Anatomía y Fisiología Humana

3 75 Capítulo 3: Células y tejidos que las células epiteliales se puedan juntar en Fibroblastos ER rugoso y aparato haces. Una célula epitelial tiene abundantes filamentos intermedios que evitan los desgarros de Golgi Sin orgánulos cuando el epitelio sufre roces o tirones. Núcleo 3. Células que mueven órganos y partes del cuerpo: Eritrocitos (a) Células que conectan partes del cuerpo • Células del músculo esquelético y del músculo Células Núcleo liso. Estas células son alargadas y están llenas epiteliales de filamentos contráctiles, de modo que se Filamentos pueden acortar fuertemente y mover los huesos Intermedios o cambiar el tamaño de órganos internos. (b) Células que cubren y revisten órganos 4. Célula que almacena nutrientes: Célula del músculo Núcleos • Célula grasa. La enorme forma esférica de una esquelético Células del célula grasa está producida por una gran gotita Filamentos músculo liso de lípido existente en su citoplasma. contráctiles 5. Célula que combate enfermedades: (c) Células que mueven órganos y partes del cuerpo • Macrófago (célula fagocítica). Esta célula ex- Lisosomas tiende sus largos seudópodos (“pies falsos”) Célula grasa Gotita de lípido para arrastrarse por los tejidos y alcanzar los lugares donde haya una infección. La gran Seudópodos Macrófago cantidad de lisosomas que tiene esta célula digiere los microorganismos infecciosos que Núcleo captura. (d) Célula que almacena (e) Célula que combate 6. Célula que reúne información y que controla las funciones del cuerpo: nutrientes enfermedades • Célula nerviosa (neurona). Mediante largas Prolongaciones ER rugoso prolongaciones o dendritas, esta célula recibe mensajes y los transmite a otras estructuras del Célula nerviosa organismo. Las prolongaciones están cubiertas de una extensa membrana plasmática y poseen Núcleo abundante ER rugoso para sintetizar los com- ponentes de la membrana. (f) Célula que reúne información y controla las funciones del cuerpo 7. Células implicadas en la reproducción: Núcleo Flagelo • Oocito (femenino). Es la célula más grande del Espermatozoide organismo. Esta célula óvulo contiene varias copias de todos los orgánulos para su distribu- (g) Célula reproductiva ción a todas las células hijas que se forman cuando el óvulo fertilizado se divide para con- vertirse en un embrión. • Espermatozoide (masculino). Esta célula es alargada; su forma está concebida para nadar hacia el óvulo y fertilizarlo. Su flagelo actúa como un látigo móvil que propulsa al esperma- tozoide. F I G U R A 3 . 8 Diversidad celular. La forma de las células humanas y la abundancia relativa de sus diversos orgánulos se corresponde con su función en el cuerpo.

3 76 Anatomía y Fisiología Humana ¿LO HAS ENTENDIDO? sos, vitaminas), sustancias reguladoras como las hor- monas y los neurotransmisores, sales y productos de 13. Nombra los dos tipos de células implicadas en la co- deshecho. Para seguir estando sana, cada célula debe nexión de partes o zonas del cuerpo. extraer de esta sopa la cantidad exacta de las sustan- cias que necesita en momentos específicos y rechazar 14. ¿Cuál es la función principal de una neurona? el resto. Véanse las respuestas en el Apéndice D. La membrana plasmática es una barrera selectiva- mente permeable. La permeabilidad selectiva signi- Fisiología celular fica que una barrera permite que algunas sustancias pa- sen a través de ella, mientras que impide el paso de Como ya se ha mencionado, cada una de las partes in- otras. Así, permite que los nutrientes entren en la célula ternas de una célula está diseñada para realizar una fun- pero mantiene fuera muchas sustancias indeseables. Al ción específica para la célula. La mayoría de las células mismo tiempo, las valiosas proteínas celulares y otras tienen la capacidad de metabolizar (utilizar nutrientes sustancias se mantienen dentro de la célula, mientras para construir nuevo material celular, degradar sustan- que a las de deshecho se les permite salir. cias y fabricar ATP), digerir alimentos, eliminar sustan- cias de deshecho, reproducirse, crecer, moverse y res- DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO ponder a un estímulo (irritabilidad). La mayoría de estas funciones se tratan con detalle en capítulos posteriores. La propiedad de la permeabilidad selectiva sólo Por ejemplo, el metabolismo se estudia en el Capítulo es propia de células sanas y no dañadas. Cuando una cé- 14 y la capacidad de reaccionar ante un estímulo en el lula muere o está seriamente dañada, su membrana plas- Capítulo 7. Aquí sólo se van a considerar las funciones mática ya no puede ser selectiva y se vuelve permeable a del transporte de membrana (los medios por los que las casi todo. Este fenómeno es evidente cuando alguien ha sustancias atraviesan las membranas plasmáticas), la recibido quemaduras graves. Líquidos valiosísimos, proteí- síntesis de proteínas y la reproducción celular (división nas e iones se “escapan” de las células muertas o daña- celular). das. ▲ Transporte de membrana El movimiento de sustancias a través de la mem- brana plasmática ocurre básicamente de dos maneras: El medio líquido a ambos lados de la membrana plas- pasiva o activamente. En los procesos de transporte mática es un ejemplo de solución. Es importante que pasivo, las sustancias son transportadas a través de la entiendas las soluciones de verdad antes de profundi- membrana sin que la célula tenga que gastar energía. En zar en una explicación sobre el transporte de mem- los procesos de transporte activo, la célula propor- brana. Básicamente, una solución es una mezcla ho- ciona la energía metabólica (ATP) que facilita el proceso mogénea de dos o más componentes. Como ejemplos de transporte. están el aire que respiramos (una mezcla de gases), el agua del mar (una mezcla de agua y sales) y el al- Procesos de transporte pasivo: cohol isopropílico (una mezcla de agua y alcohol). La difusión y filtración sustancia presente en mayor cantidad en una solución recibe el nombre de disolvente (o medio disper- La difusión es un medio importante de transporte pa- sante). El agua es el disolvente principal del orga- sivo a través de la membrana para cada célula del nismo. Los componentes o las sustancias presentes en cuerpo. El otro proceso de transporte pasivo, la filtra- cantidades más pequeñas se denominan solutos. Los ción, suele ocurrir sólo a través de las paredes capilares. solutos de una solución son tan minúsculos que no se Examinemos ahora en qué se diferencian estos dos ti- depositan. pos de transporte pasivo. El líquido intracelular (conjuntamente el nu- Difusión La difusión es el proceso por el que las mo- cleoplasma y el citosol) es una solución que contiene léculas (y los iones) se desplazan de una zona en la que pequeñas cantidades de gases (oxígeno y dióxido de están más concentrados (más numerosos) a otra zona carbono), nutrientes y sales disueltos en agua, así en la que están menos concentrados (hay menor nú- como el líquido intersticial, que baña continua- mero de ellos). Todas las moléculas tienen energía ci- mente el exterior de nuestras células. El líquido inters- nética (la energía del movimiento), como se describió ticial puede imaginarse como una “sopa” rica, nutritiva en el Capítulo 2, y cuando las moléculas se mueven al y bastante original. Contiene miles de ingredientes, in- azar a grandes velocidades, chocan y cambian de direc- cluidos nutrientes (aminoácidos, azúcares, ácidos gra- ción con cada colisión. El efecto global de este mo- vimiento errático es que las moléculas se mueven

3 77 Capítulo 3: Células y tejidos bajando su gradiente de concentración. Como la F I G U R A 3 . 9 Difusión. Las partículas en solución fuente de energía de las moléculas es su propia energía se mueven continuamente, colisionando con otras cinética, la velocidad de la difusión se ve afectada por el partículas. Como resultado, las partículas tienden a tamaño de las moléculas (más rápidas cuanto más pe- apartarse de las áreas en las que están más concentradas queñas) y por la temperatura (más rápido cuanto más para distribuirse de modo más igualado, como muestra la caliente). difusión de moléculas de colorante en un vaso de laboratorio lleno de agua. Un ejemplo te debería ayudar a comprender la di- fusión: imagínate sirviéndote una taza de café y aña- necesaria como vehículo de transporte (Figura 3.10b). diéndole un terrón de azúcar (pero sin darle vueltas). Por ello, algunas de las proteínas de la membrana plas- Después de que añades el azúcar, te llaman por telé- mática forman canales o actúan como transportes para fono para que vayas a trabajar. No llegas a beberte el mover glucosa y otros solutos pasivamente por la mem- café. Cuando vuelves por la tarde, te das cuenta de que brana y ponerlos a disposición para que la célula los uti- el café sabe dulce aun cuando no lo removiste. El mo- lice. tivo es que las moléculas de azúcar estuvieron movién- dose todo el día y, finalmente, como resultado de su ac- Las sustancias que pasan hacia las células y fuera tividad se distribuyeron suficientemente por el café de ellas por difusión les ahorran una gran cantidad de como para endulzar toda la taza. Un ejemplo de labora- energía. Si se considera la vital importancia del agua, la torio que quizás algunos estudiantes conozcan; se ilus- glucosa y el oxígeno para las células, queda patente qué tra en la Figura 3.9. necesarios son estos procesos de transporte pasivo. La glucosa y el oxígeno entran continuamente en las célu- El interior hidrofóbico de la membrana plasmática las (donde se encuentran en menos concentración de- es una barrera física a la difusión. Sin embargo, las mo- bido a que las células los están utilizando de forma léculas se difundirán a través de la membrana plasmá- constante) y el dióxido de carbono (un producto de tica si (1) son lo suficientemente pequeñas como para deshecho de la actividad celular) sale continuamente pasar por sus poros (canales formados por proteínas de de las células hacia la sangre (donde está en menor con- la membrana), (2) pueden disolverse en la porción centración). grasa de la membrana o (3) un transportador de mem- brana les ayuda. La difusión no asistida de solutos me- Filtración La filtración es el proceso por el que se diante la membrana plasmática (o cualquier membrana fuerza al agua y a los solutos a pasar por una mem- selectivamente permeable) recibe el nombre de difu- brana o pared capilar mediante presión hidrostática. sión simple (Figura 3.10a). Los solutos así transporta- En el cuerpo, la presión hidrostática suele ser ejercida dos, o son solubles en lípidos (grasas, vitaminas solu- por la sangre. Como la difusión, la filtración es un pro- bles en grasa, oxígeno, dióxido de carbono) o son ceso pasivo en el que está implicado un gradiente. Sin suficientemente pequeños como para pasar por los po- embargo, en la filtración el gradiente es un gradiente ros de la membrana (algunos iones minúsculos, como de presión que empuja el líquido que contiene el so- los iones cloruro, por ejemplo). luto (filtrado) desde la zona con más presión a la de menor presión. La filtración es necesaria para que los La difusión del agua a través de una membrana se- riñones hagan bien su trabajo. En los riñones, el agua lectivamente permeable como la plasmática se deno- y pequeños solutos filtran de los capilares hacia los tú- mina ósmosis. Debido a que el agua es muy polar, se bulos renales porque la presión de la sangre en los ve repelida por el interior lipídico no polar de la mem- brana plasmática, pero puede, y de hecho lo hace, pa- sar fácilmente a través de poros especiales llamados aquaporinas (“poros de agua”) creados por las proteí- nas en la membrana (Figura 3.10d). La ósmosis hacia dentro y hacia fuera de las células está ocurriendo todo el tiempo a medida que el agua disminuye su gradiente de concentración. Otro ejemplo de difusión es la difusión facilitada. Ésta facilita el paso de ciertas sustancias necesarias (so- bre todo glucosa) que son insolubles en lípidos y de- masiado grandes para pasar por los poros de mem- brana. Aunque la difusión facilitada sigue las leyes de la difusión, es decir, que las sustancias descienden su pro- pio gradiente de concentración, o se utiliza un canal de proteínas en la membrana (Figura 3.10c), o bien una molécula de proteína que actúa como transportadora es

3 78 Anatomía y Fisiología Humana ¿Qué “facilita” la difusión facilitada? Líquido extracelular Solutos Solutos Moléculas insolubles pequeños de agua Solutos en lípidos insolubles solubles en lípidos Bicapa en lipídica lípidos Citoplasma (b) Difusión facilitada mediante (c) Difusión facilitada (d) Osmosis, difusión transporte gracias a la proteína (a) Difusión simple transportadora específica de mediante un canal de agua a través de directa a través una sustancia química; la unión de la bicapa de del sustrato hace que la proteína a través de una una proteína de fosfolípidos transportadora sufra un cambio en su forma proteína de membrana; membrana específica sobre todo iones (aquaporina) o a través seleccionados según de la bicapa lipídica su tamaño y carga F I G U R A 3 . 1 0 Difusión a través de la membrana plasmática. (a) En la difusión simple, las moléculas solubles en grasa se difunden directamente a través de la bicapa lipídica de la membrana plasmática, en la que pueden disolverse. (b) En la difusión facilitada utilizando transportes de proteínas, las grandes moléculas no solubles en lípidos (por ejemplo la de glucosa) se mueven por la membrana mediante una proteína transportadora. (c) En la difusión facilitada mediante canales de membrana, pequeñas partículas polares o cargadas se difunden a través de los canales de membrana construidos por proteínas de canal. (d) En la ósmosis, el agua se mueve por la membrana plasmática a través de unos canales específicos (aquaporinas) o pasa directamente a través de la porción lipídica de la membrana. capilares es mayor que en los túbulos. Parte del fil- vamente suelen no poder pasar por difusión en el sentido trado así formado se vuelve finalmente orina. La filtra- deseado. Puede que sean demasiado grandes para pasar ción no es muy selectiva. En líneas generales, sólo las por los canales de la membrana, puede que la membrana células de la sangre y las moléculas de proteínas de- carezca de proteínas transportadoras especiales para su masiado grandes para pasar a través de los poros de la transporte, puede que no sean capaces de disolverse en membrana quedan retenidas. el interior graso o puede que tengan que moverse en contra de sus gradientes de concentración. Los dos me- Procesos de transporte activo canismos más importantes de transporte activo de mem- brana son el transporte activo y el transporte vesicular. Cuando una célula usa parte de su suministro de ATP para mover sustancias por la membrana, el proceso se Transporte activo A veces llamado bombeo de solutos, el denomina activo. Las sustancias que se han movido acti- transporte activo es similar a la difusión facilitada me- diante un transportador, descrito con anterioridad en Las proteínas transportadoras o canales de proteínas. que ambos procesos precisan de proteínas transportado- ras que se combinan reversiblemente con las sustancias

3 79 Capítulo 3: Células y tejidos Líquido extracelular Na+ K+ P Na+ Na+ P Na+ Na+ K+ Na+ P 1 K+ 23 ATP K+ ADP 1 La unión del Na+ 2 El cambio de forma 3 La pérdida del fosfato restaura expulsa Na+ al exterior. la forma original de la proteína de citoplasmático a la proteína Se une K+ extracelular, bombeo. Se libera el K+ al citoplas- de bombeo estimula la lo que causa la liberación ma y los lugares donde estuvo fosforilación por ATP, lo cual del grupo fosfato. el Na+ están listos para aceptar Na+ causa un cambio de forma de nuevo y el ciclo se repite. en la proteína. Citoplasma F I G U R A 3 . 1 1 Funcionamiento de bombeo del conjunto sodio-potasio, un bombeo de solutos. El ATP proporciona la energía para que una proteína de bombeo saque tres iones sodio de la célula y meta dos iones de potasio dentro de la célula. Ambos iones se mueven en contra de sus gradientes de concentración. que se van a transportar a través de la membrana. No mal de impulsos a través de las células nerviosas (Figura obstante, el motor de la difusión facilitada es la energía 3.11). Hay más iones de sodio fuera de las células que cinética de las moléculas que se difunden, mientras que dentro de ellas, de modo que tienden a permanecer en el transporte activo utiliza ATP para suministrar energía la célula a menos que ésta utilice ATP para forzarlos o a sus proteínas transportadoras, llamadas bombeos de “bombearlos” hacia fuera. Del mismo modo, hay relati- solutos. Los aminoácidos, algunos azúcares y la mayo- vamente más iones de potasio dentro de las células que ría de los iones son transportados por bombas de solu- en el líquido intersticial (extracelular), y los iones de po- tos. En la mayoría de los casos, estas sustancias se mue- tasio que se filtran hacia fuera de las células deben ser ven en contra de sus gradientes de concentración (o activamente bombeados de nuevo hacia adentro. Como eléctricos), es decir, en el sentido contrario en el que di- cada bombeo en la membrana plasmática sólo trans- chas sustancias se moverían naturalmente por difusión, porta sustancias específicas, el transporte activo facilita lo cual explica la necesidad de energía en forma de ATP. un modo de que la célula sea muy selectiva en los ca- Los aminoácidos son necesarios para construir proteínas sos en los que las sustancias no puedan pasar por difu- celulares, pero son demasiado grandes para pasar a tra- sión. (No hay transporte sin bombeo). vés de los canales de membrana no solubles en lípidos. El bombeo de sodio-potasio que simultáneamente Transporte vesicular Algunas sustancias no pueden pa- transporta iones de sodio (Na+) hacia el exterior de la sar por la membrana plasmática mediante el transporte célula e iones de potasio (K+) hacia el interior de la cé- pasivo o el transporte activo. El transporte vesicular, lula es absolutamente necesario para la transmisión nor- que implica ayuda del ATP, mueve sustancias hacia den-

MÁS DE CERCA TERAPIA INTRAVENOSA Y “TÓNICOS” CELULARES ¿Por qué es esencial que el personal las, particularmente proteínas y algunos mediante la modificación de la cantidad médico administre sólo la recta solución iones, se les impide su difusión a través de agua que contienen se llama tonici- intravenosa (IV o dentro de la vena) a los de la membrana plasmática. En conse- dad (ton = fuerza). pacientes? cuencia, cualquier cambio en su concen- tración a un lado de la membrana fuerza Las soluciones isotónicas (“con la Piensa que hay un tráfico constante misma tonicidad”) (como el Ringer Lac- de moléculas pequeñas por la mem- “ Las células tato®, la dextrosa al 5% y la solución sa- brana plasmática. Aunque la difusión de situadas en lina al 0,9%) tienen las mismas concen- solutos a través de la membrana es bas- soluciones traciones de soluto y de agua que las tante lenta, la ósmosis, que mueve agua hipotónicas células. Las soluciones isotónicas no a través de la membrana, ocurre muy rá- se hinchan causan cambios visibles en las células y, pidamente. Una persona que administre rápidamente.” cuando dichas soluciones penetran en el una intravenosa debe utilizar la solución torrente sanguíneo, los glóbulos rojos correcta para proteger las células del pa- al agua a moverse de un lado de la mem- mantienen su tamaño normal y su forma ciente de una deshidratación que pon- brana a otro, haciendo que las células de disco (Foto a). Como puedes supo- dría en peligro su vida o de la explosión pierdan o ganen agua. ner, el líquido intersticial y la mayoría de debida a una entrada excesiva de agua. las soluciones intravenosas son solucio- La capacidad de una solución para nes isotónicas. La tendencia de una solución a rete- cambiar el tamaño y forma de las células ner el agua o a “tirar” agua dentro de Si los glóbulos rojos son expuestos a ella se denomina presión osmótica y una solución hipertónica (una solución está directamente relacionada con la que contiene más solutos o sustancias concentración de solutos en la solución. en disolución que las que hay dentro de Cuanto mayor sea la concentración de las células), éstas empezarán a enco- solutos, mayor será la presión osmótica gerse. Esto se debe a que el agua está y mayor también la tendencia del agua a en mayor concentración dentro de la cé- entrar en la solución. A muchas molécu- lula que fuera, de modo que sigue su (a) Glóbulo rojo en solución (b) Glóbulo rojo en solución (c) Glóbulo rojo en solución isotónica hipertónica hipotónica 80

gradiente de concentración y abandona Cuando una solución contiene menos explotan o se lisan. Las soluciones hipo- la célula (Foto b). Las soluciones hipertó- solutos (y, por tanto más agua) que la cé- tónicas a veces se inyectan de manera nicas a veces se administran a pacientes lula, se dice que es hipotónica. Las célu- intravenosa (lentamente y con cuidado) que sufren edema (hinchazón de los las situadas en soluciones hipotónicas para volver a hidratar los tejidos de pa- pies y de las manos debida a retención engordan rápidamente a medida que el cientes extremadamente deshidratados. de líquidos). Tales soluciones toman el agua entra en ellas (Foto c). El agua des- En casos menos extremos, beber líqui- agua de los espacios que hay en los teji- tilada representa el ejemplo más ex- dos hipotónicos suele funcionar. (Mu- dos para verterla al torrente sanguíneo tremo de líquido hipotónico. Debido a chos de los líquidos que solemos beber con el objeto de que los riñones puedan que no contiene ningún soluto, el agua normalmente, como el té, las bebidas de eliminar el exceso de líquido. entra en las células hasta que finalmente cola y las deportivas, son hipotónicas). tro o hacia fuera de las células sin tener que cruzar la zos del aparato de Golgi) en una pequeña vesícula o membrana plasmática. Los dos tipos de transporte vesi- saco membranoso. El saco emigra a la membrana plas- cular son la exocitosis y la endocitosis. mática y se une a ella. Entonces, la zona unida se rompe, derramando todo el contenido del saco fuera de La exocitosis (literalmente “fuera de la célula”) la célula (ver también la Figura 3.6). saca sustancias de las células (Figura 3.12). Es el medio por el que las células secretan activamente hormonas, La endocitosis (literalmente “dentro de la célula”) mucosidad y otros productos celulares o expulsan cier- incluye aquellos procesos que requieren ATP y que tos deshechos celulares. El producto que se va a liberar absorben o engullen sustancias extracelulares metién- se “empaqueta” primero (suele ser gracias a los esfuer- dolas en una pequeña vesícula membranosa (Figura Líquido extracelular Moléculas que deben ser secretadas Vesícula secretora Citoplasma (a) (b) F I G U R A 3 . 1 2 Exocitosis. (a) Una vesícula secretora migra a la membrana plasmática y las dos membranas se unen. La zona unida se abre, liberando el contenido al exterior de la célula. (b) Micrógrafo electrónico de una vesícula en exocitosis (60.000ϫ).

