Giáo trình Động vật học không xương sống_ Phần 1

Lởp t r ù n g b ào l ử (S p o ro zo a). Gồm Hinh 2.19. Sơ đó cấu tạo trùng bào tử các nhóm thường gặp: T rùng hai đoạn. (A) nhin dưới kinh hiến vi điện tử và •Trùng Piroplasmia, T rùng hình cầu và Trùng bào lử máu. cấu tạo kén trứng (B) của Eimeria T rùng hai đoạn (Gre^gannia) có cơ thể 1-6. Tổ hơp đỉnh: 1. Vành đỉnh: tư ơ ng dô^i lớn (10-20rnm). t h ắ t ìì g a n g ỏ 2. Chóp đỉnh, 3. VI quản dưới màng: khoảng giữa cơ thể tạo t h à n h đoạn trước và 4. Vi cơ; 5. Túi dich: 6. Lỗ, 7. Thể Golgi; đoạn sau. Đoạn sau chứa nhân còn đoạn 8. Nhản: 9, Lưới nòi chất, 10. Ti thể. 11. Vành CUỐI, 12. Vi lỗ. 13. Bào tử, t r ư ớ c Cí3 cơ q u a n b á m ớ d i n h do t ầ n g c u t i c u n 14, Bào tử trùng: 15. Phấn còn lai của bao ngoài cơ thê tạo thàĩih. C h ú n g kí sinh kén trứng; 16, Phần còn lai của bào tứ Irong phần lớn động vật kliông xương sông n h ư ng ít gây hại. C h ú n g có kiểu sinh sản bào: 17, Vỏ của kén trứng. h ừ u tín h r i ê n g b à n g c ách g ắ n h a i cá Lhể và tạo giao tử trong kén. Các giao tử eó thể giông nhau hoặc khác nhau tuỳ loài. Vòng phát triển thiếu ih ế hệ liột sinh. Đại diện: Monocysiis agilis gặp phô biến trong thể xoa ng G i u n dấL. Trùng Piroplasmia có một sô loài trong giống Babesia gây bệnh dái ra máu ỏ gia súc và có khi ớ ngưòi. Trùng hinh cầu (Coccidia) kí s in h tro n g t ế hào mỏ bì ruột. gaii. t h ậ n và một vài nội ( Ị u a n k h á c c ú a d ộ n g v ậ l . V ù n g dòi X(*n k ẽ đều đận thô hộ sinh s á n h ữ u tín h và vô tính, qua 1 hơậc 2 vật chủ. (íiai đoạn sinh bào tử tiên hành một phần hoặc chủ yêu ở môi trưòng ngoài. í)ại diện là Eirnena (h.2.9) gây bệnh cho gia súc. ớ nước ta thường gặp Eimeria stiedae kí sinh ớ thỏ nhà vằ thỏ rừng, có khi cả ò ngưòi. gây bệnh ớ gan, tai mũi họng. E. p e r f o r a n s cỡ bé hơn gây bện h đi ngoài ỏ thó. Toxopỉasma gondii ^ây bệnh ỏ hầu hết động vật máu nÓMK kè cá ngưòi. kí s i n h t r o n g t ế b à o nội mò. gây t ô n t h ư ơ n g h ệ bíi í’h h u y ê t . t h ẩ n k i n h , g i á c ( Ị u a n v à có tnệu chứng gần giòng bệnh thương hàn. Trừng bào tử máu (Haemosporidia). Có hàn g t r á m loài, kí sinh tro n g lê bàơ nội mô của dộng vật có xương sông. Vùng p h á t 50

I n ô n kliỏii^^ (Ịua mỏi trư ờĩig Ciio 12 16 20 2‘1 -1 81? 16 ao 24 4 12 16 20 n^^oài. VậL ti’u\\'ĨMi b ệ n h là chíìn ị ..ĩ— khỏỊ) h ú l m áu . ỉ ) á n g (‘h ú ý là P la sm o d iu m bộnh sôt rél ỉíYt nịỊuy hiếm cho người. Sau ỵ ^ ỵ \\ liệt sinh trong hổng cẩuy m ộ t i h ờ i ịỊUìu n u n g b ệ n h (khoang 10-20 n gáy tuỳ loài. ùuịỊ vỏi lliòi g ia n Hộl siíih 11 í)à 1 lì ổỉ1g ('á lỉ \\' à gi a i đo ạ n d a u cua liệt s in h tron^^ hồng cáu) ngưòỉ bộiìh SÔI và rét từ ng CƠII c á c h n h a u 1 - 3 n g à y ( t u ỳ l o à i . ứiiK VỚI t h ờ i g i a n g i ữ a 2 lan liệl sinh trong hồng cẩu. lì.2.20). h ổ n g c ầ u bị p h á hủ y nghif*m li-ọng, láclì và g a n bị sưng, người bệỉilì bị k iệt sức. Xưữc ta vôn Iiani tíong vùng tìôi rét lưu h à n h n ặ n g c ủ a t h ế giỏi. Trước Cách mạng Tháng Tám bệnh sòt rét Ị)hò hỉèn ỏ nhlểu nơi. đặc biệt l i á m trọn^' (í n i i ể n n úi . T ừ 1 9 5 8 đ ên na>- dà co nhi ều dợt t ậ p t r u n g phòng (hỏng sỏt rét trong từng vùng rộng lóii n ê n sỏ nịíưòi bị b ệ n h h à n g níim Hinh 2.20. Vòng phát triể n của trù n g sốt rét Plasm odium guíni rõ rệt (Ví íỉu nãni 19 9 6 chi ròn Ylv9X trong cơ thể ngưdi và muỗi 198 người chết vi b ệ n h sô'l rét t ro ng cã nưỏc), nhưng sỏ dân sông trong (giản đồ phía trên ghi thay đổi thân nhiệt của người bệnh vùiìg sốl rét vần còn nhiều (khoáng 30 ứng với chu kì liét smh trong hổng cầu của trùng sốt rét) lí iệu ngiíỏi trong đó 7 triệu ngưòi sông t ron^ vùng sỏt ỉét nặiiíí). Có tấl cà 4 loài Pỉasnỉodium gâv bệnh, ớ nưỏc ta PỊ. [aỉciparum và PL vivax là 2 ỉoài phò biên hơn cá. /V. [ aỉ ci par ii m ( chi èm k h o á ng 8ơ''o sò’ b ện h n h ã n ) có v ò n g liệt s i n h Irong h ồ n g cắu dài 48 giò và thòi g i an sốt kéo dài, t hư ờn g gây bệnh n ặng và gây tử vong cao. Pỉ. ví va x t u y ít gặp hơn (khoáng 20'n người bệnh), cũng có vòng liệt sinh Irong hồng cầu dài 48 giò n h ư n g thòi gian lên cơn SÒI n g a n hơn. t uy ít g â y b ệ n h n ậ n g n h ư n g h a y tái phát. Muỗi t r u v ế n b ệ n h c h ủ y ê u ơ nước ta là Anophi des m i n i m u s có bọ gậy t hí ch sống ớ khe suôi vùng đồi núi nước c hả y c h ậ m , An. díriiS có bọ gậy i h í c h sòi i g t ro n g c ác v ũ n g nước l ưu n i ê n h a y tạm thòi ỏ v ù n g IIÚI v à A n . s u n d a i c u s có bọ g ậ y sôVig trong vùng nước lợ ven biển. T r ê n t h ế giói b ệ n h sò't rét phô biến ớ các vùng nhiộl đới và cận n h i ệ t đói. các v ùn g bị n ặ n g là c h â u Phi. phí a bắc N a m Mĩ, n a m T r u n g Quòc. Dông Dương và Ản ỉ)ộ. N ă m 1955 tô chửc Y tê t hê giới (\\VFiO) dã p h á t động c hi ến dịch tièu diệt sốt rét ĩoàn cảu. Có 8 í nUỚc t r è n t h ế giới hường ừng chiến dịch này. Troiig 10 n ã m đ ầ u kết q u á tiêu diệt sòt l ét rất kha (ịuan, n h ấ t ỉà ớ các nước giàu thuộc c h â u Au và c há u Mĩ. T u y n h iê n Ir ong các nãni tièp lht*o ngà>' í'àng có n h i ể u khó k h ă n do x u ấ t hiện các q u ầ n t hẻ muỗi k h á n g hoá chá t và ti ù n g sôt ỉót k h án g thiiôc, do một sô\" loài muỗi t h a y đổi t ập 51

tính lảm giảm tác dụng của hoá chất diệt và do khó khăn về kinh phí khi các viện trỢ từ nưdc ngoài giảm sút. Các khó khăn trên ngày càng tảng nên đến nảm 1979 WHO đă quyết dịnh chuyển mục tiêu \"tiêu diệt\" sang chống\" sốt rét, tức là thừa nhân tính chất lâu dài của vấh đề chống sất rét. Theo thống kê nảm 199Ỗ to àn cầu vẩn còn khoảng 2 tỉ người (xấp xỉ 40% dân số th ế giói) sông trong vùng sất rét lưu hành và hàng năm vẫn còn khoảng 500 triệu ngưòi m ắc bệnh, trong sô' này có tới l,5-2,7 triệu ngưòi tử vong. Có nhiều nghiên cứu về M vacxin trị bệnh sốt rét nhưng còn ít hiệu quá. PlasnuHÌium là Hỉnh 2.21. Trùng ống hút (A) và một số Trùng cỏ thuộc nhóm loài kí sinh lân trá n h rá t giổi. có lông bơi đểu (B-E) và có ít màng uốn (G-M). Phần lón thòi gian chúng sông trong tế bào gan và tẻ bào m áu A. Acineta\\ B. Entodinium; c. Hai Didinium đang tấn công trùng nên tránh được hệ thòng miễn giầy; D. Holophrya-, E. Dileptus; G. Tetrahynema pyriíormis, dịch của người. Vấn để còn phức tạp hơn do thay đổi ỉóp H. Trùng chuông Vorticella\\ I. Trùng cỏ cá lchthyophthihus và các protein trên bề m ật của giai đoạn phát triển; K. Trùng cỏ cá Trichodina nhin bén và nhin từ Plasmodium. Trùng kí sinh thưòng xuyên th ay đổi “diện dưới; L. Trùng giầy; M. Trùng chuông tập đoàn ĩoothamnium mạo” trưdc hệ thông m iền dịch của vật chủ. Việc gần dảy xác dinh dược gen kháng chloroquin, thuốc quan trọng chống sốt rét, có th ể dẫn đưòng tới ngãn cản khả năng kháng thuốc của Plasmodium. Một phát minh khác gần đây đã kích thích các nghiên cứu về tiến hoá và y học. Một nhóm các nhà sinh vật học phân tủ do Sabine Kohler ỏ đại học Pennsyivania lãnh đạo đã phát hiện ra rằng Plasmodium và m ột vài trù n g bào tử khác có chứa một pỉastid mà hình như tổ tiên của chúng đã đ ạt được từ vi khuẩn lam nhò nội cộng sinh. Đă có ỉần các n h à n ghiên cứu phát hiện ra các chửc năng then chốt của plastid trong 52

