Anatomía y Fisiología Humana

6 225 Capítulo 6: El sistema muscular 4. Alguien que hace dedo en la autopista está ______ el 15. Describe lo que acontece desde el momento en que una dedo. neurona motora libera acetilcolina en la unión neuromus- cular hasta que se produce la contracción de la célula a. extendiendo c. aduciendo muscular. b. abduciendo d. oponiendo 16. ¿En qué se diferencian las contracciones isotónicas e iso- métricas? 5. ¿Cuáles de las siguientes opciones son criterios para la de- nominación de los músculos? 17. El tono muscular mantiene los músculos sanos. ¿Qué es el a. Anclajes. tono muscular y qué lo produce? ¿Qué le ocurre a un b. Tamaño. músculo que pierde el tono? c. Función. d. Ubicación. 18. Un músculo esquelético está adherido a los huesos por dos puntos de anclaje. Cita cada uno de dichos puntos e 6. ¿Cuál de los siguientes músculos se adhiere a los huesos indica cuál es móvil y cuál es inmóvil. de la cadera? a. Recto abdominal. 19. Cita los 12 movimientos que has estudiado en este capí- b. Recto femoral. tulo y realízalos. c. Vasto medial. d. Grupo larguísimo del erector de la espina. 20. ¿En qué se diferencia un músculo principal de uno sinér- gico? ¿En qué medida puede considerarse antagonista a 7. ¿Cuál de los siguientes músculos del muslo provoca el un músculo principal? movimiento en la articulación de la cadera? a. Recto femoral. 21. Si estuvieras contrayendo y relajando de forma alternativa b. Bíceps femoral. el músculo masetero, ¿qué estarías haciendo en realidad? c. Vasto lateral. Cita otros tres músculos de la cara y di dónde su ubican d. Semitendinoso. y cuál es su función. 8. ¿Cuál de los siguientes músculos se inserta en el brazo? 22. Los músculos esternocleidomastoideos ayudan a flexio- a. Bíceps del brazo. nar el cuello. ¿Cuáles son sus antagonistas? b. Tríceps del brazo. c. Trapecio. 23. Cita dos músculos que revierten el movimiento del deltoi- d. Dorsal ancho. des. Respuesta breve 24. Cita el músculo principal de la flexión del codo. Nombra su antagonista. 9. ¿Cuál es la función principal de los músculos? 25. Aparte de flexionar la espina dorsal y comprimir las vís- 10. Compara los músculos esqueléticos, lisos y cardiacos con ceras, los músculos abdominales resultan muy importan- respecto a su anatomía microscópica, ubicación y dispo- tes a la hora de proteger y contener las vísceras abdomi- sición en los órganos corporales y a su función en el or- nales. ¿Qué característica tienen estos músculos que los ganismo. hace tan adecuados para esta función? 11. ¿Qué dos tipos de tejido muscular son estriados? 26. Los grupos de músculos del cuádriceps e isquiotibiales son antagonistas entre sí, y cada grupo es un músculo 12. ¿Por qué son importantes las envolturas de tejido conectivo principal por sí mismo. ¿Qué acción realiza cada grupo de de los músculos esqueléticos? Cita estas envolturas, co- músculos? menzando por la más fina y terminando por la más gruesa. 27. ¿Qué dos músculos de dos vientres componen la región 13. ¿Cuál es la función de los tendones? de la pantorrilla de la pierna? ¿Cuál es su función? 14. Define los siguientes términos: unión neuromuscular, 28. ¿Qué les ocurre a los músculos cuando se ejercitan de unidad motora, tétanos, respuesta gradual, respiración forma regular, cuando se ejercitan de forma enérgica aeróbica, glucólisis anaeróbica, fatiga muscular, neuro- como al levantar pesas y cuando no se utilizan? transmisor. 29. ¿Cómo afecta el envejecimiento a los músculos esquelé- ticos? 30. ¿Qué tipo de entrenamiento debería seguir un triatleta, aeróbico o de resistencia?

6 226 Anatomía y Fisiología Humana PENSAMIENTO “recobrar el aliento”. De acuerdo con lo que has apren- dido acerca del metabolismo energético de los músculos, CRÍTICO Y responde las siguientes preguntas: APLICACIÓN A LA a. ¿Por qué está respirando Enrique de esa forma? PRÁCTICA CLÍNICA b. ¿Qué forma de producción de ATP han estado utili- zando sus músculos que le lleva a respirar de esa 31. Cita tres músculos o grupos de músculos que se utilizan manera? para administrar inyecciones intramusculares. ¿Cuál se usa más a menudo en los bebés? c. ¿Qué productos metabólicos pueden ser responsa- bles del dolor en los músculos y del sentimiento de 32. El médico aconsejó al señor Pérez perder peso y comen- debilidad? zar a hacer footing. Comenzó a hacerlo diariamente. Al sexto día, se vio obligado a saltar para apartarse de un co- 35. La sustancia química A une y bloquea los receptores de che que venía a toda velocidad. Escuchó un chasquido al acetilcolina de las células musculares. La sustancia quí- que le siguió un dolor en la parte baja de la pantorrilla mica B inunda el citoplasma de las células musculares derecha. Se podía ver un espacio entre su hinchada pan- con iones de calcio. ¿Qué sustancia química sería el me- torrilla y su talón, y era incapaz de hacer una flexión jor relajante muscular y por qué? plantar con ese pie. ¿Qué crees que le ocurrió? 36. Al señor Peláez le han operado del cólon. Ahora está ex- 33. Mientras pintaba su casa, Sara se cayó de la escalera y se perimentando debilidad sólo en los músculos de la parte fracturó la clavícula derecha. Entre las medidas para el derecha, el lugar en que se hizo la incisión a través de la tratamiento que le prescribieron en la sala de emergen- musculatura abdominal. Por consiguiente, los músculos cias se encontraba la utilización de un cabestrillo para el abdominales de la parte izquierda se contraen con mayor brazo derecho para inmovilizar la clavícula y acelerar su fuerza, lo que produce una flexión lateral de su torso. El cura. ¿Qué músculos deja “fuera de combate” el cabestri- señor Peláez necesita terapia física. ¿Qué curvatura anor- llo temporalmente? mal de la espina dorsal le surgirá si no se somete a la te- rapia? ¿Por qué? 34. Cuando Enrique volvió de hacer footing respiraba con di- ficultad y sudaba mucho, y se quejaba de que le dolían 37. Cuando una persona muere, se extiende el rigor mortis a las piernas y se sentía débil. Su mujer le dio una bebida medida que la síntesis de ATP cesa. Explica por qué la energética y le dijo que se tranquilizara hasta que pudiera falta de ATP en las células musculares hace que los mús- culos se vuelvan rígidos en lugar de quedarse flojos tras la muerte.

7 CAPÍTULO El sistema nervioso OBJETIVOS Después de leer este capítulo, conocerás las funciones del sistema nervioso y habrás conseguido los objetivos enumerados a continuación. RESUMEN DE LAS FUNCIONES • El sistema nervioso mantiene la homeostasis del organismo mediante señales eléctricas; es el responsable de la sensibilidad, las funciones mentales superiores y la respuesta emocional, y activa los músculos y las glándulas. NUESTROS OBJETIVOS Organización del sistema nervioso (págs. 229-230) Enumerar las funciones generales del sistema nervioso. Explicar la clasificación estructural y la funcional. Definir sistema nervioso central y sistema nervioso periférico, y nombrar sus principales componentes. Tejido nervioso. Estructura y función (págs. 230-242) Definir la función de las neuronas y de la neuroglía. Describir la estructura general de una neurona y nombrar sus regiones anatómicas más importantes. Describir la composición de la sustancia gris y la sustancia blanca. Enumerar las dos características funcionales más importantes de las neuronas. Clasificar a las neuronas según su estructura y función.

(NUESTROS OBJETIVOS, continuación) Enumerar los distintos tipos de receptores sensitivos y describir sus funciones. Describir los pasos que conducen a la generación de un impulso eléctrico y su transmisión de una neurona a otra. Definir arco reflejo y enumerar sus elementos. Sistema nervioso central (págs. 242-258) Identificar y señalar las funciones de las principales áreas de los hemisferios cerebrales, diencéfalo, tronco encefálico y cerebelo, en un modelo del encéfalo humano y en un dibujo. Citar las tres capas de las meninges y nombrar sus funciones. Analizar la formación y la función del líquido cefalorraquídeo y de la barrera hematoencefálica. Comparar los signos de un ACV con los de la enfermedad de Alzheimer y los de una contusión con aquéllos de una conmoción. Definir EEG y explicar cómo evalúa la función neuronal. Enumerar dos funciones importantes de la médula espinal. Describir la estructura de la médula espinal. Sistema nervioso periférico (págs. 258-270) Describir la estructura general de un nervio. Identificar los pares craneales por número y nombre, y citar las funciones principales de cada uno. Describir el origen y la composición de (1) las raíces dorsales y ventrales, (2) el nervio espinal propiamente dicho y (3) los ramos dorsales y ventrales. Analizar la distribución de los ramos dorsales y ventrales de los nervios espinales. Nombrar los cuatro plexos nerviosos principales, los nervios más importantes de cada uno y describir su distribución. Identificar el lugar de origen y explicar la función de la división simpática y la parasimpática del sistema nervioso autónomo. Comparar los efectos del sistema simpático y parasimpático sobre los siguientes órganos: corazón, pulmones, sistema digestivo y vasos sanguíneos. Formación y desarrollo del sistema nervioso (págs. 272-275) Enumerar varios factores que podrían resultar nocivos para el desarrollo del sistema nervioso. Describir brevemente las causas, signos y consecuencias de los siguientes trastornos congénitos: espina bífida, anencefalia y parálisis cerebral. Explicar la reducción del tamaño y del peso del cerebro que tiene lugar con la edad. Definir senilidad y enumerar algunas de sus posibles causas. Conduciendo por la autopista suena una bocina atrona- El sistema nervioso es el amo del control y la co- dora a la derecha. Giramos bruscamente el volante a la municación del organismo. Cada pensamiento, acción o izquierda. Charlie deja una nota en la mesa de la cocina: emoción es un reflejo de su actividad. Se comunica con “Hasta luego. Ten eso listo a las 6”. Sabes que “eso” se las células del organismo mediante impulsos eléctricos, refiere a chili con tacos. Estamos echando una cabezada que son rápidos y específicos y generan respuestas casi y el niño hace un ruidito. Nos despertamos inmediata- instantáneas. mente. ¿Qué tienen en común todos estos aconteci- mientos? Todos ellos son ejemplos cotidianos del fun- Para desempeñar su papel, el sistema nervioso cionamiento del sistema nervioso, que hace que las cuenta con tres funciones que se solapan entre sí (Fi- células del organismo bullan de actividad casi todo el gura 7.1): (1) como un centinela, utiliza sus millones de tiempo. receptores sensitivos para observar los cambios que tie- nen lugar tanto dentro como fuera del organismo. Estos 228

7 229 Capítulo 7: El sistema nervioso cambios se denominan estímulos y la información reco- Aferencias Integración gida se llama aferencias sensitivas. (2) Procesa e in- sensitivas terpreta las aferencias y decide qué hacer en cada mo- mento, proceso conocido como integración. (3) A Receptor sensitivo continuación emite una respuesta activando músculos o glándulas (efectores) mediante las eferencias moto- Eferencias ras. Un ejemplo ilustrativo de cómo actúan conjunta- motoras mente estas tres funciones: cuando estamos condu- ciendo y vemos un semáforo en rojo en nuestro camino Encéfalo y médula espinal (aferencia sensitiva), el sistema nervioso integra esta in- formación (la luz roja significa “parar”) y envía la res- Efector puesta motora a los músculos de la pierna y el pie de- rechos, de modo que el pie derecho se dirige al pedal F I G U R A 7 . 1 Funciones del sistema nervioso. del freno (la respuesta). trucciones de acuerdo con las experiencias pasadas y El sistema nervioso no trabaja solo para regular las condiciones del momento. y mantener la homeostasis del organismo; el sistema endocrino es el siguiente sistema controlador en El sistema nervioso periférico (PNS), la parte importancia. Mientras que el sistema nervioso fun- del sistema nervioso fuera del CNS, está compuesto ciona con rápidos impulsos eléctricos, los órganos del básicamente por los nervios que nacen del encéfalo y sistema endocrino producen hormonas que se secre- de la médula espinal. Los nervios espinales transpor- tan a la sangre. Por este motivo es característico del tan impulsos desde y hacia la médula espinal. Los pa- sistema endocrino que sus efectos tarden más en pro- res craneales transportan impulsos desde y hacia el ducirse. encéfalo. Estos nervios son cables de comunicación que unen todas las partes del organismo transpor- Organización tando los impulsos desde los receptores sensitivos hasta el CNS y desde el CNS hasta las glándulas o los del sistema nervioso músculos efectores. Sólo tenemos un sistema nervioso, pero es tan com- En las páginas posteriores de este capítulo se abor- plejo que resulta difícil considerarlo en su conjunto. Así dan en detalle los órganos que componen el CNS y el pues, para simplificar su estudio, se divide según la es- PNS. tructura (clasificación estructural) o la actividad (clasifi- cación funcional). A continuación se reseñan breve- Clasificación funcional mente estas dos clasificaciones, y sus relaciones se muestran en la Figura 7.2. No es necesario memorizar La clasificación funcional se ocupa tan sólo de las es- en este punto toda la clasificación, pero, a medida que tructuras del PNS. Se clasifica en dos subdivisiones prin- se avance en la descripción, es importante “captar” las cipales (véase la Figura 7.2). partes principales y cómo se relacionan entre sí. Esto hará que el aprendizaje posterior sea más sencillo, a La división sensitiva o aferente consiste en ner- medida que avance el capítulo. Más adelante se repeti- vios (compuestos por fibras nerviosas) que transpor- rán todos esos términos y conceptos más detalla- tan impulsos hacia el sistema nervioso central desde damente. los receptores sensitivos situados en distintas partes del organismo. Las fibras sensitivas que transportan Clasificación estructural los impulsos de la piel, los músculos esqueléticos y las articulaciones se denominan fibras sensitivas (aferen- Desde el punto de vista estructural, todos los órganos tes) somáticas (de soma, cuerpo), y las fibras que del sistema nervioso se clasifican en dos grandes sub- transmiten impulsos de las vísceras se denominan fi- divisiones: el sistema nervioso central y el sistema ner- bras sensitivas viscerales o aferentes viscerales. La di- vioso periférico (véase la Figura 7.2). visión sensitiva mantiene al CNS continuamente infor- mado de todo lo que sucede dentro y fuera del El sistema nervioso central (CNS) está com- organismo. puesto por el encéfalo y la médula espinal, que ocupan la cavidad dorsal del organismo y actúan como los cen- tros de mando e integración del sistema nervioso. Inter- pretan la información sensitiva aferente y emiten ins-

7 230 Anatomía y Fisiología Humana Sistema nervioso central los esqueléticos. Por ello, a esta subdivisión se la (encéfalo y médula espinal) suele denominar sistema nervioso voluntario. Sin embargo, no toda la actividad muscular controlada Sistema nervioso periférico por esta división motora es voluntaria. Los reflejos (pares craneales y nervios espinales) de los músculos esqueléticos, como el reflejo de re- tirada por ejemplo, se ponen en marcha automática- Sensitivo Motor mente por parte de esas mismas fibras. (aferente) (eferente) 2. El sistema nervioso autónomo (ANS) regula fun- Órganos de Somático Autónomo ciones automáticas o involuntarias, como la activi- los sentidos (voluntario) (involuntario) dad del músculo liso y cardiaco y de las glándulas. Esta subdivisión, denominada habitualmente sis- Músculos Músculo liso tema nervioso involuntario, se compone a su esqueléticos y cardiaco, vez de dos partes, el simpático y el parasimpático, glándulas que característicamente provocan efectos contra- rios. Lo que uno estimula, el otro lo inhibe. Se des- cribirán más adelante. Aunque resulte más sencillo estudiar el sistema ner- vioso en función de sus subdivisiones, hay que tener en cuenta que estas subdivisiones sólo se establecen por conveniencia. Es importante recordar que el sistema nervioso actúa como una unidad coordinada, tanto es- tructural como funcionalmente. ¿LO HAS ENTENDIDO? 1. Nombra los componentes del CNS y los del PNS. Véase la respuesta en el Apéndice D. Parasimpático Simpático Tejido nervioso. F I G U R A 7 . 2 Organización del sistema nervioso. Estructura y función Organigrama que muestra cómo el sistema nervioso central recibe información mediante las fibras sensitivas y da Aunque es complejo, el tejido nervioso está compuesto órdenes mediante las fibras motoras. Las fibras sensitivas y básicamente por dos tipos de células: las células de so- motoras, juntas, forman los nervios que constituyen el porte y las neuronas. sistema nervioso periférico. Células de soporte La división motora o eferente transporta los im- pulsos desde el CNS hasta los órganos efectores: múscu- A las células de soporte del CNS se las aúna bajo el los y glándulas. Estos impulsos activan los músculos y nombre de neuroglía (literalmente, “pegamento ner- las glándulas, es decir, efectúan (provocan) una res- vioso”). La neuroglía incluye muchos tipos de células, puesta motora. que generalmente sirven de soporte, aislamiento y protección a las delicadas neuronas (Figura 7.3). Ade- La división motora se subdivide a su vez en dos par- más, cada uno de los tipos de neuroglía, denominados tes (véase la Figura 7.2): también simplemente glías, o células gliales, posee otras funciones especiales. La neuroglía del CNS in- 1. El sistema nervioso somático nos permite contro- cluye las siguientes células: lar conscientemente (o voluntariamente) los múscu- • Astrocitos: células estrelladas muy abundantes, responsables de aproximadamente la mitad del te- jido nervioso. Sus numerosas prolongaciones tie- nen extremos engrosados que se adhieren a las