3 82 Anatomía y Fisiología Humana Líquido Citoplasma Membrana Líquido Líquido Citoplasma extracelular plasmática extracelular extracelular Bacteria Hoyo Reciclaje de la membrana Seudópodo u otra 4 y de los receptores (b) partícula Receptor (si los hay) a la membrana de membrana plasmática Sustancia Transporte a la membrana ingerida plasmática y exocitosis del contenido de la vesícula 3 Vesícula Lisosoma Separación de la 2 vesícula Mem- Vesícula 1 Liberación brana plasmática Vesícula de contenido que contiene uniéndose al citoplasma material a un lisosoma ingerido para la digestión (a) (c) F I G U R A 3 . 1 3 Sucesos y tipos de endocitosis. (a) Secuencia de sucesos en la endocitosis. Una vez que la vesícula se separa de la membrana plasmática, sus contenidos pueden ser digeridos dentro de un lisosoma y, después, liberados al citoplasma (los componentes de la membrana y los receptores, si los hay, se reciclan en la membrana plasmática) o, como alternativa, la vesícula puede ser transportada a través de la célula intacta y después ser liberada al exterior de la célula mediante exocitosis. El tipo que se ilustra es pinocitosis. (b) Fagocitosis. (c) Endocitosis mediante receptores. 3.13). Una vez que se ha formado esa vesícula o saco, Si decimos que las células pueden comer, también se separa de la membrana plasmática y se desplaza es posible afirmar que pueden beber. En esta forma de hacia el citoplasma, donde se une con un lisosoma y endocitosis, llamada pinocitosis (“bebida de las célu- sus contenidos son digeridos (por enzimas lisosoma- las”), la célula “engulle” gotitas de líquido extracelular. les). La membrana plasmática se invagina, o repliega, hasta que forma un hoyito y entonces rodea la minúscula Si las sustancias engullidas son partículas bastante gota de líquido extracelular que contiene proteínas di- grandes como bacterias o células muertas, separadas sueltas o grasas (Figura 3.13a). A diferencia de la fago- del entorno externo por extensiones citoplasmáticas citosis, la pinocitosis es una actividad rutinaria de la que surgen llamadas seudópodos, el proceso de endo- mayoría de las células. Es especialmente importante en citosis se denomina, más específicamente, fagocitosis, células que trabajan en la absorción (por ejemplo, las término que significa “comer células” (Figura 3.13b). células que forman el revestimiento del intestino del- Algunos glóbulos blancos y otros fagocitos “profesio- gado). nales” del organismo actúan como células carroñeras policías que protegen el cuerpo ingiriendo bacterias y La endocitosis mediada por receptores es el otros restos extraños. Por ello, la fagocitosis es un me- principal mecanismo celular para la captación de mo- canismo de protección, no un modo de conseguir nu- léculas objetivo específicas (Figura 3.13c). En este trientes. proceso, las proteínas receptoras de la membrana

3 83 Capítulo 3: Células y tejidos plasmática sólo se unen a ciertas sustancias. Tanto los Recordarás del Capítulo 2 que el DNA es una molé- receptores como las altas concentraciones de molécu- cula muy compleja. Está compuesta por unos compo- las objetivo adheridas se incluyen en una vesícula y, nentes básicos llamados nucleótidos. Cada uno de ellos después, los contenidos de la vesícula se tratan de al- consiste en azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato y una guna de las maneras que se muestran en la Figura base que contiene nitrógeno. En esencia, el DNA es una 3.13a. Aunque la fagocitosis y la pinocitosis son im- hélice doble, una molécula parecida a una escalera que portantes, comparadas con la endocitosis mediada por se enrolla hasta conseguir la forma de una escalera de receptores son muy poco selectivas. Entre las sustan- caracol. Las partes superiores de la “escalera” de DNA cias que sufren endocitosis mediada por receptores se son unidades alternas de fosfato y azúcar, y los pelda- encuentran las enzimas, algunas hormonas, el coleste- ños de la escalera están hechos de pares de bases nitro- rol y el hierro. Desafortunadamente, los virus de la genadas. gripe también utilizan esta ruta para entrar y atacar nuestras células. Se desconoce el desencadenante preciso de la sín- tesis de DNA, pero se sabe que, una vez que comienza, ¿LO HAS ENTENDIDO? continúa hasta que todo el DNA se haya replicado. El proceso empieza cuando se desenrolla la hélice de DNA 15. ¿Qué es lo que determina si un proceso de trans- y gradualmente se separa en sus dos cadenas de nucleó- porte de membrana es activo o pasivo? ¿En qué me- tidos (Figura 3.14). Entonces, cada cadena de nu- dida están implicados los gradientes de concentra- cleótido sirve como plantilla, o grupo de instrucciones, ción en los procesos de transporte pasivo? para construir una nueva cadena de nucleótido. 16. ¿Qué proceso de transporte vesicular mueve gran- Recuerda que los nucleótidos se unen de manera des partículas en la célula? complementaria: la adenina (A) siempre se une a la ti- mina (T), y la guanina (G) siempre se une a la citosina 17. ¿Qué proceso es más selectivo: la pinocitosis o la (C). Por ello, el orden de los nucleótidos en la cadena endocitosis mediada por receptores? que hace de plantilla también determina el orden de la nueva cadena. Por ejemplo, una secuencia TACTGC en Véanse las respuestas en el Apéndice D. la cadena plantilla se unirá a nuevos nucleótidos que tengan el orden ATGACG. El resultado final es que se División celular forman dos moléculas de DNA idénticas a la hélice ori- ginal de DNA, cada una compuesta de una cadena de El ciclo de la vida celular es la serie de cambios por nucleótidos vieja y otra nueva. los que pasa una célula desde el momento en que se forma hasta que se divide. El ciclo tiene dos periodos ¿Qué ocurre durante la división celular? principales: la interfase, en la que la célula crece y sigue realizando sus actividades metabólicas nor- En todas las células distintas de las bacterias y de algu- males, y la división celular, durante la cual se re- nas células del sistema reproductivo, la división celular produce. Aunque el término interfase nos lleve a está conformada por dos acontecimientos importantes. creer que solamente se trata de un periodo de des- La mitosis, o división del núcleo, es lo primero que canso entre las fases de división celular, no es así. tiene lugar. Después ocurre la división del citoplasma, la Durante la interfase, que es con mucho la fase más citocinesis, que comienza cuando la mitosis está casi larga del ciclo celular, la célula está muy activa y lo terminada. único de lo que descansa es de la división. Un nom- bre más apropiado para la interfase sería el de fase Mitosis La mitosis da como resultado la formación de metabólica. dos núcleos hijos con los mismos genes que alberga el núcleo padre. Como se ha explicado con anterioridad, Preparaciones: la replicación del DNA la replicación del DNA precede a la mitosis, de tal ma- nera que durante un corto espacio de tiempo el núcleo La función de la división celular es producir más células de la célula contiene doble número de genes. Cuando para los procesos de crecimiento y reparación. Puesto el núcleo se divide, cada célula hija acaba teniendo que es esencial que todas las células del organismo ten- exactamente la misma información genética que la cé- gan el mismo material genético, un acontecimiento im- lula madre original y que el óvulo fertilizado del que portante precede siempre la división celular: el material procede. genético (las moléculas de DNA que forman parte de la cromatina) se duplica con exactitud. Esto ocurre hacia Las fases de la mitosis, que aparecen en el diagrama el final del periodo de interfase. de la Figura 3.15, son: • Profase. Cuando empieza la división celular, las fi- bras de cromatina se enrollan y se acortan, de modo que aparecen unos cuerpos llamados cromosomas

3 84 Anatomía y Fisiología Humana C G (cromo = de colores; soma = cuerpo), con aspecto de códigos de barras. Como el DNA ya se ha repli- T A cado, cada cromosoma está formado por dos fibras, CG cada una llamada cromátida, unidas por un pe- queño cuerpo con aspecto de botón llamado cen- A T C trómero. Los centriolos se separan entre sí y empie- Leyenda: G G zan a moverse hacia extremos opuestos de la célula, haciendo que se forme un huso mitótico (com- = Adenina C AT puesto por microtúbulos) entre ellos a medida que = Timina se mueven. El huso proporciona un andamio para el acoplamiento y movimiento de los cromosomas du- = Citosina A T rante las fases mitóticas posteriores. Al final de la = Guanina G C profase, la cubierta nuclear y los nucleolos han de- saparecido y los cromosomas se han acoplado alea- C A T toriamente a las fibras del huso por sus centrómeros. G G G TA C • Metafase En esta breve fase, los cromosomas se C TA agrupan y se alinean en la placa metafásica (en el AT AT cuerpo medio del huso, a medio camino entre los TA TA centriolos) de modo que se puede ver una línea CG CG recta de cromosomas. TA TA • Anafase Durante la anafase se rompen los centró- GC C GC G meros que han mantenido juntas a las cromátidas. TA Éstas (ahora denominadas cromosomas otra vez) C empiezan a moverse lentamente, atraídas hacia los Cadena Cadena extremos opuestos de la célula. Los cromosomas antigua de nueva GA parecen estar tirados por sus medio-centrómeros, (plantilla) síntesis con sus “brazos” colgando por detrás. Se considera Formación Cadena terminada la anafase cuando finaliza el movimiento de nueva antigua de los cromosomas. cadena (plantilla) • Telofase La telofase es, en esencia, la profase al re- DNA de una cromátida vés. Los cromosomas, en los extremos opuestos de F I G U R A 3 . 1 4 Replicación de la molécula de la célula, se desenrollan para volverse de nuevo fi- DNA durante la interfase. La hélice de DNA se desenrolla bras de cromatina. El huso se rompe y desaparece, (centro) y las cadenas de sus nucleótidos se separan. se forma una envoltura nuclear alrededor de ca- Entonces, cada cadena actúa como plantilla en la da masa de cromatina y aparecen nucleolos en cada construcción de una nueva cadena complementaria. uno de los núcleos hijos. Como resultado, se forman dos hélices, cada una idéntica a la hélice original de DNA. La mitosis es básicamente igual en todas las células animales. Dependiendo del tipo de tejido, lleva de 5 mi- nutos a varias horas el completarla, pero como media suele durar unas 2 horas. La replicación del centriolo se pospone hasta la interfase tardía del siguiente ciclo ce- lular, cuando la replicación del DNA empieza antes del comienzo de la mitosis. Citocinesis La citocinesis, o división del citoplasma, suele empezar durante la anafase tardía y se completa durante la telofase. Un anillo contráctil hecho a base de filamentos forma un surco de segmentación en el cuerpo medio del huso y, finalmente, mediante un proceso llamado abscisión, la masa citoplasmática su- fre una estrangulación que la divide en dos partes. Así, al final de la división celular se han formado dos célu- las hijas. Cada una es más pequeña y tiene menos ci- toplasma que la célula madre, pero es genéticamente

3 85 Capítulo 3: Células y tejidos Centriolos Cromatina Centriolos Centrómero Microtúbulos Centrómero del huso Formación del huso mitótico Membrana Envuelta Cromosoma, Fragmentos de Polo plasmática nuclear consiste en dos envoltura nuclear del huso cromátidas hermanas Interfase Nucleolo Profase tardía Profase temprana Nucleolo Huso Placa en formación metafásica Cromátidas Cromosomas Surco de hermanas hijas segmentación Metafase Anafase Formación de la envoltura nuclear Telofase y citocinesis F I G U R A 3 . 1 5 Fases de la mitosis. idéntica a ella. Las células hijas crecen y realizan acti- Como hemos mencionado con anterioridad, la mi- vidades normales hasta que les toca dividirse a su vez. tosis proporciona las “nuevas” células necesarias para el crecimiento del cuerpo en la juventud y es necesa- La mitosis y la división del citoplasma suelen ir de ria para reparar los tejidos del organismo durante toda la mano, pero en algunos casos el citoplasma no se di- la vida. vide. Esta anomalía ocasiona la formación de células bi- nucleadas (con dos núcleos) o multinucleadas. Esto se Cuando la mitosis se descontrola, aparecen los tu- produce con bastante frecuencia en el hígado. mores y los cánceres.

3 86 Anatomía y Fisiología Humana Síntesis de proteínas gundo tipo de ácido nucleico, llamado ácido ribonu- cleico o RNA. Genes: el diseño de la estructura de las proteínas Como has aprendido en el Capítulo 2, el RNA se diferencia del DNA en que tiene una sola cadena y en Además de replicarse para la división celular, el DNA que tiene azúcar ribosa en vez de desoxirribosa y una sirve de diseño maestro para las síntesis de proteínas. base de uracilo (U) en vez de la de timina (T). Hay Tradicionalmente, un gen se define como un segmen- tres variedades de RNA que juegan un papel especial to de DNA que lleva la información para la construcción en la síntesis de proteínas. Las moléculas de RNA de de una proteína o cadena de polipéptidos. transferencia (tRNA) son pequeñas moléculas con forma de hoja de trébol. El RNA ribosomal o ribo- Las proteínas son sustancias clave para todos los as- sómico (rRNA) ayuda a formar los ribosomas, donde pectos de la vida celular. Como se describió en el Capí- se construyen las proteínas. Las moléculas de RNA tulo 2, las proteínas fibrosas (estructurales) son los ma- mensajero (mRNA) son largas y únicas cadenas de teriales de construcción más importantes para las nucleótido que recuerdan a la mitad de una molécula células. Otras proteínas, las proteínas globulares (fun- de DNA y que llevan el “mensaje” que contiene las cionales), realizan otras labores aparte de construir es- instrucciones para la síntesis de proteínas desde el tructuras. Por ejemplo, todas las enzimas, catalizadores gen de DNA en el núcleo hasta los ribosomas en el ci- biológicos que regulan las reacciones químicas que tie- toplasma. nen lugar dentro de las células, son proteínas funciona- les. La importancia de las enzimas no puede ser sobre- La síntesis de proteínas consta de dos fases princi- valorada. Cada reacción química que tiene lugar en el pales: la transcripción, cuando se fabrica mRNA en el cuerpo necesita de una enzima. El DNA regula la activi- gen del DNA, y la traducción, cuando la información dad celular en gran medida especificando la estructura que llevan las moléculas de mRNA es “descodificada” y de las enzimas que, a su vez, controlan o dirigen las utilizada para unir proteínas. Estos pasos se resumen de reacciones químicas en las que los hidratos de carbono, una manera sencilla en la Figura 3.16 y se describen las grasas, otras proteínas e incluso el mismo DNA se después con mayor detalle. crean y se destruyen. La transcripción ¿Cómo logra el DNA llevar a cabo esta increíble? La información del DNA está codificada en la secuencia de La palabra transcripción a menudo se refiere a una de bases a cada lado de la escalera que forman las molé- las tareas que realiza una secretaria, convirtiendo no- culas de DNA. Cada secuencia de tres bases (un triplete) tas que tienen una forma determinada (si están toma- necesita un aminoácido particular (Figura 3.16). (Los das a mano o mediante una grabación de audio) en aminoácidos son los componentes básicos de las prote- notas que tienen otra forma (por ejemplo, una carta ínas que se unen durante la síntesis de proteínas). Por escrita en el ordenador). Es decir, la misma informa- ejemplo, una secuencia de bases de DNA que sea AAA ción se transforma de una forma o formato a otro. En especifica un aminoácido llamado fenilalanina, mientras las células, la transcripción implica la transferencia que si es CCT requerirá glicina. Igual que la disposición de información desde la secuencia de bases del DNA diferente de notas en un pentagrama produce distintas hasta la secuencia de bases complementaria del melodías al tocarlas, las variaciones en la disposición de mRNA (Figura 3.16, paso 1). Sólo el DNA y el mRNA A, C, T y G en cada gen permite a las células fabricar to- están implicados en la transcripción. Mientras que dos los tipos de proteínas necesarias. Se ha estimado cada secuencia de tres bases que especifica un ami- que un solo gen tiene entre 300 y 3.000 pares de bases noácido particular en el gen de DNA recibe el nombre en secuencia. de triplete, las secuencias correspondientes de tres bases en el mRNA se llaman codones. La forma es di- El papel del RNA ferente, pero se transporta la misma información. Así, si la secuencia (parcial) de los tripletes de DNA es Por sí mismo, el DNA se parecería a una tira de cinta AAT-CGT-TCG, los codones correspondientes en el magnética; su información no es útil hasta que se des- mRNA serían UUA-GCA-AGC. codifica. Además, la mayoría de los ribosomas (la parte de la célula donde se fabrican las proteínas) La traducción están en el citoplasma, pero en las células que se en- cuentran en la interfase el DNA no abandona el nú- Un traductor toma las palabras en un idioma y las re- cleo. Así, el DNA no sólo requiere un descodificador, formula en otro idioma. En la fase de traducción de sino también un mensajero para lograr su tarea de la síntesis de proteínas, el idioma de los ácidos nuclei- especificar la estructura de proteínas que debe ser cos (secuencia de bases) se “traduce” al idioma de las construida en los ribosomas. Estas funciones de men- proteínas (secuencia de aminoácidos). La traducción sajería y descodificación se realizan gracias a un se-

