Giáo trình Động vật học không xương sống_ Phần 1

thàn h n h án h riêng sau T hân lỗ nhưng trước Ruột khoang. Có thê nghĩ rằng Sứa lược vôn có c h u n g nguồn gôc với Ruột khoang n h ư n g sớm tách t h à n h mộl hướng tiến hoá riêng, khi Ruột khoang chưa chuyên sang sông bám. Cơ t h ể sứa lược đối xứng lỏa tròn bậc 2 tr ê n n ề n củ a đối x ứ n g tỏa tròn bậc lớn hơn, với hai m ặ t p h ẳ n g đối xứng, m ặ t p h ẳ n g h ầ u và m ặ t p h ẳ n g d ạ dày. Kiêu đối xứng này cũ ng là ki êu đôi xứng củ a Ruột k h o a n g n h ư n g ở S ứ a lược đã h ìn h t h à n h sớm hơn khi t r ứ n g mới p h â n cát t h à n h hai phôi bào. Riêng ở S ứ a lược giẹp, dối xứng hai bên đã x u ấ t hiện cùng với chuyên san g đời sông bò dưới đáy. I Tóm tắt Có khoảng một trăm loài, sông ở biến, phần lớn sông bơi tuy có nhóm chuyên sang sống bò trên giá thê. Cơ thê đối xứng tỏa tròn bậc 2 với 2 mặt phang đôi xứng: mặt phảng hầu và mặt phẳng dạ dày, trục đối xứng là trục miệng đôi miệng. Sứa lược hờ có cơ th ế đối xứng hai bên. Cơ thè không có tua quanh miệng nhưng có thê có tua bắt mồi xếp đôi xứng. Có tê bào dính đặc trưng. Dí chuyến nhờ tấm lược. Phát trỉên qua ấu trùng cydippid. Có mầm của lá phôi giữa ỏ một giai đoạn phát triển. Có tế bào cơ trơn. Vừng biển san hô phía nam nước ta phong phú nhóm sứa lược giẹp. Càu hỏi ồn tập 1. Sự sai khác giửa Sứa lược và Ruột khoang về hình thái cấu tạo và phát triến. 2. Phân tích dặc điểm đối xửng của cơ thể sứa lược. Càu hỏi vận dụng 1. Vè một sơ đồ cát ngang qua cơ thể sứa lược P le u r o b r a c h ia sp. và chỉ rõ hai mặt phắng đối xứng và các yếu tố đôi xứng. 2. Sách giáo khoa Sinh học 7 (Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Văn Khang. 2 0 0 2 ) không giới thiệu vê ngành Sứa lược. Bạn định bố sung mức độ tô chức của Sứa lược vào bài Õ4 (Tiến hoá về tô chứí' cơ thê) của sách S in h học 7 (trang 176-178) và bồ s u n g vị trí của Sứa lược trong cây p h á t sinh của giói Dộng vậi (bài 56, t r a n g 182-184) n h ư t h ế nào? Tài liệu đọc thêm mm 1. Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Văn Khang, 2002, Sinh học 7. NXB Giáo dục: 13-39-, 176-184. 100

Chương VI NGÀNH GIUN GIẸP (PLATHELMINTHES HOẶC PLATODES) Sán lá gan, sàn phổi, sàn màu. san bà trầ u... rối cả sán bò. sàn lơn là cac ơối tương ki sinh nguy hiểm ó người và gia súc. Chúng là cảc ơại diên sống kí sinh của ngành Giun giep. Người và gia súc b ị nhiễm chung bàng càch nào? Làm thế nào đế phòng chống chúng? Chỉ có Sàn lõng, vòi trên 90% số loài sống tự do (hinh bén cạnh) là còn giữ trọn vẹn đặc ổiểm của ngành Giun gịẹp. Đời sống ki sinh đã để lại dấu vét gi trén cấu tạo và phát triển của giun giep ki sinh? Hiểu biết càc biến đối thích nghi này cần thiết như thế nào cho chủng ta khi quyết định càc bièn pháp phòng chống sàn ki sinh cho người và gia suc? về tố chức của cơ thế. so với Ruôt khoang và Sứa lươc. cơ thể Giun gịẹp đà có bước tiến nào mòi? Chương này sẽ giải đáp các càu hỏi dó của càc ban. Mục tiêu • Nẻu đươc sư đa dang của ngành Giun giep. Giớt thièu đươc mòí sổ giun giep sống tư do và kí sinh ỏ người và gia súc. • Trinh bày đươc mức đò tổ chức của cơ thể Giun giep. Nêu rõ các điểmtiến bò hơn và các điểm mới so với cơ thể Sứa lươc và Ruỏt khoang. • Trinh bày đươc cấu trúc và hoat đòng của hẻ nguyên đơn thân. • Trinh bày đươc sơ đố cấu trúc vã hoat đông của cơ quan ttẽu hoá ởngànhGiun giep và các biến dang của nó ở các lớp. • Trinh bày đươc sơ đổ cấu truc và hoat đông của hé sinh duc ở ngành Giun giep và các biến dang của nó ở các lớp. 101

• Hình dung được các hướng biến đổi thích nghi về hình thái cấu tạo và phát triển của các nhóm Giun giẹp kí sinh và tìm được các dẫn chứng để chứng minh cho các hướng biến đổi đó. Hiểu được nội dung của “luật số lớn\". • Trình bày được nơi kí sinh, tác hại và vòng phát triển của các loài sán lá và sán dây kí sinh ỏ người và gia súc nước ta và nguyên lí phòng trị chúng. Các lớp lớn của ngành Giun giẹp là Sán lông, Sán lá song chủ, Sán lá đơn chủ và Sán dây. Trong 4 lớp này chỉ có Sán lông gồm phần lớn các loài sống tự do, các lớp khác chỉ bao gồm các loài kí sinh. Để nắm được đặc điểm của ngành Giun giẹp, ta tìm hiểu trước hết đặc điểm của Sán lông, lớp còn giữ trọn vẹn nhất đặc điểm của Ngành, trước khi giới thiệu các lớp khác, đã biến đổi ít nhiều do đời sống kí sinh. I. LỚP SẢN LỔNG (TURBELLARIA) Hlnh 6.1. Một SỐ lo ii s«n lông đại diện cho các bộ A. Mesostoma ehrenbergì (Ruột thảng); B. Planarìa graffi] c. Thysanoxoon brocchii (Ruột nhiều nhánh); D. Mlcrostomum sp.: E. Stenostomum sp. (Miệng lớn); G. Convoluta sp. (Khổng ruột); H. Gnaữiostomula sp. (Gnattiostomulida) và I. Temnocephala sp. (Sán tua đấu) 1. HỐ cảm giác; 2. Lỗ miệng: 3. Cá thể non; 4. Ruột; 5. Mát; 6. Bình nang: 7. Tế bào sinh dục; 8. Túi thụ tinh; 9. Cơ quan giao phổi; 10. Hàm; 11. Tuyến trứng Gồm khoảng ba nghìn loài (h.6.1), trong sô' này có khoảng trăm rưởi loài hội sinh hoặc kí sinh trong cơ thể động vật, còn lại sống tự do trong nưâc biển, nước ngọt và đất ẩm. Cơ thể bé (dài khoảng Icm) tuy một sô' loài có thể dài tới 4-30cm. 102

Lỗ m iệ n g củ a s á n lông th ư ò n g ở giữa m ặ t bụng. T r ứ n g p h â n c ắ t xoắn ôc. P h á t triển trực tiếp hoặc q u a â\"u trù n g . 1.1. Cấu tạ o và h o ạ t đ ộ n g sống Cơ t h ể đôi x ứ ng ' ®ISÍP ị hai bên, phân hoá thành đầu, đuôi; lưng, ___ Ì 1-____ 1_ A b ụ n g , t h í c h hỢp v ớ i lô^i Hình 6.2. Sơ đố cấu tạo bao mô bi cơ của sán lòng sông bơi hay bò đ ịn h A. Mô bì có lông bơi điển hình: B. Mô bi chim hướng. Cơ t h ể dẹt, t ă n g 1. T ế bào mô bì; 2. R habdit; 3, Lông bơi; 4. M àng đáy; 5. Cơ tỉ lệ diện tíc h bề m ặt vòng; 6. Cơ xiên; 7. C ơ lưng bụng; 8, C ơ dọc; 9. Lớp chất khi có cùng thể tích, nguyên sinh ngoài; 10. Phần chất nguyên sinh chìm có nhân. th ích hỢp với tra o đổi khí và thức án khi chưa xuất hiện hệ tuần hoàn và hô hâp. T h à n h cơ t h ể từ ngoài vào t r o n g có: Mô bi gồm các tế Hinh 6.3. Tuyến kép trên thành cơ th ể của sán lông bào có n h iề u lông bơi. Haplopharynx sp. Có 2 kiểu mô bì: m ô bi bọc ngoài có cấu trúc tê 1. Lông bơi; 2. Vi nhung: 3. Tế bào neo; 4. Tế bào mô bì; 5. Màng đáy, bào được giới h ạ n bằng 6. Cơ: 7. Dây thần kinh; 8 Tè' bào tuyến gỡ, 9. Tế bào tuyến bám. m àng đáy ò gôc và mô bi chìm hỢp bào (h.6.2). Xen giữa các t ế bào mô bì còn có t ế bào tuyến và tê bào hình que (rhabdit). Nhiều nhóm sán lông còn có t ế bào tuyến kép (duo- gland, h.6.3), thường tập trung phía bụng. Trong từng cặp của tê bào tuyến kép, tế bào phía trước tiết chất dính giúp bám tạm thòi vào giá thể còn tế bào phía sau tiết hoá chất hoà t a n c h ấ t d ín h để gỡ 103

khỏi chỗ bám. Cơ c h ế này giúp sán lông di chuyển trê n giá thể cứng. T ế bào h ìn h que là đặc sản của sán lông, chức năng chưa t h ậ t rõ, có thể chúng tiết dịch giúp b ắ t mồi hoặc giữ ẩm cho cơ thể. Bao cơ (h.6.4) thường có lốp cơ vòng và lớp cơ dọc, một Hinh 6.4. Bản cắt ngang cơ thể Planaria sp. số còn có lớp cơ xiên xen giữa, ngoài r a còn có các sỢi cơ lư ng qua vùng hầu bụng. Cách di chuyển của sán 1. Hầu; 2. Bao hầu: 3. Thành ruột; 4. Cơ lưng bụng: 5. Cơ dọc; 6. Lông bơi; 7. Dây thẩn kinh: 8. Cơ hầu; lông rất đa dạng và là sự phối 9. Ruột; 10. Nhu mô: 11. Tế bào rhabdit; 12. Rhabdit: hỢp tin h t ế giữa h o ạ t động của 13, Tế bào tuyến: 14, Mô bi; 15. Cơ vòng. lông bơi và của cơ. Một số sán lông Không ruột sông trôi nổi trong nước tầng mặt của đại dương, di chuyển nhờ lông bdi. Một sô' sông bò trên nền đáy bằng hoạt động uốn sóng của mặt bụng do sự phối hỢp co duỗi xen kẽ củ a lóp cơ vòng và lớp cơ dọc. A í/ B Có khi chúng rời nền đáy và bơi trong nước nhờ cả lông bơi và hoạt động uô\"n sóng. Một vài loài khác di chuyển trên nền đáy như sâu đo. N h u m ô có n g u ồ n gốic t ừ lá phôi giữa, là mô ch èn giữa bao cơ và thành các nội quan, gồm có các tế bào hình sao có chức năng nâng đõ, hô hấp, thực bào và dự trữ. ở không ít giun giẹp nhu mô chưa tách thành tê bào riêng mà là phần không co duỗi của tế bào cơ. Trong dịch chèn giữa nhu mô có khi có sắc tố hô hấp màu đỏ. Do bị nhu mô lấp kín, Giun giẹp là nhóm không có thể xoang (Acoelomata). Về các hệ cơ quan: Tiêu hoá (h.6.5). P h ầ n lớn sán lông ăn thịt, mồi săn là giáp xác bé, giun tròn, trùng bánh xe. Chúng Hinh 6.5. Sơ dồ hệ tiêu hoá tiết dịch dính lấy mồi. Một số còn có hầu có thể phóng của các nhóm sán lõng ra ngoài để bắt mồi. Cơ quan tiêu hoá dạng túi. Ruột giữa là một túi đơn giản hoặc chia nhiều nhánh. Mức A. Khòng ruột; B. Ruột thẳng; chia nhánh của túi ruột có quan hệ vói kích thước của cơ thể, như là thích nghi phát tán của thức ăn khi c. Ruột ba nhánh: D. Ruột nhiều nhảnh chưa xuâ't hiện hệ tuần hoàn. Thức ăn có thể tiêu hoá nội bào (nhờ các tê bào mô bì 104

thành ruột kết chân giả) và tiêu hoá ngoại bào Irong khoang ruột. Chất bã từng đợt đưỢc uíng ra ngoài qua lỗ miệng. Bài tiết (h.6.6C). Xuất hiện hệ nguyên đơn thận, ngoài chức năng bài tièt còn điều hoà áp s u ấ t t h ấ m t h â u c ủ a cơ thế. Nguyên đơn thận là một hệ thôVig ôVig phân nhánh đố ra ngoài ở một hay nhiều lõ bài tiết và tậ n cùng bằng vô số tế bào cùng nằm trong nhu mô đệm. Tê bào cùng (h.6.6D) bít phần phình t ậ n cùng, có thành của các phần này là các lỗ sàng của mỗi ông và có chùm lỏng hướng vào trong Hình 6.6. Cấu trúc cđ thê của PlBnarla sp. (sán lông ngoại lòng ôVig. C h ù m lông noãn hoàng) luôn hoạt động, tạo A. Hình dạng chung; B, Cơ quan tiêu hoá và hệ thần kinh (cắt một phần chênh lệch áp suất quanh miệng); c. Hệ sinh dục và bài tiết (không vẽ bên đối diện); D. Cấu giữa trong và ngoài tạo chi tiết của tế bào cùng. ống, giúp chất bài tiết 1. Lỗ miệng: 2. Bao hầu: 3. Hầu; 4. Túi ruột; 5. Ruột; dưới dạng hoà tan 6, Hạch não; 7. Dây thần kinh; 8. cầu thần kinh ngang; chuyển từ dịch của nhu mô vào trong 9. Tuyến trứng; 10. ống dẫn trứng: 11. Tuyến tinh: 12. ống dẫn tinh: khoang ông rồi theo 13. Túi nhận tinh; 14. Âm đạo; 15. Lỗ sinh dục; 16. Penis: 17. Tinh nang: ô'ng ra ngoài. Một số 18. ống bài tiết; 19. Tế bào cùng; 20. Nhân của tế bào cùng; 21. Chùm lông: 22. Tế bào ống bài tiết. sán lông ở biển thiếu hoặc không pháL triển hệ nguyên đơn thận. Thần kin h và giác quan. Mức độ tập trung của tế bào th ầ n kinh khác nhau ỏ các nhóm s á n lông (h.6.7) n h ư n g nhìn chung đã x u ất hiện h ạ c h não và 5-1 đôi dây th ần kinh, tuy h ìn h ả n h của kiêu thần kinh mạng lưới và đôì xứng tỏa tròn còn rõ 105

ở nhiều nhóm. Giác quan phát triển khá phong phú: gai cảm giác cđ học và hoá học xếp rải rác khắp bể mặt cơ thể, một hay nhiều đôi mắt thường ở phần đầu gần não và bình nang nằm trên não. Mắt có cấu tạo Hình 6.7. Hệ thần kinh của một số loài sán lông ngược với kiểu cấu tạo mắt thường gặp (tế bào c.A. Convoluta sp. (Không ruột); B. Bothrioplana sp. \\ Mesostoma sp. cảm quang nằm trong lòng cốc sắc tố ở phía (Ruột thảng); D. Planocera sp. (Ruột nhiều nhảnh). 1. Năo; 2. Dây thẩn ánh sáng đến). Thí nghiệm dùng nguồn cẩukinh bụng; 3. Dây thần kinh lưng và bên; 4. thần kinh ngang sáng và tia nước chứng minh vai trò của các giác quan: đỉa phiến t r á n h nguồn chiếu sán g và hướng tới nguồn nưóc chảy. Sinh dục (h.6.6C). Sán lông lưỡng tính. Cđ q u a n s in h dục có thể rất đơn giản, chỉ mới có tuyến sinh dục (nhóm không ruột) hoặc ỏ mức độ tổ chức cao hơn; bên cạnh các tuyến sinh dục (gồm 1 hay nhiều đôi) còn có hệ ống d ẫ n sinh dục và các tuyến phụ sinh dục (tuyến noãn hoàng). Một sô' sán lông còn có cơ quan giao phối. Mức độ tổ chức này cao hơn ở ruột khoang và sứa lược tuy còn rất phức tạp, thể h i ệ n giai đo ạn đ ầ u củ a m ột tổ chức mới đưỢc h ì n h t h à n h t r o n g t i ế n hoá. 1.2. Sinh sản và phát triển Sán lông sinh sản hữu tính. Một số còn giữ kiểu sinh sản vô tính bằng tái sinh hoặc cắt đoạn (h.6.lD,E). Tr o n g s in h s ả n h ữ u tí nh, tr ư ờ n g hỢp đơn g i ả n n h ấ t (C onvoluta), t ế bào s in h dục theo lỗ miệng ra ngoài (như ở ruột khoang). Cách thụ tinh cũng thể hiện ở nhiều mức độ hoàn chỉnh. Khi th ụ tinh, cơ q u a n giao phối của Cryptocoelis alba xuyên vào bất kì phần nào của cơ thể bạn ghép đôi, còn ở các nhóm khác thì qua lỗ sinh dục. Có 2 loại trứng: trứng nội noãn hoàng (endolecithal) và trứng ngoại noãn hoàng (ectolecithal). C h ấ t dự t r ữ (noãn hoàng) cho t r ứ n g p h á t triể n có ngay trong tế bào noãn được hình thành từ tuyến trứng trong trứng nội noãn hoàng. Trái lại, trong trứng ngoại noãn hoàng, chất dự trữ có ít hoặc không có trong, tế bào noãn. S a u kh i hợp tử h ì n h t h à n h , hỢp tử k ế t hỢp vâi m ộ t h a y n h i ề u t ế b à o n o ã n ho àn g rồi 106

tạo vỏ chung bao ngoài để hình th à n h Lrứng. Trứng nội n o ã n h o à n g còn giữ p h â n c ắ t xoắn ốc điển hình và chỉ gặp ở các sán lông cổ như không ruột và một số r u ộ t th ẳng. T r ứ n g ngoại n o ă n h o à n g có kiểu ph ân cắt biến dạng và gặp ỏ các nhóm sán lông khác cũng như ở các lớp giun giẹp kí sinh. Trứng đẻ trong kén th à n h từng nhóm 6 - 7 chiếc cùng với h à n g n g à n t ế bào n o ã n hoàn g cung cấp ch ất d m h dưỡng. T r ứ n g p h â n c ắt xoắn ôc, nỏ t h à n h con non hoặc qua âu trùng Mùller (h.6.8) (một sô ruột nhiều nhánh ở biển). Sán lông có k h ả n ă n g tái sinh cao, tuy khả náng Hinh 6.8. Hinh thái của ấu này k h ô n g giống n h a u ở các p h ầ n củ a cơ thể. trùng Mtiller I.3. Phân loại và v ị trí của cá c bộ sán lông 1. Mắt; 2. Hạch nâo; 3. Ruột; 4. Lỗ miệng; 5. Thuỳ bơi; Cán cứ vào mức độ tổ chức của các hệ cơ quan, e.Thuỳ trước miệng sán lông được sắp xếp t r o n g 12 bộ. Đại diện của các bộ lớn đã được giới t h i ệ u t r ê n h ì n h 6.1. Sự sai khác về môi trưòng sông, về hình thái cấu tạo và phát triển giữa các bộ rất đáng kể nên nhiêu tác giả cho rằng Sán lông không phải là một nhóm tự nhiên mà là tập hỢp nhiều nhóm tiến hoá song song (paraphyletic) không trực tiếp bát nguồn từ một tổ tiên chung. Cần lưu ý tói vị trí của một vài bộ. K hông ruột (Acoela) là nhóm còn giữ nhiều đặc điểm cổ như không có ruột, không có nguyên đơn thận, còn phát t n ể n hệ thần kinh mạng lưói, cơ quan sinh dục còn rất đơn giản, trứng nội noãn hoàng và nhìn chung còn giữ nhiều yếu tô\" đôi xứng toả tròn. Các dẫn liệu phân tử cùng chứng minh nhóm này được tách ra rất sớm từ tổ tiên chung của động vật đối xứng hai bên. Một số tác giả không coi chúng là đại diện cùa ngành Giun giẹp. Bộ Ruột thẳn g (Rhabdocoela) có một sỏ dại diện ki smh hoặc hội sình, có quan hệ vỏi bộ Sán tua đầu (hội sinh trên vỏ giáp xác, th ân mểm và bò sát nưốc ngọt), vỏi bộ ư d o n e llid a (kí sinh bậc 2 trên giáp xác và trên cá) và với các lốp khác chỉ có các đại diện kí sinh của ngành Giun giẹp. Sán lông là nhóm phong phú ở nước ta tuy còn ít được nghiên cứu. Chỉ mới có dẫn liệu sơ bộ vê sán lông ở cạn, với 15 loài trong 2 họ (p. de Beauchamp, 1939). II. LỚP SÁN LÁ SONG CHỦ (DIGENEA) H iện biết k h o ả n g h ai n g h ì n loài kí sinh trong cđ th ể động vật. P h á t triển có xen kẽ thế hệ, di chuyển ít n h ấ t qua 2 vật chủ. 11.1. Cấu tạo và sinh học của sán lá song chủ S á n giẹp h ì n h lá, cỡ th ư ờ n g là vài milimet, ít khi lớn hơn 5cm. Có 2 giác bám: giác miệng và giác b ụ n g (h.6.9). Trước giác b ụng có chỗ lõm là huyệt. T h à n h cơ thể cấu tạo theo kiểu mô bì chìm, lông bơi tiêu giảm (h.6.10). H ệ tiêu h oá (h.6.9). Lỗ m i ệ n g ỏ đáy giác miệng. M iệ n g đổ v ào h ầ u có t h à n h cơ 107

