอาศัยลักษณะที่มีจริงในธรรมชาติ (natural or phylogenetic) ประกอบ ซึ่งอาศัยหลักฐานทาง ฟอสซิลหรือด้านชีวโมเลกุล (molecular) จากการกล่าวมาต้ังแต่ต้นแล้วว่าการระบุควรระบุจากหน่วย อนุกรมวิธานใหญ่ไปหน่วยอนุกรมวิธานท่ีต่ําลงมาก เช่น หากต้องการทราบช่ือพืชชนิดหนึ่ง ต้องมีข้ันตอนการ ระบุโดยใช้รปู วธิ าน คอื รปู วิธานระบุวงศ์ (key to families) รูปวธิ านระบุสกุล (key to genera) และรูปวิธาน ระบุชนดิ (key to species) ตามลาํ ดบั ผู้ท่ีใช้รูปวิธานต้องคํานึงถึงความเหมาะสมของรูปวิธานกับภูมิภาคของพืชที่จะทําการระบุ เช่น หาก เป็นพืชท่ีเก็บจากพ้ืนที่ในประเทศไทยเอง ต้องใช้รูปวิธานที่เกี่ยวข้องกับพืชของประเทศไทย หรือประเทศ ใกล้เคยี ง เชน่ หนังสือพรรณพฤกษชาติ (floras) หรือหนังสือทบทวนพรรณไม้ (monographs) เป็นต้น ไม่ควร ใช้รูปวิธานจากภูมิภาคอ่ืน เพราะการระบุชื่อพืชอาจผิดพลาดได้ เม่ือเลือกรูปวิธานที่เหมาะสมได้แล้ว ควรมี หนังสือศัพท์ทางพฤกษศาสตร์ประกอบ เช่น ศัพท์พฤกษศาสตร์ (ฉบับบัณฑิตยสถาน) Plant Identification terminology ของ J.G. Harris & M.W. Harris 2nd (2000), The Cambridge Illustrated Glossary of Bo- พฤกษศาสตร์ Botany

~ 86 ~ tanical โดย M. Hickey (2000 & 2002) และ The Kew Plant Glossary โดย H. Beentje & J. William- son (2010) เปน็ ตน้ 7.1.3 เปรียบเทียบตัวอย่าง เปรียบเทียบรูปภาพ เป็นวิธีที่ทําการระบุเพ่ือยืนยันกับวิธีที่ 2 การ เปรียบเทียบรวมท้ังตัวอย่างที่ยังไม่ทราบช่ือ (unknown) จะทําการเปรียบเทียบตัวอย่างพรรณไม้อ้างอิงท่ีเป็น ตัวอยา่ งตน้ แบบ (type specimens) อาจเปน็ ตวั อยา่ งแห้ง ดองหรอื รูปภาพ (ดูบทท่ี 12) เพื่อยืนยันชื่อพืชที่ทํา การระบุ ตัวอย่างพรรณไม้อ้างอิงจะเก็บในพิพิธภัณฑ์พืช (Herbarium) อย่างดีท่ีสุดและมักเก็บไว้หลายแห่ง เพื่อปอ้ งกันการสูญหาย ในกรณีท่ีตัวอย่างพรรณไม้อ้างอิงไม่ได้เก็บในพิพิธภัณฑ์พืชในประเทศอาจดูจากพรรณ ไม้อ้างอิง ที่มีผู้เชี่ยวชาญตรวจสอบแล้ว ปัจจุบันมีพิพิธภัณฑ์พืชหลายแห่งเผยแพร่ตัวอย่างพรรณไม้ผ่านระบบ อนิ เตอร์เนต (ตารางท่ี 7.1) 7.1.4 ผู้เช่ยี วชาญ วิธที ี่จะทาํ ใหไ้ ด้ชอ่ื มีความถูกต้องแม่นยํามากท่ีสดุ คือ การถามผูเ้ ช่ยี วชาญ เนื่องจากเป็นผ้มู ปี ระสบการณ์และรลู้ ึกซึ้งมากทีส่ ุด 1) รายชอื่ ตัวอย่างวงศแ์ ละนกั อนกุ รมวิธานพชื ท่เี ชยี่ วชาญพรรณไม้ของประเทศ ไทย เชน่ วงศ์ Cyperaceae - David A. Simpson & Tetsuo Koyama วงศ์ Myrtaceae - John Parnell & Pranom Chantaranothai วงศ์ Plantaginaceae - John Parnell - สกุล Millettia Wight & Arn.- Sawai Mattapha - สกุล Indigofera L. - Sawai Mattapha เปน็ ตน้ ตารางที่ 7.1 รายช่อื พิพิธภณั ฑพ์ ืชท่ีสามารถสบื ค้นตวั อย่างพรรณไมผ้ ่านระบบอินเตอร์เนตในประเทศไทยและ ต่างประเทศ อักษรย่อพิพิธภณั ฑ์พืช ช่อื เวบ็ ไซต์ ในประเทศไทย BK http://web3.dnp.go.th/botany/index.aspx QBG http://www.qsbg.org/webbgo/science_1.html อักษรย่อพิพธิ ภัณฑพ์ ืช ชอื่ เว็บไซต์ ในตา่ งประเทศ P https://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/p/item/search/for m?lang=en_US K http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do MO http://www.tropicos.org/ BM http://www.nhm.ac.uk/nature-online/collections-at-the- museum/index.html L http://www.nationaalherbarium.nl/virtual/content.htm#Type speci- mens พฤกษศาสตร์ Botany

~ 87 ~ 7.2 หนังสอื วารสารและเอกสารงานดา้ นอนกุ รมวิธานพืช หมายถงึ หนังสือวารสาร หรอื เอกสารทนี่ กั อนกุ รมวธิ านตีพิมพ์เผยแพรผ่ ลงานวจิ ยั ท่ีได้ทําการศึกษาพืช กลุ่มนน้ั ๆ หนงั สือท่ีนาํ มาใชท้ ําการระบพุ ชื ได้แก่ 7.2.1 หนังสือทบทวนพรรณไม้ระดับโลก (monograph) เป็นหนังสือท่ีพรรณไม้เฉพาะวงศ์ใดวงศ์ หนงึ่ หรอื สกุลใดสกลุ หน่ึงท่ีครอบคลุมท่ัวโลก หนังสือนี้บรรยายลักษณะด้านต่างๆของพืช ได้แก่ สัณฐานวิทยา เซลล์วิทยา กายวิภาคศาสตร์ พฤกษเคมี ภูมิศาสตร์ และนิเวศวิทยา เช่น The genus Utricularia, a taxo- nomic monograph โดย P. Tayler เปน็ ตน้ 7.2.2 หนังสือรวบรวมพรรณไม้ระดับเขต (revision) เป็นหนังสือคล้ายกับหนังสือทบทวนระดับโลก แต่ศกึ ษาพรรณไมใ้ นระดับภมู ิภาคใดภูมภิ าคหน่งึ หรือเขตประเทศ เช่น - Preliminary Revision of Tribe Sophoreae (Fabaceae-Faboideae) in Thiland: Ormosia Jacks. and Sophora L. by C. Niyomdham ; Thai Forest Bulletin No. 13. 1980. โดย C. Ni- yomdham - A revision of the genus Indigofera (Fabaceae-Papilionoideae) in Southeast Asia. Blumea 30(1): 89-151. โดย de Kort, I.D. and G. Thijsse 7.2.3 หนงั สอื รายชื่อพืช (conspectus) เป็นหนังสือท่ีคล้ายกับหนังสือทบทวนพรรณไม้ระดับเขต มี การรวบรวมรายช่ือพรรณไม้ อาจมีช่ือพ้องหรือคําบรรยายส้ันๆ ปกติไม่มีคําบรรยายลักษณะ มีรายละเอียด เกย่ี วกับการกระจายพันธุข์ องพชื ด้วย เชน่ ชนดิ Plantarum ของลินเนยี ส 7.2.4 หนังสือสรุปรายช่ือพรรณไม้ (synopsis) เป็นหนังสือรวบรวมรายชื่อพืชและบรรยายลักษณะ ส้นั ๆว่าแตกตา่ งจากชนดิ อ่นื อยา่ งไร 7.2.5 หนังสือดัชนี (Index) เป็นหนังสือที่รวบรวมรายช่ือพรรณไม้ชนิดต่างๆท่ัวโลก มีช่ือคนตั้งชื่อ วิทยาศาสตร์ วันที่ หนังสือหรือวารสาร รวมท้ังถิ่นกําเนิด เช่น Index of Kewensis ที่จัดทําโดย สวน พฤกษศาสร์ควิ (K) 7.2.6 หนังสือพรรณพฤกษชาติ (Flora) เป็นหนังสือท่ีนักอนุกรมวิธานพืชทําข้ึน มีรูปวิธานระบุช่ือ วงศ์ มชี ่ือวิทยาศาสตร์ ช่ือพ้อง ระบุการกระจายพันธุ์และสภาพนิเวศ ของประเทศ หรือเขตใดเขตหน่ึงของโลก เช่น Flora of Thailand, Flora of China, The Flora of British India เป็นต้น อย่างไรก็ตามหากพรรณ พฤกษชาติของเขตนน้ั ๆเสรจ็ เรียบร้อย อาจมีการทบทวนหนังสือพรรณพฤกษชาติอกี รอบเพื่อเป็นการปรบั ปรุง แกไ้ ขใหม่ได้ เช่น พรรณพฤกษชาติ Flore Generale de L’Indo-Chine โดย H. Lecomte Humbert และ F. Gagnepain นกั พฤกษศาสตรช์ าวฝร่งั เศสทาํ หนังสอื พรรณพฤกษชาติในเขต ประเทศอินโดจีน ไดแ้ ก่ สปป ลาว กัมพูชา และเวียดนาม ระหวา่ งปี 1907-1951 ต่อมามีการทบทวน โดย Thuân, N.V. นักพฤกษศาสตรช์ าวเวียดนาม ฝรัง่ เศสและไทย 7.2.7 วารสารวิชาการ (Bulletin หรือ Journal) เปน็ หนังสือที่รวบรวมผลงานวจิ ยั ด้านอนกุ รมวิธาน ใหมๆ่ และต่อเนื่องเรื่อยมา เช่น Kew Bulletin, Thai Forest Bulletin (Botany), Nordic Journal of Botany, Blumea เปน็ ตน้ 7.2.8 หนังสอื อนุกรมวิธานพืช ที่ใชอ้ า้ งองิ ในการศึกษาพรรณพฤกษชาติของประเทศไทย เช่น Craib, W. 1928. Florae Siamensis Enumeratio I. Siam Society, Bangkok. Backer, J.G. 1879. Flora of British India. Vol. 2. L. Reeve, London. Backer, C.A. and Bakhuizen van den Brink, R.C. 1963. Flora of Java. Vol. 1. N. V. P. Noordhoff, Groninigen, The Netherlands. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 88 ~ Keng, H. 1978. Malayan seed plants. Singapore University Press, Singapore Kurz, S. 1974. Forest flora of British Burma. Vol.1, Calcatta. Ridley, H.N. 1922. Flora of Malay Peninsula. Vol 1. L.Reeve, London. Whitmore, T.C. 1972. Tree Flora of Malaya. Vol. 1. Art printing works Sdn. Bhd. เปน็ ต้น จากน้ันทําการระบุพืชตามข้ันตอนที่กล่าวมาแล้วข้างต้น การเปิดหนังสือศัพท์พฤกษศาสตร์บ่อยทําให้ จําลักษณะพืชได้และช่วยการระบุพืชเร็วข้ึน เมื่อทําการระบุพืชระดับหน่วยอนุกรมวิธานใดเสร็จแล้ว ต้องอ่าน คาํ อธิบายลักษณะของหน่วยท่ีระบุได้ประกอบ ว่าตรงกันหรือสอดคล้องหรือไม่ ขั้นตอนต่อไปคือเทียบตัวอย่าง พรรณไมอ้ า้ งอิง ไดแ้ ก่ ตวั อย่างตน้ แบบ ตวั อย่างพรรณไม้แหง้ หรือตัวอย่างดอง ท่ีมีผู้เชี่ยวชาญทําการตรวจสอบ แลว้ และภาพวาดลายเส้น (ถ้ามี) หากตรงกันทุกประการแสดงว่าทําการระบุชื่อได้ถูกต้อง หากยังคงระบุช่ือยัง ไม่ถูกต้อง ต้องดูข้อมูลหลายอย่างประกอบ อาจถามผู้เช่ียวชาญเพื่อยืนยันพืชชนิดน้ันว่ ามีชื่อในหน่วย อนกุ รมวิธานหรอื ยงั 7.3 ชนดิ รปู วิธาน มี 2 แบบ ได้แก่ 7.3.1 รูปวธิ านแบบขนาน (bracketd key) เปน็ รปู วธิ านทีเ่ ขยี นขนานกนั ไปเปน็ ค่ๆู นิยมสรา้ งรูป วิธานท่มี จี ํานวนชนิดมากๆ เชน่ - รปู วิธานของวงศย์ ่อยราชพฤกษ์ (Fabaceae-Caesalpinioideae by K. Larsen, S. S. Larsen & J.E. Vidal) - รูปวิธานของวงศ์ย่อยกระถิน (Fabaceae-Mimosoideae by I.C. Nielsen) ในพรรณ พฤกษชาติของประเทศไทย (Flora of Thailand) - รปู วธิ านในวารสารของควิ (Kew Bulletin) ตัวอยา่ งรปู วธิ านแบบขนาน ตวั อย่างท่ี I รูปวิธานระบสุ กุล (สไว มฐั ผา) 1. ใบเดย่ี ว หรอื ใบประกอบแบบขนนกมี 1 ใบย่อย ……………………………………………….………………. 2 1. ใบประกอบมี 3 ใบย่อย ……………………………………………………………………………………………….….. 3 2. ฝักมลี กั ษณะแบน……………………………………………………..……………………….…..……………. Eriosema 2. ฝักมีลักษณะบวม หรอื พอง………………………………………………………………..................….. Flemingia 3. ใบประกอบแบบขนนก …………………………………………………………………..…............................…….. 4 3. ใบประกอบแบบนวิ้ มือ ……………………….………………………………………........…………...….. Flemingia 4. กลบี เลีย้ งมแี ฉกกลบี เล้ียงขนาดเลก็ สนั้ กว่ากลบี ดอก ……….……………………………………..…………..…5 4. กลบี เลี้ยงมีแฉกกลบี เลย้ี ง 1 กลีบ ขนาดใหญ่ ยาวกวา่ กลีบดอก …….………..................… Paracalyx 5. รังไข่มี 3 - หลายออวลุ ฝกั มีลักษณะรูปขอบขนาน ……………………….….…………………..……………… 6 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 89 ~ 5. รงั ไขม่ ี 1-2 ออวลุ ฝกั มีลกั ษณะแบน…………………………………………………….………….…. Rhynchosia 6. กลีบค่ลู ่างมว้ นบิดไมส่ มมาตร มจี ะงอย หรือถุง ……………………..................………….…..…. Dunbaria 6. กลบี คลู่ ่างไม่ม้วนบิด ไม่มจี ะงอย หรือถุง……………………………………………………………........ Cajanus ตวั อยา่ งท่ี II รปู วิธานระบชุ นิด (ดัดแปลงจาก สไว มัฐผาและประนอม จนั ทรโณทยั , 2554) 1. กลบี เลย้ี งและฝัก มีต่อม หรอื ขนต่อม …..…………………………………………………………………….………………….. 2 1. กลบี เลี้ยงและฝักไม่มีต่อม หรอื ขนต่อม …..……………………………………………..………….............................… 18 2. ใบเด่ียว หรือใบประกอบมี 1 ใบย่อย …..……………………………………………..………………………….………………. 3 2. ใบประกอบมี 3 ใบย่อย ……………………………………………………………..…….…………..………………………………. 5 3. ฝักมลี ักษณะแบน ……………………………………………………………………….……….….. 11. Eriosema chinense 3. ฝักมีลกั ษณะบวม หรือพอง ……………………………………………………………………………….…….……………………. 4 4. ใบประดบั รปู ใบหอก ………………….…………………………………………………....…… 16. Flemingia paniculata 4. ใบประดบั คล้ายใบ …………..……..…………………………….…………………………………….…. 19. Flemingia sp. 2 5. ใบประกอบแบบนิ้วมือ มี 3 ใบยอ่ ย ……………….………………………………………..…………………………….…….... 6 5. ใบประกอบแบบขนนก มี 3 ใบยอ่ ย ……………….…………………………………………………………………….…..….. 10 6. ช่อดอกแบบชอ่ แยกแขนง ………………………….………...…………..…. 14. Flemingia lineata var. glutinosa 6. ชอ่ ดอกแบบช่อกระจะ ……………………….…………………………………..…..……………………………………………...… 7 7. กลีบกลาง ยาว 5-7 มม. ………………………………………..…………………………………………..……………………...…. 8 7. กลบี กลาง ยาว 10-11 มม. ………………………………….…………...…………….…….…...…. 17. Flemingia stricta 8. หใู บและใบประดบั เชอ่ื มกัน ………………………...…...……………………….…………………... 18. Flemingia sp. 1 8. หูใบและใบประดับแยกกนั .......................................................................................................................... 9 9. ช่อดอก ยาว 3-5 ซม. รงั ไขม่ ขี นสน้ั นุ่ม เฉพาะท่สี ันขอบ ……..……………..…... 15. Flemingia macrophylla 9. ชอ่ ดอก ยาว 5-10 ซม. รังไขม่ ีขนอยุ หนาแนน่ ท่ัวไป ...…………...……………..… 13. Flemingia grahamiana 10. กลีบเลย้ี งเกอื บเทา่ กนั ทุกกลบี ………………………………..……………….…...…………………………...…………….… 11 10. กลบี เลีย้ งมี 1 กลบี ขนาดใหญ่ ........................................................................... 24. Paracalyx scariosus 11. ……………………………… 11. ……………………………… ฯลฯ พฤกษศาสตร์ Botany