3 Núcleo DNA Citoplasma (sitio donde ocurre (sitio donde ocurre la traducción) la transcripción) CGGCCGT ATGACCGTAAAUAUCGATT 1 el mRNA que especifica A un polipéptido está hecho en la plantilla de DNA A T AGCGAT U Aminoácidos mRNA 2 el mRNA Aminoácido abandona correctamente Poro del núcleo el núcleo unido a cada Membrana nuclear y se une tipo de tRNA al ribosoma, por una enzima empezando así la traducción Cadena de polipéptidos en crecimiento Enzima sintetasa 4 A medida que el ribosoma Met se mueve a lo largo del mRNA, Gli se añade un nuevo 3 El tRNA que llega reconoce un codón Ser aminoácido a la cadena complementario del de proteínas en mRNA que está llamando a su Fen crecimiento IIe aminoácido uniéndose a su codón mediante 5 El tRNA liberado Enlace Ala vuelve a entrar peptídico en el citoplasma AAG su anticodón listo para cargar otra vez un nuevo UAU La “cabeza” de un tRNA llevando un anticodón aminoácido CGG Gran subunidad del ribosoma AU U U C G C C A U A G U CC Porción del mRNA Codón ya traducida Dirección de avance del ribosoma; el ribosoma Pequeña mueve la cadena de mRNA a lo largo secuencialmente subunidad del ribosoma a medida que cada codón es leído F I G U R A 3 . 1 6 Síntesis de proteínas. ( 1 ) Transcripción. ( 2 – 5 ) Traducción. 87

3 88 Anatomía y Fisiología Humana tiene lugar en el citoplasma e implica tres variedades Así, hay una división del trabajo en el cuerpo, con principales de RNA. Como ilustra la Figura 3.16, en los ciertos grupos de células altamente especializadas rea- pasos 2 al 5, la traducción consiste en los hechos si- lizando funciones que benefician a la totalidad del or- guientes: una vez que el mRNA se une al ribosoma ganismo. (paso 2), el tRNA actúa. Su trabajo es transferir ami- noácidos al ribosoma, donde las enzimas se encargan La especialización celular conlleva ciertos riesgos. de unirlos en la secuencia exacta especificada por el Cuando un grupo pequeño de células es indispensable, gen (y su mRNA). Hay unos 45 tipos comunes de tRNA, su pérdida puede discapacitar o incluso destruir el cada uno capaz de transportar uno de los 20 tipos co- cuerpo. Por ejemplo, la acción del corazón depende de munes de aminoácidos a los lugares donde se produce un grupo de células muy especializadas sitas, en el la síntesis de proteínas. Pero éste no es el único trabajo músculo cardiaco que controlan sus contracciones. Si de los pequeños tRNAs. También tienen que reconocer esas células concretas están dañadas o dejan de funcio- los codones de mRNA “llamando” a los aminoácidos nar, el corazón ya no seguirá trabajando con eficiencia que portan. Pueden hacer esto porque tienen una se- y todo el organismo sufrirá o incluso morirá por falta de cuencia especial de tres bases llamada anticodón en oxígeno. su “cabeza” que puede unirse a los codones comple- mentarios (paso 3). Los grupos de células que tienen estructura y fun- ciones parecidas se denominan tejidos. Los cuatro tipos Una vez que el primer tRNA se ha situado en la po- de tejido primario (epitelio, tejido conectivo, tejido ner- sición adecuada al principio del mensaje del mRNA, el vioso y muscular) interactúan para formar la materia del ribosoma mueve la cadena de mRNA a lo largo, colo- organismo. Si hubiera que asignar un solo término para cando al siguiente codón en posición para que pueda cada tipo de tejido primario que describiera su papel, ser leído por otro tRNA. A medida que se van colo- muy probablemente los términos serían cobertura (epi- cando los aminoácidos en sus posiciones adecuadas a telio), soporte (conectivo), movimiento (músculo) y lo largo del mRNA, se van uniendo gracias a las enzi- control (nervioso). Sin embargo, estos términos sólo re- mas (paso 4). Cuando un aminoácido se une a la ca- flejan una pequeña fracción de las funciones que cada dena, su tRNA es liberado y se aleja del ribosoma para uno de estos tejidos realiza. recoger otro aminoácido (paso 5). Cuando es leído el último codón (el codón de terminación), se libera la Como se explica en el Capítulo 1, los tejidos están proteína. organizados en órganos como el corazón, los riñones y los pulmones. La mayoría de los órganos contienen va- ¿LO HAS ENTENDIDO? rios tipos de tejido y la disposición de éstos determina la estructura de cada órgano y sus capacidades. Así, un 18. ¿Cómo se relacionan los términos cadena plantilla y estudio de los tejidos sería de utilidad en el estudio pos- complementaria con la síntesis de DNA? terior de los órganos del cuerpo y de su funciona- miento. 19. ¿Qué ocurre si la citocinesis no tiene lugar? De momento, queremos familiarizarnos con las 20. ¿Cuál es el papel del mARN en la síntesis de pro- principales similitudes y diferencias entre los tejidos teínas? primarios. Como no se va a tratar más el epitelio y otros tipos de tejido conectivo, se hará más hincapié 21. ¿Cuáles son las dos fases de la síntesis de pro- en ellos en esta sección con respecto a los tejidos teínas y en qué fase se sintetizan las proteínas real- muscular, nervioso y óseo (que es un tejido conec- mente? tivo), tratados en mayor profundidad en capítulos posteriores. Véanse las respuestas en el Apéndice D. Tejido epitelial PARTE II: El tejido epitelial, o epitelio (epite = cobertura) es el TEJIDOS DEL CUERPO tejido de recubrimiento y glandular del cuerpo. El epi- telio glandular forma varias glándulas en el organismo. El cuerpo humano, complejo como es, comienza El epitelio de recubrimiento cubre todas las superficies como una sola célula, el óvulo fertilizado, que se di- libres del cuerpo y contiene células versátiles. Un tipo vide casi sin parar. Los millones de células resultantes forma la capa exterior de la piel. Otros se adentran en se especializan para funciones concretas. Algunas se el organismo para recubrir sus cavidades. Como el epi- convierten en células musculares, otras en la lente telio forma los límites que nos separan del mundo ex- transparente del ojo, otras en células de la piel, etc. terior, casi todas las sustancias que deshecha o recibe el cuerpo deben pasar por él.

3 89 Capítulo 3: Células y tejidos Entre las funciones del epitelio se encuentran la Superficie apical protección, absorción, filtración y secreción. Por ejem- Superficie basal Simple plo, el epitelio de la piel protege frente a las agresio- nes químicas y de las bacterias, y el epitelio que recu- Superficie apical bre el tracto respiratorio tiene cilios, que impiden la entrada de polvo y de otras partículas a los pulmones. Superficie basal El epitelio especializado en la absorción de sustancias Estratificado recubre algunos órganos del aparato digestivo como el estómago y el intestino delgado, que absorben los nu- (a) trientes de los alimentos para el organismo. En los ri- ñones el epitelio tanto absorbe como filtra. La especia- Escamoso lidad de las glándulas es la secreción, produciendo sustancias como sudor, aceites, enzimas digestivas y Cuboidal mucosas. Columnar Características especiales (b) F I G U R A 3 . 1 7 Clasificación del tejido epitelial. del epitelio (a) Clasificación según la disposición celular (capas). (b) Clasificación según la forma de las células. En general, el epitelio posee las características que se Para cada categoría se muestra una célula completa detallan a continuación: a la izquierda y una sección longitudinal a la derecha. • Excepto para el epitelio glandular (que se describe en la página 93), las células del tejido epitelial se si- túan muy juntas para formar láminas continuas. Las células adyacentes se unen entre sí en varios puntos mediante uniones celulares especializadas, inclu- yendo los desmosomas y las uniones fuertes (véase la pág. 69). • Las membranas siempre tienen un borde o superfi- cie libre (sin unir) que se llama superficie apical y está expuesta al exterior del cuerpo o a la cavidad de un órgano interno. Las superficies expuestas de muchos epitelios son lisas y suaves, pero otras muestran modificaciones de la superficie celular como microvellosidades o cilios. • La parte inferior del tejido epitelial reposa sobre una membrana basal, un material sin estructura segregado tanto por las células epiteliales como por las del tejido conectivo contiguo al epitelio. • Los tejidos epiteliales no tienen suministro pro- pio de sangre (es decir, son avasculares) y depen- den de la difusión desde los capilares del tejido conectivo subyacente para abastecerse de nutrien- tes y oxígeno. • Si están bien nutridas, las células del tejido epitelial se regeneran con facilidad. Clasificación del tejido epitelial A cada epitelio se le adjudican dos nombres: el pri- mero indica el número relativo de capas celulares de que dispone (Figura 3.17a). Las clasificaciones por la disposición de las células (capas) son epitelio simple (una capa de células) y epitelio estratificado (más

3 90 Anatomía y Fisiología Humana de una capa de células). El segundo nombre describe Epitelio pseudoestratificado columnar Todas las células la forma de sus células (figura 3.17b). del epitelio pseudoestratificado columnar se sitúan Hay células escamosas, aplanadas como las escamas sobre una membrana basal. Sin embargo, algunas de de los peces, células cuboidales, que tienen forma de sus células son más cortas que otras y sus núcleos apa- cubo o de dado, y células columnares, con forma recen a distinta altura por encima de la membrana ba- de columna. Los términos que describen la forma y sal. Como resultado, este epitelio da la falsa (pseudo) disposición se combinan para describir completa- impresión de que está estratificado, y de ahí su nombre. mente al epitelio. Los epitelios estratificados se nom- Al igual que el epitelio simple columnar, esta variedad bran por las células en la superficie libre de la mem- sirve sobre todo para realizar funciones de absorción y brana epitelial, no por las que descansan sobre la secreción. Una variedad ciliada (denominada con más membrana basal. precisión epitelio pseudoestratificado columnar ciliado) recubre la mayor parte del tracto respiratorio (Figura Epitelio simple 3.18d). La mucosidad producida por las células de cubi- lete en este epitelio atrapa el polvo y otras partículas, y Los epitelios simples principalmente se encargan de la los cilios empujan la mucosidad hacia arriba y la alejan absorción, la secreción y la filtración. Ya que los epite- de los pulmones. lios simples son normalmente muy delgados, la protec- ción no es su punto fuerte. Epitelio estratificado Epitelio simple escamoso El epitelio simple esca- El epitelio estratificado consiste en dos o más capas ce- moso es una capa única de células escamosas delgadas lulares. Con una duración considerablemente mayor que reposan sobre una membrana basal. Las células es- que los epitelios simples, éstos sirven principalmente tán estrechamente unidas entre sí, como muchos suelos para proteger. de baldosas. Este tipo de tejido epitelial normalmente forma membranas donde se produce la filtración o in- Epitelio estratificado escamoso El epitelio estratifi- tercambio de sustancias por difusión rápida. El epitelio cado escamoso es el tejido epitelial más común del simple escamoso se encuentra en los sacos aéreos de organismo. Normalmente consiste en varias capas de los pulmones, donde se produce el intercambio del células. Aquellas que están en el borde libre son célu- oxígeno y el dióxido de carbono (Figura 3.18a), y tam- las escamosas, mientras que las que se hallan próxi- bién forma las paredes de los capilares, donde los nu- mas a la membrana basal son cuboidales o columna- trientes y los gases pasan entre las células de los tejidos res. El epitelio estratificado escamoso se encuentra en y la sangre de los capilares. El epitelio simple escamoso lugares que reciben bastante fricción o maltrato, como forma también las membranas serosas, las membra- el esófago, la boca y la parte exterior de la piel (Figura nas lisas que recubren la cavidad ventral del organismo 3.18e). y cubren los órganos de esa cavidad. Las membranas serosas se describen con más detalle en el Capítulo 4. Epitelio estratificado cuboidal y columnar El epitelio estratificado cuboidal tiene normalmente sólo dos Epitelio simple cuboidal El epitelio simple cuboidal, capas celulares con (al menos) las células de la super- que es una capa de células cuboidales que reposa sobre ficie con forma cuboidal. Las células superficiales del una membrana basal, aparece con frecuencia en las epitelio estratificado columnar son células columna- glándulas y en sus conductos (por ejemplo, en las glán- res, pero sus células basales varían en tamaño y forma. dulas salivares y el páncreas). Forma también las pare- Estos dos últimos tipos de epitelio son bastante infre- des de los túbulos del riñón y recubre la superficie de cuentes en el organismo y aparecen sobre todo en los los ovarios (Figura 3.18b). conductos de las grandes glándulas. (Dado que la dis- tribución de estos dos epitelios es extremadamente li- Epitelio simple columnar El epitelio simple colum- mitada no están ilustrados en la Figura 3.18. Se descri- nar está formado por una capa única de células altas ben aquí sólo para proporcionar un listado completo que se ajustan muy bien entre sí. Las células de cu- de los tejidos epiteliales.) bilete, que producen mucosidades lubricantes, se encuentran con frecuencia en este tipo de epitelio. Epitelio transicional El epitelio transicional es un Toda la longitud del tracto digestivo desde el estó- epitelio estratificado escamoso muy modificado que mago hasta el ano tiene un recubrimiento de epitelio forma el recubrimiento de sólo unos pocos órganos, la simple columnar (Figura 3.18c). Las membranas epite- vejiga de la orina, los uréteres y parte de la uretra. liales que recubren las cavidades del organismo abier- Todos estos órganos forman parte del sistema urinario tas al exterior se llaman mucosas o membranas mu- y están sometidos a alargamientos considerables (Fi- cosas. gura 3.18f). Las células de la capa basal tienen forma

3 91 Capítulo 3: Células y tejidos Núcleo Sacos de célula aéreos de epitelial escamosa los pulmones Núcleos de células epiteliales escamosas Membrana Microfotografía: epitelio simple escamoso basal que forma parte de las paredes alveolares (sacos aéreos) (100x). (a) Diagrama: simple escamoso Membrana Células basal epiteliales simples Núcleo cuboidales de célula epitelial simple Membrana cuboidal basal (b) Diagrama: simple cuboidal Tejido conectivo Microfotografía: epitelio simple cuboidal en los túbulos de los riñones (400x). Núcleo de célula epitelial simple columnar Célula epitelial simple columnar Membrana Membrana basal basal (c) Diagrama: simple columnar Microfotografía: epitelio simple columnar en el recubrimiento del estómago (900x). F I G U R A 3 . 1 8 Tipos de epitelios y sus localizaciones habituales en el organismo. (Continúa en la página 92.)

3 92 Anatomía y Fisiología Humana Capa Cilios epitelial Mucosidad pseudo- de células de estratificada cubilete Membrana Capa de basal tejido epitelial (d) Diagrama: pseudoestratificado columnar pseudo- (ciliado) estratificado Epitelio Membrana estratificado basal escamoso Tejido conectivo Membrana basal Microfotografía: epitelio pseudoestratificado columnar ciliado (e) Diagrama: estratificado escamoso que recubre la tráquea humana (700x). Núcleos Epitelio estratificado escamoso Membrana basal Tejido Microfotografía: epitelio conectivo estratificado escamoso del recubrimiento del esófago (200x). Epitelio Membrana transicional basal Membrana Epitelio basal transicional (f) Diagrama: transicional Tejido conectivo Microfotografía: epitelio transicional del recubrimiento de la vejiga, en estado relajado (300x). Destaca el aspecto redondeado de las células de la superficie; estas células se aplastan y se alargan cuando la vejiga se llena de orina. F I G U R A 3 . 1 8 (continuación) Tipos de epitelios y sus localizaciones habituales en el organismo.

3 93 Capítulo 3: Células y tejidos cuboidal o columnar y las que están en la superficie li- Características comunes bre tienen aspecto variable. Cuando el órgano no se halla sometido a alargamiento la membrana tiene va- del tejido conectivo rias capas y las células superficiales tienen formas re- dondeadas y de cúpula. Cuando el órgano está tenso Entre las características del tejido conectivo se incluyen por la acción de la orina, el epitelio reduce su espesor las siguientes: y las células superficiales se aplanan y adoptan formas parecidas a las escamas. Esta capacidad de las células • Variaciones en el riego sanguíneo. La mayor transicionales de deslizarse unas debajo de las otras y de cambiar su forma (de sufrir “transiciones”) permite parte de los tejidos conectivos están bien vascula- que la pared del uréter se estire conforme fluya más rizados (es decir, tienen un buen suministro sanguí- cantidad de orina a través de ese órgano en forma de neo), pero hay excepciones. Los tendones y los li- tubo. En la vejiga permite que se almacene una mayor gamentos tienen un riego sanguíneo pobre, y los cantidad de orina. cartílagos son avasculares. En consecuencia, todas estas estructuras se curan muy lentamente cuando Epitelio glandular sufren daños. (Por este motivo mucha gente dice que preferiría romperse un hueso antes que un li- Una glándula consiste en una o más células que fa- gamento). brican y secretan un producto concreto. Este pro- ducto, denominado secreción, contiene normal- • Matriz extracelular. Los tejidos conectivos están mente moléculas de proteínas en un fluido acuoso (basado en el agua). El término secreción también in- formados por tipos muy diferentes de células y can- dica un proceso activo en el que las células glandula- tidades variables de una sustancia no viva que se res obtienen de la sangre los materiales que necesitan encuentra en el exterior de las células llamada ma- y los utilizan para fabricar su secreción, que pueden triz extracelular. liberar a continuación. Matriz extracelular Se desarrollan dos tipos principales de glándulas a partir de las capas epiteliales. Las glándulas endo- La matriz extracelular merece una explicación más crinas pierden su conexión con la superficie (con- extensa debido a que es la que permite que el tejido co- ducto), por lo que a veces se les llama glándulas sin nectivo sea muy diferente del resto de los tipos de teji- conducto. Sus secreciones (todas hormonas) se difun- dos. La matriz, que se forma a partir de las células del den directamente a los vasos sanguíneos que se abren tejido conectivo y posteriormente es secretada hacia su camino a través de las glándulas. Entre los ejemplos exterior, tiene dos elementos principales: una sustancia de glándulas endocrinas están la tiroides, las adrena- de base sin estructura y fibras. La sustancia de base de les y la pituitaria. la matriz está compuesta fundamentalmente por agua más algunas proteínas adherentes y grandes moléculas Las glándulas exocrinas mantienen sus conductos cargadas de polisacáridos. Las proteínas de adhesión ce- y sus secreciones se evacuan mediante los conductos a lular sirven como cola que permite que las células del la superficie epitelial. Las glándulas exocrinas, que in- tejido conectivo se adhieran a las fibras de la matriz que cluyen las glándulas sudoríparas y sebáceas, el hígado aparecen en el seno de la sustancia de base. Las molé- y el páncreas, son tanto internas como externas. Se culas cargadas de polisacáridos atrapan agua según se tratan en los sistemas de órganos con los que se rela- van entrelazando. Conforme la relativa abundancia de cionan sus productos. estos polisacáridos se incrementa, hacen que la matriz pase de ser líquida a tener la consistencia de un gel, lle- Tejido gando a poder tener una consistencia firme como una roca. La capacidad de la sustancia de base para absor- conectivo ber grandes cantidades de agua le permite funcionar como una reserva de agua para el organismo. El tejido conectivo, como sugiere su nombre, co- necta entre sí las distintas partes del cuerpo. Se en- En la matriz se depositan varios tipos y cantidades cuentra en cualquier parte del organismo. Es el tipo de fibras que forman parte de ella. Se incluyen entre de tejido más abundante y ampliamente distribuido. éstas las fibras de colágeno (blancas), que se distinguen Los tejidos conectivos realizan muchas funciones, por su gran capacidad de tensión y resistencia, las fibras pero sus misiones principales son proteger, hacer de elásticas (amarillas) (cuya principal característica es su soporte y unir entre sí otros tejidos corporales. capacidad de estirarse y volver a su posición después) y las fibras reticulares (fibras finas de colágeno que for- man el “esqueleto” interno de los órganos blandos como el bazo), dependiendo del tipo de tejido conec- tivo. Los componentes básicos, o monómeros, de estas