khoẻ giúp h ú t dịch thức ăn. Thực q u ả n hẹp. R u ộ t giữa là h a i n h á n h ỏ hai bẽn cơ thể và bít kín ở tận cùng. Sán lá ăn thức ăn trong ruột và máu của vật chủ, tiêu hoá nội bào là chính. Hệ bài tiết là n g u y ê n đơn th ậ n , gồm 1-2 ô\"ng b ài ti ế t c h ạ y dọc cơ thể, t ậ p t r u n g dịch bài tiết từ nhiều n h á n h nhỏ tận cùng bằng t ế bào ngọn lửa. Hai ống bài tiết đô vào bọng đái rồi đổ ra ngoài qua lỗ bài tiết. Hệ thần kinh gồm đôi hạch não nằm trên hầu và các đôi dây th ầ n kinh, thường là 3 đôi. Dây th ầ n kinh bên hoặc bụn g p h á t triển hớn cả. Giác q u a n tiêu giảm. Hinh 6.9. cấu tạo sán lá song chủ A. Sơ đồ chung: B-G. Biểu hiện cụ thể ở sán lá gan lớn Pasciola gigantica (B), sán bã trầu Pasciolopsis buskii (C), sán lá gan nhỏ Clonorchis sinensis (D). Sán phổi Paragonimus westermani (E) và Aspiơogaster conchicola (G) 1. Giác miệng; 2. Hầu: 3. Thực quản: 4. Lỗ sinh dục; 5. Giác bụng; 6. Tuyến noãn hoàng: 7. óng Laurer; 8. Ôôtip: 9. ống noãn hoàng; 10. Nhánh ruột; 11. Tuyến tinh; 12. Bọng đái; 13. T ử cu ng ; 14. ống dẫn tinh; 15. Tuyến vỏ; 16. Túi nhận tinh; 17. Tuyến trứng: 18. Cơ quan giao phối: 19. Đĩa bám Hệ sin h dục. H ầ u h ế t lưõng tính. Nhìn c h u n g (h.6.9) cơ q u a n s inh dục đực có hai tuyến tinh, từ đó có hai ông dẫn tinh hướng vê phía trước, tập tr u n g th à n h ông 108

[)hóng tinh và t ậ n cù n g là cơ q u a n giaophôi ỏtrước giác bụng.Cơ q u a n sinh dục cái có luyến Irứng. ô n g d ẫ n Irứngm ản h đố vào mộtk h o a n g bé gọilà ôôtip. Tử cung từ ôôtip uôn k h ú c và đổ ra ngoài ở lỗ sinh dục cái cạnh lỗ sinh dục đực trong huyệt. Đô vào ôôtip còn có ỏng dẫn noãn hoàn^ và ống L a u r e r th ô n g ôôtip với mặt lưn^^ Noàn h o à n g lả h a i t u v ế n chia n h á n h ỏ hai hên cơ thê. Ong d ẫ n noãn hoàng chạy dọc hai bên, rẽ n h á n h ngang hướng vào giữa và nhập làm một thàn h bầu noăiì h o à n g trư ớ c k h i đ ổ v à o ôôLip. Ngoài ra dô vào ôôtip còn có tú i n h ậ n t i n h và trôn th à n h ôôtip có tuyến vỏ có thổ c h ia nhánh. Q u á t r ì n h t h ụ t i n h t iế n h à n h n h ư sau. Noàn từ t u y ế n t r ứ n g được chuyển vào ô ô t Ì Ị ) khi giao phòi, l i n h t r ù n g ih(H) tứ cu n g vào ôôtip và gặp n o ã n ở đó. LưỢng tinh I rù n g t h ừ a được t h ả i r a ngoài th(*() òng Laurer. T ế bào no ãn h o à n g theo ống dẫn dược dưa vào ôôtip. bao q u a n h trứng, tuyến vỏ hình t h à n h lớp vỏ cứng. Trứng sau đó dược chuyên theo tử cung ra ngoài. So s á n h với sơ đồ chung, ở mỗi loài s á n lá, h ì n h t h á i c ủ a m ột vài cơ q u a n và vỊ t r í t ư ơ n g đôi củ a ch úng Lrong C'ơ thổ có t h ể t h a y đổi (h.6.9B- K)\\ r uộ t là ống đơn hoặ c p h â n nhánh; tinh hoàn và tuyôn trứn^ Ị)hân thuỳ sâu hoặc đơn gián; hai linh hoàn sắp xêp song song, trưóc sau hoặc xen vào nhau... Như vậy hình thái và cấu tạo cua Sáii lá so ng c h ủ vế (‘ơ bíin giỏng vói S án lông ngoại no ãn hoànfí (so s á n h h.6.6 VỚI h.6.9). Các sai khác lớn có liên q u a n tới dời sông kí sinh như pháL Iriên ^iác bám. tiêu giíím lông bơi và giác quan. Kí sinh trong điều kiện nghèo Hình 6.10. Cấu ỉạo sỉèu hiển vì của mô bì hoặc thiếu oxi, sán Irưởng thành sán lá song chủ Lrao đôi c h â t vôm khí. Glycogen dự trữ trong nhu mô được phân giái 1. Hợp bào của mô bì; 2. Ti thể: 3. Màng đáy: yỏm khí qua các biến đổi sinh hoá 4. Cầu chất nguyên sinh; 5. Mò bì chìm; 6. Nhân; phức tạp. 7. Cơ dọc; 8. Cơ vòng; 9. Gai cuticun. 11.2. V òng đ ờ i củ a sán lá s o n g chủ Lấy vòng p h á t t n ế n cua sán lá gan Pasciola làm ví dụ (h.6.11). Chúng k í sinh tỉ‘ong ông d ẫ n m ậ t của t h ú nuõi và th ú ho an g và là dôi tưỢng gảy hại n ặ n g cho t r â u 109

bò vùng chiêm trũng. Hỉnh 6.11. Vòng dòi của sán lá gan Pascìola hepatíca Trứng sán lá gan theo phân ra ngoài, rơi vào nước, nở 1. Sán trưỏng thành; 2. Trứng; 3. Miracidium; 4. Các giai đoạn thành miracidium (mao phát triển trong ốc Lymnaea (a. sporocyst; b,c. redia; ấu). Miracidium có lông bơi, thưòng có mắt giống mắt d. cercaria); 5. Cercaria chui ra khỏi cơ thể ốc và bơi trong của sán lông, có một đôi nước; 6. Kén bám trên cỏ nguyên đơn thận. Phần trưốc của miracidium có Hỉnh 6.12. Leucochloridlum paradoxum một tuyến lớn chứa đầy hạt tiết đổ ra ở đỉnh nhú cơ tận A. Trưỏng thành; B. ốc Succinea bị nhiễm ấu trùng sán có râu phình cùng cơ thể. Nhò tuyến này miracidium tiết enzim phân to (1); c. Sporocyst tách riêng từ gan của ốc với các vành đen (2) giải lóp mô bì và chui vào trong cơ thể ốc. Phần sau chứa nhiểu tế bào mầm. Miracidium không ăn, sống nhờ vào glycogen dự trữ nên chỉ bơi một thòi gian rồi chui vào cơ thể ôc tai Lymnaea. T r o n g cơ t h ể ốc, miracidium m ất lông bơi và chuyển thành sporocyst (bào nang). Sporocyst là túi không có hình dạng nhất định, không di động, chứa đầy tế bào mầm, sống t r o n g g a n ốc. Q u a t h à n h cơ thể, enzim phân giải mô gan rồi hấp th ụ vào cd thể. T h à n h cđ th ể có n h iểu n h ú giống lông ruột, nhò đó tăng diện tích hấp thụ thức ăn. Sporocyst có k h ả năng sinh sản bằng tế bào mầm. Mỗi tế bào mầm của sporocyst phát triển thành redia (lôi ấu) chứa các t ế bào m ầm mới. 110

Redia d ạ n g túi, có h ì n h d ạ n g cố định, có k h ả n ă n g di động, có h ầ u và ru ộ t h ì n h túi n g ắn . C h ú n g kí s i n h t r o n g gan ôc, ăn mô gan, gây h ạ i rõ rệt. Tê bào m ầm tro n g redia sẽ p h á t t r i ể n t h à n h một dạng ấu tr ù n g mới, ấ u t r ù n g cercaria (vĩ ấu). Khi chín c h ú n g c h u i q u a m ộ t lỗ t r ê n t h à n h cơ th ể re d ia rồi q u a t h à n h cơ t h ể c ủ a ốc đê ra ngoài. Cercaria có nhiều đặc điểm giông sán trưởng thành: có giác, ruột hai nhánh, có não, hệ bài tiết, n h ư n g lại có đuôi cử động được, ở một s ố s á n lá, c e r c a r ia còn có cơ quan tạm thời n h ư mắt, tuyến xuyên đơn bào giúp chúng xâm n h ậ p vào v ật chủ trung gian thứ hai. Cercaria không ăn, sông và hoạt động nhò thức ăn dự trữ. Sau một thời gian hoạt động trong nưốc, cercaria bám vào cỏ, rụng đuôi, tạo vỏ bọc ngoài để t h à n h m etacercaria (kén). Trâu bò nhiễm sá n lá g an khi ăn cỏ có kén. Trong ông tiêu hoá, con non được giải phóng khỏi kén, di chuyển đến vị trí kí sinh rồi lốn dần để cho trưởng thành. Như vậy vòng phát t r i ể n c ủ a s án lá gan Pasciola q u a 2 v ậ t c h ủ ( t r â u bò và ốc), điển hình cho tên gọi “Sán lá song chủ” (Digenea) của lớp. Tuy nhiên, nhìn c h u n g cho cả lớp, vòng p h á t triể n này có thể biến d ạ n g theo 2 hướng: hoặc th êm vật chủ trung gian thứ hai, hoặc đơn giản hoá khâu lây nhiễm từ vật chủ trung gian đến vật chủ chính thức. Đại diện cho h ư ô n g th ứ n h ấ t , sau ốc, cercaria chui vào và tạo k é n trong cơ t h ể cá (trưòng hỢp s á n lá g a n nh ỏ kí sin h ở ngưòi hoặc chó, mèo), tro n g cơ th ể cua (trường hỢp sán lá phổi) hoặc tr o n g cơ t h ể một loài côn t r ù n g (trường hỢp s á n lá t u y ế n tuỵ). Vật chủ chính thức bị nhiễm khi ăn cá, cua hoặc sâu bọ không nấu chín. Đại diện cho hưỏng thứ hai, có thể kể sán máu, cercaria chui trực tiếp vào hệ t u ầ n h o à n c ủ a v ậ t c h ủ c h í n h th ứ c qua da. Có trư ờ n g hỢp m à con đ ư ò n g đ ế n vói v ậ t chủ chính thức còn đơn giản và kì diệu hơn, Sán lá Leucochloridium paradoxum (h.6.12) kí sinh trong ruột của chim ăn sâu bọ. Trứng sán theo phân chim vương t r ê n lá và được ốc c ạ n S u c c in e a nuốt. Trong cơ th ể ốc ấ u t r ù n g m i r a c id i u m tro n g trứng được giải phóng và chuyển thành sporocyst kí sinh trong gan nhưng phân nhánh trong đôi râu mọng nước của ốc. Trong sporocyst chứa các sán non (bỏ qua các giai đoạn redia và cercaria). Đôi râu bình thường của ốc nay có thêm các nhánh của sporocyst với các vành đen và đô'm đen ở đỉnh lộ rõ qua thành trong suô\"t, khi râu hoạt động trông chẳng khác gì ấu trùng của một vài loài sâu bọ đang di chuyển. Chim chủ nhiễm sán này do nhầm tưởng là sâu đã tóm gọn đôi râu của ốc trong đó có nhiều chú sán bé tí xíu. Số t r ứ n g của s á n lá s ong c h ủ r ấ t lớn, h à n g n g h ìn h a y h à n g ch ụ c n g h ìn (trong khi sô trứng của sá n lông chỉ tín h hàng trăm). S ố trứng nhiều, có thêm k h ả năng sinh sản đơn tính hoặc vô tính, là các biểu hiện thích nghi của động vật kí sinh phải chịu n h iề u khó k h ă n tro n g vòng đời để gặp lại v ậ t c h ủ là môi trư ồ n g sông th ích hỢp. Q u y l u ậ t n à y p h ổ biến ở động vật kí s in h gọi là \"ỉu ậ t sô'lớn\". 111

11.3. Phân loạ i và cá c đ ạ i d iệ n p h ổ b iế n Có 2 p h â n lớp: A s p id o g a str a e a và Digenea. A s p i d o g a s t r a e a : K hông có giác b ụ n g m à chỉ có đĩa b á m ở m ặ t bụng. P h á i triển có biến th ái n h ư n g k hông có xen kẽ t h ế hệ. Cõ bé, th ư ò n g c h ư a tới Imm. Kí sinh trong cá, rùa và trai. Đại diện: Aspidogaster conchicola (h.6.9G) kí sinh t rong xoang bao tim của trai Anodonta. D i g e n e a : Có 2 giác bám: giác m iệng và giác bụng. P h á t tr iể n có th ay dổi vật chủ và xen kẽ th ế hệ. ở miền Bắc nước ta đã biết 250 loài kí sinh ở chim, thú và ngưòi. Dưới đây là một sô^ loài q u a n t r ọ n g th ư ờ n g gặp ở v ậ t nuôi và ngưòi. Sán lá gan lờn {Fascioỉa hepatica. F. gigan tica , h .6 .lB ; h.6.3) kí sinh trong ông dẫn mặt của trâu bò, cừu, dê... gây hại n ặ n g cho trâu bò v ù n g c h i ê m trũ ng. V ậ t c h ủ t r u n g g ia n là ôc tai {Lxninaea sivinhoeỉ). Gần đày p h ân loại học p h ả n tử đã cho t h ấ y loài p h ổ b iế n ớ nưóc ta là loài F. gi^^anỊica. Loài này có hình dạng thay đối ĩìhiều tuỳ ìoài vật chủ kí sinh. Chúng thường kí sinh trong gan ngưòi VỚI tỉ ỉệ cao hơn n h i ề u so VỎI con s ố t h ố n g k ê trước đ â y ( Đ ặ n g T ấ t T h ế , 2 0 0 3 ) Sán lá gan nhỏ (Cỉonorchis sinensis, h.6.1D) kí sinh trong ông dẫn mật của người, mèo. chó... Người bị n h i ễ m do ă n gỏi cá. B ệ n h n h â n bị s u y gan, v à n g da, c h ả y m á u ca m, đ a u v ù n g g a n và túi mật. Phát triên' qua hai vặt chủ trung gian: vật chù trung gian thứ nhất là một loài ổíc ParafoHsaruluíị striaịuỉus) và vật chủ trung gian thứ hai là các loài trong họ cá chép (cá chép, trắm cỏ, mè trắng), ở nước ta đã phát hiện ti lệ nhiễm sán lá gan cao ở vùng dân cư có thói quen ăn gỏi cá ven biển phía bắc và ò vùng núi Đắc Lắc trong cộng đồng dân cư sôVig ven sông Sêrêpok bàng nghề đánh cá. Sán phổi {Paragonimus) (h.6.lE). Kí sinh trong phổi của ngưòi và của thú án thịt, gáy bệnh thâm nhiễm phổi và ho ra máu ỏ ngưòi. Phát triển qua 2 vật chủ trung gian, vật chủ trung gian thứ nhất là một loài ôc suôi và vật chủ trung gian thứ hai là một loài cua suôi. Ngưòi bị nhiềm do ăn phải cua có kén nấu chưa chín. Trước đây đã biết p. ỉvesterm ani gây bệnh. Trong các nám 1990 {Ccio Văn Viên và ctv, 1994; Nguyễn Thị Lê và ctv, 1997; P hạm Ngọc Doanh và ctv, 1999) đã phát hiện ổ bệnh sán phôi do p. heterotrem us và p. ohirai gây ra cho chó, lợn và ngưòi ỏ h u y ệ n Sình Hổ. Lai Châu. Vặt chủ trung gian thứ nhất là ô\"c Onchom elania spp. (họ Hydrobiidae) và vật chú trung gian thử hai là cua suôỉ họ Potamidae: Potam íscus rníeni, p. tannanti vá R anguna kim boiensis. Sán bã trầu {Fascioỉopsis buski) (h.6.lC). Còn gọi là sán lá ruột lợn. Kí sinh trong ruột non. gây hại chủ yếu ơ lợn vùng đồng bằng sông Hồng. Vật chủ trung gian là ốc đĩa dày (Polypilis hem isphoerulữ). Kén bám trên bèo Nhật Bản, rau lấp. rau muống. Lợn bị nhiễm do ăn rau bèo có kén. Sán máu {Schistosoma hoặc Biilharsia). Sán máu đơn tính, con đực cặp con cái trong một rãnh phía bụng. Chúng sống trong hệ tĩnh mạch gánh của ngưòi và gia súc. Tuỳ theo nơi cư trú, Schistosom a haem atobium gây đái ra máu, s. m an so n ỉ gây loét ruột, đi ngoài ra máu và s. japonicum gây sưng gan, lách và thiếu máu. Vật chủ trung gian là ôc phối ỏ nước. Cercaria từ nước chui trực tiếp qua da vào vật chủ chính thức. Bệnh sán máu là bệnh phô biến thứ hai trên thế giới sau sô*t rét. có khoảng hai trăm triệu ngưòi nhiễm sán máu từ 76 nưốc và hàng năm có khoảng tám mươi vạn ngưòi chết vì bệnh này. Sán tuyến tuy {Eurytrema pancreaticum, E. coeỉomaticus, E. tonkinensis). Kí sinh trong ống của tuyến tuỵ. gâv tình trạng gầv rạc ỏ trâu bò. Vật chủ trung gian thứ nhât là ôc cạn. Vật chủ trung gian thứ hai nếu có là châu chấu. ơ gia cầm. ngoài các loài sán lá kí sinh thường gặp ớ ruột thuộc các giông Echinostom a. Notocotilus... còn phải kế đ ế n các loài kí s i n h ó m á t gà, vật, ngỗng. .. v à s á n m á u T r ic h o h ilh a r z ia a natica. Au t r ù ng củ a s á n n à y có k h ả n à n g c h ui q u a da c h á n người lội t rên c á n h đ ồ n g n uò i vịt, g â y v i ê m và ngứa. 112