ตวั อย่างท่ี III ~ 90 ~ (ดดั แปลงจาก Adema, 2006) 6. ………………………………….. ฯลฯ 7.3.2 รปู วิธานแบบลาดเอยี ง (idented key) เป็นรูปวิธานท่เี ขยี นเยอ้ื งกนั เชน่ รปู วธิ านระบวุ งศข์ อง เค็ง ( a simple artificial key to the common families by Hsuan Keng) เป็นตน้ ตัวอยา่ งรูปวิธานแบบลาดเอียง KEY TO THE SPECIES (ดดั แปลงจาก Mattapha & Chantaranothai, 2012) 1. Leaves simple or unifoliolate 21. I. nummulariifolia 2. Leaves simple 18. I. linifolia 3. Ovary with 1-2 ovule(s) 25. I. squalida 4. Pods falcate, echinate 4. Pods globose or subglobose, not spiny 3. Ovary with 5-6 ovules พฤกษศาสตร์ Botany

~ 91 ~ 2. Leaves unifoliolate 4. I. caloneura 1. Leaves imparipinnate, with 3 or more leaflets 5. Leaves trifoliolate; lower surface of leaflets with disc-shaped glands 28. I. trifoliata 5. Leaves more than 3 leaflets; if with 3 leaflets, lower surface of leaflets with any glands 6. Leaflets distinctly alternate 7. Pods less than 5 mm long 19. I. linnaei 7. Pods more than 15 mm long 13. I. hendecaphylla 6. Leaflets opposite, subopposite or rarely a few alternating 3-4 pairs in lower or middle part of rachis 8. Gland-tipped hairs present 9. Standard obovate, 4-4.5 mm long 7. I. colutea 9. Standard orbicular, 6-7 mm long 23. I. scabrida 8. ……………………………. ฯลฯ 7.4 การสร้างรปู วิธาน 7.4.1 สว่ นประกอบของรปู วิธาน คาข้ึนตน้ คูข่ องรูปวธิ าน 1. ใบเดีย่ ว หรอื ใบประกอบแบบขนนกมี 1 ใบย่อย …………………………………. 2 1. ใบประกอบมี 3 ใบย่อย ………………………………………………………………….….. 3 2. ฝักมีลักษณะแบน………………………………..……………………….…….… Eriosema 2. ฝกั มลี กั ษณะบวม หรอื พอง…………………………….………………...... Flemingia 7.4.2 ขนั้ ตอนการสรา้ งรูปวิธาน 1) แยกกลุ่มออกเป็นทลี่ ะสองกลุ่ม การสรา้ งรูปวธิ านเพ่ือใชใ้ นการระบุพชื สร้างรูปวิธาน แบบใดก็ได้ มหี ลกั สาํ คญั คือ แยกกลุ่มออกเปน็ ทีล่ ะสองกลุ่ม พชื ที่มลี กั ษณะสณั ฐานวิทยาพืชแบบเดยี วกนั ควร จดั ไวอ้ ยูใ่ นกลมุ่ เดียวกัน ดังตัวอย่าง พฤกษศาสตร์ Botany

รูปแบบท่ี I ~ 92 ~ ใบเดี่ยว ลกั ษณะวสิ ัย ใบประกอบ ไมต้ น้ ไมล้ ม้ ลุก รปู แบบที่ II ลกั ษณะวสิ ัย ไมต้ น้ ไมล้ ม้ ลุก ใบเดี่ยว ใบประกอบ ตวั อย่างการแยกพืชออกทีละสองกลมุ่ ตัวอย่างพืช มะขาม ตนี เป็ด ผักชี พฤกษศาสตร์ Botany

ตัวอยา่ งท่ี I ~ 93 ~ ใบเด่ียว มะขาม ตีนเป็ ด ตีนเป็ ด ไมต้ น้ ผกั ชี มะขาม ใบประกอบ ตีนเป็ ด มะขาม ตัวอยา่ งท่ี II ไมล้ ม้ ลุก ผกั ชี มะขาม ตนี เป็ด ผกั ชี ไมต้ น้ ไมล้ ม้ ลุก มะขาม ตีนเป็ด ผกั ชี ใบเด่ียว ตีนเป็ ด ใบประกอบ มะขาม จากนัน้ ค่อยนาํ ลกั ษณะที่รว่ มกนั และเด่นในกลมุ่ มาเปน็ คาํ ขึ้นตน้ (lead) ของแตล่ ะคขู่ องรูปวธิ าน (couplet) ดงั ตัวอย่าง ตวั อยา่ งพืช มะขาม ตนี เปด็ ผักชี 1. ไม้ตน้ …………………………………………………………………………………………………………………………………. 2. 1. ไม้ล้มลกุ …………………………………………………………………………………………………………………………. ผกั ชี 2. ใบเดีย่ ว ………………………………………………………………………………………………………………………. ตีนเปด็ 2. ใบประกอบ …………………………………………………………………………………………………………………. มะขาม ลักษณะคําขนึ้ ต้นของแตล่ ะคขู่ องรปู วธิ าน ใชล้ ักษณะใดของพชื ก็ได้ ต้องอธิบายสั้นๆและชัดเจน เข้าใจ ง่าย ไม่กาํ กวม ที่นิยมนํามาใชเ้ ปน็ ลกั ษณะร่วมกันและเดน่ ของกลุม่ เช่น ประเภทของใบ จํานวนเกสรเพศผู้ การ เช่ือมการแยกของเกสรเพศผู้ จํานวนคาร์เพล ตําแหน่งรังไข่ เป็นต้น คําขึ้นต้นในรูปวิธานมักนําลักษณะพืชท่ี พฤกษศาสตร์ Botany

~ 94 ~ ขนาดใหญ่มาใช้ก่อน หรือสามารถมองเห็นชัดเจน แล้วค่อยใช้ลักษณะท่ีมีขนาดเล็กหรือต้องใช้เครื่องมืออื่นๆ ชว่ ยในการตรวจลักษณะพชื ในคทู่ ี่ต่ําลงมา เช่น กลอ้ งจลุ ทรรศน์แบบใชแ้ สงหรอื แบบสเตอรโิ อ ตวั อย่างเชน่ ตวั อยา่ งรปู วธิ านแบบลาดเอียง 1. Leaves simple or unifoliolate 2. Leaves simple 3. Ovary with 1-2 ovule(s) 4. Pods falcate, echinate 21. I. nummulariifolia 4. Pods globose or subglobose, not spiny 18. I. linifolia 3. Ovary with 5-6 ovules 25. I. squalida 2. Leaves unifoliolate 4. I. caloneura 1. Leaves imparipinnate, with 3 or more leaflets ……………………………………………. ฯลฯ จากรูปวิธานระบุชนิดพืชสกุล Indigofera ข้างต้นคู่ท่ี 1 ของรูปวิธานท่ีใช้ลักษณะประเภทของใบ (leaves) ก่อน จากน้ันคอ่ ยใช้ลกั ษณะทีม่ ขี นาดเล็กในคู่ท่ี 2 คือ จํานวนออวุล (ovary with ..) ในรังไข่ อย่างไร ก็ตาม การสร้างรูปวิธานอาจไม่ต้องใช้ลักษณะท่ีมีขนาดใหญ่ก่อนก็ได้ แล้วแต่ผู้ศึกษาและวิจัยจะตัดสินใจใช้ ลกั ษณะใดก่อนหลงั แต่ส่วนใหญน่ ยิ มสรา้ งรูปวธิ านโดยลกั ษณะเด่นของพืชกอ่ น เม่อื สรา้ งรปู วิธานเสร็จแล้วควร นําพืชภายในกลุ่มท่ีศึกษามาทดลองใช้เองหรือให้ผู้อ่ืนใช้ในการตรวจสอบการระบุ เพราะรูปวิธานที่ดี ต้องระบุ พชื ไดถ้ ูกต้องและแม่นยาํ มากทส่ี ดุ 7.5 บทสรปุ การระบุพืชต้องอาศัยความชํานาญและความรู้ทางพฤกษศาสตร์ท่ีต้องอาศัยประสบการณ์ของผู้ ศกึ ษา การทราบลักษณะพืชเป็นพื้นฐานของการระบุพืชท่ีดี รวมถึงการทราบศัพท์พฤกษศาสตร์เมื่อทําการระบุ จากเอกสารหรือหนังสือวิชาการ อย่างไรก็ดีเพียงเอกสารอย่างเดียวอาจไม่เพียงพอต่อการระบุพืชให้ถูกต้อง จําเป็นต้องอาศยั ตวั อย่างพรรณไมแ้ ห้งทเ่ี ป็นตัวอยา่ งอ้างอิงและตัวอย่างต้นแบบของพืชชนิดนั้นๆ เนื่องจากบาง ลักษณะอาจมีการแปรผันได้ ดังน้ันการระบุพืชท่ีไม่ทราบชนิด ต้องอาศัยระยะเวลาแตกต่างกันในแต่ละชนิด ข้ึนอยู่กับหลายปัจจัย ส่วนนักพฤกษศาสตร์ท่ีเช่ียวชาญในพืชกลุ่มน้ันๆสามารถระบุชนิดได้อย่างถูกต้องและ แมน่ ยํา รวมถงึ ตอบช่ือวทิ ยาศาสตรไ์ ด้ทันที ดังนั้นการระบุพืชต้องอาศัยการจดจําลักษณะหรือช่ือพืชท่ีผ่านการ ระบพุ ชื โดยใชว้ ธิ ีอ่ืนๆ การใช้รูปวิธาน เปรียบเทียบและสอบถามผเู้ ชี่ยวชาญในพืชกลุ่มน้ันๆทเ่ี ชี่ยวชาญ คาถามทา้ ยบทท่ี 7 1. ให้บอกหลักเกณฑ์การระบุพชื อย่างถกู ต้องตามหลกั สากล 2. บอกเอกสารสําหรบั การระบพุ ชื ในประเทศไทย 3. บอกข้อดแี ละข้อเสียของการสร้างรูปวิธานแบบขนานและลาดเอยี ง พฤกษศาสตร์ Botany