3 94 Anatomía y Fisiología Humana fibras se fabrican a través de las células del tejido co- lacunae y rodeadas por capas de una matriz muy dura nectivo y se segregan a la sustancia de base del espa- que contiene sales de calcio además de un gran número cio extracelular, donde se unen entre sí para formar di- de fibras de colágeno (Figura 3.19a). Debido a su du- versos tipos de fibras. reza rocosa, el hueso tiene una capacidad excepcional para proteger y hacer de soporte para otros órganos del Gracias a su matriz extracelular, el tejido conectivo cuerpo (por ejemplo, la calavera envuelve y protege al puede formar una tela suave para envolver otros órga- cerebro). nos, para soportar pesos y para resistir alargamientos y otros desgastes, como la fricción, que ningún otro tipo Cartílago de tejido podría soportar. Pero hay variantes. Por un lado, el tejido adiposo está compuesto sobre todo de cé- El cartílago es menos duro y más flexible que el lulas y la matriz es blanda. En el extremo opuesto, los hueso. Sólo se encuentra en unas pocas partes del or- huesos y los cartílagos tienen muy pocas células y gran- ganismo. El más extendido es el cartílago hialino, des cantidades de matriz dura, lo que les hace ser ex- que tiene una gran cantidad de fibras de colágeno tremadamente fuertes. En la Figura 3.19 se muestra una ocultas en una matriz gomosa con un aspecto vítreo lista de los diferentes tipos de tejidos conectivos y sus blanco-azulado (hialino = vidrio) (Figura 3.19b). descripciones figuran a continuación. Forma las estructuras de soporte de la laringe, donde se origina la voz, une las costillas al esternón y recubre Tipos de tejido conectivo los finales de muchos huesos, donde forma las articu- laciones. El esqueleto de un feto está formado en gran Como se ha señalado con anterioridad, todos los teji- medida por cartílago hialino, pero, al momento de na- dos conectivos consisten en células vivas rodeadas cer, la mayor parte del cartílago se ha reemplazado ya por una matriz. Sus principales diferencias residen en por hueso. el tipo de fibra y el número de fibras presentes en la matriz. Desde el más rígido al más blando, las princi- Aunque el cartílago hialino es el tipo de cartílago pales clases de tejido conectivo son hueso, cartílago, más abundante en el cuerpo, existen otros tipos. El fi- tejido conectivo denso o fibroso, tejido conectivo laxo y brocartílago, con una alta capacidad de compresión, la sangre. forma los discos en forma de almohada entre las vérte- bras de la columna vertebral (Figura 3.19c). El cartílago Hueso elástico se encuentra allí donde se necesite una estruc- tura con elasticidad. Por ejemplo, conforma las orejas. El hueso, a veces denominado tejido óseo, está com- (El cartílago elástico no se ilustra en la Figura 3.19). puesto de células óseas situadas en cavidades llamadas (Continúa en la página 97) Células óseas Canal central en lacunae Lacunae Lamella (a) Diagrama: hueso Microfotografía: vista del corte transversal de un hueso (250x). F I G U R A 3 . 1 9 Tejidos conectivos y sus localizaciones habituales en el organismo.

3 95 Capítulo 3: Células y tejidos Condrocito (Célula de cartílago Condrocitos en lacunae Lacunae Matriz (b) Diagrama: cartílago hialino Microfotografía: cartílago hialino de la tráquea (400x). Condrocitos en lacunae Condrocitos Fibras de en lacunae colágeno Fibras de colágeno (c) Diagrama: fibrocartílago Microfotografía: fibrocartílago en un disco intervertebral (200x). Ligamento Tendón Fibras de colágeno Fibras de Núcleos de colágeno fibroblastos Núcleos de Microfotografía: tejido conectivo denso fibroblastos fibroso de un tendón (500x). (d) Diagrama: denso fibroso (Continúa en la página 96)

3 Epitelio Fibras mucoso elásticas Fibras de Lámina colágeno propria Núcleos de fibroblastos Fibras de la matriz Microfotografía: tejido conectivo areolar, Núcleos de un tejido de envolturas suaves del organismo (330x). fibroblastos (e) Diagrama: areolar Núcleos de células adiposas Vacuola Núcleos de que contiene células adiposas una gotita de grasa Vacuola que contiene (f) Diagrama: adiposo una gotita de grasa Microfotografía: tejido adiposo de la capa subcutánea bajo la piel (330x). Bazo Célula Glóbulo blanco reticular de la sangre Célula (linfocito) sanguínea Fibras reticulares Fibras Microfotografía: red de color oscuro reticulares de tejido conectivo reticular (400x). (g) Diagrama: reticular F I G U R A 3 . 1 9 (continuación) Tejidos conectivos y sus localizaciones habituales en el organismo. (e, f, y g son subclases de los tejidos conectivos laxos). 96

3 97 Capítulo 3: Células y tejidos Células sanguíneas en un capilar Glóbulo Neutrófilo blanco (glóbulo blanco) Glóbulos Glóbulos rojos rojos Monocito (glóbulo blanco) (h) Diagrama: sangre Microfotografía: cultivo de sangre humana (1300x). F I G U R A 3 . 1 9 (continuación) Tejido conectivo denso areolar llamado lámina propria está por debajo de to- das las membranas mucosas. Su matriz líquida contiene El tejido conectivo denso, también denominado te- fibras de todo tipo, que forman una red laxa. De hecho, jido denso fibroso o tejido conectivo fibroso, tiene cuando se observa con un microscopio, la mayor parte de fibras de colágeno como principal elemento de su ma- la matriz parece ser un espacio vacío, lo que explica el triz (Figura 3.19d). Apretados entre las fibras de colá- nombre de este tipo de tejido (areola = pequeño espacio geno se hallan filas de fibroblastos (células que fabrican abierto). Dada su naturaleza laxa y fluida, el tejido conec- fibra) que elaboran los componentes básicos de las fi- tivo areolar proporciona una reserva de agua y sales a los bras. El tejido conectivo denso forma estructuras resis- líquidos que le rodean, y esencialmente todas las células tentes con aspecto de cuerda como los tendones y los del organismo obtienen sus nutrientes de ese “líquido de ligamentos. Los tendones unen los músculos esqueléti- tejido”, así como le depositan sus residuos. Cuando una cos a los huesos; los ligamentos conectan huesos con zona del cuerpo está inflamada, el tejido areolar de la huesos en las articulaciones. Los ligamentos tienen ma- zona absorbe el exceso de líquido como una esponja y yor capacidad de alargamiento y contienen mayor can- adquiere un aspecto hinchado, un estado denominado tidad de fibras elásticas que los tendones. El tejido co- edema. Muchos tipos de fagocitos se mueven por este te- nectivo denso también forma las capas inferiores de la jido, en busca de bacterias, células muertas y otros restos, piel (la dermis), donde se dispone en láminas. que destruyen. Tejido conectivo laxo Tejido adiposo Al tejido adiposo se le conoce normal- mente como grasa. Básicamente se trata de un tejido En términos relativos, los tejidos conectivos laxos son areolar en el que predominan las células adiposas (Fi- más suaves y tienen más células y menos fibras que gura 3.19f). Una brillante gotita de aceite ocupa la ma- cualquier otro tipo de tejido conectivo a excepción de la yor parte del volumen de una célula adiposa y com- sangre. prime su núcleo, desplazándolo a un lado. Ya que la zona que contiene el aceite parece vacía y el fino aro de Tejido areolar El tejido areolar, la variedad de tejido citoplasma en el que sobresale el núcleo se parece a un conectivo más ampliamente distribuida por todo el anillo con un sello, a las células adiposas se les llama a cuerpo, es un tejido suave, flexible y parecido a las te- veces células en anillo de sello. las de araña que acolcha y protege los órganos corpo- rales envolviéndolos (Figura 3.19e). Actúa como un te- El tejido adiposo forma el tejido subcutáneo bajo la jido de recubrimiento universal y como un tejido piel, donde aísla al cuerpo y le protege de los golpes y conectivo que actúa como “pegamento”, ya que ayuda del calor y frío extremos. El tejido adiposo también pro- a mantener unidos los órganos internos y en sus posi- tege individualmente algunos órganos (los riñones están ciones adecuadas. Una capa suave de tejido conectivo rodeados por una cápsula de grasa, y el tejido adiposo

3 98 Anatomía y Fisiología Humana acomoda a los globos oculares en sus oquedades). Tam- Músculo cardiaco bién hay “depósitos” de grasa en el organismo, como las caderas y los pechos, donde se almacena la grasa y está El músculo cardiaco, que se trata con más detalle en disponible como combustible para cuando sea necesaria. el Capítulo 11, sólo se encuentra en el corazón. Con- forme se contrae, el corazón actúa como una bomba y Tejido conectivo reticular El tejido conectivo reticular empuja la sangre a través de los vasos sanguíneos. Al consiste en una red delicada de fibras reticulares entre- igual que los músculos esqueléticos, el músculo car- lazadas que están asociadas a las células reticulares, que diaco tiene estriaciones, pero las células cardíacas son recuerdan a los fibroblastos (Figura 3.19g). El tejido reti- células uninucleadas, relativamente cortas y ramifica- cular aparece sólo en algunas partes: forma el estroma das, que se enlazan entre sí estrechamente (como los (literalmente “lecho” o “colchón”), o estructura interna dedos apretados) en uniones llamadas discos interca- que puede contener muchas células libres de la sangre lados. Estos discos intercalados contienen uniones gap (en gran medida linfocitos), en los órganos linfoides que permiten que los iones pasen libremente de célula como los ganglios linfáticos, el bazo y la médula ósea. a célula, lo que da como resultado una rápida conduc- ción del impulso eléctrico de excitación por todo el co- Sangre razón. El músculo cardiaco está sometido a un control involuntario, lo que quiere decir que no se puede con- La sangre, o tejido vascular, se considera un tejido co- trolar conscientemente la actividad del corazón. (Hay, nectivo porque consiste en células sanguíneas rodeadas sin embargo, algunos individuos que afirman poseer de una matriz fluida y no viva llamada plasma sanguíneo esa capacidad). (Figura 3.19h). Las “fibras” de la sangre son moléculas de proteínas solubles que se hacen visibles sólo durante la Músculo liso coagulación de la sangre. Aun así, es necesario reconocer que la sangre es un tejido conectivo bastante atípico. La El músculo liso o visceral recibe este nombre porque sangre es el vehículo de transporte para el sistema cardio- no tiene estriaciones visibles. Las células individuales vascular, y transporta nutrientes, residuos, los gases de la poseen un único núcleo y tienen forma de huso (con respiración y muchas otras sustancias por todo el orga- punta en cada uno de sus dos lados). El músculo liso nismo. La sangre será tratada con detalle en el Capítulo 10. aparece en las paredes de los órganos huecos como el estómago, el útero y los vasos sanguíneos. Conforme el Tejido muscular músculo liso se contrae, la cavidad de un órgano se hace alternativamente menor (estrechamiento por la Los tejidos musculares están muy especializados en contracción del músculo liso) o mayor (dilatación por la contraerse o acortarse para producir movimiento. relajación del músculo liso), de manera que las sustan- cias se propulsan a través del órgano siguiendo un ca- Tipos de tejido muscular mino determinado. El músculo liso se contrae con mu- cha mayor lentitud que los otros dos tipos de músculos. Los tres tipos de tejido muscular aparecen ilustrados en La peristalsis, un movimiento en oleada que mantiene el la Figura 3.20. Fíjate en sus coincidencias y diferencias tránsito de los alimentos por el intestino delgado, es tí- según vayas leyendo sus descripciones. pica de la actividad de este tipo de músculos. Músculo esquelético Tejido nervioso El tejido del músculo esquelético está formado por lá- Pensar en el tejido nervioso es pensar en las neuro- minas de tejido conectivo con el objeto de constituir ór- nas, células que reciben y conducen impulsos electro- ganos que se llaman músculos esqueléticos, que están químicos de una parte del cuerpo a otra. Por lo tanto, unidos al esqueleto. Estos músculos, que se pueden con- dos de sus principales características funcionales son la trolar voluntariamente (o conscientemente), forman la irritabilidad y la conductividad. La estructura de las carne del organismo, el llamado sistema muscular (véase neuronas es única (Figura 3.21). Su citoplasma se ex- el Capítulo 6). Cuando los músculos esqueléticos se con- tiende en largas protuberancias (extensiones), como de traen, tiran de los huesos o de la piel. El resultado de su un metro o más, en la pierna, lo que le permite a una acción son los grandes movimientos corporales o los sola neurona conducir un impulso a lo largo de grandes cambios en nuestras expresiones faciales. Las células de distancias en el organismo. Las neuronas, junto con un los músculos esqueléticos son largas, cilíndricas, multi- grupo especial de células de soporte que aíslan, sirven nucleadas y tienen estriaciones (bandas) muy evidentes. de apoyo y protegen a las delicadas neuronas, forman Ya que las células de los músculos esqueléticos son alar- las estructuras del sistema nervioso (el cerebro, la mé- gadas para proporcionar un eje prolongado que permita dula espinal y los nervios). la contracción, a menudo se les llama fibras musculares.

La división celular normalmente cede dos células hijas, cada una con un núcleo. 3 ¿Cómo se explica que las células del músculo esquelético tengan varios núcleos? Núcleos Parte de la fibra muscular (a) Diagrama: músculo esquelético Microfotografía: músculo esquelético (aprox. 250x). Discos intercalados Núcleo (b) Diagrama: músculo cardíaco Microfotografía: músculo cardiaco (800x). Célula del músculo liso Núcleos (c) Diagrama: músculo liso Microfotografía: lámina de músculo liso (aprox. 250x). F I G U R A 3 . 2 0 Tipos de tejido muscular y sus localizaciones habituales en el organismo. Las células del músculo esquelético sufren mitosis repetidas que no vienen acompañadas de citocinesis.

3 100 Anatomía y Fisiología Humana Cerebro Núcleos de células Médula de soporte espinal Cuerpo Núcleos celular de células de neurona de soporte Prolonga- Cuerpo ciones celular de neurona de neurona Prolongaciones de neurona Diagrama: tejido nervioso Microfotografía: neuronas (200x) F I G U R A 3 . 2 1 Tejido nervioso. Las neuronas y las células de soporte forman el cerebro, la médula espinal y los nervios. Reparación de tejidos neralmente, los cortes limpios (incisiones) se curan mucho mejor que los desgarramientos desiguales del (curación de heridas) tejido. El cuerpo dispone de muchas técnicas para protegerse a Los daños producidos en los tejidos desencadenan sí mismo de los huéspedes no invitados o de los daños. una serie de acontecimientos: Barreras físicas intactas como la piel o las membranas mucosas, los cilios y el fuerte ácido producido por las • Los capilares se vuelven muy permeables. Esto glándulas estomacales son simplemente tres ejemplos de defensas corporales a nivel tisular (de tejido) local. permite que el líquido rico en proteínas coagulantes y Cuando se dañan los tejidos, esto estimula las respues- en otras sustancias penetre en el área dañada desde el tas inmunes e inflamatorias del cuerpo y el proceso de torrente sanguíneo. Entonces estas proteínas forman curación empieza casi inmediatamente. La inflamación un coágulo, que frena la pérdida de sangre, mantiene es una respuesta del organismo generalizada (no espe- unidos los bordes de la herida y tapona la zona da- cífica) que intenta evitar mayores daños. La respuesta ñada, evitando que las bacterias y otras sustancias inmune, por el contrario, es extremadamente específica dañinas se extiendan a tejidos circundantes. Allí y organiza un ataque vigoroso contra invasores recono- donde el coágulo está expuesto al aire, se seca rápi- cidos (bacterias, virus, toxinas). Estas respuestas protec- damente y se endurece, formando una costra. toras se tratan en profundidad en el Capítulo 12. Aquí nos vamos a centrar en el proceso de reparación de te- • Se forma un tejido de granulación. El tejido de jidos. granulación es un tejido rosado delicado formado La reparación de tejidos, o curación de heridas, en su mayor parte por nuevos capilares que crecen ocurre principalmente de dos maneras: por regenera- en el área dañada a partir de vasos sanguíneos cer- ción y por fibrosis. La regeneración es la sustitución canos que no están dañados. Estos capilares son frá- de tejido destruido por el mismo tipo de células, mien- giles y sangran libremente, como cuando se arranca tras que la fibrosis implica la reparación por tejido co- una costra de una herida cutánea. El tejido de gra- nectivo denso (fibroso), esto es, por la formación de nulación también contiene fagocitos, los cuales al tejido cicatricial. Lo que ocurre depende de (1) el tipo final se deshacen del coágulo de sangre y de las cé- de tejido dañado y (2) la gravedad de los daños. Ge- lulas de tejido conectivo (fibroblastos) que sintetizan los componentes básicos de las fibras de colágeno (tejido cicatricial) para cerrar el hueco de forma per- manente.

3 101 Capítulo 3: Células y tejidos • El epitelio superficial se regenera. A medida que bien formados y en funcionamiento. El cuerpo continúa creciendo y agrandándose, formando nuevo tejido du- el epitelio superficial comienza a regenerarse, se va rante la infancia y la adolescencia. abriendo camino a través del tejido de granulación justo debajo de la costra. Ésta pronto se cae y el re- La división celular es muy importante durante el pe- sultado final es un epitelio superficial totalmente re- riodo de crecimiento del organismo. La mayoría de las generado que cubre un área subyacente de fibrosis células (excepto las neuronas) sufren mitosis hasta el fi- (la cicatriz). La cicatriz, o es invisible o es visible nal de la pubertad, cuando se alcanza el tamaño corpo- como una delgada línea blanca, dependiendo de la ral adulto y finaliza el crecimiento general. Después de gravedad de la herida. este periodo, sólo ciertas células se dividen de forma ru- La capacidad de los distintos tipos de tejido para tinaria (son mitóticas), por ejemplo las células expuestas regenerarse varía mucho. Los tejidos epiteliales como al rozamiento, que continuamente se desgastan, como la epidermis cutánea y las membranas mucosas se re- las células de la piel y del intestino. Las células hepáti- generan de forma sorprendente. También lo hacen la cas dejan de dividirse, pero mantienen esta capacidad mayoría de los tejidos conectivos y el óseo. El músculo por si alguna de ellas muere o resulta dañada y es nece- esquelético se regenera mal, si lo hace, y el músculo sario sustituirla. Aun otros grupos de células (como el cardíaco y el tejido nervioso dentro del cerebro y de la tejido muscular del corazón y el tejido nervioso) pier- médula espinal son sustituidos en gran parte por tejido den casi completamente su capacidad para dividirse cicatricial. cuando llegan a la madurez total, es decir, se vuelven amitóticos. Los tejidos amitóticos se encuentran en gran DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO desventaja cuando hay daños, ya que las células perdi- das no pueden ser reemplazadas por el mismo tipo de El tejido cicatricial es fuerte, pero le falta la flexi- células. Éste es el motivo de que el corazón de una per- bilidad de la mayoría de los tejidos normales. Tal vez más im- sona que ha padecido varios ataques graves al corazón portante es su incapacidad de realizar las funciones norma- cada vez se vuelva más y más débil. El músculo car- les del tejido al que sustituye. Así, si el tejido cicatricial se diaco dañado no se regenera y es sustituido por tejido forma en la pared de la vejiga, del corazón o de otro órgano cicatricial que no puede contraerse, de modo que el co- muscular, puede perjudicar gravemente el funcionamiento razón es cada vez menos capaz de actuar como una efi- de ese órgano. ▲ ciente bomba de sangre. ¿LO HAS ENTENDIDO? El proceso de envejecimiento empieza cuando se ha alcanzado la madurez. (Hay quienes piensan que co- 22. ¿Qué dos criterios se utilizan para clasificar los teji- mienza en el nacimiento). Nadie ha sido capaz de expli- dos epiteliales? car qué es lo que causa el envejecimiento, pero ha ha- bido muchas sugerencias. Algunos creen que es 23. ¿Qué diferencias hay entre las glándulas endocrinas resultado de pequeños “maltratos químicos”, lo cual y exocrinas en cuanto a estructura y función? ocurre continuamente a lo largo de la vida, por ejemplo, la presencia de sustancias químicas tóxicas (como el al- 24. ¿En qué se diferencian significativamente los tejidos cohol, ciertos medicamentos o monóxido de carbono) conectivos de otros tejidos? en la sangre, o la ausencia temporal de sustancias nece- sarias como la glucosa o el oxígeno. Tal vez el efecto de 25. De los tres tipos de tejido muscular, ¿cuál es es- estos maltratos químicos es acumulativo y finalmente triado? ¿Cuál es voluntario? sale victorioso al romper el delicado equilibrio químico de las células del cuerpo. Otros piensan que factores fí- Véanse las respuestas en el Apéndice D. sicos externos como la radiación (los rayos X o las on- das ultravioleta) contribuyen al proceso de envejeci- PARTE III: FORMACIÓN miento. Otra teoría más sostiene que el “reloj” biológico Y DESARROLLO está programado genéticamente en nuestros genes. To- DE CÉLULAS Y TEJIDOS dos conocemos casos como la mujer radiante de 50 años que parece tener 35 o el joven de 24 que apenas Todos empezamos la vida como una sola célula, que se acaba de salir de la adolescencia y ya tiene un aspecto divide miles de veces para formar nuestro organismo de 40. Parece ser que esas características pueden trans- embrionario multicelular. Muy temprano en el desarro- mitirse en las familias. llo embrionario, las células empiezan a especializarse para formar los tejidos primarios y, para cuando se pro- No hay duda de que ciertos acontecimientos son duce el nacimiento, la mayoría de los órganos están parte del proceso de envejecimiento. Por ejemplo, con la edad, las membranas epiteliales se vuelven más finas y son más propensas a sufrir daños, y la piel pierde su