III. LỚP SÁN LÁ ĐƠN CHỦ (MONOGENOIDEA) S án vờ bé (0,5 - 6mm). lliộn biôl khoáng hơn một nghìn loài. Mộl sỏ^ loài gâv hại cho n g h ề nuôi cá. Khác với s á n lá song chủ: - P h ầ n lớn sán lá đơn chủ kí sinh ngoài (trên da. mang...) hoặc kí sinh trong các khoang th ô n g với ngoài ( k h o a n g miệng, khoang hẩu, bọng đái...) của cơ t h ể v ậ t chú: - Cơ t h ổ có d ì a b á m ó cuôi cơ thô; - Phát triển không Hình 6.13. Sán lá dơn chủ trên m ang cá chép có xen kẽ thê hệ và không qua vật chú trung A. Dactilogyrus vastator: B. Gyroơactilus elegans: gian. Trứng nở th àn h c. Sơ đồ cấu tạo ấu trùng. onchoĩĩiiracidium (mao ấu ró móc) bời tự do trưỏc 1. Mắt; 2. Hầu: 3. Ruôt; 4. Cơ quan giao phối: 5. Tử cung chứa trứng: khi bám vào cơ t h ê v ậ t 6. Âm đạo; 7. Tuyến noân hoàng: 8. Tuyến trứng; 9. Tuyến tinh; chủ do phái Iriển th à n h 10. Đĩa móc; 11. Tuyến đỉnh: 12. Phôi của 4 thế hệ; 13. Lông bơi trường thành- Các loài có ý ngh ía kinh t ế ihuộc họ Dactilogyridae (h.6.13) sống trên mang cá nước ngọt, gây h ại c h ủ yếu cho cá giỏng. Có trư ờ ng hỢp trê n m ột cá chép con có lới 500 sán. C h ú n g ăn mô bì và m áu vật chủ. gây chết cá h à n g loạt. Ó nước La h i ệ n biế t 98 loài kí sinh tr ê n cá. Các giông có n h iều loài là Dacíiỉogyrus, Silurodiscoides, Trianchorastus. Sundanonchus... Điểu đáng lưu ý là khu hộ sán lá đơn chủ kí sinh trên cá của lưu vực sông Cửu Long và lưu vực sông Hồng k h á c n h a u rõ rệt. T r o n g sô^ 48 loài đà biôt ở lưu vực sông Hồng và 50 loài dã biốL ỏ lưu vực s ông Cử u Long chí có 2 loài c h u n g kí s in h Lrôn cá trê là Q uadriacanthiis kobiensis và Gyrodactilus fusci (Bùi Q u an g Tể, 1999). Trong họ Polvstomidae, sán Poìystomum integerrimum là loài kí sinh trong b ọ n g đái lư ỡng cư, có v ò n g đòi nhÌỊ) n h à n g VỚI vò ng dời c ủ a v ậ t chủ. 113

IV. LỚP SÁN DÀY (CESTODA) Hiện biết k h o ả n g ba nghìn loài. Kí sinh tro ng ống tiêu hoá của dộng vật có xương sống, phát triển qua ít nhất 2 vật chủ. Trong vật chủ trung gian, ấu trùng sống trong nội tạng. Một sô\" loài gặp phổ biến ở người n h ư s á n bò, s á n lợn. sán mép. vỏi chúng, người là v ậ t chủ ch ính thức, tu y nhiên với một sô\" loài, người cũng là vật chủ trung gian và lúc đó bệnh trở nên rất nguy hiểm. IV.1. Cấu tạo và sinh học của sán dây Thoáng nhìn (h.6.14), sán dây khác xa sán lá. Cơ th ể h ìn h giải dài, có khi dài đến 10-20m, gồm n h iề u “đốt” (proglottid), có khi đến h à n g nghìn. Đ ầu (scolex) bé. tậ p t r u n g cơ q u a n b á m là giác, móc hoặc các bi ến d ạ n g củ a c h ú n g n h ư mép. sỢi gai. Đ ầu xuyên vào m àn g n h ầ y t h à n h ruột giữ cho cơ th ể khỏi bị dòng thức ăn của vật chủ cuôVi đi. S a u đ ầ u là cổ. c ổ dài dần, p h ầ n cuối p h â n hoá t h à n h các đô’t t h â n với tốc độ vài đốt/ngày. Đô't c à n g vể cuối cơ t h ể c à n g già, t r ứ n g c à n g nhiều, tử cun g chứa t r ứ n g c àn g p h á t t r i ể n c à n g lấ n á t các nội q u a n k hác. Các đô't cuối h ầ u n h ư chì còn là một túi chứa đầy trứ n g sẵ n sàng tách khỏi cơ th ể sán gọi là đốt chín. Khác với s á n lá, s á n dây m ấ t h o àn toàn cơ q u a n tiêu hoá. Th ứ c ăn là dịch tiêu hoá của v ậ t c h ủ được h ấ p t h u q u a bể m ặ t cơ t h ể s á n dây,có d i ệ n tích hâ\"p t h u t ă n g lên n h iều nhò có các nh ú , tư ơn g tự lông r u ộ t ở r u ộ t no n c ủ a t h ú . Nhờ h ấ p t h u đưỢc n h iề u thức án, s á n d ây s in h trư ở n g n h a n h . Một ấ u t r ù n g s á n M o n ie zia (ccl vài mm) sông trong ru ộ t t r â u bò, chỉ s a u 40 ngày đã cho s á n tr ư ơ n g t h à n h dài tới õ - 6m. Oq Hình 6.14. Sơ đồ cấu tạo và vòng đòi của sán lợn c.A, Sơ đổ các phần của cơ thể trưởng thành; B. Đẩu (với giác bám và móc); Đốt sán đã phát triển đầy đủ; D. Đốt sán già; E. Ấu trùng 6 móc trong trứng; G. Ấu trùng 6 móc: H, Nang sán trong cơ lợn: I. Đầu sán lộn ra ngoài. 1. Tuyến tinh; 2. Tử cung; 3. Tuyến trứng, 4. Đầu lộn ra ngoài 114

Tu y có các sai k h á c n h ư vậy. sán tiáy vần có scí đồ c á u tạo c h u n g của giun g i ọ p . v ẫ n là cơ i h ê d ẹ l VỚI lớp n h u m ỏ l ấ p k í n giửa t h à n h cơ t h ế v à n ộ i q u a n . B a o cơ vẫn p h á i t r i ể n đêVi mức đôt chin sau khi vụuịỊ vẫn có t h ể di ch uyển, có khi tự chui ra khỏi hậu môn của vật chủ. v ẫn chung ^ 23 một kiổu hộ thần kinh và bài tiêl. tuy có các (*áu Iigan^ ứng với mỗi đốt. Trong từng đốl, hệ siiilì dục vẫn giử câu tạo (‘h u n g của g iun giọỊ). tuv (‘hi có một luyẽii noàn hoàng luôn ỏ phía sau luyên Lrứng và ró thêm âm dạo nôì giữa lỗ sinh dục đực và ỏôtÍỊ). v ẫ n c h u n g k i ể u mô bi chìm n h ư ỏ s á n lá luy có Ị)hô biôn hơn các nhú cám giấc là biên (iạng (‘ủa lông bdi (h.B.lõ). Do (’ơ t h ể p h â n ihành các \"dôt\". một sỏ Lác giả coi c h ú n g n h ư Hình 6.15. Sơ đố cắt đọc qua Hình 6.16. Sơ đổ cấu tạo các cac dôt của động vặt thành cơ thế sán chó kiểu nang sán phán dôt (Arliculata) bao gồm (jiun dôl và 1. Nhú lòng: 2. Nhú cảm giác: A. Nang sán; B. N ang nhiều Chân khớp. Tuy nhiên 3. Tế bào mô bi chìm; 4. Cơ chỉ nên coi các “đôV’ vò ng : 5. Cơ dọc: 6. Dây thần c.đầu; Bao nang nhiều của Sán dây như kinh; 7. Ti thể đầu.1. Thành nang sán; 2. Đ áu lộn vào trong; 3. Chổi trong nang những phần lặp lại của hệ s in h dục. th ích ứ n g với n h u cẩ u tă ng sô^ lượng trứ ng, một biêu hiện của “l u ậ t sô^ lớn” của động vậL kí sinh. C h ú n ^ k h ô n g có q u a n hệ về nguồn gôc với các dốt của Articulala. IV.2. V òng đ ờ i củ a sán d ã y 1'uỳ từ n g loài sá n dây mà vòng ])hát triổn có thể qua 2 hoặc 3 vật chủ. Trưởng i h à n h thường' sô ng t r o n g ôn g tiêu hoá cua động vật có xương sông. Âu t r ù n g sông ti'ong ccí thô của dộ n g vật k h ô n g xương số ng (giun ít lơ. đỉa, ốc, ch ân khớp ớ nước 115

và ở cạn) hoặc động vật có xương sông (cá. thú). Trong 3 loài sán dây thường gặp trong ruột người thì sán lợn và sán bò có ấu t r ù n g phát triển tro n g cơ của lợn hay bò (gọi là ‘1ợn gạo” h a y “bò gạo”) còn s á n mép có ấu t r ù n g p h á t t r i ế n I ro ng giáp xác chân kiêm trước khi xâm nhộp vào vật chủ trung gian thứ hai là cá khi cá bắt chân kiếm làm thức án Tro ng t r ứ n g phôi p h á t t n ể n t h à n h â'u t r ù n g 6 móc ( o n c h o s p h e r a . h.6.14; 6.18). Khi bị vạt chủ Irung gian nuôt, trong ruột, ấu tr ù n g chui khỏi trứng, xuyên qua thành ruột rồi xâm nhập hệ tu ần hoàn hoặc hệ bạch huyết để đến nơi kí sinh. Mỗi ấu tr ù n g 6 móc ở đó chuyển t h à n h một n a n g s á n có đầu dưới d ạ n g lộn ngưỢc ờ tro n g n a n g (thưòng gọi là \"gạo'' do h ìn h d ạ n g ngoài củ a nó). Có t r ư ờ n g hỢỊ) n a n ^ sán có nhiều dầu (nang nh iểu đầu. h.6.16) hoặc tr o n g mỗi n a n g s á n có n h i ê u n a n g nhiều dầu (bao nang nhiều đầu). N h ư vậy S á n dây và S á n lá song chủ đ ều có thay dổi vậ t c h ủ t r o n g vòng ph át triến nhưng nhin chung sán dây không sinh sản vô tinh trong vật chú trung gian (nêu k hông kế hiộn tưỢng h ìn h i h à n h n h iều đ ầ u t r o n g n a n g ớ một sc/ loài). Nói rách khác, khác vối Sán lá song chủ, p h á t triển của S á n d ă y tuy có th a y đối vật chủ như ng không có xen kẽ th ế hệ. Sinh học và phát triôn của sán dây thê hiện cụ thể khác n h a u ở từng loài, dưỢc minh ehứng trong các đại diộn chọn giói thiệu trong p h ầ n tiôp theo. IV.3. Phân loại và các đại diện phổ biến ớ nước ta dà biêt khoíing hai t r á m loài, p h â n bô' k hông dểu trong các bộ. Các loài liỏri quan tói gia súc, gia cam và người có nhiều tro n g các bộ Cyclophyllidea và Pseu dop hyllidea. T r ê n Lhô^ giối có k h o á n g 130 triệ u ngưòi bị nhiềm s á n dây. Ta kô một sô' đại diện Lhưòng gặp C‘ủa 2 bộ trên. Bộ Pseudophyilidea. Sán Hình 6.17. Hình thái và vòng đời sán mép có cơ q u a n bám là mép, có khi có c.A. Trứng; B. Coracidium ; Procercoid: D. Pleurocercoid; cả móc. Đại diện: s á n mép và E. Scolex; G. Đ ốt sán; H. Vòng di chuyển sán nhái. 116

S ; u i IIU‘Ị 1 { ỉ ) i Ị ) h \\ ỉ h > h ( ì t h n i i ì n Ĩ a ĩ u ì ì i . Ị i . ( j . l 7 ) . S á n I r u í í ) ' ; ^ t h a n ì i k i s i n h t r o i i Ị í i L i ộ t n ^ ư ò i . (‘h ó . m è o và các tlìũ khat'. Aii u ù i i g phát t nủii Iron^^ rliâii kiẽni và troníỊcá. ('íí thỏ (lài đên 2 O111 \\'à co tới - t iiỊíhin tlôl. C’ơ —11 (ỊUỈUÌ bám là nu*Ị). rii cuĩìg có lỏ ihỏnỊỉ ngoài liên lìửìì^ sán tiược thai (lân vào phâiì. x ^ ư ờ i 10 hi n hi ể m clo à n cá khỏ hoặc cá k h ỏ n ^ ^ lìiUi c h ỉ n . T h ư ờ n ^ ^ Ị^ậị) (í VUII^ i l â n s ỏ n t í n ^ h ố (‘h à i l i ú h . S á n nliái {D. n ìd ỉìs o n iì Hinh 6.18. Sd đó cảu tạo hệ sin h dục cua sán bò la Iiiòl loài s á n lìiép ki S í n h cí A. Sơ đò cáu tao cơ quan sinh duc cái, B. Trứng chứa âu trùng 6 chu mèo. co au Iriin^ móc. c . Cáu tao mòt đốt chín, 1. Tuyến tinh, 2. óng thoát tinh; pli.*uỉ()C('rc{)Kl sỏ iiịi i r o n g g iâ Ị ) 3. Ong dần tinh; 4, Cơ quan giao phói, 5 Huỵèt, 6. Ảm đao: 7. Tuyến trứng, 8, Tuyến noãn hoàng; 9. òõtip, 10. Tử cung, \\ỈU‘ iioãc cH'h nh; u. c) niíớc ta vú \\'un^^ éc h n h a i l)ị n h i ễ i n âu 11 Ống bai tiet doc, 12- óng bài tiết ngang truni: nà\\' VCÍI ti Ịệ í â i catí. lỏi 75' \\ a au tí un^^ 0 í‘vh ihưtínị-í 1 ro u-n ỊÍỌI là S p a r í ỉ d n u t ĩ ì iTiììdCi’! . Tr ưỏ c {‘áí h n i ạn ^ thaiiịĩ l ì ì ộ t - s ỏ d à n tộc \\'ùn^^ nui luíớí' ta cỏ t hỏ i (|LU‘n tlùiiịí i h ịĩ ẽ c h n h í ì ì tiùíi già nhí) ihiỊỉ \\'ào niat tĩỏ c ỉ u ì a bÌMih clau lìKii, lỉã tạo cIkhỉ kiị'ii CÍÌO ãu t iuiìịí na\\' ki s i n h I r o n g Iiìál. g ã \\ l)ệnh 11 s á n niìái. Bộ (\\vclophylliílea g om [la ii h ê t t*ác lo à i sá n d à y cỏ tr ư ỏ n g th à n h k í s in h ch ĩiiì và Lhu ÌUÌỎI- l a . C íìv h ọ (*ó t i h i ồ i i l o à i là 11v m (M H ) l( ‘ ] ) i ( l i c l a ( ‘ vii i )a \\'a i n c u la ív H ọ cỏ n l i u ‘ u l o à i k í s n i h ^^â>- l i ạ i (ỉ n i í ơ u i v à ^ l a s ú f là A n o Ị}lo t‘(*Ị)hali(.lae và Hình 6.19. Ban cắt ngang qua não của n gư ời ch ết vi nang san lợn tro n g não; 1. C ác nang sán Anoplocoph alidae D ầ u k h ỏ n g I‘ó v à n h m ó c . t‘ó Ị ịiiíìc l)á n ì. t){Yl i h ư ờ n Ị í rộỉxụ, n g a n g . T r ư ớ n g t h à n h > ò u ịl íi'on^^ 1‘i i ộ l (‘h i m v à t h ú . Â u t i ‘ùiiị^^ s ô n ^ t r o ĩ ì , ^ xoan^^ cơ t h ố c h a n klìỚ Ị). ỉ ) í u t l i ệ n : M i) ììỉe z ia e x p a ìĩs a v à M . h c fìí'(le ìu k i s i n h () l)ỏ. l i r . (‘ừ i i g â y v i ẽ n i )’UỘl \\ à la fh a \\' là m t‘h ê t dò noĩì. Taoniidao t h ư ờ n g là cá t' lo à i s á ĩì d á \\' cờ lo n , có 1 ựìác b á m v à có ìio ặ c k h ô n g

có vành móc. Trư ớng t h à n h kí sinh tro ng ruột chim và thú. Có th ể kể một số loài gây hại cho ngưòi và gia súc thưòng gặp. Sán bò {Taeniarhynchus saginatus, h.6.18). Đầu sán cỏ giác, không có vành móc. Có khoảng 2000 đốt. Tử cung của đốt chín có 18 • 25 nhánh ngang. Đô^t chín rụng từng đô't và có khả năng tự bò qua hậu môn ra ngoài. Trướng thành kí sinh ở phẩn đầu ruột non của ngưòi. Trong môi trường ngoài phôi trong trứng sông được khoảng 6 tháng. Nang sán ơ trâu, bò, bê trong* tổ chửc liên kết và mỏ. Ngưòi nhiễm do ản thịt bò tái có chứa nang sán. Trong ruột, đầu cúa nang sán lộn ra ngoài, bám vào màng nhầy ruột. Các đôt sán bắt đầu hình thành từ vùng sinh trương và chuyên thành sán trướng thành sau 2-3 tuần. Các đòt sán chín lại được thải theo phân ra ngoài đế bắt đáu một chu kì mói. Sán bò sông trong ruột ngưòi 1 8 - 2 0 nãm, mỗì năm sân sinh khoáng 60Ơ triệu trứng, nghĩa là suốt dòi cho khoảng 11 tí trứng. Tỉ lệ n h i ễ m ờ nưốc t a t u ỳ v ù n g k h o ả n g 1 ' 4%. Sán lợn (Taenia soỉium, h.6.14). Trương thành kí sình trong ruột non của ngưòi, còn nang sán trong cơ của lợn. Khác vối sán bò, đầu của sán lợn có 4 giác và 2 vành móc ỏ đỉnh. Đốt sán chín có tử cung với 7 - 10 nhánh ngang và thường rụng từng nhóm õ - 6 đốt. ^Sán lợn cổ s i n h học và v ò n g đòi t ư ơ n g t ự s á n bò, tuy rất nguy hiếm vì nang sán có thế phát triền t r o n g c ơ thỊe ng ưòi . N ế u n g ư ò i k h ô n g m a y n u ố t p h ả i trứng sán, phôi sán từ thành ruột sẽ di chuyển đến một vài cơ quan và kết n ang ở đó, gây bệnh ngưòi gạo (cysticercosis). Nang sán thưòng ỏ mắt và não, gây mù, điên hoặc tử vong (h.6.19.) ó nước ta bệnh sán lợn dẻ gập hơn ỏ miền núi, tỉ lệ nhìễiụ khoảng 6%. , Sàn chó {Echinococcus granuỉosus, h.6.20). S á n ,chỉ có 3-4 đốt, đầu có 2 v à n h móc và 4 giác. Trưảiig thành kí sinh trong ruột chó và thú ản thịt. Nang ồậh trong nội quan của dê, cừu, bò, lợn và Hinh 6.20. Sán chó nguy hiểm cho người ngưòi; Nang sẩn lớn, thưòng to bằng quả bưởi, nặng có thể tối 60 kg và có nhiều đầu gọi là bao nang ỏ giai đoạn nang sán nhiều đầu. N ang chèn ép các cơ quan bên trong cơ thể vật chú, gây đau đớn. Nếu nang vở, đầu của ấu A. Nang sán (1) trong gan (2); B. Sán chó trùng lan tới đâu có thể hình thành nang mới tới đó. trưởng thành. 3-5. Các lớp của thành nang; Phần lón n a n g sán ỏ gan (60%), sô’ ít ở phối (10%) và ít hơn ở các nội quan khác. 6. Mô bì của nang: 7. Khoang nang: 8. G iác bám; 9. Đầu; 10. Tuyến tinh; Sán bé (Hymenoíepis nana, h.6.21). Kí sinh 11. Tử cung: 12. Lỗ sinh dục; 13. Tuyến trứng; 14. Trứng; 15. Đ ốt chín trong ruột người. Phát triển không thay đối vật chủ. Âu trùng 6 móc chui vào m àng nhầy ruột, chuyên thành cysticercoid rồi mới trướng thành. Bóng nưóc ò lợn {Cysticercus tenuicoỉlis). Bóng nước là nang cúa sán dây Taenia h y d a tỉg e n a cô 118

trướng thành ki sinh ơ chó. Bóng nước thưònK bám ỏ gan, màng treo ruột, lách... của lợn. Mỗi Iđn có thể bị nhiềin nhicu bóng nước, ớ nước la trong các vùng nuôi nhiều chó, tỉ lệ lợn bị bóng nước có thể lên lới 5 0 - 70\"(.. Hinh 6.21. Vòng ddi của sán bé bám trên màng nhẩy ruột người 1. Sán trưỏng thành , 2. Trứng; 3. Phôi 6 móc trong lông ruột người: 4-9. Đầu và thân sán đang hinh thành; thân sán lấy thức ăn trong khoang ruộL(Dãv dưâi vẽ phóng to ỏ từng giai đoạn). V. NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA GIUN GIẸP G iu n giẹp là n g à n h độn g vậl dầu tiên có cơ t h ể đối xứng ha i bên. C h ú n g có c h u n g tô li ên VỚI dộ ng v ậ t có đôi xứng toả tròn. Nề n đôi xứng toả trò n còn th ế hiện ó nhiểu nhóm giun giẹp, đặc điếm phân cắt trứng đã chứng m inh cho mối quan hệ đó. Có t h ể t ừ tố’ ti ê n d ạ n g p l a n u l a đã có 2 hướng tiến hoá. H ư ớ n g th ứ n h ấ t ch uyể n sang sống định cư hoặc di chuyển thụ động để hình thành Ruột khoang. Hướng thứ hai chuyên sang sông bò trên nền dáy, phân hoá dần đầu đuôi, lưng bụng. Phát tn ển quá trình đầu hoá, nơi tập trung não và giác quan, giúp con vật kịp thòi phản ứng với môi t r ư ờ n g mới m à p h ầ n dầu tiếp xúc đ ầ u t iê n k h i cơ t h ể ch u y ể n vận định hướng, dể hình th à n h Giun giẹp. Tr o n g p h ạ m VI n g à n h G iun giẹp, S á n lông là n h ó m t r u n g t â m t ừ đó hình thành các lớp khác khi chuyển sang kí smh. Tuy nhiên, sự đa dạng của Sán lông chứng tò đây là nhóm đa phát sinh. Đậc điểm phân chuỗi rADN, phân cắt trứng, nguồn gốc của lá phôi giữa và cấu trúc của hệ t h ầ n kinh cho th ấ y nhóm Không ruột (Acoela) dã sớm lách th à n h mộl nhóm chị em vối tấ t cả các động vật đối xứng hai bên khác và một số tác giả đã dựa vào đó đê tách Không ruột khỏi ngành Giun giẹp. M ặl khác, gi ữ a S á n lông ngoại noãn h o à n g và các lớp g iun giẹp kí sinh lại có nhiều đặc điếm tương dồng chứng tó chúng tạo thành một nhóm đơn phát sinh. Có t h ể từ tô tiên c h u n g của một nhóm sán lông ngoại n o ãn hoàng, có mô bì chìm và t ấ t cả g i u n giẹp kí s in h đã có 3 hướng biến đổi ti ế n hoá. - Hướng thứ nhất cho một nhóm sán lông hiện sống. 119