7 231 Capítulo 7: El sistema nervioso Capilar Neurona (a) Astrocito (b) Célula de la microglía Cavidad llena de líquido Vaina de mielina (c) Ependimocitos Células encefálicas o de la médula espinal Prolongación Células de Schwann del (forman la vaina Soma (d) Oligodendrocito oligodendrocito de mielina) de la neurona Fibras Células satélite nerviosas Fibra nerviosa (e) Neurona sensitiva con células de Schwann y células satélite F I G U R A 7 . 3 Células de soporte (gliales) del tejido nervioso. Los astrocitos (a) forman una barrera viviente entre las neuronas y los capilares del CNS. Las células de la microglía (b) son fagocitos, mientras que los ependimocitos (c) revisten las cavidades llenas de líquido del CNS. Los oligodendrocitos (d) forman las vainas de mielina alrededor de las fibras nerviosas en el CNS. (e) Posición de las células de Schwann (células mielinizadoras) y las células satélite con respecto a una neurona en el sistema nervioso periférico. neuronas, rodeándolas y anclándolas a los cables de potasio presentes y recapturando los neuro- (capilares sanguíneos) que les proporcionan los transmisores liberados. nutrientes (Figura 7.3a). Los astrocitos forman una barrera activa entre los capilares y las neuronas, e • Microglía: fagocitos en forma de araña que se intervienen en el intercambio entre ambos. De este modo, ayudan a proteger las neuronas de las sus- deshacen de los residuos, tales como células ence- tancias dañinas que puedan estar en la sangre. Los fálicas muertas y bacterias (Figura 7.3b). astrocitos también ayudan a controlar el medio químico del encéfalo “limpiándolo” de los iones • Ependimocitos: estas células de la neuroglía re- visten las cavidades centrales del encéfalo y la mé- dula espinal (Figura 7.3c). El movimiento de sus cilios ayuda a circular al líquido cefalorraquídeo

7 232 Anatomía y Fisiología que ocupa esas cavidades y que sirve de colchón mentos intermedios importantes para el mantenimiento protector al CNS. de la forma celular) son especialmente abundantes en el soma. • Oligodendrocitos: células de la neuroglía cuyas Prolongaciones Las prolongaciones o fibras, en prolongaciones aplanadas se enrollan estrecha- forma de brazos, tienen una longitud variable, desde mente alrededor de las prolongaciones neuronales, microscópicas hasta poco más de 1 metro. Las más lar- produciendo unas cubiertas grasas de aislamiento gas del cuerpo humano se extienden desde la región denominadas vainas de mielina (Figura 7.3d). lumbar de la columna hasta el dedo gordo del pie. Las dendritas son las prolongaciones neuronales que trans- Aunque las células de la neuroglía se parecen es- portan los mensajes entrantes (señales eléctricas) hacia tructuralmente a las neuronas (ambas tienen prolonga- el soma, y los axones son los que generan los impulsos ciones), no pueden transmitir impulsos nerviosos, una nerviosos y los conducen desde el soma. Las neuronas función muy desarrollada en las neuronas. Otra diferen- pueden tener cientos de dendritas, como ramas (de cia importante es que la neuroglía nunca pierde la capa- dendron, árbol), según el tipo de neurona, pero una cidad de dividirse, mientras que la mayoría de las neu- neurona sólo tiene un único axón, que nace de una re- ronas sí lo hacen. En consecuencia, la mayoría de los gión con forma cónica situada en el soma, denominada tumores encefálicos son gliomas, tumores formados por cono axónico. células de la neuroglía. De algunos axones se desprenden ramas colate- Las células de soporte del PNS son básicamente de rales a lo largo de su recorrido, pero todos los axones dos tipos: células de Schwann y células satélite (Figura presentan múltiples ramificaciones en su extremo fi- 7.3e). Las células de Schwann forman las vainas de nal, formando cientos o miles de terminales axóni- mielina alrededor de las fibras nerviosas del PNS. Las cas. Estas terminales contienen cientos de minúsculas células satélite son células protectoras y amortigua- vesículas, o sacos membranosos, que contienen sus- doras. tancias químicas denominadas neurotransmisores. Como se señaló anteriormente, los axones transmiten ¿LO HAS ENTENDIDO? los impulsos nerviosos desde el soma. Cuando estos impulsos alcanzan las terminales axónicas, estimulan 2. ¿Cuáles son las células de la neuroglía más abun- la liberación de los neurotransmisores al espacio ex- dantes en el organismo? ¿Cuáles producen el mate- tracelular. rial aislante denominado mielina? Cada terminal axónica está separada de la siguiente 3. ¿Por qué los tumores cerebrales suelen estar for- neurona por un minúsculo espacio denominado hendi- mados por células de la neuroglía en vez de por dura sináptica. Este tipo de unión funcional se llama neuronas? sinapsis (de syn, abrazar o unir). Aunque están muy cerca, las neuronas nunca llegan a tocar a otras neuro- Véanse las respuestas en el Apéndice D. nas. Más adelante se explicarán las sinapsis y sus fun- ciones. Neuronas Vainas de mielina La mayoría de las fibras nerviosas Anatomía largas están cubiertas por un material blanquecino y graso llamado mielina, de aspecto similar a la cera. Las neuronas o células nerviosas están muy especia- La mielina protege y aísla las fibras y aumenta la velo- lizadas en la transmisión de mensajes (impulsos nervio- cidad de transmisión de los impulsos nerviosos. Los sos) de una parte del organismo a otra. Aunque hay no- axones, fuera del CNS, están mielinizados por las cé- tables diferencias estructurales entre los distintos tipos lulas de Schwann, como se señaló anteriormente. Es- de neuronas, muchas características son comunes a to- tas células se envuelven alrededor del axón como en das ellas (Figura 7.4). Todas tienen un cuerpo o soma, un pastel relleno de mermelada (Figura 7.5). Inicial- que contiene el núcleo y es el centro metabólico de la mente su membrana forma espirales laxas, pero el ci- célula, y una o más prolongaciones alargadas que par- toplasma de la célula de Schwann se comprime gra- ten del soma. dualmente entre las capas de la membrana. Una vez finalizado el proceso, una espiral apretada de mem- Soma El soma es el centro metabólico de la neurona. branas superpuestas (vaina de mielina) rodea al El núcleo, transparente, contiene un nucleolo promi- axón. La mayoría del citoplasma de la célula de Sch- nente. El citoplasma que rodea al núcleo contiene to- wann termina situándose por debajo de la porción das las organelas habituales, excepto centriolos (lo que más externa de la membrana plasmática. Esta parte de confirma la naturaleza amitótica de la mayoría de las la célula de Schwann, por fuera de la vaina de mie- neuronas). El retículo endoplasmático rugoso, denomi- nado sustancia de Nissl, y las neurofibrillas (fila-

7 233 Capítulo 7: El sistema nervioso Dendrita Soma Mitocondria Sustancia de Nissl Neurofibrillas Cono Axón axónico Núcleo Rama colateral Terminal Célula axónico de Schwann Nódulo de Ranvier Céluas de Schwann, que forman la vaina de mielina del axón Soma (a) Núcleo Dendrita (b) F I G U R A 7 . 4 Estructura de una neurona motora. (a) Dibujo. (b) Microfotografía (200 aumentos).

7 234 Anatomía y Fisiología Humana ¿Por qué la vaina de mielina producida por las células En el sistema nervioso central también se encuen- de Schwann no es continua? tran fibras mielínicas. Sin embargo, son los oligoden- drocitos los que forman las vainas de mielina en el CNS Citoplasma Membrana (véase la Figura 7.3d). Al contrario de lo que sucede de la célula plasmática de la con las células de Schwann, que cada una de ellas de- de Schwann célula de Schwann posita mielina alrededor de un pequeño segmento de Axón una fibra nerviosa, los oligodendrocitos, con sus múlti- Núcleo de la ples prolongaciones aplanadas, pueden enrollarse alre- (a) célula de Schwann dedor hasta de 60 fibras distintas a la vez. Aunque las vainas de mielina formadas por los oligodendrocitos (b) son similares a las producidas por las células de Sch- wann, las vainas del CNS carecen de neurilema. Como Neurilema el neurilema resulta escasamente afectado cuando se lesiona una fibra nerviosa periférica, desempeña un pa- Vaina pel importante en la regeneración de la fibra, una capa- de mielina cidad perdida en gran parte en el sistema nervioso cen- tral. (c) DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO F I G U R A 7 . 5 Relación de las células de Schwann con los axones en el sistema periférico. (a-c) Como La importancia del aislamiento de mielina para la muestra el dibujo (de arriba abajo), una célula de Schwann transmisión nerviosa se explica mejor observando lo que su- forma una depresión y así envuelve parte de un axón; a cede cuando falta. En las personas con esclerosis múltiple continuación gira alrededor del axón. La mayor parte del las vainas de mielina alrededor de las fibras se deterioran citoplasma de la célula de Schwann se queda gradualmente, convirtiéndose en vainas endurecidas llama- inmediatamente por debajo de la parte expuesta de la das esclerosis. Cuando esto sucede, se producen cortocir- membrana plasmática. La apretada espiral formada por cuitos en la corriente eléctrica. La persona afectada puede material de la membrana plasmática es la vaina de mielina. sufrir alteraciones de la vista y el habla, perder la capacidad El neurilema está compuesto por el citoplasma de la célula de controlar sus músculos y convertirse progresivamente de Schwann y la membrana que queda al descubierto. en un inválido. La esclerosis múltiple es una enfermedad au- toinmunitaria que ataca a una proteína de la vaina. Aún no lina, se denomina neurilema (“cáscara neuronal”). existe cura, pero las inyecciones de interferón (una sustan- Como la vaina de mielina está formada por muchas cia parecida a las hormonas y liberada por algunas células in- células de Schwann, tiene huecos o mellas, llamados munitarias), pueden impedir la progresión de los síntomas y nódulos de Ranvier, a intervalos regulares (véase la lograr cierta mejoría. ▲ Figura 7.4). Terminología Las agrupaciones de somas neuronales y Porque la vaina está producida por varias células de Schwann, de fibras nerviosas se llaman de diferente manera en el dispuestas de un extremo a otro a lo largo de toda la fibra CNS y en el PNS. En su mayoría, los somas se encuen- tran en el CNS en conjuntos llamados núcleos. Esta lo- nerviosa; cada célula de Schwann sólo forma un minúsculo calización, bien protegida dentro de los huesos del crá- segmento de la vaina. neo o de la columna vertebral, es esencial para el bienestar del sistema nervioso (hay que recordar que las neuronas no suelen tener divisiones celulares des- pués del nacimiento). El soma lleva a cabo la mayoría de las funciones metabólicas de la neurona, de modo que si resulta dañado, la célula muere y no es reempla- zada. Fuera del CNS se encuentran pequeñas agrupa- ciones de somas, denominadas ganglios, en unas po- cas zonas del PNS. Los conjuntos de fibras nerviosas (prolongaciones neuronales) que se extienden por el CNS se denominan haces (o tractos), mientras que en el PNS se llaman nervios. Los términos sustancia blanca y sustancia gris hacen referencia a las regiones mielinizadas y a las no

7 235 Capítulo 7: El sistema nervioso Ganglio Prolongación central (axón) Soma Médula espinal (sistema nervioso central) Dendritas Neurona sensitiva Prolongación periférica (axón) Transmisión aferente Interneurona (neurona de Receptores Sistema nervioso periférico asociación) Transmisión eferente Hacia los efectores Neurona motora (músculos y glándulas) F I G U R A 7 . 6 Neuronas, clasificadas según su función. Las neuronas sensitivas (aferentes) conducen los impulsos desde los receptores sensitivos (de la piel, las vísceras y los músculos) hasta el sistema nervioso central; la mayoría de los somas están en ganglios del PNS. Las neuronas motoras (eferentes) transmiten los impulsos desde el CNS (encéfalo o médula espinal) hasta los efectores del organismo. Las interneuronas (neuronas de asociación) actúan como vía de comunicación entre las neuronas sensitivas y las motoras; sus somas están en el CNS. mielinizadas del CNS, respectivamente. Como norma Las terminaciones dendríticas de las neuronas sen- general, la sustancia blanca está compuesta de densas sitivas están asociadas generalmente a receptores es- agrupaciones de fibras mielinizadas (haces) y la sustan- pecializados que se activan por cambios específicos cia gris contiene mayoritariamente fibras amielínicas y que suceden en las inmediaciones. Los complejísimos somas. receptores de los órganos de los sentidos especiales (vista, oído, equilibrio, gusto y olfato) se estudian indi- Clasificación vidualmente en el Capítulo 8. Los tipos de receptores sensitivos más sencillos presentes en la piel (órganos Las neuronas se pueden clasificar según su función o sensitivos cutáneos) y en los músculos y tendones según su estructura. (propioceptores) se muestran en las Figuras 4.4 y 7.7. Los receptores del dolor (realmente simples terminacio- Clasificación funcional Esta clasificación agrupa a las nes nerviosas) son los menos especializados de todos neuronas según la dirección en la que viaja el impulso los receptores cutáneos. También son los más numero- nervioso con respecto al CNS. Según este principio, las sos, porque el dolor avisa de que se está produciendo neuronas se dividen en sensitivas, motoras y de asocia- o se va a producir un daño al organismo. Sin embargo, ción (interneuronas) (Figura 7.6). Las neuronas que la estimulación intensa de cualquier receptor cutáneo transportan impulsos desde los receptores sensitivos (en (por ejemplo, por calor abrasador, frío extremo o una los órganos internos o la piel) hasta el CNS son neuro- presión excesiva) también se interpreta como dolor. nas sensitivas o aferentes (aferente significa, literal- mente, “ir hacia”). Los somas de las neuronas sensitivas Los propiorreceptores detectan cuánto estiramiento, siempre están situados en un ganglio fuera del CNS. Las o tensión, está presente en los músculos esqueléticos, neuronas sensitivas informan continuamente acerca de en sus tendones y en las articulaciones. Envían esta in- lo que sucede fuera y dentro del organismo. formación al encéfalo de modo que éste pueda realizar

7 236 Anatomía y Fisiología Humana (a) (b) (d) (c) (e) F I G U R A 7 . 7 Tipos de receptores sensitivos. (a) Terminales nerviosos desnudos (receptores del dolor y la temperatura). (b) Corpúsculo de Meissner (receptor del tacto). (c) Corpúsculo de Pacini (receptor de presión profunda). (d) Órgano de Golgi de un tendón (propiorreceptor). (e) Huso muscular (propiorreceptor). los ajustes adecuados para mantener el equilibrio y la El tercer tipo de neuronas se denomina interneu- postura normal. El término propria proviene de la pala- ronas o neuronas de asociación. Conectan las neuro- bra latina que significa “propio, de uno mismo” y los nas motoras y las sensitivas en las vías nerviosas. Al propiorreceptores informan constantemente al encéfalo igual que las neuronas motoras, sus somas siempre es- acerca de los movimientos del propio organismo. tán situados en el CNS. Las neuronas que transportan impulsos desde el CNS Clasificación estructural La clasificación estructural se hasta las vísceras, músculos y glándulas son neuronas basa en el número de prolongaciones del soma (Figura motoras o eferentes (véase la Figura 7.6). Los somas de 7.8). Si hay varias, la neurona es una neurona multi- las neuronas motoras siempre están situados en el CNS. polar. Como todas las neuronas motoras y las de aso-

7 237 Capítulo 7: El sistema nervioso ciación son multipolares, éste es el tipo estructural más Soma Axón frecuente. Las neuronas con dos prolongaciones (un axón y una dendrita) se denominan neuronas bipola- Dendritas res. Las neuronas bipolares son infrecuentes en los (a) Neurona multipolar adultos, sólo se encuentran en algunos órganos de los sentidos especiales (ojo, nariz), en los que participan en Dendrita Soma el procesamiento sensitivo como células receptoras. Las (b) Neurona bipolar Axón neuronas unipolares tienen una única prolongación, que emerge del soma. Sin embargo, la prolongación es Dendritas Prolongación única, muy corta y se divide casi inmediatamente en una pro- Soma muy corta longación proximal (central) y otra distal (periférica). Las neuronas unipolares son únicas en que sólo las pe- Axón Prolongación queñas ramas al final de la prolongación periférica se Prolongación central comportan como dendritas. El resto de la prolongación periférica periférica y la prolongación central funcionan como axones; así, en este caso, el axón conduce los impulsos (c) Neurona unipolar nerviosos hacia el soma y desde el soma. Las neuronas sensitivas presentes en los ganglios del PNS son unipo- F I G U R A 7 . 8 Clasificación de las neuronas según lares. su estructura. (a) Multipolar. (b) Bipolar. (c) Unipolar. ¿LO HAS ENTENDIDO? Inicio y generación de un potencial de acción Las neuro- nas responden a múltiples tipos de estímulos activán- 4. ¿Cuál es la diferencia entre un haz y un nervio? dose y generando un impulso. Por ejemplo, la luz esti- mula los receptores del ojo, el sonido estimula algunos 5. ¿Cuál es la diferencia entre un ganglio y un núcleo? receptores del oído y la presión estimula algunos recep- tores cutáneos de la piel. No obstante, la mayoría de las 6. ¿Qué parte de la neurona conduce los impulsos neuronas del organismo se estimulan por los neuro- hacia el soma? ¿Qué parte libera neurotransmiso- transmisores liberados por otras neuronas, como se des- res? cribirá a continuación. Independientemente del tipo de estímulo, el resultado siempre es el mismo: la permea- 7. El profesor dice que una neurona transmite un im- bilidad de la membrana plasmática celular cambia du- pulso nervioso con una velocidad de 1 metro por rante un tiempo muy breve. Habitualmente, los iones segundo y que otra neurona transporta los impul- de sodio no pueden difundir a través de la membrana sos con una velocidad de 40 metros por segundo. plasmática en una cantidad significativa, pero cuando se ¿Qué neurona tiene un axón mielínico? estimula adecuadamente a la neurona, se abren las “compuertas” de los canales de sodio de la membrana. Véanse las respuestas en el Apéndice D. Como la concentración de sodio es mucho mayor fuera de la célula, se difundirá rápidamente al interior de la Fisiología Impulsos nerviosos Las neuronas poseen dos propieda- des funcionales principales: excitabilidad, capacidad de responder a un estímulo y convertirlo en un impulso nervioso, y conductividad, capacidad de transmitir el impulso a otras neuronas, músculos o glándulas. Estas funciones se estudian a continuación. Propiedades eléctricas de la membrana neuronal en reposo La membrana plasmática de una neurona en reposo, o inactiva, está polarizada, lo que significa que hay me- nos iones positivos en la cara interna de la membrana plasmática neuronal que en la cara externa (Figura 7.9). Los principales iones positivos del interior de la célula son iones de potasio (K+), mientras que los de fuera de la célula son iones de sodio (Na+). La neurona perma- nece inactiva siempre que su interior sea más negativo que el exterior.