MÁS DE CERCA CÁNCER, EL ENEMIGO ÍNTIMO La palabra cáncer produce espanto a muchas sustancias químicas (el alquitrán cerígenas, pero no de las células adultas casi todo el mundo. ¿Por qué el cáncer del tabaco, la sacarina) pueden actuar normales). Sin embargo, los oncogenes ataca a unos y no a otros? Antes de in- como carcinógenos (causantes de cán- se han descubierto en sólo del 15 al 20% tentar responder a esa pregunta, defina- cer). Lo que todos estos factores tienen de los cánceres humanos, de modo que mos algunos términos. Una masa celular en común es que todos ellos causan mu- el más reciente descubrimiento de genes anormal que se desarrolla cuando los taciones, cambios en el DNA que alteran supresores de tumores, o antioncogenes, controles del ciclo celular y de la división la expresión de ciertos genes. Sin em- cuya labor es suprimir o evitar el cáncer, celular no funcionan bien se denomina bargo, la mayoría de los carcinógenos no ha sido demasiado sorprendente. Los neoplasia (“nuevo crecimiento”) o tu- son eliminados por las enzimas de los genes supresores de tumores (como el mor. Sin embargo, no todas las neopla- p53 y el p16) ayudan en la reparación del sias son cancerosas. Las neoplasias be- “ Las semillas DNA, ponen freno a la división celular, nignas son totalmente locales. Tienden contribuyen a inactivar carcinógenos o po- a estar rodeadas de una cápsula, crecer del cáncer están tencian la capacidad del sistema inmuni- lentamente y pocas veces matan a sus tario para destruir células cancerígenas. anfitriones si se extirpan antes de que en nuestros Cuando los genes supresores de tumores compriman órganos vitales. Por el con- están dañados o alterados de alguna ma- trario, las neoplasias malignas (“cánce- genes.” nera, los oncogenes pueden actuar libre- res”) son masas no encapsuladas que mente. Uno de los cánceres humanos crecen de manera más implacable y que peroxisomas o de los lisosomas o el sis- mejor comprendidos, el cáncer de colon, pueden llegar a matar. Sus células tie- tema inmunológico. Además, una muta- ilustra este principio; véase la figura (b). El nen el aspecto de células inmaduras e ción no lo consigue; aparentemente, es primer síntoma de cáncer de colon es un invaden sus alrededores en vez de apar- necesaria una secuencia de varios cam- pólipo (tumor benigno), que se forma tarlos, como se deriva de la palabra cán- bios genéticos para transformar una cé- cuando el ritmo de división de células apa- cer, que procede del término latino para lula normal en una célula cancerosa en rentemente normales del recubrimiento denominar “cangrejo”. Mientras que las toda regla. Véase la figura (a). del colon sufre un aumento inusual. Tarde células normales se vuelven fatalmente o temprano, aparece una neoplasia ma- “nostálgicas” y mueren cuando pierden La información sobre el papel de los ligna en ese lugar. En la mayor parte de el contacto con la matriz circundante, las genes fue suministrada por el descu- los casos, estos cambios son paralelos a células malignas tienden a separarse de brimiento de los oncogenes (genes cau- otros cambios celulares a nivel del DNA e la masa madre y a dispersarse viajando santes de tumores) y después de los incluyen la activación de un oncogén y la en el torrente sanguíneo a partes distan- protooncogenes). Los protooncogenes inactivación de dos genes supresores de tes del cuerpo, en las que forman nue- codifican las proteínas necesarias para la tumores. Sea cual sea el factor genético vas masas. Esta capacidad se llama me- división celular normal y para el creci- preciso que esté actuando, las semillas tástasis. Además, las células miento. No obstante, muchos tienen pun- del cáncer están en nuestros genes. Así, cancerígenas consumen una cantidad tos frágiles que se rompen cuando son como puedes ver, el cáncer es, de hecho, excepcional de nutrientes del cuerpo, lo expuestos a los carcinógenos, lo que les un enemigo íntimo. que implica pérdida de peso y de tejido convierte en oncogenes. Un ejemplo de que acaba llevando a la muerte. un problema que podría resultar de esta Casi la mitad de los estadounidenses conversión es que despierten genes la- desarrolla cáncer a lo largo de su vida, y un ¿Qué causa la transformación, los tentes que permiten que las células se quinto de ellos muere por esta causa. El cambios que convierten una célula nor- vuelvan invasivas (una capacidad de las cáncer puede aparecer en casi cualquier mal en una célula cancerígena? Es bien células embrionarias y de las células can- tipo de célula, pero los cánceres más habi- conocido que la radiación, los traumas tuales se originan en la piel, los pulmones, mecánicos, ciertas infecciones víricas y el colon, las mamas y la glándula prostática 102

Cromosomas 1 2 3 4 El tratamiento alternativo para cada tipo de neoplasia es la extirpación qui- mutación mutaciones mutaciones mutaciones rúrgica. Si no es posible la cirugía, como en los casos en los que el cáncer se ha Célula Célula extendido mucho o no se puede operar, normal maligna se utilizan la radiación y los medicamen- tos (quimioterapia). Las medicinas con- (a) Acumulación de mutaciones en el desarrollo de una célula tra el cáncer tienen efectos secundarios cancerígena. desagradables debido a que la mayoría ataca a todas las células que se dividen Pared del colon rápido, incluyendo a las normales. Entre estos efectos secundarios se pueden 1 2 3 citar náuseas, vómitos y pérdida del cabello. Los rayos X, pese a estar muy Cambios División celular Crecimiento Crecimiento del tumor localizados, también tienen efectos se- celulares: en aumento del pólipo maligno (carcinoma) cundarios porque, al pasar por el cuerpo, matan células sanas que se encuentran Cambios Oncogén Gen supresor del Segundo gen supresor en su camino a la vez que las células en el DNA: activado tumor inactivado del tumor inactivado cancerígenas. (b) Desarrollo por pasos de un típico cáncer de colon. Los tratamientos actuales contra el cáncer son reconocidamente burdos y masculina. Aunque la incidencia de los cán- biopsia, se toma quirúrgicamente (o por dolorosos, se dice de ellos que “cortan, ceres de estómago y colon es baja, la tasa medio de raspado) una muestra del tumor queman y envenenan”. Nuevos métodos de cánceres de piel y de tejido linfático es primario y se examina al microscopio para prometedores se centran en lo siguiente: alta. buscar cambios estructurales típicos de las células malignas. Cada vez más, se re- Suministrar radiación o medicamen- Los procedimientos de escaneo, aliza un diagnóstico mediante el análisis tos contra el cáncer que lo ataquen como el auto-examen mamario o de los genético o químico de las muestras de de un modo más preciso (median- testículos para encontrar bultos y la com- tejido, en el que se tipifican las células te anticuerpos monoclonales que probación de las heces por si hubiera san- cancerígenas para determinar qué genes responden a un tipo de proteína en gre, ayudan en la detección temprana de están aletargados o han despertado o qué una célula cancerígena). los cánceres. Desafortunadamente, la medicamentos serán más efectivos. mayoría de los cánceres son diagnostica- Se pueden utilizar imágenes por resonan- Aumentar la capacidad del sistema dos sólo después de que los síntomas cia magnética (IRM) o tomografías com- inmunitario para repeler el cáncer. (dolor, sangrado, bultos, etc.) hayan apa- putarizadas (TC) para detectar grandes recido. En este caso, el método de diag- cánceres. Matar a los tumores cortándoles su nóstico más utilizado es la biopsia. En una capacidad de atraer un rico sumin- istro de sangre. Destruir células cancerígenas con virus. Además, a nivel clínico se está probando una vacuna contra el cáncer. A medida que las técnicas de diagnóstico y trata- miento del cáncer se vuelven más y más específicas, cada vez resulta más posible curar muchos tipos de cáncer. 103

3 104 Anatomía y Fisiología Humana elasticidad y comienza a combarse. Las glándulas exo- nas 102 y 103, para obtener más información sobre el crinas del cuerpo (el tejido epitelial) se vuelven menos cáncer. activas y empezamos a “secarnos” a medida que se pro- ducen menos grasas, mucosidad y sudor. Algunas glán- Sin embargo, no todos los aumentos en el número dulas endocrinas producen menores cantidades de hor- de células son neoplasias. Ciertos tejidos del cuerpo (u monas y los procesos corporales que controlan (como órganos) pueden alargarse porque haya un irritante lo- el metabolismo y la reproducción) se vuelven menos cal o una situación que estimule a las células. Esta res- eficientes o paran del todo. puesta se denomina hiperplasia. Por ejemplo, los pe- chos de una mujer se agrandan durante el embarazo Las estructuras del tejido conectivo también mues- como respuesta a un aumento de las hormonas; ésta es tran cambios con la edad. Los huesos se vuelven poro- una situación normal pero temporal que no tiene por sos y se debilitan y la reparación de los daños en los te- qué ser tratada. Por el contrario, la atrofia, o la dismi- jidos se ralentiza. Los músculos empiezan a desgastarse. nución de tamaño, puede tener lugar en un órgano o un Aunque una dieta pobre puede contribuir a algunos de área del cuerpo que pierde su estimulación normal. Por estos cambios, hay pocas dudas acerca del hecho ejemplo, los músculos que no se utilicen o que hayan de que una menor eficiencia del sistema circulatorio, perdido su suministro nervioso empiezan a atrofiarse y que reduce el aporte de nutrientes y oxígeno a los teji- a desgastarse rápidamente. dos del cuerpo, es un factor principal. ¿LO HAS ENTENDIDO? Además de los cambios en los tejidos asociados al envejecimiento, que se aceleran en los últimos años de 26. ¿Cuál de los cuatro tipos de tejido es más probable vida, en cualquier momento pueden darse otras modi- que permanezca mitótico a lo largo de la vida? ficaciones en las células y los tejidos. Por ejemplo, cuando las células dejan de ejercer un control normal 27. ¿Qué es una neoplasia? en la división celular y se multiplican sin control, hace su aparición una masa anormal de células que prolife- 28. ¿Cómo cambia la actividad de las glándulas endo- ran, conocida como neoplasia (“nuevo crecimiento”). crinas a medida que el cuerpo envejece? Las neoplasias pueden ser benignas o malignas (can- cerosas). Véase la sección “Más de cerca”, en las pági- Véanse las respuestas en el Apéndice D. RESUMEN Anatomía de una célula tipo (págs. 66-76) Debajo aparece una referencia a los medios electrónicos 1. Las células tienen tres regiones principales: el núcleo, el de estudio que sirven de repaso adicional sobre los citoplasma y la membrana plasmática. asuntos clave del Capítulo 3. a. El núcleo, o centro de control, dirige la actividad ce- IP ϭ InterActive Physiology lular y es necesario para la reproducción. El núcleo WEB ϭ The A&P Place contiene material genético (DNA), que porta las ins- trucciones para la síntesis de proteínas. PARTE I: LAS CÉLULAS (págs. 65-88) b. La membrana plasmática limita y encierra el cito- Introducción a la base celular de la vida plasma y actúa como una barrera selectiva para el mo- (págs. 65-66) vimiento de sustancias hacia dentro y hacia fuera de la célula. Está compuesto por una bicapa lipídica que 1. Una célula está compuesta principalmente por cuatro ele- contiene proteínas. La porción de lípido impermeable mentos: carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno, aparte al agua forma la estructura básica de la membrana. Las de muchos elementos traza. La materia viva es más de un proteínas (muchas de las cuales son glucoproteínas) 60% agua. El principal componente básico de las células actúan como enzimas o portadoras en el transporte de son las proteínas. membrana, forman canales de membrana, proporcio- nan lugares de recepción para las hormonas y otras 2. El tamaño de las células varía desde ser microscópico sustancias químicas o juegan un papel en el reconoci- hasta más de un metro de largo. La forma a menudo re- miento celular y en las interacciones durante el desa- fleja la función. Por ejemplo, las células musculares tie- rrollo y en las reacciones inmunes. nen un eje largo que les permite acortarse. Como especializaciones de la membrana plas- mática se pueden citar las microvellosidades (que

3 105 Capítulo 3: Células y tejidos aumentan el área de absorción) y las uniones celula- proteínas llamadas bombas de soluto. Esto se res (desmosomas, uniones fuertes y uniones gap). aplica al transporte de aminoácidos, a algunos azúcares y a la mayoría de los iones. WEB Actividad: Chapter 3, Structure of the plasma mem- brane. (2) Los dos tipos de transporte vesicular activado por el ATP son la exocitosis y la endocitosis. c. El citoplasma es donde tienen lugar la mayor parte La primera expulsa secreciones y otras sustan- de las actividades celulares. Su sustancia líquida, el cias de las células; una vesícula unida a la citosol, contiene inclusiones, materiales almacenados membrana se une a la membrana plasmática, o inactivos, en el citoplasma (glóbulos de grasa, va- se rompe y sus contenidos se esparcen por el cuolas de agua, cristales, etc.) y cuerpos especializa- exterior de la célula. La endocitosis, en la que dos llamados orgánulos, cada uno con una función las partículas son recogidas y metidas dentro específica. Por ejemplo, las mitocondrias son lugares de un saco de la membrana plasmática, inclu- de síntesis de ATP, los ribosomas son lugares donde yen la fagocitosis (recogida de partículas sóli- tiene lugar la síntesis de proteínas y el aparato de das), la pinocitosis (recogida de líquidos) y la Golgi empaqueta proteínas para exportarlas desde la altamente selectiva endocitosis, mediada por célula. Los lisosomas realizan la digestión intracelular receptores. En la última, los receptores de y los peroxisomas desactivan a las sustancias quími- membrana se unen y sólo incluyen moléculas cas peligrosas dentro de las células. Los elementos objetivo seleccionadas. del citoesqueleto trabajan en el soporte celular y en el movimiento. Los centriolos juegan un papel en la 3. La presión osmótica, que refleja la concentración de so- división celular y forman la base de los cilios y los luto de una solución, determina si las células ganan o flagelos. pierden agua. (Véase la sección “Más de cerca” de las pá- ginas 80 y 81). WEB Actividad: Chapter 3, Parts of the Cell: Structure. a. Las soluciones hipertónicas contienen más solu- Fisiología celular (págs. 76-88) tos (y menos agua) que las células. En estas solu- ciones las células pierden agua por ósmosis y se 1. Todas las células muestran irritabilidad, digieren alimen- encogen. tos, excretan sustancias de deshecho y son capaces de re- producirse, crecer, moverse y metabolizarse. b. Las soluciones hipotónicas contienen menos solu- tos (y más agua) que las células. En estas soluciones 2. Transporte de sustancias a través de la membrana celu- las células se hinchan y pueden romperse (lisis) lar: cuando el agua entra con gran fuerza debido a la ósmosis. WEB Ejercicio: Chapter 3, Membrane Transport. c. Las soluciones isotónicas, que tienen la misma pro- a. Entre los procesos de transporte pasivo se incluyen porción soluto-disolvente que las células, no causan la difusión y la filtración. cambios en el tamaño o la forma de las células. (1) La difusión es el movimiento de una sustan- 4. La división celular tiene dos fases, la mitosis (división nu- cia de un área de mayor concentración a un clear) y la citocinesis (división del citoplasma). área de menor concentración. Ocurre debido a la propia energía cinética de las moléculas. La a. La mitosis comienza después de que el DNA se haya difusión de los solutos disueltos a través de la replicado (durante la interfase); consiste en cuatro membrana plasmática es simple difusión. La di- fases: profase, metafase, anafase y telofase. El resul- fusión del agua a través de la membrana plas- tado son dos núcleos hijos, cada uno idéntico al nú- mática es ósmosis. La difusión que necesita un cleo padre. canal de proteínas o un transporte es difusión facilitada. b. La citocinesis suele empezar durante la anafase y progresivamente va cortando el citoplasma por la WEB Actividad: Chapter 3, Passive Transport. mitad. La citocinesis no ocurre siempre; en esos ca- sos, el resultado son células bi o multinucleadas. (2) La filtración es el movimiento de sustancias a través de una membrana desde un área de gran c. La división celular mitótica proporciona mayor nú- presión hidrostática hacia un área de menor mero de células para el crecimiento y la repara- presión líquida. En el cuerpo, el motor de la fil- ción. tración es la presión sanguínea. 5. La síntesis de proteínas implica tanto el DNA (los genes) b. El transporte activo y el transporte vesicular utilizan como el RNA. energía (ATP) proporcionada por la célula. a. Un gen es un segmento de DNA que lleva las ins- (1) En el transporte activo las sustancias son movi- trucciones para construir una proteína. La informa- das a través de la membrana en contra de un ción está en la secuencia de bases en las hebras de gradiente de concentración o eléctrico mediante nucleótido. Cada secuencia de tres bases (triplete) especifica un aminoácido en la proteína.

