พฤกษศาสตร์ (ภาคบรรยาย)

~ 127 ~ เนอ้ื หาประจาบทท่ี 10 กลุ่มพืชมีเนอื้ เยอ่ื ลาเลียง (Vascular plants) 10.1. ดิวิชันไรนโิ อไฟตา (Rhyniophyta (Rhyniophytes)) 10.2 ดิวชิ ันยฟู ิลโลไฟตา (Division Euphyllophyta Euphyllophyta (Euphyllophytes)) 10.3 การจัดจาํ แนกเฟิรน์ และกลุ่มใกลเ้ คียงตามการกาํ เนิดของสปอแรงเจยี ม 10.4 ดิวชิ นั ไลโคไฟตา (Division Lycopodiophyta or Lycophyta (Lycophytes)) 10.5 ดวิ ิชนั เทอริโดไฟตา (Division Pteridophyta) 10.6 บทสรปุ คําถามทา้ ยบท วตั ถุประสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม หลังจากศกึ ษาบทเรยี นนแี้ ลว้ ผู้เรียนควรมคี วามร้คู วามสามารถ ดงั นี้ 1. บอกววิ ัฒนาการและความแตกตา่ งของพืชกลุม่ พชื มีเนื้อเยื่อลาํ เลียงกบั พืชไม่มีเน้ือเย่ือ ลาํ เลียงได้ 2. บอกวิวัฒนาการของกลุ่มพชื มีเนอื้ เยอ่ื ลาํ เลียงได้ 3. อธิบายวงจรชีวติ ของพชื กล่มุ พชื มีเนื้อเยอื่ ลําเลียงได้ วธิ ีสอนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เขา้ ส่บู ทเรยี นด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลมุ่ คน้ ควา้ เน้ือหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารที่เก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลมุ่ สอื่ การเรยี นการสอน 1. เนอื้ หา power point ประจําบทท่ี 10 2. ตัวอย่างหนังสอื ตาํ รา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวิจยั ทางชีววิทยา การวัดและการประเมินผล การวัดผล 1. ความสนใจและการตอบคาํ ถามระหวา่ งเรยี น 2. ตอบคาํ ถามทา้ ยบทและส่งงานที่ไดร้ บั มอบหมายตรงตามเวลาทกี่ ําหนด การประเมนิ ผล 1. ผู้เรยี นตอบคาํ ถามผู้สอนในระหว่างเรยี นถูกต้องไม่น้อยกวา่ ร้อยละ 80 2. ตอบคําถามท้ายบทและส่งงานที่ไดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาที่กําหนด และมีความถูกต้องไมน่ ้อย กว่าร้อยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 128 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 129 ~ บทท่ี 10 กลุม่ พืชมีเนื้อเย่ือลาเลียง (Vascular plants) กลุ่มนี้เป็นพืชที่มีท่อลําเลียงหรือเน้ือเยื่อลําเลียงน้ําและอาหาร ได้แก่ เนื้อเย่ือไซเล็ม (xylem) และ โฟเอ็ม (phloem) ประกอบด้วย กลุ่มคลับมอส ได้แก่ ไลโคโพเดียม ตีนตุ๊กแก กระเทียมนา กลุ่มสนหางม้า กลุ่มเฟิร์น รวมไปถึงกลุ่มท่ีมีเมล็ด ได้แก่ กลุ่มพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperms) และพืชดอก (angiosperms) (ภาพที่ 10.1) พืชที่มีท่อลําเลียงแตกต่างจากกลุ่มไบรโอไฟต์ คือ มีขนาดใหญ่อาศัยอยู่บนพ้ืนดินเป็นส่วนใหญ่ มีใบที่ ทําหนา้ ทีร่ บั พลังงานแสง มีรากทช่ี ่วยในการยดึ เกาะและดดู น้าํ และแร่ธาตุ กลุ่มมเี นื้อเยอ่ื ลาํ เลียงมคี วามแตกตา่ งจากพชื ไม่มีทอ่ ลําเลียงคือ 1. มเี นอื้ เยอ่ื ลาํ เลยี งทาํ ให้มีโครงสร้างขนาดใหญแ่ ละซับซอ้ นกว่า 2. ระยะสปอโรไฟตเ์ ด่น เปน็ อนิ สระจากแกมีโทไฟต์ มีชุดโครโมโซมเปน็ ดิพลอยด์ (diploid) 3. ผนังเซลล์มีการสะสมสารพวกลิกนิน เพ่ือเป็นการช่วยคํ้าจุนท่อลําเลียงของพืช ซ่ึงพบในผนังเซลล์ ชั้นทสี่ อง (secondary wall) 4. มสี เคลอเรงคมิ าเซลล์ (sclerenchyma) 5. มีชัน้ เอน็ โดเดอรม์ สิ 10.1. ดิวชิ ันไรนิโอไฟตา (Rhyniophyta (Rhyniophytes) Subdivision Rhyniophytina Class Rhyniopsida Order Rhyniales Family Rhyniaceae เป็นกลุ่มพืชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พืชในดิวิชันน้ีมีลักษณะคือ มีกิ่งและลําต้นแต่เป็นสองแฉก เรียกว่า ไดโคโตมสั (dichotomous) ไม่มีรากทีแ่ ทจ้ รงิ ลําต้นเปลือย ไม่มีใบ สปอแรงเจียมติดที่ปลายกิ่ง มีรูปร่างคล้าย กระสวย สปอแรงเจียมแตกตามยาว เน้อื เย่อื ลาํ เลยี งไมซ่ บั ซ้อน พฤกษศาสตร์ Botany

~ 130 ~ ภาพที่ 10.1 ความสัมพันธข์ องพืชกลุ่มมีทอ่ ลาํ เลยี ง (ทม่ี า: Simpson, 2006: 70) 10.2 ดิวิชันยฟู ิลโลไฟตา (Division Euphyllophyta Euphyllophyta (Euphyllophytes)) เป็นกลุ่มที่มีลักษณะเด่น คือ มีใบท่ีแท้จริง (megaphylls/euphylls) หมายถึง ใบท่ีมีเน้ือเยื่อใบท่ีมี เน้ือเยื่อลําเลียงและเน้ือเย่ือเจริญ (meristem) ประกอบด้วย 2 กลุ่มใหญ่ คือ เฟิร์น กับพืชมีเมล็ด (sperma- tophytes) แบ่งเป็น 2 กลุม่ ได้แก่ 10.2.1 โมนโิ ลไฟต์ (Monilophytes (ferns & fern allies)) เป็นกลุ่มทมี่ ีมัดทอ่ ลาํ เลยี งที่โปรโตไซเล็ม (protoxylem) ท่รี วมเป็นสว่ นหนึง่ ของเนอ้ื เยอ่ื ไซเลม็ คือ Division Pteridophyta (Pterophyta) 1. Class Equisetopsida Order Equisetales Family Equisetaceae Genus Equisetum Order Marattiales พฤกษศาสตร์ Botany

~ 131 ~ Order Polypodiales (leptosporangiate ferns) Order Ophioglossales 2. Class Psilopsida Order Psilotales Family Psilotaceae พืชกลุ่มนส้ี ว่ นใหญ่สญู พนั ธไ์ุ ปหมดแลว้ เหลอื เพียง 2 สกุล ประกอบดว้ ย Psilotum (หวายทะนอย) มี 2 ชนิด ได้แก่ P. nudum (L.) Pal. และ P. complanatum Sw. ส่วนสกุล Tmesipteris เป็นพืชอิงอาศัยกับ พืชอ่ืน เช่น เฟิร์นต้น (tree ferns) ท่ัวโลกมี 10 ชนิด ความสัมพันธ์ของพืชในกลุ่ม โมนิโลไฟต์ ตามการศึกษา ของ Pryer et al. (2004) (ภาพท่ี 10.2) ซึ่งอาศัยข้อมูลของยีน rbcL, atpB และ rps4 ในคลอโรพลาสต์ และ ลาํ ดับดเี อน็ เอ 18S rDNA จากนวิ เคลียส 10.2.2 ลิกโนไฟต์ (Lignophytes) หรือ (spermatophyta (seed plants)) เป็นกลุ่มพืชที่มีเมล็ด โดยท่ีเมกะสปอแรงเจียมถูกหุ้มด้วยเน้ือเยื่อ ท่ีเรียกว่า อินเทกูเมนต์ (integument tissue) เนื้อเย่ือมีเน้ือเยื่อ เจริญขั้นท่ีสอง (secondary meristem) และมีกิ่งแขนง (Pryer et al., 2004) ได้แก่ พืชเมล็ดเปลือย และพืช ดอก ซง่ึ จะอธิบายรายละเอียดในบทตอ่ ไป พฤกษศาสตร์ Botany

~ 132 ~ ภาพที่ 10.2 ความสัมพนั ธข์ องพชื ในกล่มุ โมนโิ ลไฟต์ (ทม่ี า: Pryer et al., 2004) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 133 ~ 10.3 การจดั จาแนกเฟิร์นและกลุ่มใกลเ้ คียงตามการกาเนิดของสปอแรงเจยี ม ปัจจุบันการจัดจาํ แนกโดยใช้ขอ้ มูลชีวโมเลกุลสามารถจัดจําแนกพืชใน Eusporangium เป็นกลุ่มเฟิร์น ท่ีมีผนังหนาหลายช้ัน ผนังชั้นในสร้าง สปอร์มาเธอเซลล์ (spore mother cell) ส่วนชั้นนอกเจริญเป็นผนัง สปอแรงเจียม ซ่งึ เจริญมากจากเนือ้ เยือ่ เอพเิ ดอร์มิสหลายเซลล์ ต่างจากเลปโตสปอรงจิเอตเฟิร์นท่ีเจริญมาจาก เซลล์เดียว นอกจากนี้ มักมีการสร้างสปอร์แรงเจียมที่ประกอบด้วยสปอร์จํานวนมาก และระบบรากมักลดรูป พืชกลุ่มน้ี เรียกว่า ยูสปอแรงจิเอทเฟิร์น (Eusporangiate ferns) ซ่ึงรวมกลุ่มเฟิร์นและกลุ่มใกล้เคียงกับเฟิร์น ได้แก่ ผักแว่น (Marattiidae, Marattiaceae) สนหางม้า (Equisetiidae, Equisetaceae) หวายทะนอย (whisk ferns) และเฟริ ์นมนู เวิร์ต (moonworts (family Ophioglossaceae) ซ่งึ เป็นเฟิร์นที่มีความใกล้ชิดกับ หวายทะนอย 10.3.1 ยูสปอแรงเจียม (Eusporangium) เป็นกลุ่มเฟิร์นท่ีมีผนังหนาหลายช้ัน ผนังช้ันในสร้าง สปอร์มาเธอเซลล์ (spore mother cell) ส่วนช้ันนอกเจริญเป็นผนังสปอแรงเจียม ดังน้ันพืชกลุ่มน้ีเรียกว่า ยูสปอแรงจิเอทเฟิร์น (Eusporangiate ferns) ซ่ึงรวมกลุ่มเฟิร์นและกลุ่มใกล้เคียงกับเฟิร์น ได้แก่ ผักแว่น (Marattiidae, Marattiaceae) สนหางม้า (Equisetiidae, Equisetaceae) หวายทะนอย (whisk ferns) และ เฟริ น์ มนู เวิรต์ (moonworts (family Ophioglossaceae) ซงึ่ เป็นเฟริ น์ ทม่ี ีความใกลช้ ิดกบั หวายทะนอย ยูสปอแรงจิเอทเฟริ น์ (Eusporangiate ferns) มีการจดั จาํ แนก ดงั นี้ 1. Class Psilotopsida Order Psilotales, family Psilotaceae – Whisk ferns Order Ophioglossales, family Ophioglossaceae 2. Class Equisetopsida Order Equisetales, family Equisetaceae – Horsetails 3. Class Marattiopsida Order Marattiales, family Marattiaceae แต่อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ในกลุ่มยังถือว่าเป็น พาราไฟเลติก (paraphyletic group) ตาม การศึกษาจากหลายยีน (Pryer & Schuettpelz, 2009; Rai & Graham, 2010; Lehtonen, 2011) 10.3.2 เลปโตสปอแรงเจียม (Leptosporangium) เป็นกลุ่มเฟิร์นที่มีผนังบางและมีเพียงชั้นเดียว เน้ือเย่ือนั้นในสร้าง สปอร์มาเธอเซลล์ (spore mother cells) และสปอร์มีขนาดเล็ก สปอแรงเจียมมีก้าน (stalk) มีเนื่อเย่ืออุดมไปด้วยอาหารที่เรียกว่า เทพิทัม (tepetum) พืชกลุ่มน้ี จะเรียกว่า เลปโตสปอแรงจิเอต เฟิร์น (letosporangiate ferns) สปอแรงเจียมมักมีแผ่นปกคลุม เรียกว่า อินดูเซียม (indusium) กลุ่มนี้มี จํานวนสมาชิกมากท่ีสุด การศึกษาความสัมพันธ์ในกลุ่ม เลปโตสปอรงจิเอตเฟิร์น (letosporangiate ferns) พบว่า พชื กลมุ่ นี้เปน็ โมโนไฟเลติก (monophyletic group) ตามการศกึ ษาของ Christenhusz et al. (2011) และ Christenhusz & Chase (2014) แบง่ การจัดจําแนกได้ ดงั นี้ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 134 ~ 1. Order Osmundales Family Osmundaceae 2. Order Hymenophyllales (filmy ferns and bristle ferns) Family Hymenophyllaceae 3. Order Gleicheniales Family Gleicheniaceae (incl. Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae) Family Dipteridaceae (incl. Cheiropleuriaceae) Family Matoniaceae 4. Order Schizaeales Family Schizaeaceae 5. Order Salviniales Family Marsileaceae Family Salviniaceae 6. Order Cyatheales Family Cyatheaceae 7. Order Polypodiales Family Cystodiaceae Family Lonchitidaceae Family Lindsaeaceae Family Saccolomataceae Family Dennstaedtiaceae Family Pteridaceae Family Aspleniaceae Family Polypodiaceae sensu lato 10.4 ดวิ ิชนั ไลโคไฟตา (Division Lycopodiophyta or Lycophyta (Lycophytes)) ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ 1. มีสปอโรไฟต์ท่ีประกอบด้วย ราก ลําต้น และใบขนาดเล็ก (microphyllous) นับว่าเป็นกลุ่มพืชท่ีมี ราก ลาํ ตน้ ใบทแ่ี ทจ้ ริง 2. ลําต้นมสี ตลี แบบโปรโตสตลี (protostele) 3. มีสปอร์ 2 แบบ ไดแ้ ก่ โฮโมสปอร์ (homospores) หรือ เฮทเธอโรสปอร์ (heterospore) 4. สปอแรงเจียมมผี นงั หนา พัฒนาอยบู่ นตน้ สปอโรไฟต์ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 135 ~ 5. แอนเธอโรซอยด์ มี 2 หาง (biflagellate) หรอื หลายหาง (multiflagellate) (บางตาํ รา) พืชกลุ่มน้ีมีประมาณ 1,000 ชนิดทั่วโลก สปอโรไฟต์ของพืชดิวิชันนี้มีราก ลําต้น และใบ เป็นไม้ เน้ืออ่อนท่ีมีขนาด เล็ก ลําต้นต้ังตรง หรือทอดนอน บางชนิดเป็นพืชอิงอาศัย ลําต้นแตกก่ิงเป็น 2 แฉก ใบมี ขนาดเลก็ เรียกวา่ ไมโครฟิลล์ (microphyll) สปอโรไฟต์ทเี่ จรญิ เต็มท่ี แลว้ จะสร้างอับสปอร์บนใบที่มักมีรูปร่าง และขนาดแตกต่างไป ใบที่มีขนาดใหญ่ เรียกว่า สปอโรฟิลล์ (sporophyll) หนาแน่นอยู่ที่ปลายกิ่งเป็น โครงสร้างท่ีเรียกว่า สโตรบิลัส (strobilus) หรือโคน (cone) พืชมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแตก หน่อ เรียก Bulbil พืชในกลุ่มจะเรียกรวมว่า ไลโคพอด นับเป็นพืชท่ีมีเนื้อเย่ือลําเลียงกลุ่มแรกท่ียังคงมีชีวิตอยู่บนโลก มี สตลี เป็นแบบ โปรโตสตีล (protostele) ซ่ึงถือว่าเป็นสตีลแบบโบราณ และมีระยะสปอโรไฟต์เด่น แตกต่างกับ พืชกลุ่มอ่ืน คือ มีไมโครฟิล (microphylls) ที่มีเส้นเวนแค่มัดเดียว (single vein) ในกลุ่มนี้แบ่งการจัดจําแนก ดงั น้ี 1. Class Lycopodiopsida (Eligulopsida) Order Lycopodiales Family Lycopodiaceae การจดั จาํ แนกพืชในวงศน์ ี้มี 16 สกุล (PPG, 2016) ประมาณ 400 ชนิด (Christenhusz & Byng , 2016) มวี วิ ัฒนาการประมาณ 380 ลา้ นปกี ่อนในตน้ ยคุ Devonian (Judd, 2015) การศึกษาในปจั จุบันอาศัย ขอ้ มูลด้านชวี โมเลกลุ พบว่า หลายชนิดทเี่ คยอยใู่ นสกลุ ไลโคโพเดยี ม (Lycopodium) อาจแยกเปน็ หลายสกุล สว่ นในระดับวงศส์ ามารถแบง่ เป็น 3 สกลุ ยอ่ ย ตามการศึกษาของ PPG (2016) ได้แก่ Subfamily Lycopodielloideae Subfamily Lycopodioideae Subfamily Huperzioideae พืชกลุ่มน้ีรู้จักกันดีว่า ช้องนางคลี่ สามร้อยยอด หรือหญ้านางรัง สร้อยนางกี่ สร้อยหางสิง หรือ สรอ้ ยนารี ไลโคโพเดียม (Lycopodium) เป็นพืชล้มลุกมีทั้งชนิดท่ีเลื้อยไปตามดิน ต้ังตรง และอิงอาศัย ใบของ ไลโคโพเดยี มเปน็ ใบแทจ้ ริง ใบขนาดเล็กเรียกว่า ไมโครฟิล (microphyll) หรือมีรูปร่างเป็นเกล็ด เรียงเป็นแถว ตามลําต้น ใบไม่มีลิกูล (ligule) ส่วนสกุลตีนตุ๊กแกจะมีโครงสร้างน้ี มีรากเป็นรากแบบพิเศษ (adventitious root) งอกออกจากลําต้น ไลโคโพเดียม มีการสร้างสโตรบิลัส (strobilus) อยู่ท่ีปลายกิ่ง (ภาพที่ 10.3 และ 10.4) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 136 ~ ภาพท่ี 10.3 ไลโคโพเดียม (ท่ีมา: ผเู้ ขยี น) Botany พฤกษศาสตร์

~ 137 ~ ภาพที่ 10.4 ไลโคโพเดยี ม A.-B. สัณฐานวทิ ยาภายนอก C. ใบ D. สปอโรฟลิ ทีม่ ีสปอแรงเจยี มทฐี่ าน (ท่ีมา: Vashishta et al., 2005: 118) วงจรชีวิตของไลโคโพเดยี มเปน็ แบบสลับ สปอแรงเจียมที่ปลายกิ่งทําหน้าท่ีสร้างสปอร์ บริเวณปลายก่ิงมีสตรอบิลัส สปอแรงเจียมเจริญบน สปอโรฟิล (sporophyll) สปอแรงเจียมมีการสร้างสปอร์แบบเดี่ยว (homospore) ซึ่งจะเจริญไปเป็น แกมีโทไฟต์เพ่อื สรา้ งแอนเธอริเดียมและอาชีโกเนียมบนต้นเดียวกัน แกมีโทไฟต์สามารถสังเคราะห์แสง สเปิร์ม มี แฟกเจลลา 2 เส้น เมื่อมีการปฏิสนธิไซโกตจะเจริญเป็นเอ็มบริโอและพัฒนาเป็นต้นสปอโรไฟต์ (ภาพที่ 10.5) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 138 ~ ภาพที่ 10.5 วงจรชวี ิตของไลโคโพเดยี ม (ท่ีมา: Vashishta et al. 2005: 144) ลกั ษณะกายวภิ าคศาสตร์ ลําต้นของพืชกลุ่มน้ีไม่มีพิธ (pith) เรียกว่า โปรโตสติล (protostele) บางชนิดมีสติลแบบ แอกติโนสตีล (actinostele) หรือ เพลกโตสตีล (plectostele) โดยท่ีมีการเจริญของไซเล็มแบบเอ็กซาส (ex- arch) ช้ันคอร์เทกซม์ ักมีความแปรผันสงู ส่วนช้ันเพอรไิ ซเคลิ อาจมี หนงึ่ ชน้ั หรือหลายชนั้ (ภาพที่ 10.6) ภาพที่ 10.6 กายวิภาคลําตน้ ของไลโคโพเดยี ม (ทม่ี า: Vashishta et al. 2005: 121) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 139 ~ 2. Class Isoetopsida (Ligulopsida) Order Selaginellales Family Selaginellaceae Genus Selaginella การจัดจําแนกพืชในสกุล Selaginella จากการศึกษาสัณฐานวิทยา Walton & Aston (1938) ได้จัดจําแนก สกลุ นเ้ี ป็น 4 สกลุ ย่อย ได้แก่ Subgenus: Euselaginella group: selaginoides group: pygmaea group: uliginosa (Ericetorum) group: rupestris (Tetragonostachys or Bryodesma) Subgenus: Stachygynandrum series: Decumbentes series: Ascendentes series: Sarmentosae series: Caulescentes series: Circinatae series: Articulatae Subgenus: Homostachys Subgenus: Heterostachys ต่อมาการจัดจําแนกพืชในสกุล Selaginella มีการศึกษาข้อมูลด้านชีวโมเลกุล โดยการนํายีนใน คลอโรพลาสตแ์ ละนวิ เคลียสมาวิเคราะหค์ วามสัมพันธ์ พบว่า สกุลนค้ี วรแบ่งเป็น 6 สกลุ ย่อย ดงั นี้ Subgenus Selaginella Subgenus Boreoselaginella Subgenus Ericetorum Subgenus Pulviniella Subgenus Heterostachys Subgenus Stachygynandrum อย่างก็ตามมีการจัดจําแนกใหม่อีกคร้ังเป็น 7 สกุล ตามการจัดจําแนกของ Weststrand & Korall 2016) โดยท่ีมเี คลดไรโซโฟรกิ แบง่ เป็น 2 เคลด ไดแ้ ก่ เคลด A ประกอบด้วย 5 สกุลยอ่ ย และเคลด B ดงั น้ี พฤกษศาสตร์ Botany

~ 140 ~ Genus: Selaginella Subgenus: Selaginella clade: \"Rhizophoric clade\" clade A Subgenus Rupestrae (=Bryodesma Sojak or Tetragonostachys Jermy) Subgenus Lepidophyllae (Selaginella lepidophylla) Subgenus Gymnogynum Subgenus Exaltatae Subgenus Ericetorum (=Ericetorum Jermy) clade B Subgenus Stachygynandrum พืชกลุม่ นีท้ ี่ถอื ว่ามวี วิ ฒั นาการตาํ่ สุดในบรรดาพชื มที ่อลําเลียง (Vascular bundle) ในวงศ์น้ี พืชกลุ่มน้ี เป็นพาราไฟเลติก (paraphyletic) จึงเรียกว่า พืชกลุ่มใกล้เคียงเฟิร์น (fern allies) ทั่วโลกมีประมาณ 750 ชนิด (Christenhusz & Byng, 2016) กลุ่มนี้รู้จักกันดี คือ ตีนตุ๊กแก พ่อค้าตีเมีย หญ้าร้องไห้ เฟือยนก เฟิร์น กนกนารี เฟิร์นกนกนารี ตีนตุ๊กแก ลําต้นแตกแขนงเป็น 2 แฉก ตั้งตรงหรือเลื้อยไปตามพ้ืนดิน มีใบ 2 แบบ ไดแ้ ก่ ไมโครฟิล (microphyll) และ เมกะฟิล (megaphyll) เรียกการมีใบสองแบบว่า เฮทเทอโรมอร์ฟิก หรือ ไดมอร์ฟิก(heteromorphic/dimorphic) ใบขนาดเล็กเรียงเป็น 4 แถว ตามลําต้นท่ีโคนใบมีลิกูล (ligule) มี ลักษณะคล้ายใบเกล็ดติดอยู่ ลักษณะนี้ไม่พบในสกุลไลโคโพเดียม ลําต้นมีไรโซฟอร์ เพื่อพยุงลําต้น ตรงปลาย ไรโซฟอรม์ รี าก (ภาพที่ 10.7) ในสภาวะแหง้ แล้งตน้ สปอโรไฟต์จะแหง้ เนื่องจากขาดนํ้า แตเ่ ม่ือได้รับความชุ่มช้ืน