~ 95 ~ เอกสารอา้ งองิ Adema, F. (2006) Note on Malesian Fabaceae (Fabaceae-Papilionoideae) 12. The genus Crotalaria. Blumea 51: 309–332. Mattapha, S. & Chantaranothai, P. (2012) The genus Indigofera L. (Fabaceae) in Thailand. Tropical Natural History 12(2): 207–244. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 96 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 97 ~ แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 8 กฎเกณฑ์และการต้ังชอ่ื พชื (Plant nomenclature) หวั ขอ้ เน้ือหาประจาบท 8.1 หลกั และกฎเกณฑ์เกีย่ วกับชอ่ื พืช (Principles of Nomenclature) 8.2 ลาํ ดับชัน้ ของหน่วยอนุกรมวธิ าน (ranks of taxa) 8.3 พรรณไมต้ น้ แบบ (Nomenclatural type) 8.4 ลาํ ดบั การตีพิมพ์ (Priority of publication) 8.5 ชือ่ อนรุ กั ษ์ (Conservation of Names) 8.6 การเปล่ยี นชือ่ (Name Changes) 8.7 สญั ลกั ษณแ์ ละภาษาลาตินท่พี บในการตีพมิ พ์ชือ่ วิทยาศาสตร์ 8.8 หลกั เกณฑ์การตีพิมพ์พชื ชนิดใหมข่ องโลก (new species) 8.9 ตวั อย่างการเขยี นสว่ น Nomenclature ในหนังสือ พรรณพฤกษชาติในประเทศไทย 8.10 ตวั อย่างการตพี ิมพ์พืชชนิดใหม่ของโลก 8.11 บทสรุป คําถามทา้ ยบท วตั ถุประสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม หลังจากศกึ ษาบทเรยี นนแ้ี ลว้ ผู้เรยี นควรมีความรู้ความสามารถ ดังน้ี 1. บอกหลกั เกณฑ์และหลักการต้ังชอื่ พชื ได้ 2. บอกกฎเกณฑ์ตัวอย่างต้นแบบของพชื ได้ 3. อธบิ ายหลกั การและขั้นตอนการต้ังชื่อพชื ชนิดใหม่ของโลกได้ วธิ สี อนและกิจกรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เข้าสู่บทเรียนด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเน้ือหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารที่เก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลุม่ สอื่ การเรียนการสอน 1. เน้ือหา power point ประจาํ บทที่ 8 2. ตวั อยา่ งหนงั สือ ตาํ รา เอกสารประกอบการเรียน และงานวิจัยทางชีววทิ ยา การวัดและการประเมนิ ผล การวดั ผล 1. ความสนใจและการตอบคําถามระหวา่ งเรียน 2. ตอบคาํ ถามท้ายบทและสง่ งานทไี่ ด้รับมอบหมายตรงตามเวลาทีก่ ําหนด การประเมินผล 1. ผ้เู รยี นตอบคําถามผสู้ อนในระหว่างเรียนถกู ต้องไมน่ ้อยกว่ารอ้ ยละ 80 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและสง่ งานท่ไี ด้รบั มอบหมายตรงตามเวลาท่ีกาํ หนด และมีความถูกตอ้ งไมน่ ้อย กว่ารอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 98 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 99 ~ บทที่ 8 กฎเกณฑแ์ ละการต้ังช่ือพืช (Plant nomenclature) International Code of Botanical Nomenclature (ICBN) ว่าด้วยกฎข้อบังคับและหลักเกณฑ์ เก่ยี วกบั ช่อื พืช รวมถงึ ฟอสซลิ ของพืช เหด็ รา และสาหร่าย กฎน้ีเพื่อแสดงหน่วยอนุกรมวิธานต่างๆ เพื่อให้พืชมี ชื่อวิทยาศาสตร์ท่ีถูกต้องแน่นอน เช่น ชื่อผิด คลุมเครือ เป็นแนวทางในการต้ังช่ือพืชที่พบใหม่ ส่วน Interna- tional Code of Zoological Nomenclature (ICZN) วา่ ด้วยกฎข้อบังคับและหลักเกณฑ์เก่ียวกับช่ือสัตว์ ท้ัง สองระบบนเ้ี ปน็ อิสระกนั ชอ่ื พฤกษศาสตร์ไม่เก่ยี วข้องกบั การตัง้ ชอ่ื สัตว์ซง่ึ ช่อื พืชอาจซ้ํากับชอื่ สัตว์ได้ ลินเนียสไดน้ าํ แนวความคิดเกี่ยวกับระบบทวินามมาใช้บรรยายพืชใน Critica Botanica (1737) เขียน กฎการต้ังชื่อพืชอย่างคร่าวๆในหนังสือ และกฎการตั้งชื่อพ้องและการกระจายพันธุ์ในหนังสือ Philosophia Botanica (1751) และรวบรวมชื่อพืชทุกชนิดเป็นระบบทวินาม ชนิด plantarum (1753) นักพฤกษศาสตร์ใน สมยั ตอ่ มาได้ใช้ระบบการต้ังช่ือพืชของลินเนียส ในปี 1867 เดอกองโดลได้รวบรวมเอกสารการตั้งช่ือพืช (Law of botanical nomenclature) และส่งหนังสือให้นักพฤกษศาสตร์ในยุโรปและอเมริกา ประมาณ 150 คน ร่วมประชุมตกลงหาหลักเกณฑ์การตั้งชื่อเพ่ิมเติม ถือเป็นการประชุมครั้งแรก และเรียกการประชุมคร้ังนี้ว่า Lois de la nomenclature botanique (Laws of botanical nomenclature) หรือ รหัสปารีส (Paris code) นักพฤกษศาสตร์มีความเห็นสอดคล้องกัน โดยยึดถือวันท่ี 1 พฤษภาคม ค.ศ. 1753 เป็นวันแรกที่ใช้ หลักเกณฑก์ ารตั้งช่อื วทิ ยาศาสตรข์ องพืช (origin of botanical nomenclature) ยกเว้น มอสส์ ปีต่อมา นักพฤกษศาสตร์อังกฤษร่วมประชุมกัน เรียกการประชุมคร้ังนี้ว่า Kew Rule ส่วนนัก พฤกษศาสตร์อเมริกันประชุมกันเช่นกัน เรียกการประชุมน้ีว่า Rochester Code ในปี 1905 มีการจัดประชุม เพ่ือแก้ไขและตกลงกันอีกรอบ ณ กรุงเวียนนา ประเทศออสเตรีย เรียกการประชุมว่า รหัสเวียนนา (Vienna Code) การประชุมครั้งน้ีมีการแก้ไขเพิ่มเติม เช่น ชื่อพืชทุกชนิดต้องเป็นระบบทวินาม ช่ือวิทยาศาสตร์ไม่ให้มี ออโทนิม (autonym) ช่ือสกุลหรือชนิดใหม่ที่ตีพิมพ์ต้องมีภาษาลาตินด้วย (Latin diagnosis) อย่างไรก็ตาม กฎบางขอ้ ยังไมช่ ัดเจน และยังหาข้อตกลงยังไม่เปน็ ท่ีน่าพอใจ ต่อมามีการประชุมหลายคร้ัง (ตารางท่ี 8.1) เพื่อ แก้ไขทบทวนให้เหมาะสม ตารางท่ี 8.1 การประชุมหลักเกณฑ์และขอ้ บังคบั ของพืช ปี ช่อื งานประชุม ปี ชอ่ื งานประชุม Sydney Code 1867 Paris code 1981 Berlin Code Tokyo Code 1905 Vienna Rules 1987 St. Louis code Vienna Code 1935 Cambridge Rules 1993 Melbourne Code 1952 Stockholm Code 2000 Shenzhen Code 2005 1969 Seattle Code 2011 1975 Leningrad Code 2017 (ที่มา: https://en.wikipedia.org/wiki/International_Code_of_Nomenclature_for_algae,_fungi,_and_plants) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 100 ~ 8.1 หลักและกฎเกณฑ์เก่ียวกบั ชอื่ พชื (principles of Nomenclature) จากการประชมุ ว่าดว้ ยกฎขอ้ บงั คับและหลักเกณฑ์เกย่ี วกบั ช่ือพชื ยังมกี ฎเกณฑ์ที่มปี ลกี ยอ่ ยลงไปอีก พอสรปุ ไดด้ งั น้ี 8.1.1 ระบบพฤกษศาสตร์เป็นอิสระต่อระบบของสัตว์ ไม่เก่ียวข้องกับการตั้งชื่อสัตว์ ชื่ออาจซ้ํากับช่ือ สตั วไ์ ด้ 8.1.2 ชือ่ ของพรรณไมแ้ ต่ละหน่วยอนุกรมวธิ าน ไดแ้ ก่ ชื่อสกุลและชนดิ ต้องมีการระบุตวั อย่าง ตน้ แบบ 8.1.3 ช่ือของพรรณไม้แต่ละหน่วยอนุกรมวิธานให้ยึดถือการตีพิมพ์ในหนงั สอื หรือวารสารก่อนหลัง (priority of publication) 8.1.4 แต่ละหน่วยอนุกรมวิธานต้องมชี ่ือท่ถี ูกต้องตามหลักเกณฑ์การตง้ั ช่ือเพียงชื่อเดยี ว เทา่ นน้ั 8.1.5 ชื่อวทิ ยาศาสตรข์ องพืชตอ้ งใชภ้ าษาลาติน หรือภาษาอ่ืนทด่ี ดั แปลงเปน็ ภาษาลาตนิ 8.1.6 กฎการตงั้ ช่อื มผี ลบงั คบั ยอ้ นหลงั เวน้ แตม่ ขี ้อจํากัดบางประการ หนว่ ยอนุกรมวธิ านหรอื ชอ่ื พชื ท่ี ปฏบิ ัติตามกฎข้อบงั คบั นี้เป็นช่อื ท่ถี ูกต้องตามกฎ (Legitimate names) นอกเหนือจากนี้ถอื ว่าผิดกฎการตั้งชอ่ื หรือเป็นชือ่ ที่ไม่ถูกต้อง (illegitimate name) 8.2 ลาดบั ชั้นของหน่วยอนกุ รมวธิ าน (ranks of taxa) Domain = โดเมน Kingdom [_phyta] = อาณาจกั ร Division [_phytina] = หมวด คําใน [ ] หมายถึง คาํ ลงท้ายช่ือหน่วย Class [_opsida] = ชัน้ อนกุ รมวธิ าน Order [_ales] = อนั ดับ Family [_aceae] = วงศ์ Subfamily [_oideae] = วงศ์ย่อย Tribe [_ae] = เผ่า Genus = สกลุ Subgenus = สกลุ ยอ่ ย Section = แผนก Series = ซีร่สี ์ species = ชนดิ Subspecies = ชนิดยอ่ ย Variety = พันธุ์ Form = แบบ จากลาํ ดับชน้ั ของหน่วยอนกุ รมวธิ านช่ือของหน่วยอนุกรมวิธานเหนือหน่วยอนุกรมวิธานสกลุ เปน็ คาํ เดยี ว (unitary nomenclature) ส่วนชอ่ื ของหน่วยอนุกรมวธิ านชนดิ (specific name) ประกอบดว้ ยช่ือสกลุ และคําระบุชนดิ การเขียนคําระบชุ นิด ตอ้ งเขียนเปน็ ตวั เล็กเสมอ แต่อาจพบในหนงั สือเกา่ บางเล่มที่เขยี นช่ือคน และสถานทเี่ ป็นตัวพมิ พ์ใหญ่ เช่น Bauhinia Winitii Craib (อรพิม) B. Kerrii Gagnep. (โคคลาน) Indigofera Sootepensis Craib เป็นต้น แต่ปจั จุบนั ไมน่ ิยมเขียน พฤกษศาสตร์ Botany