3 106 Anatomía y Fisiología Humana b. El RNA mensajero lleva las instrucciones para la sín- 2. La causa del envejecimiento es desconocida, pero los tesis de proteínas desde el DNA (gen) a los riboso- maltratos químicos y físicos, así como la programación mas. El RNA de transferencia transporta los aminoáci- genética, se sugieren como posibles causas. dos a los ribosomas. El RNA ribosómico forma parte de la estructura de los ribosomas y ayuda a coordinar 3. Las neoplasias, tanto las benignas como las cancerosas, el proceso de construcción de las proteínas. representan masas anormales de células en las que los controles normales de la división celular no funcionan. La PARTE II: TEJIDOS DEL CUERPO hiperplasia (aumento de tamaño) de un tejido u órgano (págs. 88-101) puede ocurrir cuando el tejido es fuertemente estimulado o irritado. La atrofia (disminución de tamaño) de un tejido 1. El epitelio es el tejido glandular y de recubrimiento. Entre u órgano ocurre cuando el órgano no se estimula de sus funciones se incluyen la protección, la absorción y la forma normal. secreción. Los epitelios reciben su nombre dependiendo de la disposición (simple, estratificada) y la forma de la PREGUNTAS DE REPASO célula (escamosa, cuboidal, columnar). Respuesta múltiple 2. El tejido conectivo es el tejido de soporte, protección y Puede haber más de una respuesta correcta. unión. Se caracteriza por la presencia de una matriz extra- celular no viva (sustancia de base más fibras) producida y 1. ¿Cuál de los siguientes esperarías encontrar en o sobre cé- secretada por las células; varía en cantidad y consistencia. lulas cuya función principal es la absorción? Grasas, ligamentos y tendones, huesos y cartílago son to- dos ejemplos de tejido conectivo o de estructuras de este a. Microvellosidades. c. Uniones gap. tipo de tejido. b. Cilios. d. Vesículas secretoras. WEB Actividad: Chapter 3, Identifying Connective Tis- sue. 2. Entre los tipos de células adultas que puedes esperar en- contrar en las uniones gap se incluyen 3. El tejido muscular está especializado en la contracción, lo cual causa movimiento. Hay tres tipos de tejido muscular: a. músculo esquelético. c. músculo cardiaco. el esquelético (pegado al esqueleto), el cardiaco (que forma el corazón) y el liso (en las paredes de órganos b. hueso. d. músculo liso. huecos). 3. ¿Cuáles de las siguientes son funciones posibles de las 4. El tejido nervioso está compuesto por células de soporte glucoproteínas en la membrana plasmática? y por células irritables llamadas neuronas, que están alta- a. Determinación de los grupos sanguíneos. mente especializadas en recibir y transmitir los impulsos b. Lugares de unión para las toxinas o las bacterias. nerviosos y las células de soporte. Las neuronas son im- c. Ayudan a que el espermatozoide se una al óvulo. portantes en el control de los procesos del cuerpo. El te- d. Aumentan la eficiencia de la absorción. jido nervioso está localizado en las estructuras del sistema nervioso: el cerebro, la médula espinal y los nervios. 4. Una célula con abundantes peroxisomas muy probable- mente estaría implicada en 5. La reparación de los tejidos (curación de heridas) puede a. la secreción. incluir la regeneración, la fibrosis o ambas. En la regene- b. el almacenamiento del glucógeno. ración, el tejido dañado es sustituido por el mismo tipo c. la fabricación de ATP. de células. En la fibrosis, la herida se repara con un tejido d. el movimiento. cicatricial. Los epitelios y los tejidos conectivos se regene- e. actividades de desintoxicación. ran bien. El músculo cardiaco maduro y el tejido nervioso se reparan mediante fibrosis. 5. Una célula estimulada para aumentar su producción de esteroides tendrá abundantes PARTE III: FORMACIÓN Y DESARROLLO a. ribosomas. DE CÉLULAS Y TEJIDOS (págs. 101, 104) b. retículo endoplasmático rugoso. c. retículo endoplasmático liso. 1. El crecimiento mediante la división celular continúa du- d. aparato de Golgi. rante la pubertad. Las poblaciones de células expuestas a e. vesículas de secreción. fricciones (como las del epitelio) sustituyen las células perdidas a lo largo de la vida. El tejido conectivo perma- 6. Para que ocurra la difusión, debe haber nece siendo mitótico y forma tejido de reparación (cica- a. una membrana selectivamente permeable. tricial). Con algunas excepciones, el tejido muscular se b. cantidades iguales de soluto. vuelve amitótico hacia el final de la pubertad y el tejido c. una diferencia de concentración. nervioso se vuelve amitótico poco después del naci- miento. Los tejidos amitóticos se ven gravemente dismi- nuidos si sufren daños.

3 107 Capítulo 3: Células y tejidos d. algún tipo de sistema de transporte. 16. Describe la función especial del DNA que se encuentra e. todo lo anterior. en el núcleo. ¿Qué estructuras nucleares contienen DNA? ¿Ayudan a formar ribosomas? 7. ¿En cuál de los siguientes tipos de tejido podrías esperar encontrar células de cubilete? 17. Describe la estructura general y la función de la mem- brana plasmática. a. Simple cuboidal. d. Estratificado escamoso. 18. Describe la composición general y la función del citosol b. Simple columnar. e. Transicional. y las inclusiones del citoplasma. c. Simple escamoso. 19. Nombra los orgánulos celulares y explica la función de cada uno. 8. Un epitelio “construido” para aguantar fricciones es 20. Define difusión, ósmosis, difusión simple, filtración, bom- a. simple escamoso. d. simple columnar. beo de soluto, exocitosis, endocitosis, fagocitosis, pinocito- sis y endocitosis mediada por receptores. b. estratificado escamoso. e. pseudoestratificado. 21. ¿Qué dos características estructurales de las membranas ce- c. simple cuboidal. lulares determinan si las sustancias pueden pasar a su tra- vés pasivamente? ¿Qué determina si una sustancia puede 9. ¿Qué tipo de tejido conectivo actúa como una esponja ab- ser transportada activamente a través de la membrana? sorbiendo el líquido cuando hay un edema? a. Areolar conectivo. 22. Explica el efecto de las siguientes soluciones en las célu- b. Adiposo conectivo. las vivas: hipertónica, hipotónica e isotónica. c. Denso irregular conectivo. d. Reticular conectivo. 23. Describe brevemente el proceso de la replicación del DNA. e. Vascular. 24. Define mitosis. ¿Por qué es importante la mitosis? 10. ¿Qué tipo de tejido conectivo evita que los músculos se separen de los huesos durante la contracción? 25. ¿Cuál es el papel del huso en la mitosis? a. Denso conectivo. c. Elástico conectivo. 26. ¿Por qué un órgano puede ser dañado de modo perma- nente si sus células son amitóticas? b. Areolar. d. Cartílago hialino. 27. Describe los papeles relativos del DNA y del RNA en la 11. ¿Cuál de los términos siguientes describe al músculo car- síntesis de proteínas. diaco? 28. Define tejido. Haz una lista con los cuatro tipos de tejido a. Estriado. d. Involuntario. principales. ¿Cuál de estos tipos está más distribuido en el cuerpo? b. Discos intercalados. e. Ramificado. 29. Describe las características generales de los tejidos epite- c. Multinucleado. liales. Haz una lista con sus funciones más importantes y da ejemplos de cada uno. 12. El cáncer es lo mismo que a. todos los tumores. 30. ¿Dónde se encuentra el epitelio ciliado y qué papel de- b. todas las neoplasias. sempeña? c. todas las neoplasias malignas. d. los tumores benignos. 31. ¿Cuáles son las características estructurales generales de e. el sida. los tejidos conectivos? ¿Cuáles son las funciones de los te- jidos conectivos? ¿Cómo se reflejan sus funciones en sus 13. ¿Cuál de estos procesos implica receptores de membrana estructuras? específicos? a. Fagocitosis. 32. Cita un tejido conectivo con (1) una matriz líquida suave b. Endocitosis mediada por receptores. y (2) una matriz dura y fuerte. c. Exocitosis. d. Pinocitosis. 33. ¿Cuál es la función del tejido muscular? Respuesta breve 34. Di dónde se localizaría cada uno de los tres tipos de te- jido muscular en el cuerpo. ¿Qué quiere decir la frase “la 14. Define célula y orgánulo. acción de los músculos lisos es involuntaria?”. 15. Aunque las células tienen diferencias que reflejan sus fun- 35. ¿En qué se diferencia el tejido que se cura por fibrosis del ciones especiales en el cuerpo, ¿qué habilidades funcio- que se cura por regeneración? ¿Cuál es más deseable y nales muestran todas las células? por qué? 36. Define atrofia.

3 108 Anatomía y Fisiología Humana PENSAMIENTO rodilla y que tardará mucho tiempo en recuperarse. ¿Por CRÍTICO Y qué tardará tanto? APLICACIÓN A LA PRÁCTICA CLÍNICA 40. Tres pacientes de una UVI están siendo examinados por el médico residente. Uno de los pacientes tiene daño ce- 37. Ahora te damos dos ejemplos de medicamentos quimio- rebral debido a un derrame, otro ha sufrido un ataque al terapéuticos (utilizados para tratar el cáncer) y sus accio- corazón que ha dañado gravemente su músculo cardiaco nes celulares. Explica por qué cada medicamento podría y el tercero tiene un hígado muy dañado (una glándula) ser fatal para una célula. debido a que se le ha aplastado en un accidente de co- che. Los tres pacientes están estables y sobrevivirán, pero • Vincristina: daña el huso mitótico. sólo uno tendrá una recuperación funcional total gracias a la regeneración. ¿Cuál de los tres y por qué? • Adriamicina: se une al DNA y bloquea la síntesis del RNA mensajero. 41. Javier tiene la costumbre nerviosa de morderse el recu- brimiento interno de su labio con sus dientes incisivos 38. La hidrocortisona es un medicamento antiinflamatorio (delanteros). El labio cada vez ha crecido más y más tras que estabiliza las membranas lisosomales. Explica cómo años de irritarlo de forma continuada con esa costumbre. este efecto reduce el daño celular y la inflamación. El dentista de Javier se ha dado cuenta de esto y le ha di- cho que tiene que examinarse el labio para ver si el en- 39. Juan se ha dañado gravemente la rodilla mientras jugaba grosamiento del mismo se debe a un tumor. Una biopsia al fútbol. Le han dicho que se ha roto un cartílago de la reveló hiperplasia y áreas dispersas de displasia, pero no había evidencia de neoplasia. ¿Qué significan estos térmi- nos? ¿Tenía Javier cáncer de boca?

4 CAPÍTULO La piel y las membranas corporales OBJETIVOS Después de leer este capítulo, conocerás las funciones de la piel y del sistema de membranas corporales y habrás conseguido los objetivos enumerados a continuación. RESUMEN DE LAS FUNCIONES • Las membranas corporales bordean o cubren, protegen y lubrican las superficies corporales. • Al tratarse de la barrera más externa del organismo, la piel protege contra heridas de muchos tipos. NUESTROS OBJETIVOS Clasificación de las membranas corporales (págs. 110-113) Indicar las funciones generales de cada tipo de membrana (cutánea, mucosa, serosa y sinovial), así como su ubicación en el cuerpo. Comparar la estructura (composición de tejidos) de los principales tipos de membranas. El sistema integumentario (piel) (págs. 113-127) Indicar algunas funciones importantes del sistema integumentario y explicar cómo se realizan.

(NUESTROS OBJETIVOS, continuación) Cuando aparezca un modelo o gráfico de la piel, marcar y nombrar las siguientes estructuras cutáneas: epidermis, dermis (capas papilar y reticular), cabellos y folículos capilares, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. Nombrar las distintas capas de la epidermis y describir las características de cada una. Describir la distribución y la función de los derivados epidérmicos (glándulas sebáceas, glándulas sudoríparas y cabellos). Nombrar los factores que determinan el color de la piel y describir la función de la melanina. Diferenciar las quemaduras de primer, segundo y tercer grado. Explicar la importancia de la “regla de los nueves”. Resumir las características del carcinoma de células basales, de células escamosas y del melanoma maligno. Formación y desarrollo de la piel y las membranas corporales (pág. 127) Indicar varios ejemplos del envejecimiento del sistema integumentario. Las membranas corporales cubren las superficies, ro- Puesto que hablaremos de la piel más adelante, aquí la dean las cavidades corporales y forman capas protecto- indicaremos únicamente como una subcategoría de las ras (y a menudo lubricantes) alrededor de los órganos. membranas epiteliales. Se dividen en dos grupos principales: (1) membranas epiteliales, que incluyen las membranas cutánea, mu- Membrana cutánea cosa y serosa; y (2) membranas del tejido conectivo, que son las membranas sinoviales. La membrana cutánea es la piel. Su epidermis super- ficial se compone de un epitelio escamoso estratificado La membrana cutánea, que suele denominarse piel y queratinizado. La dermis subyacente es tejido conec- o sistema integumentario, será el tema central de este tivo denso (fibroso) en su mayor parte. A diferencia de capítulo, pero primero debemos tener en cuenta las de- las demás membranas epiteliales, la membrana cutánea más membranas corporales. está expuesta al aire y es una membrana seca. Clasificación Membranas mucosas de las membranas corporales Una membrana mucosa (mucosa) consta del epitelio (el tipo varía según la zona) restante de una membrana Las dos categorías principales de membranas corporales de tejido conectivo suelto denominada lámina propia. (tejidos epitelial y conectivo) se tienen en cuenta en Este tipo de membrana rodea todas las cavidades cor- parte según su composición. porales que se abren al exterior, como las de los órga- nos con agujeros de los tractos respiratorio, digestivo, Membranas epiteliales urinario y reproductor (Figura 4.1b). Ten en cuenta que el término mucosa sólo hace referencia a la ubicación Las membranas epiteliales, también denominadas de las membranas epiteliales, no a su composición ce- membranas de recubrimiento y revestimiento, incluyen lular, que varía. la membrana cutánea (piel), las membranas mucosas y las membranas serosas (Figura 4.1). Sin embargo, deno- No obstante, la mayoría de las mucosas contienen minar a estas membranas “epiteliales” no sólo induce a un epitelio escamoso estratificado (como en la boca y el error, sino que es impreciso. Aunque todas ellas contie- esófago) o un epitelio columnar simple (como en el nen una capa epitelial, ésta siempre se combina con resto del tracto digestivo). En todos los casos, éstas son una capa subyacente de tejido conectivo. De aquí que membranas húmedas que están casi continuamente mo- estas membranas sean realmente simples órganos. jadas de secreciones o, en el caso de la mucosa urinaria, de orina. 110 El epitelio de las mucosas a menudo se adapta a las funciones de absorción o secreción. Aunque muchas mu-

4 111 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales Membrana Mucosa de la cutánea (piel) cavidad nasal Mucosa de la boca Revestimiento del esófago Mucosa de los bronquios pulmonares (a) Membrana cutánea (b) Membranas mucosas Peritoneo Pleura parietal parietal Peritoneo Pleura visceral visceral Pericardio Pericardio parietal visceral (c) Membranas serosas Pared externa (comparable con la serosa parietal) Aire o agua (comparable con el líquido seroso) Pared interna (comparable con la serosa visceral) (d) F I G U R A 4 . 1 Clases de membranas epiteliales. (a) Membrana cutánea o piel. (b) Las membranas mucosas (color amarillo) rodean las cavidades corporales abiertas al exterior. (c) Las membranas serosas (color rojo) rodean las cavidades corporales ventrales cerradas al exterior. (d) Si se empuja un globo medio deshinchado con el puño, se ve claramente la relación entre las capas de las membranas serosas parietal y visceral.

4 112 Anatomía y Fisiología Humana Ligamento chado lleno con un poco de aire o agua (Figura 4.1d). La parte del globo pegada al puño puede compararse Cavidad articular con la serosa visceral pegada a la superficie externa del (contiene líquido órgano. La pared externa del globo representa la serosa sinovial) parietal que rodea las paredes de la cavidad y que, a di- ferencia del globo, nunca se expone al exterior, pues Cartílago articular siempre está unida a la pared de la cavidad. En el orga- (hialina) nismo, las capas serosas no están separadas por aire sino por una mínima cantidad de líquido transparente y Cápsula Cápsula poco espeso, denominado líquido seroso, que secre- fibrosa articular tan ambas membranas. Aunque hay un espacio poten- cial entre las dos membranas, tienden a encontrarse Membrana muy cerca la una de la otra. sinovial El líquido seroso permite que los órganos se desli- F I G U R A 4 . 2 Articulación sinovial típica. cen fácilmente por las paredes de la cavidad y entre sí sin fricción alguna a medida que desempeñan sus fun- cosas secretan moco; no todas lo hacen. Las mucosas de ciones rutinarias. Esto resulta de vital importancia en el los tractos respiratorio y digestivo secretan grandes can- caso de los órganos móviles como un corazón que late tidades de moco protector y lubricante (las del tracto y un estómago revuelto. urinario no lo secretan). Los nombres específicos de las membranas serosas Membranas serosas dependen de su ubicación. La serosa que rodea la cavi- Una membrana serosa (serosa) está compuesta por dad abdominal y cubre sus órganos es el peritoneo. En una capa de epitelio escamoso simple restante de una el tórax, las membranas serosas aíslan los pulmones y el capa fina de tejido conectivo areolar. A diferencia de las corazón. La membrana que rodea los pulmones (Figura membranas mucosas, que rodean las cavidades corpo- 4.1c) es la pleura; la que rodea el corazón se denomina rales abiertas, las membranas serosas rodean las cavida- pericardio. des corporales cerradas al exterior (excepto la cavidad corporal dorsal y las cavidades articulares). Membranas del tejido conectivo Las membranas serosas se encuentran de dos en Las membranas sinoviales constan de tejido conec- dos (Figura 4.1c). La capa parietal rodea una parte es- tivo areolar blando y no contienen células epiteliales. pecífica de la pared de la cavidad corporal ventral y se Estas membranas rodean las cápsulas fibrosas que cir- pliega para formar la capa visceral, que cubre el exte- cundan las articulaciones (Figura 4.2), donde proporcio- rior de los órganos de esa cavidad. nan una superficie suave y secretan un líquido lubri- cante. También rodean pequeños sacos de tejido Puedes ver la relación existente entre las capas se- conectivo denominados bolsas y las vainas de los tendo- rosas hundiendo el puño en un globo medio deshin- nes de forma tubular. Ambas estructuras amortiguan los órganos que realizan movimientos opuestos durante la actividad muscular, como el movimiento de un tendón por una superficie ósea. ¿LO HAS ENTENDIDO? 1. ¿En qué se diferencian las ubicaciones de las mem- branas serosa y mucosa en el organismo? 2. Imagina que un escalpelo penetra en el pulmón iz- quierdo hasta el corazón. Nombra las seis capas de membrana serosa que atraviesa la cuchilla a su paso desde la superficie corporal hasta el corazón. 3. ¿Dónde puedes encontrar una membrana sinovial? Véanse las respuestas en el Apéndice D.

