Anatomía y Fisiología Humana

1 25 Capítulo 1: El cuerpo humano: introducción PENSAMIENTO 18. Carmen Pérez se cayó de la motocicleta y se rompió un nervio en la región axilar; también se rasgó algunos liga- CRÍTICO Y mentos en las regiones cervical y escapular, y se rompió el único hueso de la región braquial derecha. Explica APLICACIÓN A LA dónde se encontraba cada una de sus lesiones. PRÁCTICA CLÍNICA 19. El Sr. Pérez se comporta de forma anómala y los médicos sospechan que tiene un tumor cerebral. ¿Qué dispositivo 16. Una enfermera informó a Juan de que iba a sacarle san- de obtención de imágenes médicas (radiografías tradicio- gre de su región antecubital. ¿A qué parte del cuerpo se nales, DSA, PET, ecografía o MRT) sería mejor para en- refería? Más tarde volvió y le explicó que iba a adminis- contrar con exactitud un tumor en el cerebro? Explica tu trarle una inyección de antibiótico en la región deltoidea. respuesta. ¿Se sacó la camisa o se bajó los pantalones para que le pusieran la inyección? Antes de que Juan saliera de la ofi- 20. La paratirina (PTH) se secreta en respuesta a una caída en cina, la enfermera observó que su región sural izquierda las concentraciones séricas de calcio, es decir, se regula mostraba unos grandes cardenales. ¿En qué parte de su mediante un mecanismo de retroalimentación negativo. cuerpo se había hecho daño? ¿Qué puede esperarse que ocurra con las concentracio- nes séricas de calcio a medida que se secreten mayores 17. ¿Cómo se relacionan el concepto de homeostasis o su cantidades de PTH y por qué? pérdida con la enfermedad y el envejecimiento? Pon algu- nos ejemplos que apoyen tu opinión.

CAPÍTULO 2 FPO Química básica OBJETIVOS Después de leer este capítulo, habrás conseguido los objetivos enumerados a continuación. NUESTROS OBJETIVOS Conceptos de materia y energía (págs. 27-28) Saber diferenciar materia de energía. Enumerar las principales formas de energía y poner un ejemplo sobre cómo se utiliza cada forma de energía en el organismo. Composición de la materia (págs. 29-34) Definir elemento químico y confeccionar la lista de los cuatro elementos que forman el grueso de la materia corporal. Explicar cómo están relacionados los elementos y los átomos. Hacer una lista de las partículas subatómicas y describir sus masas relativas, sus cargas y sus posiciones en el átomo. Definir radioisótopo y describir brevemente cómo se utilizan los radioisótopos en el diagnóstico y tratamiento de las enfermedades. Moléculas y compuestos (págs. 34-35) Reconocer que las reacciones químicas implican la interacción de electrones para crear y romper enlaces químicos. Definir molécula y explicar cómo las moléculas están relacionadas con los compuestos.

2 27 Capítulo 2: Química básica Enlaces químicos y reacciones químicas (págs. 35-41) Aprender a diferenciar enlaces iónicos, covalentes polares y no polares y describir la importancia de los enlaces de hidrógeno. Hacer un estudio comparativo de las reacciones de síntesis, descomposición e intercambio. Bioquímica: la composición química de la materia viva (págs. 41-58) Distinguir los compuestos orgánicos de los inorgánicos. Saber diferenciar una sal, un ácido y una base. Confeccionar una lista con varias sales (o con sus iones) de vital importancia para el funcionamiento del organismo. Explicar la importancia del agua para la homeostasis del organismo y facilitar algunos ejemplos de los distintos papeles que desempeña. Explicar el concepto de pH y conocer el estado del pH de la sangre. Comparar y contrastar hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos en términos de sus componentes básicos, estructuras y funciones en el cuerpo. Diferenciar las proteínas fibrosas de las proteínas globulares. Comparar y contrastar la estructura y funciones del DNA y del RNA. Definir enzima y explicar el papel de las enzimas. Explicar la importancia del ATP en el organismo. Muchos cursos de anatomía y fisiología son tan cortos espacio y que tenga masa (peso). La química estudia la que les falta tiempo para considerar la química como una naturaleza de la materia, es decir, cómo se unen y cómo asignatura a tratar. De modo que, ¿por qué habríamos de interactúan los componentes básicos. incluirla aquí? La respuesta es sencilla. Los alimentos que comemos y los medicamentos que tomamos cuando es- La materia existe en los estados sólido, líquido y ga- tamos enfermos están compuestos de sustancias quími- seoso. Se encuentran ejemplos de cada estado en el cas. De hecho, todo nuestro cuerpo está hecho de sus- cuerpo humano. Los sólidos, como los dientes y los hue- tancias químicas, montones de ellas, que interactúan sos, tienen una forma y un volumen determinados. Los continuamente unas con otras a una velocidad increíble. líquidos tienen un volumen definido, pero se adaptan a la forma de lo que los contiene. Como ejemplos de lí- Aunque es posible estudiar anatomía sin hacer mu- quidos corporales podemos citar el plasma sanguíneo y chas referencias a la química, las reacciones químicas es- el líquido intersticial que baña todas las células del or- tán detrás de todos los procesos del cuerpo: el movi- ganismo. Los gases no tienen ni forma ni volumen defi- miento, la digestión, los latidos del corazón e incluso los nidos. El aire que respiramos está compuesto de una pensamientos. Este capítulo presenta las nociones básicas mezcla de gases. de la química y la bioquímica (la química de la materia viva), proporcionando los conocimientos que necesitare- La materia puede cambiar a nivel tanto físico como mos para entender las funciones corporales. químico. Los cambios físicos no alteran la naturaleza bá- sica de una sustancia. Algunos ejemplos son los cambios Conceptos de materia de estado, como la fusión del hielo cuando se transforma en agua o el cortar los alimentos en trozos más peque- y energía ños. Los cambios químicos sí alteran la composición de la sustancia, a menudo de modo drástico. La fermentación Materia de las uvas para hacer vino o la digestión de los alimen- tos en el organismo son ejemplos de cambios químicos. La materia es de lo que está hecho el universo. Con al- gunas excepciones, se puede ver, oler y tocar. De modo Energía más preciso, la materia es cualquier cosa que ocupe un Al contrario que la materia, la energía no tiene masa y no ocupa espacio. Sólo puede medirse por sus efectos en la

2 28 Anatomía y Fisiología Humana materia. A la energía se la suele definir como la capacidad leta. La energía de la luz, que estimula la retina ocu- de hacer un trabajo o de poner materia en movimiento. lar, es importante en la visión. Las ondas ultravioleta De hecho, cuando la energía está haciendo un trabajo causan quemaduras solares, pero también estimu- (mover objetos), nos referimos a ella como energía ciné- lan nuestro organismo para que produzca vita- tica. Esto se constata en el movimiento constante de las mina D. partículas más pequeñas de materia (átomos), así como en objetos más grandes, como cuando rebota una pelota. Energía procedente de conversiones Cuando la energía está inactiva o almacenada Con unas pocas excepciones, la energía se puede trans- (como en las pilas de un juguete que se ha dejado de formar fácilmente de una forma a otra. Por ejemplo, la utilizar), se la denomina energía potencial. Todas las energía química (de la gasolina) que impulsa el motor de formas de energía demuestran tener capacidad tanto una lancha rápida se convierte en la energía mecánica para trabajo cinético como para trabajo potencial. de las hélices giratorias que facilitan que la lancha se deslice por el agua. En el cuerpo, la energía química de De hecho, la energía es un asunto físico, pero es di- los alimentos está atrapada en los enlaces de una sus- fícil separar materia y energía. Todo lo vivo está hecho tancia química altamente energética llamada ATP (ade- de materia y para crecer y funcionar necesita un abaste- nosín trifosfato). La energía del ATP puede ser transfor- cimiento continuo de energía. Así, la materia es la sus- mada, en última instancia, en la energía eléctrica de un tancia y la energía es lo que mueve a la sustancia. De- impulso nervioso o en la energía mecánica de los mús- bido a esto, merece la pena desviarnos un poco para culos cuando se acortan. presentar las formas de energía que utiliza el cuerpo cuando realiza su trabajo. Las conversiones de energía son muy poco eficien- tes, pues parte del aporte inicial de energía se pierde en Formas de energía forma de calor (energía térmica). Realmente no se pierde, ya que la energía no se crea ni se destruye, sino • La energía química se almacena en los enlaces de que la parte emitida como calor es inútil. Este principio se puede demostrar fácilmente si tocamos una bombilla las sustancias químicas. Cuando se rompen estos que haya estado encendida durante alrededor de una enlaces, la energía almacenada (potencial) se libera hora. Veremos que una parte de la energía eléctrica que y se transforma en energía cinética (energía en ac- llega a la bombilla está produciendo calor en vez de luz. ción). Por ejemplo, cuando las moléculas de gaso- De igual modo, todas las conversiones de energía que lina se desintegran en el motor de un coche, la tienen lugar en el cuerpo liberan calor. Es este calor lo energía liberada hace que éste se mueva. Del que nos hace ser animales de sangre caliente y lo que mismo modo, todas las actividades del organismo contribuye a que tengamos una temperatura corporal re- están “dirigidas” por la energía química que obtene- lativamente alta, lo cual influye decisivamente en el fun- mos de los alimentos que ingerimos. cionamiento del organismo. Por ejemplo, cuando se ca- lienta la materia, sus partículas empiezan a moverse • La energía eléctrica resulta del movimiento de deprisa, es decir, su energía cinética (la energía del mo- vimiento) aumenta. Esto es importante para las reaccio- partículas cargadas. En casa, la energía eléctrica es nes químicas que ocurren en el cuerpo porque, hasta un el flujo de electrones que pasa por los cables. En el punto, a mayor temperatura, mayor velocidad de las cuerpo, se genera una corriente eléctrica cuando las reacciones. Más adelante aprenderemos más sobre este partículas cargadas (llamadas iones) se mueven a punto. través de las membranas celulares. El sistema ner- vioso utiliza las corrientes eléctricas denominadas ¿LO HAS ENTENDIDO? impulsos nerviosos para transmitir mensajes de una parte del cuerpo a otra. 1. Explica la diferencia entre un cambio químico y un cambio físico en la materia y pon un ejemplo de • La energía mecánica es energía directamente im- cada tipo de cambio. plicada en la materia en movimiento. Cuando mon- 2. Materia y energía: ¿cómo están interrelacionadas? tas en bicicleta, tus piernas proporcionan la energía mecánica que mueve los pedales. Podemos llevar 3. ¿Qué significa que digamos que se “pierde” cierta este ejemplo un paso más atrás: cuando los múscu- cantidad de energía cada vez que ésta sufre cambios los de las piernas se acortan, tiran de los huesos, de forma en el organismo? haciendo que se muevan los miembros (para que puedas pedalear en la bici). Véanse las respuestas en el Apéndice D. • La energía radiante viaja en ondas, es decir, es la energía del espectro electromagnético, lo cual in- cluye los rayos X, la radiación infrarroja (energía térmica), la luz visible, la radio y las ondas ultravio-

2 29 Capítulo 2: Química básica Composición propiedades características de su elemento cuando es dividido en sus subpartículas. de la materia Los átomos que representan los más de 112 elemen- Elementos y átomos tos están compuestos por números y proporciones dife- rentes de tres partículas subatómicas, las cuales difieren Toda la materia está compuesta por un número limitado en su masa, en su carga eléctrica y en su ubicación den- de sustancias únicas llamadas elementos, que no pue- tro del átomo (Tabla 2.2). Los protones (p+) tienen carga den ser degradadas en sustancias más sencillas por mé- positiva, mientras que los neutrones (n0) no tienen todos químicos ordinarios. Como ejemplos de elemen- carga, es decir, son neutros. Los protones y los neutrones tos, podemos citar muchas sustancias comunes como el son partículas pesadas con la misma masa (1 unidad de oxígeno, el carbono, el oro, el cobre y el hierro. masa atómica o 1 amu) aproximadamente. Los pequeños electrones (e–) tienen una carga negativa que cuenta Hasta ahora, se conocen 112 elementos con certeza y con la misma fuerza de la carga positiva de los protones; se suponen los números 113 al 118. Noventa y dos de sin embargo, su masa es tan pequeña que se suele desig- ellos son producidos de modo natural y el resto artificial- nar como 0 amu. mente. Cuatro elementos (el carbono, el oxígeno, el hi- drógeno y el nitrógeno) conforman alrededor del 96% del La carga eléctrica de una partícula es una medida de peso corporal, aunque existen muchos más, presentes en su capacidad de atraer o repeler otras partículas carga- pequeñas cantidades o cantidades traza. La lista completa das. Las partículas que tienen el mismo tipo de carga de los elementos aparece en la tabla periódica, una es- (+ con + o – con –) se repelen mutuamente, pero las pecie de tablero de forma característica que aparece en el partículas con cargas distintas (+ con –) se atraen. Las Apéndice B y en las aulas de química de todo el mundo. partículas neutras no son atraídas ni repelidas por las Los elementos más abundantes del organismo y sus fun- partículas con carga. ciones principales aparecen en la Tabla 2.1. Debido al hecho de que todos los átomos son eléc- Cada elemento está compuesto por partículas o tricamente neutros, el número de protones de un átomo componentes básicos más o menos idénticos llamados debe estar equilibrado con respecto al número de sus átomos. Debido a que cada elemento es único, los áto- electrones (anulando, por tanto, las cargas + y – el mos de cada uno difieren de los de todos los demás ele- efecto de la carga contraria). Así por ejemplo, el hidró- mentos. Cada elemento está designado por una expre- geno tiene un protón y un electrón y el hierro tiene 26 sión química de una o dos letras denominada símbolo protones y 26 electrones. Para cualquier átomo, el nú- atómico. En la mayoría de los casos, el símbolo ató- mero de protones y el de electrones es siempre exacta- mico es sencillamente la primera (o las dos primeras) le- mente igual. Los átomos que han ganado o perdido tras del nombre del elemento. Por ejemplo, la C es el electrones reciben el nombre de iones, como comenta- símbolo utilizado para designar el carbono, la O el oxí- remos con más detalle en breve. geno y la Ca el calcio. En algunos casos, el símbolo ató- mico proviene del nombre del elemento en latín, tal Modelos planetario y orbital de un átomo como sucede con el sodio, que se representa por Na (de la palabra natrium en latín). El modelo planetario de un átomo representa el átomo como un sistema solar en miniatura (Figura Estructura atómica 2.1a), en el cual los protones y los neutrones aparecen agrupados en el centro del átomo en el núcleo ató- La palabra átomo proviene de la palabra griega con el mico. Debido a que el núcleo contiene todas las partí- significado de “que no puede ser dividido” e histórica- culas pesadas, es increíblemente denso y tiene carga mente esta idea de los átomos fue aceptada como una positiva. Los pequeños electrones orbitan alrededor verdad científica. Según este concepto, en teoría se po- del núcleo en órbitas fijas y generalmente circulares, dría dividir un elemento puro, como un bloque de oro, como planetas alrededor del sol. Pero nunca podemos por ejemplo, en partículas más y más pequeñas hasta determinar el emplazamiento exacto de los electrones llegar a los átomos individuales, y a partir de ahí no se en un momento determinado puesto que saltan de un podría seguir subdividiendo. lado para otro siguiendo rutas desconocidas. De modo que, en lugar de hablar de órbitas específicas, los quí- Sabemos que los átomos, aun de tamaño indescrip- micos hablan de orbitales, es decir, regiones alrededor tiblemente pequeño, son agrupaciones de partículas del núcleo en las que es probable encontrar un elec- subatómicas de tamaño incluso menor y que, en deter- trón dado o un par de electrones la mayor parte del minadas circunstancias muy especiales, los átomos pue- tiempo. Este modelo más moderno de estructura ató- den ser divididos en estas partículas más pequeñas. mica, denominado modelo orbital, ha demostrado re- Pese a todo, la vieja idea de la indivisibilidad atómica si- sultar más útil a la hora de predecir el comportamiento gue siendo muy apropiada, porque un átomo pierde las químico de los átomos.

2 30 Anatomía y Fisiología Humana TA B L A 2 .1 Elementos comunes que componen el cuerpo humano Elemento Símbolo Porcentaje de Función atómico masa corporal En mayor proporción (un 96,1%) Oxígeno O 65,0 Componente principal de las moléculas orgánicas e inorgánicas. Como gas, es esencial para la oxidación de la glucosa y otros Carbono C 18,5 combustibles procedentes de los alimentos, durante la cual se Hidrógeno H 9,5 produce energía para las células (ATP). Es el principal componente elemental de todas las moléculas orgánicas, incluidos los hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. Componente de la mayoría de las moléculas orgánicas. En su forma iónica influye en el pH de los líquidos del organismo. Nitrógeno N 3,2 Componente de las proteínas y de los ácidos nucleicos (material genético). En una proporción menor (3,9%) Calcio Ca 1,5 Se encuentra en forma de sal en los dientes y los huesos. En su forma iónica, es necesario para la contracción muscular, la transmisión nerviosa y la coagulación sanguínea. Fósforo P 1,0 Presente como una sal, en combinación con el calcio, en los dientes y los huesos. También se encuentra en los ácidos nucleicos y en muchas proteínas. Forma parte del altamente energético componente ATP. Potasio K 0,4 En su forma iónica, es el principal catión intracelular. Es necesario Azufre para la conducción de los impulsos nerviosos y para la contracción Sodio muscular. Cloro S 0,3 Componente de las proteínas (concretamente de las proteínas contráctiles de los músculos). Na 0,2 Como ión, es el principal catión extracelular. Es importante para el equilibrio hídrico, la conducción de los impulsos nerviosos y la contracción muscular. Cl 0,2 En su forma iónica, es un anión extracelular principal. Magnesio Mg 0,1 Presente en los huesos. También es un cofactor importante en la actividad enzimática de muchas reacciones metabólicas. Yodo I 0,1 Necesario para que las hormonas tiroideas funcionen. Hierro Fe 0,1 Componente de la molécula de hemoglobina (que transporta oxígeno dentro de los glóbulos rojos) y de algunas enzimas. Traza (menos de 0,01%)* Cromo (Cr), cobalto (Co), cobre (Cu), flúor (F), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), selenio (Se), silicio (Si), estaño (Sn), vanadio (V), cinc (Zn). *Denominados elementos traza, porque sólo son necesarios en cantidades muy pequeñas. Muchos se encuentran formando parte de enzimas o son necesarios para la activación enzimática.