7 238 Anatomía y Fisiología Humana [Na+] – – – – – – – – (a) Condiciones eléctricas de la membrana en reposo. + + + + + + + + La cara externa de la membrana es ligeramente positiva, la cara interna es ligeramente negativa. El principal ión [K+] extracelular es el sodio (Na+), mientras que el principal ión intracelular es el potasio (K+). La membrana es – – – – – – – relativamente impermeable a ambos iones. + + + + + + + (b) Un estímulo inicia la despolarización local. Un Na+ – – – – – – estímulo cambia la permeabilidad de un “trozo” de la – + + + + + + membrana, y los iones de sodio se difunden rápidamente + + – dentro de la célula. Esto cambia la polaridad de la + membrana (el interior se hace más positivo; el exterior, más negativo) en ese lugar. – – – – – – – + + + + + + + (c) Despolarización y generación de un potencial de acción. Si el estímulo es lo suficientemente intenso, la Na+ + – – – despolarización revierte por completo la polaridad de – + + + la membrana y se genera un potencial de acción. + + – – – – + + + ++– – – – – ––+ + + + + + + + + + – – – (d) Propagación del potencial de acción. La – – – – – + + + despolarización del primer fragmento de la membrana provoca un cambio de polaridad en la membrana – ++++––– – – – + + + + adyacente y se repiten los acontecimientos descritos + ––––+++ + + + – – – – en (b). Así, el potencial de acción se propaga rápidamente por toda la membrana. + (e) Repolarización. Los iones de potasio salen de la K+ célula al mismo tiempo que la permeabilidad de la membrana cambia de nuevo, volviendo a la carga –––++++ negativa en el interior de la membrana y la positiva +++–––– en la superficie externa. La repolarización tiene lugar en la misma dirección que la despolarización. Espacio Naϩ Na+– K+ extracelular Naϩ Difusión de Kϩ Bomba (f) Restablecimiento de las concentraciones iónicas Interior Difusión de Naϩ Naϩ de la célula iniciales. Las concentraciones iónicas propias del Naϩ Naϩ Membrana estado de reposo se restablecen gracias a la bomba Naϩ plasmática sodio-potasio. La bomba expulsa tres iones de sodio por cada dos iones de potasio transportados al Kϩ Kϩ Kϩ Kϩ interior de la célula. F I G U R A 7 . 9 El impulso nervioso.

7 239 Capítulo 7: El sistema nervioso neurona (¿Recuerdas las leyes de la difusión?). Esta en- mente para los iones de sodio. Como se ha visto, sin en- trada masiva de iones de sodio cambia la polaridad de trada de sodio no hay potencial de acción. la membrana neuronal en ese lugar, lo cual se deno- mina despolarización. Localmente, el interior es El frío y la presión continua entorpecen la conducción ahora más positivo, y el exterior es menos positivo, si- de los impulsos porque interrumpen la circulación sanguí- tuación denominada potencial graduado. Sin em- nea (y por lo tanto, el aporte de oxígeno y nutrientes) de las bargo, si el estímulo es lo suficientemente potente y la neuronas. Por ejemplo, los dedos se quedan insensibles entrada de sodio a la célula lo suficientemente grande, cuando sostienen un cubito de hielo durante unos segun- la despolarización local (el potencial graduado) activa dos. Del mismo modo, un pie “se queda dormido” al sen- la neurona para iniciar y transmitir una señal a larga tarse sobre él. Cuando se calientan los dedos o se elimina distancia, denominada potencial de acción, también la presión del pie, los impulsos empiezan a transmitirse de llamado impulso nervioso en las neuronas. El im- nuevo, provocando una desagradable sensación de hormi- pulso nervioso es una respuesta todo o nada, como el gueo. ▲ disparo de un arma. O bien se propaga (conduce) por todo el axón, o no se produce. El impulso nervioso Transmisión de la señal en las sinapsis Hasta ahora sólo nunca llega tan sólo a una parte de todo el axón, ni se se ha explicado la excitabilidad del funcionamiento extingue con la distancia como sucede con los poten- neuronal. Falta el aspecto de la conductividad: el im- ciales graduados. pulso eléctrico, que viaja a lo largo de una neurona, ¿cómo atraviesa la sinapsis para llegar a la siguiente Casi inmediatamente después de que los iones de neurona (o célula efectora) y así modificar su actividad? sodio entren en la neurona, la permeabilidad de la La respuesta es que el impulso no hace esto. Cuando el membrana vuelve a cambiar, haciéndose impermeable potencial de acción alcanza un terminal axónico, las a los iones de sodio pero permeable a los iones de po- minúsculas vesículas que contienen las sustancias neu- tasio. Así pues, permite que los iones de potasio se di- rotransmisoras se fusionan con la membrana axónica, fundan al exterior de la neurona, al fluido tisular, y esto haciendo que se formen unas aperturas (como poros) y sucede muy rápido. Esta salida de iones positivos de la liberando así el neurotransmisor. Las moléculas del célula restablece las características eléctricas de la neurotransmisor se difunden en la sinapsis* y se unen a membrana, que vuelve al estado de reposo (polari- los receptores de la membrana de la siguiente neurona zado), hecho conocido como repolarización. Una (Figura 7.10). Si el neurotransmisor liberado alcanza neurona no puede conducir otro impulso hasta que una cantidad suficiente, se pondrán en marcha todos tiene lugar la repolarización. Una vez que se ha produ- los acontecimientos descritos anteriormente (entrada cido la repolarización, se restablecen las concentracio- de sodio, despolarización, etc.), provocando la genera- nes iniciales de los iones de sodio y potasio mediante ción de un impulso nervioso en la segunda neurona de la activación de la bomba sodio-potasio. Esta bomba la sinapsis. Los cambios eléctricos causados por la utiliza el ATP (energía celular) para bombear los iones unión del neurotransmisor son muy breves porque el de sodio en exceso fuera de la célula y transportar a su neurotransmisor se elimina rápidamente de la sinapsis, interior de nuevo los iones de potasio. En cuanto esta bien por recaptación al terminal axónico o por degra- secuencia de hechos empieza, se extiende por toda la dación enzimática. Esto limita el efecto de cada im- membrana neuronal. pulso nervioso a un periodo de tiempo más corto que un parpadeo. Los acontecimientos descritos explican la propaga- ción del impulso nervioso en las fibras amielínicas. Las Es importante tener en cuenta que la transmisión fibras que tienen vainas de mielina conducen los im- de un impulso es un proceso electroquímico. La trans- pulsos mucho más rápido porque el impulso nervioso, misión a lo largo de la membrana neuronal es básica- literalmente, salta o brinca de nódulo a nódulo por mente eléctrica, pero la siguiente neurona es estimu- toda la fibra. Esto sucede porque la corriente eléctrica lada por un neurotransmisor, que es una sustancia no puede fluir por la membrana axónica allá donde química. Como cada neurona recibe y envía señales a ésta posee un aislamiento graso de mielina. Este tipo múltiples neuronas, “conversa” con muchas otras neu- de propagación del impulso eléctrico, más rápida, se ronas al mismo tiempo. denomina conducción saltatoria (de saltare, saltar o brincar). *Aunque la mayoría de las neuronas se comunican mediante sinapsis de tipo químico descritas anteriormente, hay varios ejemplos de DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO sinapsis eléctricas en las que las neuronas están unidas físicamente mediante conexiones comunicantes y la corriente eléctrica circula La conducción de impulsos puede verse alte- realmente de una neurona a otra. rada por distintos factores. Por ejemplo, los sedantes y anestésicos bloquean los impulsos nerviosos alterando la permeabilidad de la membrana para los iones, principal-

7 240 Anatomía y Fisiología Humana Axón de Terminal 1 El potencial Reflejos Aunque existen muchos tipos de comunica- de acción ción entre las neuronas, buena parte de lo que el orga- la neurona axónico llega a la nismo tiene que hacer todos los días está programado sinapsis como reflejos. Los reflejos son respuestas rápidas, in- transmisora voluntarias y predecibles a los estímulos. Los reflejos tie- nen lugar en las vías neuronales denominadas arcos re- Vesículas flejos y en ellos están implicadas estructuras del CNS y del PNS. Hendidura sináptica Los reflejos presentes en el organismo se clasifican en reflejos somáticos y autónomos. Los reflejos somá- Neurona Sinapsis ticos incluyen todos los reflejos que estimulan los mús- receptora culos esqueléticos. Cuando retiramos rápidamente la mano de un objeto caliente, se está produciendo un re- Neurona transmisora 4 El neurotransmisor flejo somático. Los reflejos autonómos regulan la acti- vidad de los músculos lisos, el corazón y las glándulas. se une al La secreción de saliva (reflejo salivar) y las variaciones 2 La vesícula 3 El neurotransmisor receptor en del tamaño de las pupilas oculares (reflejo pupilar) son se fusiona con se libera a la dos de esos reflejos. Los reflejos autónomos regulan la membrana hendidura la membrana funciones corporales tales como la digestión, la elimina- ción, la presión arterial y la sudoración. plasmática de la neurona Todos los arcos reflejos están compuestos por cinco sináptica receptora elementos como mínimo (Figura 7.11a): un receptor sensitivo (que reacciona ante un estímulo), un órgano Hendidura Moléculas del efector (el músculo o la glándula finalmente estimula- sináptica neurotransmisor dos) y neuronas sensitivas y motoras que conectan es- tos dos elementos. La sinapsis entre las neuronas sensi- Canales iónicos Neurona receptora tivas y motoras representa el elemento central: el centro de integración del CNS. Neurotransmisor Neurotransmisor liberado El sencillo reflejo rotuliano o de sacudida de la Receptor y degradado rodilla, ilustrado en la Figura 7.11b y d, es un ejemplo Na+ de un arco reflejo de dos neuronas, el tipo más simple Na+ en humanos. El reflejo rotuliano, cuyo resultado final es la extensión del cuádriceps (músculo unido al ten- 5 El canal iónico se abre 6 El canal iónico se cierra dón golpeado por el martillo), nos resulta muy fami- liar. Se realiza habitualmente en la exploración física F I G U R A 7 . 1 0 Comunicación entre neuronas en médica para determinar el estado de la porción mo- las sinapsis químicas. Los acontecimientos que tienen tora del sistema nervioso. La mayoría de los reflejos lugar en la sinapsis están numerados en orden. son mucho más complejos que el reflejo de dos neu- ronas; implican sinapsis entre una o más interneuro- nas del CNS (centro de integración). En la Figura 7.11c se muestra un arco reflejo de tres neuronas, el reflejo flexor o de retirada, por el que una extremidad se aleja de un estímulo doloroso. El arco reflejo de tres neuronas consta de cinco elementos: receptor, neu- rona sensitiva, interneurona, neurona motora y efec- tor. Como siempre se produce cierto retraso en las si- napsis (el tiempo que tarda el neurotransmisor en difundirse por la hendidura sináptica) cuantas más si- napsis existan en una vía refleja, más lento será el re- flejo. Muchos reflejos medulares sólo utilizan neuronas de la médula espinal y tienen lugar sin la participación del encéfalo. Siempre que la médula espinal funcione

7 241 Capítulo 7: El sistema nervioso Estímulo en el Piel 2 Neurona sensitiva Médula espinal extremo distal 5 Efector 4 Neurona motora (corte transversal) de la neurona 1 Receptor 3 Centro de integración (a) Interneurona 1 Receptores sensitivos 2 Neurona 1 Receptores sensitivos (receptores de sensitiva (receptores del dolor estiramiento del (aferente) en la piel) músculo cuádriceps) Médula espinal 3 Sinapsis en el 4 Neurona motora 2 Neurona sensitiva asta ventral (eferente) (aferente) (sustancia gris) 3 Interneurona 4 Neurona motora (eferente) 5 Efector 5 Efector (b) (músculo (músculo cuádriceps bíceps braquial) del muslo) (c) F I G U R A 7 . 1 1 Arcos reflejos simples. (a) Los cinco elementos básicos de todos los arcos reflejos. (b) Arco reflejo de dos neuronas (ejemplo, reflejo rotuliano). (c) Arco reflejo de tres neuronas (ejemplo, reflejo flexor). (d) Fotografía que muestra (d) a un médico explorando el reflejo rotuliano (sacudida de la pierna).

7 242 Anatomía y Fisiología Humana bien, los reflejos medulares, como el reflejo flexor, esta- Hemisferios cerebrales rán indemnes. Por el contrario, algunos reflejos necesi- tan la participación del encéfalo porque hay que valorar Los dos hemisferios cerebrales (el izquierdo y el muchos tipos distintos de información para llegar a la derecho) forman el cerebro constituyen la parte su- respuesta “correcta”. La respuesta de las pupilas ocula- perior del encéfalo y son mucho más grandes que las res a la luz es uno de estos reflejos. otras tres regiones encefálicas juntas. De hecho, a me- dida que los hemisferios cerebrales se desarrollan y Como se mencionó anteriormente, la exploración crecen, rodean y ocultan a la mayor parte del tronco de los reflejos es un arma muy importante en la evalua- encefálico, de modo que muchas estructuras del ción del estado del sistema nervioso. La exageración, tronco encefálico sólo se pueden observar en un corte distorsión o ausencia de los reflejos es un indicio de que sagital. Si imaginamos una seta, cuyo sombrero tapa el el sistema nervioso está alterado. Frecuentemente, la extremo superior del pie, tendremos una buena ima- modificación de los reflejos precede a otras señales del gen de cómo los hemisferios cerebrales cubren el trastorno. diencéfalo y la parte superior del tronco encefálico (véase la Figura 7.12). ¿LO HAS ENTENDIDO? Por toda la superficie de los hemisferios cerebrales 8. ¿Cuál es la diferencia entre un potencial graduado y aparecen crestas elevadas de tejido denominadas cir- un potencial de acción? cunvoluciones (o gyrus en latín, plural gyri; “giros, tor- bellinos”) separadas por depresiones profundas llama- 9. ¿Cómo se transmite un estímulo en las sinapsis? das surcos (sulcus, plural sulci, “surcos” hechos con el arado). En menor número, también hay depresiones 10. ¿Qué partes de las neuronas se asocian con más más hondas denominadas cisuras (Figura 7.13a), que frecuencia con los receptores y órganos sensiti- separan grandes regiones del encéfalo. Muchas de las vos? cisuras y circunvoluciones constituyen importantes mar- cas anatómicas. Los hemisferios cerebrales están separa- 11. ¿Qué es un reflejo? dos por una única cisura muy profunda, la cisura inter- hemisférica. Otras cisuras y surcos dividen cada Véanse las respuestas en el Apéndice D. hemisferio cerebral en varios lóbulos, denominados se- gún el hueso craneal situado por encima (véase la Fi- Sistema nervioso central gura 7.13a y b). Durante el desarrollo embrionario, el CNS aparece ini- Cada hemisferio contiene tres regiones fundamenta- cialmente como un simple tubo, el tubo neural, que les: una corteza superficial de sustancia gris, de color se extiende a lo largo del plano medio dorsal del em- gris en el tejido cerebral vivo; la sustancia blanca, in- brión. A la cuarta semana el extremo anterior del tubo terna, y los núcleos basales, islas de sustancia gris situa- neural comienza a expandirse, iniciándose así la for- das en lo profundo de la sustancia blanca. A continua- mación del encéfalo. El resto del tubo neural, poste- ción se explican estas regiones. rior al encéfalo, se convierte en la médula espinal. El canal central del tubo neural, ininterrumpido entre Corteza cerebral El lenguaje, la memoria, la lógica y el encéfalo y la médula espinal, se agranda en cuatro la respuesta emocional, así como la conciencia, la in- regiones del cerebro para formar unas cámaras terpretación de las sensaciones y el movimiento vo- denominadas ventrículos (véase la Figura 7.18 a y b; luntario, son funciones de las neuronas de la corteza pág 250) cerebral y se han identificado muchas de las áreas funcionales de los hemisferios cerebrales (Figura Anatomía funcional del encéfalo 7.13c). El área somatosensitiva primaria está si- tuada en el lóbulo parietal, detrás de la cisura de La apariencia del encéfalo de un adulto, muy poco es- Rolando (o surco central). Los impulsos transmitidos pectacular, ofrece pocas pistas de sus impresionantes desde los receptores sensitivos del organismo (ex- capacidades. Consiste en unos dos puñados generosos cepto aquellos provenientes de los sentidos especia- de tejido gris rosado, arrugado como una nuez y con la les) se localizan y se interpretan en esta región cere- textura de gachas de avena frías. Pesa alrededor de kilo bral. El área somatosensitiva primaria nos permite y medio. Como el encéfalo es la masa de tejido nervioso reconocer el dolor, el frío o un toque suave. Como más grande y compleja de todo el organismo, se estudia ilustra la Figura 7.14, todo el cuerpo está representado habitualmente dividiéndolo en sus cuatro regiones prin- en el área sensitiva, de arriba abajo. Esta representa- cipales: hemisferios cerebrales, diencéfalo, tronco ence- ción espacial se denomina homúnculo sensitivo (de fálico y cerebelo (Figura 7.12). homunculus, “hombrecito”). Las regiones del orga-