~ 101 ~ 8.3 พรรณไมต้ น้ แบบ (nomenclatural type) การตั้งชื่อวิทยาศาสตรข์ องแต่ละหนว่ ยอนกุ รมวธิ านตั้งแตห่ นว่ ยอนุกรมวิธานวงศ์ลงมาต้องมตี วั อย่าง พชื เปน็ ตัวอยา่ งต้นแบบ (type specimens) เช่น การตง้ั ช่ือพืชหน่วยอนุกรมวิธานชนิดก็เลอื กชนิ้ ใดช้ินหนง่ึ มา เป็นตัวแทน บรรยายลักษณะต่างๆของพืชนั้น ช้ินตวั อยา่ งพชื ทีเ่ ลือกมาน้ันเป็นตวั อย่างต้นแบบ ตวั อยา่ งที่เลือก ต้องเลือกชิ้นทส่ี มบูรณ์ท่สี ดุ มีส่วนตา่ งๆของพชื ครบ หน่วยอนกุ รมระดับวงศ์ เลือกสกลุ ใดสกลุ หน่งึ มาเปน็ ตน้ แบบของวงศ์ สว่ นหน่วยอนุกรมระดับสกลุ เลอื กชนดิ ใดชนดิ หนึง่ มาเปน็ ต้นแบบของสกุล พรรณไมต้ น้ แบบ ได้แก่ 8.3.1 โฮโลไทป์ (Holotype) เป็นตัวอย่างพืชอ้างอิงที่ผู้ตั้งชื่อได้กําหนดขึ้นเพ่ือศึกษาและได้ต้ังช่ือ พืชและตีพิมพเ์ ป็นครัง้ แรก อาจเปน็ ตวั อย่างแห้ง หรือดองอย่างใดอย่างหนึ่ง และกําหนดเพียงชิ้นตัวอย่างเดียว เช่น Millettia kangensis Craib, Bull. Misc. Inform. Kew 1927(2): 58. 1927. Type: Thailand, Chawm Tawng, Mae Kang, 300 alt., A.F.G. Kerr 5355 (holotype K; isotypes BM, K). จากตวั อยา่ ง Craib บรรยายและตีพิมพ์ Millettia kangensis ลงวารสาร โดยบรรยายจากตัวอย่างคน เก็บ คือ A.F.G. Kerr หมายเลข 5355 ช้ินแรกเป็นโฮโลไทป์ และเก็บไว้ในพิพิธภัณฑ์พืช Kส่วนชิ้นที่เหลือเป็น ตวั อยา่ งอ้างอิงไอโซไทปเ์ ก็บไว้ ในพพิ ธิ ภัณฑพ์ ชื BM และ K 8.3.2 ไอโซไทป์ (Isotype) เป็นตัวอยา่ งพืชอา้ งองิ ชน้ิ ทีเ่ หลือ (duplicate) ของ ของโฮโลไทป์ 8.3.3 ซินไทป์ (Syntype) เปน็ ตัวอย่างอ้างอิงทผ่ี ้บู รรยายลกั ษณะและตีพมิ พ์ครั้งแรก ไมไ่ ดก้ ําหนด ว่าชนิ้ ไหนเป็นตวั อยา่ งตน้ แบบโฮโลไทป์ มีแต่การระบุตัวอยา่ งพชื ทีใ่ ชใ้ นการบรรยาย ดงั น้นั จึงกําหนดให้ชิน้ ใด ชิน้ หน่ึงเป็นตวั อย่างตน้ แบบโดยผู้ศึกษาในเวลาตอ่ มา 8.3.4 เลคโตไทป์ (Lectotype) เป็นตวั อยา่ งอ้างอิงทเี่ ลือกเป็นตัวอยา่ งอ้างองิ กรณมี ีการตีพิมพ์แต่ ไม่มีการระบุตวั อยา่ งตน้ แบบ โฮโลไทป์ ผทู้ ่ีเลอื กตัวอยา่ งต้องมกี ารศึกษาขอ้ มลู และเลือกช้ินทสี่ มบรู ณ์ทีส่ ุดมา เปน็ ตัวอย่างอ้างอิงเลคโตไทป์ หรือตวั อย่างต้นแบบ โฮโลไทปห์ ายไป เชน่ Indigofera laxiflora Craib, Bull. Misc. Inform., Kew 1912: 148. 1912; Gagnep., Fl. Gén. I.- C. 2: 432. 1916; Craib, Fl. Siam. Enum. 1: 379. 1928. Type: Thailand, Chiang Mai, Doi Suthep, A.F.G. Kerr 1388 (lectotype BM!, selected here; isolectotypes BK) พืชชนดิ นี้ Craib ไม่มีการระบุตวั อยา่ งต้นแบบ ดงั นนั้ ผู้แกไ้ ขทําการศกึ ษาพชื สกุลนใ้ี นประเทศไทยและ เลือกชน้ิ ทเ่ี ก็บไว้ที่พิพธิ ภัณฑ์พชื BM เป็นตัวอยา่ งตน้ แบบเลคโตไทป์ ส่วนทเ่ี หลือเปน็ ไอโซเลคโตไทป์ ทเ่ี กบ็ ไว้ ในพิพธิ ภัณฑพ์ ชื BK 8.3.5 นีโอไทป์ (Neotype) เป็นตวั อย่างพชื ทีเ่ กบ็ ใหม่มาเป็นตวั อย่างต้นแบบ ในกรณีที่ไมม่ ตี ัวอยา่ ง ตน้ แบบโฮโลไทป์ หรอื เลคโตไทป์ การเก็บตวั อยา่ งพชื ใหม่เพ่อื มาเป็นตวั อยา่ งตน้ แบบจะตอ้ งเก็บจากสถานที่ เดิมของตวั อย่างต้นแบบโฮโลไทป์ หรอื เลคโตไทป์ เชน่ Minuartia campestris L., Sp. Pl.: 89. 1 May 1753- Neotype (designated here by Lopez Gonzalez): Herb. Linn No. 113.5 (LINN). พฤกษศาสตร์ Botany

~ 102 ~ จากตวั อย่างพชื ชนิดนี้ตพี ิมพ์โดย ลนิ เนยี ส แตไ่ ม่พบตัวอย่างตน้ แบบ จึงมีการเลือกตัวอย่างตน้ แบบ ใหม่ โดย Lopez Gonzalez 8.3.6 Paratype เปน็ ตวั อยา่ งพืชท่ีมีการระบุในเอกสารอ้างองิ การตพี ิมพ์คร้ังแรก เปน็ ตัวอย่างที่ ไมใ่ ชต่ ัวอย่างตน้ แบบโฮโลไทป์ ไอโซไทป์ หรือเลคโตไทป์ เชน่ Indigofera lacei Craib, Bull. Misc. Inform., Kew 1910: 382. 1910; Fl. Siam. Enum. 1: 378. 1928; de Kort & Thijsse, Blumea 30(1): 122. 1984. Type: Myanmar, Maymyo Plateau, 1,050 m, Lace 4268 (holotype K!). --- Indigofera kasinii Boonyamalik, Thai. For. Bull. (Bot.) 16: 207. 1986, synon. nov. Type: Thailand, Chiang Mai, Ban Pha Mon, alt. 1,900 m., J.E. Vidal 5268 (holotype P!); B. Na Songkhla et al. 281 (paratype BCU!-2 sheets). จากตวั อยา่ งมกี ารระบพุ าราไทปข์ อง Indigofera kasinii มคี นแก็บตัวอย่างตน้ แบบ คือ B. Na Songkhla et al. หมายเลข 281 8.3.7 Epitype เป็นตวั อยา่ งพชื ท่เี ก็บมาเพิ่มตวั อย่างตน้ แบบ เน่อื งจากตัวอย่างต้นแบบโฮโลไทป์ หรอื ตัวอย่างเลคไทป์ไม่สมบรู ณ์ การกาหนดพรรณไม้ต้นแบบของหน่วยอนุกรมวธิ าน การกาํ หนดพรรณไม้ต้นแบบของหน่วยอนกุ รมวธิ านพชื นนั้ ถือเปน็ สิ่งสาํ คญั โดยคาํ นึงถงึ ปีการตีพิมพ์ ในหนังสอื หรือวารสารก่อนหลงั (priority of publication) ตามกฎ ICBN ของแตล่ ะหน่วยอนกุ รมวิธาน family ตอ้ งใช้ตน้ แบบจากสกุล เชน่ วงศ์ Fabaceae สกลุ ตน้ แบบ คอื Faba subfamily tribe Mill. subtribe ตอ้ งใช้ต้นแบบจากชนิด เช่น สกุล Indigofera (Fabaceae) genus ชนดิ ตน้ แบบ คอื I. tinctoria L. subgenus ต้องใชต้ น้ แบบจากจากตัวอย่าง section พรรณไม้ชนิ้ ใดชิน้ หนึ่ง subsection species subspecies variety subvariety form …….. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 103 ~ 8.4 ลาดับการตพี มิ พ์ (priority of publication) ชอ่ื ของพรรณไม้ตัง้ แต่หน่วยอนุกรมวิธานวงศ์ลงมาให้ยึดถือการตีพิมพ์ในหนังสือหรือวารสารก่อนหลัง (priority of publication) ตามกฎ ICBN ให้ยึดวันท่ี 1 พฤษภาคม ค.ศ. 1753 เป็นวันเริ่มต้นการใช้กฎการต้ัง ช่ือ ดงั นนั้ ชือ่ ทีต่ ีพมิ พ์กอ่ นถือเป็นชอ่ื ที่ถูกต้อง (legitimate name) ยกเวน้ มีการเปล่ียนสถานะ เชน่ Millettia Wight & Arn., Prodr. Fl. Pen. Ind. Or. 1: 263. 1834 Otosema Benth. in Miq., Pl. Jungh. : 248. 1852. ทั้งสองเป็นพืชชนิดเดียวกนั แต่สกลุ Millettia ตพี มิ พใ์ นปี 1834 กอ่ นปี 1852 ดงั นั้นชอ่ื แรกเป็นช่ือท่ถี ูกต้อง Indigofera lacei Craib (1910) Indigofera kasinii Boonyamalik (1986) พชื Indigofera ท้งั สองชือ่ สไว มัฐผา และประนอม จันทรโณทัยตรวจสอบพบวา่ เป็นชนดิ เดียวกนั ดงั น้ันชือ่ แรกเปน็ ช่อื ที่ถูกต้อง 8.5 ชือ่ อนรุ กั ษ์ (conservation of names) การยดึ กฎ ICBN ใหย้ ึดวนั ที่ 1 พฤษภาคม ค.ศ. 1753 เป็นวนั เร่มิ ต้นการใชก้ ฎการตงั้ ชื่อ โดยหน่วย อนกุ รมวิธานระดับวงศต์ ้องลงดว้ ย _aceae อยา่ งไรกต็ ามมีชอื่ วงศบ์ างวงศท์ ีย่ ังคงนิยมใช้กนั อยู่ (ตารางที่ 8.2) ตารางที่ 8.2 ชือ่ อนรุ กั ษ์ ช่ือท่ถี กู ต้องตามกฎการตัง้ ชื่อ และสกุลต้นแบบ ช่อื อนรุ กั ษ์ ชอื่ ทถี่ กู ตอ้ งตามกฏการต้ังชอื่ สกลุ ตน้ แบบ (Type) (Conservation names) (Legitimate name) Aster L. Compositae Asteraceae Brassica L. Poa L. Brassicaceae Brassicaceae Clusia L. Lamium L. Gramineae Poaceae Faba Mill Areca L. Guttiferae Clusiaceae Apium L. Labiatae Lamiaceae Laeguminosae Fabaceae Palmae Arecaceae Umbelliferae Apiaceae 8.6 การเปลย่ี นชื่อ (name changes) ในบางครัง้ หน่วยอนุกรมวิธานของพชื สามารถเปล่ยี นได้ มี 2 ประการ ได้แก่ 1. หนว่ ยอนุกรมวิธานน้นั ไมเ่ ปน็ ไปตามกฎการต้ังชื่อของ ICBN ดงั นัน้ ต้องมีการเปล่ยี นชื่อให้ ถูกต้อง 2. มกี ารศกึ ษาทบทวนพชื (taxonomic revision) กลมุ่ ใดๆและหนว่ ยอนุกรมวธิ าน เห็นสมควรต้องเปลี่ยนแปลงเพ่ือให้ถูกต้องตามลักษณะหน่วยอนุกรมวิธานน้ันๆ เช่น การศึกษางานด้านชีว โมเลกลุ นํามาแก้ไขหรือเปลีย่ นแปลงหน่วยอนกุ รมวิธานทีย่ ุ่งยาก หากใช้เพยี งสัณฐานวทิ ยาเพียงอยา่ งเดียว มหี ลายกรณีท่ีมีการเปล่ียนแปลงช่อื ไดแ้ ก่ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 104 ~ 1. กรณสี กลุ หนงึ่ ถูกแบง่ ออกเปน็ สองหรอื หลายสกุล เช่น สกุล Cassia วงศ์ Fabaceae- Caesalpinioideae แยกเป็นอีกสกุล คือ Senna โดยใชล้ ักษณะรูปร่างของฝกั และอับเรณู หรอื ในระดบั วงศ์ โดยเฉพาะวงศ์ Liliaceae ถูกแบ่งเป็นหลายวงศ์ เช่น Alliaceae, Hyacinthaceae, Liliaceae s.s. และ Melanthiaceae สกุล Phyllanthus วงศ์ Euphorbiaceae ถูกแยกออกจากวงศ์น้ีเป็นวงศ์ Phyllanthaceae เป็นต้น การที่หน่วยอนุกรมวิธานระดับวงศ์หรือสกุลที่มีจํานวนสมาชิกถูกแยกออกเป็นอีกวงศ์หรือสกุลให้ จํานวนสมาชิกน้อยลงนี้ เรยี กวา่ sensu lato หรือ lato sensu (เขียนย่อว่า s.l.) ส่วนหน่วยอนุกรมวิธานที่ได้ มคี าํ จัดความหมายแคบลง เรียกวา่ sensu stricto หรือ strict sensu (เขยี นย่อวา่ s.str. หรือ s.s.) กรณีหน่วย อนุกรมวิธานระดับวงศ์ เช่น Liliaceae s.l., Papaveraceae s.l. และ Salicaceae s.l. เป็นต้น อีกกรณีหน่วย อนุกรมวิธานระดับสกุล เช่น สกุล Millettia s.l. สกุลน้ีเป็นสกุลใหญ่ นักอนุกรมวิธานได้ใช้ข้อมูลด้านชีว โมเลกลุ ไดแ้ ยกสกุลน้อี อกเปน็ หลายสกลุ เช่น Callerya, Fordia และ Millettia s.s. เปน็ ต้น 2. กรณีทห่ี นว่ ยอนุกรมวธิ านสองหรอื หลายหนว่ ย ถูกยบุ รวมเป็นหน่วยอนกุ รมวิธานเดยี ว เชน่ วงศ์ Apocynaceae และ Asclepiadaceae ถูกยบุ รวมเปน็ วงศ์เดยี วกนั คือ Apocynaceae (Apocyna- ceae s.l.) กรณรี ะดบั สกุล เช่น Austromillettia, Millettia sections Eurybotryae, Padbruggea และ Whitfordiodendron ถกู ยุบรวมเปน็ สกลุ Callerya sensu Schot 3. หน่วยอนกุ รมวธิ านถกู ยา้ ยแตอ่ ยู่ในระดบั เดียวกัน (combination) เช่น 1. Adinobotrys atropurpureus (Wall.) Dunn, Bull. Misc. Inform. 1911(4): 194 (1911).--- Pongamia atropurpurea Wall. Pl. As. Rar. 1: 70 t. 78 (1829). Holotype: Wallich Cat. No. 5910, Myanmar; K000881026 (K!); (BO, iso.); (CAL, iso); BM000997335 (BM, iso!), P02141756 (P, iso!). Pongamia atropurpurea ถกู ย้ายและจัดไวใ้ นสกุล Adinobotrys atropurpureus สังเกตวา่ หากสกุลถกู ยา้ ยชอื่ ระบุชนิดจําเปน็ ต้องย้ายดว้ ย กรณีนี้ Pongamia atropurpurea ถอื เปน็ ช่ือ พ้นื ฐาน (Basionym) ชื่อ Wall. (คนต้งั ชือ่ คือ Wallich) อย่ใู นวงเลบ็ เพ่ือให้ทราบและให้เกียรตกิ บั คนตั้งชอื่ เมอ่ื ตีพิมพ์มักปรากฏ comb. nov. ด้วย 2. Argyrei versicolor (Kerr) Staples & P. Triperm, comb. nov.--- Lettsonia versi coloar Kerr, Bull. Misc. Inform. Kew 1941: 17. 1941. Type: Thailand, Prachin Buri, Kabin, Wat- tana, A.F.G. Kerr 9786 isotypes (BK!, BM!, P!). Argyrei versicolor ถูกยา้ ยจาก Lettsonia versicoloar ซึ่งเป็นชนิดท่ี Kerr เปน็ คนตงั้ ช่ือ พืชก่อน แต่เมื่อมีการศกึ ษาลักษณะมากข้นึ ชนดิ นจ้ี งึ ควรย้ายไปสกุล Argyrei และยังคงชื่อคาํ ระบชุ นิดไว้ 4. หนว่ ยอนกุ รมวธิ านถกู เปลี่ยนสถานะ (status novum) เชน่ Indigofera siamensis ถกู เปล่ียน สถานะเปน็ Indigofera spicata var. siamensis ชื่อระบุชนดิ siamensis ถกู เปล่ียนสถานะอยู่ในระดบั พนั ธุ์ 8.7 สัญลกั ษณ์และภาษาลาตินท่พี บในการตพี ิมพ์ช่ือวิทยาศาสตร์ 8.7.1 เครอื่ งหมาย † หมายถึง พรรณไมต้ น้ แบบสญู หายหรือถกู ทําลาย Indigofera siamensis Hoss., Fedde Rep., Nov. Sp. 4: 291. 1907. Type: Thailand, Nakon Sawan, Wang Djoa, Hosseus 120 (B†, BM!, K!, P!). จากตัวอยา่ งขา้ งบนพรรณไมต้ ้นแบบที่ พิพิธภณั ฑ์พชื (B) Berlin ได้สญู หาย พฤกษศาสตร์ Botany