2 31 Capítulo 2: Química básica TA B L A 2 . 2 Partículas subatómicas Partícula Posición en el átomo Masa (amu) Carga Protón (p+) Núcleo 1 + Neutrón (n0) 1 0 Electrón (e–) Núcleo 1/1800 – Orbitales fuera del núcleo Como ilustra la Figura 2.1b, el modelo orbital des- Núcleo Núcleo cribe la ubicación general de los electrones fuera del núcleo como una bruma de carga negativa que deno- Átomo de helio Átomo de helio minamos nube de electrones. Las regiones en las que es más probable encontrar electrones se muestran como 2 protones (pϩ) 2 protones (pϩ) zonas más oscuras, en vez de como órbitas. Indepen- 2 neutrones (n0) 2 neutrones (n0) dientemente del modelo utilizado, date cuenta de que 2 electrones (eϪ) 2 electrones (eϪ) los electrones tienen el recorrido de casi todo el volu- men del átomo y determinan su comportamiento quí- (a) Modelo planetario (b) Modelo orbital mico, es decir, su capacidad para crear enlaces con otros átomos. Aunque hoy en día se considera desfa- Clave: ϭ Electrón sado, el modelo planetario es sencillo y fácil de enten- ϭ Protón ϭ Nube de electrones der y de utilizar. La mayoría de las descripciones de la estructura atómica que encontrarás en este libro utili- ϭ Neutrón zan ese modelo. El hidrógeno es el átomo más simple, sólo posee un protón y un electrón. Puedes visualizar F I G U R A 2 . 1 La estructura de un átomo. las relaciones espaciales dentro del átomo de hidró- El denso núcleo central contiene los protones y los geno si lo imaginas agrandado hasta que su diámetro neutrones. (a) En el modelo planetario de estructura iguale la longitud de un campo de fútbol. En ese caso, atómica, los electrones se mueven alrededor del el núcleo podría representarse como una pelota de núcleo en órbitas fijas. (b) En el modelo orbital los plomo con el tamaño de una pastilla de goma en el electrones se muestran como una nube de carga centro exacto de la esfera y el electrón solitario como negativa. una mosca volando por la esfera de manera impredeci- ble. Esta imagen mental te debería servir para recor- con dos protones, dos neutrones y dos electrones orbi- darte que la mayor parte del volumen de un átomo es tando. Después sigue el litio con tres protones, cuatro espacio vacío y que la mayoría de la masa está concen- neutrones y tres electrones. Si se continuara añadiendo trada en el núcleo central. partículas subatómicas a esta lista, todos los átomos co- nocidos podrían ser descritos añadiendo un protón y un Identificar elementos electrón en cada paso. No es tan fácil precisar el nú- mero de neutrones, pero los átomos de la luz tienden a Todos los protones se parecen, no importa de qué tener el mismo número de protones que de neutrones, átomo se trate. Lo mismo se puede decir de todos los neutrones y de todos los electrones. De modo que, ¿qué es lo que determina las propiedades características de cada elemento? La respuesta es que los átomos de los distintos elementos están compuestos por un número diferente de protones, neutrones y electrones. El átomo más sencillo y más pequeño, el hidró- geno, tiene un protón, un electrón y no tiene neutrones (Figura 2.2). A continuación viene el átomo de helio,

2 32 Anatomía y Fisiología Humana Clave: ϭ Protón ϭ Neutrón ϭ Electrón (a) Hidrógeno (H) (b) Helio (He) (c) Litio (Li) (1pϩ; 0n0; 1eϪ) (2pϩ; 2n0; 2eϪ) (3pϩ; 4n0; 3eϪ) F I G U R A 2 . 2 Estructura atómica de los tres átomos más pequeños. mientras que en átomos más grandes hay más neutro- indirectamente, también nos indica el número de elec- nes que protones. Sin embargo, lo único que debemos trones que contiene ese átomo. saber para identificar un elemento particular es su nú- mero atómico, su número de masa y su peso atómico. Masa atómica Juntos, estos indicadores proporcionan una descripción bastante detallada de cada elemento. La masa atómica de cualquier átomo es la suma de las masas de todos los protones y neutrones contenidos Número atómico en su núcleo. (La masa de los electrones es tan pe- queña que se desestima). El hidrógeno tiene un solo A cada elemento se le da un número, llamado número protón y no tiene neutrones en su núcleo, de modo atómico, que es igual al número de protones que con- que su número atómico y su número de masa atómica tienen sus átomos. Los átomos de cada elemento con- son iguales (1). tienen un número diferente de protones que los átomos de cualquier otro elemento, por ello su número atómico El helio, con 2 protones y 2 neutrones, tiene una es único. Debido a que el número de protones es siem- masa atómica de 4. El número másico aparece escrito pre igual al número de electrones, el número atómico, como un superíndice a la izquierda del símbolo ató- mico (véanse los ejemplos de la Figura 2.3). ¿Cuál de estos isótopos es el más pesado? Clave: = Protón = Neutrón = Electrón Hidrógeno (1H) Deuterio (2H) Tritio (3H) (1p+; 0n0; 1e−) (1p+; 1n0; 1e−) (1p+; 2n0; 1e−) F I G U R A 2 . 3 Isótopos del hidrógeno. El tritio.

2 33 Capítulo 2: Química básica TA B L A 2.3 Estructuras atómicas de los elementos más abundantes en el organismo Elemento Símbolo Número Masa Peso Electrones atómico atómica atómico en la capa (n.º de p) (n.º de p + n) de valencia Calcio Ca 20 40 40,08 2 Carbono C 6 12 12,011 4 Cloro Cl 7 Hidrógeno H 17 35 35,453 1 Yodo I 1 1 1,008 7 Hierro Fe 2 Magnesio Mg 53 127 126,905 2 Nitrógeno N 26 56 55,847 5 Oxígeno O 12 24 24,305 6 Fósforo P 5 Sodio Na 7 14 14,007 1 Azufre S 8 16 5,999 6 15 31 30,974 11 23 22,99 16 32 32,064 Peso atómico e isótopos números de masa y los pesos atómicos de los elemen- tos más comunes en el organismo. A primera vista, podría parecer que el peso atómico de un átomo debería ser igual que su masa atómica. Esto Los isótopos más pesados de ciertos átomos son sería así si sólo hubiera un tipo de átomo que represen- inestables y tienden a descomponerse para volverse más tara a cada elemento. Sin embargo, los átomos de casi estables; estos isótopos se llaman radioisótopos. El por- todos los elementos presentan dos o más variaciones qué de este proceso es muy complejo, pero aparente- estructurales, llamadas isótopos. Los isótopos tienen el mente el “pegamento” que mantiene unidos los núcleos mismo número de protones y de electrones, pero su nú- atómicos es más débil en los isótopos más pesados. Este mero de neutrones varía. Así, los isótopos de un ele- proceso de descomposición atómica espontánea se de- mento tienen el mismo número atómico, pero distintas nomina radioactividad y puede ser comparable a una masas atómicas. Debido a que todos los isótopos de un pequeña explosión. Todos los tipos de descomposición elemento tienen el mismo número de electrones (y és- radioactiva implican la emisión de partículas (partículas tos determinan las propiedades de los enlaces), sus pro- alfa o beta) o de energía electromagnética (rayos piedades químicas son exactamente las mismas. Como gamma) del núcleo atómico y son dañinas para las célu- regla general, el peso atómico de cualquier elemento es las vivas. Las emisiones alfa son las que tienen menor po- aproximadamente el mismo que el número de masa de der de penetración; la radiación gamma es la que tiene su isótopo más abundante. Por ejemplo, como ya he- más. Al contrario de lo que se cree, la radiación ionizante mos dicho, el hidrógeno tiene un número atómico de 1, no daña directamente a los átomos que se encuentran en pero también tiene isótopos con masas atómicas de 1, 2 su camino. En su lugar, envía electrones volando, como y 3 (Figura 2.3). Su peso atómico es 1,0079, lo cual re- un bolo a través de alfileres, a lo largo de su camino. Es- vela que su isótopo más ligero está presente en el tos electrones son los que resultan dañinos. mundo en cantidades mucho mayores que sus formas 2H o 3H. La Tabla 2.3 muestra los números atómicos, los En cantidades muy pequeñas, se utilizan los ra- dioisótopos para etiquetar moléculas biológicas de modo que se las pueda seguir o trazar por el cuerpo y

2 34 Anatomía y Fisiología Humana + Sodio (metal plateado) Cloro (gas venenoso) Cloruro sódico (sal de mesa) F I G U R A 2 . 4 Las propiedades de un compuesto difieren de las de sus átomos. son herramientas muy valiosas para los diagnósticos y H (átomo) ϩ H (átomo) → H2 (molécula)* tratamientos médicos. Por ejemplo, en el apartado “Más de cerca” de las páginas 8-9, se habla de la tomo- En el ejemplo dado, los reactantes (los átomos que to- grafía por emisión de positrones, PET (por las siglas en man parte en la reacción) están indicados por sus sím- inglés de Positron Emission Tomography), en la que se bolos atómicos, y la composición del producto (la mo- utilizan radioisótopos. Adicionalmente, se puede usar lécula que se forma) se indica por una fórmula un radioisótopo de yodo para escanear la glándula ti- molecular que muestra su composición molecular. La roides de un paciente del que se sospecha que pueda reacción química se describe escribiendo una ecuación tener un tumor tiroideo. El radio, el cobalto y otros ra- química. dioisótopos se utilizan para destruir cánceres locali- zados. Cuando dos o más átomos diferentes se combinan para formar una molécula, nos referimos a ésta más es- ¿LO HAS ENTENDIDO? pecíficamente como molécula de un compuesto. Por ejemplo, cuatro átomos de hidrógeno y un átomo de 4. ¿Qué cuatro elementos componen el grueso de la carbono pueden interactuar químicamente para formar materia viva? metano: 5. ¿Cuál es la relación de un átomo con un elemento? 4H ϩ C ϭ CH4 (metano) 6. Un átomo tiene 5 neutrones, 4 protones y 4 electro- Así, una molécula de metano es un compuesto, pero nes. ¿Cuál es su número atómico? ¿Cuál es su nú- una molécula de hidrógeno gas no lo es, denominán- mero de masa atómica? dose en su lugar hidrógeno molecular. 7. ¿Qué nombre recibe un átomo inestable que o bien Es importante entender que los compuestos siem- tiene más o bien menos neutrones que su número tí- pre tienen propiedades muy diferentes de las de los áto- pico? mos que las componen, y sería casi imposible determi- nar los átomos que forman un compuesto sin analizarlo Véanse las respuestas en el Apéndice D. químicamente. Moléculas El cloruro sódico es un ejemplo excelente de la di- y compuestos ferencia de propiedades entre un compuesto y sus áto- mos constituyentes (Figura 2.4). El sodio es un metal de Las moléculas se forman cuando dos o más átomos se color plata blanquecina y el cloro, en su estado mole- combinan químicamente. Si se juntan dos o más átomos cular, es un gas venenoso de color verde utilizado para del mismo elemento, se produce una molécula de ese fabricar lejía. Sin embargo, el cloruro sódico es un só- elemento. Por ejemplo, cuando se crea un enlace entre lido cristalino blanco que echamos en nuestra comida. dos átomos de hidrógeno, se forma una molécula de gas hidrogeno: *Es importante destacar que, cuando el número de átomos está escrito como subíndice, éste indica que los átomos están unidos por un enlace químico. Así, 2H representa dos átomos no unidos, pero H2 indica que los dos átomos de hidrógeno están unidos para formar una molécula.

2 35 Capítulo 2: Química básica Date cuenta de que, igual que un átomo es la partícula sus padres. Sin embargo, cuando el niño va al colegio, más pequeña de un elemento que aún mantiene las cada vez se ve más influenciado por sus amigos y por propiedades de ese elemento, una molécula es la partí- otros adultos, como los profesores y los educadores. cula más pequeña de un compuesto que todavía man- Del mismo modo, igual que es más probable que el tiene las propiedades de ese compuesto. Si se rompen niño se implique con los “de fuera” cuanto más lejos se los enlaces entre los átomos del compuesto, las propie- encuentre de su casa, los electrones están más influidos dades de los átomos, en vez de las del compuesto, son por otros átomos a medida que se van alejando cada las que aparecerán. vez más de la influencia positiva del núcleo. ¿LO HAS ENTENDIDO? Hay un límite superior para el número de electro- nes que puede contener cada capa. La capa 1, que es la 8. ¿Cuál es el significado del término molécula? más cercana al núcleo, es pequeña y únicamente puede albergar 2 electrones. La capa 2 acoge un máximo de 8. 9. ¿A qué se debe que la molécula de un elemento sea La capa 3 puede contener hasta un total de 18 electro- diferente de la molécula de un compuesto? nes. Las demás capas están ocupadas por un número cada vez mayor de electrones. La mayoría de las veces Véanse las respuestas en el Apéndice D. (pero no todas), las capas tienden a llenarse consecuti- vamente. Enlaces químicos y reacciones químicas Los únicos electrones que son importantes si consi- deramos el comportamiento de los enlaces son los que Las reacciones químicas tienen lugar cuando los áto- ocupan la capa más externa del átomo. Esta capa se de- mos se combinan o se disocian de otros átomos. Los en- nomina la capa de valencia, y los electrones presentes laces químicos se forman cuando los átomos se unen quí- en ella determinan el comportamiento químico que de- micamente. sarrollará el átomo. Como regla general, los electrones de las capas interiores del átomo no participan en el en- Formación de los enlaces lace. Es importante entender que un enlace químico no es Cuando la capa de valencia de un átomo contiene una estructura física tangible, como pueden ser un par un total de 8 electrones, el átomo permanece completa- de esposas que unen a dos personas. En su lugar, se mente estable y es químicamente inactivo (inerte). trata de una relación de energía que implica interaccio- Cuando la capa de valencia contiene menos de 8 elec- nes entre los electrones de los átomos que reaccionan. trones, un átomo tenderá a ganar, perder o compartir Debido a esto, vamos a dedicar unas palabras al papel electrones con otros átomos para conseguir un estado que desempeñan los electrones en la formación de los estable. Cuando ocurre cualquiera de esos aconteci- enlaces. mientos, se forman los enlaces químicos. En la Figura 2.5 se muestran ejemplos de elementos químicamente El papel de los electrones inertes y reactivos. Como muestra la Figura 2.2, los electrones ocupan órbi- tas o regiones generalmente fijas de espacio alrededor La clave de la reactividad química está en la regla del núcleo; estas regiones también reciben el nombre de los ochos; es decir, los átomos interactúan de tal de capas de electrones o niveles de energía. El nú- forma que tendrán 8 electrones en su capa de valencia. mero máximo de capas de electrones en cualquier La primera capa de electrones constituye una excep- átomo que se conozca hasta ahora es 7, y son numera- ción a esta regla, porque está “llena” cuando contiene das del 1 al 7 desde el núcleo hacia fuera. Los electro- 2 electrones. nes que se encuentran más cerca del núcleo son los que están atraídos con más fuerza a su carga positiva, mien- Como puedes suponer, los átomos deben acercarse tras que los que se encuentran más lejos son los menos mucho los unos a los otros para que sus electrones in- sujetos. Como resultado, es frecuente que los electrones teractúen. De hecho, sus capas exteriores deben sola- más distantes interactúen con otros átomos. parse. Tal vez esta situación se pueda comparar al desa- Tipos de enlaces químicos rrollo de un niño. Durante la infancia y los primeros años de vida, el niño pasa casi todo su tiempo en casa Enlaces iónicos Los enlaces iónicos se forman y está influido y moldeado por las ideas y exigencias de cuando los electrones se transfieren totalmente de un átomo a otro. Los átomos son eléctricamente neutros, pero cuando ganan o pierden electrones durante la cre- ación de enlaces sus cargas positivas y negativas dejan de estar en equilibrio y aparecen partículas cargadas llamadas iones. Cuando un átomo gana un electrón,

2 36 Anatomía y Fisiología Humana 2e− 8e− F I G U R A 2 . 5 Elementos químicamente inertes He 2e− y reactivos. (a) El helio y el neón son químicamente inertes porque en cada caso la capa de valencia (o nivel de energía) Ne más externa está totalmente ocupada por electrones. (b) Los elementos en los que la capa de valencia está Helio (He) Neón (Ne) incompleta son químicamente reactivos y tienden a (2p+; 2n0; 2e−) (10p+; 10n0; 10e−) interactuar con otros átomos para ganar, perder o compartir electrones para llenar sus capas de valencia. (Para simplificar (a) Elementos químicamente inertes los diagramas, cada núcleo atómico se muestra como un (capa de valencia completa) círculo con el símbolo del átomo escrito en él. No se muestran los protones ni los neutrones). 1e− 4e− 6e− 8e1−e− H 2e− 2e− 2e− C O Na Hidrógeno (H) Carbono (C) Oxígeno (O) Sodio (Na) (1p+; 0n0; 1e−) (6p+; 6n0; 6e−) (8p+; 8n0; 8e−) (11p+; 12n0; 11e−) (b) Elementos químicamente activos (capa de valencia incompleta) adquiere una carga negativa neta porque entonces tran en la categoría general de sustancias químicas lla- tiene más electrones que protones. Los iones cargados madas sales. negativamente se llaman aniones. Cuando un átomo pierde un electrón, se vuelve un ión cargado positiva- Enlaces covalentes Para que los átomos sean estables, mente, es decir un catión, porque ahora posee más no es necesario que los electrones se ganen o se pier- protones que electrones. (Te puede ayudar a recordar dan completamente. En su lugar, pueden ser comparti- que un catión es un ión cargado positivamente si pien- dos de tal manera que cada átomo sea capaz de llenar sas que la “t” de catión es un signo positivo [+]). Tanto su capa de valencia por lo menos durante parte del los aniones como los cationes resultan de la formación tiempo. de un enlace iónico. Los iones recientemente creados tienden a estar muy juntos debido al hecho de que las Las moléculas en las que los átomos comparten cargas opuestas se atraen. electrones se denominan moléculas covalentes, y sus enlaces son los enlaces covalentes (co ϭ con; valente La formación de cloruro sódico (NaCl), que es la sal ϭ que tiene poder). Por ejemplo, el hidrógeno, con su común, es un buen ejemplo de enlace iónico. Como único electrón, puede volverse estable si llena su capa muestra la Figura 2.6, la capa de valencia del sodio con- de valencia (nivel 1 de energía) compartiendo un par de tiene sólo 1 electrón y, por tanto, está incompleta. Sin electrones (el suyo propio y uno procedente de otro embargo, si este único electrón se “pierde” para ir a otro átomo). Como muestra la Figura 2.7a de la página 38, átomo, la capa 2, que contiene 8 electrones, se trans- un átomo de hidrógeno puede compartir un par de forma en la capa de valencia; así, el sodio se convierte electrones con otro átomo de hidrógeno para formar en un catión (Na+) y logra la estabilidad. El cloro nece- una molécula de gas hidrógeno. El par de electrones sita sólo 1 electrón para llenar su capa de valencia, y es compartidos orbita por toda la molécula y satisface las mucho más fácil ganar 1 electrón (formando Cl–) que in- necesidades de estabilidad de los dos átomos de hidró- tentar “ceder” 7. Por tanto, la situación ideal es que el geno. De igual modo, 2 átomos de oxígeno, cada uno sodio done el electrón de su capa de valencia al cloro. con 6 electrones en su capa de valencia, pueden com- Esto es exactamente lo que ocurre en la interacción en- partir 2 pares de electrones (formar enlaces dobles) con tre estos dos átomos. El cloruro sódico y la mayoría de el otro (Figura 2.7b) para formar una molécula de gas los demás compuestos formados por enlaces iónicos en- oxígeno (O2).

2 37 Capítulo 2: Química básica +– Na Cl Na Cl Átomo de sodio (Na) Átomo de cloro (Cl) Ión sodio (Na+) Ión cloro (Cl–) (11p+; 12n0; 11e–) (17p+; 18n0; 17e–) Cloruro sódico (NaCl) F I G U R A 2 . 6 Formación de un enlace iónico. Tanto los átomos de sodio como los de cloro son químicamente reactivos porque sus capas de valencia están incompletas. El sodio gana estabilidad perdiendo un electrón, mientras que el cloro se vuelve estable ganándolo. Después de la transferencia de electrones, el sodio se transforma en un ión sodio (Na+) y el cloro en un ión cloro (Cl–). Los iones con cargas opuestas se atraen entre sí. Un átomo de hidrógeno también puede compartir xido de carbono es lineal (O=C=O), el poder de atrac- su electrón con un átomo de otro elemento diferente. ción de un átomo de oxígeno contrarresta el del otro El carbono tiene 4 electrones en la capa de valencia, (Figura 2.8a). Como resultado, los pares de electrones pero necesita 8 para conseguir la estabilidad. Como se comparten equitativamente orbitando por la molé- muestra la Figura 2.7c, cuando se forma metano (CH4), cula entera y el dióxido de carbono es una molécula no el carbono comparte 4 pares de electrones con 4 áto- polar. mos de hidrógeno (1 par con cada uno de los átomos de hidrógeno). Debido a que los electrones comparti- Una molécula de agua se forma cuando 2 átomos dos orbitan y “pertenecen” a toda la molécula, cada de hidrógeno se unen por enlace covalente en un sólo átomo tiene una capa de valencia completa durante el átomo de oxígeno. Cada átomo de hidrógeno comparte tiempo suficiente como para satisfacer sus necesidades un par de electrones con el átomo de oxígeno y, de de estabilidad. En las moléculas covalentes descritas nuevo, el oxígeno tiene la mayor capacidad de atraer hasta ahora, los electrones se han compartido equitati- electrones. Pero, en este caso, la molécula formada vamente entre los átomos de la molécula. Tales molé- tiene la forma de una V (H H). Los dos átomos de culas se denominan moléculas de enlace covalente no polar. Sin embargo, los electrones no se comparten por O igual en todos los casos. Cuando se crean enlaces cova- hidrógeno se sitúan en un polo de la molécula y el lentes, la molécula resultante siempre tiene una forma átomo de oxígeno en el otro (Figura 2.8b). Como con- tridimensional definida. La forma de una molécula de- secuencia, los pares de electrones no se comparten sempeña un papel primordial en la determinación de equitativamente y pasan más tiempo cerca del átomo las moléculas o átomos con que puede interaccionar. La de oxígeno, haciendo que ese polo de la molécula se forma también puede determinar que se compartan pa- vuelva ligeramente más negativo (indicado por ␦Ϫ) y el res de electrones desiguales. Los dos ejemplos siguien- polo de los hidrógenos más positivo (indicado por ␦ϩ). tes ilustran este principio. En otras palabras, se ha formado una molécula polar, es decir, una molécula con dos polos cargados. El dióxido de carbono se forma cuando un átomo de carbono comparte sus 4 electrones de valencia con Las moléculas polares se orientan hacia otras molé- 2 átomos de oxígeno. El oxígeno es un átomo con gran culas polares o partículas cargadas (iones, proteínas y necesidad de electrones y atrae a los electrones com- otros) y juegan un papel importante en las reacciones partidos de modo mucho más fuerte que lo que el car- químicas que tienen lugar en las células del organismo. bono. No obstante, debido a que la molécula de dió- Como los tejidos corporales son de un 60 a un 80% agua, el hecho de que el agua sea un molécula polar es especialmente significativo, como describiremos más adelante.