x u y ê n s â u VÌÌO tẽ b à o v ạ t c h ú của c h ú n g . D i ểu nay có t h é p h á t t n ế n các loại thuốc chấng sốt ré t mới nhàm vào các chức năng này. 11.3. Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) Có khoảng 8000 loài, Hình 2.22. Một sế trùng cỏ có mảng uốn xoắn phần lớn sông tự do trong nưóc và đất ẩm, sô ít kí sinh động A Trùng kèn {Stentor), B. Balantidium ooli, vậl. Cơ q u a n tử di c h u y ề n là lông hơi (tiêm mao) VỎI sô' c. Trùng nhảy (Stylonichia): D. Trùng miệng xoắn lượng lốn xếp th àn h dãy trên mặt hay tập trung ỏ một sô ịSpirostomum). 1. Nhân lớn; 2. Nhân bé; 3. Màng uốn vùn^^ Có t rư ờ ng hỢp lông bơi kòt với nhfìu t h à n h t(l, t h à n h quanh bào khẩu: 4. Khổng bào co bóp; 5. Rãnh dón dịch gai híìẠc t h à n h m à n ^ Iiôn. Có mạng ưận động (h.2.4B) phôi vầo khồnỡ bào co bốp; 6. Bào khẩu: 7. Bào hắu; 8. Bào hỢp nhịp n h à n g h o ạ t động của giang; 9. Lông bơi quanh bào khẩu; lông bđi. Một sô còn có bao 10. Gai nhảy chích (trichocvst) tiết dịch quánh lại thàn h mũi tên xuyên vào cơ thể mồi hay kẻ thù. M àng bọc ngoài cơ thể gồm 2 lớp tạo th à n h các khoang trống bao q u an h gốc lôtiK bơỉ (alveoli. h.2.4B). C ù n g với cấu trúc đặc trưng này, sinh học phân tử đã xếp Trùng lông bơi, T r ù n g roi giáp và Trùng bào tử vào cùng một nhóm, nhóm Alveolata (ĐVNS có khoang nằm dưới lớp mặt). T rù ng lông bơi thường có 2 bộ nhân: nhãn lớn và nhân nhỏ (h.2.lC). N h ân lớn là n h â n s in h dưõng, giàu ADN, nơi các ARN t h ô n g tin được tổ n g hỢp t r ê n k h u ô n ADN rồi vào tê bào c h ấ t để s i n h tổng hỢp pr o te in tr ê n ti thể. N h â n n h ỏ là n h â n sinh sản, có nhiễm sắc th ể n h ă n đôi trước mỗi lần nguyên phân. Binh thường trùng lông bơi s in h s ả n vô tín h b ằ n g cắt đôi theo chiểu ngang, n h ư n g s a u một s ố t h ế hệ sinh Síin vô tính, trù n g lông bơi lại sinh sản hữu tính theo kiểu riêng của nó: sinh s ả n b ằ n g tiếp hỢp ( h . 2 . 1 1). Tiếp hỢp là hình thức t ă n g sức sông cho t h ế hệ mới. ở trù n g giáy Paramecium caudatum (h.2.21L) cứ khoáng sau 50 th ế hệ sinh sản vô tín h lại có một ỉần tiếp hỢp. N hịp độ xen kẽ đó đảm bào phát tn ế n bình thường của qu ần thể. Nếu chỉ có sinh sán vô tính, từ th è hệ th ứ 600, trù n g giầy không còn nhận biết đưỢc bạn ghép đôi của m ình nữa, do thiêu các phân tủ protein dặc hiệu vốn tập trung ỏ quanh bào hẩu, và cái chết sớm muộn cũng xảy ra trong khoáng 100 thê hệ sinh sản vô tính tiếp theo. 53

T r ù n g lông bơi ăn v ụ n h ữ u cơ Iđ lửng tro n g nước hoặc chủ (lộng l ấ n cỏn^ mổi sống. T u ỳ t h e o lông bơi tồ n Lại s u ô t đòi h a y chí ỏ con no n m à p h â n biộ l t h à n h 2 nhóm: Trừ ng cỏ (Iníusoria) và T rù n g ống h ú t (Suctoria). P h ầ n lớn t r ù n g cỏ sống tự do, số ít sống b á m hoặc kí sinh, cơ th ể p h ủ lông bơi còn t r ù n g ống h ú t chỉ có lông bơi ỏ con non, trưởng t h à n h m ất lông bơi và h ình Ihành ông h ú t là cơ q u a n b ắ l mồi (h.2.21A). Chì có khoảng vài chục loài t rù n g ông hút. Căn cứ vào mức độ ch u y ê n hoá củ a lông bơi I h à n h m à n g uốn hưỏìi^^ thức an vào bào k h a u , có t h ể s ắp xôp t r ù n g cỏ t h à n h 3 nhóm lớn. II.3.1. Trùng cỏ có lô n g bofi đểu (Kinetoừagm inophora) (h.2,21B-E) Lông bơi gần n h ư cùng hình d ạ n g và chức náng, phủ toàn bộ hoặc mộl Ị^hản bề mặt cơ thế. k h ô n g tạo t h à n h m à n g uôn mặc dù lông bơi q u a n h bào k h â u có ihê ))hát triên hơn. Là nhóm cò nh ất và phong phú nhát. Đại diện; t r ù n g lòng đốu i ìỉolophrya), t r ù n g h ì n h côc {Didiììitm) có bào khâii íỉ diiih cực \\ a Diỉeptus, có bào k h ấ u c h u yế n s a n g bên, sông t ụ do. ãn t hị t và E n t o d ì n i u m cộng siiih t i o n g òn^ liÔLi hoá của thủ móng guốc. //.3.2. T r ù n g c ỏ c ó ít m à n g u ố n ( O l ig o h y m e n o p h o r a ) (h .2 ,2 1 G 'M ) Lông bơi gần bào k h ẩ u kết th à n h 4 m àng uốn, còn giử cấu tạo diến hình ớ Tetrahym ena (h.2.2lG). Cấu tạo này có nhiều biôn dạng ở các loài khác trong nlìỏin. Đại diện: T etrahỵmena, tr ù n g giầy sống tự do. T rủ ng chuônfĩ dơn độc ịVortiírlỉa). trùng c h uô ng t ậ p đ oà n { Z o o t h a m n i u m ) sống bám. T r ù n g cò cá T n c h o d i n a kí si nh ỏ m a n g hoậc ò da cá. í>hỏ biến ỏ nưỏc ta. n h ấ t là ơ cá bột dưới 1 tuôi; t r ù n g có cá ỉ c h t h y o p h t h i r i u s gây b ệ n h đieiiì t r a n g cỉ cá nước ngọt. Cá bị b ệ n h t h ư ờ n g gầv yếu và cuôi c ùng dựa bò mà chêl. bệnh tríìm t i ọ n g ữ cá bột (U lộ chế t có t h ể lêii tới t rên //.3.3. T r ù n g c ỏ c ó m à n g u ố n x o ắ n ( P o l y h y m e n o p h o r a ) (h .2 ,2 2 A ~ D ) M àng uôn là m à n g xoan q u a n h bào khẩu, dược coi là kôl íỊuả tăiig bội sô lượ ng c ủ a m à n g u ô n 4 tả^m c ủ a T e t r a h y m e n a , Ngoài m à ĩ i g u ố n (‘ÒII C'ó lôn g hơi trêĩi bể m ặt cơ thể, hoặc kết t h à n h các gai nhảy ở m ặt bụng. Đại diện: trùng kèn (Stentor), trùng miệng xoan {Spirostornuni} sòng tự do: Nyctotherus ki sinh trong ruột ếch, B a l a n t i d i u m coli kí sinh trong ruột ngưòi. gây đi ngoài; tỉ ùng nhay (Stilnnichia) và khoáng 800 loài trong họ Tintinnoidea sống ớ biên và có vỏ hình chóp. III. NGUÓN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬ T NGUYÊN SINH Ngoài các n g à n h đ ã nêu, tr o n g ĐVNS còn có 3 n g à n h k h á c là T r ù n ^ mê lộ. T r ù n g bào tử gai và T r ù n g vi bào tử. T rù n g m ê lộ (L a b y r in th o m o r p h a ) , tồn lại dưới d ạ n g các đáiTì t ế bảo n ê n g rẽ. di chuyển trong một m ạ n g c h ấ t n hầy trê n cỏ biển hoặc tảo biển. Cơ th ể không cỏ lông bơi. roi bơi hoặc c h â n giả. n h ư n g giao tử h ìn h Lhành tro n g s in h s á n lìùu lính cỏ roi bơi. l ỉ i ộ n b i ô t k h o á n g 4 0 loài , k ê Cíì sô ít loài g ặ p ỏ n ư ớ c n g ọ t v à d á t á m . Õ4