7 243 Capítulo 7: El sistema nervioso (a) 13 semanas Hemisferio (b) Cerebro adulto Hemisferio cerebral cerebral Esbozo Diencéfalo del diencéfalo Cerebelo Mesencéfalo Tronco Cerebelo encefálico Tronco encefálico F I G U R A 7 . 1 2 Formación y desarrollo del encéfalo humano. El encéfalo se divide en cuatro regiones principales: hemisferios cerebrales, diencéfalo, tronco encefálico y cerebelo. (a) En el encéfalo en formación, los huesos del cráneo obligan a los hemisferios cerebrales (inicialmente lisos) a crecer en dirección posterior y lateral respecto a las otras regiones encefálicas. (b) En el encéfalo adulto los hemisferios cerebrales (ahora con múltiples pliegues) rodean al diencéfalo y la parte superior del tronco encefálico. El hemisferio izquierdo está dibujado como si fuera transparente para mostrar la situación del diencéfalo y la parte superior del tronco encefálico. nismo con más receptores sensitivos (los labios y la Un área cortical especializada muy importante para punta de los dedos) envían impulsos a las neuronas que poder hablar, el área de Broca (véase la Figura 7.13c), representan una gran parte del área sensitiva. Además, se encuentra en la base de la circunvolución precentral las vías sensitivas están cruzadas, lo que significa que el (circunvolución anterior a la cisura de Rolando). Las le- área somatosensitiva primaria izquierda recibe los im- siones de este área, presente sólo en un hemisferio ce- pulsos del lado derecho del cuerpo, y viceversa. rebral (generalmente el izquierdo), provocan que no se puedan decir correctamente las palabras. No se vocali- Los impulsos de los órganos de los sentidos espe- zan las palabras sabiendo lo que se quiere decir. ciales se interpretan en otras áreas corticales (véase la Figura 7.13b y c). Por ejemplo, el área visual está situada Se cree que las áreas implicadas en las funciones in- en la parte posterior del lóbulo occipital, el área audi- telectuales superiores y la conducta socialmente acepta- tiva está en el lóbulo temporal en los márgenes de la ble están en la región anterior de los lóbulos frontales. cisura de Silvio (o surco lateral), y el área olfativa se en- Los recuerdos complejos parecen estar almacenados en cuentra en lo profundo del lóbulo temporal. los lóbulos frontales y temporales. El área del lenguaje está situada en la unión de los lóbulos temporal, parie- El área motora primaria, encargada del movi- tal y occipital. El área del lenguaje permite entender las miento consciente de los músculos esqueléticos, está si- palabras. Esta área (igual que el área de Broca) general- tuada por delante de la cisura de Rolando en el lóbulo mente se localiza sólo en un hemisferio cerebral. Los ló- frontal. Los axones de estas neuronas motoras forman bulos frontales albergan áreas implicadas en la com- la principal vía motora voluntaria, el haz corticoespi- prensión del lenguaje (significados de las palabras). nal o piramidal, que desciende hacia la médula. Al igual que en la corteza somatosensitiva primaria, el Los somas de las neuronas que realizan las funcio- cuerpo está representado de abajo arriba, y las vías es- nes de los hemisferios cerebrales detalladas anterior- tán cruzadas. La mayoría de las neuronas del área mo- mente sólo se encuentran en la sustancia gris de la su- tora primaria controlan las partes del cuerpo cuyo con- perficie de los hemisferios, la corteza cerebral (véase la trol motor es más exquisito: la cara, la boca y las manos Figura 7.13a). Como se mencionó anteriormente, la re- (Figura 7.14). La representación del organismo en la gión cortical tiene numerosos pliegues, lo que permite corteza motora se denomina, como era de esperar, ho- mucho más espacio para los miles de neuronas que allí múnculo motor. se encuentran.

7 Circunvolución Cisura de Rolando F I G U R A 7 . 1 3 Vista lateral precentral Circunvolución postcentral izquierda del encéfalo. (a) Dibujo de Lóbulo parietal las estructuras principales. (b) Fotografía. Lóbulo frontal (c) Áreas funcionales del hemisferio Surco parietooccipital cerebral, dibujo. Los colores más intensos (profundo) (rojo y azul) indican las áreas corticales primarias (corteza motora y sensitiva). Cisura de Silvio Los colores pastel (rosa y azul claro) Lóbulo occipital representan las áreas de asociación de la corteza cerebral. Corteza cerebral Lóbulo temporal Lóbulo parietal (sustancia gris) Cerebelo Protuberancia Hemisferio Cisura izquierdo (surco profundo) Bulbo (a) Lóbulo Circunvolución Médula occipital Corteza motora primaria espinal Corteza premotora Cerebelo Corteza Surco de asociación frontal Corteza somatosensitiva Sustancia primaria blanca cerebral Área del gusto Habla/lenguaje Lóbulo (delimitada frontal por guiones) Corteza Lóbulo Tronco de interpretación temporal encefálico general (común), delimitada Rostral Caudal por puntos (b) Corteza visual Cisura de Rolando Corteza auditiva Área de Broca (área motora del lenguaje) Comprensión Corteza del lenguaje olfativa (c) 244

7 245 Secuencia de la corteza Capítulo 7: El sistema nervioso motora primaria Secuencia de la corteza sensitiva primaria Pulgar Rodilla Pierna CCueejallo Cadera Ojo Cadera Tronco Tronco Cuello Cara Hombro Cabeza CoBrdaozo Labios Brazo Ojo PulgDaerdMoasAnontebrazo Mandí- bula Codo Lengua MuñeMcDaaneodos Deglución Dedos Genitales NaCriaLzraabios del pie DEMineacnnítaedssí- Lbeunlagua Corteza Faringe somatosensitiva Corteza motora (circunvolución (circunvolución postcentral) precentral) F I G U R A 7 . 1 4 Áreas sensitiva y motora de la corteza cerebral. El tamaño relativo del tejido cortical encargado de cada función está representado por los fragmentos de circunvolución ocupados por las representaciones espaciales del organismo (homúnculos). El dibujo izquierdo muestra la corteza motora primaria y el derecho representa la corteza somatosensitiva. Sustancia blanca hemisférica La mayor parte del resto glios basales*, enterradas en la profundidad de la sus- del tejido hemisférico, la sustancia blanca cerebral tancia blanca hemisférica (véase la Figura 7.15). Los nú- más profunda que la corteza (véanse las Figuras 7.13a y cleos basales participan en la regulación de la actividad 7.15), está compuesta por haces de fibras que transpor- motora voluntaria modificando las instrucciones (espe- tan impulsos hacia y desde la corteza. Un haz muy cialmente en lo que respecta al inicio y al fin del movi- grande, el cuerpo calloso, une los hemisferios cerebra- miento) que la corteza motora primaria envía a los mús- les (Figuras 7.15 y 7.16). Estos haces de fibras se deno- culos esqueléticos. minan comisuras. El cuerpo calloso forma un arco por encima de las estructuras del tronco encefálico y per- DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO mite la comunicación entre ambos hemisferios. Esto es muy importante porque, como se mencionó, algunas Las personas con alteraciones en los núcleos ba- áreas funcionales de la corteza sólo están en un hemis- sales suelen tener problemas para andar con normalidad o ferio. Los haces de asociación unen áreas dentro de un llevar a cabo otros movimientos voluntarios de una manera mismo hemisferio y los haces de proyección unen los hemisferios con los otros centros del CNS. *El término ganglios basales es un error histórico. Los ganglios son estructuras del sistema nervioso periférico, pero los ganglios basales Núcleos basales Aunque la mayor parte de la sustancia son un conjunto de somas en el CNS. Por este motivo, núcleos gris se encuentra en la corteza cerebral, existen varias basales es un término más apropiado. “islas” de sustancia gris, denominadas núcleos o gan-

7 246 Anatomía y Fisiología Humana Superior Cisura FIGURA 7.15 interhemis- Corte frontal del encéfalo férica que muestra las fibras Sustancia gris comisurales y las fibras que comunican los hemisferios Sustancia blanca con el resto del CNS. Ventrículo lateral Obsérvese la apretada banda de fibras, llamada cápsula interna, que pasan entre el tálamo y los núcleos basales. Cuerpo calloso Trígono (fibras comisurales) Tercer Núcleos ventrículo basales Tálamo (ganglios basales) Protuberancia Cápsula Bulbo interna Fibras comunicantes normal. La enfermedad de Huntington (o corea de Hun- teza sensorial. Cuando los impulsos atraviesan el tá- tington) y la enfermedad de Parkinson, dos ejemplos de lamo se obtiene un reconocimiento grosero de si la estos síndromes, se explican en el recuadro “Más de cerca”, sensación que se va a sentir es agradable o desagrada- en las páginas 253-254. ▲ ble. Son las neuronas de la corteza sensorial las que realmente localizan e interpretan esa sensación. ¿LO HAS ENTENDIDO? El hipotálamo (literalmente, “debajo del tálamo”) 12. ¿Cuáles son las tres regiones principales de los he- constituye el suelo del diencéfalo. Es un centro impor- misferios cerebrales? tante del sistema nervioso autónomo porque interviene en la regulación de la temperatura, el equilibrio hídrico 13. ¿De qué está compuesta la sustancia blanca encefá- y el metabolismo del organismo. El hipotálamo también lica? es el centro de muchos instintos y emociones, y como tal es una parte importante del llamado sistema lím- Véanse las respuestas en el Apéndice D. bico o “cerebro emocional-visceral”. Por ejemplo, los centros de la sed, el apetito, el sexo, el dolor y el placer Diencéfalo están en el hipotálamo. Además, el hipotálamo regula la El diencéfalo se sitúa por encima del tronco encefá- hipófisis (un órgano endocrino) y produce dos hormo- lico y está rodeado por los hemisferios cerebrales (véa- nas propias. La hipófisis o glándula pituitaria está se la Figura 7.12). Las principales estructuras del dien- suspendida del suelo del hipotálamo (en su porción an- céfalo son el tálamo, el hipotálamo y el epitálamo terior) por medio de un estrecho pedúnculo. (Las fun- (véase la Figura 7.16). El tálamo, que rodea el super- ciones de la hipófisis se explican en el Capítulo 9). Los ficial tercer ventrículo del encéfalo, es una estación de cuerpos mamilares, centros reflejos implicados en el paso de los impulsos sensitivos que suben hacia la cor- olfato, sobresalen en el suelo del hipotálamo por detrás de la hipófisis.

7 247 Capítulo 7: El sistema nervioso Lóbulo parietal del hemisferio cerebral Tercer ventrículo Cuerpo calloso Lóbulo frontal Plexo coroideo del hemisferio del tercer ventrículo cerebral Lóbulo occipital del hemisferio cerebral Comisura Tálamo (rodea anterior el tercer ventrículo) Epífisis (parte del epitálamo) Hipotálamo Tubérculo Mesen- cuadrigémino céfalo Quiasma óptico Acueducto Hipófisis de Silvio Lóbulo temporal Cuerpo mamilar Pedúnculo cerebral del hemisferio Protuberancia del mesencéfalo cerebral Bulbo Médula espinal Cuarto ventrículo Plexos coroideos Cerebelo (a) Radiaciones a la corteza cerebral F I G U R A 7 . 1 6 Diencéfalo y Aferencias visuales Aferencias estructuras del tronco encefálico. Formación reticular auditivas (a) Corte sagital medial del encéfalo. Vías sensitivas ascendentes (b) Formación reticular, que recorre (tacto, dolor, temperatura) Fibras motoras todo el tronco encefálico. Las flechas descendentes, ascendentes indican las aferencias (b) hacia la médula sensitivas hacia el cerebro. Las espinal flechas descendentes señalan las eferencias de las neuronas reticulares. El epitálamo forma el techo del tercer ventrículo. Tronco encefálico Partes importantes del epitálamo son la epífisis o glándula pineal (parte del sistema endocrino) y los El tronco encefálico tiene aproximadamente el diá- plexos coroideos del tercer ventrículo. Los plexos co- metro de un pulgar y mide unos 7,5 cm de largo. Está roideos, ovillos capilares dentro de cada ventrículo, for- compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia y el man el líquido cefalorraquídeo. bulbo. Además de constituir la senda por donde discu- rren los haces ascendentes y descendentes, el tronco

7 248 Anatomía y Fisiología Humana encefálico contiene muchas pequeñas áreas de sustan- Cerebelo cia gris. Estos núcleos son los responsables de las fun- ciones autónomas rígidamente programadas y necesa- El cerebelo, grande y con la apariencia de una coliflor, rias para la supervivencia. Además, algunos son los está situado por debajo y por detrás del lóbulo occipital núcleos de origen de los pares craneales y otros contro- del cerebro. Al igual que el cerebro, el cerebelo tiene lan actividades vitales tales como la respiración o la pre- dos hemisferios y una superficie plegada que forma cir- sión arterial. Es conveniente identificar las áreas del cunvoluciones. El cerebelo también posee una corteza tronco encefálico en la Figura 7.16 a medida que se leen externa compuesta de sustancia gris y una región in- las siguientes descripciones. terna de sustancia blanca. Mesencéfalo El mesencéfalo es una parte relativa- El cerebelo proporciona el control temporal preciso mente pequeña del tronco encefálico. Se extiende a la actividad de los músculos esqueléticos y controla el desde los cuerpos mamilares hasta la protuberancia. El equilibrio. Su actividad supone que los movimientos del acueducto de Silvio (o acueducto mesencefálico o ce- organismo sean suaves y coordinados. No funciona tan rebral) es un estrecho canal en el interior del mesencé- bien cuando está sedado por el alcohol. Las fibras alcan- falo que conecta el tercer ventrículo del diencéfalo con zan el cerebelo desde el aparato del equilibrio del oído el cuarto ventrículo, situado más abajo. La parte anterior interno, el ojo, los propiorreceptores de los músculos del mesencéfalo está compuesta básicamente por dos esqueléticos y los tendones, y muchas otras áreas. El ce- haces protuberantes, los pedúnculos cerebrales (lite- rebelo se puede comparar con un piloto automático, ralmente, “piececitos del cerebro”), que transportan im- continuamente contrastando las “intenciones” del encé- pulsos ascendentes y descendentes. Hay cuatro protru- falo con lo que el organismo está haciendo realmente, siones redondeadas situadas dorsalmente, denominadas vigilando la posición corporal y la tensión existente en tubérculos cuadrigéminos porque a algún anatomista distintas partes del organismo. Cuando es necesario, en- le recordaron a dos parejas de gemelos (gemini). Estos vía mensajes para poner en marcha las medidas correc- abultados núcleos son centros reflejos implicados en la toras oportunas. vista y la audición. DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO Protuberancia La protuberancia es la estructura re- dondeada que sobresale inmediatamente por debajo del Cuando el cerebelo está lesionado (por ejemplo, mesencéfalo. Protuberancia significa, en el latín origi- por un golpe en la cabeza, un tumor o un infarto), los movi- nal (pons), “puente”, y este área del tronco encefálico mientos son torpes y desorganizados, trastorno conocido está compuesto básicamente por haces de fibras nervio- como ataxia. Los pacientes no pueden mantener el equili- sas. No obstante, posee importantes núcleos implicados brio y a veces parecen borrachos, por la pérdida de coordina- en el control de la respiración. ción muscular. No son capaces de tocarse la punta de la na- riz con los ojos cerrados, algo que las personas normales Bulbo El bulbo es la porción inferior del tronco ence- hacen fácilmente. ▲ fálico. Se transforma en la médula espinal sin ningún cambio aparente en su estructura. Del mismo modo que ¿LO HAS ENTENDIDO? la protuberancia, el bulbo está compuesto por haces nerviosos, pero también contiene muchos núcleos que 14. ¿Qué regiones encefálicas controlan ciertas activi- regulan actividades viscerales vitales. Contiene los cen- dades vitales como la respiración y la presión san- tros que controlan la frecuencia cardiaca, la presión ar- guínea, el cerebro, el tronco encefálico o el cere- terial, la respiración, la deglución y el vómito, entre belo? otros. El cuarto ventrículo está situado posterior a la protuberancia y el bulbo y anterior al cerebelo. 15. ¿Cuál es la función del cerebelo? Formación reticular A lo largo de toda la longitud del 16. ¿En qué importante región encefálica están el tá- tronco encefálico existe una masa difusa de sustancia lamo, el hipotálamo y la glándula pineal? gris, la formación reticular. Las neuronas de la forma- ción reticular están implicadas en el control motor de las Véanse las respuestas en el Apéndice D. vísceras. Un grupo especial de neuronas de la forma- ción reticular, el sistema reticular activador (RAS), Protección del sistema participa en el nivel de conciencia y los ciclos sueño/vi- nervioso central gilia (Figura 7.16b). Las lesiones de esta zona pueden provocar inconsciencia permanente (coma). El tejido nervioso es muy blando y delicado, y las irreemplazables neuronas resultan dañadas incluso por una presión mínima. La naturaleza ha intentado prote- ger el encéfalo y la médula espinal rodeándolos de hueso (el cráneo y la columna vertebral), membranas

7 249 Capítulo 7: El sistema nervioso ¿Cuáles serían las consecuencias de un bloqueo de las vellosidades aracnoideas? Piel del cuero cabelludo Periostio Hueso del cráneo Seno Perióstica Dura- sagital superior Meníngea madre Espacio Aracnoides subdural Piamadre Espacio subaracnoideo Vellosidades aracnoideas Vaso sanguíneo Hoz del cerebro (sólo en la cisura interhemisférica) (a) FIGURA 7.17 Lóbulo occipital Cráneo Meninges del encéfalo. Tienda Cuero cabelludo (a) Corte frontal del cerebelo Seno sagital tridimensional con las Cerebelo superior meninges (duramadre, Duramadre aracnoides y piamadre) que Aracnoides rodean y protegen el sobre el bulbo Seno transverso encéfalo. También ilustra la posición de la duramadre (b) Hueso temporal con respecto a la hoz del cerebro y el seno sagital o longitudinal posterior (dural). (b) Vista posterior del encéfalo, rodeado por la duramadre. (las meninges) y una solución amortiguadora (el líquido Meninges cefalorraquídeo). La protección frente a las sustancias dañinas de la sangre la proporciona la llamada “barrera Las tres membranas de tejido conectivo que cubren y hematoencefálica”. Ya se han estudiado las cubiertas protegen el CNS son las meninges (Figura 7.17). La óseas (Capítulo 5), de modo que a continuación se ex- capa más externa, la correosa duramadre (que signi- plicarán los demás elementos protectores. fica madre estricta o dura), es una membrana de dos capas en los lugares donde rodea al encéfalo. Una de Hidrocefalia (“agua en la cabeza”). Los ventrículos se sus capas está unida a la superficie interna del cráneo, agrandarían al acumularse el líquido cefalorraquídeo, incapaz formando el periostio (capa perióstica). La otra, deno- minada capa meníngea, forma la cubierta más externa de drenar en los senos venosos. del encéfalo y se continúa como la duramadre de la mé- dula espinal. Ambas capas de la duramadre están uni- das excepto en tres zonas, en las que se separan para