2 38 Anatomía y Fisiología Humana H +H HH o HH Átomo de Átomo de Molécula de gas hidrógeno hidrógeno hidrógeno (H2) (a) Formación de un enlace covalente simple O+ O O O o OO Molécula de gas oxígeno (O2) Átomo de oxígeno Átomo de oxígeno (b) Formación de un enlace covalente doble H H H C H H C H o HCH + H H H H Átomos de hidrógeno Átomo de carbono Molécula de gas metano (CH4) (c) Formación de cuatro enlaces covalentes simples F I G U R A 2 . 7 Formación de enlaces covalentes. (a) Formación de un enlace covalente simple entre dos átomos de hidrógeno para formar una molécula de gas hidrógeno. (b) Formación de una molécula de gas oxígeno. Cada átomo de oxígeno comparte dos pares de electrones con su pareja; así se forma un enlace covalente doble. (c) Formación de una molécula de gas metano. Un átomo de carbono comparte cuatro pares de electrones con cuatro átomos de hidrógeno. En los diagramas de moléculas que se muestran en amarillo a la derecha de la hoja, se indica cada par de electrones compartidos por una sola línea entre los átomos compartidos.

2 39 Capítulo 2: Química básica ¿Cuál de estas moléculas, (a) o (b), es una molécula polar? Enlaces de hidrógeno Los enlaces de hidrógeno son enlaces extremadamente débiles formados cuando un OCO átomo de hidrógeno unido a un átomo de nitrógeno o de oxígeno necesitado de electrones es atraído por otro (a) Dióxido de carbono (CO2) átomo que necesita electrones y el átomo de hidrógeno forma un “puente” entre ellos. La formación de enlaces δ− de hidrógeno es común entre moléculas de agua (Fi- gura 2.9a) y se refleja en su tensión superficial. Ésta oca- δ+ δ+ O siona que se formen gotas cuando se asienta sobre una (b) Agua (H2O) HH superficie y permite que ciertos insectos, como los zapa- teros (Figura 2.9b), puedan caminar sobre el agua mien- F I G U R A 2 . 8 Modelos moleculares que ilustran tras vayan desplazándose suavemente. la estructura tridimensional del dióxido de carbono y las moléculas de agua. Los enlaces de hidrógeno también son importantes enlaces intramoleculares; es decir, que ayudan a unir distintas partes de la misma molécula en una forma tri- dimensional especial. Estos enlaces, bastante frágiles, son muy importantes par ayudar a mantener la estruc- tura de las moléculas de proteína, que son moléculas funcionales esenciales y materiales de construcción del organismo. δ+ H H O δ− Enlaces de hidrógeno H δ+ δ− H O H δ+ δ− H O δ+ δ− O δ+ H H H δ+ OH (b) δ− (a) F I G U R A 2 . 9 Enlaces de hidrógeno entre moléculas polares de agua. (a) Los polos ligeramente positivos (indicados por ␦ϩ) de las moléculas de agua se alinean con los polos ligeramente negativos (indicados por ␦Ϫ) de otras moléculas de agua. (b) La tensión superficial del agua, resultado de la fuerza combinada de sus enlaces de hidrógeno, posibilita que un zapatero pueda caminar por encima del agua de un estanque sin romper la superficie. El agua es una molécula polar.

2 40 Anatomía y Fisiología Humana En todas las reacciones mostradas se han alterado los enlaces Pautas de las reacciones químicas químicos. ¿Qué partícula subatómica está implicada en estas modificaciones? Las reacciones químicas implican la creación o la rotura de enlaces entre átomos. El número total de átomos se Aminoácidos Molécula de proteína mantiene igual, pero los átomos aparecen en nuevas combinaciones. La mayoría de las reacciones químicas (a) Ejemplo de una reacción de síntesis: presentan una de las pautas descritas a continuación. los aminoácidos se unen para formar una molécula de proteína Reacciones de síntesis Glucógeno Moléculas de glucosa Las reacciones de síntesis tienen lugar cuando dos o más átomos o moléculas se combinan para formar una (b) Ejemplo de una reacción de descomposición: molécula mayor y más compleja que, simplemente, se rotura del glocógeno para liberar unidades puede representar como de glucosa A ϩ B → AB O O P~P~P Las reacciones de síntesis siempre implican la formación + de enlaces, lo cual utiliza energía y, por ello, son reac- ciones que absorben energía. Glucosa Adenosín trifosfato (ATP) Las reacciones de síntesis son la base de todas las P O P~P actividades anabólicas (constructivas) que tienen lugar O en las células del organismo. Son especialmente impor- tantes para el crecimiento y la reparación de los tejidos + gastados o dañados. Como muestra la Figura 2.10a, la formación de una molécula de proteína por la unión de Glucosa Adenosín difosfato (ADP) aminoácidos en cadenas largas es una reacción de sín- fosfato tesis. (c) Ejemplo de una reacción de intercambio: Reacciones de descomposición el ATP transfiere su propio fosfato terminal a la glucosa para formar glucosa fosfato Las reacciones de descomposición ocurren cuando se degrada una molécula en moléculas más pequeñas, F I G U R A 2 . 1 0 Pautas de las reacciones químicas. en átomos o en iones y puede indicarse como (a) En reacciones de síntesis, las partículas más pequeñas están unidas por enlaces para formar moléculas más grandes AB → A ϩ B y complejas. (b) Las reacciones de descomposición implican la rotura de los enlaces. (c) En reacciones de intercambio, los En esencia, las reacciones de descomposición son reac- enlaces se crean y se destruyen. ciones de síntesis a la inversa. Siempre se rompen en- laces y los productos de estas reacciones son más Los electrones. pequeños y sencillos que las moléculas originales. Al romperse enlaces, se libera energía. Las reacciones de descomposición son la base de todos los procesos catabólicos (destructivos) que ocu- rren en las células del organismo, es decir, son reaccio- nes que degradan moléculas. Como ejemplos de reac- ciones de descomposición que tienen lugar en el organismo, se incluyen la digestión de alimentos hasta reducirlos a sus componentes básicos y la rotura del glucógeno (una gran molécula de hidrato de carbono almacenada en el hígado) para liberar glucosa (Fi- gura 2.10b) cuando los niveles de azúcar en sangre em- piezan a disminuir. Reacciones de intercambio Las reacciones de intercambio implican tanto reaccio- nes de síntesis como reacciones de descomposición; los enlaces se crean y se destruyen. Durante las reacciones de

2 41 Capítulo 2: Química básica TA B L A 2 . 4 Factores que aumentan la velocidad de las reacciones químicas Factor Mecanismo para aumentar el número de colisiones ↑ temperatura ↑ la energía cinética de las moléculas que, por su lado, se mueven más rápidamente y chocan con más fuerza. ↑ concentración de ↑ el número de colisiones debido a un mayor número de partículas reactivas. partículas reactivas Las partículas menores tienen más energía cinética y se mueven más deprisa que las partículas ↓ tamaño de las grandes. Por eso toman parte en más colisiones. partículas ↑ la cantidad de energía que las moléculas necesitan para interactuar manteniendo los Presencia de reactantes en las posiciones adecuadas para interactuar (véase la pág. 52). Catalizadores intercambio, se realiza un cambio entre las partes de las Factores que influyen en la velocidad moléculas (como un cambio de pareja en un baile) y se de las reacciones químicas crean moléculas diferentes. Así, una reacción de inter- Para que los átomos y las moléculas reaccionen quími- cambio se suele indicar como camente, deben colisionar con fuerza, para que los elec- trones de sus capas de valencia puedan interactuar. La AB ϩ C → AC ϩ B y AB ϩ CD → AD ϩ CB creación y la destrucción de enlaces no puede realizarse a distancia. La Tabla 2.4 señala varios factores que in- Una reacción de intercambio tiene lugar, por ejemplo, fluyen en la energía cinética y, por ello, en la velocidad cuando el ATP reacciona con la glucosa y transfiere de las partículas y en la fuerza de las colisiones. su grupo fosfato terminal a la glucosa, formando glu- cosa-fosfato (Figura 2.10c). Al mismo tiempo, el ¿LO HAS ENTENDIDO? ATP se convierte en ADP. Esta importante reacción, que ocurre siempre que la glucosa entra en una célula 10. ¿En qué difieren los enlaces iónicos de los enlaces del organismo, atrapa de manera efectiva la molécula covalentes? de glucosa, que funciona como combustible, dentro de la célula. 11. ¿Qué tipo de enlace se forma entre las moléculas de agua? Independientemente del tipo de reacción de que se trate, la mayoría de las reacciones químicas son reversi- 12. ¿Qué nombre recibe el tipo de reacción química en el bles. Si se pueden crear enlaces químicos también pue- que una molécula se rompe en moléculas más pe- den romperse, y viceversa. La reversibilidad se indica queñas o átomos? con una flecha doble. Cuando las flechas difieren en longitud, la más larga indica la reacción más rápida o la 13. ¿Cómo se puede indicar que una reacción química dirección principal en la que tiene lugar la reacción. Por es reversible? ejemplo, en la reacción Véanse las respuestas en el Apéndice D. AϩB AB Bioquímica: la reacción que va hacia la derecha ocurre más rápida- la composición química mente y, con el tiempo, AB se irá acumulando mientras de la materia viva A y B irán disminuyendo en cantidad. Si las flechas tie- nen igual longitud, la reacción está en equilibrio quí- Todas las sustancias químicas que se encuentran en el mico. Así, en organismo están incluidas en una de las clases principa- les de moléculas: o son compuestos orgánicos, o lo son AϩB AB para cada molécula de AB que se crea, se destruye otra de AB para liberar A y B.

2 42 Anatomía y Fisiología Humana inorgánicos. La clase de compuesto sólo está determi- micamente a menos que estén en solución, de nada por la presencia o ausencia de carbono. Con unas modo que todas las reacciones químicas que ocu- pocas excepciones que no han podido ser explicadas rren en el organismo dependen virtualmente de las hasta ahora (como el gas dióxido de carbono [CO2] y el propiedades disolventes del agua. monóxido de carbono [CO]), los compuestos inorgá- nicos no tienen carbono y tienden a ser moléculas pe- Debido a que los nutrientes, los gases de respi- queñas y sencillas. Como ejemplos de compuestos inor- ración (oxígeno y dióxido de carbono) y las sustan- gánicos que se encuentran en el organismo, podemos cias de deshecho pueden ser disueltos en agua, ésta citar: el agua, las sales y muchos (aunque no todos) los puede actuar como medio de transporte e inter- ácidos y las bases. cambio en el organismo. Los compuestos orgánicos contienen carbono. Por ejemplo, todas estas sustancias son trans- Los compuestos orgánicos más importantes del orga- portadas de una parte del cuerpo a otra mediante el nismo son: los hidratos de carbono, los lípidos, las pro- plasma sanguíneo y son intercambiadas entre la teínas y los ácidos nucleicos. Todos los compuestos or- sangre y las células de los tejidos pasando a través gánicos son moléculas bastante (o muy) grandes con del líquido intersticial. Las moléculas especializadas enlaces covalentes. que lubrican el organismo (como el moco) también utilizan el agua como disolvente y los líquidos sino- Ambos compuestos, orgánicos e inorgánicos, son viales “lubrican” los extremos de los huesos cuando igualmente fundamentales para la vida. Intentar elegir el se mueven dentro de las cavidades de las articula- más valioso es como intentar decidir si para un coche es ciones. más importante el sistema de encendido o el motor. 3. Reactividad química. El agua es un reactante im- Compuestos inorgánicos portante en algunos tipos de reacciones químicas. Por ejemplo, para digerir alimentos o degradar El agua moléculas biológicas, se añaden moléculas de agua a los extremos de las moléculas más grandes. El agua es el compuesto inorgánico más abundante en Tales reacciones reciben el nombre de reacciones el organismo. Es responsable de dos tercios del peso de hidrólisis, un término que específicamente re- corporal. Entre las propiedades que hacen que el agua conoce este papel del agua (hidro ϭ agua, lis ϭ sea tan vital, se encuentran las siguientes: rotura). 1. Gran capacidad calórica. El agua tiene una gran 4. Amortiguación. El agua también obedece a una capacidad calórica, es decir, absorbe y libera gran- función protectora. En forma de líquido cefalorra- des cantidades de calor antes de que su tempera- quídeo, el agua forma una amortiguación alrededor tura cambie apreciablemente. Así, evita cambios del cerebro que ayuda a protegerlo de traumas físi- bruscos de la temperatura corporal que, de lo con- cos. El líquido amniótico, que rodea al feto en de- trario, se derivarían de una intensa exposición al sarrollo dentro del cuerpo de la madre, juega un pa- sol, de vientos invernales muy fríos o de aconteci- pel similar al proteger al feto. mientos internos (como una actividad muscular muy vigorosa) que liberan gran cantidad de calor. Las sales 2. Propiedades de polaridad/como disolvente. Una sal es un compuesto iónico que contiene cationes Debido a su polaridad, el agua es un disolvente ex- distintos del Hϩ y aniones distintos del ión hidróxilo celente, de hecho, se la suele llamar el “disolvente (OHϪ). En el organismo suelen encontrarse las sales de universal”. Un disolvente es un líquido o un gas en muchos elementos metálicos, pero las más abundantes el que cantidades más pequeñas de otras sustan- son las que contienen calcio y fósforo, presentes princi- cias, llamadas solutos (que pueden ser gases, líqui- palmente en dientes y huesos. Cuando se disuelven en dos o sólidos) pueden ser disueltas o suspendidas. los líquidos del organismo, las sales se descomponen en La mezcla resultante se denomina solución cuando sus iones. Este proceso, llamado disociación, ocurre las partículas del soluto son diminutas, y suspensión con bastante facilidad porque los iones ya se han for- cuando son bastante grandes. Las mezclas translúci- mado. Todo lo que resta es separar los iones. Esto lo das con partículas de soluto de tamaño medio reci- consiguen las moléculas de agua polares, que se orien- ben el nombre de coloide. tan con sus extremos ligeramente negativos hacia los Las pequeñas sustancias químicas reactivas, cationes y con los ligeramente positivos hacia los anio- como las sales, los ácidos y las bases, se disuelven nes, superando así la atracción entre ellas (Figura 2.11). fácilmente en el agua y se distribuyen de manera uniforme. Las moléculas no pueden reaccionar quí- Las sales, tanto en sus formas iónicas como en com- binación con otros elementos, son vitales para el fun-

2 43 Capítulo 2: Química básica Iones en Características de los ácidos Los ácidos tienen un sa- solución bor agrio y pueden disolver muchos metales o “que- mar” un agujero en la alfombra. Pero la definición más Cristal útil de un ácido es que se trata de una sustancia que de sal puede liberar iones de hidrógeno (H ϩ) en cantidades detectables. Como un ión de hidrógeno es esencial- Na+ mente un núcleo de hidrógeno (un protón “desnudo”), los ácidos también se definen como dadores de pro- Na+ tones. Cl− Cuando los ácidos se disuelven en agua, liberan io- Cl− nes de hidrógeno y algunos aniones. Los aniones care- cen de importancia, es la liberación de protones lo que determina los efectos de un ácido en el entorno. La io- nización del ácido clorhídrico (un ácido producido por las células del estómago que ayuda a hacer la digestión) se muestra en la siguiente ecuación: HCl → Hϩ ϩ ClϪ (ácido (protón) (anión) clorhídrico) H δ+ Molécula Otros ácidos que se encuentran o se producen en el or- O de agua ganismo son el ácido acético (el componente ácido del δ− H δ+ vinagre) y el ácido carbónico. F I G U R A 2 . 1 1 Disociación de una sal en agua. Los ácidos, como el ácido clorhídrico, que ionizan completamente y liberan todos sus protones reciben el Los extremos ligeramente negativos de las moléculas de nombre de ácidos fuertes. Los ácidos que no se ionizan agua (␦Ϫ) son atraídos hacia los Na+, mientras que los completamente, como el acético y el carbónico, se de- extremos ligeramente positivos de las moléculas de agua nominan ácidos débiles. Por ejemplo, cuando el ácido (␦+) se orientan hacia los Cl–, haciendo que los iones del carbónico se disuelve en el agua, sólo algunas de sus cristal de sal se separen. moléculas se ionizan para liberar Hϩ. H2CO3 → Hϩ ϩ HCO3Ϫ ϩ H2CO3 (anión) (ácido (ácido (protón) carbónico carbónico) cionamiento del organismo. Por ejemplo, los iones de Características de las bases Las bases tienen un sabor sodio y de potasio son esenciales para los impulsos ner- amargo, al tacto se notan resbaladizas y son receptores viosos, y el hierro forma parte de la molécula de hemo- de protones. Los hidróxidos son bases inorgánicas co- globina que transporta oxígeno en los glóbulos rojos. munes. Dado que los iones son partículas cargadas, todas Como los ácidos, los hidróxidos se ionizan y se di- las sales son electrolitos, sustancias que conducen una socian en agua pero, en este caso, se liberan el ión hi- corriente eléctrica en solución. Cuando el equilibrio ió- dróxilo (OH Ϫ) y algunos cationes. La ionización del hi- nico (o electrolítico) se altera gravemente, podemos de- dróxido de sodio (NaOH), conocido comúnmente como cir que nada funciona en el cuerpo. Las funciones de los lejía, es así: elementos que se encuentran en la sales del organismo se resumen en la Tabla 2.1 (en la pág. 30). NaOH → Naϩ ϩ OHϪ (hidróxido (catión) (ión Ácidos y bases sódico) hidróxilo) Como las sales, los ácidos y las bases son electrolitos. Es decir, se ionizan y luego se disocian en agua, pudiendo El ión hidróxilo es un buscador de protones (Hϩ) ávido conducir, por tanto, una corriente eléctrica. y cualquier base que lo contenga se considera una base fuerte. Por el contrario, el ión bicarbonato (HCO3Ϫ), una base importante de la sangre, es una base bastante débil.

2 44 Anatomía y Fisiología Humana ¿Qué ión es responsable de aumentar la acidez? Cuando los ácidos y las bases están mezclados, reaccionan unos con otros (en una reacción de inter- cambio) para formar agua y una sal: Concentración en moles/litro HCl ϩ NaOH → H2O ϩ NaCl [OH–] [H+] pH Ejemplos (ácido) (base) (agua) (sal) 10−14 100 0 Este tipo de reacción de intercambio, en la que un ácido 10−13 10−1 1 y una base interactúan, se denomina más específica- mente reacción de neutralización. 10−12 Acidez en aumento 10−2 2 Zumo de limón, pH: concentraciones ácido-base La concentración rela- 10−11 jugo gástrico (pH 2) tiva de iones de hidrógeno (e hidróxilo) en varios lí- quidos corporales se mide en unidades de concentra- 10−3 3 Zumo de pomelo (pH 3) ción llamadas unidades de pH. La idea de una escala de pH fue concebida en 1909 por un bioquímico danés 10−10 10−4 4 Zumo de tomate (pH 4,2) (y cervecero a tiempo parcial) llamado Sørensen y está 10−9 10−5 5 Café (pH 5,0) basada en el número de protones en solución expre- sados en términos de moles por litro. (El mol es una 10−8 10−6 6 unidad de concentración, su definición precisa no nos concierne aquí). La escala de pH va de 0 a 14 (Figura Neutro Saliva; leche (pH 6,5) 2.12) y cada cambio sucesivo de 1 unidad de pH re- presenta una modificación de 10 veces la concentra- 10−7 [H+] = 10−7 7 Agua destilada (pH 7) ción en iones hidrógeno. [OH–] Sangre humana; semen Con un pH de 7, la mitad de la escala, el número de iones hidrógeno iguala exactamente el número de 10−6 Alcalinidad (basicidad) en aumento 10−8 (pH 7,4) iones hidróxilo y la solución es neutra, es decir, no 8 es ni ácida ni básica. Las soluciones cuyo pH es menor de 7 son ácidas porque los iones hidrógeno Agua marina (pH 8,4) sobrepasan en número a los iones hidróxilo. Una so- lución cuyo pH sea 6 tendrá 10 veces más iones hi- 10−5 10−9 9 drógeno que una solución con un pH de 7, y un pH de 3 indica un aumento de la concentración de iones 10−4 10−10 10 hidrógeno de 10.000 veces (10 ϫ 10 ϫ 10 ϫ 10). Las soluciones cuyo pH es mayor de 7 son alcalinas o bá- Leche de magnesia sicas, y las soluciones que tengan un 8 y un 12 tienen 1/10 y 1/100.000 (respectivamente) el número de 10−3 10−11 (pH 10,5) iones hidrógeno presentes en una solución con un 11 Amoniaco doméstico pH de 7. (pH 11,5-11,9) Las células vivas son extraordinariamente sensibles a cambios, incluso ligeros, en el pH. El equilibrio 10−2 10−12 12 Lejía doméstica ácido-base está cuidadosamente regulado por los riño- (pH 12) nes, los pulmones y varias sustancias químicas llama- das buffers o soluciones tampón, presentes en los 10−1 10−13 13 líquidos del organismo. Como se describe con mayor detalle en el Capítulo 15, los ácidos y las bases débiles Limpiador de hornos son componentes importantes de los sistemas tampón 100 10−14 14 (pH 13,5) o buffers del cuerpo, que actúan para mantener la es- tabilidad del pH captando el exceso de iones hidró- F I G U R A 2 . 1 2 La escala de pH y los valores de geno o hidróxilo. pH de sustancias representativas. La escala de pH está Debido a que la sangre entra en estrecho contacto basada en el número de iones de hidrógeno en solución. La con casi todas las células del organismo, la regulación concentración de iones hidrógeno [Hϩ] (expresada en de su pH es especialmente crítica. Normalmente, el pH de la sangre varía poco, de 7,35 a 7,45. Cuando pasa moles por litro) y la correspondiente concentración de iones más de pocas décimas de este límite, la muerte se con- hidróxilo [OHϪ] están indicadas para cada valor del pH vierte en una posibilidad real. Aunque hay cientos de indicado. A un pH de 7, [Hϩ] = [OHϪ] y la solución es neutra. Una solución con un pH por debajo de 7 es ácida, mientras que si está por encima de 7 es básica o alcalina. El ión hidrógeno.