MÁS DE CERCA TATUAJES Los tatuajes se hacen con una aguja que o nueve sesiones espaciadas en un mes, cen hemorragias, y la competencia de deposita pigmento en la dermis. El tatuaje cada una de las cuales cuesta entre 75 y los tatuadores varía significativamente. es una antigua práctica que se cree que 150 dólares. El dolor es más o menos Si el tatuador no se ajusta a los estrictos se originó hace unos 10.000 años. Actual- igual que al realizar el primer tatuaje. No procedimientos de esterilización, el ta- mente, los tatuajes son símbolos de la obstante, la eliminación de tatuajes en Es- tuaje puede propagar la infección. El pertenencia a clubes para algunos hom- tados Unidos se está disparando. riesgo de infectarse con hepatitis C (una bres (bandas callejeras, ejército, fraterni- infección hepática crónica) es 15 veces dades); por el contrario, otras personas Los tatuajes presentan otros riesgos. mayor en las personas tatuadas. Así que los ven como símbolos de individualidad. La FDA tiene algunas normas relativas a si estás pensando en hacerte un tatuaje, En los últimos años, se han tatuado más no te precipites y sopesa todas las alter- mujeres como medio de expresión y por “La nativas. estética; el delineador de ojos perma- nente y la línea de los labios tatuada re- eliminación presentan actualmente en torno a unos 125.000 tatuajes anuales. de tatuajes Pero, ¿qué sucederá si los tatuajes se en EE.UU. se está pasan de moda o si el pigmento se es- tropea? La eliminación de tatuajes ha disparando.” sido y continúa siendo dolorosa (tanto fí- sica como económicamente). Hasta hace la composición de los pigmentos para ta- poco, cuando se tenía uno, era para siem- tuajes, pero su seguridad no está firme- pre, porque los intentos de eliminarlo (der- mente establecida. De hecho, los estu- moabrasión, criocirugía [congelación] o dios de las tintas recopiladas en los aplicación de sustancias químicas cáusti- centros de tatuaje han revelado que con- cas) dejaban desagradables cicatrices. tienen agentes cancerígenos que po- Gracias al uso de las nuevas tecnologías drían activarse durante la eliminación del láser, los dermatólogos no tienen ningún tatuaje. Las leyes reglamentarias varían problema en destruir los pigmentos ne- mucho (de ninguna restricción a la prohi- gros y azules de los tatuajes aplicados bición total) en cada estado. Aun así, en hace una generación, pero los tatuajes cada caso, se utilizan agujas y se produ- más modernos y multicolores suponen un problema mayor. La multitud de pig- mentos de los tatuajes actuales requiere el uso de varios láseres distintos en siete 113

4 114 Anatomía y Fisiología Humana TA B L A 4 . 1 Funciones del sistema integumentario Funciones Cómo las desempeña Protege los tejidos más profundos frente a • Daños mecánicos (golpes) La barrera física contiene queratina, que endurece las células, células grasas que amortiguan los golpes y receptores de presión, que alertan al sistema nervioso ante posibles daños. • Daños químicos (ácidos y bases) Dispone de células queratinizadas prácticamente impermeables; contiene recep- tores del dolor, que alertan al sistema nervioso ante posibles daños. • Daños bacterianos Dispone de una superficie irrompible y de un “manto de ácido” (las secre- ciones cutáneas son ácidas y, por tanto, inhiben las bacterias). Los fagocitos ingieren las sustancias extrañas y los patógenos, de modo que evitan que éstos penetren en los tejidos corporales más profundos. • Radiación ultravioleta La melanina producida por los melanocitos protege contra los daños (efectos dañinos de la luz solar) de los rayos UV. • Daños térmicos (frío o calor) Contiene receptores del calor, frío y dolor. • Desecación (secado) Contiene un glucolípido impermeabilizante y queratina. Ayuda en la pérdida y retención Pérdida de calor: activando las glándulas sudoríparas y permitiendo que la sangre del calor corporal (controladas fluya por los lechos capilares de la piel, de modo que el calor pueda irradiarse por el sistema nervioso) desde la superficie de la piel. Retención de calor: no permitiendo que la sangre fluya por los lechos capilares de la piel. Ayuda en la excreción de urea Contenida en la transpiración producida por las glándulas sudoríparas. y ácido úrico Sintetiza la vitamina D Moléculas de colesterol modificadas en la piel que se convierten en vitamina D mediante la luz solar. El sistema integumentario Funciones del sistema (piel) integumentario ¿Te seduciría un anuncio publicitario de un abrigo im- También denominada integumento, que no significa permeable, elástico, lavable e inarrugable, que repara otra cosa que “revestimiento”, la piel es mucho más que de forma invisible pequeños cortes, rasguños y quema- un revestimiento corporal externo. Es absolutamente duras, y con una garantía imperecedera si se cuida ade- esencial porque mantiene el agua y otras valiosas molé- cuadamente? culas del cuerpo. También mantiene fuera el agua (en- tre otras cosas). (Por este motivo, podemos nadar du- Parece demasiado bueno para ser verdad, pero tú rante horas sin inundarnos por dentro). En cuanto a su ya tienes un abrigo así (la membrana cutánea, o piel). estructura, la piel es una auténtica maravilla. Es flexible La piel y sus derivados (las glándulas sudoríparas y las pero resistente, lo que le permite aguantar ataques glándulas aceitosas, el pelo y las uñas) desempeñan constantes de los agentes externos. Sin la piel, caería- funciones muy diversas, la mayoría de las cuales consis- mos presos de las bacterias y pereceríamos por pérdidas ten en funciones de protección. de agua y calor con rapidez. Al conjunto de estos órganos se les denomina sis- El sistema integumentario tiene muchas funciones; la tema integumentario. mayoría, aunque no todas, son de protección (Tabla 4.1).

4 115 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales Aísla y amortigua los órganos corporales más pro- Epidermis fundos y protege todo el organismo frente a daños me- • Estrato cánicos (golpes y cortes), daños químicos (como los de los ácidos y las bases), daños térmicos (frío y calor), ra- córneo diación ultravioleta (de la luz solar) y bacterias. La capa • Estrato principal de la piel está llena de queratina y está cor- nificada, o endurecida, para ayudar a evitar las pérdi- lúcido das de agua de la superficie corporal. • Estrato La sofisticada red capilar de la piel y las glándulas granuloso sudoríparas (ambas controladas por el sistema ner- • Estrato vioso) desempeñan una importante función en la re- gulación de la pérdida de calor de la superficie corpo- espinoso ral. La piel actúa como un minisistema excretor; la • Estrato urea, las sales y el agua se pierden con el sudor. La piel también fabrica varias proteínas importantes para la in- basal munidad y sintetiza vitamina D (las moléculas de co- lesterol modificadas que se encuentran en la piel se Dermis convierten en vitamina D mediante la luz solar). Final- mente, los receptores sensoriales cutáneos, que en rea- F I G U R A 4 . 3 La epidermis de la piel gruesa lidad forman parte del sistema nervioso, se encuentran (150X). Extraída de Gray’s Anatomy, Henry Gray. Churchill en la piel. Estos diminutos sensores, entre los que se Livingstone, UK. incluyen los receptores del tacto, la presión, la tempe- ratura y el dolor, proporcionan una gran cantidad de palmente. No se considera parte de la piel, sino que fija información sobre nuestro entorno externo. Nos aler- ésta a los órganos subyacentes. El tejido subcutáneo ac- tan sobre los golpes y la presencia de factores que da- túa como un amortiguador de golpes y aísla los tejidos ñan los tejidos al igual que nos hacen sentir el viento más profundos de los cambios de temperatura extremos en el pelo y las caricias. que se producen fuera del organismo. También es res- ponsable de las curvas que son más comunes en la ana- ¿LO HAS ENTENDIDO? tomía femenina que en la masculina. A continuación, se describen las principales zonas y estructuras de la piel. 4. Explica la relación entre las palabras piel, mem- A medida que vayas leyendo, ubica las zonas o estruc- brana cutánea, integumento y sistema integumen- turas descritas en las Figuras 4.3 y 4.4. tario. Epidermis 5. ¿Cuáles son las tres funciones principales del sis- La epidermis consta de hasta cinco capas o estratos (“ca- tema integumentario? pas del lecho”). De dentro a fuera, son estrato basal, es- pinoso, granuloso, lúcido y córneo (véase la Figura 4.3). Véanse las respuestas en el Apéndice D. Al igual que todos los demás tejidos epiteliales, la Estructura de la piel epidermis es avascular, es decir, carece de suministro sanguíneo propio. Esto explica por qué un hombre La piel se compone de dos tipos de tejido. La epidermis puede afeitarse diariamente y no sangrar incluso aunque externa está compuesta de epitelio escamoso estratifi- corte muchas capas celulares cada vez que se afeita. cado que es capaz de queratinizarse, o de endurecerse, y de volverse más resistente. La dermis subyacente está hecha de tejido conectivo denso en su mayor parte. La epidermis y la dermis están firmemente conectadas. No obstante, una quemadura o fricción (como el roce de un zapato que nos queda pequeño) puede hacer que se se- paren, lo que provoca que el líquido intersticial se acu- mule en la cavidad existente entre las capas y produzca una ampolla. Por debajo de la dermis se encuentra el tejido sub- cutáneo, o hipodermis, que es tejido adiposo princi-

4 116 Anatomía y Fisiología Humana ¿Qué componente de la hipodermis la convierte en un buen aislante y amortiguador de golpes? Eje del cabello Epidermis Poro Capa Papilas dérmicas papilar Músculo Dermis Capa erector reticular del pelo Anejos Hipodermis cutáneos: (tejido Glándula subcutáneo) sebácea (aceitosa) Estructuras nerviosas: Glándula Corpúsculo de Meissner sudorípara Corpúsculo de Pacini ecrina Fibra nerviosa sensorial Folículo capilar Receptor de folículos capilares Raíz capilar Tejido adiposo (graso) Vasos sanguíneos cutáneos F I G U R A 4 . 4 Estructura de la piel. Vista tridimensional de la piel y del tejido subcutáneo subyacente. (Los corpúsculos de Meissner son poco comunes en la piel vellosa, pero se incluyen aquí para mostrar todo el grupo de receptores cutáneos.) La mayoría de las células de la epidermis son que- capa basal contiene células epidérmicas que reciben la ratinocitos (células de queratina), que producen que- alimentación más adecuada mediante la difusión de nu- ratina, la proteína fibrosa que hace de la epidermis una trientes de la dermis. Estas células están dividiéndose resistente capa protectora. La capa celular más profunda constantemente y cada día se producen millones de cé- de la epidermis, el estrato basal, se encuentra cerca de lulas nuevas; de aquí su nombre alternativo, estrato ger- la dermis y está conectada a ésta a lo largo de un borde minativo (“capa germinativa”). Las células hijas se em- ondulado que se parece a una cartulina ondulada. Esta pujan hacia arriba, lejos de la fuente de nutrición, para pasar a formar parte de las capas epidérmicas más cer- El tejido adiposo. canas a la superficie de la piel. A medida que se alejan de la dermis y pasan a formar parte de las capas más su-

4 117 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales perficiales, el estrato espinoso y después el estrato queratinocitos más cercanos. Dentro de los queratinoci- granuloso, se vuelven más finas y se llenan cada vez tos, la melanina forma un pigmento de revestimiento en más de queratina (queratinizadas). Finalmente mueren, la parte superficial, o expuesta al sol, de sus núcleos de modo que forman el terso estrato lúcido. Esta úl- que protege su material genético (DNA) de los efectos tima capa epidérmica no se encuentra en todas las zo- dañinos de la radiación ultravioleta de la luz solar. Las nas cutáneas; sólo se produce donde la piel carece de pecas y los lunares aparecen donde la melanina se con- vello y es más gruesa, es decir, en las palmas de las ma- centra en un punto. nos y las plantas de los pies. La combinación de la acu- mulación de queratina en ellas, que secreta un glucolí- DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO pido hidrorrepelente en el espacio extracelular, y su distancia cada vez mayor del suministro sanguíneo (en A pesar de los efectos protectores de la mela- la dermis) condenan con eficacia las células del estrato nina, una excesiva exposición solar acaba produciendo da- lúcido y las células epidérmicas más superficiales por- ños en la piel. Hace que las fibras elásticas se agolpen, lo que éstas son incapaces de obtener los nutrientes y el que produce que la piel se curta. También disminuye la ac- oxígeno adecuados. ción del sistema inmunitario. Esto puede ayudar a explicar por qué muchas personas infectadas con el herpes simplex, La capa más externa, el estrato córneo, tiene un o llaga del resfriado, tienen más tendencia a presentar una grosor de entre 20 y 30 capas celulares y representa erupción después de tomar el sol. La sobreexposición solar unos tres cuartos del grosor epidérmico. Los remanen- también puede alterar el DNA de las células cutáneas, lo que tes celulares muertos a modo de placa, completamente produce cáncer de piel. Las personas de raza negra no sue- llenos de queratina, se denominan cornificados o cé- len padecer cáncer de piel, lo que revela la impresionante efi- lulas callosas (cornu = cuerno). El dicho común “La cacia de la melanina como bronceador natural. ▲ belleza es sólo superficial” es especialmente intere- sante teniendo en cuenta que casi todo lo que vemos Dermis al mirar a alguien está muerto. La queratina es una pro- teína excepcionalmente resistente. Su abundancia en La dermis es nuestra parte “oculta”. Se trata de una en- el estrato córneo permite que la capa proporcione un voltura fuerte y elástica que ayuda a mantener el cuerpo “abrigo” duradero para el cuerpo, que protege las cé- unido. Al adquirir productos de piel (bolsos, cinturones, lulas más profundas del extorno externo hostil (aire) y zapatos y cosas por el estilo), estamos comprando la de las pérdidas de agua, y ayuda al cuerpo a resistir las dermis tratada de animales. agresiones biológicas, químicas y físicas. El estrato cór- neo se frota y se descama lenta y continuamente como El tejido conectivo denso (fibroso) que forma la la familiar caspa. Una persona media pierde unos dermis consta de dos zonas principales: la papilar y la 18 kg de estas escamas durante toda su vida, lo que reticular. Al igual que la epidermis, la dermis varía en proporciona una fuente alimentaria para los ácaros grosor. Por ejemplo, es especialmente gruesa en las pal- que viven en los hogares y en las sábanas. Esta capa se mas de las manos y en las plantas de los pies, pero es sustituye por células producidas por la división de las bastante fina en los párpados. células más profundas del estrato basal. De hecho, dis- ponemos de una epidermis totalmente “nueva” cada La capa papilar es la zona dérmica superior. Es 25-45 días. irregular y cuenta con proyecciones de fijación desde la superficie superior, denominadas papilas dérmicas La melanina, un pigmento que varía entre los co- (papill = pezón), que cortan la epidermis por arriba. lores amarillo, marrón y negro, se produce mediante cé- Muchas de las papilas dérmicas contienen bucles capi- lulas especiales con forma de araña denominadas me- lares, que aportan nutrientes a la epidermis. Otras alo- lanocitos, que se encuentran principalmente en el jan receptores del dolor (terminaciones nerviosas li- estrato basal. Cuando la piel se expone a la luz solar, bres) y entran en contacto con los receptores que estimula la producción del pigmento melanina por denominados corpúsculos de Meissner. En las palmas de parte de los melanocitos, se produce el bronceado. A las manos y las plantas de los pies, las papilas se orga- medida que los melanocitos producen melanina, ésta se nizan en modelos definitivos que forman puentes con acumula en ellos en los gránulos fijados a la membrana forma de lazo y espiral en la superficie epidérmica, lo denominados melanosomas. A continuación, estos grá- cual aumenta la fricción y mejora la capacidad absor- nulos se desplazan hasta los extremos de los finos bra- bente de los dedos y los pies. Los modelos papilares es- zos de los melanocitos, donde son absorbidos por los tán determinados genéticamente. Los puentes de los de- dos están llenos de poros sudoríparos y dejan películas

4 118 Anatomía y Fisiología Humana F I G U R A 4 . 5 Fotografía de una úlcera por DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO presión profunda (fase III). Cualquier restricción del suministro sanguíneo de identificación únicas de sudor denominadas huellas normal a la piel produce la muerte celular y, si es intenso o se dactilares en casi cualquier cosa que tocan. prolonga lo suficiente, úlceras cutáneas. Las úlceras por presión (escaras) se producen en los pacientes encamados La capa reticular es la capa cutánea más pro- que no pueden girarse con regularidad o a los que se les funda. Contiene vasos sanguíneos, glándulas sudorípa- arrastra por la cama o se les empuja contra ésta repetida- ras y oleosas y profundos receptores de presión deno- mente. El peso del cuerpo presiona la piel, especialmente en minados corpúsculos de Pacini (véase la Figura 4.4). las proyecciones óseas. Puesto que esta presión restringe el Los fagocitos de esta zona (y, en realidad, de toda la suministro sanguíneo, la piel se vuelve pálida o se blanquea dermis) actúan para evitar que las bacterias que hayan en los puntos de presión. Al principio, la piel se enrojece entrado a través de la epidermis penetren más en el or- cuando se libera la presión, pero si la posición no es correcta, ganismo. las células empiezan a morir, y aparecen pequeñas grietas o roturas en los puntos de compresión de la piel. Los daños Tanto el colágeno como las fibras elásticas se en- permanentes en los vasos sanguíneos superficiales y el te- cuentran en toda la dermis. Las fibras de colágeno son jido acaba produciendo la degeneración y ulceración de la responsables de la resistencia de la dermis; también piel (Figura 4.5). ▲ atraen y fijan el agua y, así, ayudan a mantener la piel hidratada. Las fibras elásticas proporcionan a la piel su La dermis también cuenta con un rico suministro ner- elasticidad durante la juventud. A medida que envejece- vioso. Como hemos mencionado anteriormente, muchas mos, el número de fibras de colágeno y fibras elásticas de las terminaciones nerviosas disponen de corpúsculos disminuye, y el tejido subcutáneo pierde grasa. En con- de receptores especializados que envían mensajes al sis- secuencia, la piel pierde su elasticidad y comienza a tema nervioso central para su interpretación cuando reci- arrugarse y ponerse flácida. ben el estímulo de determinados factores ambientales (presión, temperatura, etc.). Dichos receptores cutáneos La dermis recibe un abundante suministro de los se explican con más detalle en el Capítulo 7. vasos sanguíneos, que desempeñan una importante función en el mantenimiento de la temperatura corpo- El color de la piel ral (homeostasis). Cuando la temperatura corporal es elevada, los capilares de la dermis se dilatan, o hin- Hay tres pigmentos que contribuyen al color de la piel: chan, con la sangre caliente, y la piel se enrojece y se 1. La cantidad y el tipo (amarillo, marrón rojizo o ne- calienta. Esto permite que se irradie el calor corporal de la superficie de la piel. Si el entorno es frío y debe gro) de melanina de la epidermis. conservarse el calor corporal, la sangre atraviesa los 2. La cantidad de caroteno depositada en el estrato capilares dérmicos temporalmente, lo que permite que la temperatura corporal interna permanezca ele- córneo y el tejido subcutáneo (el caroteno es un vada. pigmento amarillo anaranjado muy abundante en las zanahorias y otras verduras de color naranja, amarillo oscuro o verde oscuro). La piel tiende a ad- quirir un matiz amarillo anaranjado cuando la per- sona ingiere una gran cantidad de alimentos ricos en caroteno. 3. La cantidad de hemoglobina rica en oxígeno (pig- mento de los glóbulos rojos) en los vasos sanguí- neos de la dermis. Las personas que producen mucha melanina tienen la piel de un tono marrón. En las personas con la piel clara (caucasianas), que tienen menos melanina, el color car- mesí de la hemoglobina rica en oxígeno del suministro sanguíneo de la dermis resplandece a través de las ca- pas celulares transparentes superiores y proporciona a la piel un brillo rosáceo. DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO Cuando la hemoglobina no está bien oxigenada, tanto la sangre como la piel de los caucasianos se tornan de

4 119 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales color azul, una enfermedad denominada cianosis. La cianosis Glándulas cutáneas es común durante el fallo cardiaco y los trastornos respirato- rios intensos. En las personas negras, la piel no se vuelve cia- Las glándulas cutáneas son todas las glándulas exo- nótica en las mismas situaciones debido a los efectos de en- crinas que liberan sus secreciones a la superficie cu- mascaramiento de la melanina, pero la cianosis es aparente tánea mediante conductos. Se dividen en dos grupos: en sus membranas mucosas y en los lechos ungueales. ▲ glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. A medida que las células del estrato basal forman estas glándu- Las emociones también influyen en el color de la las, éstas se introducen en las zonas más profundas de piel, y muchas alteraciones del color de la piel indican la piel y finalmente residen casi por completo en la determinadas enfermedades: dermis. • Rojez o eritema. La piel enrojecida puede indicar Glándulas sebáceas (oleosas) Las glándulas sebáceas, vergüenza (ruborizarse), fiebre, hipertensión, infla- o glándulas oleosas, se encuentran por toda la piel, ex- mación o alergia. cepto en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Sus conductos suelen vaciarse en un folículo capi- • Palidez. En determinados tipos de estrés emocional lar (véanse las Figuras 4.4 y 4.6), pero algunas se abren (miedo, enfado, etc.), algunas personas palidecen. directamente a la superficie cutánea. La piel pálida también puede indicar anemia, hipo- tensión o mala circulación en la zona. El producto de las glándulas sebáceas, el sebo (seb = grasa), es una mezcla de sustancias aceitosas y células • Icteria o tono amarillo. Un tono de piel amarillo fragmentadas. El sebo es un lubricante que mantiene la anormal suele indicar un trastorno hepático en que piel suave y tersa y evita que el pelo se quiebre. El sebo el exceso de pigmentos biliares es absorbido en la también contiene sustancias químicas que matan las sangre, circula por el cuerpo y se deposita en los te- bacterias, de modo que resulta importante para evitar jidos corporales. que las bacterias presentes en la superficie cutánea in- vadan las zonas más profundas de la piel. Las glándulas • Moratones o marcas negras y azules. Los moratones sebáceas se vuelven muy activas cuando las hormonas revelan lugares donde la sangre se ha escapado del sexuales masculinas se producen en cantidades mayo- flujo circulatorio y se ha coagulado en los espacios res (en ambos sexos) durante la adolescencia. Así, la del tejido. Tales masas de sangre coagulada se de- piel tiende a volverse más aceitosa durante esta etapa nominan hematomas. Una tendencia inusual a la de la vida. aparición de moratones puede indicar una carencia de vitamina C en la dieta o hemofilia (enfermedad DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO del hemofílico). Si el conducto de una glándula sebácea queda ¿LO HAS ENTENDIDO? bloqueado por el sebo, aparece un punto blanco en la su- perficie cutánea. Si el material acumulado se oxida y se 6. ¿Qué tipo de células son más abundantes en la epi- seca, se oscurece, de modo que forma un punto negro. El dermis? acné es una infección activa de las glándulas sebáceas acompañado de granos en la piel. Puede ser de intensidad 7. ¿Qué capa de la epidermis produce células epidér- media o alta, lo que produce cicatrices permanentes. La se- micas nuevas? borrea (“dermatitis seborreica”), conocida como “costra láctea” en los bebés, se produce por la sobreactividad de las 8. La pérdida excesiva de escamas de la capa superfi- glándulas sebáceas. Comienza en el cuero cabelludo como cial de la piel del cuero cabelludo provoca caspa. manchas rosáceas, lesiones en relieve que van formando ¿Cómo se llama esa capa cutánea? gradualmente una costra que cambia de color amarillo a ma- rrón y que desprende escaras aceitosas. Suele resultar útil 9. ¿Qué pigmentos determinan el color de la piel? lavar la zona cuidadosamente para eliminar el exceso de aceite. ▲ Véanse las respuestas en el Apéndice D. Glándulas sudoríparas Las glándulas sudoríparas es- Anejos cutáneos tán muy repartidas por la piel. Su número varía; más de 2,5 millones por persona. Hay dos tipos de glándulas Los anejos cutáneos incluyen glándulas cutáneas, pelo sudoríparas, ecrinas y apocrinas. y folículos capilares y uñas (véase la Figura 4.4). Cada uno de estos apéndices surge de la epidermis y desem- Las glándulas ecrinas son mucho más numerosas peña una función única en el mantenimiento de la ho- y se encuentran por todo el cuerpo. Estas glándulas pro- meostasis corporal.

4 Poro sudo- 120 Anatomía y Fisiología Humana ríparo ¿Cuál de estos tipos de glándulas hace que el pelo esté lacio y aceitoso? Glándula sebácea Conducto de la glándula sebácea Glándula ecrina (a) Glándula sebácea seccionada (160x) (b) Glándula ecrina seccionada (250x) F I G U R A 4 . 6 Microfotografía de las glándulas cutáneas. ducen sudor, una secreción transparente formada prin- Cuando el sudor se evapora de la superficie cutánea, cipalmente por agua y algunas sales (cloruro sódico), lleva consigo grandes cantidades de calor corporal. En vitamina C, restos de desperdicios metabólicos (amo- un día caluroso, es posible perder hasta siete litros de niaco, urea, ácido úrico), y ácido láctico (una sustancia agua corporal de esta forma. Las funciones de regula- química que se acumula durante la actividad muscular ción térmica del organismo son importantes; si la tem- vigorosa). El sudor es ácido (pH de 4 a 6), una caracte- peratura interna cambia más de unos cuantos grados rística que inhibe el crecimiento de las bacterias, que con respecto a los 37 ºC habituales, se producen cam- siempre están presentes en la superficie cutánea. Nor- bios potencialmente mortales en el organismo. La regu- malmente, el sudor alcanza la superficie cutánea a tra- lación de la temperatura corporal se explica con más vés de un conducto que sale al exterior como un poro detalle en el Capítulo 14. con forma de embudo (véanse las Figuras 4.4 y 4.6). Sin embargo, ten en cuenta que los “poros” faciales, que Las glándulas apocrinas están confinadas en gran suelen nombrarse al hablar de la complexión, no son medida a la zona de las axilas y a la zona genital del estos poros sudoríparos, sino las salidas externas de es- cuerpo. Suelen ser mayores que las glándulas ecrinas, y tos folículos capilares. sus conductos se vacían en los folículos capilares. Su se- creción contiene ácidos grasos y proteínas, así como to- Las glándulas sudoríparas ecrinas son una parte das las sustancias presentes en la secreción ecrina; por importante y muy eficaz del equipo de regulación del tanto, puede tener un color lechoso o amarillento. La se- calor corporal. Están llenas de terminaciones nervio- creción es inodora, pero cuando las bacterias que viven sas que hacen que secreten sudor cuando la tempera- en la piel utilizan sus proteínas y grasas como fuente de tura externa o la temperatura corporal son elevadas. nutrientes para su crecimiento, adquiere un desagrada- ble olor a almizcle. Las glándulas sebáceas, que producen secreciones aceitosas. Las glándulas apocrinas empiezan a funcionar du- rante la pubertad bajo la influencia de los andrógenos

4 121 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales (hormonas sexuales masculinas). Aunque su secreción Eje Cutícula se produce casi continuamente, las glándulas apocrinas capilar Corteza desempeñan una función ínfima en la regulación tér- Médula mica. Aún se desconoce su función precisa, pero las ac- Músculo tivan las fibras nerviosas ante las sensaciones dolorosas erector (b)Pelo y estresantes y durante las caricias sexuales. del pelo Glándula Pelo y folículos capilares sebácea Raíz capilar Hay millones de pelos esparcidos por todo el cuerpo. Sin embargo, en vez de tener unas cuantas funciones protec- Bulbo capilar toras poco significativas, como proteger la cabeza de los del folículo golpes, proteger los ojos (mediante las pestañas) y ayu- dar a mantener las partículas extrañas fuera del tracto res- (a) piratorio (mediante el vello de la nariz), el pelo corporal ha perdido gran parte de su utilidad. El pelo servía a los Folículo Vaina primeros humanos (y aún hoy día sirve a los animales capilar dérmica peludos) de aislante durante las épocas frías, pero ac- tualmente disponemos de otros medios para mantener Vaina el calor. epidérmica Pelos Un pelo, producido por un folículo capilar, es Matriz (zona una estructura epitelial flexible. Esa parte del pelo en- de crecimiento) cerrado en el folículo se denomina raíz. La parte que se del bulbo capilar proyecta desde la superficie del cuero cabelludo o de la piel se denomina eje (Figura 4.7). Un pelo está formado Melanocito por la división de las células epiteliales del estrato basal bien alimentado en la matriz (zona de crecimiento) del Papila de tejido bulbo capilar del extremo inferior del folículo. A medida conectivo que contiene que las células hijas son expulsadas de la zona de creci- los vasos sanguíneos miento, se queratinizan y mueren. Así, la mayor parte del eje capilar, al igual que la mayor parte de la epider- (c) mis, es materia muerta y casi todo proteínas. F I G U R A 4 . 7 Estructura de un pelo y del folículo Cada pelo consta de un núcleo central denominado capilar. (a) Sección longitudinal de un pelo en su folículo. médula rodeado por una capa de corteza abultada. Por (b) Sección longitudinal aumentada de un pelo. (c) Vista su parte, la corteza está encerrada por una cutícula más longitudinal ampliada de un bulbo capilar aumentado en el externa formada por una sola capa de células que se su- folículo que muestra la matriz, la zona de división activa de perponen entre sí como las tejas de un tejado. Esta or- las células epiteliales que produce el pelo. ganización celular de la cutícula ayuda a mantener a los pelos apartados y evita que se enreden (véanse las Fi- guras 4.7b y 4.8). La cutícula es la zona más queratini- zada; proporciona fortaleza y ayuda a mantener las ca- pas capilares internas muy compactadas. Puesto que es más propensa a sufrir abrasiones, la cutícula tiende a des- gastarse por la punta del eje, lo que hace que las fibrillas de queratina de las zonas capilares internas se ricen, un fenómeno denominado “puntas abiertas”. El pigmento capilar lo componen los melanocitos del bulbo capilar, y se combinan cantidades variables de distintos tipos de melanina (amarilla, rojiza, marrón y negra) para produ- cir todas las variedades de color capilar, desde el rubio claro hasta el negro pez. Los pelos tienen distintos tamaños y formas. Son cortos y duros en las cejas, largos y flexibles en la ca-

4 122 Anatomía y Fisiología Humana F I G U R A 4 . 8 Microfotografía por escáner de musculares suaves (arrector pili [“erectores del pelo”]) electrones que muestra un eje capilar que emerge de conectan cada lado del folículo capilar con el tejido dér- un folículo de la superficie cutánea. Ten en cuenta el mico. Cuando estos músculos se contraen (como modo en que las células con forma de escamas de la cuando tenemos frío o estamos asustados), el pelo se cutícula se superponen entre sí (1.300ϫ). eriza, lo que hace que aparezcan pequeños bultitos en la superficie cutánea; es lo que se denomina “piel de ga- beza, y normalmente casi invisibles prácticamente en llina”. Esta acción ayuda a los animales a mantenerse ca- cualquier otra parte. Cuando el eje capilar es oval, el lientes en invierno añadiendo una capa de aire aislante pelo es suave y sedoso y la persona tiene el cabello on- al pelo. Es especialmente notorio en los gatos asusta- dulado. Cuando el eje es plano y con forma de lazo, el dos, cuyo pelo se estira totalmente de modo que pa- pelo es rizado o crespo. Si es perfectamente redondo, rezca mayor para amedrentar a sus enemigos. No obs- el pelo es liso y tiende a ser áspero. Los pelos se en- tante, este fenómeno de erizamiento del pelo no es muy cuentran en toda la superficie corporal excepto en las útil para el ser humano. palmas de las manos, las plantas de los pies, los pezo- nes y los labios. Los seres humanos nacemos con la can- Uñas tidad de folículos capilares que tendremos durante toda la vida, y los pelos se encuentran entre los tejidos de Una uña es una modificación de la epidermis con forma mayor crecimiento del organismo. Las hormonas fomen- de escara que corresponde a la pezuña o garra de otros tan el desarrollo de las zonas peludas: el cuero cabe- animales. Cada uña tiene un borde libre, un cuerpo lludo y, en los adultos, la zona púbica y axilar (axilas). (parte unida visible) y una raíz (incrustada en la piel). Los bordes de la uña tienen pliegues cutáneos super- Folículos capilares Los folículos capilares son en rea- puestos, denominados pliegues ungueales. El pliegue lidad estructuras compuestas. La vaina epidérmica in- ungueal proximal grueso suele denominarse cutícula terna consta de tejido epitelial y forma el pelo. La vaina (Figura 4.9). dérmica externa es en realidad tejido conectivo dér- mico. Esta zona dérmica proporciona vasos sanguíneos El estrato basal de la epidermis se extiende por de- a la región epidérmica y la refuerza. Su papila con bajo de la uña como el lecho ungueal. Su engrosada forma de pezón proporciona el suministro sanguíneo a zona proximal, denominada matriz ungueal, es la res- la matriz del bulbo capilar. ponsable del crecimiento de la uña. A medida que la matriz produce células ungueales, éstas se van querati- Observa atentamente la estructura del folículo capilar nizando más y mueren. Así, las uñas, al igual que los de la esquina delantera de la Figura 4.4. Ten en cuenta pelos, son en su mayor parte materia inerte. que está cortada. Unas pequeñas bandas de células Las uñas son transparentes y casi incoloras, pero parecen de color rosa debido al rico suministro sanguí- neo de la dermis subyacente. Una excepción es la zona existente por encima de la matriz ungueal engrosada que aparece como una medialuna blanca y se denomina lúnula (lunul = medialuna). Como hemos mencionado anteriormente, cuando el suministro de oxígeno en la sangre es escaso, los lechos ungueales adquieren un tono cianótico (azul). ¿LO HAS ENTENDIDO? 10. ¿Cuáles son las tres zonas concéntricas del eje capi- lar, de fuera a dentro? 11. ¿Qué es el sebo? 12. ¿En qué se diferencian las secreciones de las glán- dulas apocrinas y las de las glándulas sudoríparas ecrinas? 13. Cuando el trabajador de una fábrica se pilla el dedo con una máquina, se desprenden toda la uña, la matriz y el lecho ungueal. ¿La uña vuelve a crecer? ¿Por qué? Véanse las respuestas en el Apéndice D.

4 123 Capítulo 4: La piel y las membranas corporales Matriz Raíz Pliegue ungueal ungueal de la uña proximal Lecho ungueal Cuerpo Cuerpo Borde libre de la uña Cutícula de la uña de la uña Pliegue Hueso ungueal de la punta lateral del dedo Lúnula Estrato basal Cutícula (b) Sección longitudinal de la parte distal de un dedo (a) Vista superficial F I G U R A 4 . 9 Estructura de una uña. Desequilibrios homeostáticos lestia emocional, fiebre o radiación ultravioleta. Las llagas del resfriado suelen aparecer alrededor de los de la piel labios y en la mucosa oral de la boca (Figura 4.10a). Es difícil no tomarse en serio cualquier problema rela- • Dermatitis de contacto. Picor, rojez e hinchazón cionado con la piel porque, cuando ésta se rebela, se cutánea, que acaba produciendo ampollas. Se pro- produce una revolución bastante visible. La pérdida de duce por la exposición de la piel a sustancias quí- homeostasis en las células y órganos corporales puede micas (como las que se encuentran en la hiedra ve- aparecer en la piel de formas que a veces resultan in- nenosa) que provocan respuestas alérgicas en los creíbles. La piel puede desarrollar más de 1.000 enfer- individuos sensibles. medades distintas. Los trastornos cutáneos más comu- nes son resultado de las alergias o de las infecciones • Impétigo (impet = ataque). Erupciones rosáceas bacterianas, víricas o micóticas. Menos comunes, pero llenas de agua (normalmente alrededor de la boca y mucho más dañinas, son las quemaduras y los carcino- la nariz) que desarrollan una costra amarilla y aca- mas cutáneos. En las secciones que figuran a continua- ban rompiéndose (Figura 4.10b). Provocado por ción se resumen brevemente varios de los desequili- una infección de Staphylococcus muy contagiosa, el brios homeostáticos de la piel. impétigo es común durante la escuela elemental. Infecciones y alergias • Psoriasis. Enfermedad crónica, caracterizada por la sobreproducción de células cutáneas que provocan • Pie de atleta. Enfermedad de descamación cutánea lesiones epidérmicas enrojecidas cubiertas por esca- acompañada de picor y rojez entre los dedos de los ras plateadas y secas que pican, queman, se agrietan pies debida a una infección micótica. También se y a veces sangran (Figura 4.10c). Si es intensa, la pso- denomina tiña del pie. riasis puede desfigurar la zona. Se cree que se trata de un trastorno autoinmune por el cual el sistema in- • Furúnculos y carbúnculos. Inflamación de los fo- munológico ataca los propios tejidos del individuo. lículos capilares y de las glándulas sebáceas, común Los ataques se desencadenan a menudo por trauma- en el cuello dorsal. Los carbúnculos son furúnculos tismos, infecciones, cambios hormonales o estrés. compuestos que suelen producirse por infecciones bacterianas (a menudo por Staphylococcus aureus). Quemaduras • Llagas del resfriado (ampollas febriles). Pequeñas La piel es tan gruesa como una toallita de papel; no tan ampollas llenas de líquido que pican y escuecen, impresionante como los sistemas orgánicos. Y aun así, provocadas por la infección del Herpes simplex. El cuando ésta sufre graves daños, sufre casi todo el sis- virus se localiza en un nervio cutáneo, donde per- tema corporal. El metabolismo se acelera o puede dete- manece latente hasta que se activa debido a una mo- riorarse; se producen cambios en el sistema inmunitario

4 124 Anatomía y Fisiología Humana (a) Llagas del resfriado (b) Impétigo (c) Psoriasis F I G U R A 4 . 1 0 Lesiones cutáneas. y puede interrumpirse el funcionamiento del sistema Las quemaduras se clasifican según su intensidad cardiovascular. Tales daños pueden deberse a las que- (profundidad) como quemaduras de primer, segundo o maduras. Una quemadura es un daño del tejido y lleva tercer grado (Figura 4.11b). En las quemaduras de pri- a la muerte celular causada por un calor intenso, elec- mer grado, sólo se daña la epidermis. La zona se enro- tricidad, radiación UV (quemaduras solares) o determi- jece y se hincha. Aparte del malestar temporal, las que- nadas sustancias químicas (como los ácidos). maduras de primer grado no suelen ser graves y generalmente tardan dos o tres días en curarse sin nin- Existen pocas amenazas para la piel más graves que guna atención especial. Las quemaduras solares suelen las quemaduras. Cuando la piel se quema y sus células ser de primer grado. se destruyen, pueden producirse dos problemas poten- cialmente mortales. En primer lugar, el cuerpo pierde su Las quemaduras de segundo grado representan valioso suministro de líquidos que contienen proteínas lesiones en la epidermis y en la zona superior de la y electrolitos, pues éstos se filtran por las superficies dermis. La piel se enrojece y duele, y aparecen ampo- quemadas. La deshidratación y el desequilibrio de elec- llas. Puesto que sigue habiendo suficientes células epi- trolitos continúa y puede producir un fallo renal y un teliales, el epitelio puede regenerarse. Normalmente, choque circulatorio (circulación sanguínea inadecuada no suelen dejar cicatrices permanentes si se intenta provocada por un escaso volumen de sangre). Para sal- evitar la infección. Las quemaduras de primer y se- var al paciente, los líquidos perdidos deben restituirse gundo grado se denominan quemaduras de grosor de inmediato. El volumen de líquido perdido puede es- parcial. timarse indirectamente determinando la cantidad de su- perficie corporal que se ha quemado (extensión de las Las quemaduras de tercer grado destruyen todo quemaduras) mediante la regla de los nueves. Este el grosor de la piel, de modo que estas quemaduras método divide el cuerpo en 11 zonas, cada una de las también se denominan quemaduras de grosor com- cuales representa el nueve por ciento de la superficie pleto. La zona quemada aparece blanqueada (gris- corporal total, además de una zona adicional que rodea blanco) o ennegrecida y, puesto que se destruyen las los genitales (el perineo) y representa el uno por ciento terminaciones nerviosas de la zona, no son dolorosas. de la superficie corporal (Figura 4.11a). En las quemaduras de tercer grado no hay regeneración posible, y deben realizarse injertos cutáneos para cubrir Más adelante, la infección se convierte en la amenaza los tejidos subyacentes expuestos. más importante y es la causa principal de muerte en las víctimas quemadas. La piel quemada permanece estéril En general, las quemaduras se consideran críticas si durante unas 24 horas. Pero después de ese momento, se da alguno de estos casos: patógenos como las bacterias y los hongos invaden fácil- mente las zonas en las que la piel se ha destruido y se 1. Más del 25% del cuerpo presenta quemaduras de multiplican con rapidez en el entorno rico en nutrientes segundo grado. de los tejidos muertos. Para empeorar las cosas, el sis- tema inmunitario del paciente reduce su función uno o 2. Más del 10% del cuerpo presenta quemaduras de dos días después de una quemadura grave. tercer grado. 3. Hay quemaduras de tercer grado en la cara, las ma- nos o los pies.