T rù ng bào t ử g a i ( Cni dos pori a) kí si nh li onự nió và tronịí x oang cơ t h ê của cá và gây hại đáng kê cho nghể nuôi cá. Bào tử gồm n hiể u tế bào. cỏ V J. [ố bào gai và t ế bào m ầ m d ạ n g amíp. Trừnị^ ƯI hào t ử ( Mi c r o s p o n a ) kí siíih tron^^ tẽ bà(.i cua một sò’ c h â n khớp và một sô\" ít cá. Bào tủ vhi là 1 tô bào. 'I'ỉonịí ỉop n à y (■« N<>Si'tììa h o m h \\ r i s ự,ỉ\\y l)ộnh t à m gai v à N . a p i s g á y b ệ n h ia c h á y ó ouịl. g ập phò bi ỏn và ^ ãy hại trẩni t i ọn ỉ í cho nịíhố nuôi lầni vì\\ HKhể nuòi on g. T r o n g p h ạ m VI c ủ a Đ V N S T r ù n g roi và T r ù n g c h â n giả g ầ n n h a u . Đ iể u n à y di íộc c h ứ n g m i n h b ằ n g s ự x u ấ t h i ệ n roi I r o n ^ vònịỊ dời C‘ú a m ộ t sô^ t r ù n g c h â n g iả , sụ hình th à n h roi bơi khi điểu kiộn sông khó k h ă n ỏ N aegleria gruberi và M a s t i g a m o e b a v ừ a có roi bdi v ừ a có c h â n giả. Vì lẽ đó 2 n h ó m n à y h i ệ n đưỢc xếp c h u n g t r o n g m ộ t n g à n h . T r ù n g lông bời (lã sớm tác’h r a t hoo m ộ t h ư ớ n g r i ê n g với các p h á n c ú a tê b à o biệt hoá t i n h tê và í'ỏ 2 ì)ộ n h â n . T r ù n g b à o t ử sớm c h u y ể n san^' kí sinh và h ìn h t h à n h d ẩ n xen kẽ tliẽ hộ trong Ị)hát Iriôn. Cần lưu ý r ằ n g sự đ a d ạ n g tr o n g p h ạ m VI ĐVNS vượt xa sự đ a d ạ n g t r o n g p h ạ m VI của t ừ n g giỏi Đ ộ n g vặt . T h ự c vặt và N ấm . Ví dụ p h â n tích p h â n chuỗi củ a các ba se trong gon. dặc biệt li-ong ^en mã hoá rARN. cho ihấy tào lục đơn bào, th à n h viên của T r ù n g roi thực vậL (P hytom astigophora) và thực v ậ t bậc cao g ầ n với Đ ộng v ậ l hơn là với các nhóm ĐVNS khác. C ấu ti’ú(‘ cơ t h o v à s i n h học c ủ a ĐVX S ('hứn g ló c h ú n g có c h u n g tồ t iê n với Đ ộ n ^ v ậ t d a bào. T r o n g p h ạ m vi c ủ a Đ V N S ('ó các b iểu h i ệ n vư ợ i r a ngoài p h ạ m vi r ủ a mộ t Lê b à o và có ('ác n h ó m t ậ p đoàn, dặc biột ở t ậ p đ o à n h ì n h c ầ u th u ộ c Volvocidae có các bước' c h u y ế n tiỏp từ sinh sản h ữ u t ín h đ ằ n g giao, dị giao san g noã n Ịíiao. M ặ t k h á c Iro n g p h á t triôn phôi cúa ĐV da bào có q u a giai đ o ạ n đơn bào (tr‘ún^O và Ị)hôi n a n ^ lưí ín g ứ n g với mức dộ tỏ chức c ủa t ậ p d o à n h ì n h c ầ u ỏ ĐVNS. Vẻ vị tr í củ a Đ V N S Lrơng sinh giới, trong hệ i h ô n g 4 giỏi, c h ú n g là các n g à n h ihấỊ) ĩìhấL c ủ a giới Đ ộ n g vậL còn Irong hộ thôiig 5 giới Đ V N S được coi là một p h â n giới r u a khìì N fĩ u y ê n s i n h v ạ t ( P r o t i s t a ) cớ íỊUiìn hộ tr ự c t iế p với giới Đ ộ n g vật. Tóm tắt 1. Động vật n g u y ê n sinh ĐVNS gổm các nhán chuản đơn bào dị dưỡng tiêu hoá. S ố ít loài tuy tự dưỡng nhưng khi thiêu ánh sáng lại chuyến sang dỉ dường (trùng roi xanh). ĐVNS phán b ố rất rộng. Chúng sôhg tron^ nước mặn, nước ngọt, trong đất âm và cả trên hoặc trong cơ thè các sính vật khác. Hiện biết khoáng 38 nghìn loài đang sông và 44 nghìn loài hoá thạch. Cơ thế Đ V N S là một tế bào đa năng đam nhận đầy đủ các hoạt động sông của một cơ t h ế độc lập. T ế bào Đ V N S do đ á y có thê cỏ cấu trúc phức tạp và có biểu hiện đa 55

dạng tuỳ theo cách sống của từng nhóm. Thậm chí trong cơ th ế có th ể có 2 hay nhiều nhản hoặc có nhiều cá th ể gắn với nhau tạo thành các tập đoàn. Hiểu biêì cấu trúc và hoạt động của tế bào của Đ VNS sẽ giúp chúng ta hiếu sáu hơn hoạt động của t ế bào đơn năng ở Động vật đa bào. Đ V N S có khả n ă n g kết bào xác đ ể chống chọi với điều kiện sống bất ỉợi. Bào xác dễ p h á t tán nhờ nước hay nhờ gió. Do đó trong Đ VN S có nhiều loài phàn bố rộng. Tuy bé nhò (thường tính bằng micromet) nhưng do sinh sản nhanh nên sô lượng cá th ể của từng loài thường rất lởn, đặc biệt khi gặp điều kiện sông thích hỢp và ổn định (nhóm k í sinh). Do đó nhiều loài Đ VN S là m ắt xích quan trọng trong các hệ sinh thái hoặc là thủ phạm găy bệnh nguy hiểm cho người uà gia súc. Các dẫn liệu mới về siêu cấu trúc, sình học và sinh thái của Đ VNS chứng tủ chủng là m ột nhóm tập hỢp gồm nhiều ngành động vật đơn bào. 2. Trùng roi - chân giả N gành lởn, hiện biết khoảng 20.000 loài, phân bô' rộng ở nước mặn, nước ngọt, đất ẩm. Một sô' k í sinh gây bệnh nguy hiểm cho ngườỉ và động vật. Sinh vật dị dưdng hoặc tự dưdng, Di chuyển bằng roi 6ơ5Ễ hoặc chãn giả, Cơ th ể trần hoặc có vỏ; biến dạng hoặc có hìn h dạng ổn định. Thường sinh sản uô tinh bằng nguyên phân. Một số nhóm có xen kẽ vởi sin h 5Òn hữu tinh, ở trừng roi tập đoàn Volvocidae gặp quá trinh chuyển từ sinh sản hữu tinh đẳng giao, dị giao sang noãn giao. 3. Trùng bào tử Hiện biết khoảng 3.900 loài, K í sinh trong khoang (khoang ruột, th ể xoang, mạch mdu ..J và trong t ế bào của cơ th ể động vật, gây nhiều hệnh nguy hiểm cho người và gia súc, Trùng bào tử có cơ quan đỉnh giúp xuyên qua m áng tế bào của vật chủ. Trong vòng đời có xen kẽ th ế hệ sinh hào tử và sinh giao tử (trùng 2 đoạn), hoặc có th ể thêm nhiều th ế hệ liệt sinh (trùng hinh cầu, trùng bào tử máu). Bào tử có vỏ bảo vệ là giai đoạn chịu điiỢc điều kiện sống bất lợi khi rờỉ vật chủ, Tăng nhanh số lượng cá th ể nhờ liệt sinh, sự hiện diện của bào tử ưà giai đoạn đơn bội chiếm phần lớn vồng đời là đặc điểm của trùng bào từ. 4. Trùng lông bơi Hiện biết khoảng 8,000 loài, Cơ th ể có hinh dạng ổn định. Có các khoang có màng bao quanh nằm dưới lởp mậL Có 2 bộ nhân: nhân lớn (nhản dinh dưỡng) và nhản bé (nhẩn sin h sản). Di chuyển nhờ lông bơi với phức hỢp cấu trúc gốc lông bơi phức tạp. Có 2 nhóm lớn: T rùng cỏ và Trùng ống hút, S in h sản uô tinh bằng nguyên phân và sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp. 56