- Hướng thứ hai chuyển lừ kí sinh ngoài sang kí sinh trong, hình thành Sán lá đơn chủ - Sán dây với vòng phát triển qua biến thái nhưng không xen kẽ thế hộ và ấu trùng có đốt móc - Hướng thứ ba chuyển từ hội sinh trong khoang áo ôc sang kí sinh trong cơ thể ôc rồi tiếp tục chuyên giai đoạn trưởng thành sinh sản hữu tính sông tự do sang kí sinh trong vật chủ mới. Hướng biến đổi thứ hai còn để lại dâ^u vết trên nhiểư ruột thẳng sống bám trên da hay trên khoang mang của tôm hav cá, trên một sô^ sán lá đơn chủ hiện sông trong khoang miệng, hầu hay thực quản của cá và đặc biệt trẻn vòng đòi cúa một số sán lá đơn chủ chuyển từ kí sinh ngoài sang kí sinh trong ở lưỡng cư. Hướng biến đổi thứ ba cũng còn để lại dấu vết trên các ruột thắng hội sinh trong khoang áo của ốc. Vòng đòi của sán lá và Sán dây hình như tuỳ nhóm có thể biến đối ihoo hai hướng đối lập: hoặc có t h ê m v ậ t chủ mới do x u ấ t hiện các v ậ t ăn t h ị t mới (thú. chim) hoặc giảm bớt vật chủ do hiện tưỢng sinh sản sớm của âu trùng. Tóm tắt Ì. N gành Giun giẹp Có khoảng hai vạn loài, Một s ố sống tự do trong nước mận, nước ngọt uà đất ấm, phần lớn kí sinh trong cơ th ế động vật và người. Có 4 lóp lớn: Sán lông (phần lớn sống tự do) và Sán lá song chủ, Sán lá đơn chủ, Sán dãy (ki sinh). Cơ th ế giẹp lưng bụng, đối xứng hai bên, có 3 lá phôi, không có thè xoang ịgíữa thành cơ thể và thành ruột có nhu mô lấp kin), cỏ bao mô bi cơ bọc ngoài cơ thê. Nhóm sống tự do còn giữ mô bí có lông bơi, hoạt động của lông bơi bất lực dần ở sán lông cd lớn nhường chỗ cho hoạt động cơ. Lông bơi tiêu giảm ở nhóm kí sinh. So với Ruột khoang và Sứa lược, Giun giẹp có tiến bộ mới trong tổ chức của một số hệ cơ quan. Hệ sinh dục có thêm các tuyến phụ sinh dục, ôhg dẫn sinh dục và có thế có cả cơ quan giao phối. Hệ thần kinh tập trung thành não ở phía trước với nhiều đôi dảy thần kinh chạy dọc. Có thêm hệ bài tiết là nguyên đơn thận. Giun gíẹp lưỡng tính. Tuy nhiên hệ tiêu hoá vẫn chưa vượt khỏi mức độ tổ chức dạng túi của ruột khoang. 2. Lớp S á n lông Giun giẹp sống tự do gồm khoảng ba nghin loài, cơ th ế thường bé, còn giữ mô bi có lông bơi. Hệ tiêu hoá, sinh dục và thần kinh có mức độ tổ chức đa dạng. Lỗ miệng thường ở giửa mật bụng. Trứng phán cắt xoắn ô'c, nở trực tiếp thành con non hoặv qua ấu trùng Mdler. Nhiều dẫn liệu cho thấy Sán lông là nhóm đa phát sính. 120

3. Lớp S á n lá so n g chủ Giun giẹp ki sinh dộng vật. Co khoang hai nghìn ỉoài. Phát triến có xen kẽ thế hệ qua it nhải 2 vật chủ. Vật chủ chinh thức thườníĩ là động vật cổ xương sống (ếch nhái, chim, thú...). Vật chủ trung gian thường là một loai õc. Có thê có thêm vật chủ trung g i a n t h ứ hai (cá, g i á p xác, sáu bọ CỈU t rừn g hoặc trưởng thành). Trưởng th ành có 2 giác hám: giác miệng và giác bụng. Có nhiều loài kí sinh gảy hại nghiêm trọng ớ người và vật nuôi, 4. Lớp S á n lá đơn chủ Giun gicp ki sinh động uật, phấn lờn ki sinh ní^oài trên cá, ếch nhái và hò sát. Cư thê co đĩa bám ớ C‘ỉ/Ô/. Phát ỉrícn khàng q u a xcn kẽ th ế hè và khùng quQ vật chủ trung í^ian. Có nhiỂu loài gáy hại cá. 5. Lớp S á n d á y Giun gỉẹp ki sinh động vật, có khoảng ba nghìn loài. Phát triẽn có thay đổi vật chu nhưng nhìn chung không có xen kè thê hệ. Sán trướng thành có các phần đấu, cô uá các đủt. Dầu có cơ quan hám. cỏ là phần sinh trưàng, hình thành các đốt. Sô đốt có thê dến hàng nghin. Mỗi đôt là một bô hệ cơ quan với hệ sinh dục rát phát triển. Các đ ấ t c à n g ớ cu ối cơ t h ế càìĩíỊ g ià . K h á c VỚI đ ố t non, đ ô i g i á có n ội q u a n tiêu g i á m biến thành tui chứa dẩy trứng. Hê tiêu hoá tiẽu giảm, thức ăn ngấm qua thành cơ thế. Có nhiều loài gây bệnh nguy hiếm cho người và động vật. Câu hỏi 1. Giới thiệu dặt' diêm của ngành Giun giọp và bìou hiện cụ the cua các đíịc điếm đó ớ dại diện cúa các lớp Sán lòng, Sán lá song chu và San clay. 2. Đòi scVng kí sinh dâ đê lại dấu VÔI RÌ lén hình cấu tạo và sinh sán, phát triẽn của giun giẹp kí sinh? Câu hỏi vận dụng 1. Giới ihiộu õ loài giun giẹp kí sinh gây hại nguy hiem ở ngưòi hoặc ở vật nuôi và cờ sỏ sinh học của các biện pháp phòng chống chúng. 2. Sinh học 7 trong bài 11 và 12 có giói thiệu các loài sán lá gan. sán bã trầu, sán lá máu và sán hò là dại diộn của Giun ^nẹp kí sinh. ỉ)ỏ chuẩn bị bài giáng này ở trường phố ihòng. anh (hay chị) hãy chuan bị sơ dồ phát triên của các loài trẽn và giới thiệu một nguyên tac chung đế phòng chống chúng. 121

Tài liệu đọc thêm mm 1. ĐỖ Dương Thái, Nguyễn Thị Thanh Tám, Phạm Văn Thản, Phạm Tri Tuệ, Dinh Vãn Bền, 1974, Kí sinh trùng và bệnh kí sinh ở Ngưòi. Quyển II: Sán lá kí sinh và Sán dây kí sinh. NXB Y học. ỉỉà Nội: 530-639. 2. Trịnh Vân Thịnh, 1977, Kí sinh trùng và bệnh kí sinh trù ng ỏ gia súc và gia cầm. \\ X B Nông nghiệp. Hà Nội: ĩ-111. 3. Nguvẻn Thị Ki, Ĩ994,Ĩ995. Sán dãy (Cestoda) kí sinh ớ động vật nuôi Viột Nam. XXB KllKT, Hà \\Ộ1. Tập 1. 1994: Ỉ-Ỉ83; Tập 2, 199Õ: Ỉ-I46. 4. Nguyễn Thị Lê, 1995. Danh mục các loài sán lá (Trematoda) kí sinh ớ chim và thú Việt Nam. NXB KHKT, Hà Nội: 1-25Ồ. õ. N g u yễn Q u a n g Vinh, T rần K iên, N g u yễn Văn K h a n g , 2 0 0 2 , S in h học. NX B G iáo dục: 40-46. 122

Chương VII NGÀNH GIUN TRÒN (NEMATODA) VÀ CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ THỂ XOANG GIẢ KHÁC Cac hình chup Nematomorpha bèn canh giơi thiệu mõt vài dai diên của giun Pnapuiida Kmoítỉyncha tròn kl sinh gày hại ó ngươi và dộng vàt: giun dũa người ki sinh trong ruòt non ịA). giun ổủa lơn nhiều ơến mức có thế gày tắc ruột (Bì. chân voi của mõt người bi bênh giun chỉ (C) và giun chì ĩrưóng thánh tứ tim của một cho bi bénh (D). Thặt ra giun Gasírotncha Loncitera tròn là mõt nhóm lán. chung khõng chỉ ki Rotifefa Acanthocephala sinh ớ ổông vãt mà còn ó ĩhưc vàt và c 0 sóng tư do trong nền iícìy của cac líìuỷ vưc nước mãỉì và nước ngọt hoặc írong ơàt. Cạnh các hinh chup trén là hinh vẽ ơai dièn của cac ngành khéìc íììà cư thé cung có thế xoang gia. Trưac dãy chung dược coi là các lởp củng VỜI giun tròn xap trong ỉigành Nem aỉhelniinthes. Hiện nay chúng đươc coi là các ngành độc lập. Trong sach này ngatìh Giuỉĩ tròíì (Nomcìỉodaì ơươc giời ĩhiệu k ĩ còn cac ngành khac chỉ ơược giơi thiêu sơ sài nhàm xac ỉìiinh sư Ììiôn diéỉì củ<i chung thõng qua m ối quan hè của chủng VỞI ngành Giun tròn. M ục tiêu • Gìáỉ thích đươc nòi hàm của hai từ Nematoda và Nemathelminthes và lí do của sư phân biét này. • Vẻ đươc sơ đó cấu tao của cơ thế giun tròn va giới thiẻu đươc các phân chính của các cơ quan của cơ thể, • Đinh nghĩa đươc \"thể xoang g iả ' va lí giải đươc vai trò của thế xoang giả, tầng cuttcun và lớp cơ trong kiểu vản chuyến đac trưng cúa giun tròn. 123

• Lí giải được đặc điểm phát triển và các kiểu vòng phát triển của Giun tròn. • Nêu được các loài giun tròn kí sinh gây bệnh nguy hiểm ở người, động vât và thưc vât và nguyên lí phòng trị chúng. • Néu đươc tên của các ngành động vật có thể xoang giả khác và những sai khác của chúng so với ngành Giun tròn. I. NGÀNH GIUN TRÒN (NEM ATODA) Có thể gặp giun tròn k h ắ p nơi, trong nền đáy nông của các thuý vực nước mặn hay nước ngọt, Irong thảm mục đang phân giải, trong đ ấ t ẩm và trong cơ t h ể thực vật và động vật. Sông tự do Lrong nền đáy và trong t h ả m mục, m ậ t độ giun trò n có t h ể lên tới từ hàng nghìn đến hàng triệu cá thế trên l m “. Kí s in h t r o n g cơ t h e độ ng v ậ t và thực v ậ t sô^ lưỢng giun tròn có t h ế lên tới từ hàng tràm đến hàng nghìn cá thê Irong một vật chú. Giun Iròn là một trong các nhóm phong phú nhất trên hành tinh của chúng ta. Hiện biết khoảng hai vạn loài giun tròn n h ư n g sô' loài thực có h ẳ n p h ả i lón hơn gấp nhiều lần. Hình 7.1, Sơ đố cấu tạo giun tròn 1.1. cấu tạo và hoạt động sống A. Con cái; B. Con đưc 1.1.1. Tổ Chúc chung của c ơ th ể 1. Khoang miệng: 2. Thực quản; 3. Bầu thực quản; 4. Vòng hầu; 5. Lỗ bài tiết. Cơ th ê h ì n h thoi dài. 2 đ ầ u nhọn, thiết diện ngang tròn. Miệng ở tận cùng 6. Ruột giữa; 7. Tuyến trửng; 8. ống dẫn phần đầu. huyệt ớ cuôi mặl bụng. Trên mặt trứng: 9. Tử cung; 10. Trứng; 11. Lỗ sinh bụn g có lỗ bài liết (?) n ằ m ngay s a u miệng. dục cái; 12. Ruột sau; 13. Hậu môn; Giun tròn là nhóm động vật có 3 lá 14. Tuyến tinh; 15. ống dẫn tinh: 16. ống phóng tinh; 17. Gai giao phối: 18. Xòe đuòi: 19. Gân xòe đuôi phôi (h.7.1), và có k h o a n g trống giữa t h à n h ruột và t h à n h cơ thể, tu y k h o a n g này chỉ mới có lớp cơ dọc (có n guồ n gốc từ lá phôi giữa) bọc ph ía ngoài, còn ph ía Irong tiêp xúc trực liêp với t h à n h r u ộ t và nội q u a n khác. K h o a n g ch ứa đầy dịch. K h o a n g tố’ chức n h ư vậy gọi là x o a n g cư thê ng uyên sinh hay là khoang giả (pseudocoolum). Cơ th ê giun tr ò n có đối xứng hai bôn tu y vẫn còn rõ Iiồn đỏi x ứ ng lóa trò n của tô tiên, thê hiên Irên câu Irúc của hê thần kinh. 24

C ủ n g n h ư g iu n giọỊ). g iun tiòỉi c h ư a cỏ hộ t u ẩ n h o à n và hô h ấ p c h u y ê n hoá. Cơ cỊuan liõu hoá đà có d ạ n g ông. lỉộ Lhần kinh có cấ u tạo đôi xứn^^ tóa tròn bậc tám (kiêu octogon. Iheo t h u ậ t ngữ củ a E. Rcisinger) lìoạc biến dạng của nó. Hộ bài tiỏt lìoạc không có hoặc lả dạng biêìì dối rúa tuyên da. hoặc theo kiểu n^uyôn dơn Llìậĩi. P h á n lớn g iun Iròn dờìi Líiìh. Hộ sinh dục cấ u tạo đơn giiUi. d ạ n g òng. 1.1.2. Thành c ơ th ể và cách d i chuyên của giun tròn (ỉiun Iròn có ta n g cuticun bàĩi^^ keo bao ngoài, cỏ mô bì hờỊì bào và bao cơ chí có một lớp cd dọc (h.7.2). Tầng cuticun (h.7.3A.B) báo vệ cơ the khỏi tác dộng cơ học và hoá học* c ủ a môi trưòng. Clìúĩig kêt bằng mộl hộ thông VÍU' sỢi khô ng co duỗi dược, Hình 7.2. Sơ dổ cắt ngang giun đũa cái vả chỉ tiế t về n h ư n g do chúiig xôp chéo nôn cơ liên hộ Cơ * thần kinh lliổ có tliổ biên dạii^ lạni ihùi theo kiếu uỏn cong, thu ngan 1. Dây thần kinh. 2. ống bài tiết; 3 Tế bào cơ dọc (a. hay kóo dài cục bộ. T ẩ n g culiciiii phấn cơ, b. nhản, c tế bào chất. d. rễ té’ bào chất hướng của giun tròn t‘ho nưỏc và khí đến dây thấn kinh): 4. Tầng cuticun; 5. Mô bi hợp bào: ih ấ m (]ua. l l o ạ t dộiìg hỏ hấp tiôìì 6. Gờ bên; 7, Khoang cơ thể; 8. Ruòt: 9.Tuyến trứng: hành qua toàn bộ bô mặt cờ ihổ. 10. T ử cung; 11. Gờ bụng luy lác dụng giữ nước của tầng này rất hạn chỏ. Tầng cuticun còn là m àng thấm chọn lọc cho một sô^ hỢp chất hữu cờ và ion. diếu hoà trao dổi của các chất này giữa môi trường t ro n g và ngoài cơ thô. C h ú n g đưỢc h ìn h t h à n h m{3i s a u mỗi lần lột xác. Th ường Ihì t á n g c u t i c u n n h ẳ n . c*ó khi có thê m cár n h ú hay gai câm giác, vặn cluiyỏn hoặc bám vào con cái khi giao \\)hổì. Lớp mô hì n ằ m n gay dưới taiìg cu tic u n và nòi vào Ị)hía Irong th à n h 4 gò (lì.7.2). T r o n g mỗi gò dếu c h ứ a (láy i h a n kinh, r iẽ n g ti’o n g h a i gà bôn còn ch ứa ỏn^ bài liốl. (ỉờ lưng và bụng bé. có thể không rỏ ờ phần cuòi cơ thế. Tê bào m ô bì c ú a g i u n 11’ÙI1 niiYt v;'u’h h ì n h t h à n h m ộ t lỚỊ) họỊ) b à o n h i ế u n h â n . 125