จะกลายเป็นสีเขียวและเจรญิ ไดอ้ ีกครั้ง เรียกปรากฏการณ์น้ีว่า พอยกิโลไฮดรี (Poikilohydry) บริเวณปลายก่ิง มีสตรอบิลัส ซ่งึ มอี บั สปอร์ 2 ชนิด ขนาดแตกตา่ งกัน เรียกว่า เฮทเทอโรสปอร์ (heterospores) คือ ขนาดใหญ่ เรยี กวา่ เมกะสปอแรงเจียม (Megasporangium) ทําหน้าท่ีสร้างเมกะสปอร์ (megaspore) ซ่ึงจะเจริญไปเป็น แกมโี ทไฟตเ์ พศเมยี เพื่อสร้างไข่ (egg) ส่วนอับสปอร์ขนาดเล็ก เรียกว่า ไมโครสปอแรงเจียม (microsporangi- um) จะเจรญิ ไปเป็นแกมโี ทไฟต์เพศผู้ เพอื่ สรา้ งแอนเธอโรซอยด์ (antherozoid) หรอื สเปิรม์ (ภาพท่ี 10.8) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 141 ~ A CB ภาพท่ี 10.7 ตีนตุก๊ แก A. ไดอะแกรมสณั ฐานวทิ ยา (ท่มี า: Simpson, 2006: 81) B. สัณฐานวทิ ยา (ที่มา: ผู้เขียน) C. ใบตนี ตุ๊กแก มี 2 แบบ (ที่มา: Simpson, 2006: 81) ภาพที่ 10.8 สตรอบิลสั ของตนี ต๊กุ แก A. ภาพตดั ตามขวางของสตรอบิลสั B. ภาพตดั ตามขวางของไมโครสปอ แรงเจียม C. ภาพตดั ตามขวางของเมกะสปอแรงเจียม (ท่ีมา: Saxenam, 2011: 179) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 142 ~ สปอแรงเจียม มี 2 ช้ัน ได้แก่ช้ันนอก เน้ือเยื่อสปอแรงเจียมทําหน้าที่สร้างสปอร์มาเธอเซลล์ (spore mother cells) ในไมโครสปอแรงเจียมจะสลายไปประมาณ 10-20% แต่ในส่วนของเมกะสปอแรงเจียมส่วน ใหญ่สลายไปเกือบหมด เหลือเพียงไม่ก่ีเชลล์ท่ีทําหน้าที่สร้างสปอร์ ชั้นนอกของผนังสปอแรงเจียมเป็นเซลล์ คลอเรงคิมาต่อมาจะพัฒนาให้มีผนังหน้าช้ัน สปอร์มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีสอยู่ภายในสปอแรงจียม เม่ือแก่ ไมโครสปอแรงเจยี มมสี ีแดงหรือนํ้าตาล ส่วนเมกะสปอรงเจยี มจะสขี าว ระยะแกมโี ทไฟต์ ไมโครสปอร์มี 2 ช้นั ได้แก่ ชัน้ นอก (exospore) เป็นชน้ั ที่หนา สว่ นชนั้ ใน (endospre) มี ผนังบางกว่า เมกะสปอร์มีเนื้อเยื่อ 3 ช้ัน ได้แก่ ช้ันนอก (exospore) ชั้นกลาง (mesospore) และช้ันใน (en- dospore) ไมโครสปอร์จะเจริญเป็นแกมีโทไฟต์เพศผู้ (male gametophyte or Microgametophyte) ส่วน เมกะสปอร์เจริญเป็นเมกะสปอโรไฟต์เพศเมีย (female gametophyte or Megagametophyte) ไมโครสปอร์มีการสร้างแกมีโทไฟต์จนกระท่ังแตกออกได้ แอนเธอโรซอยด์ (antherhozoid) ที่มี 2 หาง (fla- gella) ส่วนเมกะสปอร์จะสร้างเมกะแกมีโทไฟต์ แลว้ สร้างอาชโี กเนีย (archegonia) เพือ่ สรา้ งไข่ (egg) การปฏสิ นธิ การปฏสิ นธยิ ังคงอาศยั น้ํา เพ่อื ให้มกี ารผสมระหวา่ งแอนเธอโรซอยด์กับไข่ จนกระทั่งพฒั นาเป็น เอ็มบรโิ อ แลว้ เจริญเปน็ ต้นสปอโรไฟต์ต่อไป (ภาพที่ 10.9 และ 10.10) ภาพท่ี 10.9 การพัฒนาของเอ็มบริโอของตนี ต๊กุ แก A-F ระยะตา่ งๆของเอม็ บรโิ อ G เอม็ บริโอที่เจริญ เตม็ ที่ (ที่มา: Saxenam, 2011: 180) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 143 ~ ภาพที่ 10.10 วงจรชวี ติ ของตนี ตกุ๊ แก (ท่มี า: Saxenam, 2011: 181) ลักษณะกายวภิ าคศาสตร์ สตีลแบบ โปรโตสตลี (protostele) ถอื วา่ เป็นสตีลท่โี บราณทสี่ ดุ ลําตน้ มีสตลี มากวา่ 2 วง แต่ละสตีล มไี ซเล็ม เป็นแบบ 2 แฉก หรือแบบ เอ็กซาส (exarch) สตีลเช่อื มกบั คอร์เทกซ์ โดยมีโครงสรา้ ง เรียกว่า ทราเบคแู ล (trabeculae) ซึง่ เป็นโครงสร้างทเ่ี ปลี่ยนแปลงของเอ็นโดเดอมสิ แบบแถบแคสพาเรยี น (casparian strips) ลําต้นไม่มีพิธ (pith) 10.5 ดวิ ชิ นั เทอโรไฟตา (Division Pterophyta) กลุ่มน้ีเป็นหนึ่งในกลุ่มมีเน้ือเย่ือลําเลียง ไม่มีการสร้างดอกและเมล็ด สมัยอดีตเรียกกลุ่มเฟิร์นว่า เธอริโดไฟต์/เธอโรไฟต์ (Pteridophyte/Pterophyte) ซ่ึงจะรวมกลุ่มพืช สนหางม้า (horsetails) หวายทะนอย (lycophyte/clubmosses) และ กระเทียมนา (quillworts) ด้วย การศึกษาอาศัยข้อมูลด้าน ชีวโมเลกุล พบว่า กลุ่มนี้ไม่ใช่กลุ่มท่ีเรียกว่า วงศ์วานเด่ียว (monophyletic) เพราะเฟิร์นและสนหางม้ามี ความสมั พนั ธ์ใกล้ชดิ กับพืชมีเมลด็ มากกว่าหวายทะนอย ตามการจัดจาํ แนกสมยั เก่า พฤกษศาสตร์ Botany

~ 144 ~ การจาํ แนกตามการกาํ เนดิ ของสปอแรงเจยี ม 1. Eusporangium เป็นกลุ่มเฟิร์นท่ีมีผนังหนาหลายชั้น ผนังช้ันในสร้าง สปอร์มาเธอเซลล์ (spore mother cell) ส่วนช้ันนอกเจริญเป็นผนังสปอแรงเจียม ได้แก่ ได้แก่ Class Equisetopsida, Psilo- topsida และ Marattiopsida 2. Leptosporangium เป็นกลุ่มเฟิร์นท่ีมีผนังบาง มีผนังเพียงช้ัน เน้ือเยื่อช้ันในสร้าง สปอร์มาเธอเซลล์และสปอร์มีขนาดเล็ก สปอแรงเจียมมีก้าน (stalk) มีเน้ือเยื่ออุดมไปด้วยอาหาร เรียกว่า เทพทิ ัม (tepetum) ไดแ้ ก่ Class Polypodiopsida 10.5.1 Class Equisetopsida Order Equisetales Family Equisetaceae Genus Equisetum พืชกลุ่มนี้มีวิวัฒนาการเม่ือประมาณ 300 ล้านปีก่อนในคาบ Carboniferous ส่วนใหญ่เป็นไม้ต้น การศึกษาด้านชีวโมเลกุลพบว่า พืชกลุ่มน้ีมีความใกล้ชิดกับ ออเดอร์ Marattiales ในกลุ่มพวกเฟิร์นออเดอร์ Polypodiales (leptosproangiate ferns) มีวิวัฒนาการของลักษะสัณฐานวิทยา โดยลักษณะเปลี่ยนแปลง จากลักษณะด้ังเดิม (primitive state; plesiomorphy) ไปสู่ลักษณะที่พัฒนาแล้ว (derived state; apo- morphy) (ภาพท่ี 10.11) ลกั ษณทางพฤกษศาสตร์ 1. ลําต้นมีสันเป็นแนวตามยาว (ribbed stems) 2. ลําตน้ กลวง (hollow canals) 3. ใบลดรูป (reduced whorled leaves) 4. มสี ปอแรงจิโอฟอร์ (sporangiophores) 5. สปอร์สามารถสังเคราะห์แสงได้และมีโครงสร้าง เรียกว่าอีเลเตอร์ (elaters) ช่วยการกระจาย สปอร์ ปัจจุบันพืชกลุ่มนี้มีเพียงสกุลเดียว คือ หางสนมา (Equisetum) นักพฤกษศาสตร์แบ่งเป็นหลายสกุล ย่อย มีหลายชนิดเป็นลูกผสม มีลําต้นหลักอยู่ใต้ดินและมีไรโซม ใบลดรูป ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ แต่มี ลําต้นสามารถสังเคราะห์แสงแทน ใบเรียงรอบข้อ ตรงปลายของลําต้นมีการสร้าง สตรอบิไล หรือโคน ที่มี สปอแรงเจีย (sporangia) มีลักษณะห้อยลงจากก้านที่เรียกว่า สปอแรงจิโอฟอ (sporangiopore) สปอร์มี คลอโรพลาสต์และมีอีเลเตอร์ (โครงสร้างนี้ไม่เป็น โฮโมโลกัสกับอีเลเตอร์ของลิเวอร์เวิร์ต) (ภาพที่ 10.12) เพ่ือ ไวต่อการตอบสนองของนํ้าและช่วยกระจายสปอร์ สปอร์ของสนหางม้าเป็นแบบโฮโมสปอร์ มีการเจริญเป็น โปรแทลลสั สนหางมา้ หลายชนิดกินได้ เป็นยาสมนุ ไพร แตบ่ างชนดิ มีพษิ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 145 ~ ภาพท่ี 10.11 สนหางม้า A. ลกั ษณะวิสยั B. สตรอบิลสั ท่ีสรา้ งตรงปลายลาํ ตน้ สว่ นลาํ ตน้ มใี บลดรูป (ท่ีมา: ผู้เขียน) AB A ภาพท่ี 10.12 ไดอะแกรมสนหางม้า A ลกั ษณะสณั ฐานวทิ ยาของสนหางม้า B ลําต้น (ทม่ี า: Singh et al., 2008: 527) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 146 ~ ลักษณะกายวิภาคศาสตร์ สนหางม้ามีชั้นอิพิเดอร์มิสค่อนข้างเด่นชัดเจนเซลล์ประกอบด้วยเซลล์ซิลิกา (silica) ท่ีทําหน้าที่ สําหรับให้ลําต้นต้ังตรง ลําต้นมีปากใบและมีชั้นคอร์เทกซ์ท่ีพัฒนาดีมี 2 ช้ัน ได้แก่ ช้ันนอกประกอบด้วยเซลล์ สเคลอเรงคิมา (sclerenchyma) และคลอเรงคิมา (chlorenchyma) และชั้นใน และมีสติลและพิธเป็นกลวง ตรงกลาง (ภาพที่ 10.13) โปรโตไซเล็มของลําต้นเป็นแบบ มีสาซ (mesarch) มีสตีล (stele) เป็นแบบ ไซโฟโนสตีล (siphonostele) ซ่ึงหมายถึง เป็นกลุ่มพืชท่ีมีพิธอยู่ตรงกลางของลําต้น ซ่ึงลําต้นอาจมีเน้ือเย่ือ โฟเอ็มล้อมรอบเนื้อเยื่อไซเล็ม (ectophloic siphonostele) หรือเป็นแบบแอมฟิโฟอิก ไซโฟโนสติล (am- phiphoic siphonostele) ภาพที่ 10.13 ลักษณะกายวิภาคศาสตร์ของสนหางมา้ (ทม่ี า: Singh et al, 2008: 528) 10.6.2. Class Psilopsida Order Psilotales Family Psilotaceae พืชกลมุ่ นส้ี ่วนใหญ่สญู พันธ์ุไปหมดแล้ว เหลือเพียง 2 สกุล ประกอบด้วย Psilotum (หวายทะนอย) มี 2 ชนิดได้แก่ P. nudum (L.) Pal. และ P. complanatum Sw. ส่วนสกุล Tmesipteris เป็นพืชอิงอาศัยกับ พชื อ่ืน เช่น tree fern ทว่ั โลกมี 10 ชนดิ ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ มีลําต้นใต้ดินขนาดเล็ก ถือว่าไม่มีรากแต่มีไรซอยด์ ที่เจริญออกมาจากไรโซม การไม่มีรากที่แท้จริงนี้ ถือได้ว่าเป็นลักษณะโบราณที่ยังหลงเหลืออยู่ และไม่มีใบที่แท้จริง เพราะไม่มีเนื้อเย่ือลําเลียงและปากใบ มีท่อ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 147 ~ ลําเลียงเฉพาะในลําต้นของ Psilotum เป็นแบบโปรโตสติล (protostele) แต่มีใบเกล็ดหรือสเกล (scale) อยู่ บนลําต้น ซึ่งลดรูป ลําต้นแตกเป็นคู่ (dichotomous branching) กิ่งมีสีเขียวและเป็นเหล่ียมท่ีฐาน (ภาพท่ี 10.14) หวายทะนอยมีการสร้างสปอแรงเจีย (sporangia) บนลําต้น อับสปอร์เกิดอยู่บนลําต้นหรือก่ิงตรง บรเิ วณมุม ซึ่งสปอรแรงเจีย (sporangia) ทั้งสามเชื่อมติดกัน เรียก ชิลแองเจียม หรือ ไตรแอดส์ (synangium or triads) รองรับด้วยต่ิงที่คล้ายกับส้อม (appendage) เม่ือแก่มีสีเหลือง ชิลแองเจียมไม่มีหรือมีก้านสั้นมาก สปอร์มีชนิดเดียว คือ มีลักษณะเหมือนกันท้ังหมด เรียกว่า โฮโมสปอร์ (homospore) เม่ือสปอร์งอกเกิดเป็น แกมมโี ตไฟต์ขนาดเล็กสนี ํ้าตาลอาศยั อยู่ในดนิ มักมหี ลายรูปร่าง และมีเช้ือราเข้ามาอาศัยอยู่ร่วมกัน โดยเช้ือรา เอื้อประโยชนใ์ หก้ บั แกมมโี ตไฟต์ แกมมีโตไฟตไ์ ม่สามารถสงั เคราะห์แสงได้ ซึ่งแต่ละอันมีรูปร่างที่เรียกว่า โปรแทลลัส (prothallus) อยู่ ใต้ดิน แกมีโทไฟต์ไม่มีเน้ือเย่ือลําเลียง มีไรซอยด์ท่ีเป็นเซลล์เดี่ยวจํานวนมาก มีการสร้างอวัยวะสืบพันธ์ุทั้งสอง เพศบนต้นเดียวกันและสร้างแอนเธอริเดียม (antheridium) ทําหน้าท่ีสร้างสเปิร์ม ก่อนการสร้างอาชีโกเนียม เมื่อเจรญิ เต็มที่มีรปู รา่ งกลมและสร้างอาชีโกเนียม (archegonium) ทําหน้าที่สรา้ งไข่ (egg) เมือ่ มกี ารผสมพนั ธุ์ ระหว่างสเปิร์มกับไข่ได้ต้นสปอโรไฟต์ต้นใหม่แล้วจะเจริญบนแกมีโทไฟต์ในระยะแรก ต่อมา แกมีโทไฟตจ์ ะสลายไป สปอโรไฟต์จงึ เจรญิ เติบโตเป็นอสิ ระ (ภาพที่ 10.15) ภาพที่ 10.14 หวายทะนอย A. ลาํ ต้นและกิง่ B. ก่ิงทมี่ ีสปอรแรงเจยี (sporangia) ทัง้ สามเช่อื มติดกัน เรยี ก ซิลแอเจยี ม (synangium) ใบประดับหรอื ติ่งระยางค์ท่ีคล้ายกับส้อม (appendage) C. ซิลแอเจยี มไม่มีหรอื มีก้านส้ันมาก และมีสปอร์ท่อี ยูภ่ ายใน (ที่มา: Pooja, 2004: 42) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 148 ~ AB C A ภาพท่ี 10.15 แกมโี ทไฟตข์ องหวายทะนอย A. แกมีโทไฟต์ระยะเรม่ิ แรกมีการสร้างแอนเทอรเิ ดยี วก่อน B. แกมีโทไฟต์ระยะเร่ิมแรกมกี ารสรา้ ง แอนเทอริเดียและอาชโี กเนียม และสปอโรไฟต์ C. สปอโรไฟต์มกี ารเจริญและกําลังเจริญเป็นอสิ ระจากต้นแกมโี ทไฟต์ (ที่มา: Jones, 2003: 694) ลกั ษณะกายวิภาคศาสตร์ การตัดตามขวางของลําต้น พบว่ามีช้ัน เอพิเดอร์มิส (epidermis) เพียงช้ัน เดียว ชั้นคอร์เทกซ์มี เนอ้ื เยือ่ พาเรงคมิ าและสเคลอเรงคิมา ช้ันนอกสุดของคอรเ์ ทกซ์พบคลอโรพลาสต์ในเซลล์พาเรงคิมา ในลําต้นไม่ มเี นื้อเยอ่ื เจริญ (cambium) ในลําต้นมักพบการพัฒนาของช้ัน เอ็นโดเดอร์มิส ซ่ึงเป็นช้ันอยู่ระหว่างสตีล (ste- le) และคอร์เทกซ์ ไซเลม็ เป็นแบบแฉก (actinostele) ช้ันในสุดเป็นส่วนของพิธ (pith) ซ่ึงประกอบด้วยเซลล์ส เคลอเรงคิมา ส่วนโฟเอม็ เจริญไดด้ ีและลอ้ มรอบเน้ือเยื่อไซเล็มและพิธ ในส่วนของภาคตัดตามขวางของไรโซมมี โครงสร้างคล้ายกับลําต้นแต่ไม่มีพิธ โฟเอ็มไม่มีการพัฒนาเท่ากับลําต้น คอร์เทกซ์มีเนื้อเย่ือพาเรงคิมาที่มีฟังไจ พวกไมโคไรซา (mycorrhizal fungus) อาศยั อยู่ภายในเซลล์ (ภาพท่ี 10.16) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 149 ~ ภาพที่ 10.16 กายวภิ าคศาสตร์ของลําตน้ หวายทะนอย (ที่มา: Pooja, 2004: 43 ) 10.6.3. Class Polypodiopsida Order Osmundales Order Hymenophyllales Order Gleicheniales Order Schizaeales Order Salviniales Order Cyatheales Order Polypodiales เฟริ ์นกลมุ่ นีม้ ีจํานวนมากท่ีสดุ ในโลก ส่วนใหญเ่ ป็นพืชอิงอาศัย มี 7 อนั ดับ ประมาณ 9,000 ชนดิ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 150 ~ ลักษณทางพฤกษศาสตร์ เฟริ ์นมรี าก ลาํ ต้นและใบเจริญดี ส่วนใหญ่มีลําต้นใต้ดิน ใบของเฟิร์นเรียกว่า ฟรอนด์ (frond) มีขนาด ใหญ่เป็นใบแบบเมกะฟิลล์ (megaphyll) มีรูปร่างลักษณะเป็นหลายแบบ เป็นทั้งใบเดี่ยว (simple leaf) และ ใบประกอบ (compound leaf) ใบอ่อนของเฟิร์นจะม้วนเป็นวง (circinate venation) สปอโรไฟต์ที่เจริญ เต็มท่ีจะสร้างอับสปอร์ แต่ละกลุ่มของอับสปอร์ (sporangium) เรียกว่า ซอรัส (sorus หรือ sori) เฟิร์นบาง ชนิดมีแผ่นบางๆปกคลุม เรียกว่า อินดูเซียม (indusium) แบ่งเป็น อินดูเซียมท่ีแท้จริง (true indusium) ซึ่ง กําเนิดจากการเจริญของช้ันเอพิเดอร์มิสของใบ และอินดูเซียมเทียม (false indusium) มักเป็นขอบใบ (pin- nae) ม้วนพับเพื่อปกป้องอินดูเซียม หรือส่วนอ่ืนของแผ่นใบ สปอแรงเจียมมีส่วนท่ีเรียกว่า แอนนูลัส (annulus) ทําหน้าทีก่ ระจายสปอร์ (ภาพที่ 10.17 ) B C A ภาพที่ 10.17 สัณฐานวิทยาของเฟริ น์ A. ตน้ สปอโรไฟต์ (ทีม่ า: Saxena, 2010: 185) B. ใบ (pinnule) และซอรัสทีม่ ีอนิ ดเู ซยี มแท้จริง C. สปอแรงเจียมท่ีเจริญเตม็ ที่พร้อมแสดงสว่ นประกอบดว้ ย แอนนลู ัส (annulus) และสโตเมียม (stomium) (ทีม่ า: Saxena, 2010: 187) เฟิร์นส่วนใหญ่สร้างสปอร์ชนิดเดียว (homospores) ยกเว้นเฟิร์นน้ําบางชนิด ได้แก่ จอกหูหนู แหน แดง และผักแวน่ มกี ารสร้างสปอร์ 2 ชนิด (heterospores) เมื่อสปอรง์ อกจะเจริญเป็นต้นแกมีโทไฟต์ มีรูปร่าง คล้ายรูปหัวใจ สามารถสังเคราะห์แสงได้ มีไรซอยด์ (ไม่มีมัดท่อลําเลียง และช้ันเอพิเดอร์มิส) มีการสร้าง แอนเธอรเิ ดยี (anteridia) และอาชโี กเนีย (archegogia) ในตน้ เดียวกัน อาชีโกเนีย มักสร้างหลังจากการสร้าง แอนเธอริเดียใกล้ๆตรงปลายของต้นแกมโตไฟต์ เมื่อสภาวะความชื้นเหมาะสม แอนเธอริเดียจะปล่อยสเปิร์มท่ี ว่ายไปผสมกับไข่ในอาชีโกเนีย จนกระท่ังเจริญเป็นต้นสปอโรไฟต์และเร่ิมมีราก จนหลุดออกจากต้นแกมีโท ไฟต์ (ภาพที่ 10.18) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 151 ~ ภาพท่ี 10.18 วงจรชีวติ ของเฟริ น์ ( ทีม่ า: Mauseth, 2009: 496) ลกั ษณะกายวภิ าคศาสตร์ โครงสร้างลําต้นและไรโซมของเนื้อเยื่อลําเลียงของเฟิร์นเป็นแบบโบราณมีสตีลแบบโปรโตสตีล (pro- tostele) แอมฟิโฟลอิก ไซโฟโนสตีล (amphiphloic siphonostele) และเอกโตโฟลอิกไซโฟโนสตีล (ec- topholic siphonostele ) ยกเว้นพวกเฟิร์นท่ีมีวิวัฒนาการสูงที่เป็นแบบ ดิกไทโอสตีล (dictyostele) ส่วน การเจริญของโปรโตไซเล็มเป็นแบบมีสาส (mesarch) พบน้อยท่ีเป็นแบบเอ็นสาส (ensarch) หรือ เอ็กสาส (exsarch) (ภาพท่ี 10.19) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 152 ~ AB ภาพท่ี 10.19 กายวภิ าคศาสตร์ของเฟิรน์ A. กายวิภาคศาสตร์ไรโซมทมี่ ีโปรโตไซเลม็ แบบแอมฟโิ ฟอิก ไซโฟโนสตลี (Amphiphloic siphonostele) B. กายวภิ าคศาสตร์ไรโซมที่มีโปรโตไซเลม็ แบบ มีสาซ (mesarch protoxylem) (ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 83) 10.6 บทสรุป พืชท่ีมีท่อลําเลียงแตกต่างจากกลุ่มไบรโอไฟต์ คือ มีขนาดใหญ่อาศัยอยู่บนพื้นบกเป็นส่วนใหญ่ มีใบที่ ทําหน้าท่ีรับพลังงานแสง มีรากที่ช่วยในการยึดเกาะและดูดน้ําและแร่ธาตุ กลุ่มมีเนื้อเยื่อลําเลียงมีความ แตกต่างจากพืชไม่มีท่อลําเลียง คือ มีเนื้อเย่ือลําเลียงทําให้มีโครงสร้างขนาดใหญ่และซับซ้อนกว่า ระยะสปอโรไฟต์เด่น เป็นอิสระจากแกมีโทไฟต์ มีชุดโครโมโซมเป็น ดิพลอยด์ (diploid) ผนังเซลล์มีการสะสม สารพวกลิกนิน เพ่ือเป็นการช่วยค้ําจุนท่อลําเลียงของพืช ซึ่งพบในผนังเซลล์ชั้นท่ีสอง (secondary wall) มี สเคลอเรงคิมาเซลล์ (sclerenchyma) และมีชนั้ เอ็นโดเดอรม์ ิส กลมุ่ พืชมเี น้อื เยอ่ื ลําเลยี งมีการจดั จําแนก ดังนี้ ดวิ ิชันไรนโิ อไฟตา (Rhyniophyta (Rhyniophytes)) ดวิ ิชัน ไลโคไฟตา (Division Lycopodiophyta or Lycophyta (Lycophytes)) ดิวิชันยูฟิลโลไฟตา (Division Euphyllophyta Euphyllophyta (Euphyllophytes)) ยูสปอแรงเจียม (Eusporangium) เลปโตสปอแรง เจียม (Leptosporangium) ดิวิชัน ไลโคไฟตา (Division Lycopodiophyta or Lycophyta (Lycophytes)) และดวิ ชิ ันเทอริโดไฟตา (Division Pteridophyta) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 153 ~ คาถามท้ายบทที่ 10 1. จงอธิบายความแตกตา่ งพืชมแี ละไมม่ ที ่อลาํ เลียง 2. จงเปรยี บเทียบสปอร์ของพืชในกลุ่มมแี ละไมม่ ีท่อลาํ เลียง 3. อธิบายความหมายของ สปอโรคาร์ป (sporocarp) 4. อธิบายความหมายของ อีเลเตอร์ และโครงสรา้ งนท้ี าํ หน้าท่ีอะไร พฤกษศาสตร์ Botany