7 Ventrículo Ventrículos lateral laterales Tercer Tercer ventrículo ventrículo Acue- Acueducto ducto de Silvio de Silvio Cuarto Cuarto ventrículo ventrículo Canal central Canal central de la médula de la médula espinal espinal (a) Vista anterior (b) Vista lateral izquierda Seno longitudinal superior Vellosidad aracnoidea Plexos coroideos Espacio subaracnoideo Aracnoides Hemisferio cubierto Duramadre meníngea por la piamadre Duramadre perióstica Cuerpo Tienda del cerebelo calloso Cerebelo Tercer ventrículo Plexo coroideo Hipófisis Canal central Acueducto de Silvio de la médula espinal Cuarto ventrículo F I G U R A 7 . 1 8 Ventrículos y líquido (c) cefalorraquídeo. (a) y (b) Vistas tridimensionales del encéfalo. (c) Circulación del líquido cefalorraquídeo (flechas) en el sistema nervioso central y en el espacio subaracnoideo (el ventrículo lateral derecho está representado por la zona de color azul claro situada profundamente en el cuerpo calloso). 250

7 251 Capítulo 7: El sistema nervioso albergar los senos venosos, que recogen la sangre ve- F I G U R A 7 . 1 9 Recién nacido con nosa. hidrocefalia. En varias zonas, la membrana interna de la dura- parte pasa al espacio subaracnoideo a través de tres madre forma pliegues que unen el encéfalo a la cavi- aperturas existentes en las paredes del cuarto ven- dad craneal. La Figura 7.17a ilustra uno de esos plie- trículo. El CFS retorna a la sangre en los senos venosos gues, la hoz (hoces) del cerebro. En las Figuras 7.17b de la duramadre, gracias a las vellosidades aracnoideas. y 7.18c se muestra otro pliegue, la tienda del cere- El CFS se forma y se drena a una velocidad constante, belo, que separa el cerebelo del cerebro. de modo que su volumen (150 ml, media taza) y su presión se mantienen en los límites normales habitual- La capa meníngea media es la aracnoides, en mente. Cualquier cambio significativo de la composi- forma de red (véase la Figura 7.17). Arachnida signi- ción del CFS (y la presencia de células sanguíneas en el fica “araña” y algunos opinan que la membrana arac- CFS) puede ser un signo de meningitis o de otras enfer- noidea se parece a una tela de araña. La aracnoides medades encefálicas, como tumores o esclerosis múlti- presenta extensiones filiformes que atraviesan el espa- ple. Las muestras de CFS para análisis se obtienen me- cio subaracnoideo para unir esta capa con la mem- diante un procedimiento denominado punción lumbar. brana más interna, la piamadre (“madre tierna”). La Puesto que la extracción del líquido (para ser anali- delicada piamadre se une estrechamente a la superficie zado) reduce la presión del CFS, el paciente debe per- del encéfalo y la médula espinal, siguiendo todos los manecer en una posición horizontal (tumbado) de 6 a pliegues. 12 horas después del procedimiento para prevenir la “cefalea postpunción lumbar”, un dolor de cabeza es- El espacio subaracnoideo está ocupado por el lí- pecialmente martirizante. quido cefalorraquídeo. Las vellosidades aracnoideas, prolongaciones especializadas de la membrana arac- DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO noidea, sobresalen de la duramadre. El líquido cefalo- rraquídeo pasa a la sangre venosa de los senos de la Cuando algo obstruye el drenaje del CFS (un tu- duramadre a través de las vellosidades aracnoideas. mor, por ejemplo), el líquido se acumula y ejerce presión so- bre el encéfalo. Esta alteración es la hidrocefalia, literal- DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO mente, “agua en la cabeza”. En los recién nacidos, la hidrocefalia provoca que la cabeza se agrande a medida que La meningitis, o inflamación de las meninges, el encéfalo aumenta de tamaño (Figura 7.19). Esto es posible supone una grave amenaza para el encéfalo porque las me- ningitis víricas o bacterianas pueden extenderse al tejido nervioso del CNS. Si esto ocurre, la enfermedad se deno- mina encefalitis (inflamación del cerebro). La meningitis se diagnostica habitualmente obteniendo una muestra de líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo. ▲ Líquido cefalorraquídeo El líquido cefalorraquídeo (CFS) es un “caldo” aguado de composición similar al plasma sanguíneo, del que se deriva. No obstante, contiene menos proteí- nas y más vitamina C, y su composición iónica es dis- tinta. Los plexos coroideos forman continuamente CFS a partir de la sangre. Los plexos coroideos son conjuntos de capilares colgados del “techo” de todos los ventrícu- los encefálicos. El CFS, dentro y alrededor del encéfalo y la médula, funciona como un amortiguador líquido que protege el frágil tejido nervioso de golpes y otras agresiones. El CFS se mueve continuamente dentro del encé- falo (véase la Figura 7.18c). Circula desde los dos ven- trículos laterales (en los hemisferios cerebrales) al ter- cer ventrículo (del diencéfalo) y de allí, a través del acueducto de Silvio mesencefálico, al cuarto ventrículo situado dorsalmente en la protuberancia y el bulbo. Parte del líquido que llega al cuarto ventrículo simple- mente continúa bajando hacia la médula, pero la mayor

7 252 Anatomía y Fisiología Humana en los bebés porque los huesos del cráneo todavía no se han 18. ¿Qué nombre recibe la barrera que protege el encé- fusionado. Sin embargo, en los adultos es muy probable que falo de las sustancias químicas tóxicas? esta alteración provoque daño cerebral, porque el cráneo es muy duro y el líquido que se acumula aplasta el tejido ner- 19. ¿En qué capa meníngea se realiza el drenaje del lí- vioso, tan blando. Hoy en día la hidrocefalia tiene tratamiento quido cefalorraquídeo a la sangre –en la duramadre, quirúrgico, insertando una derivación (un tubo de plástico) aracnoides o piamadre? para drenar el líquido en exceso a una vena del cuello o del abdomen. ▲ Véanse las respuestas en el Apéndice D. La barrera hematoencefálica Enfermedades cerebrales Ningún otro órgano del organismo depende de un DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO modo tan absoluto de un ambiente interno constante como el encéfalo. Otros tejidos corporales pueden so- Las disfunciones del encéfalo son increíble- portar las fluctuaciones, bastante pequeñas, de las con- mente variadas. Algunas de ellas se mencionan más ade- centraciones de hormonas, iones y nutrientes que tie- lante (“el trío terrible” en el Recuadro “Más de cerca” de las nen lugar todo el tiempo, especialmente después de páginas 253-254) y los problemas del neurodesarrollo se comer o de hacer ejercicio. Si el encéfalo estuviera ex- abordan en la sección final de este capítulo. Este punto se puesto a esos cambios químicos, se produciría una ac- centra en las lesiones encefálicas traumáticas (traumatismos tividad neuronal descontrolada; hay que recordar que craneoencefálicos) y los accidentes cerebrovasculares. Las algunos iones (sodio y potasio) están implicados en la técnicas utilizadas para diagnosticar muchos trastornos del generación de los impulsos nerviosos, y algunos ami- encéfalo se describen en el recuadro “Más de cerca” de las noácidos actúan como neurotransmisores. Por lo tanto, páginas 271-272. a las neuronas se las mantiene separadas de las sustan- cias que transporta la sangre mediante la denominada Traumatismos craneoencefálicos barrera hematoencefálica, compuesta por los capi- lares menos permeables de todo el organismo. Estos Los traumatismos en la cabeza son una de las primeras cau- capilares se unen unos a otros casi por completo, con sas de muerte accidental en Estados Unidos. Considérese, uniones intercelulares herméticas presentes en todos por ejemplo, lo que sucede cuando no se abrocha el cinturón ellos. De las sustancias hidrosolubles, sólo el agua, la y el coche colisiona con la parte trasera de otro coche. La ca- glucosa y los aminoácidos esenciales atraviesan fácil- beza está en movimiento y se detiene bruscamente al cho- mente las paredes de estos capilares. Los productos de car contra el parabrisas. El encéfalo no resultará dañado sólo deshecho metabólicos (urea, por ejemplo), las toxinas, en el lugar del golpe, sino que también sufrirá lesiones por el las proteínas y muchos fármacos no pueden penetrar contragolpe, al chocar con el extremo contrario del cráneo. en el tejido encefálico. A los aminoácidos no esencia- les y a los iones de potasio no sólo se les impide en- Una conmoción tiene lugar cuando el daño al encéfalo es trar en el encéfalo, sino que, además, son bombeados pequeño. La persona puede estar mareada, “ver las estre- activamente desde el encéfalo a la sangre, a través de llas” o perder la conciencia brevemente, pero no se produ- las paredes capilares. Aunque los “pies” bulbosos de cen alteraciones encefálicas permanentes. Una contusión los astrocitos, abrazados a los capilares, contribuyan a cerebral es el resultado de una importante destrucción del la barrera, el máximo responsable de esta protección tejido. Si la corteza encefálica se lesiona, la persona puede es la relativa impermeabilidad de los capilares cerebra- seguir estando consciente, pero las contusiones graves del les. tronco encefálico siempre provocan un coma de duración va- riable, desde horas al resto de la vida, por la lesión del sis- La barrera hematoencefálica es prácticamente inútil tema reticular activador. frente a los lípidos (grasas), los gases respiratorios y otras moléculas liposolubles que atraviesan fácilmente Los traumatismos craneoencefálicos pueden causar la todas las membranas plasmáticas. Esto explica por qué muerte por hemorragia intracraneal (sangrado de los va- el alcohol, la nicotina o los anestésicos presentes en la sos que se han roto) o por edema cerebral (hinchazón del sangre alcanzan el encéfalo. encéfalo debida a la respuesta inflamatoria a la lesión). Cuando las personas que inicialmente están despiertas y lú- ¿LO HAS ENTENDIDO? cidas tras un traumatismo craneoencefálico presentan un deterioro neurológico progresivo, lo más probable es que es- 17. ¿Qué nombre reciben las cavidades encefálicas ocu- tén sangrando o sufriendo las consecuencias del edema; en padas por el líquido cefalorraquídeo? ambos casos se comprime el vital tejido encefálico. Accidentes cerebrovasculares Los accidentes cerebrovasculares (CVA), habitualmente conocidos como ictus, apoplejías, derrames cerebrales o in- fartos cerebrales, son la tercera causa de muerte en Esta-

MÁS DE CERCA ALZHEIMER, PARKINSON Y HUNTINGTON: EL TRÍO TERRIBLE ¿En qué se parecen el ex presidente Ro- frustrante y difícil descubrir por qué el pép- “desaparece”. Es un proceso largo y dolo- nald Reagan y el actor Michael J. Fox? En tido beta amiloide actúa como una neuro- roso. Queda la esperanza de que las distin- casi nada, aparte de que los dos padecen toxina, especialmente porque también tas líneas de investigación, especialmente o padecieron una de las tres terribles en- está presente en neuronas sanas (pero en con las células madre, finalmente conver- fermedades degenerativas del CNS. menor cantidad). Se desconoce qué des- jan y señalen un tratamiento, pero en el compensa la balanza a favor de una mayor momento actual los fármacos más útiles La enfermedad de Alzheimer es una producción de beta amiloide, pero sí se (disminuyen los síntomas) son los inhibido- enfermedad degenerativa progresiva que sabe que este minúsculo péptido ejerce su res de la degradación de la aceticolina. en última instancia provoca una demencia nociva acción aumentando la entrada de (deterioro intelectual). Los pacientes con calcio en ciertas neuronas encefálicas. La enfermedad de Parkinson, un enfermedad de Alzheimer representan ejemplo de alteración de los núcleos ba- casi la mitad de todas las personas en re- “ Los pacientes sales, afecta habitualmente a personas sidencias de ancianos. Padecen esta en- de 50 a 70 años de edad (Michael J. Fox fermedad entre el 5% y el 15% de las con enfermedad es una excepción). Es el resultado de la personas mayores de 65 años, y es una de Alzheimer degeneración de las neuronas dopaminér- de las causas principales de fallecimiento gicas de la sustancia nigra. A medida que en la mitad de los mayores de 85 años, constituyen casi esas neuronas se deterioran, los núcleos aproximadamente. la mitad de todas basales, privados de la dopamina que esas neuronas les aportan, se vuelven hi- Sus víctimas, como el presidente Ro- las personas peractivos, causando los conocidos sínto- nald Reagan, presentan pérdida de me- en residencias mas de la enfermedad. Las personas moria (especialmente para hechos recien- de ancianos. afectadas, como Michael J. Fox, mues- tes), escasa capacidad de atención, tran inexpresividad facial, un temblor de desorientación, y al final también dete- Otra línea de investigación se ocupa de reposo continuo (visible en movimientos rioro o pérdida del lenguaje. Personas pre- una proteína denominada tau, que aparen- de la cabeza y de “contar monedas” de viamente afables pueden convertirse tras temente funciona como las traviesas del los dedos), y alteraciones de la marcha: varios años en individuos irritables, con ferrocarril, uniendo las “vías” de microtú- caminan inclinados hacia delante y arras- cambios bruscos de humor, confusos y a bulos. En los encéfalos de pacientes que trando los pies. Además, tienen dificulta- veces agresivos. En última instancia apa- sufren esta enfermedad, la tau pierde su des para iniciar el movimiento y hacer que recen alucinaciones. papel de estabilizadora de los microtúbu- sus músculos se pongan en marcha. los y se une a otras moléculas de proteína La enfermedad de Alzheimer está aso- tau, formando ovillos neurofibrilares (pare- La causa de la enfermedad de Parkin- ciada con un déficit de acetilcolina y con cidos a espagueti) dentro de los somas son sigue siendo desconocida. Un fár- cambios estructurales del cerebro, espe- neuronales. Estos cambios neurodegene- maco, la L-dopa, alivia algunos síntomas. cialmente en las áreas implicadas en el ra- rativos se desarrollan a lo largo de varios No obstante, la L-dopa no cura, sino que zonamiento y la memoria. Las circunvolu- años, periodo de tiempo en el que los fa- con el tiempo (a medida que mueren más ciones disminuyen de tamaño y el miliares observan cómo la persona querida y más neuronas) deja de ser eficaz. Tam- cerebro se atrofia. La causa exacta es bién tiene efectos indeseables: náuseas desconocida, pero algunos casos de Alz- graves, mareo y afectación hepática en al- heimer parecen ser hereditarios. gunos casos. Otro fármaco más reciente es la selegilina. En las primeras etapas de El examen microscópico del tejido en- la enfermedad la selegilina enlentece en cefálico muestra placas seniles (agregados cierta medida el deterioro neurológico y del péptido beta amiloide) por todo el en- retrasa la necesidad de administrar céfalo, como metralla entre las neuronas. A los investigadores les ha resultado muy 253

7 254 Anatomía y Fisiología Humana MÁS DE CERCA Alzheimer, Parkinson y Huntington: el trío terrible (continuación) L-dopa hasta 18 meses. En etapas más tejidos fetales es un camino controvertido de 15 años, contados desde la aparición avanzadas la selegilina prolonga la efica- y plagado de obstáculos éticos y legales. de los síntomas. cia de la L-dopa. La enfermedad de Huntington es una Los signos y síntomas de la enferme- La estimulación cerebral profunda (ta- enfermedad genética que afecta a perso- dad de Huntington son básicamente los lámica) mediante electrodos implantados nas de mediana edad y provoca una dege- contrarios a los del Parkinson (sobreesti- ha demostrado ser útil para mejorar el neración masiva de los núcleos basales en mulación de la movilidad en vez de inhibi- temblor, pero apenas hace nada más. primer lugar y de la corteza cerebral des- ción) y los fármacos usados para el trata- Otras estrategias más prometedoras res- pués. Los síntomas iniciales más frecuen- miento de la enfermedad de Huntington pecto a los resultados a largo plazo son tes son movimientos breves, espasmódi- bloquean los efectos de la dopamina (en los trasplantes intraencefálicos de tejido cos, impredecibles y casi continuos, vez de favorecerlos). Como se puede ver, de sustancia nigra embrionaria, células denominados corea (que en griego signi- los neurotransmisores, que son las “pa- dopaminérgicas procedentes de fetos fica “bailar”). Aunque estos movimientos labras” de las neuronas, hacen que el porcinos y células maduras de la sustan- parecen voluntarios, no lo son. En etapas lenguaje neuronal sea incomprensible cia nigra modificadas con ingeniería gené- más avanzadas de la enfermedad aparece cuando algo va mal. Al igual que en la en- tica. Todas estas técnicas han logrado un notable deterioro intelectual. La enfer- fermedad de Parkinson, los implantes de cierta regresión de los síntomas de la en- medad de Huntington es progresiva y ge- tejido fetal podrían ser un tratamiento pro- fermedad. No obstante, la utilización de neralmente mortal en un plazo máximo metedor en el futuro. dos Unidos. Se producen al interrumpirse el flujo sanguíneo plejías), la zona implicada con mayor probabilidad es la cor- a una región del encéfalo por un coágulo o por la ruptura de teza motora derecha del lóbulo frontal. Las afasias son el re- un vaso sanguíneo, y el tejido encefálico muere. En los acci- sultado habitual de las lesiones del hemisferio izquierdo, en dentes cerebrovasculares suele ser posible determinar el el que están situadas las áreas del lenguaje. Hay muchos ti- área encefálica afectada observando los síntomas del pa- pos de afasias, pero las más frecuentes son la afasia mo- ciente. Por ejemplo, si el paciente presenta parálisis del lado tora, que implica la lesión del área de Broca y la pérdida de izquierdo (las parálisis de sólo un lado se denominan hemi- la capacidad de hablar, y la afasia sensitiva, en la que la per-