2 45 Capítulo 2: Química básica O OO (a) Azúcar simple (monosacárido) O (b) Azúcar doble (disacárido) OOO O O O O O O O O O O OO O O O O O O O O O O O CH2O OOO O O O O O O O CH2O O (c) Almidón (polisacárido) OOOOO OOO F I G U R A 2 . 1 3 Hidratos de carbono. (a) La estructura generalizada de un monosacárido. (b) y (c) Las estructuras básicas de un disacárido y de un monosacárido, respectivamente. ejemplos que se podrían dar para ilustrar este punto, de los azúcares. Por ejemplo, la glucosa es C6H12O6 y la sólo proporcionaremos uno muy importante: cuando ribosa es C5H10O5. el pH de la sangre empieza a descender hacia la zona ácida, la cantidad de oxígeno vital que la hemoglobina Los hidratos de carbono se clasifican, según su tama- de la sangre puede transportar a las células del orga- ño, en monosacáridos, disacáridos o polisacáridos. Como nismo empieza a caer rápidamente hasta niveles peli- los monosacáridos se unen para formar las moléculas grosamente bajos. Los valores aproximados de pH de de los otros dos grupos, son las unidades estructurales, o varios líquidos del cuerpo y de una serie de sustancias componentes básicos, de los hidratos de carbono. que solemos ingerir aparecen en la Figura 2.12. Monosacáridos Monosacárido significa un (mono) ¿LO HAS ENTENDIDO? azúcar (sacárido) y, por ello, a los monosacáridos se les suele denominar también azúcares simples. Son estruc- 14. ¿Qué propiedad del agua evita cambios rápidos de turas de cadena simple o de anillo único, que contienen la temperatura corporal? de 3 a 7 átomos de carbono (Figura 2.13a). 15. ¿Cuál proporciona protones: un ácido o una base? Los monosacáridos más importantes del organismo son la glucosa, la fructosa, la galactosa, la ribosa y la de- 16. Un pH de 11, ¿es ácido o básico? soxirribosa. La glucosa, también conocida como el azú- car de la sangre, es el combustible celular universal. La 17. La bioquímica es la química “húmeda”. ¿Qué signi- fructosa y la galactosa se convierten en glucosa para su fica esta afirmación? uso por las células. La ribosa y la desoxirribosa forman parte de la estructura de los ácidos nucleicos, otro grupo Véanse las respuestas en el Apéndice D. de moléculas orgánicas. Compuestos orgánicos Disacáridos Los disacáridos, o azúcares dobles (Fi- gura 2.13b), se forman cuando dos azúcares simples se Hidratos de carbono unen mediante la reacción de síntesis conocida como Los hidratos de carbono, que incluyen los azúcares y síntesis por deshidratación. En esta reacción, se los almidones, contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. pierde una molécula de agua durante la formación del Con ligeras variaciones, los átomos de hidrógeno y oxí- enlace (Figura 2.14). geno aparecen en la misma proporción que en el agua, es decir, 2 átomos de hidrógeno para cada uno de oxígeno. Algunos de los disacáridos importantes de la dieta Esto se refleja en la palabra hidrato de carbono, que sig- alimenticia son la sacarosa (glucosa-fructosa), como el nifica “carbono hidratado”, y en las fórmulas moleculares azúcar de caña; la lactosa (glucosa-galactosa), que se encuentra en la leche; y la maltosa (glucosa-glucosa), o azúcar de malta. Debido a que los azúcares dobles son demasiado grandes para poder pasar a través de

2 46 Anatomía y Fisiología Humana O O Síntesis por O O OH deshidratación O Glucosa HO Hidrólisis Sacarosa + HO Fructosa 2 Agua F I G U R A 2 . 1 4 Síntesis por deshidratación e hidrólisis de una molécula de sacarosa. En la reacción hacia la derecha (la reacción de síntesis por deshidratación), la glucosa y la fructosa se unen gracias a un proceso que implica la eliminación de una molécula de agua en el lugar de formación de los enlaces. El disacárido resultante es sacarosa. La sacarosa se degrada en sus unidades más simples cuando la reacción cambia de sentido (hacia la izquierda). En esta reacción de hidrólisis, se debe añadir una molécula de agua al enlace para liberar los monosacáridos. las membranas celulares, deben ser degradados (dige- tros que hayamos ganado peso por comer demasiados ridos) en sus unidades de monosacáridos para ser ab- aperitivos ricos en hidratos de carbono, conocemos por sorbidos desde el tracto digestivo a la sangre. Esto se experiencia propia este proceso de conversión! consigue gracias a la hidrólisis. Cuando se agrega una molécula de agua a cada enlace, el enlace se Pequeñas cantidades de hidratos de carbono se uti- rompe, liberando las unidades de azúcares simples lizan con fines estructurales y representan del 1 al 2% de (véase la Figura 2.14). la masa celular. Algunos azúcares se encuentran en nuestros genes y otros están unidos a la superficie exte- Polisacáridos Las largas cadenas ramificadas de azúca- rior de las membranas celulares, donde actúan como se- res simples unidos se llaman polisacáridos (“muchos ñales de tráfico para guiar las interacciones celulares. azúcares”) (véase la Figura 2.13c). Por ser moléculas grandes e insolubles, son ideales como almacena- Lípidos miento. Otra consecuencia de su tamaño es que carecen del sabor dulce de los azúcares simples y dobles. Los lípidos son un grupo grande y diverso de compues- tos orgánicos (Tabla 2.5). Entran en el organismo en Sólo dos polisacáridos, el almidón y el glucógeno, forma de carnes veteadas de grasa, yemas de huevo, son de gran importancia para el organismo. El almidón productos lácteos y aceites. Los lípidos más abundantes es el polisacárido de almacenamiento formado por las del organismo son los triglicéridos, los fosfolípidos y los plantas. Nosotros lo ingerimos en forma de alimentos esteroides. Como los hidratos de carbono, todos los lípi- “almidonados”, como los cereales y los tubérculos (pa- dos contienen átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno, tatas y zanahorias, por ejemplo). El glucógeno es un po- pero en los lípidos, los átomos de carbono y de hidró- lisacárido ligeramente más pequeño pero parecido, que geno sobrepasan en número con mucho a los átomos de se encuentra en los tejidos animales (principalmente en oxígeno, como ilustra la fórmula de una grasa típica lla- los músculos y el hígado). Como el almidón, está for- mada tristearina: C57H110O6. La mayoría de los lípidos mado por unidades de glucosa unidas. son insolubles en agua pero se disuelven muy bien en disolventes orgánicos como el alcohol y la acetona. Los hidratos de carbono proporcionan una fuente de energía procedente de los alimentos fácil de usar por Triglicéridos Los triglicéridos, o grasas neutras, es- las células. La glucosa ocupa el primer lugar de este tán formados por dos tipos de componentes básicos, los “menú celular”. Cuando ésta se oxida (se combina con ácidos grasos y el glicerol. Su síntesis implica la unión oxígeno) en un complicado conjunto de reacciones quí- de tres ácidos grasos a una sola molécula de glicerol. El micas, se degrada en dióxido de carbono y agua. Algo resultado es una molécula con forma de E que recuerda de la energía liberada cuando se rompen los enlaces de las puntas de un tenedor (Figura 2.15a). Aunque el com- glucosa es atrapada en los enlaces de las muy energéti- ponente estructural de glicerol es el mismo en todas las cas moléculas ATP, la “moneda de cambio” energética grasas neutras, las cadenas de ácidos grasos varían; esta de todas las células del organismo. Si no son necesarios variación da como resultado los distintos tipos de grasas inmediatamente para la síntesis de ATP, los hidratos de neutras. carbono procedentes de la dieta se convierten en glu- cógeno o en grasa y se almacenan. ¡Aquellos de noso- La longitud de las cadenas de ácidos grasos de un triglicérido y su tipo de enlaces C–C determinan el grado

2 47 Capítulo 2: Química básica TA B L A 2 . 5 Lípidos representativos que se encuentran en el organismo Tipo de lípido Ubicación/función Grasas neutras Se encuentran en los depósitos de grasa (tejido subcutáneo y alrededor de los órganos); (triglicéridos) protege y aísla los órganos del cuerpo; es la fuente principal de energía almacenada Fosfolípidos en el organismo. (cefalina y otros) Esteroides Se encuentran en las membranas celulares; participan en el transporte de los lípidos en el Colesterol plasma; abundan en el cerebro y en los tejidos del sistema nervioso en general, donde Sales biliares ayudan a aislar la sustancia blanca. Vitamina D Hormonas sexuales Es la base de todos los esteroides del organismo. Corticosteroides Producto obtenido a partir de la ruptura del colesterol; liberadas por el hígado al tracto (hormonas digestivo, donde participan en la digestión y absorción de las grasas. corticosuprarrenales) Otras sustancias lipídicas Vitamina liposoluble que se produce en la piel por la exposición a la radiación UV Vitaminas liposolubles (ultravioleta); necesaria para el correcto crecimiento y funcionamiento de los huesos. A E Estrógeno y progesterona (hormonas femeninas) y testosterona (hormona masculina) producidas a partir del colesterol; son necesarias para la normal función reproductiva; K su carencia produce esterilidad. Prostaglandinas El cortisol, un glucocorticoide, es una hormona antiestrés a largo plazo necesaria para la vida; la aldosterona ayuda a regular el equilibrio de las sales del agua en los líquidos del Lipoproteínas organismo a través de los riñones. Se encuentra en frutas y verduras de color naranja (zanahorias y tomates); es parte del pigmento fotorreceptor implicado en la visión. Ingerida a través de productos vegetales como germen de trigo y verduras de hoja verde. Podría ayudar tanto en la curación de las heridas como para la fertilidad, pero no está demostrado en seres humanos. Es una vitamina antioxidante y puede ayudar a neutralizar los radicales libres (partículas muy reactivas que se cree que están implicadas en el desencadenamiento de algunos tipos de cánceres). Es la acción de las bacterias intestinales lo que, en gran parte, pone esta vitamina a nuestra disposición, aunque también está presente en gran cantidad de alimentos. Es necesaria para una adecuada coagulación de la sangre. Son derivados de los ácidos grasos que se encuentran en las membranas celulares. Sus diversas funciones dependen del tipo específico de que se trate, lo cual incluye la estimulación de las contracciones uterinas (induciendo, por tanto, el parto y los abortos), la regulación de la presión sanguínea, el control de la motilidad del tracto intestinal y está implicada en el proceso de inflamación. Sustancias con base de lípidos y proteínas que transportan ácidos grasos y colesterol al torrente sanguíneo. Las variedades principales son lipoproteínas de alta densidad (HDL) y lipoproteínas de baja densidad (LDL).

2 48 Anatomía y Fisiología Humana Los triglicéridos y los fosfolípidos son similares. ¿Cuál es la principal diferencia estructural entre ellos? HO HO H C O H HO C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 H C O C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 O O H C O H + HO C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 H C O C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 + 3H2O O O H C OH HO C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 H C O C CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH3 H H Glicerol 3 cadenas de ácidos grasos Triglicérido o grasa neutra 3 moléculas de agua (a) Formación de un triglicérido O CH2 O C CH2 CH2 CH2 CH2. . .CH2 CH2 CH2 CH3 “Cabeza” polar O HH CH3 O CH O C CH2 CH2 CH2 CH2. . . C C CH N+ CH2 P O CH2 2 CH3 CH2 O “Cola” no polar CH3 CH3 O− Grupo que contiene fósforo Cadena 2 cadenas de ácidos grasos (extremo polar) principal de glicerol (extremo no polar) (b) Molécula de fosfolípido (fosfatidilcolina) H3C CCHH33 CH3 CH3 HO (c) Colesterol F I G U R A 2 . 1 5 Lípidos. (a) Los triglicéridos, o grasas neutras, son sintetizados por la síntesis de deshidratación (tres cadenas de ácidos grasos se unen a una sola molécula de glicerol y se pierde una molécula de agua en la posición de cada enlace). (b) Estructura de una molécula fosfolipídica típica. Dos cadenas de ácidos grasos y un grupo que contiene fósforo se unen al componente estructural de glicerol. Observa que una cadena de ácido graso en (b) es insaturada (tiene uno o más enlaces dobles CᎏᎏC). (c) Estructura generalizada del colesterol (la base para todos los esteroides fabricados en el organismo). Ambos tienen un componente estructural de glicerol y cadenas de ácidos grasos. Sin embargo, los triglicéridos tienen tres cadenas de ácidos grasos unidas y los fosfolípidos sólo tienen dos; la tercera es sustituida por un grupo que contiene fósforo.

2 49 Capítulo 2: Química básica de solidez de una molécula a una temperatura dada. A ejemplo, la región cargada atrae e interactúa con el agua las cadenas de ácidos grasos que sólo tienen enlaces co- y con los iones, pero no así la cadena del ácido graso (la valentes simples entre los átomos de carbono se las de- “cola”). La presencia de fosfolípidos en las fronteras celu- nomina saturadas. Sus cadenas de ácidos grasos son rec- lares (las membranas) permite a las células ser selectivas tas (véase la Figura 2.15a) y, a temperatura ambiente, las sobre lo que debe entrar o salir. moléculas de una grasa saturada se apelotonan mucho, formando un sólido. De los ácidos grasos que contienen Esteroides Los esteroides son, básicamente, molécu- uno o más enlaces dobles entre los átomos de carbono se las planas formadas por cuatro anillos entrelazados (Fi- dice que son insaturados (monoinsaturados y poliin- gura 2.15c); por ello, su estructura difiere bastante de la saturados, respectivamente). Los enlaces dobles y triples de las grasas. Sin embargo, como las grasas, los esteroi- hacen que las cadenas de ácidos grasos se enrosquen (Fi- des están principalmente formados por átomos de hi- gura 2.15b), de modo que no se pueden apelotonar lo su- drógeno y carbono y son liposolubles. ficiente como para solidificarse. Por ello, los triglicéridos con cadenas cortas de ácidos grasos o de ácidos grasos in- La molécula esteroide más importante es el coles- saturados son aceites (que se mantienen líquidos a tem- terol. Ingerimos colesterol en productos animales como peratura ambiente), típicos de los lípidos procedentes de la carne, los huevos y el queso. También hay una parte las plantas. Como ejemplos, podemos citar el aceite de que es fabricada por el hígado, independientemente de oliva (rico en grasas monoinsaturadas) y los aceites de la dieta alimenticia. soja y de cártamo, que contienen gran cantidad de ácidos grasos poliinsaturados. Es común encontrar cadenas de El colesterol se ha ganado mala fama debido a su ácidos grasos más largas y ácidos grasos más saturados en papel en la arteriosclerosis, pero es esencial para la vida las grasas animales, como la mantequilla y la grasa de la humana. El colesterol se encuentra en las membranas carne, que son sólidas a temperatura ambiente. De los dos celulares y es la materia prima de la vitamina D, de las tipos de ácidos grasos, la variedad insaturada, especial- hormonas esteroides y de las sales biliares. A pesar de mente el aceite de oliva, se dice que es más “sana para el que las hormonas esteroides están presentes en el corazón”. cuerpo sólo en pequeñas cantidades, son vitales para la homeostasis. Sin las hormonas sexuales, la reproducción Las grasas trans, o grasas hidrogenadas o par- sería imposible, y una falta total de los corticosteroides cialmente hidrogenadas, con frecuencia presentes en producidos por las glándulas suprarrenales es fatal. muchas margarinas y productos de repostería, son aceites que han sido solidificados por adición de átomos de hi- Proteínas drógeno allí donde se encuentran los dobles enlaces de carbono. Hace poco se ha descubierto que aumentan el Las proteínas son responsables de más del 50% de la riesgo de sufrir enfermedades cardiovasculares más que materia orgánica del cuerpo y tienen las funciones más las grasas animales sólidas. Por el contrario, los ácidos variadas de las moléculas orgánicas. Algunas son mate- grasos omega 3, que se encuentran de manera natural en riales de construcción, otras desempeñan papeles vita- el pescado de aguas frías, al parecer disminuyen el riesgo les en la función celular. Como los hidratos de carbono de sufrir enfermedades cardiovasculares, así como algu- y los lípidos, todas las proteínas contienen carbono, oxí- nas enfermedades inflamatorias. geno e hidrógeno. Además, contienen nitrógeno y a ve- ces también átomos de azufre. Los triglicéridos representan la fuente más abundante y concentrada de energía utilizable por el organismo. Los componentes básicos de las proteínas son pe- Cuando se oxidan, producen grandes cantidades de ener- queñas moléculas llamadas aminoácidos. Unas 20 va- gía. Se almacenan principalmente en depósitos de grasa riedades comunes de aminoácidos se encuentran en las debajo de la piel y alrededor de los órganos del cuerpo, proteínas. Todos los aminoácidos tienen un grupo donde ayudan a aislarlos y a proteger tejidos más profun- amino (NH2), que les confiere propiedades básicas, y dos de pérdidas de calor y golpes. un grupo ácido (COOH), que les permite actuar como ácidos. De hecho, todos los aminoácidos son idénticos Fosfolípidos Los fosfolípidos son parecidos a los trigli- excepto un solo grupo de átomos llamado su grupo R céridos. Se diferencian en que un grupo que contiene (Figura 2.16). Así, son las diferencias en los grupos R lo fosfolípidos es siempre parte de la molécula y ocupa el que hace a cada aminoácido químicamente único. Por lugar de una de las cadenas de ácidos grasos. Así, los fos- ejemplo, un grupo ácido extra (COOH) en el grupo R folípidos tienen dos ácidos grasos unidos en vez de tres hace que el aminoácido sea más ácido. (véase la Figura 2.15b). Los aminoácidos están unidos en cadenas para for- Debido a que la porción que contiene fósforo (la “ca- mar moléculas de proteínas grandes y complejas que beza”) lleva carga eléctrica, ésta confiere a los fosfolípi- contienen desde 50 hasta miles de aminoácidos. (Las ca- dos propiedades químicas y polaridad especiales. Por denas de aminoácidos que contienen menos de 50 ami- noácidos se llaman polipéptidos). Debido a que cada tipo de aminoácido tiene distintas propiedades, la se-

2 50 Anatomía y Fisiología Humana ¿Cuál es la importancia de los grupos R (aquí representados en verde)? R COOH H O CH2 H C NH2 SH CH2 H2N C C OH H O CH2 CH2 CH2 H Grupo O H2N C C OH O Grupo ácido H O amino H2N C C OH H2N C C OH H (c) Ácido H2N C C OH H (a) Estructura aspártico H generalizada (b) Glicina (un aminoácido (e) Cisteína de todos los (el aminoácido ácido) (d) Lisina (un aminoácido aminoácidos más simple) (un aminoácido que contiene básico) azufre) F I G U R A 2 . 1 6 Estructuras de aminoácidos. (a) Estructura generalizada de los aminoácidos. Todos ellos tienen tanto un grupo amino (—NH2) como un grupo ácido (—COOH); difieren sólo en la apariencia atómica de sus grupos R (en verde). De (b) a (e) Estructuras específicas de cuatro aminoácidos. La presencia de azufre (—SH) en el grupo R de la cisteína en (e) indica que es probable que este aminoácido participe en la creación de enlaces intramoleculares. cuencia en la que están unidos produce proteínas que Por ejemplo, el colágeno se encuentra en huesos, cartí- varían mucho tanto en estructura como en función. Para lago y tendones y es la proteína más abundante del entender esto más fácilmente, piensa en los 20 aminoá- cuerpo. La queratina es la proteína estructural del pelo y cidos como en un alfabeto de 20 letras. Las letras (ami- las uñas y el material que hace que la piel sea resistente. noácidos) se utilizan en combinaciones específicas para formar palabras (una proteína). Igual que un cambio de Las proteínas globulares son moléculas móviles, una letra en una palabra puede producir una palabra generalmente de forma esférica, que desempeñan pa- con un significado totalmente diferente (mano → peles cruciales en casi todos los procesos biológicos. mono) u otra palabra sin sentido (mano → mino), los También son conocidas como proteínas funcionales cambios en los tipos de aminoácidos (letras) o en sus porque hacen más cosas que simplemente formar es- posiciones en la proteína permiten producir literalmente tructuras. Como se indica en la Tabla 2.6, el ámbito de miles de moléculas de proteínas diferentes. La estruc- sus actividades es destacable. Algunas (los anticuerpos) tura de las proteínas está especificada por nuestros ge- ayudan a proporcionar inmunidad; otras (las hormonas) nes, como se describirá en el Capítulo 3. ayudan a regular el crecimiento y el desarrollo. Incluso otras, llamadas enzimas, son catalizadores biológicos Proteínas fibrosas y globulares Basándonos en su forma que, esencialmente, regulan cada reacción química que y estructura generales, las proteínas se clasifican en fi- tiene lugar dentro del organismo. brosas o globulares (Figura 2.17). Las proteínas fibro- sas, parecidas a hebras, y también llamadas proteínas Las proteínas fibrosas estructurales son excepcional- estructurales, aparecen a menudo en estructuras cor- mente estables, mientras que las proteínas globulares porales. Resultan muy importantes para unir estructuras funcionales son todo lo contrario. Los enlaces de hidró- y proporcionar fuerza a ciertos tejidos del organismo. geno son extremadamente importantes para mantener su estructura, pero los enlaces de hidrógeno son frágiles y se rompen fácilmente por el calor y excesos de pH. Los grupos R hacen que cada tipo de aminoácido sea funcionalmente único.