Càu hỏi ôn tập 1. Nêu đặc điếm chung của các ngành dộng vật n g u y ê n sinh. Lã*y các d ẫ n chứng đê thấy rõ sự biếu hiện đa d ạ n g của các đặc diếni đó. 2. Cơ qua n tử nào của t ế bào động vật n g u y ê n sinh không th ấy có trong cấu tạo t ế bào của động vật đa bào. 3. Ph á n tích cấu trúc và hoạt động cúa chán giá. lòng bời và roi bơi của động vật nguyên sinh. Giới thiệu các nhóm dộng vật nguyên s i n h cỏ cùng lúc 2 trong riô các cơ quan tử chuyên vặn vừa nêu. 4. Các đạc điêm phân biệt giữa các ngành trong phân giới Dộng vậl nguyên sinh. õ. Giới thiệu kèm theo dẫn chứng các hình thức sinh S í l n vô tính và hữu tính của động vật nguyên sinh. 6. Thống kê các động vật nguyên sinh kí sinh ơ người. Nêu dặc điếm cấu tạo, nơi kí sinh, hoạt động sống, vai trò gáy bệnh và cách phòỉìg trị chúng. Câu hỏi vận dụng 1. Hệ thông phân loại DVNS dùng trong các sách xuất bản gần đây (Thái Trần Bái, Nguyễn Văn Khang, 1998 và Thái trần Bái, 2001) và trong sách này không giống nhau. Hây p h á t hiện các sai khác dó và tìm các nội dung mà mỗi hệ thông p h á n loại m u ô n lưu ý. 2. Dê xác định loài trù n g sôt rét gáy bệnh, Irong thực tế các bác sĩ xét nghiệm đê quan sá t h ìn h thái của t r ù n g sôt rét trong loại tê bào nào cúa ngưòi bệnh? 3. Đẽ xác định quần thê muỗi sôt rét có mang trùng sốt rét (thưòng gọi là thoa trùng) hay không, trong ihực tê bác sĩ xét nghiộm tìm thoa trùng trơng các phần nào hoặc trong loại tế bào nào cúa muỗi? 4. Sách giáo khoa Sinh học 7 {Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, N guyễn Văn Khang. 2002) giới t h i ệ u vể t r ù n g sôt ré t t r ê n traiig 24-2Õ. S a u k h i học c h ư ơ n g này, b ạ n h ả y vẽ một sơ đồ đơn giãn vổ vòng phát triến của trù n g sôt rét để giải thích các biếu hiện trên ngưòi b ệnh và n g u y ê n lắc phòng chống bệnh SỎI rét d ù n g cho bài g iá n g ở lớp 7. 57

Tài liệu đọc thém mề 1. Thái Trần Bái, Trần Dức Hinh, 1997, Bệnh sôt rói. Sinh học ngày nay. T.3. N.4(l()): 53-57. 2. Thái Trần Bái, Nguyễn Văn Khang, 2000, Dộng vật học không xương sông. Sách CĐSP. NXB Giáo dục: 34-37 và 250-261. 3. Thái Trần Bái, 2 0 0 L Dộng vật học không xương sống. Sách ĐllSP. NXB Giáo dục: ĩĩ'57. 4. Vũ T h ị P h a n , 1996. Dịch tễ học b ệ n h sốt ré t và p h ò n g c h ố n g b ệ n h số t rét ớ Việt N a m . NXB Yhọc, HàNội: 1-295. õ. Đỗ Dương Thái, Nguyễn Thị Minh Tâm, Phạm Văn Thản, 1973, Kí sinh tr ùn g và bệnh kí sinh trù n g ỏ người. Phần \"Dơn bào kí sinh ò người\". NXB Y học: 133-405. 6. Vù Trung Tạng, 2000, Thuý triều đỏ, một thám hoạ cua các vùng bien. Sinh học n^ày nay. T.6, N.3(21): 40-41. 7. Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Văn Khang, 2002, Sinh học 7. NXB Giáo dục; Ĩ3-28. Õ8

Chương III NGÀNH THÂN L ỗ (PORIPERA) HOẶC BỌT BIỂN (SPONGIA) Hinh bôn canh giới thiệu một số loai ttìàn !ỗ phố biến ỏ Dịa Trung Hải. Biốn của ỉìươc ta củng giãu càc loài thúỉì lỗ. Cơ tìiế thàfi lỗ co dối xứỉìg toà tròn chưa òn ơinh. thường biến dang nhiéu tuy thoo tốc ớộ dóng cheiy và nén day. Phán lớn thàn lỗ là càc tàp đoàn không ổối xứng, có màu. Chúng sóng ỏ biến, chỉ co số ít sống ỏ nước ngot Hiên biéĩ khoáng chin ngàn loài, số sống ó ỉĩưởc ngot chỉ co khoảng trà n ì rư õ i Ì0 3 Ị. Tèn goi Thân lỗ, Bot biển hoàc Hai mién liéu có gán với cảu truc cơ thố của chung khõng? Trong hò thống phân loại dõng vật, thàn lỗ dươc xếp tàch thánh m õt nhóm riêng. VÒI tén goi Càn da bao (Parazoa) dế phàn bièí VƠI cac ổõng vât da bao khac là Da bíìo chinh thức (Eunìota/oa)- Viộc tach riéng này dựa trôn cơ só nào? Thân lỗ /tì nhom sống băm Chung lấy thức àn bàng cách nào'-^ Chúng tiếỉì hcình mọi hoạt ổỏng sồng ĩừ ỉióu hoa, hỗ háp, bài tiết... dến sinh sàn như thế náo ^ Chủng giữ vai trò gi trong fìó sinh thai ó bĩốn và ỉrongmối quan hộ vòi con người? Tất cá cac càu hỏi trén sẽ dươc giái ơap ĩrotìg chương ỉìaỵ. Mục tiêu • Năm đươc phấn lớn thản lỗ sòng ơ biến, sỏ ít sống ớ nước ngot, • Gtới thiéu đươc bàng sơ đổ hè thòng dản nước trong cơ thểthân lỗ VỚI 3 ktểu cáu trúc ascon. sycon va leucon và ưu thế của kiểu sycon và leucon trong hoat đòng sóng của thân lỗ. • G iới thiẻu đươc bãng hinh vẽ các loai íe báo va chức nàng của từng loai tế bào đó trong hoat đòng sòng của thản lổ. • GiỚ! thiêu đươc 2 kiếu phát triển gap ỏ thán lỗ và cách hinh thánh chối trong khi mòt sò thân lỗ gãp điéu kiẻn sóng bất ỈƠI, • Giai thich đươc vì sao thản lỗ đươc coi la nhóm đong vât cản đa bào (Parazoa), 59

I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA THÂN L ỗ 1.1. C ơ th ể th ả n lỗ là m ộ t hệ th ố n g ố n g dẫn n ư ó c v ớ i 3 sơ đ ồ kh á c nhau về độ phức tạp: ascon, sycon và leucon T r ư ờ n g hỢp đơn giản n h ấ t , cơ thề t h â n lỗ có d ạ n g m ộ t cái côc, có dáy bám vào giá thể. Đôi diện vối đáy là lỗ th o á t nưốc (osculum) còn trô n t h à n h cốc có vô sô lồ h ú t nước (ostium). Nước đ ư a t h ứ c ă n và Oỵ vào cơ t h ể q u a lỗ h ú t nước rồi iheo các ống d ẫn nưỏc trong t h à n h cơ thể vào khoang tr u n g tâm và từ đó theo lỗ Lhoát ra ngoài. T u ỳ th e o m ứ c độ p h ứ c t ạ p củ a hệ ô\"ng d ẫ n nước và các p h ò n g roi lát b ằ n g t ế bào cồ’ áo. có 3 mức độ tổ chứ c c h í n h của cơ t h ể t h â n lỗ gọi là ascon. sycon và loucon (h.3.1). Với c ấ u t r ú c củ a hệ ống d ẫ n nước, tốc dộ củ a dòn g nước i h a y dổi nhiều khi đi q u a các p h ầ n c ủ a cơ t h ê t h ầ n lỗ. Ví dụ ở Leuconia, th â n lỗ đơn độc hình hũ có đường kính khoảng Icm và cao khoáng lOcm, cấu trú c kiểu leucon vỏi 81.000 lỗ h ú t và 2 triệ u buồng roi. Tốc độ của nước ó lỗ h ú t là 0 ,Icm /giây, ó trong buồng roi là 0,001cm /giáy còn ỏ lỗ th o á t nước là 8.5cm /giây. G iám tốc (lộ nước trong các buồng roi đã tạo điểu kiện cho tố bào cô áo dễ dàng băt thức ãn và linh trù n g dề xâm nhập váo gặp noãn trong sin h sá n hữu tín h . T rái lại tốc độ nước tăn g m ạnh ở lỗ th o át giúp lông các chất thải ra xa (•0 thể. M ặt khác sự x u ấ t hiện n h iểu buồng roi đã làm tă n g diện tích b ắt thức ãn của tẻ bào cô áo. 1.2. Các loại tế bảo của cơ thể thân lỗ và chức năng của chúng (h.3.1 - h.3.3). T h à n h cơ th ể của th â n lỗ có 2 lớp tê bào và một tầ n g keo (mesohvl) xen giữa. Trong kiểu c ấu trú c ascon, lớp t ế bào ngoài là m ô bì giới h ạ n cơ th ể vối môi trường và bao quanh ống h ú t nước, lớp trong là tế bào cổ áo lát khoang Lrung tâm. Trong các kiểu sycon và leucon, k h o a n g t r u n g t â m c ũ n g đưỢc lá t b ằ n g các lê bào mô bì, còn tê bào cổ áo lá t các p hòng roi. Tê bào cổ áo, loại t ế bào giống n h ư của trùnfĩ roi cô áo tập đoàn (h.2.6H), tạo dòng nước đư a thức ă n đ ến cho c h ú n g Lhực bào. “Cổ áo”, kết bằng các vi sdi và vi lông, thực c h ấ t là lưới lọc có m ắ t lưới k h o ả n g 0,1 ^m. Thức ăn của t h â n lỗ là các v ụ n h ữ u cơ và vi s inh v ật có kích thước t ừ 0,ljam (đưòng kín h của lưới “cổ áo”) đ ế n 50 nm (đường k í n h t r u n g bình củ a lỗ h ú t nước). 80% vụn thức ăn đưực t ế bào cổ áo bắt, s a u đó một p h ầ n dưỢc ch uyến q u a cổ bào tiôu ho á (h.3.2). Trong tầ n g keo có nhiều loại tế bào: tế hào h ìn h sao giữ chức nâng liên kếl nâng đõ, tẽ bào sin h xương hình th àn h các gai xương hoặc khung xương, tê bào a m íp (còn gọi là cổ bào) góp p h ầ n tiêu hoá một p h ầ n thức ăn do các t ế bào cố áo lấy vào. T ế bào amíp là loại tế bào chưa chuyên hoá. Chúng lang thang trong tầng keo để c h u y ế n thức ă n t ừ tê bào cổ áo đến các loại tê bào k h á c của cơ ihể. T ừ tê bào a m í p có t h ể h ì n h t h à n h t ấ l cả các loại tê bào k h á c c ủ a cơ Lhế kê cả t ế bào s in h dục. Bộ xương n â n g đỡ cd th ể có ở hầu h ế t t h â n lỗ cỡ lớn. C h ú n g gồm có các gai xương có t h ể b ằ n g d á vôi. b ằ n g silic, b ằ n g các sỢi h ữ u cơ ápo ng in do tê bào s u ih xương tạo th àn h . Có nhiều loại gai xương (h.3.3), một hoặc nhiều trục, có thổ xôp r iê n g hoặc t h à n h t ừ n g bó. Gai xương và sỢi ripongin do tê bào siiih xương tạo th à n h . Các sựi spongin do n h iề u t ế bào lạo th à n h , mỗi t ế bào tạo ra một đoạn. Sau (ÍO