7 255 Capítulo 7: El sistema nervioso sona pierde la capacidad de entender el lenguaje escrito y Engrosamiento Nervios hablado. Las afasias son desesperantes para los pacientes cervical espinales porque, en general, el intelecto está conservado. Las lesio- cervicales nes encefálicas también pueden cambiar notablemente el C8 temperamento de la persona (por ejemplo, un carácter ale- Nervios gre se transforma en agrio). En estos casos se podría sospe- Duramadre espinales char la existencia de un tumor, además de un accidente ce- y aracnoides torácicos rebrovascular. Engrosamiento Extremo Menos de la tercera parte de los que sobreviven a un ac- lumbar inferior de cidente cerebrovascular continúan vivos tres años después. la médula Pero aun así, el panorama no es tan desalentador. Algunos T12 espinal pacientes recuperan al menos parcialmente las facultades Nervios perdidas, porque las neuronas ilesas se extienden a las zo- Cola L5 espinales nas donde las neuronas han muerto y se encargan de algu- de caballo S1 lumbares nas de las funciones perdidas. De hecho, la mayor parte de la recuperación que se observa después de una lesión del Extremo S5 Nervios encéfalo se debe a este fenómeno. inferior espinales de las sacros No todos los ictus son “completos”. La isquemia cere- meninges bral transitoria, o restricción del flujo sanguíneo, se deno- mina ataque isquémico transitorio. Estos ataques duran F I G U R A 7 . 2 0 Anatomía de la médula espinal, de 5 a 50 minutos y se caracterizan por síntomas tales como vista posterior. insensibilidad, parálisis temporal, o alteración del lenguaje. Aunque estos problemas no son permanentes, sí son “seña- vertebral y se distribuyen por un área corporal cer- les de aviso” que alertan de la llegada inminente de acciden- cana. La médula espinal tiene el grosor de un pulgar tes cerebrovasculares más graves. ▲ en la mayor parte de su recorrido, pero obviamente, es más gruesa en las regiones cervical y lumbar, de las ¿LO HAS ENTENDIDO? que nacen y salen de la médula los nervios encarga- dos de las extremidades superiores e inferiores. Como 20. Si una persona se golpea en la cabeza con un bate la columna vertebral crece más rápido que la médula, de béisbol y entra en coma rápidamente, ¿ha sufrido una conmoción o una contusión? Véase la respuesta en el apéndice D. Médula espinal La médula espinal, blanca brillante, cilíndrica y de unos 42 cm de largo, es la continuación del tronco en- cefálico. La médula espinal constituye una vía de comu- nicación de dos direcciones, desde y hacia el encéfalo, y es también un centro clave de los reflejos (los reflejos medulares terminan en este nivel). Rodeada por la co- lumna vertebral, la médula espinal se extiende desde el agujero magno (o agujero occipital) del cráneo hasta la primera o segunda vértebra lumbar, donde acaba, un poco por debajo de las costillas (Figura 7.20). Al igual que sucede con el encéfalo, las meninges funcionan como amortiguadoras y protectoras de la médula espi- nal. Las capas meníngeas no terminan en la segunda vértebra lumbar (L2) sino que se prolongan mucho más allá del final de la médula espinal en el canal vertebral. Como no es posible hacer daño a la médula por debajo de L3, el saco meníngeo inferior a ese punto constituye un lugar casi ideal para obtener CFS para análisis. En los seres humanos nacen de la médula 31 pa- rejas de nervios espinales, que salen de la columna

7 256 Anatomía y Fisiología Humana Ganglio Sustancia blanca Asta dorsal (posterior) de la raíz dorsal Canal central de la sustancia gris Asta lateral de la sustancia gris Nervio espinal Asta ventral (anterior) Raíz dorsal de la sustancia gris del nervio espinal Piamadre Raíz ventral del nervio espinal Aracnoides Duramadre F I G U R A 7 . 2 1 Médula espinal con las meninges (vista tridimensional). la médula espinal no llega al final de la columna ver- ventral. Las raíces dorsales y ventrales se unen para tebral, y los nervios espinales del extremo inferior tie- formar los nervios espinales. nen que recorrer cierta distancia dentro del canal verte- bral antes de salir. Este conjunto de nervios espinales DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO del extremo inferior del canal vertebral se denomina cola de caballo, porque esa es su apariencia. Las lesiones de la raíz ventral causan una paráli- sis flácida de los músculos a los que inervan. En las parálisis Sustancia gris de la médula espinal flácidas los músculos afectados no reciben impulsos nervio- y raíces medulares sos: por este motivo esos músculos no pueden moverse vo- luntariamente y sufren una atrofia progresiva por la ausencia En un corte transversal, la sustancia gris de la médula de estimulación. ▲ espinal se parece a una mariposa o a la letra “H” (Fi- gura 7.21). Las dos barras alargadas posteriores son Sustancia blanca de la médula espinal las astas dorsales o posteriores; las dos anteriores son las astas ventrales o anteriores. La sustancia La sustancia blanca de la médula espinal está com- gris rodea el canal central de la médula, que con- puesta de haces nerviosos mielinizados, algunos en ca- tiene CFS. mino hacia los centros superiores, mientras que otros transportan los impulsos de uno a otro lado de la mé- En la sustancia gris se encuentran neuronas con dula espinal (Figura 7.22). funciones específicas. Las astas posteriores contienen interneuronas. Los somas de las neuronas sensitivas, La forma irregular de la sustancia gris condiciona cuyos axones penetran en la médula por la raíz dor- que la sustancia blanca de cada lado de la médula se sal, se encuentran en una zona engrosada llamada pueda dividir en tres regiones, las columnas dorsa- ganglio de la raíz dorsal. Cuando la raíz o el ganglio les, laterales y ventrales. Cada una de las columnas dorsales sufren una lesión, se pierde la sensibilidad en contiene varios haces, compuestos por axones que el área corporal inervada por esa raíz. Las astas ventra- comparten destino y función. Los haces que conducen les de la sustancia gris contienen los somas de las neu- los impulsos sensitivos hacia el encéfalo son los haces ronas motoras del sistema nervioso somático (volunta- sensitivos o aferentes. Los que transportan los impul- rio) y los axones abandonan la médula por la raíz sos del encéfalo a los músculos esqueléticos son los

7 257 Corteza cerebral Capítulo 7: El sistema nervioso (sustancia gris) Sustancia blanca Inteneurona que transporta Tálamo información sensitiva a la corteza cerebral Interneurona que transporta la respuesta a las neuronas motoras Cerebro Interneurona que Tronco encefálico transporta la respuesta a la neurona motora Interneurona que transporta Soma de la neurona la información sensitiva sensitiva en el ganglio a la corteza cerebral sensitivo Médula espinal cervical Nervio Piel Receptores sensitivos Músculo Eferencia Sustancia blanca motora Sustancia gris Soma de la Interneuron neurona motora F I G U R A 7 . 2 2 Esquema de las vías ascendentes (sensitivas) y descendentes (motoras) existentes entre el encéfalo y la médula espinal. haces motores o eferentes. Todos los haces de las co- medulares, por lo que sí hay movimiento en esos múscu- lumnas dorsales son haces ascendentes que transportan los. No obstante, los movimientos son involuntarios e in- las aferencias sensitivas hacia el encéfalo. Los haces la- controlados, lo que puede ser tan problemático como la in- terales y ventrales contienen haces (motores) ascenden- movilidad total. Además, como la médula espinal transporta tes y descendentes. impulsos sensitivos y motores, aparece una pérdida de sensibilidad en las áreas del organismo por debajo del DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO punto en que la médula ha sido destruida. Los médicos uti- lizan habitualmente un alfiler para valorar si una persona Si la médula espinal sufre una sección trans- siente el dolor y así descubrir si existe regeneración. El do- versa (corte horizontal) o un aplastamiento, el resultado es lor es una señal esperanzadora en esos casos. Cuando la le- una parálisis espástica. Los músculos no se afectan por- sión está en un punto alto de la médula espinal, las cuatro que siguen recibiendo la estimulación de los arcos reflejos

7 258 Anatomía y Fisiología Humana extremidades resultan afectadas: este cuadro se denomina Endoneuro Axón tetraplejia. En el caso de que sólo se paralicen las piernas, Perineuro Vaina de mielina se dice que la persona padece una paraplejia. ▲ Epineuro Fascículo ¿LO HAS ENTENDIDO? Vasos sanguíneos 21. ¿Cuál es el contenido de la sustancia gris de la mé- dula espinal? F I G U R A 7 . 2 3 Estructura de un nervio. Vista tridimensional de un nervio con sus cubiertas de tejido 22. ¿Qué haces de la médula espinal son sensitivos, los conectivo. ascendentes o los descendentes? Pares craneales 23. ¿Por qué se llama “cola de caballo” a los nervios del final de la médula espinal? Las 12 parejas de pares craneales abastecen básica- mente a la cabeza y el cuello. Sólo una pareja (nervio Véanse las respuestas en el Apéndice D. vago) se distribuye por el tórax y el abdomen. Sistema nervioso periférico Los pares craneales están numerados en orden y en la mayoría de los casos su nombre revela las estructuras El sistema nervioso periférico (PNS) está compuesto más importantes que controlan. La Tabla 7.1 describe el por nervios y grupos diseminados de somas neuronales nombre, el número, el recorrido y la función principal (ganglios) que se encuentran fuera del CNS. Ya se ha de los pares craneales. La última columna de la tabla ex- explicado uno de los tipos de ganglios, el ganglio de la plica cómo se comprueba la función de los pares crane- raíz dorsal de la médula espinal. Otros se abordarán en ales, una parte clave de la exploración neurológica. No el apartado del sistema nervioso autónomo. En este hace falta memorizar estos datos, pero esa información punto sólo se tratarán los nervios. es útil para entender la función de los pares craneales. Al leer la tabla es conveniente observar la Figura 7.24, Estructura del nervio que muestra la situación de los pares craneales en la su- perficie anterior del encéfalo. Como se mencionó anteriormente en este capítulo, un nervio es un conjunto de prolongaciones neuronales situado fuera del CNS. Dentro de cada nervio, las pro- longaciones neuronales (o fibras nerviosas) están en- vueltas por cubiertas protectoras de tejido conectivo. Cada fibra está rodeada por una delicada vaina de tejido conectivo, el endoneuro. Otra capa de tejido conectivo más grueso, el perineuro, rodea a un grupo de fibras, formando así los fascículos (conjuntos de fibras). Por úl- timo, el epineuro (vaina fibrosa y dura) agrupa a to- dos los fascículos y así se forma el nervio, similar a un cordón (Figura 7.23). Al igual que sucede con las neuronas, los nervios se clasifican según la dirección en la que transmiten los impulsos. A los nervios que contienen fibras moto- ras y sensitivas se les denomina nervios mixtos; to- dos los nervios espinales son mixtos. A los nervios que sólo transportan impulsos hacia el CNS se les llama nervios sensitivos o aferentes, mientras que los que sólo contienen fibras motoras son nervios motores o eferentes.

7 259 Capítulo 7: El sistema nervioso TA B L A 7 . 1 Pares craneales Nombre/número Origen/recorrido Función Exploración I. Olfativo Las fibras parten de los Sensitivo puro; transporta los Se pide a la persona que receptores olfativos de la impulsos del sentido del olfato huela e identifique sustancias mucosa nasal y hacen sinapsis aromáticas, como esencia con los bulbos olfativos de vainilla o de ajos (que, a su vez, envían las fibras a la corteza olfativa) II. Óptico Las fibras parten de la retina y Sensitivo puro; transporta los La vista y el campo visual se exploran con una tabla forman el nervio óptico. impulsos de la vista optométrica y comprobando en qué punto ve por primera Los dos nervios ópticos forman vez la persona un objeto (dedo del explorador) que el quiasma óptico cruzando parte se mueve en el campo visual; el interior del ojo se explora de sus fibras; las fibras continúan con un oftalmoscopio hasta la corteza visual (vía óptica) III. Motor ocular común Las fibras discurren entre Proporciona la inervación motora Se explora el tamaño y a cuatro de los seis músculos la forma pupilares, (oculomotor) el mesencéfalo y el ojo (rectos superior, inferior y medial, comparando las dos pupilas; y oblicuo inferior) que mueven el reflejo pupilar se explora el ojo, el párpado y los músculos con una linterna (constricción internos del ojo que controlan de las pupilas con la luz); la forma del cristalino también se explora la y el tamaño pupilar convergencia ocular y el seguimiento de objetos en movimiento IV. Patético (troclear) Las fibras discurren entre Proporciona la inervación motora Se explora igual que el III par, el mesencéfalo y el ojo de un músculo externo del ojo valorando el seguimiento (el oblicuo superior) de objetos en movimiento V. Trigémino Las fibras parten de la Transporta los impulsos sensitivos La sensibilidad al dolor, protuberancia y forman tres de la piel de la cara y las mucosas el tacto y la temperatura se ramas que terminan en la cara nasal y oral; también lleva fibras exploran con un alfiler y con motoras que activan los músculos objetos fríos y calientes; de la masticación el reflejo corneal, con un trocito de algodón; la rama motora se explora pidiendo al sujeto que abra la boca contra resistencia y mueva la mandíbula de un lado a otro VI. Motor ocular Las fibras parten de la Proporciona la inervación motora Se explora del mismo modo del músculo recto lateral, que gira que el III par, valorando externo (abducens) protuberancia y terminan el ojo hacia afuera el movimiento ocular hacia afuera (en los dos ojos) en el ojo ➤

7 260 Anatomía y Fisiología Humana TA B L A 7 . 1 Pares craneales (continuación) Nombre/número Origen/recorrido Función Exploración VII. Facial Las fibras parten de la Activa los músculos de la Se explora la sensibilidad protuberancia y terminan expresión facial y las glándulas gustativa en los dos tercios VIII. Vestibulococlear en la cara lacrimales y salivares; transporta anteriores de la lengua con (auditivo o los impulsos sensitivos de los sustancias dulces, saladas, estatoacústico) corpúsculos gustativos de la parte ácidas y amargas; se pide al anterior de la lengua sujeto que cierre los ojos, IX. Glosofaríngeo silbe, etc.; el lagrimeo se explora con amoniaco X. Vago (neumogástrico) Las fibras discurren desde Sensitivo puro; la rama vestibular La audición se explora los receptores del equilibrio transmite los impulsos del sentido mediante la conducción aérea XI. Espinal (accesorio) y auditivos en el oído del equilibrio y la rama coclear y ósea, con un diapasón interno hasta el tronco conduce los impulsos del sentido XII. Hipogloso encefálico del oído Las fibras nacen en el bulbo Proporciona las fibras motoras a la Se exploran los reflejos de la y terminan en la garganta faringe (garganta) que activan la deglución y la náusea; se pide deglución y la producción de saliva; al sujeto que habla y tosa; transporta los impulsos sensitivos en ocasiones se explora la desde los corpúsculos gustativos sensibilidad gustativa de la de la parte posterior de la lengua y parte posterior de la lengua de los receptores de presión de la arteria carótida Las fibras nacen en el bulbo Las fibras transportan los impulsos Se explora del mismo modo y descienden hasta el tórax sensitivos y motores desde y hacia que el IX par craneal, porque y el abdomen la faringe, la laringe y los órganos ambos inervan a los torácicos y abdominales; la músculos de la garganta mayoría de las fibras son fibras parasimpáticas que promueven la actividad del digestivo y regulan la actividad cardiaca Las fibras parten del bulbo Las fibras son casi todas motoras Se explora la fuerza y la médula espinal (zona y activan los músculos de los músculos superior) y terminan en esternocleidomastoideo y trapecio esternocleidomastoideo y ciertos músculos del cuello trapecio pidiendo al sujeto y la espalda que gire la cabeza y se encoja de hombros contra resistencia Las fibras discurren entre Las fibras motoras controlan los Se pide al sujeto que saque la el bulbo y la lengua movimientos de la lengua; las lengua y se observan fibras sensitivas transportan posibles anomalías en la impulsos desde la lengua posición de ésta

7 I Olfativo II Óptico III Motor ocular común (oculomotor) IV Patético V Trigémino V Trigémino (troclear) VI Motor ocular externo (abducens) VII Facial Rama vestibular Rama coclear VIII Vestibulococlear XII Hipogloso X Vago IX Glosofaríngeo XI Espinal (accesorio) F I G U R A 7 . 2 4 Distribución de los pares craneales. Los nervios sensitivos se muestran en color azul y los motores en rojo. Los pares craneales III, IV y VI sí tienen fibras sensitivas, pero están dibujados en rojo porque las fibras sensitivas sólo representan una mínima parte de esos pares. 261