~ 105 ~ 8.7.2 เคร่ืองหมาย ! หมายถึง ผ้ศู กึ ษาไดเ้ หน็ ตัวอยา่ งตน้ แบบดว้ ยตนเอง Indigofera aralensis Gagnep., Not. Syst. 3: 197. 1914. Type. holotype P!; isotypes K!, L!, SING!, US!) จากตวั อยา่ ง ผู้ศึกษาไดเ้ ห็นตัวอย่างตน้ แบบ ที่พิพธิ ภณั ฑพ์ ืชดังกล่าว 8.7.3 synon.nov. หมายถึง เป็นชือ่ พ้อง เชน่ Indigofera lacei Craib, Bull. Misc. Inform., Kew 1910: 382. 1910. Type: Myanmar, Maymyo Plateau, 1050 m., Lace 4268 (holotype K!).--- Indigofera kasinii Boonyamalik, Thai. For. Bull. (Bot.) 16: 207. 1986, synon. nov. Type: Thailand, Chiang Mai, Ban Pha Mon, alt. 1,900 m., J.E. Vidal 5268 (holotype P!); B. Na Songkhla et al. 281 (paratype BCU!-2 sheets). synon. nov. ยอ่ มาจาก synonymous novum หมายถงึ ช่อื พ้อง จากตวั อย่าง Indigofera kasinii เปน็ ชนิดเดยี วกันกบั I. lacei ท่ีไดต้ ีพมิ พก์ ่อนน้ี ฉะนัน้ พชื ชนิดน้จี งึ เป็นชอื่ พ้องของ I. lacei 8.7.4 Sp. Nov. เปน็ ชอื่ วิทยาศาสตรใ์ หมข่ องโลก เช่น Diospyros ranongensis Phengklai sp.nov. Haec speciei Diospyros borneensis Hiern similissi- ma, sed differt fructum apodum, nom calycem fructiferum sed collum basi fructus, nervos laterales foliorum aruatos, non anastomosantes habens, Typus: Thailand, Ranong, Klong Na Ka Wildlife Sanctuary, In rain forest, ca. 600 altitude, C. Niyomdaham, R. Kubat & W. Aajchomphoo 1440 ; (holotytpus BKF; isotypi C, AAU). Fig. 2. Thailand.- PENINSULAR: Ranong [Khlong Na Kha Wildlife Sanctuary, C. Niyomdham et al. 1440 (holotupe BKF; isotype C, AAU)]. Distribution.- Endemic to Thailand. Ecology.- In tropical evergreen rain forest; ca. 600 m. altitude. (ท่มี า: Phengklai, 2005) หมายความวา่ พชื ชนดิ ใหม่น้ีต้ังชอื่ โดย ดร จาํ ลอง เพ็งคล้าย คําระบุชนดิ ว่า ranonensis หมายถึง พบครัง้ แรกทจ่ี งั หวัดระนองและนาํ ช่อื จงั หวัดเป็นคาํ ระบุชนิด Cruddasia multifoliolata Adema & J. Barham sp.nov. Cruddasia insignis affinis sed foliolis magi numerosis 11 - 15 nec 5, floribus 2 - 3 tantum (nec 5 - 10) ebrachylasto quoque ortis, floribus maioribus, vexillo c. 18 x 17 mm (nec 7.5 - 9 x 11 - 12 mm), alis c. 18 x 4 mm (nec 7 - 9.5 x 2 - 2.5 mm), petalis carinae c. 14 x 7 mm (nec 6 – 7 x 3.5 mm), legumine ligulato lat- eraliter compresso non circa seminibus tumido sed inter semina valde flexo et igitur laterali- ter uniformiter sepentino differt. Type: Thailand, NE16, Phetchbum (“Phetchabun”), Nam Nao National Park trail W from, visitor centre. Boyce 1015 (holotypus BKF, isotypi HN, K!) (ทีม่ า: Kew Bulletin Vol. 57 (1) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 106 ~ หมายความว่า พืชชนิดนี้เป็นชนิดใหม่ ต้ังชื่อโดย Adema และ J. Barham ตัวอย่างอ้างอิงเก็บที่ อุทยานแห่งชาตินํ้าหนาว จังหวัดเพชรบูรณ์ โดย Boyce หมายเลข 1015 คําระบุชนิด multifoliolata หมายถงึ มีใบย่อยหลายใบ 8.7.5 Gen. Nov. เปน็ ช่อื สกุลใหมข่ องโลก เช่น Dupuya, a New Genus of Malagasy Legumes (Fabaceae) 8.7.6 Selected here หรือ designated here หมายถงึ ตัวอยา่ งต้นแบบถูกเลือกจากหมายเลข และท่ีพพิ ิธภณั ฑ์พืชแหง่ นี้ เช่น Trigonostemon kerrii Craib,Bull, Misc. Inform. Kew 1924:97. 1924. Type : Thailand, Pitsanulok, Nakhon Thai, 17 April 1922, A.F.G. Kerr 5871 (lectotype BK!; isolectotypes BM!, K! selected here). จากตัวอย่างพืชชนิดนี้ผู้ตั้งช่ือวิทยาศาสตร์ไม่ได้กําหนด ตัวอย่างว่าเป็นช้ินไหนเป็นตัวอย่างต้นแบบ แรก (holotype) ต่อมา ได้มีการศึกษาพืชชนิดน้ี พบว่าตัวอย่างที่อ้างในเอกสารการตีพิมพ์ครั้งแรก (first publication) มีหลายช้ิน ต่อมา จึงได้ตั้งตัวอย่างที่สมบูรณ์ท่ีสุดเป็นตัวอย่างเลือกเป็นตัวอย่างต้นแบบ (lectotype) โดยเลอื กที่พพิ ธิ ภณั ฑพ์ ืชกรมวิชาการเกษตร (BK) 8.7.7 โฮโมนมิ (homonym) เชน่ Astragalus rhizanthus Royle (1835) A. rhizanthus Boiss. (1843) พชื ทั้งสองเป็นพืชคนละชนดิ แต่มีชอ่ื วทิ ยาศาสตร์เหมอื นกัน พืชชนิดทสี่ องจาํ เปน็ ต้องตง้ั ชื่อใหม่ว่า A. cariensis Boiss. (1849) Tapeinanthus Herb. (1837) วงศ์ Amaryllidaceae Tapeinanthus Boiss. ex Benth. (1848) วงศ์ Lamiaceae พชื ท้งั สองเปน็ พชื คนละชนดิ และคนละวงศแ์ ต่มชี อื่ วทิ ยาศาสตร์เหมือนกัน พืชชนดิ ที่สองจําเปน็ ต้องต้ัง ชอ่ื ใหมว่ ่า Thuspeinanta T. Durand (1888) 8.7.8 ออโทนมิ (autonyms/ tautonym) เชน่ หน่วยอนกุ รมวธิ านอยูเ่ หนือกวา่ ระดับชนดิ (infrageneric taxon) เชน่ Magnolia L. sect. Magnolia Magnolia L. sect. Gwillimia DC. การเขียนครั้งทส่ี องมักไม่นิยมเขยี นคนต้งั ช่ืออีกรอบ และเป็นท่เี ขา้ ใจกนั วา่ ลินเนยี สเป็นผู้ต้ังชือ่ sec- tion น้ี กรณีหน่วยอนุกรมวธิ านระดับชนดิ เชน่ Helianthus helianthus เป็น autonym เป็นช่ือที่ไม่ถูกต้อง (illegitimate) ตามกฎของ ICBN แต่ กรณีของสัตว์ เช่น Gorilla gorilla ถือเป็นชื่อที่ถูกต้องตามกฎของข้อบังคับและหลักเกณฑ์เกี่ยวกับชื่อสัตว์ (ICZN) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 107 ~ กรณหี นว่ ยอนุกรมวิธานอยูต่ ํ่ากวา่ ระดบั ชนิด (infraspecific taxon) เช่น Elmerrillia papuana (Schltr.) Dandy var. papuana Elmerrillia papuana (Schltr.) Dandy var. glaberrima Dandy Elmerrillia papuana (Schltr.) Dandy var. adpressa Dandy 8.7.9 โนเมน โนดุม [nomen nudum (nom. nud.)] หมายถึง เปน็ ช่อื ท่ีไม่ได้บรรยายลักษณะ ซ่งึ ไม่เปน็ ไปตามกฎของกฎข้อบงั คบั และหลกั เกณฑเ์ ก่ียวกับชื่อพชื (ICBN) ดงั น้นั จาํ เป็นต้องแกไ้ ขใหถ้ ูกตอ้ ง เช่น I. halmintonii Grah. in Wall., Cat. no. 5465 (K!), nom. nud. หมายความวา่ พชื ชนิดนี้ Wallich ตั้งชอื่ แตไ่ มไ่ ดบ้ รรยายลักษณะพืช 8.8 หลกั เกณฑก์ ารตีพิมพ์พืชชนิดใหม่ของโลก (new species) 8.8.1 ต้งั ชอ่ื วทิ ยาศาสตรใ์ ห้ถูกตอ้ งตามกฎการตง้ั ช่ือ 8.8.2 ต้องมีตัวอยา่ งตน้ แบบท่ีใช้ในการบรรยายลักษณะ นาํ หนึง่ ชนิ้ มาเป็น holotype ส่วนทีเ่ หลือเปน็ isotype 8.8.3 บรรยายลกั ษณะตา่ งๆพชื เปน็ ภาษาลาตนิ และภาษาองั กฤษ 8.8.4 ตพี ิมพ์ในวารสารหรอื หนังสอื ทีว่ งการพฤกษศาสตรย์ อมรับ 8.9 ตัวอย่างการเขียนสว่ น nomenclature ในหนังสือ พรรณพฤกษชาติในประเทศไทย Indigofera aralensis Gagnep., Not. Syst. 3: 197. 1914 & Fl. Gen. I.–C. 2: 436. 1916; de Kort & G. Thijsse, Blumea 30(1): 109. 1984; Thuân, Phon & Niyomdham, Fl. C.L.V. 23: 85. 1987. Type: Cambodia, Samrong Tong, Mt. Aral, Pierre 998 (holotype P!; isotypes K!, L!, MO, SING!, US!). Thailand.- NORTH-EASTERN: Sakon Nakhon, Mukdahan; EASTERN: Ubon Ratchathani. Distribution.- Cambodia, Laos, Vietnam. Ecology.- Dipterocap forest, 500-700 m. Flowering: March-April. Vernacular.- Kram dong (ครามดง) , Khram pa (ครามปา่ ) (General). Specimens examined.- J. Leeratiwong 99-51 (KKU), 99-78 (KKU); Sawai 939 (KKU). (ทม่ี า: Mattapha & Chantaranothai, 2018) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 108 ~ 8.10 ตัวอยา่ งการตีพิมพ์พืชชนดิ ใหม่ของโลก การเขียนตีพิมพผ์ ลงานพืชชนิดใหมข่ องโลกเปน็ หลักการสากลทั่วโลกที่ต้องมีหลักการ ดังน้ี 8.10.1 ตัง้ ชื่อชนิดพืช 8.10.2 ระบตุ วั อย่างต้นแบบ พร้อมข้อมลู พนั ธไุ์ ม้ทใ่ี ช้ทําการบรรยาย 8.10.3 บรรยายความแตกต่างกบั ชนิดท่ีใกล้เคียงสน้ั ๆ 8.10.4 บรรยายพชื อย่างละเอียดเปน็ ภาษาองั กฤษ 8.10.5 ตีพิมพ์ผลงานในวารสารพฤกศาสตร์ที่ยอมรับ ช่ือวารสารพฤกษศาสตร์ ชื่อวิทยาศาสตร์ และผู้ตั้งชื่อ ระบุตัวอย่างต้นแบบ ภาษาอังกฤษ (ทมี่ า: Mattapha et al. (2017) Botany พฤกษศาสตร์