(ló t ế bào tự h ủ y đê lại các sỢi spongin hôn kết vối n h a u tạ o t h à n h m ạ n g lưới sỊíongm, Sợi sponíĩin có h à m lượng iốL cau (14%) nên có tác d ụ n g s á t t r ù n g da khi làni lám. 'A * j^ IU Hình 3.1. Ba kiểu cấu trúc co thể của thân lỗ ascon (cột A, vi dụ ở Leucolenla); sycon (cột B, ví dụ ỏ Sycon) và leucon (cột c, ví dụ ở Euspongia) và các loại tế bào của thân lỗ I- Hinh dạng chung nhin ngoài; II- Bản cắt dọc qua cơ thể: III- Phóng đại một phấn thành cơ thể: 1. Lỗ thoát nước: 2. Mô bi; 3. Tế bào cổ áo: 4, Lỗ hút nưác; 5. Gai xương; 6. ống hút nước: 7. ống thoát nước: 8. Phòng roi: 9. Tầng keo; 10. Tế bào amíp: 11. Tế bào hình sao: 12. Ấu trùng lưỡng phôi nang. Mũi tên chỉ hướng di chuyển của dòng nước. 61

K H2O H2 O H 2O H2 O Hình 3.2. Cấu trú c của tê' bào cổ áo A. Hình dạng chung: B. cấu trúc chi tiết của phấn cổ áo; 1. Vụn thức ăn; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Nhản; 4. Roi; 5, 6. Vi sợi và vi lòng. Mũi tên chỉ chiều di chuyển của nước. Bc Hình 3.3. Các kiểu gai xưdng của thân lồ A. Gai silic ở thân lỗ 6 tia; B. Gai silic ở thân lỗ thông thường; c. Gai tạo mạng spongin; D. Gai canxi 1.3. S inh sản và p h á t triể n Thân lỗ có cả 2 hình thức sinh sản vô tính và hữu tinh. S i n h s ả n ưô t í n h b ằ n g mọc chồi hoặc Lạo m ầ m . Chồi là n h ữ n g n ú m nhỏ, có Ci\\ t h à n h cơ th ể và k h o a n g t r u n g tâm , t h ủ n g ở đ ỉn h t h à n h lỗ t h o á t nước. C ủ n g có khi c h ồ i t á c h k h ỏ i cơ t h ể m ẹ d ể s ố n g đ ộ c l ậ p , n h ư n g t h ư ờ n g t h ì t h â n lỗ c o n v ẫ n g ắ n VỚI cđ t h ể mẹ, h ì n h t h à n h t ậ p đ o à n . R â t k h ó n h ậ n b i ê t giới h ạ n v à sô^ lư ợ ng các cá thô trong tập đoàn, th ườ n g phải nhờ vào lỗ th o á t nước t rê n bề m ặ t củ a tậ p đoàn. Một s ố t h â n lỗ. p h ẩ n lớn ở v ù n g l ạ n h nướ c n g ọ t ( g ặ p cả ỏ m ộ t loài nước m ặ n H alỉclona loosanoffi), còn có k h ả n ă n g tạo m ầ m tro n g (^cMnmula) (h.3.4). M ầm là 62

k h ỏ i t ê b à o a m í p d ư ợ c m ộ t l ớp vỏ kÓỊ) (‘á c h n h i ệ t b ọ c n g o à i . M ù a đ ô n g k h i n ư ớ c dóiìg băng, tập doàn ih â n lỗ lụi đi chì đe lại cá(‘ rnam lắng xuỏng đáy hoặc bám vào các vật chìm Irong nưóc. X uân đến nước ấm trỏ lại, khối tô bào mầm chui ra ngoài và p h á t tri ên i h à n h t h â n lỗ mới. Bôn cạnh hình thức tự vộ, m ẩ m còn giúp t h â n lỗ phát tán. S in h sản hữu tính. P h ầ n lớn ihân lỗ lường tính. Tô bào sinh dục do tô bào am íp hoặc do lê bào cô áo lạo th à n h . C h ú n g ở trong táng keo và nàm dưới các phòng roi. Tinh trù n g chín lọt vào phòng roi theo dòng nước th o át ra ngoài, rồi tối th ụ tinh noãn của một cá th ể khác. T r ứ n g đưỢc t h ụ tin h sẽ phân cát dê cho phôi nang có cấu tạo khác nhau ở 2 cực: một cực lả các phôi bào nhỏ có roi còn cực kia là các phôi bào lớn chứa nhiểu h ạt và không có roi. gọi là lưỡng phôi nang. Sau khi hình thành, cực có các phôi bào lớn lõm vào Irong như quấ Lrình hình thành Hình 3.4. Mẩm (gemmula) của thản lỗ nước ngọt phôi vị ớ các động vật đa bào A. Mấm của Spongilla bám trên mảnh gỗ; B. Một mầm khác. N h ư n g ỏ T h â n lỗ đá vôi, vẽ lớn; c. Cắt dọc một mầm của Ephydatia blombingia quá Irình này dừng lại nửa 1. Khối tế bào amíp; 2. Lớp vỏ cách nhiệt; 3. Nơi mấm chừng, các phôi bào lớn sau đó lại chui ra ngoài lộn trở ra như cũ để trỏ lại dạng lưõng phôi n a n g n h ư b a n đ ầ u . Lúc nàv lưỡng phôi n a n g chui ra khỏi cơ ih ê mẹ và t r ỏ t h à n h ấ u t r ừ n g l ư ỡ n g p h ô i n a n g đặc t r ư n g r ủ a T h â n lỗ đ á VÔI (h.3.5). S a u mộ l Lhời g i a n bơi t r o n g n ư ớ c ấ u t r ù n g lư ỡ n g Ị)hôi n a n g l ắ n g x u ố n g đ á y . Cực có p h ô i b à o nhỏ có roi bám vào giá thể, lõm vào trong và khối phôi bào lớn chuyển ra phía ngoài. Tiếp đó phôi bào n h ỏ có roi biến t h à n h tê bcào cô áo, phôi bào lớn biôn t h à n h lỏ bào m ô bì dẹl. l ẩ n g keo và các t ế bào t r o n g dó. vòn lỗ t h o á t nước đưỢc tạ o t h à n h ò phía đôi diện VỚI đáy. ớ các t h â n lỗ còn lại phôi p h á t triên theo cách khác. Phôi n a n g có lớp phôi bào có roi bọc ngoài. T r o n g x o a n g phôi n a n g có n h iế u phôi b à o lớn k h ô n g có roi. xếp lộn xộn. S a u đó p h ô i n a n g p h á t t r i ể n t h à n h mộ t d ạ n g â u t r ù n g đặ c t r ư n g k h á c , â\"u t r ù n g p a r e n c h im u la . Ấu t r ù n g n à y rời cơ t h ế mẹ ra ngoải, bơi tự do t r o n g nước rồi bám vào đáy. Cực bám sẽ lõm vào trong tạo ih à n h tô bào cô áo, sau đó tạo th à n h 63

phòng roi. Đầu đôi diện mở ra t h à n h lỗ thoát Hinh 3.5. Phát triển cùa Sycon nước. Các tê bào lớn ở trong sẽ dồn ra phía (Thân lỗ đả vôi) ngoài để tạo th à n h lớp tế bào ngoài và tầng keo (h.3.6). A. Trứng: B. Trứng phân cắt ở giai đoạn 16 phôi bào; c . Phòi nang: D. Ấu trùng lưỡng Âu t r ù n g t h â n lỗ k h ô n g ăn. C h ú n g bơi trong khoảng 20 giò trước khi biến thái. Tê phôi nang: E. Phôi vị: G. Trưởng thành. bào từ các phần của phôi chuyến chỗ và bắt đầu hoặc tiếp tục biệt hoá. ở một số th â n lỗ đá vôi và th â n lỗ thông thường, t ế bào có lông bdi của ấu trù n g biến đối trực tiếp th àn h tế bào cổ áo. ở một sô t h â n lỗ khác, roi bơi của các tế bào này biến m ất và tế bào cổ áo được hình th à n h từ cố bào. Các nghiên cứu gần đây cho thấy parenchim ula của th â n lỗ nước ngọt có t ế bào roi bdi c h u y ế n trở lại t h à n h t ế bào amíp trưóc, sau dó mới biệt hoá th à n h tê bào cổ áo. Như vậy trong cả kiểu phát triển của phôi để cho ấu trùng lưỡng phôi nang hoặc cho ấu trùng parenchitnula đều có hiện tưỢng th ay đồi vị trí cúa hai lá phôi; phôi bào nhỏ có roi vốn ở ngoài, cuối cùng chuyển vào trong và biến đổi th à n h tế bào cố áo. Ngược lại, phôi bào lớn vốn ỏ trong, cuô'i cùng chuyển ra ngoài. Hiện tưỢng chuyên chỗ của hai lá phôi là điểm đặc trư ng của th ân lỗ và là kêl quả của sự thay đôi điểu kiện sống trong phát triển cá ihe. Thân lỗ CÓ khả năng tái sinh cao. Từ một m ả n h cơ thế cát ròi hoặc từ mộl đám t ế bào s au khi nghiền n á t hoặc s à n g q u a lưới vẫn có thể p h á t triển t h à n h một cơ th ể toàn vẹn. Hình 3.6. Phát triển của thân lỗ thông thường A. Ẩu trùng parenchimula; B .c. Ấu trùng lắng xuống đáy và tế bào có lông bơi chuyển vào trong: D,E. Hình thành lỗ thoát nước (1) và lỗ hút nưòc (2) (vl