Bốn gò của lớp mô bì chia lớp cơ dọc t h à n h bốn dải. T r ư ờ n g hỢp đơn gián mỗi dải chỉ có từ 2 - 5 tê bào, có n g h ĩa là lớp cờ dọc chi cx') t ừ 8 - 20 tê bào. Mồi lê bào có hình thoi dài (ỏ giun đ ũ a ngựa có thế dài õmm). K h o ản g giữa l ế bào có một n h á n h lồi h ư ớ n g về p h í a x o a n g cơ t h ể rồi c h ụ m lại v à liê n k ế t với d â y t h á n k in h lưng hoặc b ụng. P h ầ n h ì n h thoi có các sỢi co duỗi (xen kẽ các p h ầ n s á n g tối actin v à m y o s i n n h ư ở sỢi cơ v â n t r o n g cơ x ư ơ n g c ủ a đ ộ n g v ậ t eó x ư ơ n g s ô n g ) c ò n nhcân c ủ a t ế b ào cơ n ằ m tr o n g n h á n h lồi là n g u y ê n s in h c h ấ t, nơi d ự t r ữ glycogen cho hoạt động của tế bào. 0 , 5 m m __ !i Hinh 7.3. So đổ cấu trúc tầng cuticun (A, B) và chuyển vận \"quăng quặt hình sin” (C) của giun tròn A. Các lớp cuticun; B, Thay đổi hinh dạng do thay đổi góc chéo của SỢI. 1. Các lớp ngoài; 2 - 4. Các lòp sợi chéo; 5. M àng gốc; 6. Mò bì; 7. Góc chéo của các sợi cuticun giảm (8) hoặc tăng (9) Giun tròn có kiểu di chuyển riêng biệt. T rên nển cứng c h ú n g uôn mình hình sin trên m ặt p h an g lưng b ụng dế lách vế phía Irưóc (h.7.3C). Kiêu di chuyên này gắn liổn với 3 câ u trú c r iê n g của giun tròn: tầ n g c u íic u n gồm các sỢi k hông co duỗi bao ngoài, hao cơ chỉ gổm có lớp cơ dọc p h â n ih à n h 4 giái (2 giải lưng và 2 giải bụng) ở tr o n g và dịch trong k h o a n g g iả luôn tạo sức c ă n g lớn lên t h à n h cơ thô. Câu trúc của Lầng cuticun chí cho phép biến d ạn g c h ú t íl từ n g Ị)hần cơ thể mà không cho phép th ay đổi chiểu dài của cơ Ihể. Bản t h â n lầ n g cuticun và sức càng của dịch xoang (bộ xương nước) tạo lực đôi k h á n g để đ ư a h o ạ t d ộng cơ trỏ về vị trí ban dầu. Kiếu di chuyên của giun Iròn dã xu ấl hiện Lrong diổu kiộn riông biệt này. bằng cách co duỗi luân phiên các giải cơ dọc vể phía lưng và vế phía bụng, uôn cờ thê q u ă n g q u ậ t h ìn h sin lu â n ph iên theo 2 chiổu de lách về p h ía trước. Do kiếu di chuy ên đặc trưng này, giun tròn thích hỢp với môi trường Ẵ ố n g luồn lách (trong bùn đáy, tro ng dâ^t. t r o n g I h a m mục và tro n g mô vật chủ). 126

1.1,3. Hoạt dộng tiê u hoá G i u n Iròn s ô n g tự do có t h ể ăn thịt (dộng V Ộ I bó. vi k h u ẩ n , t r ù n g b á n h xe, các giun tròn khác) hoặc hoại sinh. Thức ăn của ^lun tròn kí sinh là mô và dịch cùa vật chủ. Giun trò n kí sinh ihực vạt ăn mô thực vạt ihoo kiêu tiêu hoá ngoài ruột. C húng tiôl cnzim tiêu hoá vào mô thực vật. biỏn dối mô t h à n h thức ăn rồi hút Irỏ lại vào ruột. Lỗ m iộ n g ở p h í a trước cơ thế. có 3 môi bao q u an h : 1 môi lưng và 2 môi bụng. Ruộl là ông t h a n g từ lỗ miộng dôn hậu môn. Hẩu có nguồn gốc từ lá phôi ngoài ih ư ò n g đưỢc p h â n t h à n h 2 p h ầ n : k h o a n g m iộng (có khi gọi là h ầ u ) và th ự c quản. Kh oan g miộng có n h iề u dạng, có cấu lạo thay đối tuỳ cách lây thức án. Một số giun i r ò n ăn ihịt hoặc kí s i n h độ ng vật. có r ă n g trong k h o a n g miệng, cùn ớ một sô^ giun trùn kí sinh thực vật. có kim h ú l có ihẽ thò ra ngơài (h.7.4). -1 -7 Hình 7.4, Cấu tạo ruột trước của giun tròn A. M esorhabơitis sp: B. Ditylenchus sp; c. Mononchus sp: D. Hoplolaimus sp; E. Ancylostoma sp. 1. Khoang miệng; 2. Trụ thực quản; 3. Tiền thực quản: 4, 7. Bẩu thực quản; 5, 18. Istimus; 6. Vòng thấn kinh; 8. Ruột giữa; 9. Klm hút; 10. ống dẫn của tuyến thực quản (11); 12. Khoang miệng (có răng): 13. Thực quản; 14 - 16. Kim hút, 17. Cơ co kim hút; 19. Răng Thực q u ả n có t h à n h ctí khỏe, có khi p h ìn h t h à n h bầu th ự c quản , có k h o a n g h ìn h hoa thị, có lát c u tic u n và có tuvến tiêu hoá. í^hần trước ông tiêu hoá biôn đôi cơ học và hoá học th ứ c an. lỉu ột giữa có i h à n h mon^ là mộl lớp mô bì đớn. có m àn g đáy giới h ạ n p h ía trong. Ruột s a u ngắn và cùn^ n h ư ruộ t trước có nguồn gôc từ lá phôi ngoài. Ruột c ủ a mộL SC) giun tròn có t h ể liêu giám ớ n h i ề u mức dộ. G iu n chí có 127

ruột sau tiêu giảm và ông tiêu hoá bít kín tận cùng. Thực quản cúa một số giun tròn chỉ là mộl ỏng xuyên qua dãy tê bào lốn. 1.1.4. Thẩn kinh và giác quan Hệ thần k in h (h.7.õ) có vòng t h ầ n k in h (thực chât là vòng nôi các hạch th ần kinh) bao q u a n h phần trước thực quản, từ đây có dây thần kinh hướng về phía trước và phía sau. Thưòng có 6 dây ngắn hướng về phía trước và 6 dây dài hướng về phía sau, trong đó có 2 dâv lớn hơn n ằ m Irơng gò lưng và gò b ụ n g củ a lớp mô bì. P h ầ n cuôi dây thần kinh bụng phình thành hạch nằm Irước hậu môn và p h á i n h á n h tới cơ q u a n giao phôi của con đực. Giửa dây lưng và dây bụng có các cầu nôi bán nguyệt. Điểu đáng chú ý là dây thần kinh không phát n h á n h tới t ế bào cơ mà trái lại. p h ầ n châ't nguyên sinh của t ế bào cơ vuôt nhỏ và cài vào dây t h ầ n kinh lưng và dây thần kinh bụng (h.7.2B). Đặc diêm bất thường nàv dặc Irưng cho lất cả giun tròn và cũng gặp ó một vài giun giẹp và da gai. Giác quan của giun tròn khá da dạng, nhất là ở nhóm sống tự do. Cờ q u a n cảm giác hoá học là các amphid ỏ phần đầu và phasmid ở phần đuôi. Chúng là các hôc lát b ằn g t ế bào có lông cảm giác. Cơ q u an cám giác hoá học là các nhú và các lông, thưòng tập Irung ơ phẩn đầu và q uan h lỗ sinh dục đực. 1.1.5, C ơ quan b à i tiế t Hình 7.5. Sơ đố cấu tạo hệ Còn có ý kiôn khá c n h a u về cơ q u a n bài tiết của thẩn kinh của giun tròn (nhìn giun tròn. Phần lớn các sản p h ẩm băi liết của các p hản từ phía bụng) ứ n g dị hoá dưỢc th ải Irực tiếp q u a t h à n h cơ th ể hoặc 1. Mỏi với tận cùng dây thấn kinh xúc giác; 2. Vòng hầu; qua thành ruột. Bên cạnh phương thức này. một hệ 3. Hạch bén nâo: 4. Dày thấn Ihống tuyến có cấu trúc khác n h a u tuỳ nhóm (h.7.6) kinh bụng: 5. Dây thần kinh thường dưỢc coi là cơ q u a n bài tiết. Ngoài ra còn có cơ bèn; 6. c ẩ u nối ngang: 7. Hạch quan thực bào bắt và tập trung các sản phẩm không sau; 8. Nhú cảm giác cùng dây hoà tan của quá trình trao đối chảt. Cơ q u a n này là thần kinh tương ứng; 9. Hâu mộl sô^ lô bào lớn (ờ giun dũa là 4) bắt các vật lạ xâm mòn; 10. Dày thấn kinh lưng nh ập vào cơ th ế n h ư vi k h u ẩ n . N ếu tiôm vào xoang giun đũa sông dịch sinh lí có hoà bột carm in (dỏ) hay m ự c Làu ( đ e n ) , v à i giò s a u t h ể lạ n à y s ẽ Lập t r u n g ớ tô' bào th ực bào. Vị trí của tô bào t r ê n ố n g b à i t i ế t gỢi ý m ố i q u a n h ệ v ề c h ứ c n ă n g g i ữ a l ố bào th ực b ào và ông bài tiêt. 128

L I.6. Hệ sinh dục Giun tròn phân tính, đực thưòng bé hơn cái và có gai giao phối, một số loài còn có xoè đuôi giúp bám vào con cái khi giao phôi. Hệ sinh dục dạng ông nằm trong xoang cơ thể, c h ứ a t ế bào s in h dục ở n h iều giai đoạn p h á t triể n (h.7.1 và 7.7). T in h t r ù n g của g i u n t r ò n k h ô n g có đuôi, dạng amíp. Giun tròn chưa có hệ tuần hoàn B và hệ hô h ấ p chuyên hoá. Dịch t r o n g xo an g cơ t h ể c ủ a m ộ t sô^ g i u n tròn có Hỉnh 7.6. Cơ quan bài tiết của giun tròn chứ a sắc tô' giữ chức n ă n g t u ầ n hoàn. M ột sô\" g^un t r ò n kí s i n h q u e n A. B. Kiểu tuyến cổ phân nhánh ở lớp Secernentea; hô hấp yếm khí. Một số loài như giun đủa Ascaris, môi trường giàu c . Kiểu tuyến cổ không phân nhánh ở lớp oxi đối với c h ú n g sẽ b ấ t lợi vì h ì n h t h à n h H 2O 2 gây độc đối với cơ thể. Adenophorea; D. Tế bảo thực bào (3) ỏ mặt trong của C ũ n g vì t h ê đ ư a O 2 vào ô\"ng t i ê u hoá thành cơ thể giun đũa (nhìn từ phía trong bản mổ), là p hư ơ ng p h á p th ư ờ n g d ù n g để 7 .J ^ z ITT L~ _ 1. Hấu: 2. Thực quản ; 4. Gờ bên; 5. Gờ bụng chữa bệnh giun đũa. 1.2. P h á t triể n P h ầ n lớn g i u n t r ò n đẻ t r ứ n g . Sô' ít đẻ con. T r ứ n g giu n t r ò n p h â n cắt xác định, đối xứng hai bên, hoàn toàn và gần như không đều (h.7.8). M ầm sinh dục phân hoá rấ t sớm. Ngay từ giai đoạn hai phôi bào: phôi bào lớn là m ầm của lá phôi ngoài còn phôi bào bé là m ầm của hệ sinh dục và các nội quan khác. Đã gặp hiện tưỢng giảm nhiễm sắc thè trong quá trinh phân cắt trứng ở hàng chục loài giun tròn kí sinh (Bennett, Ward, 1986). ớ giai đoạn 2 phôi bào. một phôi bào là mầm của tế bào sinh sau này nguyên phân bình thường, trong khi nhiễm sắc thể của phôi bào kia bị tiêu biến một p h ầ n trưốc lần phân chia tiếp theo, tạo ra dòng tê bào thiếu bộ gen. Với dòn g tê bào m ầ m , h i ệ n tưỢng tiêu bịến một p h ẩ n n h i ễ m sắc t h ể cũ n g xảy ra vài lần. Đến giai đoạn 64 phôi bào, chỉ có 2 phôi bào là có đủ bộ gen, là tiền th ân của p h ầ n sinh, 62 phôi bào còn lại chỉ chứa khoảng 20% bộ gen, sẽ cho các tế hào p h ầ n thế. Hiộn tưỢng n à y c ũ n g gặp ỏ một vài nhóm động vật k h á c n h ư sâu bọ, giáp xác t r o n g độn g v ậ t da bào và t r ù n g lông bơi tr o n g dộng v ậ t đdn bào. Một đặc điểm p h á t triển đ á n g chú ý nữa của giun tròn là sau giai đoạn tạo cơ quan, các tê bào th ề không tiếp tục phán chia nữa. Sô lượng tế bào thê trong từng 129

cơ q u an giữ nguyên cho Hình 7.7. Cấu tạo của giun đũa đến trưởng thành. Tế bào A. cái; B. đực; thể chỉ lốn lên về kích thước mà không tăng số 1. Môi; 2. Vòng hầu; 3. Hầu; 4, Tế bào thực bào: 5. Phần đầu của ruột giữa; 6. Ruột: 7. Gờ bên; 8. ống dẫn trứng; 9. Tử cung; lượng-. 10. Tuyến trứng;11. Âm đạo; 12, Gờ bụng; 13. ống dẫn tinh; 14. Tuyến tinh; 15. Tinh nang Phôi vị của giun tròn 1 hình thành bằng cách lõm với ít nhiều biến đổi. 1 III Phát triển hậu phôi của giun tròn nói chung Hình 7.8. Phát triển của giun tròn qua 4 lần lột xác (h.7.8), A - G. Phân cắt trứng; I - V, Lột xác của Rỉiabơitis anomala phân biệt thành ấu trùng tuổi 1 đến tuổi 4. Ấu t r ù n g (1. phần đen ià mầm sinh dục) có hình dạng ch u n g giông trưởng thành, được hình thành sau lần lột xác thứ 4. Thường th ì ấ u t r ù n g tuổi 3 là giai đoạn có k hả năng lây nhiễm ở giun tròn kí sinh. Âu t r ù n g còn có thể lột xác ngay khi còn trong trứng. Phát triển của giun tròn không qua xen kẽ th ế hệ. Giun tròn kí sinh có thế phát triển trực tiếp hay gián tiếp. Phát triển trực tiếp. Giun tròn kí sinh thực vật đẻ trứng vào đất hoặc trong mô của cây chủ và ph át triển trực tiếp ở đó. Giun tròn kí sinh động vật theo p h â n ra ngoài vào cơ thể vật chủ bằng đường tiêu hoá. Khi thải ra ngoài có th ể t r ứ n g đã ch ứ a ấ u trùng hoặc mối bắt đầu phân cắt, phải có thòi gian 130

phát triển ở môi trưòng ngoài ấu t r ù n g mới có khả năng c ả m n h iễ m . Có trư ơ n g hỢp â u t r ù n g ch u i khỏi trứ ng, sông trong đ ấ t và chui tiếp q u a da vào vật chủ. Khi vào* t r o n g ố n g tiêu h o á của vật chủ, âu trùng có thể chuyển thành trương thành ngay tại đó (giun tóc, giun kim) hoặc phải qua một vòng di chuyển phức tạp qua gan, tim, phổi rồi mới trỏ về và trưởng thành trong ông tiêu hoá (giun đũa, h.7.9). P h á t triến g i á n tiếp. P h á t triển qua vật chủ t trung gian, thường là động vật không xương sống như sâu bọ, giun đất, ốc, giáp xác. Thưòng thì trứng giun tròn kí sinh ròi vật chủ ra Hinh 7.9. Vòng đdi của giun đũa người môi trường ngoài ở các giai đoạn phát t r i ể n khác n h a u (tuỳ loài) rồi bị v ậ t chủ trung gian án phải. Âu trùng phát triển trong vật chủ trung gian trước khi vật chủ trung gian trở thành thức ăn của v ậ t chủ c h í n h thức. Có t r ư ờ n g hỢp g i u n p h á t tri ể n k h ô n g qua môi trư ò n g ngoài mà chuyển trực tiếp vào vật chủ trung gian là sâu bọ hút m á u (giun chỉ). Cũng có thể vật chủ chính thức và vật chủ trung gian là một (giun xoắn). Phát triển trực tiếp hay gián tiếp không phải ià đặc điểm riêng của từng bộ. Trong mỗi bộ ta có thể hình dung con đường hình thành phát triển gián tiếp từ phát triển trực tiếp bằng cách có sự tham gia của một vật chủ mới vào vòng đòi, mở đầu như là vật chủ chứa và sau đó chuyển thành vật chủ trung gian. 1.3. Phân lo ạ i, s in h th á i và tẩ m q u a n trọ n g th ự c tiễ n Có thể có tđi hàng chục vạn loài giun tròn. Chúng phân bô\" rộng, ở nước ta riêng giun trỏn k í sinh động vật đã biết khoảng năm trăm loài. Có 2 lớp, khác nhau về câu tạo của giác quan và cơ quan bài tiết (h.7.10). Ló^ Adenophorea Thoặc Aphasmidia). G ồ m phần lớn giun tròn sông tự do ỏ biển, nưóc ngọt và trong đất. Một sô'ít kí sinh trong cơ thể động vật và thực vật (bộ Enoplida). Tơ xúc giác và amphid phát triển ở hai bên phần đầu. Tuyến cổ dạng khối có ông tiết ngắn. Dọc cơ thể có tuyến hạ bì đơn. Cuôi có tuyến đuôi tiết châ't dính bám vào giá thể. ‘Con đực không bao giò có xòe đuôi. Đại diện: Plectidae sông ỏ đất, trong môi trường hoại sinh, sản phẩm hoại sinh và vi 131

Hình 7.11. Một sấ giun tròn trong lớp Adenophorea: A. Mononchus papillatus: B. Giun tóc {Trìchocephalus trichiuris): C-E. Giun xoắn (Tríchineỉla spiralis): c . Giun đực; D. Giun cái; E. Ấu trùng trong cơ. 1. Vòng hầu; 2. Tế bào thực quản; 3. Lổ sinh dục; 4. Tử cung: 5. Tuyến trứng; 6. Ruột giữa; 7. Tuyến tinh Hình 7.10. Phân bố của tuyến da khuẩn, có loài án mô rễ cây thối rữa hoặc thậm chí chui vào sống trong mô rễ. Có thể coi Plectidae như nhóm mỏ đầu cho ò 2 lóp Adenophorea (A) và một kiểu sông mỏi: kí sinh trong mô thực vậ t và trong ống tiêu hoá của động vật. Secernentea (B) 1. Tuyến cổ; 2. ố n g bài tiết; 3. Lỗ Trong các đại diện của bộ Enoplìda ta thường gặp bài tiết; 4. Tuyến đuôi; 5. 6. Nhánh trước và nhánh sau của tuyến cổ; các đại diện của họ Longidoridae» Trichodoridae và Dorylaimidae kí sinh hút nhựa và truyền virus hại cây. 7. Tuyến trực tràng; 8. Phasmid Mononchus papiỉỉatus (h.T.llA) sông trong đất trồng rau đậu, là loài có lợi do săn bắt ấu trùng giun tròn gây sần sống trong đất (mỗi ngàycó thể sán tói 83 ấu trùng). Đáng chú ý là một số giun tròn kí sinh gây hại ở động vật. Mermitidaekí sinh ỏ sâu bọ làm sâu bọ chết hoặc mất khả năng sinh sản. Các đại diện của Trichocephaỉidae, Capilỉaridae, Trichinellidae kí sinh gây hại ỏ ngưòi và động vật có xương sống. Trong các họ này đáng chú ý làgiuntóc{Trichocephalus) và Capillaria là 2 giống có nhiều loài và giun xoắn (Trichinella spiralỉs) kí sinh gây hại đáng kể ở người và động vật nước ta. Giun tóc {Trichocephalus). Phần trưỏc cơ thể vuốt nhỏ cắm sâu vào niêm mạc ruột sông ở ruột già và manh tràngcủa ngưòi và thú. Phát triển trực tiếp. Trứng có nút ở hai đầu. Thưòng gặp Trichocephalus trichiuris (h.7.1 IB) ỏ ngưòi và khỉ, T. suỉs ò lợn, T. ouis ỗ cừu, dê, bò và T. vulpis ở chó. ở nước ta tỉlệ ngưòị bị nhiễm giun tóc cao nhất ỏ vùng đồng bằng và thấp hơn ở vùng đồi núi và ven biển. Tuynhiên nhìn chung tỉ lệ nhiễm này cao hơn ở phía bắc và càng về phía nam càng giảm rõ rệt (Ví dụ: 58-89% ở đồng bằng sông Hổng, 27-47% ỏ đồng bằng miền Trung và 0,5-1,2% ở đồng bằng sông Cửu Long, theo Hoàng Thị Kim, 1999). 132