~ 109 ~ 8.11 บทสรปุ กฎเกณฑ์และการตั้งชื่อพืชเป็นหลักการที่นักพฤกษศาสตร์ทั่วโลกต้องปฏิบัติจึงจะถูกต้องตามหลัก วิชาการใหเ้ ป็นแนวทางเดียวกัน และกฎเกณฑแ์ ละการต้ังช่ือพืช มีการประชุมกันเพื่อแก้ไขในส่วนท่ียังมีข้อท่ียัง ไม่ชัดเจนหรือยังมีปัญหา พืชทุกชนิดต้องมีตัวอย่างต้นแบบเพ่ือใช้เป็นตัวอย่างอ้างอิง ดังนั้น ปัจจุบันกฎเกณฑ์ และการตั้งช่อื พชื ชนดิ ใหม่ใหม้ กี ารระบุตวั อย่างต้นแบบด้วย คาถามทา้ ยบทที่ 8 1. จงตง้ั ชอ่ื สกุลและชนิดพืชให้ถูกต้องตามกฏการตง้ั ช่ือ 2. จงบอกวิธีการตง้ั ช่ือพชื ชนิดใหมข่ องโลก 3. จงบอกตวั อยา่ งต้นแบบชนิดต่างๆ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 110 ~ เอกสารอา้ งองิ Adema, F. & Barham, J. (2002). A New ชนิด of Cruddasia (Fabaceae) from Thailand. Kew Bulletin 57(1): 223-226. Mattapha, S., Chantaranothai, P. & Suddee, S. (2017). Flemingia sirindhorniae sp.nov. (Legumi- nosae-Papilionoideae), a new species from Thailand. Thai Journal of Botany 9(1): 7- 14. Phengklai, C. (2005). Two new species of Diospyros (Ebenaceae) from Thailand. Thai Forest Bulletin (Botany) 33 : 157–160. Wikipedia contributors. (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Retrieved August 22, 2018, from https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=International_Code_of_Nomenclature_for_ algae,_fungi,_and_plants&oldid=863441369 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 111 ~ แผนบรหิ ารการสอนประจาบทท่ี 9 ววิ ฒั นาการและความหลากหลายของพชื (Evolution and Plant diversity) หัวข้อเนือ้ หาประจาบท 9.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตร์ของพชื กลุ่มไม่มีเนื้อเยื่อลาํ เลียง 9.2 การจดั จําแนกพืชกลุ่มไม่มเี นอื้ เยอ่ื 9.3 บทสรปุ คําถามทา้ ยบท วัตถุประสงคเ์ ชิงพฤตกิ รรม หลังจากศึกษาบทเรยี นนแ้ี ล้ว ผู้เรียนควรมีความรู้ความสามารถ ดังนี้ 1. อธิบายความหมายของพชื และการวิวัฒนาการของพืชได้ 2. อธบิ ายวงจรชีวิตของพชื แตล่ ะกลมุ่ ได้ 3. บอกลักษณะสัณฐานวทิ ยาและกายวภิ าคศาสตรข์ องพชื ได้ วธิ สี อนและกิจกรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เขา้ สบู่ ทเรยี นดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเนื้อหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารที่เกี่ยวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กล่มุ สื่อการเรียนการสอน 1. เน้อื หา power point ประจาํ บทที่ 2. ตวั อย่างหนังสือ ตํารา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวิจัยทางชวี วิทยา การวัดและการประเมินผล การวดั ผล 1. ความสนใจและการตอบคําถามระหว่างเรยี น 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและส่งงานที่ไดร้ บั มอบหมายตรงตามเวลาทีก่ ําหนด การประเมินผล 1. ผเู้ รยี นตอบคําถามผสู้ อนในระหว่างเรยี นถูกต้องไม่น้อยกวา่ รอ้ ยละ 80 2. ตอบคาํ ถามท้ายบทและสง่ งานท่ไี ด้รบั มอบหมายตรงตามเวลาที่กําหนด และมีความถูกต้องไม่น้อย กวา่ รอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 112 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 113 ~ บทท่ี 9 ววิ ัฒนาการและความหลากหลายของพืช (Evolution and Plant diversity) ปัจจุบันนักพฤกษศาสตร์จัดจําแนกพืชใช้ข้อมูลด้านชีวโมเลกุลมาช่วยสนับสนุนลักษณะสัณฐานวิทยา ตามความสัมพันธ์วิวัฒนาการ ดังน้ันการจัดจําแนกใหม่ได้ช่วยแก้ไขและเพิ่มเติมในหน่วยอนุกรมวิธานระดับ ดิวิชนั (division) เพอ่ื ใหถ้ กู ต้องตามความเป็นจรงิ ของความสัมพนั ธข์ องพชื ตามธรรมชาติ (natural group) แม้ กระน้ันก็ตาม รอยต่อวิวัฒนาการระหว่างพืชแต่ละกลุ่มยังคลุมเครือ เนื่องจากยังขาดหลักฐานข้อมูลสนับสนุน ของบรรพบรุ ุษพืชแตล่ ะกลุ่ม เช่น ความสัมพันธ์วิวฒั นาการระหวา่ งพืชเมลด็ เปลือยและพชื ดอก เปน็ ตน้ 9.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตรข์ องพชื กลมุ่ ไม่มเี นอ้ื เย่ือลาเลียง พืชมีวิวฒั นาการแยกออกจากสาหรา่ ย โดยมีลกั ษณะ ดังน้ี 9.1.1 มีระยะเอ็มบริโอและระยะสปอโรไฟต์ (sporophyte, 2n) วงจรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือระหว่าง ระยะแกมีโทไฟต์ (gametophyte) และสปอโรไฟต์ (sporophyte) ระยะ สปอโรไฟต์เป็นระยะท่ีมีการสร้างสปอร์ เมื่อมีการปฏิสนธิไซโกตมีการเจริญเป็นเอ็มบริโอหรือต้นสปอโรไฟต์ ระยะแรก จนกระท่ังเจริญมากข้ึนเป็นต้นสปอโรไฟต์ท่ีสมบูรณ์เต็มท่ี พร้อมที่จะมีการสร้างสปอร์ การสร้าง สปอร์จะอยู่ในโครงสร้างท่ีเรียกว่า สปอแรงเจียม (sporangium) ภายในมีเนื้อเย่ือสําหรับสร้างสปอร์ แต่ละ เซลล์เม่ือเจริญขึ้นจะเรียกว่า สปอโรไซต์ (sporocytes) แต่ละเซลล์มีการสร้างแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส (meiosis) จาก 1 เซลล์เป็น 4 เซลล์ หรือ 4 สปอร์ กลุ่มพืชมีระยะเอ็มบริโอ เรียกว่า เอ็มบริโอไฟต์ (embryo- phytes) ซง่ึ ตา่ งจากสาหรา่ ยทไ่ี มม่ รี ะยะเอม็ บริโอ 9.1.2 การวิวัฒนาการทม่ี ี คิวติน (cutin) ชน้ั ของคิวติล เรียกว่า คิวติเคิน (cuticle) ทําหน้าที่ปกป้อง เซลล์ภายใน และลดการคายน้ํา มีคุณสมบัติเป็นโพลิเมอร์ของไขมัน และพืชมีความแตกต่างอีกประการ คือ มี เนื้อเย่ือพาเรงคิมา (parenchyma) พืชทุกชนิดมีการแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็วท้ังปลายยอดและปลายราก โดยมี เนื้อเยื่อเจริญ (apical meristem) 9.1.3 มีแอนเธอริเดียม สาํ หรับสรา้ งสเปิร์ม โดยมีวิวัฒนาการ การสร้างช้ันท่ีเรียกว่า แจกเกต (jack- et layer) หุ้มแอนเธอริเดียม เพื่อการปกป้องสเปิร์มหรือ สเปิร์มมาโตซอยด์ (stermatozoid) จากการระเหย ของน้ํา เม่ือสเปิร์มมีสองหาง (biflagellate) ออกจากแอนเธอริเดียมสามารถว่ายน้ําเพ่ือไปผสมกับไข่ ดังน้ัน การปฏสิ นธิตอ้ งอาศัยความชน้ื (ภาพที่ 9.1 ) 9.1.4 การสร้างอาชีโกเนียม (archegonium (เอกพจน์)/archegonia (พหูพจน์)) สําหรับสร้างไข่ อาชโี กเนยี มมเี น้อื เย่ือชัน้ นอกเรียกว่า เวนเทอร์ (venter) ไข่จะอยูภ่ ายในทฐ่ี านของอาชีโกเนียม (ภาพท่ี 9.1 ) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 114 ~ ภาพท่ี 9.1 A แอนเธอริเดียม และ อาชีโกเนียม (ที่มา: Mauseth, 2009: 461) 9.2 การจดั จาแนกพชื กลุ่มไมม่ เี นอ้ื เย่ือลาเลยี ง การจัดจาํ แนกสมัยอดีต มอส (moss) หรือข้าวตอกฤาษี จัดในคลาสไบรออฟซิดา (Class Bryopsida) เป็น ไบรโอไฟต์กลุ่มที่มีความหลากหลายมากที่สุด ท่ัวโลกมีประมาณ 12,000 ชนิด ในกลุ่มท่ีไม่มีเนื้อเยื่อ ลําเลียง ในอดตี มอสจดั อยใู่ นดิวิชนั เดยี วกันกับลิเวอร์เวิร์ต คือ ดิวิชันไบรโอไฟตา จากการศึกษาทางชีวโมเลกุล พบวา่ ดวิ ชิ นั ไบรโอไฟต์เปน็ พาราไฟเลติก (paraphyletic) จึงมกี ารจดั จําแนกใหม่ ดังน้ี 9.2.1 ดวิ ิชนั ไบรโอไฟตา (Division Bryophyta) ได้แก่ มอสและขา้ วตอกฤาษี 9.2.2 ดวิ ชิ ันมาแคนทิโอไฟตา (Marchantiophyta) ไดแ้ ก่ ลเิ วอรเ์ วริ ต์ , Marchantia 9.2.3 ดวิ ชิ ันแอนโทเซอโรโตไฟตา (Division Anthoceratophyta) ไดแ้ ก่ ฮอรน์ เวิร์ต 9.2.1 ดิวชิ ันไบรโอไฟตา (Division Bryophyta) ปัจจบุ ันแบง่ เปน็ 8 คลาส ตามการจัดจาํ แนกสมยั ใหม่ (Buck & Goffinet, 2000) ไดแ้ ก่ 1) Class Takakiopsida 2) Class Sphagnopsida 3) Class Andreaeopsida 4) Class Andreaeobryopsida 5) Class Oedipodiopsida 6) Class Polytrichopsida 7) Class Tetraphidopsida 8) Class Bryopsida พฤกษศาสตร์ Botany