I.4. Sinh thái l^han lớn i h â n lỗ sônự, ớ biên, n h ấ i là (1 vùn^^ bion nliiộl (lới và c ậ n n h i ộ t dới có ilộ sAu cliiỏi r>()()ỉn. T h â n !ồ ưa l)ám [yvn lUMi (lá. Xhỏm sỏ ng ớ nến dáy bùn thường e n n a i t l à i h o ạ c t h â ĩ i ('íio n h ỏ k h ó i b ù n . S ù lì i h â n lỗ sỏn^^ c'í n ư ớ c n g ọ t . X h ( J l ấ v t h ứ c an là cạrì vâii niíớc. th â n lỗ là Iihóin làm sạch nưỏc. Cấu trúc r ủ a hộ thông ônự, nước* C‘ùn^^ h o ạ i c l ội i g ('úa roi c ú a tỏ b à o c ô á o g i ú p (’i u m t h ứ c ả n ’ v à o c h o cơ i h ô . Mội sỏ tli â n lỗ hội s i n h trô n vó cua ỏ(‘ ho(u‘ tào d(ỉn b ào cộ n g s i n h t r o n g cơ thế. T h â n lỗ C l ì o n a cỏ k h á n ă n ^ x u y ê n s â u vào VÍU' v ậ t r á n n h ư vỏ Irai . xư ơ n g s a n hô h()ặ(’ clâ vòi. () n ì ộ l s ô VÙII^ b i ỏ n n í i i ộ t đ ới i h â i i lô i n ế m (*ó sỢi s p o n ^ i n d ư ợ r k h a i i h á c d ê làm vậl vọ rửa. d á n h b ó n ^ kim loại và t h â m khô vêl ihương. Một sô t h â n lỗ cỏ bộ xưtìn,^' clọỊ) (lii’ọ'c d ù n g đ e I r a n g U'í. Các* hỢỊ) r l i ấ t t h i ê ĩ ì n h i ê n c ó h o ạ t t í n h s i n h h ọ c í‘ao t‘h ứ a li'on^ một sò loài i h â n lỗ cú lác dụỉi^^ ch ữa b ộ n h . g ẩ n đ â y đ à dược c h ú ý khai ihác. II. PHÀN LOẠI THÀN L ỗ Dựa IIÒII hìììlì t h á i và t h à n h p h a n hoá họ(‘ cúa bộ x ư d n g . ' N g à n h T h â n lỗ dược s ã ị ) x è ị ì t h à n h 3 lỚỊ) ( l i . i ỉ . ĩ ) . L ớ p T h ả n l ồ d á v ô i ( C a l c a r e a ) . Sònụ, ỏ biên nòng. lỉộ xương gồm các gai xiùín^^ dá vói 1.3 h o ạ c 4 tr ục . Cơ ih ổ kiêu ÍỈSCDM, sycon v à loucon. Các loài hiộ n đại (‘ú C(ỉ t h e k i ố u a s c o n (‘h i ^ ậ p t r o ĩ i g ỈỚỊ) n à y . ( ' á c g i ô n g d ã g ặ p ớ b i ế n n ư ớ c l a là; Leucosolưnia, Sỵcon, Leucandro và Granúa. L ớ p T h â n lỗ th ô n g th ư ờ n g (D ern o sp o n g ia e), Lớp lớn, chiếm khoảng 80% thâĩi lỗ hiộĩi dại. S ò n g ỏ biển và nước lì^ọt. Cơ thê kiốu leucon. Bộ xương hoậ(‘ chỉ ịịồìu vó t‘á(‘ S(íi sỊ)()iiị^íiìi. hoạt' ị)hì\\ịị ịiiu silii’. 1 hoặ(‘ 1 I r ụ r h o ặ c ỊỊồm cá hai loại, khònịí cỏ dá vôi. C’áí' ịíiỏnịí đã gặp ỏ nước la ỉà Ch‘ỈIỈìhU's, ỉ i aỉi vhondri a, Pachychalinci, Reniera, Aptar, ỉiaỊ>hỉdỉìỊìỉus, C ỉ a t h r i n , Ị^i)teni)u. i^()ti‘rioìì ÌÌÌ'Ị)ỈUÌÌỊ h inh côc gặp nhiỂu t r o n g v ị n h 'l'hái Lan có khi rao loi 1 ni. 'rỉìàn lô nuỏ{ (Sị)()n^illi(l;u*} cùng thuôí' lỏỊ) nàv, DaiiỊí lưu ý Ironỵ lô bào thâìi lò nưỏc ỈIKỌI c õ ị í ậ| ) k h ỏ n ^ l ) à o c u h ó p n h i í (í clộn^í VỘI n ^ u \\ ( ' n -Sinh. X h ó m t h á u ỉi) k i d ì đ u ợ r p h á t h i ê n n ã m () (lá\\- s â u d a i c l ươi i í ĩ v ũ n ị ' đ ư ợ r x õ p v à o l ỏ p n à y (lo cổ rár Ịíai xươii^ p h â n n h á i i h , niậc d ẩ u h inh lh;\\i va cách ỉâv t h ử c ă n c ủ a c h ú n g xa lạ với t h à n lỗ. ( ' h ún tí khỏii^ có iỏ h út và lỗ t h o á t nirớc. khôn^^ có tẽ bào cô áo. C h ú n g ã n gi áp xác bé. thường dưới I n i ĩ i K I i hò f á c sỢi m a n h p h u t r ê n c ơ ihê'. M ổ i l ) ái t l ượ c 1)Ị t ỏ ỉ ) ào m ó bì t i ê u h o á s a u m ộ t v à i n g à y . Ti-on^ (Xí tho cua chúng có ihê có vi khuáii cộn^ siniì. Lớp T hán lỗ 6 tia (H exactinellida) hoặc T h ả n lỗ th u ỷ tin h ( H ya lo s p o riịỊỈ ae) ' r h â n lỗ dơn độc. i h â ĩ ì ('ao. SÔII^^ () ì)ií‘n s â u l ừ rực lỏi xích dạo. Cơ thô có c ấ u t r ú c l i n h t ố và dôì xứĩìg vỏi gai silic (ỉ lin. IMiáĩì lớn síVng b á m trê^nn ề n (láy cứng, sô^ ít sốn^ bám vào dáy mổm nhờ các xu(ỉn^^ Cò thổ cãu Irúekiếu sycon hoặc 65

leucon. Khác với t ấ t cả các th â n lỗ khác, lớp lế băo ngoài c ù n g là hỢp bào và t h i ế u các sỢi co duỗi, tứ c là không có lớp mô bì dẹl. Lớp tế bào cổ áo cùng là hỢp bào. Do sai k há c này một sô lác giá xẽp T hán lỗ sáu tia vào mộl phân ngành nèng cùa thân lỗ: p hâ n n gà nh S y m p l a s m a (có c ấ u trúc hỢp bào) đ ế p h â n bi ệt với 2 lớp kia tạo i h à n h p h â n n g à n h C e ỉ ì u l a n a (có câu t rú c tê* I^ bào), ớ nước ta đã gặp các giông Hinh 3.7. Một vài loài thản lồ thường gặp A. Poterion\\ B. Callyspongia. c. Leucosolenia. D. Sycon, Lophocalyx, Euplectella, E. Euplectella: G. Spongilla. H. Hypospongia. I. Reniera: K. Leucandrra. (Thản lỗ đả vòi: G.D.K: Thân lỗ thòng thường Hyaỉonema. A.B.I.G.H; Thản lỗ sáu tia; E) ớ vùng biển nưôc ta đã biết k h o á n g 160 loài t h â n lỏ, gặp nhiều ớ vùng biến phía n am, nhâ*t là ỏ v ù n g bien n a m T r u n g bộ, đáo P h ú Quốc và Côn Đảo. Chúng sông ở các độ sâu khác nhau, từ trên các iạn dá ven biên và tập tỉung ở vùng dưỏi t n ề u t ừ 10 - 70m. S ố ít loài th á n lỗ nưỏc ngọt dã gập ỏ hổ, ờ suôi vùng núi và sông vùng đồng bàng. III. NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA THÂN L ỗ T h â n lỗ là nhóm động v ậ t đa bào nguyên Lhuỷ n h ấ t hiện còn sống. Cơ the của c h ú n g còn th iế u các mô và các cơ q u a n ch u y ên hoá. a m íp bào là các lỏ bào chưa c h u y ên hoá theo m ột chức n à n g ổn định; tín h cá t h ể t h ấ p của cơ Ihể chứng tỏ th â n lỗ còn gần vói tổ tiên c h u n g của động vật da bào. Các (lẳn liệu vổ cô sinh học cũ n g cho t h ấ y t h â n lỗ đ ã x u â t h i ệ n t ừ kỉ C a m b r i h o ặ c có Lhể còn sớm hơn lừ đại Nguyên sinh. Vế n g u ồ n gôc c ủ a i h â n lỗ. n h i ể u ý k i ê n cho r ằ n g c h ú n g p h á t s i n h t ừ tố tiê n của động vật đa bào dạng lYÙng thực bào (phagocytella), Iheo giả thuyôt của Metsnicov, cùng chung gốc vối ruột khoang nhưng sớm lách riêng và p hát triến theo m ột h ướng k h á c th ích ứ n g với iôi sông bám dưới dáy. C ă n cứ của ý kiôn này là s ự tư ơ n g t ự g iữ a ấ u t r ù n g p a r e n c h í m u l a c ủ a t h â n lỗ VỐI ấ u t r ù n g p l a n u l a c ủ a r u ộ t khoang cũng n h ư sự tương đồng của cả hai ấu trù n g n àv với tổ liôn phagocytella ^6