7 262 Anatomía y Fisiología Todos los pares craneales son nervios mixtos ex- ciática. ¿Cuál es el nervio espinal implicado? ¿A qué cepto tres que son únicamente sensitivos: el nervio óp- plexo pertenece? tico, el olfatorio y el nervio vestíbulo-coclear (el nombre anterior del nervio vestíbulo-coclear era nervio acústico, Véanse las respuestas en el Apéndice D. que revela su papel en la audición pero no en el equili- brio). A los estudiantes les puede resultar útil memori- Sistema nervioso autónomo zar una frase que funciona como regla mnemotécnica para aprenderse los pares craneales en orden. La pri- El sistema nervioso autónomo (ANS) es la subdivi- mera letra de cada palabra es la primera letra del par sión motora del PNS que controla automáticamente craneal: oh, oh, mamá, papá tiene mini falda, ven, gí- las funciones corporales. Está compuesto por grupos rate, verás el hallazgo. de neuronas especializadas que regulan el músculo cardiaco (el corazón), el músculo liso (presente en las Nervios espinales y plexos paredes de las vísceras y los vasos sanguíneos) y las glándulas. Aunque todos los sistemas corporales con- nerviosos tribuyan a la homeostasis, la relativa estabilidad de nuestro medio interno depende en gran medida de las Los 31 pares de nervios espinales de los seres huma- acciones del ANS. Las vísceras envían señales conti- nos están formados por la unión de las raíces ventrales nuamente al CNS, y los nervios autónomos realizan y dorsales de la médula espinal. Los pares craneales, los ajustes necesarios para respaldar las funciones cor- que nacen del encéfalo, tienen cada uno su propio porales del mejor modo posible. Por ejemplo, el flujo nombre, pero los nervios espinales reciben el nombre sanguíneo se deriva a zonas más “necesitadas”, la res- de la región medular de la que surgen. La Figura 7.25 piración y el latido cardiaco se aceleran o se enlente- muestra los nombres de los nervios de acuerdo con este cen, las secreciones del estómago aumentan o dismi- esquema. nuyen. La mayor parte de este preciso ajuste tiene lugar sin ser conscientes de ello ni prestarle ninguna Cada nervio espinal se divide en un ramo dorsal atención: muy pocas personas se dan cuenta del mo- y un ramo ventral muy poco después de su naci- mento en que se dilatan sus pupilas o disminuye el miento; realmente, los nervios espinales sólo miden calibre de sus arterias; por este motivo, al ANS tam- medio centímetro. Los ramos, al igual que los nervios bién se le denomina sistema nervioso involuntario, espinales, contienen fibras motoras y sensitivas. Por como se mencionó al principio del capítulo. este motivo, la lesión de un nervio espinal o de cual- quiera de sus dos ramos provoca una pérdida de sen- Diferencias entre el sistema nervioso sibilidad y una parálisis flácida en el área corporal en autónomo y el sistema nervioso somático cuestión. Los ramos dorsales, más pequeños, inervan la piel y los músculos de la espalda. Los ramos ventra- La descripción previa de los nervios de la división mo- les de los nervios espinales T1 hasta T12 forman los tora (eferente) del PNS se ha centrado en el sistema nervios intercostales, que se distribuyen por los mús- nervioso somático, la subdivisión del PNS que controla culos situados entre las costillas y la piel y los múscu- los músculos esqueléticos. Así pues, antes de empezar los de la parte anterior y lateral del tronco. Los ramos con la anatomía del sistema nervioso autónomo, nos ventrales de todos los demás nervios espinales forman detendremos brevemente en las importantes diferen- complejas redes de nervios llamadas plexos, que pro- cias entre las subdivisiones somática y autónoma del veen las necesidades motoras y sensitivas de las cuatro PNS. extremidades. Los cuatro plexos nerviosos están des- critos en la Tabla 7.2; la Figura 7.26 muestra tres de los Además de en los órganos efectores y los neuro- cuatro plexos. transmisores empleados, también se diferencian en el patrón de las vías motoras. En la división somática, los ¿LO HAS ENTENDIDO? somas de las neuronas motoras están dentro del CNS, y sus axones (en los nervios espinales) recorren todo 24. ¿Dónde está el epineuro? el camino hasta los músculos esqueléticos a los que inervan. Sin embargo, el sistema nervioso autónomo 25. ¿Cuál es el único par craneal que se ocupa de es- tiene dos neuronas motoras en cadena. La primera tructuras situadas fuera de la cabeza y el cuello? neurona motora de cada par está situada en el encéfalo o en la médula espinal. Su axón, el axón preganglio- 26. ¿Qué es un plexo nervioso? nar (literalmente, “axón antes del ganglio”) sale del CNS y hace sinapsis con la segunda neurona motora 27. Ramón siente un dolor terrible en la nalga, el muslo en un ganglio situado fuera del CNS. El axón de esta se- y la pierna izquierdas. Le han dicho que padece una gunda neurona, o axón postganglionar, se encamina

7 263 Capítulo 7: El sistema nervioso C1 2 Nervios 3 Los ramos ventrales forman cervicales 4 el plexo cervical Nervios torácicos 5 (C1-C5) 6 Nervios lumbares 7 Los ramos ventrales forman Nervios 8 sacros el plexo braquial T1 (C5-C8;T1) (a) 2 3 4 5 6 7 No forman 8 plexos 9 (nervios intercostales) 10 (T1-T12 ) 11 12 L1 2 3 Los ramos ventrales forman el plexo lumbar 4 (L1-L4) 5 S1 Los ramos ventrales Ramo 2 forman el plexo sacro dorsal 3 (L4-L5; S1-S4) Ramo 4 ventral Raíz dorsal Ganglio de la raíz dorsal F I G U R A 7 . 2 5 Nervios espinales. (a) Posición de los Médula nervios espinales con respecto a las vértebras. Se señalan las espinal zonas de los plexos formados por los ramos anteriores. (b) Distribución de los ramos ventrales y dorsales de un nervio Raíz espinal (sección transversal del tronco izquierdo). ventral Nervio espinal (b)

7 TA B L A 7 . 2 Plexos de los nervios espinales Plexo Origen (de los Área de distribución Consecuencia de la lesión ramos ventrales) Nervios importantes del plexo o de sus nervios Cervical C1-C5 Frénico Diafragma; piel y músculos Parálisis respiratoria (y muerte Braquial C5-C8 and T1 del hombro y el cuello si no se trata inmediatamente) Axilar Músculo deltoides y piel Parálisis y atrofia del músculo del hombro; músculos y piel deltoides de la parte superior del tórax Radial Tríceps y músculos extensores Mano péndula o caída; no se del antebrazo; piel de la parte extiende la mano con respecto posterior de la extremidad a la muñeca superior Mediano Músculos flexores y piel del Dificultad de flexionar y abducir antebrazo y algunos músculos la mano y flexionar y abducir de la mano el pulgar y el índice, por lo tanto, no es posible coger objetos pequeños Musculocutáneo Músculos flexores del brazo; piel Dificultad para flexionar el de la parte lateral del antebrazo antebrazo sobre el brazo Cubital Algunos músculos flexores del Mano en garra, no es posible antebrazo; muñeca y muchos separar los dedos músculos de la mano; piel de la mano Lumbar L1-L4 Femoral (o crural, incluye Abdomen inferior, músculos de No es posible extender la pierna los ramos cutáneos la parte anterior y medial del ni flexionar la cadera; ausencia laterales y anteriores) muslo (flexores de la cadera y de sensibilidad cutánea extensores de la rodilla), y piel de la parte anteromedial de la pierna y del muslo Obturador Músculos adductores de la cara No es posible adducir el muslo medial del muslo y pequeños músculos de la cadera; piel de la cara medial del muslo y la articulación de la cadera Sacro L4-L5 y Ciático (el nervio más Parte inferior del tronco y No es posible extender la S1-S4 grueso del organismo; superficie posterior de la cadera cadera ni flexionar la pierna; se divide en dos nervios, (extensores de la cadera y ciática peroneo común –o ciático flexores de la rodilla) poplíteo externo– y tibial –o ciático poplíteo interno–, poco antes de llegar a la rodilla) • Peroneo común (ramos Parte lateral de la pierna y el pie Pie caído; no es posible la superficiales y profundos) flexión dorsal del pie • Tibial (incluyendo el Parte posterior de la pierna y No es posible la flexión plantar nervio sural y los ramos el pie ni la inversión del pie; marcha plantares) arrastrando los pies Glúteo superior e inferior Músculos glúteos de la cadera No es posible extender la cadera (músculo glúteo mayor) ni abducir y rotar medialmente el muslo (glúteo medio) 264

LEYENDA: C4 7 Raíces C5 L1 C6 L2 C 7 C8 T1 Nervio Femoral (crural) axilar Femorocutáneo lateral Radio Húmero Nervio radial Obturador Nervio Nervio mediano musculocutáneo Femorocutáneo anterior Nervio Cúbito radial Nervio (ramo cubital superficial) Glúteo superior (a) Plexo braquial Glúteo inferior Ciático (b) Plexo lumbar Femorocutáneo posterior Peroneo común (ciático poplíteo externo) Tibial (ciático poplíteo interno) Sural (safeno externo) Peroneo profundo Peroneo superficial Ramos plantares F I G U R A 7 . 2 6 Distribución (c) Plexo sacro de los principales nervios periféricos de las extremidades. 265

7 266 Anatomía y Fisiología Humana La transmisión de los impulsos nerviosos a lo largo de las vías del ANS es por lo general mucho más lenta que en los axones somáticos. ¿Por qué? Sistema Sistema nervioso periférico Órganos efectores nervioso central Acetilcolina Sistema nervioso somático Músculo esquelético Acetilcolina Noradrenalina Músculo liso (del estómago, p.ej.) División Ganglio Adrenalina y simpática Acetilcolina noradrenalina Sistema Médula suprarrenal Vaso Glándulas nervioso Acetilcolina sanguíneo autónomo Músculo cardiaco División parasimpática Ganglio LEYENDA: Axones Mielinización Axones Axones postganglionares preganglionares postganglionares Axones (simpáticos) (parasimpáticos) (parasimpáticos) preganglionares (simpáticos) F I G U R A 7 . 2 7 Diferencias entre el sistema nervioso somático y el autónomo. hasta el órgano en cuestión. Estas diferencias están re- breve, pero en primer lugar se considerarán las caracte- sumidas en la Figura 7.27. rísticas estructurales de las dos divisiones del ANS. El sistema nervioso autónomo tiene dos brazos, el Anatomía de la división parasimpática simpático y el parasimpático (Figura 7.28). Ambos se ocupan de los mismos órganos pero provocan básica- Las neuronas preganglionares de la división parasim- mente efectos contrarios, actuando cada uno como el pática están situadas en los núcleos encefálicos de va- contrapeso del otro para que los sistemas corporales rios pares craneales, el III, VII, IX y X (el vago es el funcionen sin problemas. La división simpática activa más importante de éstos) y en los niveles S2 a S4 de la el organismo en situaciones extremas (como el miedo, médula espinal (véase la Figura 7.28). Por este motivo, el ejercicio o la rabia), mientras que la división para- a la división parasimpática también se la denomina simpática nos permite “relajarnos” y conservar la ener- división craneosacra. Los axones de las neuronas de gía. Estas diferencias se explicarán con más detalle en la región craneal están incluidos en los pares cranea- les y se ocupan de las estructuras de la cabeza y el Los axones postganglionares del ANS son amielínicos, por lo cuello. En estos lugares hacen sinapsis con la neurona que conducen los impulsos con menor velocidad que los motora ganglionar en el ganglio terminal. Desde el axones mielinizados típicos de los nervios somáticos. ganglio terminal, el axón postganglionar recorre una corta distancia hasta alcanzar el órgano al que inerva. En la región sacra, los axones preganglionares salen de la médula espinal y forman los nervios pélvicos es-

7 267 Capítulo 7: El sistema nervioso Parasimpático Simpático Ojo Tronco Ojo encefálico Glándulas Piel salivares Pares craneales Glándulas salivares Ganglios Corazón simpáticos Pulmones Cervical Pulmones Estómago T1 Páncreas Corazón Hígado Torácica y vesícula Estómago biliar L1 Lumbar Páncreas Hígado y vesícula biliar Glándula suprarrenal Vejiga Nervios Vejiga Genitales esplácnicos pélvicos Genitales Nervios sacros (S2 – S4) F I G U R A 7 . 2 8 Anatomía del sistema nervioso autónomo. Las fibras parasimpáticas se muestran en color morado, las simpáticas en verde. Las líneas continuas representan las fibras preganglionares, las líneas discontinuas indican fibras postganglionares. plácnicos, también llamados nervios pélvicos, que al- Anatomía de la división simpática canzan la cavidad pélvica. Allí, los axones preganglio- nares hacen sinapsis con las segundas neuronas moto- La división simpática también se denomina división ras en los ganglios terminales, en las proximidades de toracolumbar porque sus neuronas preganglionares los órganos a los que inervan o dentro de esos mis- están situadas en la sustancia gris de la médula espi- mos órganos. nal, desde T1 a L2 (véase la Figura 7.28). Los axones preganglionares salen de la médula por la raíz ven-

7 268 Anatomía y Fisiología Humana Ramo dorsal del nervio espinal Asta lateral de Raíz dorsal la sustancia gris Cadena (a) Ramo ventral (o tronco) (c) (b) del nervio espinal simpático Nervio Raíz ventral Ramo comunicante Hacia los efectores: espinal gris vasos sanguíneos, Nervio músculos erectores Ganglio de esplácnico del pelo y glándulas la cadena sudoríparas de la piel simpática Ramo comunicante blanco Ganglio colateral (p. ej. el celiaco) Órgano efector visceral (p.ej. el intestino delgado) F I G U R A 7 . 2 9 Vías simpáticas. (a) Sinapsis en un ganglio de la cadena simpática del mismo nivel. (b) Sinapsis en un ganglio de la cadena simpática de un nivel distinto. (c) Sinapsis en un ganglio colateral, anterior a la columna vertebral. tral, se incorporan el nervio espinal y a continuación principales ganglios colaterales (el ganglio celiaco y atraviesan el ramo comunicante (una pequeña rama los ganglios mesentéricos superior e inferior) abaste- conectora) para alcanzar un ganglio de la cadena cen a los órganos abdominales y pélvicos. El axón simpática. El tronco o cadena simpática está si- postganglionar sale del ganglio colateral y llega hasta tuado a ambos lados de la columna vertebral. Una una víscera cercana. vez que alcanza el ganglio, el axón hace sinapsis con la segunda neurona (ganglionar) en la cadena simpá- Una vez descrita la anatomía, se pasará a explicar tica en el mismo nivel o en otro diferente (en este las funciones del ANS con más detalle. caso el axón postganglionar entra de nuevo en el ner- vio espinal para llegar finalmente a la piel), o bien el Funcionamiento autónomo axón puede atravesar el ganglio sin hacer sinapsis y formar parte de los nervios esplácnicos. Los nervios Los órganos corporales inervados por el sistema ner- esplácnicos se encaminan a los órganos y hacen si- vioso autónomo reciben fibras nerviosas de ambas di- napsis en la neurona ganglionar, situada en el gan- visiones. Las excepciones son la mayor parte de los va- glio colateral, anterior a la columna vertebral. Los sos sanguíneos y la mayoría de las estructuras de la piel, algunas glándulas y la médula suprarrenal, que sólo reciben fibras simpáticas (Tabla 7.3). Cuando am-

7 269 Capítulo 7: El sistema nervioso TABLA 7.3 Efectos de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo Sistema/órgano Efectos del parasimpático Efectos del simpático Sistema digestivo Aumenta la movilidad del músculo liso Disminuye la actividad del sistema digestivo (peristalsis) y las secreciones de las y contrae los esfínteres del sistema Hígado glándulas digestivas; relaja los esfínteres digestivo(p. ej. esfínter anal) Pulmones Sin efecto Vejiga urinaria/uretra Contrae los bronquiolos Provoca que se libere glucosa a la sangre Riñones Relaja esfínteres (permite la micción) Corazón Sin efecto Dilata los bronquiolos Disminuye la frecuencia cardiaca; enlentece Vasos sanguíneos y calma Contrae los esfínteres (impide la micción) Sin efecto sobre la mayoría de los vasos Glándulas salivares, sanguíneos Disminuye la diuresis (orina eliminada) gástricas Ojo (iris) Estimula; aumenta la producción de saliva, Aumenta la velocidad y la fuerza del latido lágrimas y jugos gástricos cardiaco Ojo (músculo ciliar) Estimula los músculos constrictores; contrae las pupilas Vasoconstricción en vísceras y piel Médula suprarrenal Estimula el aumento de la curvatura del (vasodilatación en músculos esqueléticos cristalino para conseguir ver de cerca y corazón); aumenta la presión arterial Glándulas sudoríparas Sin efecto de la piel Inhibe; resultado: boca, lacrimales Músculos erectores Sin efecto y seca y ojos secos del pelo Pene Estimula los músculos dilatadores; dilata Metabolismo celular las pupilas Tejido adiposo Inhibe: disminuye la curvatura del cristalino; prepara para ver de lejos Estimula la secreción de noradrenalina y adrenalina por parte de las células suprarrenales Estimula; resultado: sudoración Sin efecto Estimula; produce la “piel de gallina” Causa la erección por vasodilatación Causa la eyaculación (emisión de semen) Sin efecto Aumenta el metabolismo; aumenta la Sin efecto concentración de glucosa en la sangre; estimula la degradación de las grasas Estimula la degradación de las grasas bas divisiones están presentes en el mismo órgano, ganglionares, llamadas fibras adrenérgicas, liberan no- provocan efectos antagónicos, fundamentalmente por- radrenalina. En ambas divisiones, los axones pregan- que los neurotransmisores liberados por los axones glionares liberan acetilcolina. A continuación se expli- postganglionares son distintos (véase la Figura 7.27). can las situaciones en las que cada división “toma el Las fibras parasimpáticas, denominadas fibras colinér- control”, para destacar la función comparada de los gicas, liberan acetilcolina. Las fibras simpáticas post- dos brazos del ANS.