2 51 Capítulo 2: Química básica Grupo hemo Parte proteica (globina) (a) Triple hélice de colágeno (una (b) Molécula de hemoglobina proteína fibrosa o estructural). compuesta por la proteína globina y grupos hemo unidos. (La globina es una proteína globular o funcional). F I G U R A 2 . 1 7 Estructura general de (a) una proteína fibrosa y (b) una proteína globular. Cuando se destruyen sus estructuras tridimensionales, se cie que “encajan” e interactúan químicamente con otras dice que esas proteínas están desnaturalizadas y ya no moléculas de forma y carga complementarias (Figura pueden desempeñar sus papeles fisiológicos. El motivo 2.18). La hemoglobina se vuelve incapaz de adherir y es que su funcionamiento depende de su estructura es- transportar oxígeno cuando el pH de la sangre se vuelve pecífica, concretamente, de la presencia de series espe- demasiado ácido, como se indicó anteriormente. La pep- cíficas de átomos llamados sitios activos en su superfi- sina, una enzima para la digestión de las proteínas, se TA B L A 2 . 6 Grupos representativos de proteínas funcionales Grupo funcional Papel(es) que desempeñan en el organismo Anticuerpos Proteínas altamente especializadas que reconocen bacterias, toxinas y algunos virus, se (inmunoglobulinas) unen a ellos y los inactivan; funcionan en la respuesta inmune, que ayuda a proteger el Hormonas organismo de sustancias “invasoras” extrañas. Proteínas de transporte Ayudan a regular el crecimiento y el desarrollo. Como ejemplos, podemos citar: Catalizadores (enzimas) • La hormona del crecimiento: hormona anabólica necesaria para un óptimo crecimiento. • La insulina: ayuda a regular los niveles de azúcar en sangre. • El factor de crecimiento nervioso: guía el crecimiento de las neuronas en el desarrollo del sistema nervioso. La hemoglobina transporta el oxígeno de la sangre; otras proteínas de transporte en la sangre llevan hierro, colesterol u otras sustancias. Esenciales para casi cualquier reacción bioquímica en el organismo. Aumentan la velocidad de las reacciones químicas por lo menos un millón de veces; en su ausencia (o si son destruidas) cesan las reacciones bioquímicas.

2 52 Anatomía y Fisiología Humana ¿Cómo reconoce una enzima su sustrato? inactiva con el pH alcalino. En cada caso, la estructura necesaria para la función ha sido destruida por un pH El sustrato “encaja” inadecuado. con el sitio activo Excepto las enzimas, los tipos más importantes de Sitio activo proteínas funcionales vienen descritos por el sistema orgá- nico o el proceso funcional con el que están estrecha- Enzima ... ... ... ... mente relacionados. Por ejemplo, las hormonas proteicas (proteína ... se tratan en el Capítulo 9 (Sistema endocrino), la hemo- globular Sustrato incapaz de unirse globina se considera en el Capítulo 10 (La sangre) y se funcional) Enzima desnaturalizada describen los anticuerpos en el Capítulo 12 (El sistema lin- fático y las defensas del organismo). Sin embargo, las en- (a) zimas son importantes para el funcionamiento de todas las células del cuerpo y, por ello, estas moléculas tan com- (b) plejas se tratan aquí. F I G U R A 2 . 1 8 Diagrama simple que ilustra la Enzimas y actividad enzimática Las enzimas son proteí- desnaturalización de una molécula de proteína nas funcionales que actúan como catalizadores biológi- funcional como una enzima. (a) La estructura globular cos. Un catalizador es una sustancia que aumenta la tridimensional de la molécula se mantiene gracias a enlaces velocidad de una reacción química sin convertirse en intramoleculares. Los átomos que componen el sitio activo parte del producto ni modificarse. Las enzimas logran de la enzima se muestran como partículas con un tallo. El esta hazaña “uniéndose” a las moléculas reactivas (los sustrato, o molécula sobre la que actúa la enzima, tiene su sustratos) y manteniéndolas en la posición adecuada punto de unión correspondiente y ambos encajan con para la interacción química. Mientras los sustratos se mucha precisión. (b) La rotura de los enlaces unen al sitio activo de la enzima (véase la Figura 2.18a), intramoleculares que mantienen la estructura tridimensional pasan por cambios estructurales que dan como resul- de la enzima da como resultado una molécula lineal, con los tado un nuevo producto. Una vez que la reacción ha co- átomos del sitio activo anterior muy separados. La unión menzado, la enzima libera el producto. Como las enzi- enzima-sustrato ya no puede tener lugar y, por tanto, mas no son modificadas cuando realizan su trabajo, se tampoco la catálisis. pueden volver a utilizar, y las células sólo necesitan pe- queñas cantidades de cada enzima. Las formas del sustrato y del sitio activo de la enzima son complementarias. Las enzimas son capaces de catalizar millones de reacciones a cada minuto. No obstante, su labor va más allá de simplemente aumentar la velocidad de las reacciones químicas; también determinan qué reaccio- nes son posibles en un momento concreto. ¡Si no hay enzimas, no hay reacción! Las enzimas pueden compa- rarse con un fuelle utilizado para insuflar aire y hacer que una hoguera perezosa se convierta en un fuego activo. Sin las enzimas, las reacciones bioquímicas ocurrirían demasiado lentamente como para mantener la vida. Aunque hay cientos de tipos diferentes de enzimas en las células del organismo, son muy específicas en sus actividades, pues cada una controla sólo una reacción química (o un pequeño grupo de ellas) y actúa sólo so- bre moléculas concretas. La mayor parte de las enzimas reciben su nombre según ese tipo de reacción especí- fica que catalizan. Hay “hidrolasas”, que añaden agua; “oxidasas”, que causan oxidación; etc. (en la mayoría de los casos una enzima puede ser reconocida por el sufijo -asa que forma parte de su nombre). Muchas enzimas son producidas en forma inactiva y deben ser activadas de algún modo antes de que pue- dan funcionar. En otros casos, las enzimas son activadas inmediatamente después de que hayan realizado su

orientación PROFESIONAL T E´ C N I C O E N A L I M E N T A C I Ó N Los técnicos en alimentación uti- “Por ejemplo, en Mattson and Com- el privado, por ejemplo, en la Food and lizan la química con regularidad pany, desrrollamos una línea de entrantes Drug Administration y en el Department para determinar la estabilidad del bajos en grasa y en sodio y fortificados of Agriculture. Si hacemos una búsqueda producto y su vida útil. con vitaminas esenciales para la gente en Internet escribiendo “profesiones en que padece enfermedades cardiovascula- ciencia de los alimentos”, veremos que ¿Alguna vez has cogido un producto res. También hemos creado productos sin aparecen gran cantidad de oportunidades nuevo de una de las estanterías del su- gluten, un área en la que los consumido- de trabajo: ciencia y educación nutricional, permercado y te has preguntado cómo ha res que no pueden ingerir gluten tienen nutrición en el deporte, dietética y gestión sido desarrollado, es decir, cómo pasó de muy pocas opciones. No puedo imagi- de los alimentos. Un programa universita- existir en la cabeza de alguien a estar ahí, narme una manera de utilizar mis conoci- rio puede prepararnos para llegar a ser un en la estantería? Anne Cristofano, una mientos en ciencia y matemáticas que “químico del sabor”, lo que implica crear técnica en alimentación de la zona de la me satisfaga más a nivel personal.” sabores “para mejorar el sabor de los ali- bahía de San Francisco, encargada del de- sarrollo de alimentos y bebidas, es una Los términos ciencia de los alimentos y mentos para gatos y perros”. Otros pues- parte central de este proceso. Una com- tecnología de los alimentos a menudo se tos de trabajo van desde asegurar la sani- prensión de la química básica y la capaci- usan indistintamente, pero no son discipli- dad y salubridad de los alimentos hasta dad de determinar el pH y la viscosidad de nas idénticas. La ciencia de los alimentos desarrollar nuevos productos alimentarios un producto son características esencia- estudia la naturaleza de los alimentos, las y métodos de procesado. les en su trabajo. causas de su deterioro, los principios que rigen su procesado y su mejora para el pú- Para obtener más información, pue- “Los blico que los consume. La tecnología de des ponerte en contacto con el Institute los alimentos aplica la ciencia de los ali- of Foos Technologists (IFT) en: conocimientos mentos para crear nuevos productos y me- químicos son jorar los ya existentes. Aplica ciencia bá- 525 W. Van Buren, Suite 1000 esenciales para sica para conservar, procesar, empaquetar Chicago, IL 60607 realizar mi y distribuir comida sana, nutritiva y saluda- (312) 782-8424 ble para el consumidor. http://www.ift.org trabajo.” Un nuevo alimento o bebida comienza Para obtener información adicional La opción laboral de Anne refleja su in- como un concepto, que suele ser creado sobre esta profesión, haz clic en el terés en la ciencia y en los alimentos. por un equipo de marketing y después se vínculo Focus on Careers en \"Tengo una titulación en Alimentación (una pasa a un técnico en alimentación para www.anatomyandphysiology.com. combinación de artes culinarias, tecnolo- que lo desarrolle. “Los criterios,” explica gía de los alimentos y nutrición) de la Uni- Anne, “varían desde necesidades nutricio- 53 versidad Politécnica Estatal de California, nales específicas y exigencias del consu- que me podría haber facilitado la entrada a midor, por ejemplo, si deben ser kosher muchas ocupaciones interesantes. Sin (para los judíos) o naturales, hasta restric- embargo, ¡a mí me interesan los alimen- ciones de procesado y coste; la lista podría tos! No sólo me atraen los aspectos culi- ser mucho más larga. Es importante man- narios (cocinar e ir a clases de cocina), sino tenerse dentro del rango de parámetros también la tecnología de los alimentos y que se nos da para desarrollar un producto el desarrollo de productos. Me encanta el que guste, que sea visualmente atractivo, reto de crear un producto totalmente nue- y que pase fácilmente de mi mesa de tra- vo o de mejorar uno ya existente.” bajo a la planta de fabricación”. Los programas de la diplomatura de Ciencia y Tecnología de los Alimentos pre- paran a los estudiantes para puestos de trabajo tanto en el sector público como en

2 54 Anatomía y Fisiología Humana Azúcar Adenina Fosfato desoxirribosa O– H A O P O CH2 O HN NH (b) Nucleótido adenina O– H H N N (representación diagramática) HH N OH H H (a) Nucleótido adenina (estructura química) Clave: Azúcar A T Timina (T) desoxirribosa C G Adenina (A) AT Citosina (C) Cadena C Guanina (G) A Fosfato principal G C de azúcar fosfato Enlace de hidrógeno G TA F I G U R A 2 . 1 9 Estructura del DNA. (a) La unidad de DNA (ácido TA desoxirribonucleico) es el nucleótido, compuesto por una molécula de azúcar GC desoxirribosa unida a un grupo fosfato. Una base que contiene nitrógeno se une GC al azúcar. El nucleótido ilustrado, tanto en su estructura química (a) como TA diagramática (b), contiene la base adenina. (c) Estructura de una molécula de DNA: dos cadenas de nucleótidos enrolladas en una doble hélice. Los (c) Molécula de DNA componentes estructurales del DNA se forman alternando moléculas de azúcar y fosfato. Los “peldaños” se forman gracias a bases complementarias (A con T, G con C) unidas por enlaces de hidrógeno. función catalítica. Ambos acontecimientos se aplican a sarrollo, y lo hacen en gran medida dictando la estruc- enzimas que facilitan la coagulación de la sangre tura de las proteínas (recuerda que las enzimas, que ca- cuando un vaso sanguíneo ha sido dañado. Si esto no talizan todas las reacciones químicas que tienen lugar fuera así, se formarían muchos coágulos de sangre in- en el organismo, son proteínas). necesarios y potencialmente letales. Los ácidos nucleicos, compuestos por átomos de Ácidos nucleicos carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno y fósforo, son las moléculas más grandes del cuerpo. Sus componen- El papel de los ácidos nucleicos es fundamental, pues tes básicos, los nucleótidos, son muy complejos. Cada integran los genes, que proporcionan el diseño básico uno consiste en tres partes básicas: (1) una base que de la vida. No sólo determinan el tipo de organismo que contiene nitrógeno, (2) una pentosa (que es un azúcar vas a ser, sino que también dirigen tu crecimiento y de- con cinco carbonos) y (3) un grupo fosfato (Figura 2.19a y b).

2 55 Capítulo 2: Química básica Las bases vienen en cinco variedades: adenina (A), genes DNA hasta los ribosomas, los lugares de síntesis guanina (G), citosina (C), timina (T) y uracilo (U). A y de proteínas. El RNA de transferencia transporta los ami- G son bases grandes, de dos anillos, mientras que las noácidos hasta los ribosomas. El RNA ribosómico forma otras son estructuras más pequeñas, de anillo único. Los parte de los ribosomas, donde supervisa la traducción nucleótidos reciben su nombre según la base que con- del mensaje y la unión de aminoácidos para formar las tengan: las bases que contienen A son nucleótidos de proteínas. La síntesis de proteínas se describe con más adenina, las que contienen C son nucleótidos de cito- detalle en el Capítulo 3. sina, etc. Adenosín trifosfato (ATP) Los dos tipos principales de ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (DNA) y el ácido ribonu- La síntesis del adenosín trifosfato, o (ATP), es muy cleico (RNA). El DNA y el RNA difieren en muchos as- importante porque proporciona una forma de energía pectos. El DNA es el material genético que se encuentra química utilizable por todas las células del organismo. dentro del núcleo celular (el centro de control de la cé- Sin ATP, las moléculas no pueden ser creadas ni des- lula). Desempeña dos papeles fundamentales: (1) se re- truidas, las células no pueden mantener sus límites y to- plica a sí mismo exactamente antes de que la célula se dos los procesos vitales se paralizan. divida, asegurando así que la información genética de cada célula del organismo es idéntica, y (2) proporciona Aunque la glucosa es el combustible más impor- las instrucciones para construir cada proteína del tante para las células, la energía química contenida en cuerpo. Para la mayor parte, el RNA está localizado sus enlaces no puede ser directamente utilizada para fuera del núcleo y puede ser considerado el “esclavo impulsar el trabajo celular. En su lugar, la energía libe- molecular” del DNA, es decir, que el RNA ejecuta las ór- rada como glucosa es catabolizada, capturada y almace- denes que imparte el DNA para la síntesis de proteínas. nada en los enlaces de las moléculas de ATP como pe- queños paquetes de energía. Aunque tanto el RNA como el DNA están formados por la unión de nucleótidos, sus estructuras finales son Estructuralmente, el ATP es un nucleótido modifi- diferentes. Como muestra la Figura 2.19c, el DNA es una cado; consiste en una base de adenina, azúcar ribosa y larga cadena doble de nucleótidos. Sus bases son A, G, tres grupos fosfato (Figura 2.20a). Los grupos fosfato es- T y C, y su azúcar es la desoxirribosa. Sus dos cadenas tán unidos por enlaces químicos únicos llamados enla- de nucleótidos se mantienen juntas gracias a enlaces de ces fosfato de alta energía. Cuando se rompen estos en- hidrógeno entre las bases, de modo que se crea una laces por hidrólisis, la energía que puede ser utilizada molécula con forma de escalera. Una alternancia de mo- inmediatamente por la célula para hacer un trabajo o léculas de azúcar y fosfato forma el eje central de esta impulsar una actividad concreta, como sintetizar proteí- escalera, mientras que cada “escalón” está formado por nas, transportar sustancias a través de su membrana o, dos bases unidas (un par de bases). La unión de las ba- en el caso de las células musculares, contraerse, es libe- ses es muy específica: A siempre se une a T y G siem- rada (Figura 2.20b). Se puede comparar el ATP con un pre se une a C. Así, se dice que A y T son bases com- muelle muy enrollado listo para ser desenrollado con plementarias, al igual que también lo son C y G. Una una energía tremenda al liberarlo. La consecuencia de la secuencia de bases de ATGA en una cadena de nucleó- separación de su enlace fosfato terminal se puede re- tidos necesariamente tendrá que estar unida a la se- presentar así: cuencia de bases complementaria TACT al otro lado de la secuencia de nucleótidos. Entonces, la molécula en- ATP → ADP ϩ P ϩ E tera se enrolla en una estructura de escalera de caracol llamada de doble hélice. (adenosín (adenosín (fosfato (energía) trifosfato) Mientras que el DNA tiene una secuencia doble, las difosfato) inorgánico) moléculas de RNA son secuencias de nucleótidos úni- cas. Las bases del RNA son A, G, C y U (U sustituye a la Como el ATP se utiliza para proporcionar energía a las T que se encuentra en el DNA), Y su azúcar es la ribosa, células, las acumulaciones de adenosín difosfato en vez de la desoxirribosa. Hay tres variedades princi- (ADP) y el suministro de ATP se reabastecen mediante pales de RNA: el RNA mensajero, el ribosómico y el RNA la oxidación de los combustibles procedentes de los ali- de transferencia, y cada una tiene un papel específico mentos (Figura 2.21). Esencialmente, se debe capturar que desempeñar al ejecutar las instrucciones del DNA la misma cantidad de energía que la que se utiliza para para construir proteínas. El RNA mensajero lleva la in- volver a unir un grupo fosfato al ADP (es decir, para re- formación para la construcción de la proteína desde los vertir la reacción), igual a la que se libera cuando el fos- fato terminal se separa.