Giun xoắn (Trichinelỉa spiralis) (h.7.1lC-E) kí sinh ở chuột, lợn, người và nhiều thú hoang, là tác nhân gây ra các 0 dịch rât nguy hiểm cho người và gia súc. Trong vòng phát triển, giun xoắn có giai đoạn ở ruột và có giai đoạn ở cơ, có thể trong 2 loài vặt chủ khác nhau hoậc cùng một loài. Ngưòi bị nhiễm giun có Hình 7.12. Một số giun tròn trong bộ Rhabditida triệu chứng khác nhau tuỳ giai A. Giun móc (Ancylostoma duodenale), B. Giun kim (Enterobius đoạn phát tn ể n của giun và lượng ấu trùng nhiễm. Khi ấu trùng vermicularis), c. Giun lươn {Strongyloides stercoralis). chuyển thành trưởng thành ỏ ruột có hiện tượng viêm và xuât 1. Miéng; 2. Khoang miệng chứa răng; 3. Thựò quản: 4. Bầu thực quản; huyết. Khi giun cái chui vào hạch 5. Ruột giữa: 6. Tuyến tinh; 7: Tinh nang; 8. Xoè sinh dục; bạch huyết, ngưòi bệnh sốt cao, riuy nhược nhanh. Khi ấu trùng 9. Gai giao phổi; 10. Tuyến trứng; 11. Đuôi; 12. Hậu mòn; tái kết kén ở các cơ, bệnh nhân 13. Tử cung; 14. Lỗ sinh dục đau ở các cơ và các khớp nhai, thỏ khó, kiệt sức do dinh dưởng thiếu, mặt phù, da ngứa, cơ thể nối mấn, xuất huyết. Nếu bị nhiễm nhiều, bệnh nhán có the chết. ớ nước ta đã có lần gập ố dịch ơ Nghĩa Lộ, mèo, chó bị ahiẻm nặng, lợn và chuột nhiẻm ít hơn. Ngưòi bị nhiễm do àn thịt lợn và thú hoang không nấu chín như nem, thịt tái có ấu trùng. Lớp S e c e rn e n te a (hoặc Phâsm idia). Gồm giun tròn sống hoại sinh trong đất, nước ngọt và kí sinh ỏ động vật và thực vật. Cđ quan xúc giác là nhú chỉ có ở phần đầu. Amphid bé thưòng dịch về phía trước trên môi. Tuyến cổ có ông chia n h á n h tro n g gò h ạ bì. Có tu y ến p h as m id là cơ q u a n cảm giác ở hai bên đuôi. Không có tuyến hạ bì dọc cơ thể và tuyến đuôi. Con đực thưòng có xòe đuôi. Các loài gây hại trầm trọng ỏ ngưòi, gia súc và cây trồng tập trung ở lớp này. B ộ R h a b d i t i d a . Bao gồm các nhóm hoại sinh và kí s in h. Có 3 phân bộ: G iu n lươn (Rhabdiata), Giun kim (Oxyurata)và Giun xoắn (Strongylata). Sau đây là một sô loài xếp th e o từ n g p h â n bộ. Giun lươn (S trongyloides stercoralís, Phân bộ Giun lươn) (h.7.12C) kí sinh ỏ niêm mạc ruột non, tuy không phô biến ỏ nưỏc ta nhưng có vòng phát triển đặc biệt, với các thê hệ không xen kẽ có qui luật, thê hệ kí sinh và thê hệ sông tự do. Giun k im (O xyuris và Enterobius, Phân bộ Giun kim). Giun kim kí sinh trong ruột non của ngưòi và thú. Phát triển trực tiếp. Thường gặp Enterobíus vermicularis (H.7.12B) sông trong phần cuôi ruột non đầu ruột già của ngưòi, gây rối loạn tiêu hoá. 133

ớ trẻ có thể gây co giật, động kinh, run tay, chóng mặt. C hú ng còn gáy sưng tấy và lỏ loét (Ịuanh hậu môn hoặc phần ngoài của cơ quan sinh dục (ở các em gái) do các em gãi khi giun kim cái ra vùng này đẻ trứng, thưòng vào ban đêm. Khi gãi, trứng giun kim dính vào tav rồi tự nhiỄm qua nìiộng. Giun móc {Ancylostoma - Phân bộ Giun xoán). Giun có móc trong khoang miệng, kí sinh troní' ruột non của ngưòi và thú gây tôn thương niêm mạc ruột và thiếu máu trầm trọng. Mổi ngày mỗi giun móc hút 0,6ml máu. Người bị nhiễm 100-1000 giun móc không phải là hiếm, tửc là mỗi ngày mất cho chúng ít nhất 60ml máu. Trứng theo phân ra ngoài và nở thành ấu trùng. Âu trùng xâm nhập trỏ lại vào vật chủ có thể bằng hai con đưòng, hoặc qua lỗ miệng, hoặc qua da rồi iheo mạch máu xuyên qua thành p h ế nang, vào khí quản tới khoang m iệng trước khi xuống ruột và trườnặĩ thành ỏ đó. Thưòng gặp A. duodenale (H.7.12A) ỏ người, A. brasiỉỉense á mèo. A. canỉnuru ứ chó. Ngoài ra còn gặp giun mỏ (Necator americanus) kí sinh ơ khoáng chín trăm triệu ngưòi trèn th ế gỉới, cỏ vòng đòi và đặc điểm gây bệnh gần với giun móc. ớ nước ta tí lệ và cường độ nhiễm giun móc ỏ ngưòi thay đổi tuỳ vùng, do đặc điếm thô nhưỡng và đ i ều ki ện vệ s in h c a n h tác và do ti ếp xúc t hư ờn g xu vên h a y h ạ n chê VỚI n g uồ n bệnh , t u ỳ theo nghề nghiệp và giối tính. Trong phán bộ này còn có nhiều loài gây bệnh đáng kê cho gia súc: giun thận ỈỢn {StephanuruH den tat us ) phát triển qua giun đất; giun kết hạt {Oesophagostornuni) có ấu trùng kết thành hạt ơ ruột gia súc, phát triến trực tiếp; giun phổi {Metastrongylus) ơ phối lợn. truyền qua giun đất; Dìctiocaulus à phổi thú nhai lại, phát tnen trực tiếp. Một sô\" Rhabditida trong 2 họ Steinernematidae (Steinermữ bíbionic, s . caprocapsae, s . Ịeỉtíae) và Heterorhabditidae (Heterorhabdỉtỉs bacteriophora...) tiêu diệt ấu trùng sâu bọ trong tự nhiên là nhóm giun tròn có ích, đã được nhiều nước gây nuôi trong khoảng 10 năm gần đây để chế thuốc sinh học diệt sâu hại. Ngoài ra còn phải kể đến Caenorhabditis elegan s (họ Rhabditidae) là đối tượng nghiên cửu phát triển, lão hoá và tập tính hiện nay của khoảng 60 phòng thí nghiêm nổi tiếng trên thè' giới, v ỏ i hiếu biết thấ u đáo về đối tưỢng (loài động vật đầu tiên có bản đổ gen được xác định hoàn c h ỉ n h; sô l ượ n g tè bào c ủ a t ừ n g cơ q u a n k h ô n g lốn và ô n đ ị n h ỏ t r ư ở n g t h à n h ) c ù n g VỚI t h à n h thụi' nhanh (sinh sản sau 3-4 ngày tuôi) và dễ nuôi VỎI mật độ lớn (khoảng một vạn con trong một đĩa pêtn) trong điều kiện bình thường của phòng thí nghiệm, loài này đang là đôi tượng quan trọng đế nghiên cứu ccí sở phân tử của các hiện tượng sinh học. B ộ T y le n c h id a , Tập trung phần lớn ở các loài kí sinh gây hại đáng kể ở thực vật. Ngoài ra có ổố íl kí ổinh ỏ độiìg vật hoặc ăn thịt. Có chủy xuyên vào mỏ vật chủ. tiết enzim tiêu hoá và hút dịch. Sau đây là một sô loài đại diện: Meloidogyne incognita (h.7.13A-C) gây sần rề, làm giảm nàng suất nhiều cây thực phám nhấl là dưa chuột, dưa đỏ, cà chua. Giun đực và cái khác nhau rõ rệt về hình dạng. Đực hình giun còn cái phình to. Chỉ cần 15 ngày ke từ khi ấu trùng xâm nhập vào rễ đã có giun cái trường thành và 6 ngày sau đã đẻ trứng. Trứng tập trung trong bao trứng ỏ đuôi con cái. Ấu trùng chui vào đất và gây nhiễm cho cây khác. Năng su ất cây bị nhiễm giảm từ 40 - 60%. Giun tròn là một trong những nhóm hại cây quan trọng, có thế không kém vai trò của sâu hại. ở ta nghiên cứu về nhóm này chỉ mới bắt đầu, cho đến nay đã phát hiện đưỢc khoảng 250 loài giun tròn hại cây, trong số này có 65 loài hại lúa, 33 loài hại ngô, 39 loài hại chè, 31 loài hại mía và 23 loài hại dứa. B ộ Spirurida. G ồ m các giun tròn kí sinh động vật và người, được sắp xếp thành các phân bộ Spirurata, Ascaridata, Cucullamata, C am allanata và Pilariata. Sau đây là một số nhóm thướng gặp và gây hại phể biến. Giun đũ a (phân bộ Ascaridata) kí sinh V h ổ biến trong ruột của động vật có xương sống. Phần lớn phát triển trực tiếp. Trứng sau khi vào cơ thể vặt chủ, giải phóng ấu trùng. Âu trùng có thể cho 134

trương t h à n h n g a y khi còn ớ t r o n g đất (A srnridĩa) hoặc saii khi đã x â m n h ậ p vào vặt chủ và di c h u y e n p h ứ c Lạp q u a hộ t u ầ n h o à n dế ch o i r ướỉ i g t h à n h kí s i n h t r o n g ruột (Ascari.s). Một s ố loài ịporracnt^rum) còn phát triên qua vặt (‘hủ tiu n g gian. Thường gập A sc ar i s ỉ umbri coi des ỏ ngưòi, A. suum ò lợn, A. oví s ỏ cừu, P a r a s c a r i s equonim ỏ ngựa. Toxdsvaris [ aoni na và Toxoscara canỉs ờ chó, Ascaridìa gaỉỉi ỏ gà. N eo a sc a ris vítiíỉorum ỏ ỉ)ê !ìghé. Giun dũa ngiÀti {Ascoris wW 2 ỉunibricoKÌes) (h.7.7; h.7.9) là loài giun cỡ lớn (đực dài 20 - 30cm) và cỏ ti lệ nhiễm cao ở nước ta, Do vòng di chuyen trong cơ ihỏ người phức tạp, ấu trùng lh(*c) hệ tuẩn hoàn qua gan. phối, truớc khi cho trường thành sôVig ỏ ruộl. tnệu chửng cúa bệnh giun dũa da dạng tuỳ thoo từng giai doạn pliát Inẽn. Khi ỏ ruột, trưỏng thành tiết độc tô gây buồn nòĩi, đau bụiig vặt, ăn không tiÕLí, hoặc lác luột. giun chiu ống mật. Au trùng có thê cư trú tại Iihieu nội Cịuaii g áy t r iệ u c h ứ n g Irụiig như áp xe gaii do giun đùa hoặc đưa VI trùng vào I‘ác ló chức cúa cơ the. Giun dủa đẻ nhiểu, mỗi ngày có th ể dé tới 20 vạn trửng, tức khoang 73 triệu trửng/năm. Trửng bển vững do có vỏ dày. Khí hậu nhiệt dới thuận lợi cho trứng ị)hát tnến (nhiệt độ tôi thiếu là - 25“( ’) và tập quán sử dụng phàìì tư(íi trong trổng trọt là Ii^uyõii nhâii của tí lệ nhi ẻm giun dũa cao ớ nưck' la. Ti lộ nhiễm giun dũa ớ nước ta thay ciổi tuỷ vùng. Nhìn chung tí lệ nhiễm ỏ đồng bàng cao hơn ỏ vùng núi và ò phía bác Hỉnh 7.13. Một số giun tròn trong bộ Tylenchida và Spirurida cao hơn ỏ phia nam, liên quan tỏi A -C . Giun tròn gây sần Meloigyne incognita: ihói (Ịuen sủ dụng phân tưưi đẽ bõii ruộng và hoa màu. Theo lứa A. Con cái: B. Con đực; c. Rễ dưa chuột bị nổi sần; Ấu trùng luổi, tré em thường có lí lệ nhiềm giun chỉ; D. Wuchereha bancrotti và E. Brugia malayị. 1. Kim cao hưn ngưòi ỉỏn. hút; 2. Bầu thưc quản; 3. Tuyến thực quản. 4. vỏ ng hẩu; 5. Lỗ Gtun miệnỉỉ g a i (phân bộ bài tiết: 6. Ruỏt; 7. Tuyến trứng: 8. ống dần trứng: 9. Tử cung: Camallanata). Giun có cơ thê 10. Lỗ sinh dục cái: 11. Hậu môn; 12. Tuyến tinh; 13. ống dẫn hình trụ dài không quá vài oentimét, phần phía trước ngán tinh: 14. Tinh nang; 15. Gai giao phối i ‘đầu\"), phẩn \"thân” dài (h. 7.13). Tiên đẩu và thán có nhiểu vành gai với hình dạng gai đặc trưng .‘ho t ừ n g loài. G i u n t r ư ớ n g Lhàiih kí siiih t i ê n t h à n ỉ i dạ d à v c u a đ ộ n g v ậ t c ó x ư ơ n g s ò n g (cá. ế c h n h á i , rán, c h im . t hủ ) . P h á t t r i ế n q u a ^ l ủ p xá c C'hãn k i ẽm . N^^ười bị n h i ễ m do ă n gói cá. T r o n g cơ t h ể n g ưò i , 13Õ

giun miệng gai có thể lưu lạc đến nhiếu nơi, tạo thành nang trong nội quan (dạ dày, gan, phổi, não) hoặc nang di động dưới da vù ng mặt, trong mắt. Bệnh phổ biến ỏ nhiều nưóc châu Á. ở nưỏc ta bệnh phổ biến ở đồng bằng sông cửu Long trong các khu vực có thói quen ăn gỏi cá. Loài gây bệnh phổ biến là Gnathostoma spinigerum có hình thái trưởng thành và trứng, vỊ trí kí sinh và vòng phát triển trong tự nhiên và lan truyền sang ngưòi được giối thiệu trên hình 7.13. Phòng bệnh bàng cách tránh ăn cá và thịt không nấu chín. Giun chỉ (phân bộ Filariata). Giun cái có dạng sỢi, kí sinh ở cơ quan kín như hệ tuần hoàn, bạch huyết, hốc cơ thể, màng não của động vật có vú, chim, bò sát và lưởng cư. Phát triển gián tiếp qua vật chủ trung gian là chán khốp. Giun chỉ gây nhiều bệnh nguy hiểm à ngưòi như phù bộ phận sinh dục nam (đã gặp trường hỢp bìu dái ngưòi bệnh cân nặng 18kg), phù vú, phù chân (bệnh chân voi), phù mặt. ở nưốc ta, bệnh chân voi ở ngưòi do giun chỉ Wuchererỉa bancrofti hoặc Brugia maỉ ayi gây nên. Ngưòi bị bệnh giun chỉ do bị muỗi chứa ấu trùng đốt. Ảu trùng giun chỉ vào mạch máu tói mạch bạch huyết và trưởng thành ở đó. Giun cái đẻ ấu trùng và â*u trùng chỉ xuất hiện ơ mạch máu ngoại VI về đêm, là lúc muỗi thường hút máu. Vào muỗi, ấu trùng xuyên qua vách dạ dày và sau khoảng 15 giò sè tới ngực muỗi, lỏn dần đến khoảng 1 - 2mm thi có khả năng truyền bệnh sang ngưòi. Khả năng truyền bệnh qua muỗi phụ thuộc vào mật độ cùa ấu trùng trong máu ngưòi bệnh. Khả năng cao nhất ỏ mật độ 3 ấu trùng/mm^. Nhiều hơn 10 ấu trùng/mm^ có thể gây chết muỗi. Hình 7.14. Đặc điểm hình thái của trưỏng thành, của gaỉ và của trứng (A); vị tri kí sinh trên thành dạ dày của thú (B) và vòng pháỉ triển của Gnathostoma spinigerum (C) 1. Ấu trùng trong nước; 2. Ấu trùng trong giáp xác chân kiếm (vật chủ trung gian 1); 3. Kết kén trong cơ của vật chủ trung gian. Mũi tên kép: nhiễm thứ sinh. Đường uốn sóng: nhiễm từ vật chủ trung gian thứ hai. Đường đậm; nguồn nhiễm chính Ngưòi có ấu trùng giun chỉ có thể suốt đòi ở thòi kì nung bệnh, có thể bị viêm hạch bạch huyết, bị nhửc đầu, mệt mỏi hoặc thương tổn một sô'bộ phận. Chúng có thế gây tắc mạch bạch huyết, úng dịch và tiếp theo là mô liên kết ỏ bộ phận sinh trưởng mạnh trở nên cứng và dày, lưu thông máu và bạch huyết bị cản trở gây hiện tượng p h ù chân voi. Bệnh nhân còn có thê bị phù thũng phúc mạc, đái và đi ngoài ra bạch huyết. Bệnh giun chỉ do Wuchereria bancrofti (h.7.13D-E) gặp chủ yếu ở nhân dân thành phố và thị trấn. 136

Muỗi truyền bệnh là Culex fatigans và Anopheles hyrcanus. Âu trùng xuất hiện ở mạch máu ngoại vi của ngưòi từ 23 giò đến 2 giò sáng. Bệnh do Brugia malayi gập chủ yếu ơ nông thôn do muỗi Mansonia truyền bệnh. Muổi này chi sống ở những vùng có bèo Nhặt Bản (do bọ gậy có tập quán cắm ông thỏ vào thân bèo đẽ thỏ). Thòi gian xuất hiện của ấu trùng Brugia malayi ỡ mạch ngoại vi không cố định, khoảng 4 giò sáng. Trên thê giói có khoảng một trám triệu ngưòi bị bệnh chân VOI, đưỢc COI là một trong các bệnh đang lan nhanh. Năm 1998 tố chức y tê th ế giói (WHO) và còng ti dược Smithkline Beecham dự kiến phối hỢp thanh toán bệnh này trưóc năm 2020. Thành phần loài phong phú và môi trường sống đa dạng với một sô lượng lớn các loài kí sinh ở động vật và thực vật quyết định tầm quan trọng thực tế của giun tròn. Ngoài ra giun tròn còn gỢi cho ta một trong những con đường chuyển sang đòi sông kí sinh của động vật. I.4. G iun trò n và n g u ồ n gốc nội kí sinh Giun tròn là nhóm có nhiều đại diện sống tự do và kí sinh ở động vật và thực vật. Các nhóm hoại sinh giữ vị trí chuyển tiếp giữa hai kiểu sông nói trên. Sông trong môi trường hoại sinh quanh rễ cây, chúng dễ dàng sử dụng rễ cây thối rữa rồi xâm nhập vào cây, trở thành giun tròn kí sinh thực vật. Cũng do sống trong môi trường hoại sinh, giun tròn dễ dàng xâm nhập vào môi trường tương tự trong ống tiêu hoá của động vật. Môi quan hệ ngẫu nhiên ban đầu này đưỢc củng cô dần thành mối quan hệ có qui luật giữa vật chủ và giun tròn kí sinh trong ống tiêu hoá. Bước chuyển này còn để lại nhiều dấu vết trong vòng đời của giun tròn có cả thế hệ sống tự do và kí sinh. Ấu trùng Aloionema sông tự do trong rêu, có thể cùng thức ăn rđi ngẫu nhiên vào ống tiêu hoá của sên trần (Arion). ở đây ấu trùng không những không chết mà có thể sinh trưởng nhanh gấp đôi so với các cá thể sống tự do. Giun phổi cóc {Rhabdias bufonis) trong vòng đời xen kẽ thê hệ sông tự do gồm cá Ihể đơn tính bé và thế hệ kí sinh gồm cá thể lưỡng tính, lón gấp đôi. Trong trường hỢp này, kí sinh đã trở thành một giai đoạn bắt buộc trong vòng đời. Giun lưdn (h.7.12C) kí sinh ở người có thể phát triển, hoặc qua thế hệ sống tự do nếu gặp điểu kiện thuận lợi, hoặc ấu trùng xâm nhập trực tiếp vào ngưòi. Bước biến đổi tiếp theo là mất thê hệ sông tự do, môi trường ngoài chỉ là môi trường phát tán và hình thành giun tròn kí sinh theo đúng nghĩa của nó. ở giun tròn kí sinh động vật, phát triển trực tiếp là kiểu đơn giản nhất gặp ở hầu hết các phân bộ. Kiểu phát triển gián tiếp qua vật chủ trung gian bằng đưòng tiêu hoá có thể mở đầu bằng hình thành vật chủ chứa, sau đó vật chủ chứa mới trở thành vật chủ trung gian. II. CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT c ó THỂ x o a n g g iả k h á c v à q u a n hệ p h á t sinh c ủ a CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT c ó THỂ x o a n g g iả Bên cạnh Giun tròn, một số nhóm vẫn được coi là gần gũi vói Giun tròn do cùng có thể xoang giả (hình trên phần mở đầu của chương VII), xếp thành các ngành độc lập. Sau đây là các đặc điểm cơ bản nhất của từng ngành. 137