7 270 Anatomía y Fisiología Humana División simpática A la división simpática se la llama División parasimpática La división parasimpática al- a menudo sistema de “lucha o huida”. Su actividad es canza su máxima actividad cuando el organismo está evidente cuando se está emocionado y en aquellas si- en reposo y no se ve amenazado en absoluto. Esta di- tuaciones urgentes o que suponen una amenaza, como visión, a veces denominada sistema de “descanso y di- ser abordado por unos matones callejeros de madru- gestión”, se ocupa principalmente de promover la di- gada. El corazón late fuerte, la respiración es rápida y gestión normal, la eliminación de heces y orina, y de profunda, la piel está sudorosa, se sienten hormigueos conservar la energía del organismo, particularmente re- en el cuero cabelludo y las pupilas están dilatadas: to- duciendo las demandas del sistema cardiovascular. Un das ellas son señales inequívocas de la actividad del buen ejemplo de la actividad de esta división es una sistema nervioso simpático. En esas condiciones, el sis- persona que está descansando después de comer y le- tema nervioso simpático aumenta la frecuencia car- yendo el periódico. La presión arterial y la frecuencia diaca, la presión sanguínea y la concentración de glu- respiratoria y cardiaca se ajustan al nivel bajo normal, cosa en la sangre, dilata los bronquiolos pulmonares y el sistema digestivo está digiriendo activamente los ali- provoca muchos otros efectos que ayudan al individuo mentos y la piel está caliente (señal de que no es nece- a afrontar la situación. Otros ejemplos son la dilatación sario derivar la sangre a los músculos esqueléticos ni a de los vasos sanguíneos de los músculos esqueléticos los órganos vitales). Las pupilas se estrechan para pro- (para correr más rápido o luchar mejor) y la retirada de teger a las retinas del exceso de luz, que puede ser per- la sangre de los órganos digestivos (para que la mayor judicial, y los cristalinos oculares están “ajustados” para parte de la sangre pueda derivarse al corazón, el encé- ver de cerca. A la división parasimpática también se la falo y los músculos esqueléticos). podría considerar el sistema “doméstico” del orga- nismo. El sistema nervioso autónomo trabaja a toda veloci- dad no sólo en las situaciones de tensión emocional Una manera sencilla de recordar las funciones más sino también en las agresiones físicas. Por ejemplo, tras importantes de las dos divisiones del ANS es considerar someterse a una cirugía o correr una maratón las glán- la parasimpática como la división D (digestión, defeca- dulas suprarrenales (activadas por el sistema nervioso ción y diuresis [orinar]) y la simpática como la división simpático) bombearán adrenalina y noradrenalina (véa- E (ejercicio, excitación, emergencia y situaciones em- se la Figura 7.27). Los efectos de la activación del sis- barazosas. Es importante recordar, no obstante, que, tema nervioso simpático siguen presentes varios minu- aunque es más sencillo considerar la actividad de las tos después, hasta que las hormonas son destruidas por divisiones simpática y parasimpática como “todo o el hígado. Así pues, aunque los impulsos nerviosos sim- nada”, ello casi nunca es cierto. Existe un equilibrio di- páticos sólo actúan brevemente, los efectos hormonales námico entre las dos divisiones y ambas realizan conti- que provocan sí persisten. Los amplios y prolongados nuamente ajustes muy precisos. Además, aunque se ha efectos de la activación simpática ayudan a explicar por explicado la división parasimpática como el sistema qué se necesita algún tiempo para “bajar” después de “del descanso”, la mayoría de los vasos sanguíneos sólo una situación muy agobiante. están controlados por fibras simpáticas, independiente- mente de que el organismo esté “en alerta” o descan- La división simpática produce un chorro de vapor sando. que permite al organismo afrontar rápida y vigorosamente aquellas situaciones que ponen en peligro la homeostasis. La Tabla 7.3 contiene un resumen de los principales Su función es asegurar las mejores condiciones posibles efectos de cada división. para responder a una amenaza, ya sea correr, ver mejor o pensar con más claridad la mejor repuesta. ¿LO HAS ENTENDIDO? DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO 28. ¿Qué órganos o estructuras corporales están inerva- dos por el sistema nervioso autónomo? ¿De cuáles Algunos problemas médicos y ciertas enferme- se ocupa el sistema nervioso somático? dades están agravadas (si no provocadas) por una estimula- 29. ¿En qué se diferencia la vía motora del sistema ner- vioso autónomo de la del sistema nervioso somá- ción excesiva del sistema nervioso simpático. Ciertos indivi- tico? duos, llamados “personas del tipo A”, siempre trabajan a 30. ¿Qué división del sistema nervioso autónomo es el sistema de “lucha o huida”? una velocidad de vértigo y continuamente se exigen más a sí Véanse las respuestas en el Apéndice D. mismos. Estas personas tienen más probabilidades de sufrir enfermedades cardiacas, hipertensión arterial y úlceras; to- dos estos problemas pueden estar causados por una prolon- gada actividad del sistema nervioso simpático o por los efec- tos de rebote de esa hiperactividad. ▲

MÁS DE CERCA LOCALIZACIÓN DE LOS PROBLEMAS DEL CNS Todos los que se han sometido alguna tado de vigilia y alerta son distintos de los esclerosis múltiple y áreas de tejido vez a una exploración médica rutinaria es- obtenidos durante la relajación o el sueño muerto (infartos). La tomografía por tán familiarizados con una de las pruebas profundo. Ondas cerebrales demasiado emisión de positrones, o PET, localiza realizadas para valorar la función ner- rápidas o demasiado lentas indican alte- las lesiones que producen crisis epilépti- viosa: los reflejos. El médico golpea el raciones de la función de la corteza, y la cas y también se está empleando para el tendón rotuliano con un martillo especial. inconsciencia aparece en ambos casos. diagnóstico de la enfermedad de Alzhei- Los músculos del muslo se contraen y El sueño y el coma producen trazados de mer. provocan la sacudida de la rodilla. Esta ondas más lentas de lo normal, mientras respuesta demuestra que la médula espi- que el pánico, las crisis epilépticas y la Un ejemplo: un paciente llega a Ur- nal y los centros encefálicos superiores sobredosis de algunos fármacos o dro- gencias con un ictus. Empieza una ca- funcionan correctamente. Cuando los re- gas provocan trazados excesivamente rá- rrera contrarreloj para salvar el área ence- flejos son anormales o se sospecha la pidos. Como las ondas cerebrales se ob- fálica afectada. El primer paso consiste existencia de cáncer cerebral, hemorra- servan también en el coma, la ausencia en determinar si el ictus se debe a un gia intracraneal, esclerosis múltiple o hi- de ondas (un EEG plano) se considera un coágulo o a una hemorragia mediante drocefalia, se hacen otras pruebas neuro- signo de muerte clínica. una prueba de imagen, generalmente un lógicas más sofisticadas para intentar escáner. Si el ictus se debe a un coágulo, localizar y determinar el problema. “Cada se puede utilizar tPA, un fármaco que di- suelve los coágulos, pero sólo en las pri- Un procedimiento antiguo pero muy individuo presenta meras horas. Habitualmente, el tPA se útil para el diagnóstico y la localización de un trazado de administra por vía intravenosa, pero es muchos tipos distintos de problemas ce- posible alargar su tiempo de utilidad apli- rebrales (como epilepsia, tumores y abs- ondas cerebrales cándolo directamente en el coágulo me- cesos) es la electroencefalografía. Una tan exclusivo diante un catéter. Para guiar el catéter función cerebral normal supone que las hasta el coágulo se inyecta un contraste neuronas transmiten impulsos eléctricos como sus huellas que hace patentes las arterias en una continuamente. El registro de esa activi- dactilares.” imagen radiológica, procedimiento deno- dad, llamado electroencefalograma o minado angiografía cerebral. EEG, se obtiene colocando electrodos en Las nuevas técnicas de imagen des- distintos puntos del cuero cabelludo y co- critas en el Capítulo 1 (págs. 8-9) han re- La angiografía cerebral también se nectándolos a un aparato (véase la figura). volucionado el diagnóstico de las lesio- utiliza en pacientes que han sufrido un Los trazados de la actividad eléctrica neu- nes encefálicas. El escáner, junto con la “aviso de ictus” (accidente isquémico ronal se denominan ondas cerebrales. resonancia magnética, permite identifi- transitorio). Las arterias carótidas del Como las personas tienen distintos genes car rápidamente la mayoría de los tumo- cuello abastecen a la mayoría de los va- y todo lo vivido deja su impronta en el ce- res, lesiones intracraneales, placas de sos encefálicos y a menudo se estre- rebro, cada individuo presenta un trazado chan con la edad, lo que puede provocar de ondas cerebrales tan exclusivo como ictus. La ecografía, prueba más barata y sus huellas digitales. La figura b muestra menos invasiva que la angiografía, se uti- y describe los cuatro tipos de ondas cere- liza para examinar rápidamente las arte- brales más frecuentes. rias carótidas e incluso para medir su flujo sanguíneo. Como cabría esperar, los trazados de ondas cerebrales característicos del es- 271

272 Anatomía y Fisiología Humana MÁS DE CERCA Localización de los problemas del CNS (continuación) alfa beta theta delta Intervalo de 1 segundo (a) (b) Electroencefalografía y ondas cerebrales. (a) Para obtener un trazado de la actividad de las ondas cerebrales (EEG) se colocan electrodos en el cuero cabelludo del paciente y se conectan a un dispositivo de registro denominado electroencefalógrafo. (b) Tipos de ondas en un EEG: las ondas alfa son características del estado de vigilia y relajación; las ondas beta aparecen en el estado de vigilia y alerta; las ondas theta son frecuentes en niños pero no en adultos normales, y las ondas delta aparecen durante el sueño profundo. Formación y desarrollo del DESEQUILIBRIO HOMEOSTÁTICO sistema nervioso En los partos difíciles, una carencia temporal de oxígeno puede provocar parálisis cerebral, aunque se sos- Como el sistema nervioso se forma durante el primer pecha que ésta sólo es una de las posibles causas. La paráli- mes del desarrollo embrionario, cualquier infección ma- sis cerebral es un trastorno neuromuscular en el cual los terna en la primera etapa de la gestación puede tener movimientos voluntarios están mal coordinados y son espás- efectos extremadamente graves sobre el sistema ner- ticos por la lesión encefálica. Aproximadamente la mitad de vioso del feto. Por ejemplo, la rubeola materna provoca los pacientes padece crisis epilépticas, retraso mental y/o al- a menudo sordera y otras lesiones del CNS. Además, el teraciones de la audición o la vista. La parálisis cerebral es la metabolismo del tejido nervioso es el mayor de todo el causa única más importante de discapacidad física en los ni- organismo y por eso la ausencia de oxígeno, incluso ños. El CNS también resulta afectado por muchas otras mal- durante unos pocos minutos, provoca la muerte de formaciones congénitas, producidas por factores genéticos neuronas. (Puesto que fumar disminuye la cantidad de o ambientales. Las más graves son la hidrocefalia (véase la oxígeno que puede transportar la sangre, una madre fu- página 251), la anencefalia o ausencia del cerebro, cuyo re- madora quizás sentencie a su hijo a sufrir una posible sultado es un niño incapaz de oír, ver o procesar estímulos lesión encefálica.) La radiación y distintas drogas (al- sensitivos, y la espina bífida. La espina (columna vertebral) cohol, opiáceos, cocaína y otros) también pueden ser bífida (del latín bifídus, partido en dos) aparece cuando la for- muy lesivas cuando se administran en las primeras eta- mación de una o más vértebras es incompleta (habitual- pas de la gestación. mente en la región lumbosacra). Existen varios tipos. En los menos graves sólo se observa un hoyuelo y a veces también

7 273 Capítulo 7: El sistema nervioso un mechón de pelo sobre el lugar de la malformación, sin irritabilidad, dificultades de concentración y razona- miento, y menor claridad mental. La interrupción brusca problemas neurológicos. En los más graves, las meninges, del suministro de sangre y oxígeno al cerebro provoca un accidente cerebrovascular, como se explicó anterior- las raíces nerviosas e incluso algunas partes de la médula es- mente (pág. 252). No obstante, muchas personas disfru- tan de actividades intelectuales y trabajan en tareas pinal sobresalen de la columna, anulando así la función de la mentalmente demandantes durante toda su vida. De he- cho, menos del 5% de las personas mayores de 65 años parte inferior de la médula espinal. El niño no controla la de- muestra una verdadera senilidad. fecación ni la micción, y las extremidades inferiores están Desafortunadamente, muchos casos de “senilidad paralizadas. ▲ reversible”, provocados por algunas drogas o fármacos, disminución de la presión arterial, estreñimiento, mal- Una de las áreas del CNS que madura más tarde es nutrición, depresión, deshidratación y alteraciones hor- el hipotálamo, donde están situados los centros regula- monales, no llegan a diagnosticarse. La mejor forma de dores de la temperatura corporal. Por este motivo, los mantener la capacidad mental en la vejez podría ser bebés prematuros generalmente tienen problemas para acudir a revisiones médicas regularmente durante toda controlar la pérdida de calor corporal y deben ser vigi- la vida. lados estrechamente. El sistema nervioso crece y ma- dura a lo largo de la infancia, en gran medida porque la Aunque es normal que el tamaño del encéfalo mielinización continúa produciéndose durante todo ese acabe reduciéndose, en algunos individuos (boxeadores periodo. Un buen indicador del alcance de la mieliniza- profesionales y alcohólicos crónicos, por ejemplo) este ción en una vía neuromuscular concreta es el grado de proceso se acelera mucho antes de que intervenga el control neuromuscular de esa región corporal. Como se envejecimiento. Tanto si un boxeador gana el combate describió en el Capítulo 6, la coordinación neuromuscu- como si lo pierde, la probabilidad de sufrir daño cere- lar progresa en una dirección craneocaudal (de superior bral y atrofia aumenta con cada golpe. La expresión a inferior) y de proximal a distal, y se sabe que la mie- “borracho sonado” ilustra los síntomas de dificultades linización tiene lugar en el mismo orden. de pronunciación (“se les traba la lengua”), temblores, marcha anómala y demencia (enfermedad mental) que El encéfalo alcanza su máximo peso en el adulto jo- se observan en muchos boxeadores retirados. ven. En los 60 años siguientes las neuronas resultan da- ñadas y mueren. El peso y el volumen encefálicos dis- Es ampliamente aceptado que el alcohol afecta pro- minuyen progresivamente. No obstante, un número fundamente tanto a la mente como al cuerpo. Los escá- ilimitado de vías nerviosas siempre está disponible y neres de alcohólicos crónicos revelan una reducción del preparado para desarrollarse, hecho que nos permite tamaño encefálico a una edad relativamente precoz. Al seguir aprendiendo toda la vida. igual que los boxeadores, los alcohólicos crónicos muestran generalmente signos de deterioro mental no A medida que avanza la edad, el sistema nervioso relacionados con el envejecimiento. simpático es cada vez menos eficiente, especialmente en lo que se refiere a su efecto sobre los vasos sanguí- ¿LO HAS ENTENDIDO? neos (vasoconstricción). Cuando los ancianos se ponen de pie rápidamente, desde una posición tumbada o 31. ¿Por qué es necesario que los bebés prematuros sentada, a menudo notan mareo o pierden el conoci- permanezcan en una incubadora hasta que su hipo- miento. La razón es que el sistema nervioso simpático tálamo madure? no es capaz de reaccionar con la rapidez necesaria para contrarrestar la acción de la gravedad activando las fi- 32. ¿Qué es la hipotensión ortostática? ¿Por qué la pa- bras vasoconstrictoras, y la sangre se acumula en los decen tantos ancianos? pies. Este trastorno, llamado hipotensión ortostática, es un tipo de hipotensión (disminución de la presión Véanse las respuestas en el Apéndice D. arterial) causado por los cambios de posición del cuerpo, como se ha mencionado. La hipotensión ortos- Los hemisferios del cerebro humano (nuestros “cas- tática se puede prevenir en parte si los cambios de po- quetes de pensar”) son extraordinariamente complejos. sición se hacen despacio. Esto proporciona al sistema Las otras regiones encefálicas que supervisan todas nervioso simpático un poco más de tiempo para adap- nuestras funciones corporales autónomas, no conscien- tarse y reaccionar. tes, es decir, el diencéfalo y el tronco encefálico, no son menos asombrosas, especialmente si se tiene en cuenta Las causas más frecuentes del deterioro del sistema su tamaño, relativamente pequeño. La médula espinal, nervioso son los problemas del sistema circulatorio. Por que funciona como un centro reflejo, y los nervios peri- ejemplo, la arterioesclerosis y el aumento de la pre- sión arterial reducen el aporte de oxígeno a las neuro- nas encefálicas. La ausencia gradual de oxígeno moti- vada por el envejecimiento lleva finalmente a la senilidad, caracterizada por problemas de memoria,

SISTEMAS INTERRELACIONADOS RELACIONES HOMEOSTÁTICAS ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO Y LOS DEMÁS SISTEMAS DEL ORGANISMO Sistema endocrino Sistema nervioso • La división simpática del ANS Sistema respiratorio activa la médula suprarrenal; • El sistema nervioso regula el hipotálamo produce dos hormonas y participa en la regulación de la la frecuencia y la profundidad actividad de la hipófisis anterior. de la respiración. • El sistema respiratorio proporciona • Las hormonas afectan al metabolismo el oxígeno esencial para la vida y neuronal. se deshace del dióxido de carbono. Sistema linfático/Inmunidad Sistema cardiovascular • El ANS participa en la regulación • Los nervios inervan los órganos linfáticos; el encéfalo interviene de la frecuencia cardiaca y la en la función inmunitaria. presión arterial. • El sistema cardiovascular aporta • Los vasos linfáticos transportan al sistema nervioso sangre líquidos filtrados desde los tejidos que con oxígeno y nutrientes; y rodean las estructuras del sistema retira los deshechos. nervioso; los componentes del sistema inmunitario protegen todo el Sistema reproductor organismo de los patógenos (el CNS • El ANS regula la erección posee además otros mecanismos). y la eyaculación en varones, y Sistema digestivo la erección del clítoris en mujeres. • La testosterona masculiniza el • El ANS (especialmente encéfalo y está relacionada con la división parasimpática) el deseo sexual y la agresividad. regula la actividad del sistema digestivo. Sistema integumentario • La división simpática del ANS • El sistema digestivo proporciona los nutrientes regula las glándulas sudoríparas imprescindibles para y los vasos sanguíneos las neuronas. de la piel (y por tanto, la eliminación/retención de calor). Sistema urinario • La piel funciona como una superficie de eliminación del calor. • El ANS regula el vaciamiento vesical y la presión arterial renal. Sistema esquelético • Los nervios inervan los huesos. • Los riñones participan en la • Los huesos sirven como depósito eliminación de los deshechos metabólicos y en el mantenimiento del calcio necesario para la de las concentraciones electrolíticas función nerviosa; protegen y el pH sanguíneo necesarios las estructuras del CNS. para la función nerviosa. Sistema muscular • La división somática del sistema nervioso activa los músculos esqueléticos; preserva los músculos en buen estado. • Los músculos esqueléticos son los efectores de la división somática. 274