~ 154 ~ เอกสารอ้างอิง Christenhusz, M.J.M. and Chase, M.W. (2014). Trends and concepts of fern classification. An- nals of Botany. 113 (4): 571–594. Christenhusz, M.J.M., Zhang, X.C., Schneider, H. (2011). A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa. 19: 5–22. Lehtonen, S. (2011). Towards resolving the complete fern tree of life. PLoS ONE 6: e24851. Pooja, D. (2004). Pteridophyta. New Delhi: Discovery Publishing House. Pryer, K. M., & Schuettpelz, E. (2009). Ferns (Monilophyta). In S. B. Hedges and S. Kumar [eds.], The time tree of life, 53–156. New York: Oxford University Press. Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Wolf , P. G., Schneider, H., Smith A.R. and Cranfill, R. (2004). Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. American Journal of Botany 91: 1582–1598. Rai, H. and Graham, S. W. (2010). Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes). American Journal of Botany 97: 1444–1456. Saxena, N.P. (2011). Objective Botany. Meerut: Vimal Offset Printers. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. Singh, V., Pande, P.C. & Jain, D.K. (2008). A Textbook of Botany: Diversity of Microbes and Cryptogams 4th edition. New Delhi: Capital Offset Press. Vashishta, P.C., Sinha, A.K., Kumar, A. (2009). Botany for Degree students Pteridophyta (Vascular Cryptogams. Rajendra Ravindra Printers (Pvt.) Ltd. Walton & Aston Classification In the Manual of Pteridology, Verdoorn, F., ed. (1938). Manual of Pteridology: J. Walton and A. H. G. Alston, Lycopodinae, pp. 500-506. Martinus Nijhoff, The Hague. 640 pp. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 155 ~ แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 11 พืชเมล็ดเปลอื ย (Gymnosperms) หวั ข้อเน้ือหาประจาบท 11.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตรข์ องพืชมีเมลด็ 11.2 การจัดจาํ แนกของพืชเมลด็ เปลือย 11.3 บทสรปุ คาํ ถามทา้ ยบท วัตถุประสงคเ์ ชิงพฤตกิ รรม หลงั จากศกึ ษาบทเรยี นนี้แล้ว ผู้เรยี นควรมีความรู้ความสามารถ ดังน้ี 1. บอกววิ ัฒนาการและความแตกต่างของพืชมีเมล็ดกบั พชื ไม่มีเมลด็ ได้ 2. บอกววิ ฒั นาการของพชื เมลด็ เปลอื ยได้ 3. อธบิ ายวงจรชีวติ ของพืชเมลด็ เปลือยได้ วธิ ีสอนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เข้าสบู่ ทเรยี นด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเนื้อหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารท่ีเก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลมุ่ ส่อื การเรียนการสอน 1. เนอ้ื หา power point ประจําบทที่ 11 2. ตัวอยา่ งหนงั สือ ตํารา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวิจัยทางชวี วิทยา การวดั และการประเมนิ ผล การวัดผล 1. ความสนใจและการตอบคาํ ถามระหวา่ งเรียน 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและส่งงานท่ไี ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาที่กําหนด การประเมินผล 1. ผ้เู รยี นตอบคําถามผ้สู อนในระหว่างเรียนถูกต้องไมน่ ้อยกวา่ ร้อยละ 80 2. ตอบคาํ ถามท้ายบทและส่งงานทไี่ ดร้ บั มอบหมายตรงตามเวลาทก่ี าํ หนด และมีความถูกตอ้ งไมน่ ้อย กว่ารอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 156 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 157 ~ บทท่ี 11 พืชเมลด็ เปลอื ย (Gymnosperms) พืชมีเมล็ด (spermatophytes or seed plants) มีวิวัฒนาการต่างจากพวกไม่มีเมล็ดโดยกลุ่มน้ีจะมี เมล็ด แบ่งเป็นพวกมีรังไข่หุ้มเมล็ด (Angiosperms) และพวกไม่มีรังไข่หรือพืชเมล็ดเปลือย (Gymnosperms) เมล็ดพฒั นามาจากออวลุ (ovule) 11.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตรข์ องพืชมีเมล็ด เมื่อเอ็มบริโอเจริญเป็นต้นอ่อนมีรากท่ีเรียกว่า รากอ่อน (radicle) มีส่วนที่เหนือใบเลี้ยง เรียก อพิ ิคอททิล (epicotyl) มีใบเล้ียง (cotyledons) สว่ นบริเวณท่ีอยู่ระหว่างรากและลําต้น เรียกว่า ไฮโปคอททิล (hypocotyl) พืชมเี มล็ดมวี ิวฒั นาการของเมลด็ ดังน้ี 11.1.1. เป็นพวกท่ีมีสปอร์ 2 แบบ (heterospory) ขนาดใหญ่ เรียกว่า เมกะสปอร์ (megaspores) ซ่ึงพัฒนาภายใต้การแบ่งเซลแบบไมโอซีส ในเมกะสปอแรงเจียม (megasporangium) ขนาดเล็ก เรียกว่า ไมโครสปอร์ (microspores) พัฒนาเหมือนเมกะสปอร์ (megaspores) ในไมโครสปอแรงเจียม (microspo- rangium) แต่ละเมกะสปอร์พัฒนาภายในแกมีโทไฟต์เพศเมีย (female gametophyte) ท่ีมีอาชีโกเนีย (archegonia) สว่ น ไมโครสปอร์ พฒั นาในเมลแกมโี ทไฟต์ (male gametophyte) มีแอนเธอริเดีย (antherid- ia) (ภาพที่ 11.1) Heterospory ภาพท่ี 11.1 ลักษณะทางพฤกษศาสตรข์ องพชื มเี มลด็ (ที่มา: Simpson, 2006: 102) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 158 ~ จากการศึกษาด้านชวี โมเลกลุ ทําให้ทราบการวิวัฒนาการของพืชกลุ่มน้ีว่า พวกท่ีมีสปอร์ 2 แบบนี้ ยังมี พืชกลุ่มท่เี ปน็ สญู พนั ธ์ุไปแล้วท่ไี มม่ ีการพฒั นาเปน็ เมล็ดด้วย (ภาพท่ี 11.2) ได้แก่ สกลุ Archeopteris ภาพที่ 11.2 ความสมั พนั ธท์ างชีวโมเลกลุ ของพืชมเี มลด็ (ทีม่ า: Simpson, 2006: 102) 11.1.2 เป็นกลุม่ ที่เป็นเอน็ โดสปอรี (Endospory) ซ่งึ สปอรเ์ จริญภายในแกมโี ทไฟต์เพศเมีย (female gametophyte) (ภาพท่ี 11.3) Endospory ภาพท่ี 11.3 ลกั ษณะของเอ็นโดสปอรี (ท่มี า: Simpson, 2006: 102) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 159 ~ 11.1.3 ลดจาํ นวน เมกะสปอร์ (megaspore) ใหเ้ หลอื 1 อัน 11.1.4 เมกะสปอร์อยูใ่ นเมกะสปอรแ์ รงเจยี ม (megasporangium) (ภาพท่ี 11.4) Retension of megaspore ภาพท่ี 11.4 เมกะสปอร์อยูใ่ นเมกะสปอร์แรงเจียม (ทม่ี า: Simpson, 2006: 102) 11.1.5 มวี ิวฒั นาการของเยือ่ หมุ้ ออวลุ (integuments) (ภาพที่ 11.5) Evolution of integument ภาพที่ 11.5 วิวฒั นาการของเยอื่ หุ้มออวุล (ท่ีมา: Simpson, 2006: 102) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 160 ~ 11.1.6 มกี ารพัฒนาละอองเรณู ละอองเรณขู องพืชมีเมล็ดเป็นแบบเอ็นโดสปอรี (Endospory) ซึ่งมแี กมีโทไฟต์เพศผู้ (male gametophyte) อยู่ภายในผนังละอองเรณู และการลดรูปโดยให้มีจํานวนเซลล์น้อย การถ่ายละออง เรณูเกิดขึ้นเม่ือไมโครสปอแรงเจียมเจริญเต็มที่ (microsporangium) เพ่ือให้มีการเกิดการปฏิสนธิในออวุล ระหวา่ งการถา่ ยละอองเรณนู ้ี แกมีโทไฟตเ์ พศผู้ จะพัฒนาให้สมบูรณ์โดยแบ่งเซลล์แบบไมโตซีส (mitosis) และ มีการงอกของหลอดละอองเรณู (pollen tube) เข้าไปผ่านรูไมโครไพ (micropyle) จนกระทั่งมีการเช่ือมกัน กับเมกะสปอรงเจียมหรือนิวเซลลัส (megasporangium or nucellus) การเช่ือมกันนี้เรียกว่า ไซโฟโนแกมี (siphonogamy) และจากน้ันสเปิร์ม (sperms) จะผสมกับไข่ (egg) ภายในออวุล หลังจากมีการถ่าย ละอองเรณูแล้ว เมกะสปอโรไฟต์ (megsporophyte) ที่เป็นเชลล์เดียวและชุดโครโมโซมดิพลอย ที่อยู่ภายใน เมกะสปอแรงเจียม จะแบ่งเซลล์แบบไมโอซีสเพ่ือให้ได้เมกะสปอร์ (megaspores) (ภาพท่ี 11.6) มีเพียง เมกะสปอร์อันเดียวท่ีพัฒนาต่อและแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (mitosis) จนเจริญเต็มที่พร้อมรอรับการปฏิสนธิ ส่วนอีกเมกะสปอร์ 3 อันมีการสลายไป ในกลุ่มพวกพืชเมล็ดเปลือยนั้นการพัฒนาเมกะสปอร์จนกระท่ัง สมบูรณ์ มีห้องเกิดขึ้นที่เรียกว่า pollination chamber หรือ archegonium chamber ห้องนี้อยู่ระหว่าง เมกะสปอแรงเจียม และ แกมีโทไฟต์เพศเมีย และจะมีการเก็บกับละอองเรณูไว้เพื่อให้มีการเจริญเป็น แกมโี ทไฟต์เพศผ้ทู ี่สมบูรณ์ ส่วนใหญอ่ าศัยเวลาหลายเดอื นหรืออาจเป็นปี ส่วนพชื ดอกไม่มโี ครงสรา้ งน้ี กลมุ่ พวกพืชเมลด็ เปลอื ยนัน้ แตล่ ะเมกะสปอรม์ กี ารแบง่ เชลล์แบบไมโทซิส จนกระทั่งสร้างอาชีโกเนียม และมีไข่อยู่ภายใน ส่วนพืชดอกไม่มีการสร้าง อาชีโกเนียม (พหูพจน์: archegonia) และจะเคล่ือนที่ไปยังตรง ปลายใกล้กับรูไมโครไพ เม่ือเกิดการปฏิสนธิระหว่างสปอร์กับไข่ เรียกว่า การเกิดปฏิสนธิ (fertilization) ใน กรณีพืชเมล็ดเปลือยการถ่ายละอองเรณูอาจใช้เวลานานเป็นปีหรือมากกว่า ส่วนพืชดอกจะเกิดขึ้นทันท่ีเมื่อมี การถ่ายละอองเรณู (pollination) จากนั้นไซโกตมีการเจริญพัฒนาเป็นเอ็มบริโอ ส่วนท่ีเป็น นิวเชลลัส (nu- cellus) จะค่อยๆสลายไป ส่วนเนื้อเย่ือแกมีไฟต์เพศเมีย ให้อาหารกับเอ็มบริโอ เย่ือหุ้มเมล็ดมีการเจริญพัฒนา เปน็ เปลือกหมุ้ เมล็ดซึง่ อาจมีลักษะแขง็ หรืออ่อนนุ่ม ภาพที่ 11.6 การพฒั นาละอองเรณู (ทีม่ า: Simpson, 2006: 102) Botany พฤกษศาสตร์