2 56 Anatomía y Fisiología Humana Adenina Proteína en NH2 la membrana C N P P C N CH H CC N N O− O− O− −O P ∼O P ∼O P O CH2 O Soluto Soluto transportado HH OO O Ribosa (a) Trabajo de transporte Fosfatos HH OH OH ATP ADP (a) Adenosín trifosfato (ATP) + P Célula muscular Célula muscular relajada contraída ATP (b) Trabajo mecánico P∼P∼P P XP XY +Y H2O Reactantes Producto fabricado (c) Trabajo químico P∼P Energía liberada durante la oxidación de los combustibles Adenosín difosfato (ADP) procedentes de los alimentos + utilizada para regenerar el ATP P F I G U R A 2 . 2 1 Tres ejemplos de cómo el ATP Fosfato inorgánico dirige el trabajo celular. Los enlaces altamente energéticos de ATP liberan energía para que sea utilizada (b) Hidrólisis del ATP por la célula cuando se rompan. (a) El ATP dirige el transporte de ciertos solutos (aminoácidos, por ejemplo) a F I G U R A 2 . 2 0 ATP: estructura e hidrólisis. través de las membranas celulares. (b) El ATP activa las (a) Estructura del ATP (adenosín trifosfato). proteínas contráctiles en las células de los músculos de (b) Hidrólisis del ATP para dar ADP (adenosín difosfato) modo que las células puedan acortarse y realizar el trabajo y fosfato inorgánico. Los enlaces altamente energéticos mecánico. (c) El ATP proporciona la energía necesaria para están indicados por un ~ en rojo. dirigir reacciones químicas que absorben energía. El ATP se regenera (el fosfato se une al ADP) a medida que se libera energía por la oxidación de los combustibles procedentes de los alimentos y se captura en el enlace ADP- P .

MÁS DE CERCA LA HUELLA GENE´ TICA: EL DESCIFRAMIENTO DE NUESTRO “CÓDIGO DE BARRAS” GENE´ TICO Los ataques terroristas en las torres del geramente de las de cualquier otro indivi- Electroforesis del DNA. Un científico World Trade Center de Nueva York mata- duo. A menos que tengas un hermano observa los fragmentos de DNA en ron a más de 3.000 personas y sus cuer- idéntico, tu paquete de DNA es sólo tuyo. un gel de electroforesis. pos quedaron enterrados bajo millones de La huella genética implica el análisis del toneladas de escombros. A medida que DNA de una persona, trazando un mapa tamaños que, entonces, pasan por el pro- las semanas pasaban, se hizo evidente de su patrón único y comparándolo con ceso de electroforesis en gel, que clasifica que aunque se pudiera recuperar a las víc- otros perfiles de DNA para determinar si las piezas por su longitud. El DNA se co- timas de entre los restos, sus cuerpos hay alguna correspondencia. loca sobre un gel y, a continuación, se le probablemente estarían mutilados, que- aplica una diferencia de potencial eléc- mados o descompuestos hasta un punto Una técnica estándar para crear un en el que incluso para los miembros de perfil de DNA se centra en 13 puntos es- “La recuperación sus familias sería imposible reconocerlos. pecíficos de nuestros cromosomas en los de DNA que se colocan segmentos cortos del En una situación así, ¿cómo podemos DNA nuclear en una secuencia repetida. puede convertirse identificar a los individuos con certeza? La Aunque en teoría es posible que personas New York Medical Examiner’s Office, en- que no tienen nada que ver entre sí pue- en una carrera cargada de realizar los exámenes médi- den mostrar repeticiones idénticas en los cos, recurrió a la huella genética, una 13 puntos, la probabilidad es menor de contra reloj.” técnica para analizar minúsculas mues- una en un trillón. tras de DNA tomadas del semen, la piel, trico. Los fragmentos negativamente car- la sangre u otros tejidos corporales. Este A veces, puede ser difícil obtener la gados de DNA son atraídos al electrodo método se basa en el hecho de que no cantidad suficiente de DNA del núcleo cargado positivamente y migran hacia él. hay dos personas, excepto en el caso de como para poder analizarlo. Las muestras Dado que las piezas más pequeñas se gemelos idénticos, que tengan los mis- de DNA recuperadas de lugares donde mueven más rápidamente que las gran- mos paquetes de material genético. En haya ocurrido un crimen o una catástrofe, des, los fragmentos terminan siendo cla- efecto, la huella genética crea un “código por ejemplo, suelen estar contaminadas sificados por tamaño. de barras” genético único que nos distin- de suciedad, fibras y restos o muy des- gue de todos los demás seres humanos. compuestas, limitando la cantidad de te- Para localizar una secuencia de repeti- Veamos cómo funciona. jido analizable. La recuperación de DNA ción específica, los investigadores hacen puede convertirse en una carrera contra Crear un perfil de DNA reloj, ya que los microbios, las enzimas, los insectos y los factores ambientales Recordemos que el DNA contiene cuatro como el calor y la humedad aceleran el nucleótidos, A, G, C y T, que forman pares proceso de descomposición. de bases complementarias. En miembros de la misma especie, el 99,9% del DNA Clasificación es idéntico. Esto significa que sólo el e identificación del DNA 0,1% de tu DNA difiere del de otros seres humanos, incluso del de parientes cerca- Para que sea posible elaborar un perfil de nos, pero es suficiente para hacerte ge- DNA, primero debe ser cortado en frag- néticamente único. En una secuencia de mentos manejables gracias a las enzimas DNA de 3 mil millones de unidades de de restricción, que reconocen una se- longitud, ese 0,1% se traduce en 3 millo- cuencia específica de bases y cortan el nes de variaciones que se diferencian li- DNA en ese punto. Esto divide los cromo- somas en millones de piezas de distintos 57

MÁS DE CERCA La huella genética (continuación) una sonda de DNA con una secuencia rense (la aplicación del conocimiento tados Unidos han sido exoneradas de su complementaria y la marcan con un com- médico a cuestiones de derecho). Por condena a muerte gracias a la evidencia puesto radiactivo. Como sus secuencias ejemplo, este método se usa para identi- genética. son complementarias, la sonda se une al ficar restos de seres humanos descono- punto, y cuando se expone a una placa de cidos, a los que se denomina “John y Mediante la huella genética también rayos X, la imagen muestra bandas oscu- Jane Doe” en Estados Unidos. Los mili- podemos verificar parentescos en los ca- ras allí donde la sonda se empareja al tares estadounidenses toman muestras sos de propiedades en disputa, identificar DNA. de sangre y saliva de cada recluta para a familiares largamente desaparecidos y poder identificar a los soldados fallecidos establecer relaciones de paternidad in- El perfil de DNA de una víctima es en- en acto de combate. También puede cluso a varios siglos vista. Por ejemplo, tonces comparado con las referencias co- servir para identificar a las víctimas de los historiadores han debatido mucho so- nocidas para encontrar uno que corres- desastres masivos como accidentes bre si Thomas Jefferson, el tercer presi- ponda. En el caso del ataque al World aéreos. La tragedia del World Trade Cen- dente de Estados Unidos, tuvo hijos con Trade Center, las referencias de DNA se ter precisó análisis genéticos a una es- su esclava Sally Hemings. Los modernos obtuvieron a partir de los efectos perso- cala sin precedentes. investigadores del DNA que tomaron nales de las víctimas (como cepillos de parte en el asunto consiguiendo el perfil dientes y de pelo), se introdujeron en un La huella genética puede probar que del cromosoma Y de Jefferson. Una com- ordenador y se clasificaron para encontrar un sospechoso estaba realmente en la paración entre 19 marcadores genéticos una correspondencia. escena del crimen. En Estados Unidos, al- de los cromosomas Y de Jefferson y los gunas comunidades exigen que ciertos de los descendientes de Hemings reveló La huella genética criminales faciliten muestras de su DNA, correspondencias idénticas entre la línea y la medicina forense que se clasifican y almacenan. Los perfi- genética de Jefferson y la del hijo menor les de DNA también pueden probar la ino- de Hemings. ¿Puede ser casualidad? ¡Di- La huella genética se ha convertido en cencia. Por lo menos 10 personas en Es- fícilmente! una herramienta vital en la medicina fo- ¿LO HAS ENTENDIDO? 20. ¿En qué se diferencian el DNA y el RNA con res- pecto a los tipos de bases y azúcares que contie- 18. ¿Cuáles son las unidades estructurales, o compo- nen? nentes básicos, de los hidratos de carbono? ¿Y de las proteínas? 21. ¿Cuál es la mayor importancia que tiene el ATP para las células del organismo? 19. ¿Qué tipo de molécula lipídica se encuentra en grandes cantidades en el tejido adiposo debajo Véanse las respuestas en el Apéndice D de la piel? ¿Qué tipo de lípido es abundante en las membranas celulares? RESUMEN Conceptos de materia y energía (págs. 27-28) Debajo aparece una referencia a los medios electrónicos de estudio que sirven de repaso adicional sobre los asuntos clave 1. Materia del Capítulo 2. a. La materia es cualquier cosa que ocupa un espacio y que tiene una masa. IP ϭ InteraActive Physiology b. La materia existe en tres estados: sólido, líquido y ga- WEB ϭ The A&P Place seoso. 58

2 59 Capítulo 2: Química básica 2. Energía trones del núcleo. Muchos de los isótopos más pesa- dos son inestables y se descomponen en una forma a. La energía es la capacidad de hacer un trabajo o de más estable emitiendo partículas o energía del nú- mover materia. La energía tiene una capacidad ciné- cleo, fenómeno llamado radiactividad. Esos isótopos tica (activa) y una capacidad potencial (almacenada) son útiles en los diagnósticos y tratamientos médicos de trabajo. y en la investigación bioquímica. b. Las formas de energía importantes para el funciona- f. El peso atómico es aproximadamente igual al nú- miento del cuerpo son: química, eléctrica, mecánica mero de masa del isótopo más abundante de cual- y radiante. quier elemento. c. Las formas de energía se pueden convertir unas en Moléculas y compuestos (págs. 34-35) otras fácilmente, pero siempre hay una cantidad de energía inutilizable (que se pierde en forma de calor) 1. Una molécula es la unidad más pequeña que resulta de la es esas transformaciones. unión de dos o más átomos. Se forma una molécula de un compuesto cuando los átomos son distintos. Composición de la materia (págs. 29-34) 2. Los compuestos muestran propiedades diferentes de las 1. Elementos y átomos de los átomos de los que están formados. a. Cada elemento es una sustancia única que no puede Enlaces químicos y reacciones químicas (págs. ser descompuesta en sustancias más simples por mé- 35-41) todos químicos ordinarios. Existen, en total, entre 112 y 118 elementos, que se diferencian entre sí por 1. Formación de los enlaces sus propiedades químicas y físicas. a. Los enlaces químicos son relaciones de energía. Los b. Cuatro elementos (carbono, hidrógeno, oxígeno y electrones que ocupan el nivel de energía más ex- nitrógeno) componen el 96% de la materia viva. terno (la capa de valencia) de los átomos reactivos Otros elementos están presentes en cantidades pe- permanecen activos durante el proceso de creación queñas o traza. del enlace. WEB Ejercicio: Chapter 2, Common Elements in Living b. Los átomos que tienen una capa de valencia com- Organisms. pleta (dos electrones en la primera capa u ocho en las siguientes capas) son químicamente inactivos. c. Los componentes básicos de los elementos son los Aquellos que tienen una capa de valencia incom- átomos. Cada átomo se describe por un símbolo ató- pleta interactúan perdiendo, ganando o compar- mico que consiste en una o dos letras. tiendo electrones para ganar estabilidad (es decir, para llenar la capa de valencia). 2. Estructura atómica WEB Ejercicio: Chapter 2, Electron Arrangement. a. Los átomos están compuestos por tres partículas sub- atómicas: protones, electrones y neutrones. Debido a c. Se forman iones cuando los electrones de la capa de que todos los átomos son eléctricamente neutros, el valencia son transferidos por completo de un átomo número de protones de cualquier átomo es igual a su a otro. Así, los iones formados con cargas opuestas número de electrones. se atraen, formando un enlace iónico. Es común en- contrar enlaces iónicos en las sales. b. El modelo planetario del átomo representa toda la masa del átomo (protones y neutrones) concentrada WEB Ejercicio: Chapter 2, Ionic Bonds. en un núcleo central diminuto. Los electrones orbi- tan alrededor del núcleo en órbitas específicas. El d. Los enlaces covalentes implican compartir pares de modelo orbital también sitúa a los protones y a los electrones entre átomos. Si los electrones se compar- electrones en un núcleo central, pero describe a los ten equitativamente, la molécula será covalente no electrones ocupando áreas de espacio llamadas orbi- polar. Si los electrones no se comparten equitativa- tales y formando una nube de electrones de carga mente, la molécula será covalente polar. Las molécu- negativa alrededor del núcleo. las polares se orientan hacia las partículas cargadas y hacia otras moléculas. WEB Ejercicio: Chapter 2, The Structure of Atoms. WEB Ejercicio: Chapter 2, Covalent Bonds. c. Cada átomo puede ser identificado por un número atómico, que es igual al número de protones conte- e. Los enlaces de hidrógeno son enlaces frágiles que nido en el núcleo del átomo. unen moléculas de agua o distintas partes de la misma molécula (enlaces intramoleculares). Suelen d. El número de masa atómica es igual a la suma de los encontrarse en moléculas orgánicas grandes y com- protones y neutrones en el núcleo del átomo. plejas, como las proteínas y los ácidos nucleicos. e. Los isótopos son formas atómicas diferentes del mismo elemento. Sólo difieren en el número de neu-

2 d. Los ácidos son dadores de protones. Cuando se di- suelven en agua, liberan iones de hidrógeno. Los áci- 60 Anatomía y Fisiología Humana dos fuertes se disocian totalmente; los ácidos débiles se disocian parcialmente. 2. Pautas de las reacciones químicas e. Las bases son receptores de protones. Las bases inor- a. Las reacciones químicas implican la formación o ro- gánicas más importantes son los hidróxidos. Los io- tura de enlaces químicos. Se indican mediante una nes de bicarbonato son bases importantes del orga- ecuación química, que informa sobre la composición nismo. Cuando las bases y los ácidos interactúan, química (la fórmula) del/los reactante/s y el/los pro- tiene lugar la neutralización, es decir, que se forman ducto/s. una sal y agua. b. Las reacciones químicas que dan como resultado f. Las concentraciones relativas de hidrógeno e iones moléculas más grandes y complejas son reacciones hidróxilo en varios líquidos corporales se mide utili- de síntesis, e implican la formación de enlaces. zando una escala de pH. Cada cambio de una unidad de pH representa una variación de diez veces en la c. En las reacciones de descomposición, las moléculas concentración de iones de hidrógeno. Un pH de 7 es más grandes se degradan en moléculas más peque- neutro (es decir, que las concentraciones de iones de ñas o en átomos. Los enlaces se rompen. hidrógeno e hidróxilo son iguales). Un pH por de- bajo de 7 es ácido, y si está por encima de 7 es alca- d. Las reacciones de intercambio implican tanto la crea- lino (básico). ción como la rotura de enlaces. Los átomos son sus- tituidos por otros átomos. g. El pH normal de la sangre varía desde 7,35 hasta 7,45. Las desviaciones, aunque sean ligeras, de estos e. Independientemente del tipo de reacción, la mayoría límites pueden ser fatales. de las reacciones químicas son reversibles. La rever- sibilidad se indica por una flecha doble. 2. Compuestos orgánicos 3. Factores que aumentan la velocidad de las reacciones a. Los compuestos orgánicos contienen carbono e in- químicas cluyen la materia viva. Son ejemplos los hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y los ácidos nu- a. Para que los átomos interactúen químicamente, de- cleicos. Todos ellos contienen carbono, oxígeno e ben colisionar con fuerza. hidrógeno. Las proteínas y los ácidos nucleicos tam- bién contienen cantidades importantes de nitrógeno. b. Entre los factores que afectan al número o a la fuerza de las colisiones, se pueden citar: la temperatura, la b. Los hidratos de carbono contienen carbono, hidró- concentración de los reactantes, el tamaño de las geno y oxígeno en la relación general (CH2O)n, partículas y los catalizadores. siendo los monosacáridos sus componentes básicos. La glucosa, la fructosa, la galactosa, la desoxirribosa Bioquímica: la composición química y la ribosa son monosacáridos. Entre los disacáridos de la materia viva (págs. 41-58) se encuentran la sacarosa, la maltosa y la lactosa. Y, como polisacáridos, podemos citar el almidón y el 1. Compuestos inorgánicos glucógeno. Los hidratos de carbono son ingeridos en forma de azúcares y almidones. Éstos, y en particular a. Los compuestos inorgánicos que componen la mate- la glucosa, son la fuente principal de energía para la ria viva no contienen carbono (entre las excepciones formación de ATP. están el CO2 y el CO), Como el agua, las sales y al- gunos ácidos y bases. c. Entre los lípidos se incluyen los triglicéridos (glicerol más tres cadenas de ácidos grasos), los fosfolípidos y WEB Ejercicio: Chapter 2, Characteristics of Acids, Bases los esteroides (de los que el colesterol es el más im- and Salts. portante). Los triglicéridos (grasas neutras) sobre todo se encuentran en el tejido adiposo, donde pro- b. El agua es el compuesto más abundante del orga- porcionan aislamiento y almacenan combustible nismo. Es el disolvente universal en el que los elec- para el organismo. Podemos encontrar fosfolípidos y trolitos (sales, ácidos y bases) se ionizan, y en el que colesterol en todas las membranas celulares. El co- ocurren las reacciones químicas. Es la base del trans- lesterol también forma la base de ciertas hormonas, porte y de los líquidos lubricantes. Absorbe y libera sales biliares y vitamina D. Como los hidratos de car- calor lentamente, ayudando así a mantener la ho- bono, los lípidos son degradados por la hidrólisis y meostasis de la temperatura corporal y protege cier- sintetizados por la síntesis de deshidratación. tas estructuras del organismo (como el cerebro) al formar una amortiguación acuosa. El agua es tam- d. Las proteínas se construyen a partir de unos compo- bién un reactante en las reacciones de hidrólisis. nentes básicos llamados aminoácidos, de los que en el cuerpo humano hay 20 tipos comunes. La secuen- c. Las sales en forma iónica están implicadas en la transmisión nerviosa, la contracción muscular, la coagulación de la sangre, el transporte de oxígeno mediante la hemoglobina, la permeabilidad celular, el metabolismo y muchas otras reacciones. Además, las sales de calcio (en forma de sales óseas) contri- buyen a dotar de dureza a los huesos.