~ 115 ~ ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ พืชในดิวชิ ันน้มี ลี ักษณะทางพฤกษศาสตร์ ดงั นี้ 1. ยังไม่มีราก ลําต้นและใบท่ีแท้จริง ชอบอาศัยอยู่ตามท่ีชุ่มช้ืน การสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศต้องอาศัย นาํ้ สําหรับให้สเปริ ์มทมี่ ีแฟลกเจลลา (flagella) 2. ต้นท่ีพบเห็นโดยท่ัวไปคือแกมีโทไฟต์ (gametophyte) ซ่ึงเป็นระยะที่เด่น ไม่มีก่ิงก้านแตกแขนง มี ไรซอยด์ (rhizoid) สาํ หรับยึดต้นให้ติดกับดินและช่วยดูดนํ้าและแร่ธาตุ ไรซอยด์ต่างจากลิเวอร์เวิร์ต (Division Marchantiophyta) โดยการมีไรซอยด์ที่ประกอบด้วยหลายเซลล์ มีส่วนคล้ายใบ เรียกฟิลลอย (phylloid) และส่วนคล้ายลําต้น เรียกว่า คอลอยด์ (cauloid) มักเรียวบาง แกมีโทไฟต์ มีคลอโรฟิลล์สามารถสร้างอาหาร ได้เอง เมือ่ แกมโี ทไฟต์เจริญเต็มที่จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์คือสเปิร์มและไข่ หลังการปฏิสนธิจะได้ไซโกตซึ่งแบ่งตัว เจริญต่อไปเป็นเอม็ บรโิ อและสปอร์โรไฟต์ สปอโรไฟตข์ องไบรโอไฟต์มีอาศัยอยู่บนแกมีโทไฟต์ตลอดชีวิต (ภาพ ท่ี 9.2) 3. พชื ในดิวชิ ันนส้ี รา้ งสปอร์ชนดิ เดียวเท่าน้นั มีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน (homospore) ภาพที่ 9.2 สปอโรไฟต์อยู่บนแกมีโทไฟต์ของมอส (ทีม่ า: Mauseth, 2009: 464) วงจรชวี ติ มอสมีทั้งต้นแยกเพศและมีสองเพศบนต้นเดียวกัน มีวงจรชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) ระหว่างระยะแกมีโทไฟต์และสปอโรไฟต์ ซึ่งระยะสปอโรไฟต์มีระยะส้ันมาก แกมีโทไฟต์ของมอส มีใบที่วิวัฒนาการเป็นอิสระจากลิเวอร์เวิร์ต โดยมีใบขนาดเล็กและมีคอสตา (costa) ที่คล้ายกับเส้นใบ (vein) ของพืชช้ันสูง แอนเทอริเดียมและอาชีโกเนียมมักสร้างบริเวณตรงปลายของต้นแกมีโทไฟต์ เมื่อมีการปฏิสนธิ ตรงปลายของเนื้อเย่ืออาชีโกเนียมเจริญเป็นโครงสร้างที่เรียกว่า คาลิปทรา (calyptra) สําหรับปกป้องต้นสปอ โรไฟตข์ ณะยังต้นอ่อน สปอโรไฟต์มีก้านที่เรียกว่า สไทป์ (stipe) ตรงปลายมีสปอแรงเจียมหรือแคปซูล ซึ่งเม่ือ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 116 ~ สปอแรงเจียมแก่จะแตกมกั มีฝาเปิด (operculum) ตรงปลายสปอแรงเจียมมีโครงสร้างเรียกว่า เพอริสโตม ทีธ (peristome teeth) สําหรับกระจายสปอร์เหมือนกับอีเลเตอร์ของลิเวอร์เวิร์ต สปอร์เม่ือได้รับความช่ืนที่ พอเหมาะจะงอกเป็นตน้ แกมโี ทไฟต์ใหม่ โดยมีโปรโตนมี า ยาวลักษณะคล้ายกับสาหร่าย ต้นแกมีโทไฟต์มีขนาด เลก็ ลักษณะคลา้ ยลําต้นและใบ ส่วนที่คลา้ ยใบเรยี งตวั เป็นเกลียวโดยรอบส่วนท่คี ล้ายลําต้น มีไรซอยต์อยู่ในดิน สปอโรไฟต์มีลักษณะง่าย ๆ เกิดบนปลายยอดหรือปลายก่ิง มีส่วนประกอบคือ ฟุต ก้านชูอับสปอร์ และ อบั สปอร์ (ภาพท่ี 9.3) ภาพท่ี 9.3 วงจรชีวิตของมอส ( ทมี่ า: Mauseth, 2009: 466) Botany พฤกษศาสตร์

~ 117 ~ กายวิภาคศาสตร์ มอสไม่มีเน้ือเย่ือลําเลียงแต่มีโครงสร้างท่ีเรียกว่า ไฮดรอยด์ (hydroids) อยู่ตรงกลางสุด สําหรับ ลําเลียงน้ําและ แร่ธาตุ เซลล์มีลักษณะยาว เม่ือเจริญเต็มท่ีไม่มีไซโทพลาสซึม และเลปทอยด์ (leptoids) สําหรับลําเลียงนํ้าตาล เซลล์มีรูปร่างยาว คล้ายกับซีพเซลล์ (sieve cells) ไม่มีนิวเคลียสเมื่อเจริญเต็มท่ีแล้ว มอสส่วนใหญ่ที่ไม่มีไฮดรอยด์และเลปทอยด์ จะมีการขนส่งน้ําเข้าสู่ลําต้นด้วยแรงแคปิลลาร่ี (capillary action) ส่วนการขนสง่ น้ําตาลจะขนส่งระหว่างเซลล์ (ภาพที่ 9.4) hydroids leptoids parenchyma ภาพท่ี 9.4 ภาพตัดขวางของฟิลลอยด์มอส (ทม่ี า: ดัดแปลงจาก Mauseth, 2009: 465) 9.2.2 ดิวิชนั มาแคนทิโอไฟตา (Division Marchantiophyta) สมาชกิ ในดวิ ิชนั มาแคนทิโอไฟตา (Division Marchantiophyta) เจรญิ ไดด้ ีในพนื้ ท่ีท่มี ี ความช้ืนสูง และชอบเกิดบนดินในพื้นที่ที่มีร่มเงา เช่น ริมแม่นํ้า บนหิน และบนเปลือกไม้ พืชในดิวิชันน้ีมี ลักษณะทางพฤกษศาสตร์ ดังนี้ 1) แกมีโทไฟต์มีทั้งท่ีเป็นแทลลัส (thalloid liverwort) และแบบคล้ายใบ (leafy liverwort) มลี กั ษณะเป็นแผ่นแบนบาง บางชนิดอาจเรียงกันเป็น 2-3 แถว ขอบใบมักมีขน (มักไม่พบในมอส) ไม่มีคอสตา (costa) เป็นพูหยกั ลกึ (lobe) มีการแตกแขนงแบบนวี้ ่า ไดโคโทมสั บรานชิง (dichotomous branching) 2) มไี รซอยดส์ าํ หรบั ดดู น้าํ และแรธ่ าตุ ใบไม่มีโครงสรา้ งที่เรยี กวา่ คอสตา (costa) แต่ในมอสมี จํานวนมาก มีไรซอยด์เป็นเพียงเซลล์เดียวในลิเวอร์เวิร์ตซ่ึงต่างจากมอสท่ีมีหลายเซลล์ มักมีหยักที่ขอบ ในใบ มักมี ออย บอดี (oil body) ประกอบด้วยสารพวกไขมัน (lipid) ในไซโทพลาสซึม และไอโซพรีนอยด์ (isopre- noids) ภายในสปอแรงเจยี มมี อเี ลเตอร์ (elators) สําหรับกระจายสปอร์ ลกั ษณะทางพฤกศาสตรค์ ล้ายกับพืชกลุม่ อน่ื ในพืชไมม่ ีท่อลาํ เลียง ไดแ้ ก่ 1) ยังไม่มีราก ลําต้นและใบที่แท้จริง ชอบอาศัยอยู่ตามที่ชุ่มชื้น การสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศ ตอ้ งอาศัยน้าํ สําหรบั ใหส้ เปิรม์ ทีม่ แี ฟลกเจลลา (flagella) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 118 ~ 2) ตน้ ท่พี บเหน็ โดยทว่ั ไปคอื แกมโี ทไฟต์ (gametophyte) ซึ่งเป็นระยะท่ีเด่น รูปร่างลักษณะมี ทัง้ ทเี่ ป็นแผ่นหรือแทลลัส (thallus) มีไรซอยดไ์ มแ่ ตกแขนง (unbranched rhizoid) สาํ หรับยึดต้นให้ติดกับดิน และช่วยดูดน้ําและแร่ธาตุ มีส่วนคล้ายใบ เรียกฟิลลอย (phylloid) และส่วนคล้ายลําต้น เรียกว่า คอลอยด์ (cauloid) แกมีโทไฟต์ มีคลอโรฟิลล์สามารถสร้างอาหารไดเ้ อง เมอ่ื แกมโี ทไฟตเ์ จริญเต็มทจ่ี ะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ คือสเปิร์มและไข่ หลังการปฏิสนธิจะได้ไซโกตซึ่งแบ่งตัวเจริญต่อไปเป็นเอ็มบริโอและสปอร์โรไฟต์ สปอโรไฟต์ ของ ไบรโอไฟต์มอี าศยั อยู่บนแกมโี ทไฟต์ตลอดชวี ิต (ภาพท่ี 9.5) 3) พืชในดิวิชนั นี้สร้างสปอรช์ นดิ เดียวเทา่ นนั้ มีขนาดและรูปรา่ งเหมือนกัน (homospore) การจดั จาแนก ความสัมพันธ์ภายในกล่มุ พืชไม่มที ่อลาํ เลียงยงั ไม่มีความชัดเจนนัก ปัจจุบันการจัดจําแนกตาม Söder- ström et al. (2016) ดงั นี้ Division Marchantiophyta 1. Class Haplomitriopsida Order Haplomitriales Order Treubiales 2. Class Marchantiopsida Subclass Blasiidae Order Blasiales Subclass Marchantiidae Order Neohodgsoniales Order Sphaerocarpales Order Lunulariales Order Marchantiales 3. Class Jungermanniopsida Subclass Pelliidae Order Pelliales Order Pallaviciniales Order Fossombroniales Subclass Metzgeriidae Order Pleuroziales Order Metzgeriales Subclass Jungermanniidae Order Porellales พฤกษศาสตร์ Botany

~ 119 ~ Order Ptilidiales Subclass Jungermanniales ภาพที่ 9.5 สัณฐานวทิ ยาของลเิ วอร์เวริ ์ต (ท่ีมา Simpson, 2006: 60) วงจรชีวิต เป็นวงจรชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) ระหว่างระยะแกมีโทไฟต์และสปอโรไฟต์ ซ่ึง ระยะสปอโรไฟต์มีระยะสั้นมาก วงจรชีวิตเริ่มจากสปอร์เริ่มงอกและมีการสร้างสายเหมือนเส้นด้าย ที่เรียกว่า โปรโตนมี า (protonema) หรอื เปน็ แผน่ ท่เี รียกวา่ แทลลสั (thallus) แกมีโทไฟตม์ ีขนาดเล็ก คล้ายกับมอสและ ฮอรน์ เวิรต์ ลักษณะเปน็ แผ่นแบนราบ แตกแขนงเปน็ 2 แฉก (dichotomous branching) ด้านล่างของเทลลัส มีไรซอยด์ อวัยะเพศผู้จะสร้างโครงสร้างที่เรียกว่า แอนเธอริโดฟอร์ (antheridophore/stalk) เป็นก้านชู ตรง ปลายมกี ารสรา้ งแอนเธอรเิ ดียม (antheridium) ทม่ี ีลักษณะโล่ ภายในแอนเธอรเิ ดยี มจะสร้างสเปิร์ม อวัยะเพศ เมียจะสร้างโครงสรา้ งท่ีเรยี กว่า อาชีโกเนียม มกี ้านชูอาชโี กดิโอฟอร์ ลกั ษณะคล้ายกบั ร่ม การปฏิสนธิสเปิร์มจะ ว่ายนํ้าเพ่ือไปผสมกับไข่ภายใน อาชีโกเนีย เมื่อไข่ได้รับการผสมไซโกตจะแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ได้เอ็มบริโอ และต้นสปอโรไฟต์ ตามลําดับ ต้นสปอโรไฟต์ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้และมีอายุส้ัน สปอแรงเจียม (spo- rangium) หรือแคปซลู (capsule) ท่สี รา้ งขึ้นจะมีสปอโรไซตท์ าํ หน้าท่สี รา้ งสปอร์ (ภาพท่ี 9.6) แกมมีโตไฟต์ของลิเวอร์เวิร์ตหลายชนิดมีการสร้างแยกต้นกัน (unisexual) เช่น Marchantia ส่วน สกลุ Riccia สรา้ งแอนเทอริเดยี ม (antheridium) และอาชีโกเนยี ม (archegonium) ในแทลลสั เดียวกัน พฤกษศาสตร์ Botany