~ 161 ~ 11.1.7 มวี งจรชีวติ แบบสลบั โดยท่มี รี ะยะแกมโี ทไฟต์ที่ส้ัน (ภาพที่ 11.7) ภาพท่ี 11.7 วงจรชวี ติ แบบสลับของพชื มเี มล็ด (ทมี่ า: Simpson, 2006: 103) ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ของพชื เมล็ดเปลอื ย พชื เมล็ดเปลอื ย (Gymnosperms) หมายถงึ พชื ทเี่ มลด็ ไม่มีรังไข่หุ้ม พืชกลุ่มนี้ไม่มีรังไข่ ไม่มีผล และมี การปฏิสนธิครั้งเดียว (single fertilization) ตัวอย่างพืชในกลุ่มน้ี เช่น สนเขา แปะก๊วย และปรง พืชเมล็ด เปลือยมีวิวัฒนาการในโลกมาก่อนพืชดอก เมื่อประมาณ 280 ล้านปีท่ีแล้ว มีโครงสร้างที่สําคัญ เรียกว่า โคน หรือสตรอบิลัส (cone or strobilus) ในโคนมีออวุล (ovule) เม่ือเกิดการปฏิสนธิคร้ังเดียว โดยสเปิร์ม (sperm) ผสมกับไข่ (egg) ส่วน เอ็นโดสเปิร์ม (endosperm, n) ท่ีพัฒนามาจากแกมีโทไฟต์เพศเมีย และมีใบ เลย้ี งหลายใบ สว่ นออวุลจะพัฒนาเป็นเมล็ดมีเปลือกหุ้มเมล็ด (seed coat) หุ้มอยู่ แต่ไม่มีรังไข่หุ้ม พืชกลุ่มน้ีมี การสรา้ งสปอร์ 2 ชนดิ (heterospore) 11.2 การจดั จาแนกของพืชเมล็ดเปลอื ย ฟอสซิล (fossil) กลุ่มพืชไม่มีเมล็ดที่เช่ือว่ามีความใกล้ชิดกับพืชมีเมล็ดและวิวัฒนาการมากกว่าเฟิร์น คือ Archeopteris ซงึ่ เปน็ ไมต้ ้น มีเนือ้ ไมค้ ล้ายสน แตม่ ใี บคล้ายเฟิรน์ กล่มุ น้มี กี ารสรา้ งสปอแรงเจียมบนกิ่งหรือ ก้านใบ กลุ่มพืชอีกลุ่ม คือ Pteridosperms หรือ กลุ่มพวกกลุ่มเฟิร์นมีเมล็ด (seed ferns) พืชเมล็ดเปลือย (gymmosperms: gymnos= เปลือย; sperm = เมล็ด) มีความสัมพันธ์ของพืชในกลุ่มพบว่า ในกลุ่มน้ีกลุ่ม มะเมื่อย Gnetales เช่ือว่ามีวิวัฒนาการใกล้ชิดกับพืชดอกมากที่สุด ส่วนดิวิชันปรง (Cycadophyta) เป็นกลุ่ม อยูส่ ายสัมพันธ์ลา่ งสดุ ของพืชในกลมุ่ เดยี วกัน (basal lineage) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 162 ~ พืชเมลด็ เปลอื ย แบ่งเปน็ 4 ดิวชิ นั คือ 11.2.1 ดวิ ิชันไซแคโดไฟตา (Division Cycadophyta) คลาสไซแคโดออปซดิ า (Class Cycadopsida) ออเดอร์ไซแคโดดาเลส (Order Cycadales) วงศไ์ ซแคเดซี (Cycadaceae) มเี พยี งสกุลเดยี ว คอื Cycas วงศ์ซาเมยี ซี (Zamiaceae) ได้แก่ สกลุ Bowenia, Ceratozamia, Dioon, En- cephalartos, Lepidozamia, Macrozamia, Microcycas, Stangeria และ Zamia ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ พืชกล่มุ ปรง เป็นพชื ท่แี ยกเพศ ต่างต้น (dioecious) ตน้ กลุ่มปรงไม่มีกิ่งก้านสาขามลี ําตน้ ตงั้ ตรง ใบอ่อนม้วนจากขอบเข้ามาหาเส้นกลางใบ (circinate vernation) คล้ายเฟิร์น พืชสกุลปรง (Cycas) มีการ สร้างสปอโรฟิลขนาดใหญ่ ท่ีเรียกว่า เมกะสปอโรฟิลล์ (megasporophyll) จํานวนมากตรงปลายก่ิง เรียกว่า โคนเพศเมีย (female cone) หรือสตรอบิลัส (strobilus/strobili) แต่ละเมกะสปอโรฟิลล์มี 2 ออวุล หรือ เมล็ดติดอยตู่ รงโคน ส่วนสกุลอ่ืนในกลุ่มเดียวกันมีขนาดเล็กกว่า เช่นสกุล Zania และ Dioon (ภาพท่ี 11.8) และสร้าง สปอโรฟิลขนาดเล็ก ท่ีเรียกว่า ไมโครสปอโรฟิล (microsporophyll) หรือสปอโรฟิลเพศผู้ (male sporophyll) จํานวนมากตรงปลายก่ิงหรือโคนเพศผู้ (male cone) ตรงปลายก่ิงและอยู่คนละต้น แต่ละอัน ของไมโครสปอโรฟิล มีไมโครสปอแรงเจีย (microsporangia) ที่สร้างไมโครสปอร์ มีโครโมโซมแบบแฮบ พลอยด์ (haploid) ที่จะพัฒนาเป็น ละอองเรณู ใบเป็นใบประกอบแบบขนนกชั้นเด่ียวหรือสองช้ัน มีลักษณะ คล้ายใบปาร์ม มีรากมักมีไซยาโนแบคทีเรีย (endosymbiotic cyanobacteria) อาศัยอยู่ รากนับว่าเป็น ยูสตลี (eustelic) และมีชั้นคอรเ์ ทกซข์ นาดใหญ่ การถ่ายละอองเรณู สเปิรม์ เคล่อื นทไ่ี ดโ้ ดยอาศยั นํา้ การกระจายพันธ์ุ: พืชกลุ่มน้ีถือว่าโบราณมากท่ีสุดในกลุ่มพืชมีเมล็ดเดียวกัน ทั่วโลกมีประมาณ 11 สกุล 185 ชนิด พบไดใ้ น อเมริกา เมก็ ซิโก หมู่เกาะคาริเบียน แอฟรกิ า เอเชยี และ ออสเตรเลยี พฤกษศาสตร์ Botany

~ 163 ~ ภาพท่ี 11.8 วงจรชวี ิตของพืชสกุล Zania a. ต้นเพศผู้ b. ไมโครสปอโรฟลิ c-d ไมโครสปอแรงเจยี ม A. ออวลุ B. เมกะสปอโรฟิลล์ C. ออวุล กบั เมกะสปอ มาเธอเซล D. เมกะสปอมีการแบง่ เซลล์แบบ ไมโอซสี E. การถ่ายละอองเรณู F. หลอดละอองเรณู G. เมกะแกมโี ตไฟ และอาชโี กเนีย H. ไมโครแกมมโี ตไฟ I. การปฏสิ นธิ J. เมล็ดและเอ็มบริโอ K. การงอกของเมลด็ (ดดั แปลงจาก Norstog, 1976) 11.2.2 ดวิ ิชัน กิงโก๊ะไฟตา (Gingkophyta) คลาสกงิ โก๊ะออปสิดา (Class Ginkgoopsida) ออเดอร์ กิงโกะ๊ เอเลส (Order Ginkgoales) วงศ์ Ginkgoaceae ประกอบด้วย สกุล Ginkgo, Baieria+, Ginkgoites+ ปัจจุบันพืชกลุ่มน้ีมีเพียงสกุลและชนิดเดียว (monospecific) คือ แป๊ะก๊วย (Ginkgo biloba L.) ส่วนสกลุ อ่นื สูญพนั ธแุ์ ลว้ (+ หมายถึง สญู พนั ธุแ์ ล้ว) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 164 ~ ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ แป๊ะก๊วยเป็นไม้ต้นขนาดใหญ่ มีก่ิงก้านจํานวนมาก แยกเพศ ต่างต้น (dioecious) ต้นเพศผู้สร้างโคน เพศผู้ แต่ไม่มีลักษณะท่ีคล้ายกับสปอโรฟิล โคนเพศผู้ประกอบด้วยไมโครสปอแรงเจียจํานวนมาก ใน 1 ก้านที่ ตดิ กับแกนกลางของโคน มี 2 สปอแรงเจยี ม สว่ นตน้ เพศเมยี ไม่มี โคนเพศเมยี แตม่ ีออวลุ ตดิ ตรงปลายของกา้ น โครงสร้างเพศเมีย 2 ออวุล เมื่อมีการถ่ายละอองเรณูและเกิดการปฏิสนธิ ออวุลจะเจริญเป็นเมล็ด (ภาพท่ี 11.9) เมล็ดมีเย่ือหุ้มเมล็ดช้ันนอกสีเหลืองอมนํ้าตาล น่ิมและเหมือนผลของพืชมีดอก การถ่ายละออง เรณู สเปริ ์มเคลอ่ื นทไี่ ด้โดยอาศยั นาํ้ เหมือนเฟิรน์ มอสและปรง สเปิรม์ ยาวประมาณ 70-90 ไมโครเมตร การกระจายพันธ์ุ: แป๊ะก๊วยเปน็ ไม้ประจาํ ถ่ินประเทศจีน แต่ปัจจุบันปลูกเป็นไม้ประดับ พบได้เกือบทั่ว โลก เมลด็ รบั ประทานไดม้ กั นาํ มาปรุงเป็นอาหาร ของหวาน ยารักษาโรค ใบทน่ี าํ มารักษาโรคอาจมีผลต่อการไม่ จับตัวของเม็ดเลือดช้าได้ หรือไหลไม่หยุดได้ นอกจากน้ีอาจ ทําให้อาเจียน เวียนหัว และท้องร่วง ปวดหัว วงิ เวียน นอนไมห่ ลบั เป็นต้น หากนาํ มาปรุงเป็นอาหารร่วมกับกระเทียม โสมและขิงต้องระมัดระวงั เป็นพิเศษ ภาพท่ี 11.9 วงจรชีวติ ของแปะ๊ กว๊ ย A. ออวุล B. เกสรเพศผู้ C. ออวลุ 2 อนั ตดิ กับกา้ นชู D. ไมโครสปอแรงเจีย 2 อัน จากสตรอบิลัส E. ละอองเรณูท่ีพัฒนาจากไมโครสปอร์ F.-G การงอกและการพัฒนาของไมโครแกมีโทไฟต์อยู่ด้านในไมโครสปอร์ H. ละอองเรณูที่อยู่ในห้อง Pollen chamber ของออวุล I. สเปิร์มเคล่ือนที่ไปที่ อาร์วีโกเนีย โดยหลอดละอองเรณู J.-K. การพฒั นาของเอ็มบรโิ อ (ดดั แปลงจาก Dittmer 1964) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 165 ~ 11.2.3 ดวิ ิชนั คอนิเฟอโรไฟตา (Coniferophyta) พชื กลมุ่ นนี้ ับว่ามคี วามหลากหลายมากทสี่ ดุ ในกลุ่มพชื เมลด็ เปลือยมีการกระจายพนั ธ์ุทวั่ โลก คล้ายกับเฟิร์นท่ีมีการเจริญมากในยุค คาโบนิเฟอรัส (Carboniferous) จนกระท่ังยุค Mesozoic แล้วหลาย ชนดิ มกี ารสูญพันธเุ์ มอ่ื พชื ดอกวิวัฒนาการข้นึ ปจั จุบนั มกี ารจัดจําแนกเป็น 4 คลาส ได้แก่ 1) คลาสคอร์ไดทอปสดิ า (Class Cordaitopsida) 2) คลาส โวลท์ ซอิ อปสิดา (Class Voltziopsida) 3) คลาสโคนเิ ฟอโรปสิดา (Class Coniferopsida) 4) คลาสแทกโซออปสิดา (Class Taxopsida) ลกั ษณะทางพฤกษศาสตร์ ดิวชิ ันน้ีเป็นไม้ต้น หรือไม้พุ่มแข็งแรง รากและลําต้นมีเน้ือเยื่อเจริญ (vascular cambium) และมีเน้ือ ไม้ ใบเปน็ ใบเดีย่ ว รูปเข็มหรอื รูปแถบ หรอื ลิ่ม บางชนดิ มีใบเปน็ กระจุกตรงปลายยอด เช่น พวกสนสองใบ หรือ สามใบ กลมุ่ นี้มีการสร้างโครงสร้างการสืบพันธ์ุใน สตรอบิลัสหรือโคน (strobilus(li)/cones) ซึ่งจะแยกเพศใน ต้นเดยี วกัน ได้แก่ โคนเพศผู้ (male cones) และโคนเพศเมีย (female cones) โคนเพศผู้มีสปอโรฟิล (male sporophyll or microsporophyll) ซ่ึงจะมี เมลสปอแรงเจียม (male sporangia or mocrosporangia) สําหรบั สร้างละอองเกสร (pollen grains) ละอองเกสรพวกในมีลักษณะเด่นคือเป็นรูปถุงสองใบ (bi-saccate) คล้ายกระเพาะปัสสาวะ (air bladders) ลักษณะนี้เพื่อช่วยการกระจายพันธ์ุ ส่วนโคนเพศเมียมีเมกะสปอ- โรฟิลล์ (megasporophyll or ovuliferous scale) และมีออวุลสองอันติดอยู่ท่ีบริเวณฐาน พวกสนสเปิร์มมี หาง (flagellated sperm cells) ซ่ึงต่างจากพวกดิวิชันอ่ืนคือ ซึ่งไม่ต้องอาศัยนํ้าในการเคล่ือนท่ี และพวก ดิวิชันน้ีมีลักษณะคล้ายกับพืชดอก