2 61 Capítulo 2: Química básica cia de aminoácidos determina el tipo de proteínas 3. ¿Cuáles de las siguientes afirmaciones son funciones im- que se van a construir. Las proteínas fibrosas o es- portantes del agua? tructurales son los materiales estructurales básicos a. Proporciona amortiguación. del organismo. Como ejemplo de proteínas globula- b. Actúa como medio de transporte. res o funcionales están las enzimas, algunas hormo- c. Participa en las reacciones químicas. nas y la hemoglobina. La destrucción de los enlaces d. Actúa como disolvente de azúcares, sales y otros so- de hidrógeno de las proteínas funcionales resulta en lutos. su desnaturalización y desactivación. e. Reduce las fluctuaciones de temperatura. e. Las enzimas aumentan la velocidad de las reacciones 4. Entre las sustancias alcalinas se encuentran. químicas combinándose específicamente con los reactantes y manteniéndolos en la posición adecuada a. el jugo gástrico, d. el zumo de naranja, para interaccionar. Las enzimas no se convierten en parte del producto. Muchas de ellas son producidas b. el agua, e. el amoniaco. en forma inactiva, o se desactivan inmediatamente después de su uso. c. la sangre, f. Los ácidos nucleicos incluyen el ácido desoxirribonu- 5. La glucosa es al almidón lo que cleico (DNA) y el ácido ribonucleico (RNA). La unidad a. un esteroide es a un lípido, a partir de la cual se construyen los ácidos nucleicos b. un nucleótido es a un ácido nucleico, es el nucleótido; cada nucleótido consiste en una base c. un aminoácido es a una proteína, nitrogenada, un azúcar (ribosa o desoxirribosa) y un d. un polipéptido es a un aminoácido. grupo fosfato. El DNA (la “materia prima” de los ge- nes) mantiene la herencia genética replicándose a sí 6. ¿Qué tipo de lípido constituye la base de las membranas mismo antes de la división celular y contiene la es- celulares? tructura proteínica de especificación de código. El RNA actúa en la síntesis de proteínas para asegurar a. Un triglicérido. d. Un fosfolípido. que las instrucciones del DNA sean ejecutadas. b. Un esteroide. e. La prostaglandina. g. El ATP (adenosín trifosfato) es el compuesto energé- tico universal que utilizan todas las células del c. La vitamina D. cuerpo. Cuando se libera energía en la oxidación de la glucosa, una parte de esa energía es capturada en 7. ¿La falta de cuál de las siguientes bases nitrogenadas evi- los enlaces de fosfato de las moléculas de ATP, que taría la síntesis de proteínas? son muy energéticos, y se almacena para su uso pos- terior. a. Adenina. d. Timina. b. Citosina. e. Uracilo. c. Guanina. PREGUNTAS DE REPASO 8. El ATP no está asociado a a. una estructura básica de nucleótidos, Respuesta múltiple b. los enlaces de fosfato altamente energéticos, c. la desoxirribosa, Puede haber más de una respuesta correcta. d. el fosfato inorgánico, e. las reacciones reversibles. 1. ¿Cuál de la/s siguiente/s es/son verdad con respecto al núcleo atómico? 9. El elemento esencial para una función normal de la glán- dula tiroides es a. Contiene la masa del átomo. a. el yodo, d. el selenio, b. Las partículas cargadas negativamente están en él. b. el hierro, e. el cinc. c. Las partículas pueden ser expulsadas. c. el cobre, d. Contiene partículas que determinan el número ató- mico. Respuesta breve e. Contiene partículas que interactúan con otros áto- 10. ¿Por qué el estudio de la química básica es esencial para mos. comprender la fisiología humana? 2. Encuentra la/s correspondencia/s entre elemento y nú- 11. La materia ocupa espacio y tiene masa. Explica cómo se mero de electrones de la capa de valencia. debe describir la energía en términos de estos dos facto- res. Después, define la energía. a. Oxígeno–6 d. Nitrógeno–3 12. Explica la relación entre la energía cinética y la potencial. b. Cloro–8 e. Carbono–4 c. Fósforo–5

2 62 Anatomía y Fisiología Humana 13. Identifica la forma de energía en uso en cada uno de los 25. Haz la distinción entre compuestos orgánicos e inorgáni- siguientes ejemplos: cos y configura una lista con las categorías principales de a. Masticar la comida. cada uno en el cuerpo humano. b. Visión (dos tipos, por favor: ¡piensa!). c. Doblar los dedos para hacer un puño. 26. Las sales, los ácidos y las bases son electrolitos. ¿Qué es d. Romper los enlaces de las moléculas de ATP para dar un electrolito? energía a tus células musculares para hacer ese puño. 27. Define pH. La variación de pH de la sangre es de 7,35 a 14. Según la historia griega, un científico griego fue corriendo 7,45. Haz un círculo alrededor de la respuesta correcta por las calles anunciando que había transformado el para completar la frase: esto es ligeramente (ácido/bá- plomo en oro. Tanto el plomo como el oro son elemen- sico). tos. Sobre la base de lo que sabes acerca de la naturaleza de los elementos, explica por qué su alegría no duró de- 28. Un pH de 3,3 es (1/10/100/1.000) veces más ácido que un masiado. pH de 4,3. 15. Nombra los símbolos atómicos de los cuatro elementos 29. Define monosacárido, disacárido y polisacárido. Pon, al que forman el grueso de toda la materia viva. ¿Cuáles de menos dos ejemplos de cada uno. ¿Cuál es la función ellos se encuentran principalmente en las proteínas y en principal de los hidratos de carbono en el cuerpo? los ácidos nucleicos? 30. ¿Cuáles son las estructuras generales de las grasas neu- 16. Todos los átomos son neutrales. Explica la base de este tras, los fosfolípidos y los esteroides? Escribe uno o dos hecho. usos importantes de cada uno de estos tipos de lípidos en el organismo. 17. Rellena la tabla siguiente para describir completamente las partículas subatómicas de un átomo. 31. El componente básico de las proteínas es el aminoácido. Dibuja un diagrama de la estructura de un aminoácido Partícula Posición Carga Masa generalizado. ¿Qué importancia tiene el grupo R? en el átomo Protón 32. Nombra las dos clases de proteínas basadas en la estruc- Neutrón tura y función en el cuerpo y pon dos ejemplos de cada. Electrón 33. Define enzima y describe el mecanismo de la actividad 18. Define radiactividad. Si un elemento tiene tres isótopos, enzimática. ¿cuál de ellos (el menos pesado, el que tiene una masa in- termedia o el más pesado) es más probable que sea un 34. En ausencia de enzimas, no puede haber reacciones quí- radioisótopo y por qué? micas en el organismo. ¿De qué manera puede interferir una temperatura corporal excesiva con la actividad enzi- 19. Define molécula. mática? 20. Explica la base de la creación de enlaces iónicos. 35. ¿Cuál es la unidad estructural de los ácidos nucleicos? Nombra las dos clases principales de ácidos nucleicos 21. ¿Qué son los enlaces de hidrógeno y en qué medida son que se encuentran en el cuerpo y luego compáralas y importantes para el organismo? contrástalas en términos de (a) estructura tridimensional general y (b) funciones relativas. 22. Los dos átomos de oxígeno que forman las moléculas de gas oxígeno que respiras están unidos por un enlace co- 36. ¿Cuál es la función principal del ATP en el cuerpo? valente polar. Explica por qué esta afirmación es verda- dera o falsa. 37. Explica por qué puedes “acumular” agua ligeramente por encima del borde de un vaso si viertes el agua con mu- 23. El oxígeno y el argón son gases. El oxígeno se combina cho cuidado. fácilmente con otros elementos, pero el argón no. ¿Por qué? 38. El agua es un recurso natural valiosísimo y se sabe que el suministro es a veces escaso. Se ha recomendado la de- 24. Identifica cada una de las siguientes reacciones como de salinización (proceso que elimina la sal del agua) del síntesis, de descomposición o de intercambio: agua de mar como una solución al problema. ¿Por qué no debemos beber agua salada? 2Hg ϩ O2 → 2HgO Fe2ϩ ϩ CuSO4 → FeSO4 ϩ Cu2ϩ HCl ϩ NaOH → NaCl ϩ H2O HNO3 → Hϩ ϩ NO3Ϫ

2 63 Capítulo 2: Química básica PENSAMIENTO vuelva a estar dentro de los límites normales. Observa el pH habitual de la sangre y argumenta por qué una acido- CRÍTICO Y sis grave es un problema. APLICACIÓN A LA 41. Eva está muy orgullosa de su figura delgada de modelo y presume de que no le sobra “ni un gramo de grasa cor- PRÁCTICA CLÍNICA poral”. Por otro lado, Bárbara tiene un sobrepeso evi- dente. Se queja de que tiene calor todo el tiempo y se 39. Varios antibióticos actúan uniéndose a ciertas enzimas siente fatal en los días cálidos. Eva suele tener frío casi esenciales en las bacterias diana. ¿Cómo podrían influir siempre, excepto en los días más calurosos. Explica la estos antibióticos en la reacción química controlada por sensibilidad relativa a la temperatura ambiente de estas la enzima? ¿Cuál puede ser el efecto sobre las bacterias? dos mujeres según la información que se te ha dado en la ¿Y en la persona que toma el antibiótico prescrito? parte dedicada a compuestos orgánicos de este capítulo. 40. La señora González, que está en coma diabético, acaba 42. A los pediatras les preocupa el peligro de daños cerebra- de ser ingresada en el hospital. El pH de su sangre indica les cuando la temperatura de un niño se acerca a los que padece una acidosis grave y el personal médico rápi- 40,5°C. ¿Qué tipo de moléculas orgánicas es más pro- damente toma medidas para que el pH de su sangre bable que se deteriore por una temperatura alta? Explica por qué.

CAPÍTULO 3 Células y tejidos OBJETIVOS Después de leer este capítulo, tendrás un conocimiento profundo acerca de las funciones de las células y los tejidos y habrás conseguido los objetivos enumerados a continuación. RESUMEN DE LAS FUNCIONES • Las células realizan todas las actividades químicas necesarias para mantener la vida. • Los tejidos hacen posible una división del trabajo entre las células del organismo. NUESTROS OBJETIVOS PARTE I: LAS CÉLULAS Introducción a la base celular de la vida (págs. 65-66) Nombra los cuatro elementos que configuran el grueso de la materia viva y haz una lista con algunos elementos traza. Anatomía de una célula tipo (págs. 66-76) Definir célula, organelo e inclusión. Identificar en un modelo de una célula o en un diagrama las tres partes principales de las células (núcleo, citoplasma y membrana plasmática). Configura una lista con las estructuras del núcleo y explica la función de la cromatina y de los nucleolos. Identifica los organelos en el modelo de una célula o descríbelos e indica la función principal de cada uno.

3 65 Capítulo 3: Células y tejidos Fisiología celular (págs. 76-88) Define permeabilidad selectiva, difusión (incluyendo difusión simple, difusión facilitada y ósmosis), transporte activo, transporte pasivo, bombeo de soluto, exocitosis, endocitosis, fagocitosis, pinocitosis, hipertónico, hipotónico e isotónico. Describe la estructura de la membrana plasmática y explica cómo los diferentes procesos de transporte son responsables de los movimientos direccionales de sustancias específicas a través de la membrana plasmática. Describe brevemente los procesos de la replicación del DNA y de la mitosis. Explica la importancia de la división celular mitótica. Describe los papeles del DNA y de los tres tipos principales de RNA en la síntesis de proteínas. Nombra algunos tipos de células y relaciona su forma general y su estructura interna con sus funciones especiales. PARTE II: TEJIDOS DEL CUERPO (págs. 88-101) Nombra los cuatro tipos principales de tejidos y sus subcategorías más importantes. Explica en qué se diferencian los cuatro tipos de tejido a nivel estructural y funcional. Facilita las ubicaciones principales de los distintos tipos de tejidos del organismo. Describe el proceso de reparación tisular (curación de heridas). PARTE III: FORMACIÓN Y DESARROLLO DE CÉLULAS Y TEJIDOS (págs. 101, 104) Define neoplasia y distingue las neoplasias benignas de las malignas. Explica el significado del hecho de que algunos tipos de tejidos (músculos y nervios) sean muy amitóticos después de que se hayan terminado las etapas de crecimiento. PARTE I: LAS CÉLULAS se encuentra que están formadas en su mayoría de cua- tro elementos: carbono, oxígeno, hidrógeno y nitró- A finales del siglo XVII, Robert Hooke estaba observando geno, además de cantidades mucho menores de otros. a través de un microscopio rudimentario algún tejido de Aunque estos cuatro elementos forman la mayor parte una planta: el corcho. Vio entonces unas estructuras en de la estructura celular (la cual es principalmente pro- forma de cubo que le recordaron los largos dormitorios teína), los elementos traza son muy importantes para (o celdas) donde dormían los monjes en el monasterio, algunas funciones celulares. Por ejemplo, el calcio es así que decidió bautizar a estas estructuras con el nom- necesario para la coagulación de la sangre (entre otras bre de células. Las células vivas que habían formado el cosas) y el hierro lo es para fabricar hemoglobina, que corcho estaban muertas desde hacía mucho tiempo. Sin es la encargada de llevar oxígeno por la sangre. El yodo embargo, el nombre permaneció y se sigue utilizando es necesario para fabricar la hormona tiroidea que con- para describir la unidad más pequeña, o el componente trola el metabolismo. En su forma iónica, muchos de básico, de todo lo que está vivo, plantas y animales por los metales (como el calcio, el sodio y el potasio) pue- igual. Cualquiera que sea su forma o su comportamiento, den llevar una carga eléctrica; cuando lo hacen reciben la célula contiene todas las partes necesarias para sobre- el nombre de electrolitos. Los iones de sodio y de pota- vivir en un mundo en transformación. El cuerpo humano sio son esenciales si se tienen que transmitir impulsos tiene trillones de estos componentes básicos. nerviosos y si los músculos se tienen que contraer. (En el Capítulo 2 aparece una descripción más detallada de Introducción a la base la química del organismo). celular de la vida Aunque parezca curioso, especialmente cuando sentimos nuestros músculos en tensión, las células vi- Tal vez lo más sorprendente acerca de una célula es su vas son agua en alrededor de un 60%, que es uno de organización. Si se analizan químicamente las células los motivos por los que el agua es fundamental para la vida. Además de contener grandes cantidades de agua,

3 66 Anatomía y Fisiología Humana Envuelta nuclear Núcleo Cromatina Nucleolo Poros nucleares Núcleo Citoplasma Membrana plasmática (a) Retículo endoplasmático rugoso (b) F I G U R A 3 . 1 Anatomía del núcleo de una célula animal tipo. (a) Diagrama de orientación: las tres regiones principales de la célula tipo. (b) Estructura del núcleo. todas las células del cuerpo están constantemente ba- ¿LO HAS ENTENDIDO? ñadas en una solución salina diluida (algo parecido al agua del mar) llamada líquido intersticial, derivado de 1. El hidrógeno y el nitrógeno son dos de los cuatro la sangre. Todos los intercambios entre células y sangre elementos que componen el grueso de la estructura se realizan a través de este líquido. celular. ¿Cuáles son los otros dos? La longitud de las células varía de forma notable, 2. ¿Por qué los electrolitos, concretamente los iones desde dos micrómetros en el caso de la más pequeña Na+ y K+, son importantes para el funcionamiento hasta un metro o más en el caso de las células nervio- del organismo? sas que hacen que puedas mover los dedos de los pies. Además, la estructura de una célula a menudo re- Véanse las respuestas en el Apéndice D. fleja su función, como podrá constatarse a lo largo de este capítulo. Las células pueden tener formas muy di- Anatomía ferentes. Algunas parecen discos (los glóbulos rojos), de una célula tipo otras tienen extensiones muy delgadas (las células del sistema nervioso), otras parecen palillos de dientes Aunque ningún tipo de célula es exactamente igual a to- apuntándose unas a otras (las células del músculo das las demás, las células sí que tienen las mismas par- liso). tes básicas y hay ciertas funciones comunes a todas ellas. Aquí se va a hablar de la célula tipo, que mues- Las células también varían mucho en las funciones tra estas características típicas. que desempeñan en el organismo. Por ejemplo, los leucocitos vagan libremente por los tejidos corporales En general, todas las células tienen tres regiones y protegen el organismo destruyendo bacterias y otros principales o partes: un núcleo, el citoplasma y una cuerpos extraños. Algunas células fabrican hormonas membrana plasmática (Figura 3.1a). El núcleo gene- o sustancias químicas que regulan a otras células. ralmente está situado cerca del centro de la célula. Se Otras participan en los intercambios de gases en los halla rodeado por el citoplasma semilíquido que, a su pulmones o limpian la sangre (las células tubulares de vez, está rodeado por la membrana plasmática que los riñones). forma el límite exterior de la célula. (La Figura 3.4 en la

3 67 Capítulo 3: Células y tejidos página 70 muestra con más detalle la estructura de la cé- bastoncillos llamados cromosomas, de manera muy lula tipo tal y como se ve al microscopio electrónico). parecida a un muelle distendido que se vuelve más corto y grueso cuando se encoge. Conoceremos las El núcleo funciones del DNA y el mecanismo de división celular en la sección de “Fisiología celular” que comienza en la Cualquier cosa que funcione, funciona mejor si es con- página 76. trolada. Para las células, el centro de control es el nú- cleo, que es lo que contiene a los genes. El material ge- ¿LO HAS ENTENDIDO? nético, o ácido desoxirribonucléico (DNA), es muy parecido a un plano que contiene todas las instruccio- 3. ¿Cómo explicarías el sentido del término célula tipo nes necesarias para construir el cuerpo entero, de modo a un compañero de clase? que, como cabe esperar, el DNA humano difiere del de una rana. El DNA tiene las instrucciones para construir 4. ¿Cuál es la función general del núcleo de la célula? proteínas. También es absolutamente necesario para la reproducción de las células. Una célula que haya per- 5. ¿Qué es la envoltura nuclear? dido o expulsado su núcleo (por la razón que sea) sólo está programada para morir. Véanse las respuestas en el Apéndice D. Aunque es más frecuente oval o esférica, la forma La membrana plasmática del núcleo suele adaptarse a la forma de la célula. Por ejemplo, si la célula es alargada, el núcleo suele ser La flexible membrana plasmática es una barrera frá- igualmente alargado también. El núcleo tiene tres zonas gil y transparente que contiene los elementos de la cé- o estructuras fácilmente reconocibles: la envoltura nu- lula y los separa del entorno circundante. (El término clear, los nucleolos y la cromatina. membrana celular se utiliza a menudo en vez de mem- brana plasmática, pero como casi todos los orgánulos Envoltura nuclear celulares están compuestos de membranas, se hace re- ferencia específicamente a la superficie celular o mem- El núcleo está limitado por una doble membrana lla- brana exterior con el término membrana plasmática). mada envoltura nuclear o membrana nuclear Aunque la membrana plasmática es importante a la (véase la Figura 3.1b). Entre las dos membranas hay hora de definir los límites de la célula, se trata princi- un “foso” o espacio lleno de líquido. Las dos capas de palmente de una cubierta o envoltura pasiva, como una la envoltura nuclear se unen en varios puntos y hay “bolsa”. Como se verá, su estructura única le permite poros nucleares que penetran a través de ellas. desempeñar un papel dinámico en muchas actividades Como otras membranas celulares, la envuelta nuclear celulares. es selectivamente permeable, pero las sustancias pa- san a través de ella de una forma mucho más libre que La estructura de la membrana plasmática consiste por otra parte gracias a sus poros relativamente gran- en dos capas de lípidos (grasa) dispuestas “cola con des. La membrana nuclear encierra un líquido gelati- cola”, en las que flotan las moléculas de proteína (Fi- noso llamado nucleoplasma, en el que se encuentran gura 3.2). La mayoría de la parte lipídica son fosfolípi- suspendidos otros elementos nucleares. dos (algunos con grupos de azúcar adheridos), pero también se encuentra una buena cantidad de coleste- Nucleolos rol en las membranas plasmáticas. (Las características de estos lípidos especializados se describen en el Ca- El núcleo contiene uno o más cuerpos redondeados pítulo 2). La bicapa lipídica, similar al aceite de oliva, pequeños y de color oscuro llamados nucleolos. És- forma el “tejido” básico de la membrana. Las “cabe- tos son lugares en los que se juntan los ribosomas. Los zas” polares de las moléculas de fosfolípidos con ribosomas, la mayoría de los cuales finalmente migran forma de piruleta son hidrofílicas (que “aman el al citoplasma, sirven de emplazamiento para que agua”) y son atraídas hacia el agua, que es el compo- tenga lugar la síntesis de proteínas, como se ha visto nente principal de los líquidos intercelulares y extra- brevemente. celulares, y por ello aparecen tanto en las superficies interna como externa de la membrana. Sus “colas” no Cromatina polares, al ser hidrofóbicas (que “odian el agua”), la evitan y se alinean en el centro de la membrana. Esta Cuando una célula no se divide, su DNA se combina propiedad de los fosfolípidos de orientarse permite con proteínas y forma una red suelta de fibras desigua- que las membranas se vuelvan a sellar rápidamente les llamada cromatina, que se encuentra dispersa por cuando se perforan. La constitución hidrofóbica del el núcleo. Cuando una célula se divide para formar dos interior de la membrana hace que la membrana plas- células hijas, la cromatina se enrosca formando una es- piral y se condensa en cuerpos densos que recuerdan a

3 68 Anatomía y Fisiología Humana Algunas proteínas flotan libremente en la fase lipídica de la membrana mientras que otras están ancladas en ubicaciones específicas. ¿Qué podría servir como estructuras de anclaje en el último caso? Líquido extracelular Glucoproteína Glucolípido (entorno acuoso) Colesterol Grupo de azúcar Cabezas polares Proteínas Filamentos de Citoplasma de las moléculas citoesqueleto (entorno acuoso) de fosfolípido Capa de lípidos bimolecular que contiene proteínas Colas no polares de moléculas de fosfolípidos F I G U R A 3 . 2 Estructura de la membrana plasmática. mática sea relativamente impermeable a la mayoría de biertas de azúcar). Entre otras funciones, estas gluco- las moléculas solubles en agua. El colesterol ayuda a proteínas determinan el grupo sanguíneo, actúan como mantener líquida la membrana. receptores a los que algunas bacterias, virus y toxinas pueden adherirse y juegan un papel en las interacciones Las proteínas dispersas en la bicapa lipídica son res- intercelulares. En las células que se están transformando ponsables de la mayoría de las funciones especializadas en células cancerosas aparecen unos cambios definidos de la membrana. Algunas proteínas son enzimas. Mu- en las glucoproteínas (el cáncer se trata en la sección chas de las proteínas que sobresalen del exterior de la “Más de cerca”, en las págs. 102 y 103). célula son receptores de hormonas u otros mensajeros químicos, o bien son puntos de unión para anclar la cé- Especializaciones en la membrana plasmática lula a fibras o a otras estructuras dentro o fuera de la célula. La mayoría de las proteínas que se encuentran Las especializaciones en la membrana plasmática por la membrana están implicadas en funciones de —como las microvellosidades y las uniones de mem- transporte. Por ejemplo, algunas se juntan para formar brana— aparecen normalmente en las células (epitelia- canales de proteínas (poros iónicos minúsculos) por los les) que forman los recubrimientos de los órganos hue- que se pueden desplazar el agua y pequeñas moléculas cos del organismo, como el intestino delgado (Figura hidrosolubles o iones; otras actúan como transportes 3.3). Las microvellosidades (“pequeños pelillos enma- que se adhieren a una sustancia y la hacen pasar a tra- rañados”) son minúsculas proyecciones en forma de vés de la membrana. Los grupos ramificados de los azú- dedo que aumentan enormemente el área de la superfi- cares se unen a la mayor parte de las proteínas colin- cie celular destinada a la absorción, por lo que los pro- dantes en el espacio extracelular. Estas “proteínas cesos pueden producirse en mucho menos tiempo. azucaradas” se conocen como glucoproteínas y, debido a su presencia, la superficie celular tiene una zona di- Las uniones de membrana tienen una estructura fusa, pegajosa y rica en azúcares llamada glicocálix o variable dependiente de sus funciones. glucocáliz. (Se puede pensar que las células están recu- • Las uniones fuertes son uniones impermeables Los filamentos del citoesqueleto unidos a las proteínas de la membrana. que ligan entre sí a las células formando láminas impermeables que evitan que las sustancias pasen a través del espacio extracelular entre células. En las