ụ.ìi\\ ih iỏ l. N ^oà i ra c ù n g C‘ó ý kiÔM (‘h o í*an^ i h á n lỗ c ỏ (‘ù n g gỏc p h á i s i n h với Lập df)àn U’ù n g roi (‘ố áo. (ỈỘC‘ lậ]) về n^aiồii ịiốv VỎI c:ic (lộn^ v ậ t đ a b à o k há c. Tóm tắt C ó k h o á n g c h í n nẬỊàn l o à i sỏnịỉ ờ biến, p h ầ n lớn S(3ng t h à n h t ậ p đ o à n , c h i có n h ó m nhó khoáng tràm rưởi loài sông ớ nước ngoi. DộĩìíỊ v á t d a h à o ( h ấ p , c ơ t h ê co d(')ì xứtĩíỊ toá t ron c h ư a ổ n đ ị n h , c h ư a vó m ô p h á n h o á , c h ư a có cơ q u a n L'à chưQ cỏ t ế h à o t h ẩ n k i n h . T h ứ c ă n đ ư ợ c d ò n g n ư ớ c đ ư a đ ế n k h i đi q u a cơ ihể, ti ê u h o á nội bào. T u ỳ t heo m ử c đ ộ p h ứ c t ạ p c ú a h ệ ố n g d ẫ n nư ớc m ờ p h à n th á n h các kiếii cáu tạo: ascon, sycon vá ỉcucon. T ế bào cô áo là loại t ế bào đậi' tri/n g cho t h ả n lồ. Còn g i ữ tê bào aỉììip (cô hào) lá tẽ hào c h ừ a c h u y ê n hoá. Sín h sán vô tinh hăng mọc chổi hoặc tạo m ầm trong. Trong sinh sản hữu tinh, phát iriến qua ấu tr ù n g lườ ng phôi nan g hoặc qua ấu trừng paren ch ym u la tuỳ nhóm. Co hiện tương thay đối vị trí của 2 ló phôi troníỊ quá trình p h á t triến. T h á n ỉ ố đưỢc s ắ p x ê p t r o n í ĩ 3 l ớp d ự a v à o h ì n h t h á i ưá t h à n h p h ả n h o á h ọ c c ủ a bộ xư ơììíĩ: T h â n lỗ đá côi. T h á n lỗ thông thường và T h ả n lỗ sáu tia. Càu hỏi ôn tập 1. C ỉ i ử n g m i n h m ú c ilộ l ố c h ứ ( ‘ iháị ). \" r ậ n d a bào\". (’ủ a T h á n lỗ. '2. ( ii ỏ i i h i ộ ii c á c k i o u c â u I r ú c (■() iht' c u a l ỉ i â n lỗ. 3. (ÌIỎI i h i ộ u c á c loại tỏ b à o c u a t h â n lồ va c h ứ c n à n g c u a t ư n g loại t ê b à o dỏ 4. Gi ới t h i ệ u s i ĩ i h s á n v à p h á t tricm c ú a tliâiì lỗ. lỗ. 5. ('liới t h i ệ u d ạ c d i ế m c ủ a c á c ÌỚỊ) t r o n g n ^ à n h 'rhán Càu hỏi vận dụng Sácli giáo khoa Sinh học 7 {Ní^uyẻn Q uanịí Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Ván Khang. 2U02) không giới thiệu vể ngành Thán ỉồ. Rạn hãy viếl khoa ng 1 trang giới thiệu n g à n h d ộ n g v ậ t n à y c h ơ h ọ c s i n h l ỚỊ ) 7. H ạ n đ ị n h h ố s u n g m ử c độ tỏ c h ứ c c ủ a T h â n lỏ v à o hài ')4 c ủ a s á c h S i n h h ọ c 7. 'l'iêíi vé lô chức cơ th ê (Lrang 176-178) và bô s u n g vị trí c ủ a T h â n lỗ I r o n g câ y Ị)hát sinh cua giới Dộng v ậ i (bài 56, t r a n g 182-184) như thố nào? 67

Tài liệmu đọmc thêm 1. TrươììíỊ C a m B a o , Ỉ 9 S 0 . N t í à n h M a n g lỗ ( Poi-ilVi-a) ti-oiiỉí ( ’ô s inl i v ậ t iiọr. N X H ỉ )l l \\ ã T H ( ’N: Ỉ 0 3 - Ĩ Ĩ 8 . 2. N g u v ổ n Q u a n g V i n h . T r ầ n K i ê n , N g u y ễ n V ă n K h a n g , 2 0 0 2 , S i n h hục 7. NXi ^ ( ’iiáo dục: 13^39; Ỉ76-Ỉ84. (is

Chương IV NGÀNH RUỘT KHOANG (COELENTERATA) HOẶC ĐỘNG VẬT CÓ TẾ BÀO GAI (CNIDARIA) Thuý íưc. sứa. hái q(jy va sarì hỗ /ã CSC ổai ơión ptìò biốỉì củỉì Ruõt khoafĩq. Hiổỉỉ bièĩ khoáĩìg mòĩ van loếìi- Vi sao lai gọi chúng là Ruóỉ khoũnq'ĩ^ Còn tón goi khac của ngành này lã 'Đóng vât cò ĩố bào gai\". Loai tế báo ơãc trưng náy co cấu trúc và hoat ơõng như thố Sơ VỚI ĩ h â n /ỏ. cơ the Ruôỉ khoang dã co bươc tiốn nào m ớ /^ Hat ơanq hình thãi, giốnq thuý tưc ịdang thuý tưc) và gióng sưa (dang thuý mẳu) gàn bó VƠI nhau như thé nào trong ỔÒI sồng của Riiỏt kìioang? Chtíơng này sõ ợ/á/ ơãp cac cỗíỉ hót ơo cua cac biiỉì M ục tiéu • Biết đươc mòi trường song của Ruot khoang phấn ìớn ớ biẽn và phần lớn sống bám. Hiếu đươc các thích ứng với kiẽu bát mói chú đỏng, lấn đau íiẻn xuat htèn ỏ dỏng vat đa bào • Trinh báy đươc mức đò tổ chức hai lá phÓ! dang tui của cơ thể VỚ! 2 d^3ngthể hiẻn (thuý tức và thuỷ m ẵu) ứng VỚI đời sống bám hoac di đóng Biet đươc tap doãn lá dangthường gáp trong Ruòt khoang. • Mo ta đươc các loai tế bảo, chức náng và hoat đòng cúa chúng trong cơ thẻ ruòt khoang Nam đươc sư xuất hiẻn dán cùa các mò. mở đâu bâng mò thán kinh, gổm các tếbào có cùng chức nang, lán đâu tièn xuất hiổn ó đòng vảt đa bào • Neu rõ ý nghĩa cúa sơ đo đo! xứng toa tron cua cơ thế và khuynh hướng chuyên sang đoi xưng hai bẻn írèn nẽn cùa đòi xứng íoa tron • Phàn biêt đươc các kiêu Sinh san vò tinh va sinh san hữu tinh, đác trưng của âu trung ptanuỉa, vòng phát tnến và hién tương xen kẽ thẽ hê ờ mót sỗ nhóm ruỏt khoang. • Trình bày đươc sư phong phu vá đa dang của ruóí khoang ơ vùng biểnnước ta. gia tri li thuyết và thưc tiẻn của chung