11.1. N gành G iun cư ớ c (G o rd ia ce a hoặc N em a to m o rp h a ) Hiện biết 320 loài. Ấu trùng và con non kí sinh trong cơ thể chân khớp, chủ yếu là sâu bọ. Trưởng t h à n h h ình sỢi, sống tự do trong nước hoặc trong đất. Cơ thể có lầng cuticun dạng keo bọc ngoài. Phát triển qua lột xác. Âu trùng có vòi có móc có thế thu vào trong cơ thể. Một số loài là thiên địch của sâu hại. 11.2. N g à n K G iu n b ụ n g lô n g (G a s tro tric h a ) H i ệ n b i ế t 4 0 0 l o à i , s ố n g t ự d o ở b i ế n v à n ư ớ c n g ọ t , cỡ h i ể n VI. C ò n g i ữ m ộ l s ố đặc đ iểm củ a g iu n giẹp: m ô bì p h ía b ụ n g có lông bơi, có tê b ả o tu y ê n kép, có loài lưỡng tính, có nguyên đơn thận. 11.3. N gành K in o rh y n c h a Hiện biết 150 loài. Sống trong bùn đáy của biển nông, cỡ hiển vi. Ãn vi sinh vật và vụn hữu cơ do hầu hút vào. Có một đôi nguyên đơn thận. Tầng cuticun bằng kitin có nhiều gai và có mái gai dài trên đầu, có lẽ để bám vào bùn. Phát triển qua lột xác. Tầng cuticun, hệ thần kinh và hệ cơ sắp xếp phân đô’t, nhìn ngoài có 13 dôt: đầu, cổ và 11 đốt thân. 11.4. N gành P ria p u iid a Hiện biết 15 loài. Sông ở biển, chui rúc trong bùn. Phần đầu có thê thu vào trong cơ thể. Có nguyên đđn thận. Có tầng cuticun bàng kitin bao ngoài. Phái triển qua lột xác. Chưa rõ bản chất của thề’xoang. 11.5. N gành L o ric ife ra Hiện biết khoảng một trăm loài. Sống ở biển, cơ thể bé, bám quanh các hạt cát vùng dưới triều. Có tầng cuticun bằng kitin bọc ngoài. Phát triển qua lột xác. Có phần đầu có thể thu vào trong cơ thể. Chưa rõ bản chất của thể xoang. 11.6. N gành T rù n g b ánh xe (R o ta to ria ) Hiện biết 2000 loài, là thức ăn quan trọng của cá bột và cá ăn nối trong các thuỷ vực nưốc ngọt. Có cơ quan di chuyển là lông bơi kết thành \"bánh xe\" và hoạt động của các bó cơ. Có cơ quan nghiền đặc trưng. Có một đôi nguyên đơn thận. Tầng cuticun kết bằng các sỢi protein. Phát triển không qua lột xác. Có xen kẽ thế hệ trong vòng phát triển. 11.7. N gành G iu n đẩu gai (A c a n th o c e p h a la ) Hiện biết khoảng một nghìn loài. Kí sinh trong ruột động vật có xương sống. Một sô\" loài gây h ạ i đ á n g kể cho n g h ề nuôi cá và nuôi lỢn. M ột sô\" loài có n g u y ê n đơn th ậ n . Âu t r ù n g có vòi có móc. T ầ n g cu ticu n kết b ằ n g các sỢi pro tein. P h á t t n ể n qua vật chủ trung gian. 138

Dựa t r ê n m ột sô đặc điểm p h â n biệt giữa các n g à n h ( bảng 1) và dự a t r ê n so sánh phân chuỗi rARN 18S của nhiều nhóm động vật (Cavalier-Smith và ctv, 1996; Aguinaldo và Lake, 1998 và Zrzavy, Mihulka..., 1998), có thể sắp xếp các ngành dộng vật có thế x o an g giả t h à n h 3 nhóm. Nhóm th ứ n h ấ t gồm T r ù n g b á n h xe và Giun đáu gai. Nhóm th ứ hai gồm Priapulida. Kinorhyncha và Loricifera và nhóm th ứ ba ịíồm G iun trò n và Giun cước, Nhóm Lhứ nhâ't g ầ n với G iun giẹp. Nhóm th ứ ha i và t h ứ ba gần với C h ân khớp và cả 2 nhóm này cùng VỚI Chân khớp được xếp chung vào một nhóm phát sinh lớn có tên là Ecdyzozoa (dộng vật lột xác). Giun bụ n g lông cùng VỚI G iiath ost om uH da (h.6.1H) có vỊ trí t r u n g gian giữa một bên là n hóm 1 và bên kia là nhóm 2 và 3. Bảng 1. Một s ố đặc diểm so sánh giữa các ngành động vật có thể xoang giả 1------------ Ngành Mòi trường Cơ quan Cuticun Lột sinh nguyên Phần sống di chuyển xác dục đơn đẩu p. ỉ thận (hoặc b. nn ks tm cơ vòi) Nematoda tất cả + - d keo + p - - Nematommorpha nn. b + - d keo + p - + (l) G a strotrich a nn, b “ + d . V +? 7 1+ “ Kinorhyncha b _ - ? kitin + p + Mi) Priapulida b + + (i) Loriciíera - - d. V kitin + p ? + (i. i) Rotatoria b + + p nn. b - ? kitin + + (i) p + d. V protein - Acanthocephala nn. b + - d, V protein - p + Mi) b.biên; nn .n ư ớ c ngọt; k s .k í sinh; tm .tiê m mao; c.cơ; ư.vòng; d.dọc; p .p h â n tính; 1. lư ỡ ng tín h ; l.ấ u tr ù n g ; i. tr ư ở n g th à n h Nếu chấp nhận quan điểm này, thể xoang giả không thể hiện một chiều hướng tiến hoá riêng, mà ít n h ấ t có 2 h ư ớ n g b i ể u hiện: một hướng gắn liển vói hình th à n h xoang cơ thể’ t ừ giun giẹp, nhóm động v ật chưa có xoang cơ thể, gặp ở T rù n g bánh xe, Giun đầu gai và Giun bụng lông; h ư ớ n g t h ứ hai để cho các nhóm còn lại, gần với th ê xoan g c ủ a C h â n khớp. III. GIUN SÁN Kí SINH VÀ PHÒNG CHỐNG BỆNH GIUN SÁN Giun sán kí sinh là mối đe dọa thường xuyên sức khỏe của ngưòi và động vật, làm giảm năng suất của vật nuôi và cây trồng. Hiện biết khoảng raười hai nghìn loài giun sán kí sinh ở động vật, trong đó có khoảng ba nghìn loài kí sinh ở vật nuôi và Irăm rưỡi loài kí sinh ở người và hàng nghìn loàỉ giun tròn kí sinh thực vật. 139

Mỗi loài giun sán là tác nhân gây một bệnh kí sinh. Trong một cơ thể vật chủ cùng lúc có thể có tới hàng chục loài giun sán kí sinh, với hàng nghìn cá thê thường xuyên chung sông và ngấm ngầm gây hại. Tác hại của giun sán tuy ngấm ngầm nhưng rất đáng kể do gây thưđng tổn tại chỗ, tiết độc tố, làm suy nhược cơ thể, mở đưòng cho các bệnh khác xâm nhập. Kết quả cuối cùng là gây bệnh cho vật chủ và làm giảm năng suất của vật nuôi và cây trồng. Chỉ lấy riêng giun tròn kí sinh trên thực vật làm ví dụ, đã làm giảm năng suất nông nghiệp hàng nằm tới 10-20%. Các giun tròn gây sần iHeterodera, Meloidogyné) và Ditylenchus, Pratylenchus làm giảm năng suất của rau, cây cho hạt và cây công nghiệp 30-40%, tuỳ nơi có thế đến 60-70%. Mầm bệnh giun sán cô thường xuyên trong tự nhiên và chò thời cơ đột nhập (bị động hoặc chủ động) vào vật chủ thích hỢp. Nếu đời sông cá thể của vật kí sinh gắn chặt với cá thể vật chủ (là chỗ ở và nguồn cung cấp thức ăn) thì sự tồn tại của loài lại đòi hỏi phải có giai đoạn rời khỏi vật chủ và tăng khả năng xâm nhập trở lại vào vật chủ mới. Ý nghĩa sinh học của \"luật số lốn\" chính là tăng xác suất gặp trở lại vật chủ thích hỢp. Con đưòng lan truyền của giun sán rât đa dạng và phức tạp, có thể chỉ qua đất hay nưốc, có thể qua 1 hay nhiều vật chủ trung gian, có khi còn được tập trung ở một số vật chứa, tuỳ tình hình có thể tham gia vào vòng lan truyền bệnh tạo nên các ổ dịch trong tự nhiên. Khả năng thực hiện vòng lan truyền của từng loài giun sáĩi kí sinh phụ thuộc chặt chẽ vào điểu kiện địa hình, khí hậu, thành phần và tập tính của động vật và thói quen nuôi trồng của cư dân từng vùng. Phòng trừ bệnh giun sán do đó phải là hoạt động có tính xã hội nhằm chữa bệnh và hạn chế mầm bệnh ở tất cả các giai đoạn phát triển và cải thiện điều kiện vệ sinh nhân y và thú y để ngăn chặn trùng kí sinh xâm nhập vào vật chủ. Muốn thế cần hiểu biết về thành phần, vòng đòi, tập tính của từng loài giun sán kí sinh và đặc điểm (khí hậu, địa hình, nhân văn, động vật và thực vật) của từng vùng để trên cơ sở đó xây dựng biện pháp tổng hỢp trong phòng chông giun sán. Đất nước ta có nhiều yếu tố thuận lợi cho giun sán kí sinh phát triển và phát tán như nhiệt độ và độ ẩm cao quanh năm ở các vùng đồng bằng trung du và miền núi, xen kẽ với nhiểu sông lạch, khu hệ động vật phong phú và mật độ dân sô cao. Vì vậy nghiên cứu giun sán kí sinh đã và đang được coi trọng để có được biện pháp phòng chống cơ bản và có hiệu quả. Tóm tắt i. Các ngành động vật có thể xoang giả Có thể đây không phải là một nhóm tự nhiên, tập hỢp các ngành động vật có chung các đặc điểm: cơ th ể có xoang nguyên sinh ứng với p hôi xoang, gọi là th ể xoang giả 140

(pseudocoelum); có lớp cuticun bọc ngoài cơ thế; hệ tiêu hoá d ạng ống; chưa có hệ tuần hoàn và hô hấp chuyên hoá; đơn tinh; trứng phán cắt xác định; sô lượng t ế bào của cơ thê tương đối it và ổn định. Nhóm gồm các ngành Giun tròn, Giun cước, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Trừng bánh xe, Giun đầu gai và có thể cả Giun bụng lông. 2, Gỉun tròn N g à n h lớn, có h à n g chục vạn loài, thường g ặ p với s ố lượng lớn trong đát, trong bủn đáy; nhiều loài k í sinh g â y hại nghiêm trọng cho người, vật nuôi và cây trồng. Cơ thể thuôn dài và vuốt nhọn ở hai đầu, Có dạng 2 ống lồng vào nhau: thành ống ngoài là thành cơ thể, thành ống trong là thành ruột. Hai ống gắn với nhau ở lỗ miệng phía trước và lổ hậu môn phía sau. Giữa 2 ôhg là khoang cơ thể nguyên sinh chứa dịch, giữ cho cơ thê luôn căng. Cơ quan sinh dục dạng ống. T h à n h cơ t h ề của g i u n tròn có tầng cuticun d ạ n g keo bọc ngoài, lớp m ô bi hỢp bào ở dưới và lớp cơ d ọc ở t r o n g cùng. Do có t ầ n g cuticun, cơ dọc khí co k hôn g thu ng ắn được chiều d à i c ủa cơ thê m à chỉ uốn cơ thê th à n h hì nh sin. Đ ặ c đ i ể m này q u y ế t đ ị n h k ỉế u d i c h u y ể n r ấ t đ ặ c t r ư n g c ủ a g iu n tr ò n , c ơ t h ế u ố n h ỉ n h s in , t h í c h h Ợ p v ớ i h o ạ t động luồn lách trong bùn đất hoặc trong nội quan của vật chủ. Trứng giun tròn phân cắt hoàn toàn, xác định và đối xứng hai bên. Phát triển qua lột xác, không xen kẽ th ế hệ. Giun tròn kí sinh có thể phát triến qua hoặc không qua vật chủ trung gian. S ô n g t ự do, g i u n tròn t h a m g i a tích cực vào hoá m ù n và ho á k h o á n g vụn hửu cơ. Sống kí sinh, giun tròn làm giảm năng suất nhiều loài cây trổng và gây nhiều bệnh hiếm nghèo cho động vật và người. Một số loài giun tròn sống tự do được gây nuôi làm thiên địch chống sâu hại; một số loài khác là đối tượng theo dõi trong các phòng thi nghiệm sinh học p h ả n tử. ở nước ta giun tròn sống tự do và giun tròn k í sinh thực vật còn ít được nghiên cửu. 3. về mối quan hệ giữa các ngành động vật có th ể xoang giả Có thể sắp xếp các ngành động ưật ró thể xoang giả thành 3 nhóm, Nhóm thứ nhất gồm Trừng bánh xe và Giun đầu gaỉ. Nhóm thứ hai gồm Priapulida, Kinorhyncha và Loricifera và nhóm thứ ba gồm Giun tròn và Giun cước. Nhóm thứ nhất gần với Giun giẹp. Nhóm thứ hai và thứ ba gần với Chân khớp và cả 2 nhóm này cùng với Chân khớp được xếp chung vào một nhóm phát sinh lớn có tên là Ecdyzozoa (động vật lột xác). Giun bụng lông cùng với Gnathostomulida có vị trí trung gian giữa một bên là nhóm 1 và bên kia là nhóm 2 và 3. Câu hỏi 1. Giới thiệu đặc điểm chính của các ngành Giun tròn, Giun cưốc, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Trùng bánh xe, Giun đầu gai và Giun bụng lông. So sánh mức độ tổ chức cơ thể của Giun tròn vối Giun giẹp và Giun vòi. 141

2. Giỏi thiệu con đưòng chuyển sang nội kí sinh của Giun tròn 3. Giới thiệu nguyên líphòng chống bệnh giun sán. Câu hỏi vận dụng 1. Có hai cách nhìn nhận về quan hệ phát sinh của các ngành động vật có thể xoang giả: hoặc coi chúng là một nhóm đơn phát sinh (= động vật có thể xoang giả), hoặc là một sô\"nhóm đa phát sinh (như đã phân tích trong bảng 1). Hây trình bày quan điểm của anh (hay chị) và tìm cách chứng minh quan điểm đó. 2. Giói thiệu kĩ 5 loài giun tròn kí sinh gây bệnh nguy hiểm cho cây trồng, vật nuôi hoặc ngưòi có nhắc đến trong Sinh học 7. Tài liệu đ ọ c thềm 1. Nguyễn Ngọc Châu, Nguyễn Vũ Thanh, 2000, Tuyến trùng kí sinh thực vật. Động vật chí Việt Nam, 6. N X B Khoa học và Kỉ thuật, Hà Nội: 1-401. 2. Đỗ Dương Thái, 1974, Kí sinh trùng và bệnh kí sinh trùng ở ngưòi. Quyển 2, tập 3, phần 2: Giun sán kí sinh. NX B Y học, Hà Nội: 422-529. 3. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái, Phạm Văn Miên, 1980, Định loại động vật không xương sông nước ngọt Bắc Việt nam. Phần Trùng bánh xe, N X B Khoa học kĩ thuật, Hà Nội: 21-80. 4. Phan Thế Việt,1984, Giun tròn kí sinh ỏ chim và gia cầm Việt Nam. N X B Khoa học kĩ thuật, Hà Nội: 1-3Ữ0. 5. Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Văn Khang, 2002, Sinh học 7. N X B Giáo dục: 47-52. 142

Chương VIII NGÀNH GIUN ĐốT (ANNELIDA) Rươi. giun nhiéu ỉơ đinh cư, ơỉa, giun ổẩt, giun ồng khống lồ, sa sùng và Echiurida (hình vẽ bén canh) đều là các dai diện của ngành Giun đốt. Giun đốt là ngành động vật có thể xoang. Trong động vàt da bào, có thể phân biệt 3 kiểu xoang cơ thể: phôi xoang (blastocoelum), liệt xoang (schizocoelum) và xoang cơ thể thứ sinh hay thế xoang (coelum). Phôi xoanq và hét xoang đều là xoang nguyên sinh của cơ thể. Chủng trực tiếp vởí nội quan, không có !ớp mõ bi riêng ngàn cách chúng vởi thành cơ thể và thành nội quan, nên chỉ được coi như khoảng trống xen giữa các nội quan. Thể xoang hay xoang thứ sinh, írãi ỉaĩ, như môt cơ quan có chức năng trong hoaỉ đông sổng của cơ thể. Xuất hiện thể xoang và phàn đốt cò ỷ nghĩa gi trong bậc thang tiến hoá của đông vật? Chúng ta chờ đơi lời giải đáp trong chương này. Mục tiẻu • Giải thích đươc Giun đốt mở đẩu cho mòt mức đò tổ chức mới của giới Đòng vảt. Nèu đươc đăc trưng của thể xoang chính thức. Nẻu đươc sơ đổ cáu trúc của mòt đốt. Lí giải đươc đăc điểm của môt cơ thể phán đốt và chiếu hướng btến đổi của cơ thể phản đốt. 143