~ 120 ~ การสืบพันธ์ุแบบไม่อาศัยเพศแบบหน่ึงนอกเหนือไปจากการแยกออกเป็นส่วน ๆ (fragmentation) ด้านบนมักพบโครงสร้างท่ีมีรูปร่างคล้ายถ้วย เรียกว่า เจมมา คัป (gemma cup) ภายในเน้ือเย่ือเจมมา (gemma/gemmae) อย่จู าํ นวนหน่ึง ซึง่ เมอื่ แตล่ ะเจมมาหลุดออกจากเจมมาคัปแล้ว สามารถเจริญแกมีโทไฟต์ ต้นใหม่ได้ สเปิรม์ และไข่ถูกสร้างข้ึนในอวัยวะที่มารวมกลมุ่ เป็นโครงสร้างท่ีมีลักษณะเป็นก้านชูท่ีเจริญอยู่บนแก มีโทไฟต์ นอกจากนกี้ ารสืบพนั ธ์ุแบบไม่อาศัยเพศโดยการแตกหน่อ (budding) ได้ดว้ ย สกุลมาแคนเทยี (Marchantia) มีต้นแยกเพศ ตน้ แกมไี ฟตเ์ พศผู้ (male gametophyte) สปอโรไฟตม์ ีส่วนประกอบเปน็ 3 สว่ น คือ 1. ฟุต (foot) เปน็ เนอื้ เยือ่ ท่ีฝงั ตัวอยูใ่ นเน้อื เยื่อแกมโี ทไฟตเ์ พ่อื ทําหน้าที่ดูดอาหารมาใช้ 2. ก้านชูอับสปอร์ (stalk หรือ seta) และอับสปอร์ (sporangium หรือ capsule) ท่ีทําหน้าที่สร้าง สปอร์ ตวั อย่างของลเิ วอรเ์ วริ ์ตทเ่ี ปน็ แทลลสั ภาพท่ี 9.6 วงจรชีวิตของ Marchantia ( ท่มี า: Mauseth, 2009: 461) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 121 ~ 9.2.3 ดวิ ิชันแอนโทซีโรไฟตา (Division Anthocerophyta) ลักษณะทางพฤกษศาสตร์ พืชในดิวิชันแอนโทซโี รไฟตา ท่ีรู้จักกันดี คือ ฮอร์นเวิร์ต (hornworts) เป็นกลุ่มท่ีมีจํานวนสมาชิกน้อย ทีส่ ุดในกลมุ่ เดยี วกนั กับพชื ไม่มที ่อลําเลียง มลี กั ษณะทางพฤกษศาสตรท์ ส่ี ําคญั ดงั นี้ 1. สปอรโ์ รไฟตร์ ูปรา่ งเรียวยาวคล้ายเขาสัตว์สเี ขียว 2. แต่ละเซลล์ของแกมีโทไฟต์มีคลอโรพลาสต์ เพียง 1 เม็ด และมีอาหารสะสมเป็นไพรีนอย (pyre- noid) เหมอื นกบั สาหรา่ ยสีเขียวและกระเทยี มนา (Isoetes) 3. อาชีโกเนียม (Archegonium) ฝงั ตัวอยใู่ นแกมมีโตไฟต์ ที่เปน็ เน้ือเย่อื เจรญิ ในต้นแกมีโทไฟต์ ซึ่งต่าง จากพืชชนิดอ่ืนๆท่ีเกิดตรงปลายต้นแกมีโทไฟต์ มีโครงสร้างท่ีคล้ายกับปากใบ (stomata-like structure) แต่ บางชนิดมีปากใบที่แท้จริง คล้ายกับกลุ่มมอส สปอโรไฟต์สามารถสังเคราะห์แสงได้ แต่ลิเวอร์เวิร์ตไม่สามารถ สังเคราะห์แสงได้ แกมีโทไฟตข์ องฮอรน์ เวริ ต์ มีรูปร่างกลมหรอื คอ่ นข้างรีแบน มักมสี เี ขียว ส่วนใหญ่แยกเพศ (unisexual) ส่วนสปอร์โรไฟต์ของฮอร์นเวิร์ตมีลักษณะเฉพาะคือรูปร่างคล้ายกับเขาสัตว์ สีเขียว เมื่อเจริญเต็มที่ เน้ือเย่ือ ช้ันนอกมีเนื้อเยือ่ หลายเซลล์ ตรงแกนกลางของสปอร์โรไฟต์ เรียกว่า โคลัมเมลลา (columella) และมีเนื้อเยื่อ สร้างสปอร์และ อีเลอตอร์เทียม (pseudo-elaters) ท่ีมีหลายเซลล์ ซึ่งรูปร่างจะสามารถบิดงอได้เม่ือแห้งเพื่อ ตอบสนองกับความแหง้ ดงั นนั้ จงึ เปน็ ตัวท่สี ามารถกระจายสปอรไ์ ด้ สปอร์มรี ปู ร่างคล้ายตัว Y มีสันเป็นสามแฉก คลา้ ยพืชช้นั สูงหลายชนิด AB ภาพท่ี 9.7 สัณฐานวิทยาของฮอร์นเวิร์ต A. ระยะสปอร์โรไฟต์และแกมีโทไฟต์ (ท่ีมา: Campbell & Reece, 2009: 608) B. ภาพตัดตามยาวของสปอรโ์ รไฟต์ ( ท่ีมา: Mauseth, 2009: 475) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 122 ~ ลกั ษณะทางพฤกศาสตรค์ ลา้ ยกับพชื กลุ่มอน่ื ในพชื ไม่มีท่อลาเลยี ง 1. ยังไม่มีราก ลําต้นและใบที่แท้จริง ชอบอาศัยอยู่ตามท่ีชุ่มช้ืน การสืบพันธ์ุแบบอาศัยเพศต้องอาศัย นํ้าสาํ หรับใหส้ เปริ ม์ ที่มแี ฟลเจลลา (flagella) 2. ตน้ ทพ่ี บเห็นโดยท่วั ไปคือแกมีโทไฟต์ (gametophyte) ซึ่งเป็นระยะท่ีเดน่ รูปร่างลักษณะมีทั้งท่ีเป็น แผ่นหรอื แทลลสั (thallus) มีไรซอยด์ไม่แตกแขนง (unbranched rhizoid) สําหรบั ยึดต้นให้ติดกับดินและช่วย ดูดน้ําและแร่ธาตุ มีส่วนคล้ายใบ เรียกว่า ฟิลลอยด์ (phylloid) และส่วนคล้ายลําต้น เรียกว่า คอลอยด์ (cau- loid) แกมีโทไฟต์มีคลอโรฟิลล์สามารถสร้างอาหารได้เอง เมื่อแกมีโทไฟต์เจริญเต็มที่จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์คือ สเปริ ์มและไข่ หลังการปฏิสนธิจะได้ไซโกตซึ่งแบ่งตัวเจริญต่อไปเป็นเอ็มบริโอและสปอร์โรไฟต์ สปอโรไฟต์ของ ไบรโอไฟต์มอี าศยั อยูบ่ นแกมีโทไฟต์ตลอดชีวติ 3. พืชในดิวชิ ันนสี้ รา้ งสปอรช์ นิดเดียวเท่านนั้ มีขนาดและรูปรา่ งเหมอื นกัน (homospore) การจดั จาแนก ฮอรน์ เวิรต์ เดิมทมี ีการจัดจาํ แนกอยู่ในคลาส Anthocerotopsida ของดิวชิ นั Bryophyta อยา่ งไรก็ ตาม ดิวิชันนี้เปน็ paraphyletic ดงั น้ัน ฮอร์นเวริ ์ต จงึ ถูกจัดจําแนกใหม่ ในดิวิชนั Anthocerotophyta ความสมั พันธ์ภายในกลุ่มพืชไม่มีท่อลาํ เลยี งยังไม่มีความชัดเจนนัก ปัจจุบันการจัดจําแจกตาม Duff et al. (2007) ดังน้ี 1. Order Leiosporocerotales Family Leiosporocerotaceae Genus Leiosporoceros (1 ชนิด) 2. Order Anthocerotales Family Anthocerotaceae Genus Anthoceros (ca. 83 ชนิด) Genus Folioceros (17 ชนดิ ) Genus Sphaerosporoceros (2 ชนิด) 3. Order Notothyladales Family Notothyladaceae Genus Notothylas (21 ชนิด) Genus Phaeoceros (ประมาณ 41 ชนิด) Genus Paraphymatoceros (1-2 ชนิด) Genus Hattorioceros (1 ชนดิ ) Genus Mesoceros (2 ชนิด) 4. Order Phymatocerotales Family Phymatocerotaceae พฤกษศาสตร์ Botany

~ 123 ~ Genus Phymatoceros (2 ชนิด) 5. Order Dendrocerotales Family Dendrocerotaceae Genus Dendroceros (43 ชนิด) Genus Megaceros (8 ชนิด) Genus Nothoceros (7 ชนดิ ) Genus Phaeomegaceros (7 ชนดิ ) วงจรชีวติ เป็นวงจรชีวิตแบบสลับ (alternation of generation) ระหว่างระยะแกมีโทไฟต์และสปอโรไฟต์ ซึ่ง ระยะสปอโรไฟต์มีระยะสั้นมาก วงจรชีวิตเร่ิมจากสปอร์เร่ิมงอก และมีการสร้างสายเหมือนเส้นด้าย เรียกว่า โปรโตนีมา (protonema) หรือเป็นแผ่นท่ีเรียกว่า แทลลัส (thallus) คล้ายกับริบบิน (ribbon-like) แกมโี ทไฟตม์ ีขนาดเล็กจนเจรญิ เตม็ ท่ี มกั มี cynanobacteria เจรญิ ในเซลล์ คล้ายกับมอสและลิเวอร์เวิร์ต ลักษณะเป็นแผ่นแบนราบ แตกแขนงเป็น 2 แฉก (dichotomous branching) ด้านลา่ งของเทลลัสมีไรซอยด์ อวัยะเพศผู้จะสร้างโครงสร้างท่ีเรียกว่า แอนเธอริโดฟอร์ (antheri- dophore/stalk) เป็นก้านชู ตรงปลายมีการสร้างแอนเธอริเดียม (antheridium) ที่มีลักษณะโล่ ภายใน แอนเธอริเดยี มจะสรา้ งสเปริ ์มมี 2 หาง (biflagellate) อวยั วะเพศเมยี จะสร้างโครงสร้างทเี่ รยี กว่า อาชีโกเนียม การปฏิสนธิสเปิร์มจะว่ายนํ้าเพื่อไปผสมกับไข่ ภายใน อาชีโกเนีย เมื่อไข่ได้รับการผสมไซโกตจะแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ได้เอ็มบริโอ และต้นสปอโรไฟต์ ตามลาํ ดบั ต้นสปอโรไฟต์ ทีส่ ร้างขน้ึ จะมีสปอโรไซต์ทาํ หน้าท่ีสรา้ งสปอร์ ตรงฐาน เรียกว่า ฟุต (foot) ตรงกลาง เป็นเนอื่ เยอ่ื เจริญ (meristem) สว่ นตรงปลายเปน็ แคปซูล (capsule) ระหว่างเนือ่ เย่อื ตรงกลางกบั ส่วนปลายมี การสร้าง อเี ลเตอร์เทียม (pseudo-elaters) และสปอร์ แกมมีโตไฟต์ของลิเวอร์เวิร์ตหลายชนิดมีการสร้างแยก ต้นกัน (unisexual) สร้างแอนเทอริเดียม (antheridium) และอาชีโกเนียม (archegonium) ในแทลลัส เดียวกนั หรือแยกเพศ คนละต้นแกมมีโตไฟต์กัน (dioecious) การสบื พนั ธแ์ุ บบไม่อาศยั เพศเกดิ ข้ึนโดยการขาดเป็นท่อน (fragmentation) 9.3 บทสรปุ ลักษณะทางพฤกษศาสตร์ของพืชมีกลุ่มไม่มีเนื้อเยื่อลําเลียงมีวิวัฒนาการแยกออกจากสาหร่าย โดยมี ลักษณะ ดงั นี้ คือ มรี ะยะเอ็มบริโอและระยะสปอโรไฟต์ (sporophyte, 2n) วงจรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) มีระยะเอ็มบริโอ เรียกว่า เอ็มบริโอไฟต์ (embryophytes) ซึ่งต่างจากสาหร่ายท่ีไม่มีระยะ เอ็มบริโอ การวิวัฒนาการท่ีมี คิวติน (cutin) ช้ันของคิวติน เรียกว่า คิวติเคิน (cuticle) มีเน้ือเย่ือพาเรงคิมา (parenchyma) มแี อนเธอรเิ ดยี มและอาชีโกเนยี ม พฤกษศาสตร์ Botany

~ 124 ~ จากการศึกษาทางชีวโมเลกุล พบว่า ดิวิชันไบรโอไฟต์เป็นพาราไฟเลติก (paraphyletic) จึงมีการจัด จําแนกใหม่ ดังน้ี ดวิ ิชนั ไบรโอไฟตา (Division Bryophyta) ดิวิชันมาแคนทิโอไฟตา (Marchantiophyta) และ ดิวิชันแอนโทเซอโรโตไฟตา (Division Anthoceratophyta) คาถามท้ายบทท่ี 9 1. จงเปรยี บเทยี บลกั ษณะสัณฐานวทิ ยาของพชื ท่ไี ม่มที ่อลาํ เลยี งกับพชื มีท่อลําเลยี ง 2. อธบิ ายความหมายคําวา่ paraphyletic และทําไมนักพฤกษศาสตร์จงึ ไมย่ อมรับกบั การจดั จาํ แนก ในสมัยอดีตทกี่ ลมุ่ bryophytes ที่เป็นแบบ paraphyletic เพราะเหตุใด พฤกษศาสตร์ Botany

~ 125 ~ เอกสารอ้างองิ Buck, W.R. & Goffinet, B. (2000). 3. Morphology and classification of mosses. In A.J. Shaw & B. Goffinet (eds.), Bryophyte Biology. Cambridge University Press. Campbell, N.A. & Reece, J.B. (2009). Biology 9th edition. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. Mauseth, J.D. (2009). Botany: an introduction to plant biology 4th ed. Replika Press. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. Söderström et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. Phytokeys. 59: 1–826. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 126 ~ พฤกษศาสตร์ Botany