คือ แกมีโทไฟต์เพศผู้พัฒนาหลอดละอองเรณู ที่เรียกว่า ไซโฟโนแกมัส (siphonogamous) ส่วนกลุ่มดิวิชันไซแคโดไฟตา (Cycadophyta) และกิงโก๊ะไฟตา (Ginkophyta) หลอด ละอองเรณูเป็นกาฝาก หมายถึง แกมีโทไฟต์เพศผู้จะใช้อาหารจากนิวเซลลัสในการเจริญเติบโตระหว่างที่มีการ ถา่ ยละอองเกสร ความแตกต่างอีกประการหนึ่งคือ แกมีโทไฟต์เพศผู้นําพาสเปิร์มไปยังไข่ยังห้อง archegonial chamber จากนั้นสเปิร์ม (หลายตัว) ท่ีปล่อยออกจากหลอดเกสรทําการผสมกับไข่ในอาซีโกเนีย (archegonia) การเกิดปฏิสนธิในสนมีหลายคร้ัง (multiple fertilization) ไซโกตเริ่มพัฒนาทําให้มีหลาย เอ็มบรโิ อแต่ส่วนใหญ่มีเพียงเอ็มบริโอเดียวในเมล็ดที่เจริญ (ดังภาพ 11.10) เช่น สนสองใบหรือสามใบ ในหน่ึง ออวุลสามารถมีเซลลไ์ ขถ่ งึ 11 ใบ ดงั นน้ั เมือ่ ไซโกตพฒั นาเปน็ เอ็มบรโิ อจงึ มใี บเลีย้ งหลายใบ การศึกษาด้านซีสเต็มมาติกส์ของ Doyle (2006), Hilton and Bateman (2005), and Tomescu (2008) ได้แสดงความสัมพันธ์ของพืชดิวิชันนี้จากข้อมูลด้านชีวโมเลกุลกับสัณฐานวิทยา พบว่ามี 2 แบบ ได้แก่ มะเม่ือยรวมอยู่เคลดเดียวกันกับของดิวิชันคอนิเฟอโรไฟตา เพราะมีลักษณะร่วมกันคือตําแหน่งของออวุลและ การเคล่ือนท่ีของสเปิร์ม กับอีกแบบคือ กลุ่มมะเมื่อยอยู่คนละกลุ่ม(เคลด)กันกับดิวิชันคอนิเฟอโรไฟตา ตาม การศกึ ษาของ Tomescu (2008) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 166 ~ ภาพท่ี 11.10 วงจรชีวิตของสน (ทม่ี า: Campbell & Reece, 2009: 624) 11.2.4. ดวิ ชิ นั นโี ทไฟตา (Gnetophyta) ปัจจบุ ันการจดั จําแนกในกลุ่มน้ีมี คลาสเดยี ว มี 4 อันดบั ตามการจดั จําแนกของ Bold et al. (1987) ไดแ้ ก่ 1. Order Ephedrales ไดแ้ ก่ สกุล Ephedra 2. Order Gnetales ได้แก่ สกลุ Gnetum 3. Order Welwitchiales ไดแ้ ก่ สกลุ Welwitchia พฤกษศาสตร์ Botany

~ 167 ~ การจัดจําแนกกลุ่มน้ียังไม่แน่นอน นักพฤกษศาสตร์บางท่านจัดให้มีเพียงออเดอร์เดียว คือ Gnetales และมี 3 วงศ์ (families) ได้แก่ 1. Ephedraceae มีเพยี งสกุลเดยี วคือ Ephedra มปี ระมาณ 65 ชนิด 2. Gnetaceae มีเพียง 2 สกลุ คือ มะเมอื่ ย (Gnetum) มปี ระมาณ 28 ชนดิ และอกี สกลุ Vinkiella มีชนดิ เดียว 3. Welwitschia มเี พียงสกุลเดียว คือ Ephedra มีเพียงชนิดเดยี ว ลักษณะทางพฤกษศาสตร์ พืชกลุ่มนี้มีความใกล้ชิดทางวิวัฒนาการกับพืชดอกมากท่ีสุด เพราะมีไมโครสปอโรฟิลคล้ายกับกลีบ รวมของพืช (perianth-like microsporophyll) ซงึ่ โครงสรา้ งนี้คล้ายกับดอกพืช แต่มีวิวัฒนาการตําแหน่งของ ออวุล และการเคลื่อนที่ของสเปิร์มแตกต่างกัน จากการศึกษาข้อมูลชีวโมเลกุลพืชกลุ่มน้ีสนับสนุนอยู่ภายใน เคลดของพวกสน (Doyle, 2006) (ภาพที่ 11.11) นอกจากน้ี ยังมโี ครงสร้างคล้ายกับพืชดอก ได้แก่ การมีเซลล์ เวสเชล (vessel) การเกิดปฏิสนธิซ้อน (double fertilization) เส้นใบแบบร่างแห และมีใบเล้ียงคล้ายใบเลี้ยง คู่ อย่างไรก็ตามการเกิดปฏิสนธิซ้อนของดิวิชันนีโทไฟตา (Gnetophyata) และดิวิชันแอนโทไฟตา (Division Anthophyta; พืชดอก) มีวิวัฒนาการของการเกิดเป็นอิสระต่อกัน ดิวิชันนีโทไฟตาเป็นพืชแยกเพศอยู่บนต้น เดยี วกัน (dioecious) ใบเป็นใบเดี่ยว เรียงตรงข้ามสลับฉาก (decussate) สตรอบิลัสเป็นช่อประกอบ ออวุลมี ไมโครไพลเป็นหลอดยาวและมชี ้นั เย่ือหมุ้ เมล็ดพิเศษ (extra integuments) AB ภาพท่ี 11.11 สายสัมพันธท์ างววิ ฒั นาการของดิวิชันนโี ทไฟตา A. ววิ ัฒนาการแสดงตาํ แหน่งของออวลุ B. ลักษณะการเคลื่อนท่ขี องสเปริ ม์ (ท่มี า: Doyle, 2006) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 168 ~ 11.3 บทสรุป พืชมีเมล็ดมีวิวัฒนาการของเมล็ด คือ เป็นพวกที่มีสปอร์ 2 แบบ (heterospory) เป็นกลุ่มท่ีเป็นเอ็น โดสปอรี (Endospory) ซึ่งสปอร์เจริญภายในแกมีโทไฟต์เพศเมีย (female gametophyte) ลดจํานวน เมกะ สปอร์ (megaspore) ให้เหลือ 1 อนั เมกะสปอรอ์ ยูใ่ นเมกะสปอร์แรงเจียม (megasporangium) มีวิวัฒนาการ ของเยื่อหมุ้ ออวลุ (integuments) มกี ารพัฒนาละอองเรณูและมีวงจรชีวิตแบบสลับ โดยท่ีมีระยะแกมีโทไฟต์ที่ ส้ัน พืชเมล็ดเปลือย แบ่งเป็น 4 ดิวิชัน คือ ดิวิชันไซแคโดไฟตา (Division Cycadophyta) ดิวิชัน กิงโก๊ะไฟตา (Gingkophyta) ดิวชิ นั คอนิเฟอโรไฟตา (Coniferophyta) และดิวิชันนีโทไฟตา (Gnetophyta) คาถามทา้ ยบทที่ 11 1. จงอธบิ ายวิวัฒนาการของพืชเมลด็ เปลือยว่าแตกตา่ งกนั กบั พืชกลมุ่ เฟิรน์ อยา่ งไร 2. พืชเมลด็ เปลือยมีความสัมพันธ์กับพชื ดอกอยา่ งไร 3. จงเปรยี บเทียบระยะสปอโรไฟต์ของพชื เมล็ดเปลือยวา่ แตกตา่ งกันกบั พืชกลุม่ เฟิร์น อยา่ งไร พฤกษศาสตร์ Botany

~ 169 ~ เอกสารอา้ งองิ Campbell, N.A. & Reece, J.B. (2009). Biology 9th edition. San Francisco: Pearson Benjamin Cummings. Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Van Norstrand Company, Inc. New York. Doyle, J. A. (2006). Seed ferns and the origin of angiosperms. Journal of the Torrey Botanical Society. 133(1): 169–209. Hilton, J. and R. M. Bateman. (2005). Reassessing seed ferns in seed plant systemat ics, evolution and phylogeny. XVII International Botanical Congress, Vienna. Abstract 4.9.3, p. 68. Norstog, K. & Long, R. W. (1976). Plant biology. Saunders College Publishing. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. Tomescu, A. M. F. (2008). Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf devel opment. Trends in Plant Science. 14(1): 5–12. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 170 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 171 ~ แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 12 พืชดอก (Angiosperms) หัวขอ้ เนอ้ื หาประจาบท 12.1 สัณฐานวิทยาของพชื ดอก 12.2 โครงสรา้ งดอก 12.3 คาร์เพล 12.4 ออวุล 12.5 วฏั จักรชวี ติ โดยทว่ั ไปของพชื ดอก 12.6 ระบบการจดั จาํ แนกพืชดอก 12.7 บทสรปุ คําถามท้ายบท วัตถปุ ระสงค์เชงิ พฤตกิ รรม หลังจากศึกษาบทเรียนน้แี ล้ว ผ้เู รียนควรมีความรู้ความสามารถ ดงั น้ี 1. บอกวิวัฒนาการของพืชดอกได้ 2. บอกส่วนประกอบและโครงสร้างดอกพืชได้ 3. อธบิ ายวงจรชีวิตของพืชดอกได้ วิธีสอนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาํ เขา้ สู่บทเรียนด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเน้ือหาที่ได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารท่ีเก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลมุ่ สื่อการเรยี นการสอน 1. เนื้อหา power point ประจําบทที่ 12 2. ตัวอยา่ งหนังสอื ตาํ รา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวจิ ยั ทางชวี วิทยา การวัดและการประเมนิ ผล การวัดผล 1. ความสนใจและการตอบคําถามระหวา่ งเรยี น 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและสง่ งานท่ไี ด้รบั มอบหมายตรงตามเวลาท่กี ําหนด การประเมินผล 1. ผเู้ รยี นตอบคําถามผู้สอนในระหว่างเรยี นถกู ต้องไม่น้อยกวา่ รอ้ ยละ 80 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและสง่ งานทไี่ ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาทก่ี าํ หนด และมีความถูกตอ้ งไม่น้อย กว่าร้อยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 172 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 173 ~ บทท่ี 12 พชื ดอก (Angiospems) จากหลักฐานฟอสซลิ ของละอองเรณู (pollen grains) ทีเ่ ก่าแก่ท่ีสุดถกู คน้ พบ เม่อื ประมาณ 140 ลา้ น ปี ตรงกับยคุ Cretaceous และมกี ารพบฟอสซิลของดอก ราวๆ 130 ลา้ นปี ทําให้นกั พฤกษศาสตรเ์ ชื่อวา่ พืช ดอก (Angiosperms) ถือกําเนิดขน้ึ เป็นคร้ังแรก มีววิ ัฒนาการที่รวดเรว็ และค่อยๆแทนทพี่ ชื พวกเมลด็ เปลอื ย (Gymnosperms) จนกระจายพนั ธ์ุทวั่ โลกในทสี่ ดุ นักพฤกษศาสตร์ยังเชอื่ ว่าพชื ดอกมีววิ ฒั นาการมาจากพวก เมล็ดเปลอื ย อยา่ งไรก็ตาม ยังไมม่ หี ลักฐานแนช่ ดั นกั และคําจาํ กดั ความของพชื ดอก (Angiosperms) คืออะไร หลักฐานการลดรูปของแกมโี ทไฟต์ของเพศผู้และเพศเมยี หรอื การเกดิ ปฏิสนธซิ ้อน ยังไมม่ ขี ้อมลู เพยี งพอ ท้ังน้ี จากการศึกษาทีย่ อมรบั ทฤษฎีมากทส่ี ดุ ในปัจจุบนั คือ สายววิ ัฒนาการพชื อันดบั Amborellales ซ่ึงเป็นพวกท่ี ถอื ว่ามีความใกล้เคยี งหรอื สัมพนั ธ์ใกล้ชดิ กับฟอสซลิ มากที่สุด พวกน้ีจะไม่มเี ซลลเ์ วสเซล ดอกแยกเพศ และ กลบี รวมเรยี งแบบเวียน เกสรเพศผตู้ ดิ แบบทั่วผนัง (laminar) และมีคารเ์ พลแยกกนั อย่างไรก็ตาม พืชกลุ่มทม่ี ี ความใกล้เคียงหรือสัมพันธ์ใกล้ชดิ กบั ฟอสซิลอื่นๆ มคี วามแตกต่างของลักษณะเหล่าน้ีทําใหก้ ารตดั สนิ ลักษณะ เหล่านจ้ี ากบรรพบรุ ุษ (common ancestor) ของพชื ดอกก็ยงั ไม่ชัดเจนนกั (Campbell & Reece, 2009) มีทฤษฎีที่เช่ือว่าบรรพบุรุษของพืชดอก คือ พวกเทอริโดสเปิร์ม (pteridosperms) หรือเฟิร์นมีเมล็ด (seed ferns) มีการพบฟอสซลิ ช่วงมหายคุ Mesozoic ราวๆ 250 ถึง 70 ล้านปีก่อน ในกลางยุค Jurassic ใน Yorkshire ประเทศสหราชอาณาจักร มีลักษณะ คือ ใบคล้ายเฟิร์นและใบมีเมล็ด และเช่ือว่าเป็นไม้ต้นขนาด เล็ก เจริญในที่ชุ่มนํ้า (wetland) นักพฤกษศาสตร์หลายท่านลงความเห็นว่า เป็นพวกพืชเมล็ดเปลือย (gym- nosperms) แต่เม่ือดูสายสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการแล้วเป็นพวกพืชดอก เพราะว่ามันมีเมล็ด ใน คูพูล (cupule) ซ่ึงเปลี่ยนแปลงมาจากใบ แต่ละคูพูลมีกลุ่มของออวุลหรือเมล็ด ใบเป็นใบประกอบแบบฝ่ามือ มี 3-6 ใบย่อย ยาว 2-6 ซม ละอองเรณูมีปีกคล้ายพวกเมล็ดเปลือย และเป็นแบบ bisaccate คล้ายกับพวกสน พืชสกุลท่ีมี ลกั ษณะน้ี คอื สกุล Caytonia ในทางทฤษฎีเช่ือว่า คูพูล (cupule) เป็น โฮโมโลกัสกันกับคาร์เพลของพืชดอก อย่างไรก็ตาม คูพูลมีความแตกต่างจากคาร์เพล หรือเมกะสปอโรฟิลล์ และพบละอองเกสรท่ีรูไมโครไพล์ เป็น หลักฐานชี้ชัดว่ามีการถ่ายละอองเกสรเข้าสู่ออวุลโดยตรง นอกจากน้ียังมีพวกเทอริโดสเปิร์มอื่นๆที่เชื่อว่ามี ความใกล้ชิดกับพืชดอก คือ กลุ่ม glossopterids มีลักษณะวิสัยเป็นไม้ต้น ใบเป็นใบเด่ียว เส้นใบแบบร่างแห ใบท่ีทาํ หน้าท่ใี นการสบื พนั ธ์มุ ใี บพเิ ศษ เรียกว่า capitulum ติดฐานใบเด่ียว คล้ายกับ เมกะสปอโรฟิลล์ (meg- asporophyll) หุ้มออวุลไว้ มหี ลักฐานจากตัวอยา่ งฟอสซิลทางตะวันออกเฉียงเหนือของประเทศจีน ท่เี ชอื่ ว่ามีความใกล้ชิดกับพวก พืชดอก คือสกุล Archafructus (Archaefructaceae) มีลักษณะคล้ายกับกับพืชน้ํา มีแกนของโครงสร้าง สืบพันธุ์ ไดแ้ ก่ คาร์เพลอยู่ด้านบน และมีเกสรเพศผูอ้ ยู่ด้านลา่ งตรงปลายกง่ิ (ไมม่ ีกลีบดอกและกลีบเลี้ยง) (ภาพ ท่ี 12.1) การค้นพบ Archaefructus eoflora มีข้อถกเถียงว่า อาจจะไม่เป็นบรรพบุรุษของพืชดอก หรือ ในทางตรงกนั ขา้ มอาจใกล้เคียงกับอันดับ Nymphaeales หรืออาจเป็นบรรพบุรุษของ Eudicots ก็ได้ (Qiang et al., 2004) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 174 ~ คาร์เพล คาร์เพล เกสรเพศผู้ เกสรเพศผู้ AB ภาพท่ี 12.1 A. Archaefructus eoflora (ทีม่ า: ดัดแปลงจาก: Qiang et al., 2004. B. A. sianensis (ที่มา: Campbell & Reece, 2009: 628) 12.1 สณั ฐานวทิ ยาของพืชดอก พืชดอก (flowering plants) หรือพืชกลุ่มเมล็ดมีรังไข่หุ้ม เรียกว่า แองจิโอสเปิร์ม (Angiosperms) หรอื แมกโนลิโอไฟตา (Magnoliophyta) หรอื แอนโทไฟตา (Anthophyta) มลี กั ษณะแตกต่างจากพืชบกชนิดที่ ตาํ่ กว่า ท่ีสําคญั คือ 1. ดอก ประกอบด้วยกลีบเลี้ยงและกลีบดอกที่สวยงาม 2. เกสรเพศผู้ ซึ่งแกมีโทไฟต์ลดรูป 3. เกสรเพศเมีย ซ่ึงแกมีโทไฟต์ลดรูปเช่นกัน 4. รังไข่ ทําหน้าที่ปกป้องออวุล ส่วนนี้จะเจริญต่อเป็นเมล็ดใน ขณะที่มกี ารพัฒนาของผล มีออวุลอยู่ภายใน ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม (integument) อาจมี 1 หรือ 2 ชั้น ในกลุ่ม พืชดอกมีการเกดิ การปฏิสนธิซอ้ น (double fertilization) ในแต่ละออวุล 5. ผล มักเจริญมาจากรังไข่ พืชดอก มีวงจรชวี ิตแบบสลับ โดยมีระยะแกมีโทไฟต์อยู่บนตน้ สปอโรไฟต์ และมีอายสุ ั้นๆ (ภาพท่ี 12.2) 12.2 โครงสรา้ งดอก พืชดอกโดยส่วนใหญ่มี โครงสร้างดอก ประกอบดว้ ย กลีบเล้ยี ง กลีบดอก เกสรเพศผู้และเกสรเพศเมยี (ภาพท่ี 12.2) เรยี กดอกประเภทนีว้ ่า ดอกสมบรู ณ์ (complete flower) อย่างไรก็ตาม อาจมีความแตกตา่ งกัน ของโครงสร้างดอกบ้าง พืชบางชนิดมโี ครงสร้างดอกไมค่ รบท้งั 4 สว่ น เรียกวา่ ดอกไม่สมบรู ณ์ (incomplete flower) ดอกประเภทนอ้ี าจไม่มกี ลบี เลี้ยงหรือกลีบดอก หรอื อาจขาดเกสรเพศใดเพศหนงึ่ กรณีหลงั นี้ มกั เกิด กบั ดอกแยกเพศในต้นเดียวกัน (monoecious) หรอื ตา่ งต้นกไ็ ด้ (Dioecious) ดอกท่ีมีเพศเดยี ว (unisexual) อีกเพศมักลดรูปหรอื ไม่มีเลยก็ได้ เรียกดอกประเภทนว้ี า่ ดอกไม่สมบูรณ์เพศ (imperfect flower) ส่วนดอกทม่ี ี ทัง้ สองเพศ เรียกว่า ดอกสมบูรณเ์ พศ (perfect flower) สมมาตรของดอกเปน็ ลกั ษณะหน่ึงท่นี าํ มาจาํ แนกพชื ได้เชน่ กัน (ภาพท่ี 12.3) การที่จะระบุส่วนประกอบ ของดอกได้ถูกต้องนน้ั ต้องศึกษาจากชั้นในสดุ ก่อนเสมอ คือ ช้ันเกสรเพศเมีย แล้วค่อยศึกษาออกมาชั้นนอกสุด พฤกษศาสตร์ Botany

~ 175 ~ หากโครงสร้างดอกมีขนาดเล็กตอ้ งศกึ ษาภายใต้กล้องจลุ ทรรศนแ์ บบสเตอรโิ อ เพ่ือเห็นรายละเอยี ด ของส่วนตา่ งๆได้ชัดเจนมากข้ึน เกสรเพศผู้ ละอองเรณู ยอดเกสร หลอดละอองเรณู เพศเมีย อบั เรณู กา้ นชเู กสร เพศผู้ ก้านเกสร เกสรเพศเมีย เพศเมีย รังไข่ วงกลีบ กลบี ดอก ฐานรองดอก ออวลุ กรณีกลบี เหมอื นกนั เกสรเพศเมยี อาจ กลีบเลย้ี ง กา้ นดอกยอ่ ย จะเรียกวา่ กลบี รวม ประกอบ 1 หรือ หลายคาร์เพล ภาพที่ 12.2 โครงสรา้ งดอก (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006) 12.3 คาร์เพล ในทางววิ ฒั นาการของคาร์เพลนกั พฤกษศาสตร์เชือ่ ว่า คาร์เพลเจริญมาจากเมกะสปอโรฟิลล์ ในกลุ่ม พืชท่ีมีเมกะสปอร์ติดอยู่ที่แผ่นใบเมกะสปอโรฟิลล์ ต่อมาขอบใบเชื่อมกัน และลดรูปเกิดเป็นคาร์เพลหรือรังไข่ หมุ้ เอาส่วนของเมกะสปอร์หรอื ออวุลไวข้ ้างใน (ภาพท่ี 12.3) สามารถจัดจําแนกคารเ์ พล ดังน้ี 12.3.1 คารเ์ พลแยก (apocapus carpel) เป็นรังไข่แยกกัน โดยพิจารณาจากดอกไม้แต่ละดอกมีตั้งแต่สองคาร์เพลหรือหลายคาร์เพลแยกกัน เป็นพืชใบเลี้ยงคู่ที่มีคาร์เพลแยกเป็นพืชท่ีนับว่าโบราณหรือวิวัฒนาการตํ่ากว่าพืชท่ีมีคาร์เพลเช่ือม พบในวงศ์ เช่น วงศ์พวงแก้วกุด่ัน (Ranunculaceae) วงศ์จําปี-จําปา (Magnoliaceae) และ วงศ์น้อยหน่า (An- nonaceae) เปน็ ตน้ 12.3.2 คาร์เพลเชือ่ ม (syncarpus carpel) ดอกไมห้ นง่ึ ดอก รังไขม่ ีคารเ์ พลเชื่อมติดกัน เกิดเป็นห้อง หน่ึงห้องถึงหลายห้อง รังไข่ที่คาร์เพลเช่ือมกันน้ัน มีก้านเกสรเพศเมียตามจํานวนคาร์เพลท่ีเช่ือมกัน เน่ืองจาก สว่ นของกา้ นเกสรไมไ่ ด้เชอ่ื มกันถึงปลายยอดเกสร จงึ เป็นกา้ นเกสรแยกกัน อาจมสี องอนั หรือมากกว่า อย่างไรก็ ตาม ก้านเกสรเพศเมียมเี พยี งอันเดยี ว ไม่ได้หมายถึงมีคารเ์ พลเดยี ว ต้องตัดตามขวางรังไข่นับจํานวนคาร์เพลจึง บอกจํานวนท่ีแน่นอนได้ หรือพืชบางชนิด เช่น ดอกรัก (วงศ์ Apocynaceae) มีก้านและยอดเกสรเพศเมีย เชอื่ มกัน แต่รงั ไข่แยกกนั หอ้ งรงั ไข่ (locule) เกดิ จากการเชื่อมกนั ของขอบของแตล่ ะผนังคารเ์ พลของรงั ไข่ทําให้ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 176 ~ เกดิ หอ้ งขน้ึ มา จํานวนหอ้ งอาจมีต้งั แตห่ ้องเดียวถงึ หลายห้อง มคี วามแตกต่างกนั และคอ่ นขา้ งคงที่ในพชื แต่ละ กล่มุ ดว้ ย 12.4 ออวลุ ออวุล ประกอบด้วยเย่ือหุ้มออวุล (integument) เพียงชั้นเดียวหรือสองช้ัน (ชั้นนอกและช้ันใน) หุ้ม ไว้ ส่วนนีจ้ ะเจริญเป็นเปลือกหุ้มเมล็ดเม่ือเมล็ดแก่เต็มที่ ออวุลมีรูไมโครไพล (micropyle) ตรงปลาย และด้าน ตรงข้ามหรือที่ฐาน ติดกับผนังออวุลด้วยก้านชูออวุล (funiculus) พืชบางชนิดอาจไม่มีก้านน้ียาวก็ได้ มีพืช หลายชนิดส่วนของก้านชูออวุลเจริญเป็นเน้ือเย่ือท่ีนุ่ม เช่น พืชวงศ์ลําใย (Sapindaceae) ทุเรียน (Bombaca- ceae) และตานกกด (Connaraceae) เป็นต้น ใบด้านบน เสน้ ใบ ยยออดด ใบดา้ นลา่ ง ดา้ นบ เกเกสสรร ใบดา้ นบน น เเพพศศเเมมยี ยี ตัดตาม เกสร ผนังรงั ไข่ เพศเมยี ดา้ นล่าง ขวาง ลอคคลู รงั ไข่ ออวลุ ก้านชอู อวุล A. ใบดา้ นล่าง ตดั ตาม ขวาง พลาเซนตา B. ตัดตาม ตดั ตาม ตดั ตาม ขวาง ขวาง ขวาง C. ตดั ตาม ตดั ตาม ตดั ตาม ขวาง ขวาง ขวาง ภาพท่ี 12.3 วิวฒั นาการของรงั ไข่ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 377) A. การเชื่อมของสปอโรฟลิ ล์เกิดเปน็ รังไข่ B. สปอโรฟลิ ล์สามใบ ท่ีววิ ฒั นาการเปน็ รังไข่ที่คารเ์ พลแยกกัน หรอื เชื่อมกันเป็นสาม คาร์ เพล สามห้อง C. ภาพตัดขวางของรงั ไข่ที่เกดิ การเชือ่ มกันของสปอโรฟิลล์สามใบทว่ี ิวฒั นาการเปน็ รังไข่ ท่มี ีสามคาร์เพล หนึ่งหอ้ ง พฤกษศาสตร์ Botany