• Vẽ được cấu trúc phần đầu và cấu trúc một chi bên của rươi. Lí giải được biến đổi của các phần này ở các nhóm giun đốt. • Giới thiệu được một sơ đổ cấu trúc và nguyên lí hoạt động của hệ tuần hoàn, hệ thần kinh và hệ bài tiết của giun đốt và các biểu hiện đa dạng của chúng. • Giới thiệu được đặc điểm phân cắt trứng, sinh sản và phát triển củagiunđốt. Các biến dạng của chúng. Nêu được đặc trưng của ấu trùng trochophora. Phân biệt được đốt ấu trùng và đốt sau ấu trùng. • Nêu được giá trị lí thuyết và*thực t iễ n của các nhóm giun đốt. • Nêu được cơ sỏ của các nghi vấn về vị trí giun đốt của Mang râu, Sa sùng và Echiurida. I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NGÀNH GIUN ĐỐT Giun đốt mở đầu cho một mức độ tổ chức mới của cơ thể động vật, với các đặc điểm cơ bản sau: - Cơ thể phân đốt. Nhiều cơ quan (thành cơ thể bao gồm cả các lóp cơ, các phần lồi và các tơ; các hệ cơ quan thần kinh, tuần hoàn, sinh dục, bài tiết) sắp xếp lặp lại dọc cơ thể, tạo cho cơ thể giun đô\"t gồm một chuỗi các đơn vị giông nhau gọi là các đốt (h.8.1). Giữa các đô\"t liên tiếp có các vách Hình 8.1. Sơ đồ cấu tạo phân đốt của giun đốt ngăn. Với cấu trúc như vậy, 1. Ruột; 2. Mạch bên: 3. Mạch bụng; 4. Vách đốt: 5. Thể mỗi đô\"t vừa là một phần xoang: 6. Hạch thần kinh; 7. Hậu đơn thận; 8. óng thận; 9. Lỗ của cơ thể, lại vừa là một thận; 10. Phễu thận: 11. Dây thẩrì kinh bụng: đơn vị có thể tự điều chỉnh ở 12. Nhánh thần kinh; 13. Mạch bụng một chừng mực nhất định trong hoạt động chung của cơ thể. Cơ thể của nhiều giun đốt cổ có các đốt tương đối giông nhau, gọi là phân đốt đồng hình. Cùng với phân hoá chức năng của các phần của cđ thể, các đốt ỏ các phần khác nhau có thể biên đổi phù hỢp vối chức náng mà nó đảm nhận, trước nhất là ở phần đầu (hiện tưỢng đ ầ u hoá) và phần đuôi, tạo thành cơ thể phân đốt dị hình. Nếu xét vể quá trình hình thành các đôt, có thế phân biệt thành 2 nhóm đốt vâi cách hình thành khác nhau: các đốt ấu trùng và các đốt sau ấu trùng (xem phần phát triển của giun nhiều tơ). - Cơ t h ể có t h ể x o a n g c h ín h thức. Khác với động vật chưa có thê xoang chính thức, khoang cơ thể của giun đốt được giới hạn hoàn toàn bằng lóp tế bào có nguồn gốc từ lá phôi giữa, phần lát mặt trong của thành cơ thể gọi là lá vách, phần lát trên ống tiêu hoá và nội quan là lá phủ tạng. Trong thể xoang chứa dịch thể xoang. Thể xoang của mỗi đốt thông với ngoài bằng một đôi hậu đơn thận, có phễu thận 144

m ỏ I r o n g i h ổ x o a n g v à ố n g t h ậ n m(ỉ r a n g o à i q u a dôi lõ b à i t i ế t ở đ ố t t i ế p t h e o . T u y n h iê n k h i h o ạ i đ ộ n g , m ỗi d ô l là một lúi kín c h ứ a dị('h, liế n h à n h c h ứ c n ă n g c ủ a “bộ xươn^ nước\", có thô thay dôi sức răng ti’ong hoại dộng di chuyên. Các sá n p h ẩ m bài liôt cũuịỊ n h ư tế bào sinh dục đưỢc c h u v ê n ra ngoài qua dịch llìô xoaii^. - v ề ?nức đ ộ tó c h ứ c cư q u a n . (!iun dôt C‘ó hộ liêu hoá d ạn g ông, hệ bài tiết là các dôi hậu dờn ihận ứng vói từng đôt. hệ thần kinh bậc Ihang hoặc chuỗi. Hệ sinh dục rủa giun dôl ỏ nhiều mức dộ tô chức, từ mức dộ của Ruột khoang (chỉ có tuyến sinh dục) clỏn mức độ của Giun ^nọỊ) (n^oài tuyến sinh dục còn có ông dẳn sinh dục và tu y ên Ị)hụ s in h (lục), (liu n dỏl có hộ Luẩn hoàn kín. Cơ q u a n di chuyến, ngoài h u ạ t d ộ n g r ủ a 1)ÍU) (‘Cỉ Ị)hỏi hỢỊ) vỏi s ứ c é p c ủ a d ị c h t h ế x o a n g (“b ộ x ư ơ n g n ư ớ c ”) c ò n (*ó c‘ác‘ dôi C‘hi b ê n h o ạ c t‘á(‘ lơ. cỉược coi là p h ẩ n c òn lại c ủ a c hi b ê n k h i cd q u a n n à y lií‘*u ^ i á m . l ỉ ô h ấ p c ủ a g i u n d ỏ t t i ê n h à n h c h ủ y ê u q u a d a . Luy m ộ t sô^ n h ó m đ ã có v ù n g tra o dối k h í riêng, nơi lậ p tru n g nhiổu m ao q u ả n , gọi là m ang. T rứ n g g iu n dỏt p h á n cắt xoắn ốc và xác định. Đ ặc đ iếm p h á t triên đặc trư n g của giun dôt là có qua giai doạn ííu Irùng trochophora và có hình thành 2 loại đốt; đổt áii trùng và dôt sau ấu trùng. X g à n h G iuii dỏt được p h â n llìàn h 2 p h â n n g à n h , bao gồm 6 lớp. Phăn ngành Khôn g đ a i (Aclitellata): không có đai sinh dục, hệ sinh dục có thể rái irên nlìiổu dôt, dơn tính. Phát tnến qua â'u Irùng trochơphora. Có 3 lớp: Giun nhiều tơ. M an g râu và Kchiunda. Phăn ngàn h Có đ a i (Clitellata): có đai sinh dục, hệ sinh dục tập trung ở một số dỏt. lưỡng tính. Giai doạn âu trù n g thu gọn trong trứng, trứ ng nở trực tiếp i h à n h con non. Có 2 lớp: G iu n ít tờ và Đia. Ngoài ra Sa sùng (Sipunculida) còn có vị trí chưa thật rõ, cũng thưòng đưỢc xẻỊ) vào (ỉiun clỏl. Chúng lôi giới thiộu 3 lớp có nhiổu dại diện của ngành: Giun nhiểu tơ, Giun ít tơ và Đía. II. LỚP GIUN NHIỀU T ơ (POLYCHAETA) Có khoang một vạn loài, sông ỏ biến, chì có S(Jít loài sông ở nước ngọt. Đơn tính. Cơ (Ịuan di chuyỏn là chi bên. Phái tnen qua ấu trùng trochophora (luân cầu). Tuỳ theo sông d ị n h c ư hoặc di đ ộ n g m à p h â ỉ i Lhành 2 Ị)hán lớp: G i u n n h i ề u tơ di đ ộ n g ( E r r a n t i a ) và Giun nhiổu tơ định cư (Sedentana). 11.1. Cấu tạ o và h o ạ t đ ộ n g sô n g / / . t . l Tò chức chung của cơ th ể Tô chức chung còn rõ ờ nhóm sòng di động (Errantia), là nhóm chủ động bắt mồi hoặ(‘ ã n xác đ ộ n g vật. Cơ th è cỏ 3 p h ầ n k h ô n g đ ể u n h a u (h. 8.2): p h ầ n trước 145

miệng (prostomium) tập trung các giác quan, phần thân gồm nhiều (5-800) đôt, mang một đôi chi bên ở mỗi đốt và p h ầ n đuôi (pigydium) mang sỢi đuôi ỏ tận cùng. Thường thì đô’t thứ nhâ't của phần thân tham gia vào chức năng cảm giác và lấy thức ăn, tạo phần q u a n h miệng (peristomium), kết hỢp với phần trước miộng đê lạo nên đầu của giun nhiều tơ. Các đô’t thân mang 1 đôi chi bên ở mỗi đô't. Mộl chi hên điển hình có 2 thuỳ; thuỳ lưng và thuỳ bụng (h.8.2C). Trong mỗi thuỳ có chùm tơ hoạt động như bơi chèo giúp giun bơi trong nước hoặc bò trên nền đáy. Trên mỗi thuỳ còn có phần lồi hình sỢi (nhánh lưng và nhánh bụng), vốn là cơ quan cảm giác nhưng có thê’chuyển thành cđ quan hô hấp chuyên hoá. Hinh 8.2. Hình thái cơ thể Nereis virens (phân lóp Di động: A.C-E) và Amphitrite (phân lớp Định cư: B) c.A,B. Hình thái ngoài: Sỡ đổ cắt ngang qua đốt thân; D. Phần đầu khi hầu phóng ra ngoài; E. Phần đuôi; 1. Chi bên với thuỳ lưng (2) và thuỳ bụng (3); 4, Mô bì: 5. Mạch bụng; 6. Dây thấn kinh: 7. Hậu đơn thận: 8. Sợi bụng; 9. Tơ trụ; 10. Tơ: 11. Mao quản; 12. Sợi lưng; 13. Cơ xiên; 14. Noãn: 15. Mạch lưng; 16. Ruột: 17, Lá vách: 18. Cơ dọc; 19, Cơ vòng: 20. Đốt quanh miệng; 21. Phẩn trước miệng: 22. Tua xúc giác trước miệng; 23, Hàm; 24. Hầu: 25. Xúc biện; 26. Mắt; 27. Tua xúc giác: 28. Đốt đuôi: 29. Hậu môn; 30. Sợi đuôi: 31. Mang: a-d: cắt ngang qua tua xúc giác và di chuyển của thức ăn (e) trong rãnh tua 146

Sơ dổ này bị biôn dổi nhiếu ờ nhóm dịnh rư (Sodentaria). Đại diện của nhóm này án trong vỏ ông. chi bôn tiêu giíỉm chi còn các tơ giúp cơ thê bám vào thành ỎĨÌK fỏn (lẩu và m ộ t s ổ dôt Ị)hía iriỉôc của th â n có t h ê i h ò ra khỏi ô n g dô thở và c u ỏ n c ạ n v á n h ữ u cơ v à o lỗ m i(‘ng làrn t h ứ c ăii. Có kỈH p h â n b i ệ t t h à n h 2 p h ầ n c ủ a th â n , ngực và bụng, ứ n g với các đôt giữ các chức n a n g k h á c n h a u củ a p h ầ n t h â n phía trưóc và phía sau (h.8.2B). Hình 8.2C giới ihiệu thành cơ t h ế của giun nhiều tơ. Ngoài cùng là tầng c u t u ’uĩì m ỏ n g , v ả n đ ô c h o ĩìước* và k h í t h â m cỊưa. L ớ p niô bì có t ế b à o t u y ế n , t i ế t d ịch n h á y l à m g i ả m m a s á t k h i di c h u y ể n , p h ủ i t h ô n g tin đ ể các cá t h ể t r o n g q u ầ n i h ê n h ậ n b i ê l n h a u h o ậ c t ạ o v ỏ ỏ n g . B a o c ơ g ồ m lỚỊ) c ờ v ò n g ỏ n g o à i v à l ớ p c ờ d ọ c ỏ I r o n ^ . c) m ộ t s ô l o à i , cơ k h ô n g r ò n là m ộ t b a o l i ê n t ụ c m à t á c h t h à n h c á c g i ả i cơ, có liên cỊuan đến sự x u ấ t hiện của chi bên. Có thé xoang chính thức (coelum). Dịch thể x o a n g t ạ o sứ c é p l ê n t h à n h cơ và c ù n g với các lớp cơ. h ỗ trỢ c h o h o ạ t đ ộ n g c ủ a chi bôn trong k iể u c h u y ể n v ậ n uôn sóng n g a n g khi bơi và nhâ^t là tro n g dồn ép đất khi di ch u y ên tro n g b ùn. Vỏ ô n g c ủ a g i u n n h i ề u tờ d ịn lì c ư là s ả n p h ẩ m Liết c ủ a t ế b à o t u y ế n c ủ a m ô bì, hoạc t ron g SUÔI (vỏ k i l i n ) . h o ặ c t r ắ n g dục (vỏ n g ấ m m u ô i c a n x i) , hoặc g ắ n kết với các hạt cát và mánh vụn vỏ trai ốc. vỏ có thế bám trên đá, ẩn trong bùn, hoặc di chuyển cùng với cơ thô (Pectinaria). Thực ra dạng sơ khởi của vỏ chỉ đơn giản là dịch ùôt của tế bào tuyến, lát m ặt trong đê ôn định ih àn h hang. //.t.2 . Cấu tạo và h o ạ t động của các hệ c ơ quan G i u n n h i Ể u t(í có cơ q u a n tiêu h o á d ạ n g ông. T h ứ c á n c ủ a g i u n n h i ề u tơ di dộng là sin h v ật sô n g (giáp xác bé. th â n m ềm , lặp doàn th u ỷ tức, tảo...) hoặc xác của chúng. Ruột trước Lhưòng có khoang miệng và hầu có thành cơ. Trong hầu có k h i vòn có h à m v à r ă n g , p h ó n g dưỢ(* r a n g o à i d ể b á t m ồ i. T h ứ c á n c ủ a n h ó m đ ị n h cư là cặn v ẩn dưỢc d ò n g nước dồn vổ lỗ miệng. G iun n h iề u tơ có hệ tu ầ n hoàn kín với m ạch lưng, m ạ c h b ụ n g và các đôi m ạch bôn xêp theo từng đôt. T ừ các mạch chính này có cầu nối đi qua mạng mao quản ruột đê lấy ih ứ c ă n và q u a m ạ n g m ao q u ả n da (và q u a chi bên) đế lây oxi. H u y ê t s ắ c lô^ p h â n Lán t r o n g d ị c h m á u có i h ể có m à u d ỏ ( n h â n s ắ t ) h o ặ c m à u x a n h ( n h â n dồng). Có I r ư ò n g hỢp h ệ t u ầ n h o à n bị tiêu g iám và dịch th ê x o a n g làm n h iệ m vụ của máu. Hệ bài tiết là các đôi hậu dờn ihận xếp theo từng đôt. Khác với nguyên đơn thận, hậu đơn thận có phễu mỏ trong thể xoang. Phễu thận m ỏ ra trong một đôt còn ông dẫn xuyên qua vách đôt rồi đô ra ngoài ỏ đốt tiêp theo (h.8.1; 8.2C). Xét về nguồn gôc. hậu dơn thận bát nguồn từ nguyên dơn thận: âu trùng trochophora của một sô giun nhiều tơ cổ và một sô^ giun nhiều tơ trương thành còn có nguyên đơn thận bít kín ở tận cùng. 147

Trong mỗi đô’t của giun nhiêu lờ. bên cạnh đôi hậu dơn thận có nguồn gốc lù lá p h ô i n g o à i có k h i c ò n g ặ p m ộ t d ô i ôVig d ẫ n k h á c có n g u ồ n g ổ c l ừ l á p h ô i g i ữ a là ôVig dẫn sinh dục. Trong tiên hoá, đã có sự phôi hỢp của 2 cơ quan này cá vổ cấu tạo và chức năng mà các khâu trung gian còn thể hiện ở một sô loài. Hệ thần kinh. Cấu tạo điển hình của hệ thần kinh gồm có não. vòng hầu và đôi dây thần k m h bụng. Não là đôi hạch trong phần đầu, có dây thần kinh đến các giác quan trên đầu. Đôi dây ihần kinh bụng có một đôi hạch ở mồi dốt, nối với nhau bằng cầu ngang và có dây thần kinh đến các cơ quan của từng đốt. Hệ thần kinh Hinh 8.3. Sơ dổ hệ thẩn kinh của Eunice (A) và cấu tạo mắt của Alciope (B) có cấu tạo như vậy gọi 1-3. Phần trước, giữa và sau của não; 4. Dây hoặc chuỗi thẩn kinh là bậc thang. Kiểu này bụng; 5. Vòng hầu: 6-8. Hạch giao cảm, dây và nhảnh thần kinh giao cảm hầu (9-10) và trên thực quản (11-13): chỉ còn gặp ở giun 14. Khứu giác, 15-18. Dây thần kinh vận động chi bẽn: nhiều tơ cô. ở phần lớn 19. Giác mạc; 20. Tế bào tiế t dịch thuỷ tinh giun nhiều tơ, 2 dây 21. Que cảm quang; 22. Thẩn kinh mắt, 23. Hach mắt: 24. Màng lưới; 25. Dịch thuỷ tinh: 26. Thể thuỷ tinh dọc tập trung theo chiều ngang thành một chuỗi, 2 hạch rồi đến 2 dây dọc trong mỗi dỏt tập trung thành một, chuyển thành cấu tạo chuỗi của hệ thần kinh (h.8.3A). Trong nhiều trường hỢp, khi các đô\"t gần nhau tập trung thành các phần đảm nhận chung một chức năng, còn thể hiện khuynh hưóng tập trung theo chiều dọc của hệ thần kinh, số hạch thần kinh ít hơn sô^ đốt. Trong phát triển phôi, hộ ihần kinh biệt hoá lừ một phần dày của mô bì. Khi trưởng thành một số giun nhiều tơ vẫn giữ vị trí trong m ô bì của dây thần kinh tuy ở phần lớn, d â y thần kin h chuyến sâu vào trong. nằm dưới lớp mô bì hoặc nằm trong thê xoang dưới lớp mô bì cơ. Ngoài ra giun nhiều tơ còn có các t ế b à o t h ầ n k i n h lớn sắp xếp thành g i ả i liên 148

lục trong chuỗi ihẩn kinh hoạc' sà]) xôp ihành lừng vù ng ứng với mỗi đôt. Chúng dạc biệl p h á t t r i ể n ở n h ó m d ịn h cư. ịĩiúp p h â n ứ n g n h a n h k h i i h u m ìn h đột ngột vào t r o n g vỏ. T r á i lại, \" íh ế c u ô n g t r u n g t â m Ị)hôi hỢp h o ạ t đ ộ n g t r o n g p h ầ n trước cúa não, lại phát triế n hơn ờ nhóm di động. G i á c q u a n r ủ a g i u n n h i ể u t(í (la d ạ n g , p h á t t r i e n h ờ n ỏ n h ó m di đ ộ n g . C h ú n g là VÍÌC tè b à o c á m g i á c n ằ m r á i l ác íỉ tỉưỏi d a : cá c ccf q u a n c ả m g i á c c ơ h ọ c v à h o á h ọ c ( a n l e n . x ú ( ‘ b i ệ n . sỢi c á m ịĩìíìc (Ịu a n h m i ộ n g . sỢi l ư n g c ủ a c h i b ê n ) ; c ơ q u a n th ả n iỊ b ằ n g ( b ìn h n a n ^ o v à th ị g iá c (m át). M ắ t có n h iố u m ứ c độ t ể chứ c, h o ặ c đơn g i í i n t’h ĩ l à Ị ) h á n l õ m v à o c ủ a m ỏ bì c ỏ k h á n ă n g c ả m g i á c á n h s á n g { R a m a n i a ) . hoặc Ị)hứ(‘ lạỊ) là tú i k ín cỏ th ổ th u ỷ tin h và d ịrh th u ý tin h {Nereis, Alciope... h . S . 3 H ) . M á t t h ư ờ n g ở t r ê n Ị ) h a n itrìu nhưnK^ c*ủn^ (*ó k h i ờ t r ê n sỢi l ư n g c ủ a c h i b ê n (iihoiìì d ị n h (*ư) h o ậ c ờ ( Ịu a n h h ậ u m ô n ( A m p h i c o r a cổ h ậ u m ô n h ư ó n g v ể p h í a t r ư ớ c k tii (li c h u y ê n ) . Một sô g iu n n h iế u td có ỉê hào p h á t sáng. Á n h s á n g là Ih ô n g tin tự vệ { C h a e t o p ỉ c r u s v a r ì o p c d a í u s , P o l v c i r r u s ơ l h i c a n s . . .) h o ặ c l à t h ô n g t i n n h ậ n b i ế l b ạ n t ì i i h k h i ^ i a o *M)an ( S y l l i d a o ) . H ậ s in h d ụ c . C â u tạ o c ủ a hộ s in h d ụ c r â l d(ín giản: t u v ế n s i n h d ụ c b á m từ n g đỏi Irôn th à íìh cơ thổ. ở t ấ t cá h o ặ c ít n h ấ t t r o n g 6 d ô t liêm tiÔỊ). c ó h o ặ ( ' k h ỏ n ^ c ó ố n ^ ( i ẫ n snih dụ(‘ riêng. T h ư ờ n g thì tê bào siiih đ ụ c chín ớ n ^ a y tro n g (ỈỊch i h ỏ xoaiì^^ v à KÌíii Ị)hÓ!ig vào nưỏc de th ụ liiìh ti-ong ĩnùa ^lao hoan. M ột sô n h ó m k h ô n g C‘ỏ clẫii s i n h (lục. lô b à o s i n h (lụr ('hí đ ư ợ c giỉli p h ó n ^ k h i ihànli cơ thố bị vỡ. 11.2. S in h sản và p h á t triể n P h íìn lớn g i u n n h i ế u iơ Ị)hân lín h và có k h á n ầ n g sin h sàn hữu tính và vô tính. Sinh s á n v ỏ t í n h (‘ỏ t h e b a n g m ọ c c h ỏ i lio ậ c cắt d o ạ n . T h ư ò n ^ i h ì s i n h sa n vỏ lín h là bưỏc khớ i d a u củ a i n ù a ^ i a o h o a n ( h . 8 . 4 ) . () m ộ t S(V Hinh 8.4. S inh sản của A u to ly tu s loài, dỏn Iiìùa sin h s a n hũu A. Smh sản vò tính; B. Con đưc và con cái (C) đang hoạt t í n h , mộ t Ị ) h a n c ờ t h ỏ C‘h ử a đòng sinh duc 149