3 69 Capítulo 3: Células y tejidos uniones fuertes, las membranas plasmáticas adya- Microvellosidades Unión fuerte centes se fusionan entre sí como unidas por una (impermeable) cremallera. En el intestino delgado, por ejemplo, es- tas uniones evitan que se filtren las enzimas digesti- Desmosoma vas al torrente sanguíneo. (unión de anclaje) • Los desmosomas son uniones de anclaje que evi- Membranas tan que las células que están sometidas a tensiones de plasma mecánicas (como las células de la piel) se separen de células entre sí. Estas uniones tienen una estructura pare- adyacentes cida a engrosamientos con forma de botón de membranas plasmáticas adyacentes (placas), que Conexona están conectadas entre sí mediante delgados fila- mentos de proteína. Otros filamentos de proteína Membrana Espacio Unión gap más gruesos se extienden desde las placas en el in- inferior extracelular (comunicante) terior de las células a las placas de los lados opues- subyacente entre células tos de la célula, formando así un sistema interno de alambres de refuerzo. F I G U R A 3 . 3 Uniones celulares. Se muestra una célula epitelial unida a las células adyacentes por los tres • Las uniones gap, que aparecen normalmente en el tipos comunes de uniones celulares: las uniones fuertes, los desmosomas y las uniones gap. También se ilustran las corazón y entre células embrionarias, sirven sobre microvellosidades (que aparecen proyectándose desde la todo para permitir la comunicación. Las moléculas superficie celular libre). químicas, como los nutrientes o los iones, pueden pasar directamente de una célula a la otra a través demás elementos. Disueltos en el citosol, que está com- de ellas. En las uniones gap, las células vecinas es- puesto sobre todo por agua, están los nutrientes y una tán unidas por conexonas, que son cilindros hue- gran variedad de otros solutos (sustancias disueltas). cos formados por proteínas que abarcan la anchura completa de las membranas colindantes. Los orgánulos, que en breve se describirán con de- talle, son la maquinaria metabólica de la célula. Cada ¿LO HAS ENTENDIDO? tipo de orgánulo está especializado en realizar una fun- ción específica para toda la célula; algunos sintetizan 6. ¿Por qué los fosfolípidos (que constituyen la base de proteínas, otros hacen paquetes de esas proteínas, etc. las membranas celulares) se organizan en una es- tructura de doble capa, cola con cola, en un medio Las inclusiones son sustancias químicas que pueden acuoso? estar presentes o no, dependiendo del tipo específico de cada célula. Muchas inclusiones son nutrientes y produc- 7. Las caras externas de algunas proteínas de mem- tos celulares almacenados. Incluyen las gotitas de lípidos brana tienen grupos de azúcares adheridos. ¿Cuáles comunes en las células grasas, los gránulos de glucógeno son los tres papeles que juegan estas proteínas re- que abundan en las células hepáticas y musculares, los cubiertas de azúcar en la vida de una célula? pigmentos como la melanina en las células de la piel y del cabello, las mucosidades y otros productos de secreción, 8. ¿Cuál es la función especial de las uniones gap? ¿Y así como diferentes tipos de cristales. de las uniones fuertes? Véanse las respuestas en el Apéndice D. El citoplasma El citoplasma es el material celular que se encuentra fuera del núcleo y en el interior de la membrana plas- mática. Se trata del lugar donde se realizan la mayor parte de las actividades de la célula, por lo que se po- dría pensar que el citoplasma es el “polígono industrial” de la célula. Aunque los primeros científicos pensaban que el citoplasma era un gel sin estructura, el microsco- pio electrónico ha revelado que tiene tres elementos principales: el citosol, los orgánulos y las inclusiones. El citosol es el fluido semitransparente en el que flotan los

3 Envoltura nuclear Núcleo 70 Anatomía y Fisiología Humana Membrana ¿Qué componente del núcleo contiene los genes? plasmática Cromatina Retículo Nucleolo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Ribosomas Citosol Lisosoma Aparato de Golgi Mitocondria Centriolos Microvellosidades Microfilamentos Secreción liberada de la célula por exocitosis Microtúbulo Peroxisoma Filamentos intermedios F I G U R A 3 . 4 Estructura general de una célula. No existe ninguna célula que sea exactamente como ésta, pero este esquema de una célula tipo ilustra las características comunes a la mayoría de las células humanas. Orgánulos citoplasmáticos muy diferente al del citosol circundante. Esta compar- timentación es crucial en su capacidad de realizar Los orgánulos citoplasmáticos, literalmente “pequeños funciones especializadas para la célula. Veamos lo que órganos”, son componentes celulares especializados sucede en cada uno de los talleres de nuestra fábrica (Figura 3.4), con cada uno de ellos realizando su fun- celular. ción para mantener viva a la célula. Muchos orgánulos están unidos por una membrana similar a la membrana Mitocondria Se describe normalmente a las mitocon- plasmática. El recubrimiento de las membranas de estos drias como pequeños haces de filamentos (mitos = orgánulos les permite mantener un entorno interior hilo) o como orgánulos con forma de salchicha (véase la Figura 3.4), pero en las células vivas se retuercen, se La cromatina. alargan y cambian de forma casi continuamente. La pa- red mitocondrial consiste en una doble membrana,

3 71 Capítulo 3: Células y tejidos Ribosoma 1 Una vez que la proteína se ha sintetizado en el ribosoma, pasa 12 3 RNA mensajero a la cisterna del retículo Proteína endoplasmático rugoso. Retículo endoplasmático 2 En la cisterna, la proteína se pliega rugoso en su forma funcional. Puede que se añadan cadenas cortas de azúcares a la proteína (formando una glucoproteína). “Brota” una vesícula 4 3 La proteína es empaquetada en de transporte un minúsculo saco membranoso llamado vesícula de transporte. Proteína en el interior 4 La vesícula de transporte “brota” del de una vesícula de transporte retículo endoplasmático rugoso y viaja al aparato de Golgi para continuar su proceso, o se desplaza directamente a la membrana de plasma donde se secreta su contenido. F I G U R A 3 . 5 Síntesis y exportación de una proteína a través del retículo endoplasmático rugoso. igual a dos membranas plasmáticas colocadas lado a sintetizan las proteínas. Algunos ribosomas flotan con li- lado. La membrana exterior es lisa y no tiene caracterís- bertad en el citoplasma, donde fabrican las proteínas ticas especiales, pero la membrana interior tiene protu- que operan en el propio citoplasma. Otros se unen a berancias con forma de plataforma llamadas cristae membranas y el conjunto ribosoma-membrana se llama (crestas). Las enzimas disueltas en el fluido del interior retículo endoplasmático rugoso. de la mitocondria, así como las que forman parte de las membranas de las crestas, llevan a cabo las reacciones Retículo endoplasmático El ER, o retículo endoplas- en las que el oxígeno se utiliza para romper las cadenas mático (“red en el interior del citoplasma”) es un sis- de los alimentos. A medida que esto ocurre, se libera tema de cisternas (túbulos o canales) rellenas de líquido energía. La mayor parte de la energía escapa en forma que se enrollan y retuercen a través del citoplasma. Su- de calor, pero una parte se captura y se utiliza para for- ponen aproximadamente la mitad de la membrana ce- mar moléculas de ATP. El ATP proporciona la energía lular. Funcionan como un mini-sistema circulatorio de la para todo el funcionamiento celular, y cada célula viva célula porque proporcionan una red de canales para el necesita de un constante aporte de ATP para desempe- transporte de sustancias (especialmente proteínas) de ñar sus numerosas actividades. Al ser las mitocondrias una parte de la célula a otra. Hay dos tipos de ER; una quienes proporcionan la mayor parte de este ATP, tam- célula concreta puede tener las dos formas o sólo una, bién son conocidas como las “plantas energéticas” de la según sus funciones específicas. célula. El retículo endoplasmático rugoso se llama así Las células metabólicamente “ocupadas”, como las porque está jalonado de ribosomas. Ya que casi todos hepáticas o las musculares, utilizan grandes cantidades los materiales de construcción de la membrana celular de ATP y tienen cientos de mitocondrias. Por el contra- se forman en él o sobre él, el retículo endoplasmático rio, las células que son relativamente inactivas (las de rugoso puede ser considerado como la fábrica de la un óvulo no fertilizado, por ejemplo) sólo tienen unas membrana celular. Las proteínas fabricadas en sus ribo- pocas. somas pasan por los túbulos del ER rugoso, donde se pliegan en sus formas tridimensionales y son enviadas a Ribosomas Los ribosomas son cuerpos muy peque- continuación a otras áreas de la célula en las vesículas ños, oscuros y con dos lóbulos formados por proteínas de transporte (Figura 3.5). El retículo endoplasmático y por una variedad de RNA llamado RNA ribosómico. rugoso abunda especialmente en las células que fabri- Los ribosomas son los lugares de la célula en los que se can y exportan productos a partir de proteínas, por

3 72 Anatomía y Fisiología Humana Retículo endoplasmático rugoso Proteínas dentro de las cisternas El lisosoma se une con Cisternas Membrana las sustancias digeridas Vesícula de transporte Una vesícula de Golgi, que contiene enzimas digestivas, Ruta 3 se convierte en un lisosoma Aparato Ruta 2 Una vesícula de Golgi, de Golgi que contiene componentes Vesículas secretoras Ruta 1 Proteínas de la membrana, se une con la membrana plasmática Una vesícula de Golgi, Secreción por que contiene proteínas exocitosis Membrana plasmática para secretar, se convierte en una vesícula secretora Líquido extracelular F I G U R A 3 . 6 Papel del aparato de Golgi en el empaquetamiento de los productos del retículo endoplasmático rugoso. Las vesículas de transporte que contienen proteínas pinchan el retículo endoplasmático rugoso y emigran para fusionarse con el aparato de Golgi. A medida que pasan a través del aparato de Golgi, los productos elaborados a partir de proteínas son clasificados y ligeramente modificados. Después se empaquetan dentro de las vesículas, que abandonan el aparato de Golgi y se dirigen a varios destinos (rutas 1 a 3), como se ilustra en esta figura. ejemplo las células pancreáticas, que producen enzimas con montones de vesículas minúsculas. Se suele en- digestivas para que sean enviadas al intestino delgado. contrar cerca del núcleo y es el “policía de tráfico” más Las enzimas que catalizan la síntesis de lípidos en la importante de las proteínas celulares. Su función prin- membrana se encuentran en la cara externa del retículo cipal es modificar y empaquetar proteínas (enviadas endoplasmático rugoso, donde los componentes bási- desde el ER rugoso mediante vesículas de transporte) cos necesarios ya están disponibles. de maneras específicas, dependiendo de su destino fi- nal (Figura 3.6). Aunque el retículo endoplasmático liso se comu- nica con el rugoso, no juega ningún papel en la síntesis A medida que las proteínas “marcadas” para su ex- de proteínas. Por el contrario, tiene parte en el metabo- portación se acumulan en el aparato de Golgi, los sacos lismo de los lípidos (colesterol, síntesis de grasas y su ro- se hinchan. Entonces, sus extremos hinchados, llenos tura) y en la desintoxicación de medicinas y pesticidas. de proteínas, estallan formando vesículas de secre- Por eso no es de extrañar que las células hepáticas estén ción o secretoras, que viajan a la membrana plasmá- llenas de ER liso, así como las células que producen hor- tica. Cuando las vesículas llegan a esta membrana se monas con base esteroide, por ejemplo las células de los unen a ella, la membrana se rompe y el contenido de testículos masculinos que fabrican testosterona. los sacos se lanza hacia el exterior de la célula (ruta 1 en la Figura 3.6). La mucosidad se empaqueta de este Aparato de Golgi El aparato de Golgi aparece como modo, así como las enzimas digestivas fabricadas por una pila de sacos membranosos aplastados, asociados las células pancreáticas.

3 73 Capítulo 3: Células y tejidos Además de sus funciones de empaquetamiento, el Citoesqueleto Una elaborada red de estructuras pro- aparato de Golgi pincha los sacos que contienen pro- teínicas se extiende por el citoplasma. Esta red, o ci- teínas y fosfolípidos destinados a un lugar en la mem- toesqueleto, actúa como los “huesos y músculos” de brana plasmática (ruta 2 en la Figura 3.6) o en otras una célula, proporcionando un marco interno que de- membranas celulares. También empaqueta enzimas termina la forma de la célula, sirve de soporte a otros hidrolíticas en sacos membranosos llamados lisosomas orgánulos y suministra la maquinaria necesaria para el que permanecen en la célula (ruta 3 en la Figura 3.6) transporte intracelular y para varios tipos de movi- y que se verán con detalle a continuación. miento celular. De sus elementos más grandes a los más pequeños, el citoesqueleto está compuesto por Lisosomas Los lisosomas (“cuerpos de rotura”), microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamen- que aparecen con distintos tamaños, son “sacos” tos (Figuras 3.4 y 3.7). Aunque las funciones se sola- membranosos que contienen enzimas digestivas po- pan ligeramente, se puede decir que los fuertes y es- derosas. Como las enzimas lisosomales son capaces tables filamentos intermedios, con forma de de digerir estructuras celulares gastadas o no utiliza- cuerda, ayudan a formar los desmosomas (véase la Fi- bles y la mayoría de las sustancias extrañas que en- gura 3.3) y proporcionan alambres internos como tran en la célula, los lisosomas funcionan como luga- cuerdas que resisten las fuerzas de tira y afloja exis- res de demolición de la célula. Son especialmente tentes en la célula. Los microfilamentos (como la abundantes en los fagocitos, que son las células que actina y la miosina) están implicados principalmente se deshacen de las bacterias y de los restos de célu- en la motilidad celular y en la producción de cambios las. Como se ha descrito, las enzimas que contienen en la forma de la célula. Los microtúbulos, con están formadas por ribosomas y empaquetadas por el forma de tubo, determinan la forma general de una aparato de Golgi. célula y la distribución de los orgánulos. Son muy im- portantes durante la división celular, como se describe DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO en las páginas 83-85. La membrana lisosomal suele ser bastante esta- Centriolos Los centriolos emparejados se encuentran ble, pero se vuelve frágil cuando se daña la célula, no tiene cerca del núcleo (véase la Figura 3.4). Son cuerpos con oxígeno y cuando hay demasiada cantidad de vitamina A. La forma de bastoncillo situados en ángulo recto uno res- ruptura de los lisosomas da como resultado la auto-digestión pecto del otro; internamente están compuestos por fi- de la célula. ▲ nos microtúbulos. Los centriolos son bien conocidos por su papel generando microtúbulos y durante la divi- Peroxisoma Los peroxisomas son sacos membrano- sión celular, ya que dirigen la formación del huso mitó- sos que contienen poderosas enzimas oxidasa que uti- tico (véase la Figura 3.15 en la pág. 85). lizan oxígeno molecular (O2) para desintoxicar nume- rosas sustancias dañinas o venenosas, incluyendo el Además de las estructuras celulares descritas ante- alcohol y el formaldehído. Sin embargo, su función riormente, algunas células tienen proyecciones llamadas más importante es “desarmar” a los peligrosos radica- cilios (“pestañas”), extensiones celulares con forma de les libres. Los radicales libres son sustancias quími- látigo que mueven sustancias a lo largo de la superficie cas muy reactivas con electrones desparejados que celular. Por ejemplo, las células ciliadas del recubri- pueden modificar la estructura de las proteínas y los miento del sistema respiratorio propulsan la mucosidad ácidos nucleicos. Aunque los radicales libres son sub- hacia arriba y lejos de los pulmones. Allí donde apare- productos normales del metabolismo celular, si se les cen los cilios, suele haber muchos de ellos proyectán- permite acumularse pueden tener efectos devastado- dose desde la superficie celular expuesta. res sobre las células. Los peroxisomas convierten los radicales libres en peróxido de hidrógeno (H2O2), Cuando una célula está a punto de fabricar cilios, función indicada en su denominación (peroxisomas = sus centriolos se multiplican y se alinean debajo de la “cuerpos que producen o utilizan peróxido”). La en- membrana plasmática en la superficie celular libre. En- zima catalasa convierte el exceso de peróxido de hi- tonces, empiezan a surgir microtúbulos desde los cen- drógeno en agua. Los peroxisomas son especialmente triolos y presionan la membrana, formando las proyec- numerosos en las células hepáticas y renales, muy ac- ciones. Si las proyecciones formadas por los centriolos tivas en la desintoxicación. son muy largas, reciben el nombre de flagelos. El único ejemplo de célula flagelada en el cuerpo hu- Aunque los peroxisomas parecen pequeños liso- mano es el espermatozoide, que posee un único fla- somas (véase la Figura 3.4), no surgen “brotando” del gelo propulsor llamado cola (Figura 3.8g). Date cuenta aparato de Golgi. En su lugar, se replican simplemente de que los cilios propulsan a otras sustancias por la su- partiéndose en dos, al igual que hacen las mitocon- perficie celular, mientras que un flagelo propulsa a la drias. misma célula.

3 74 Anatomía y Fisiología Humana Subunidad de actina 7 nm (b) Microfilamento Subunidades fibrosas 10 nm (c) Filamento intermedio Subunidades de tubulina 25 nm (a) (d) Microtúbulo F I G U R A 3 . 7 El citoesqueleto. (a) En este micrógrafo del citoesqueleto de una célula nerviosa, los microtúbulos aparecen en verde y los microfilamentos en azul. Los filamentos intermedios forman la mayor parte del resto de la red. (b–d) Figuras diagramáticas de elementos del citoesqueleto. ¿LO HAS ENTENDIDO? mero relativo de los distintos orgánulos que contienen se relacionan con funciones específicas de las células. 9. ¿En qué se diferencian el citosol y el citoplasma? Echemos un vistazo a algunas de estas células espe- cializadas. 10. ¿Qué dos orgánulos son sacos de enzimas y cuál es la función de cada uno de ellos? 1. Células que conectan partes del cuerpo: 11. ¿En qué orgánulo se desarrolla principalmente la • Fibroblasto. La forma alargada de esta célula síntesis de ATP? se encuentra a lo largo de las fibras, parecidas 12. Nombra los tres tipos de estructuras de proteínas a cables, que secreta. Tiene abundante retículo que forman el citoesqueleto. ¿Qué tipo ayuda a que endoplasmático rugoso y un gran aparato de se formen los desmosomas? ¿Cuál está implicado Golgi para fabricar y secretar los componentes en la motilidad celular? proteínicos básicos de esas fibras. Véanse las respuestas en el Apéndice D. • Eritrocito (glóbulo rojo). Esta célula transporta Diversidad celular oxígeno en la sangre. Su forma de disco cón- cavo proporciona una superficie adicional para Hasta ahora, en este capítulo nos hemos centrado en la captación de oxígeno y da forma a la célula una célula humana tipo. Sin embargo, los billones de para que fluya fácilmente por el torrente san- células del cuerpo humano se componen de unos 200 guíneo. En los eritrocitos se empaqueta tanto tipos diferentes de células que varían mucho en ta- pigmento transportador de oxígeno que todos maño, forma y función. Entre ellas se incluyen células los demás orgánulos se apartan para dejarles grasas con forma de esfera, glóbulos rojos con forma sitio. de disco, células nerviosas con ramificaciones y célu- las de los túbulos renales con forma de cubo. La Fi- 2. Célula que cubre y reviste órganos del cuerpo: gura 3.8 ilustra cómo la forma de las células y el nú- • Célula epitelial. La forma hexagonal de esta célula es exactamente como una “célula” en una colmena o un panal. Esta forma permite