• Nêu được mòi trường sống của san hô và tấm quan trọng của các ran san hò trong hè sinh thái biển, nhu cầu bảo vệ và khai thác bền vững du lịch các vùng biển san hòở nước ta. I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA RUỘT KHOANG 1.1. Về mức độ tổ ch ứ c (h.4.1) Cơ th ể ru ộ t k h o a n g d ạ n g túi. t h à n h có hai lớp tê bào và tầng keo, giói hạn khoang tiêu hoá ớ giữa. Kh oa ng này chí Ihỏng với ngoài qua mộl lỗ gọi là lỗ miệng. Mức dộ tô chức này của ruột kh oan g ứng với giai đoạn phôi vị có t h à n h là 2 lá phôi (lá phôi trong và lá phôi ngoài) trong phát tn ể n phôi của động vật đa bào. Sớ dồ ứ ng vối giai đoạn phôi vị của ruột khoang có 2 dạng th ể hiện: dạng th u ỷ tức (polyp) và dạng thuỷ m ẫu (medusa). Dạng thuý tức thích ứ ng với lôi sông b á m và d ạ n g t h u ỷ m ẫ u thích ứng với lôi sống di động. Đã có p h â n hoá về chức n ă n g trong một số tế bào của cơ t h ê (h.4.4); t ế bào g a i giữ chức năng tâVi Hình 4.1. Hai dạng hinh thái thuỷ công và tự vệ; tê bào thần kinh nhiều cực kêt mẫu (A) và thuỷ tức (B) của cơ t h à n h m ạ n g lưối, g ắ n với t ế bào cảm giác và rễ cờ thể ruột khoang của các tế hào mô bi cơ nằm rải trong cả 2 lớp tê 1. bào của cơ thể. Hệ thống này dã h ìn h t h à n h các cung phản xạ dơn gian dầu tiên giúp ruột khoang bào thành trong; 3. Tấng keo; phản ứng nhanh với các dổi thay của môi trưòn^: t ế 4 . Khoang vị: 5. Lỗ miệng bào tuyến t r ô n Lhành k lì o a n g vị Liôl e n / j i n liêu hoá... T u y n h iô n q u á t r i n h p h á n hoá này chi mới là bước đầu. nhiều loại tế bào còn giữ chức năng kóp {tếh à o mỏ bi cơ tiêu hoá. t ế bào m ô bi cơ...)\\ t ế hào tru n g g ia n chưa chuyỏn hoá, lừ dó h ìn h i h à n h Lố bào gai hoặc tê\" bào s in h dục (xem Ihêm p h ầ n I I . I . I A - Cấu lạo và h o ạ i dộn g sông của thuỷ lức nước ngọt). Khoang vị với k h ả n ă n g tiêu hoá mồi lớn theo lôì ngoại hào và các t ế hào chuyên hoá đã tạ o cho r u ộ t k h o a n g có được k h ả n à n g bíit mồi c h ủ dộng, một đặc* tính cơ bản của dộng v ậ l lầ n d ầ u tiên th ấ y có Irong p h á t tri ể n tiôn hoá của dộng vật da bào. 1.2. Tê b à o gai (h.4.2) là loại tô^ bào chỉ gặp ở Ruột kho an g, t ậ p t r u n g nhiều Iren tu a miệng, có chức n ă n g tâ\"n công và tự vệ. liìiih 4.2 giới Ih iộ u t ế b à o gai b á m Lrôn l u a m i ệ n g trư ỏc và s a u kh i h o ạ t động. Mỗi lô bào gồm tú i gai (‘h ứ a dịch dộc có b ầ n c h â \\ Ị)rotein và nắỊ) dạ y. T r ô n bò ná|) đ ậ y có g a i c á m g i á c . T r o n g t ú i g a i có sỢi ^ a i XÔỊ) g ọ n . K h i g a i (‘á m g i á c bị k í c h l h í t ‘h 70

cơ liọc ho ặc hoá học. n á p đ ậy mơ r a và sỢi Ị)hóng n h ư lộn bíl lấL ra ngoài. Bc m ặ t sỢi ga i s a u khi Ị)hóng có nhiểu gai nhọn giúp bám (‘hại s a u khi x u y ê n s â u vào tê bào. Sợi gai liôm dịch gâv ngộ dộc mổi. Chấl dộc gây bỏng da, ỏ mộl sô loài có thổ gây chôl ngưòi. gai Xíiy ra rấ t nhanh, chì tron^r k h o á n g giây. Mỗi tô^ bào gai (‘hi h o ạ i dộn g một lán. S a u đó bị boỉig kh()i (‘ơ ihế. Còn có ý kiỏii k h á c n h a u vồ Hình 4.2. Tê' bào gai trưdc (A-D) và sau khi hoạt cơ chỏ p h ỏ n g gai: cỏ Lhô do á p s u â t động (A,-D,) t r o n g lú i dịc h t ả n g dộL n g ộ t khi gai câm giác bị kích thích hoặc áp suấl Irong túi dịch vôn râl cao và chúng sán sàng phóng ra khi nắp đậy do mộl cơ chô nào đó mơ ra. 1.3. Cơ th ể củ a ru ộ t kh o a n g có 1, Nhân của tế bào gai (2); 3. Bao gai. đối xứng tỏa tròn 4. Nắp đây. 5. Cưa; 6. Gai; 7. Gai cảm giác. T rụ r dối xứng là Irục di qua cực sinh dưỡn^ và cực sinh học của trứng, tương dồn^ lỉ-ục m iộng - đỏi miộng cúa ấu trù n g p la n u la và của ruột k h o an g trương th à n h . Cỏ k h u y n h h ư ớn g giảm d ẩ n bậc dối xứĩig loá trò n từ 00 đên 2, t h ể hiện ngay li o n ^ câu Irú c (’ơ ihỏ củ a t ừ n g loài hoặc tiên hoa cúa t ừ n g nhóm. Đặc biệt ở S a n hô sự xuất hi(Mi dối xứiig hai bên Lrôn nền (íối xửnụ, t()a ti'òn là một chiểu hướng tiến lioá I r o n ^ Ị)hạ m vi lỚỊ). Kiổu đôi x ứ n g giin liến vỏi lôi s ô n g và (‘ác h lấv t h ứ c ă n c ú a từng nhóm ruột khoang. 1.4. Hình thà nh tập đoàn gặp phổ biến trong ngành Ruột khoang (h.4.3) Có th ô là t ậ p d o à n đơn h ìn h hoặc đa h ì n h . Có sự p h â n h o á ch ức n á n g giữ a các cá Lhô t r o n g l ậ p d o à n đa hình. Mớ đ ầ u là sự p h â n hoá t h à n h cá t h ế d in h dưỡng và cá í h ế s i n h sản , tiôp th e o là có Ihdm cát’ cá Ihế có chức n ă n g khác: p h a o nổi, chuông bơi: tua hắt m ối, cá ihê sán mồi. T à n g tí n h c*á thổ r ủ a lậ]) doàn là hướng liốn hoá c h u n g củ a các r uộ l kho an g tập doàn. 71

Hinh 4.3. Một sò' ỉập doán dơn hình và da hình của ruộỉ khoang A. Clavulaha: B. Campanulaha, c. Vectalia, 1. Phao nổi; 2. Chuông bơi: 3. Cá thể sản mổi; 4. Tấm che: 5 Cá thể tiéu hoá; 6. Tua bắt mối: 7. Tuyến tiết khí: 8. Cá thể sinh sản II. CẤU TẠO VÀ SINH HỌC CỦA CÁC LỚP TRONG NGÀNH RUỘT KH O A N G Có 3 lớp: T h u ỷ tức, S ứ a và S a n hô. 11.1. Lớp T h u ỷ tứ c (H yd ro zo a ) Có k h o á n g ba nghìii loài. Chi có sô’ ít loài sô ng ó nước ng ọl. còn lại số n g ỏ biển, đơn độc hoặc tập doàn. 11.1.1. C ấ u t ạ o v à h o ạ t d ộ n g s ố n g Đê dễ hình dung ta hãy tìm hiểu mộl loài thuý tức nước ngọt sông dơn dộc trước khi tìm hiểu tập đoàn thuỷ tức. a. Thuỷ tức nước ngọt Cơ th ê t h u ỷ tức h ì n h t r ụ đ ế h k m vào giá Ihô. p h ầ n dôi diện có lỗ m iện g với các lu a miệriỊỉ xếp tỏa ra x un g q u a n h . T u a m iệng vừa là cơ (Ịuan hắt mồi. vừa giúp thuỷ tức di chuyên theo kiểu sãii đo hoạt' lộn đ ấ u . Khi di chuyổn lua m iệng bám vào giá Lhế làm điổm tựa. Lỗ miệng tliỏng trực li ếp vc3i k h o a n g ưị là khoang trống nằm giữa cơ thổ kể cả các khe hông trong các tua miộng. T h à n h cơ thê của t h u ỷ tức gồm hai lớp tê bào và tầ n g keo xen giữa (h.4.4H-l)). Thành ngoài gồm 4 loại tố bào: • Tê hào mô bì cơ h ì n l v i r ụ có rề, chứa n h â n ỏ phííi ii^Hỉài và ch ứa Uí cờ XÔỊ) (lọc theo trục cơ thê ỏ phía Irong. vừa giữ chức n ă n g báo vệ của mô bì vừa tạo lẩ n g cơ l út theo chiều dọc của cơ thể. • T ế hào gai phân bố khắp cở ihô lu y tập truiiịí nhiều n h ấ l irĨMi tua miộn^. giữ chức n á n g t ấ n công và tự vệ. 72

Hinh 4.4. Thuỷ tức nước ngọt: hinh thái chung (A) và các loại tẻ bào trong thành cơ ỉhè (B-D) 1. Đế: 2. Thản: 3. Tua miéng: 4. Khoang vi; 5. Tế bào tuyến. 6. Tể bào mổ bi cơ tièu hoá VỚI sợl cơ (7); 8. Lớp tế bào thành ngoài; 9. Tế bào gai; 10. Sơi cơ của té bào mõ bì cơ (12), 11.Tế bào trung gian, 13. Té báo cảm giác: 14, Tấng keo, 15. Sơi cơ: 16. Tế bào thấn kinh • Tê hào iruìĩíỊ iỊÌan là loại lê bào chua Ịìhâiì hoá cờ bé. n á m n g a y t r ê n l ẩ ii g k(H). cỏ tlìỏ ỉiình llìànli lỏ bào sinh dục và tô bào gai dỏ thay lliô sau klii lioạt động. • Tẻ b à o câĩri g i ơ c hinli thoi n:\\rn X(‘Ỉ1 ịi]\\ỉi\\ cac t(‘ bào mỏ bì cơ. có lơ c á m giác' h ư ớ n ^ rii M^u)ài vàịy()c p h â n n h á n h (’j IroiiK t ẩ n g keo. • Tê h à o t h ầ n k i n h h ì n h sao. có (*áf vh liôn kốl với n h a u t r o n g tẩ ĩ i g keo lạ o i h à n l i hệ thaìi k in h inạn^^ Hinh 4.5. Thần kinh mạng lưòi lưới d ặ c trưn^^ c ủ a r u ộ t k h o a n g (lì.'1.5). Mạii^^ lưới Iiày của thuỷ tức nước ngọt li(‘ĩì kỏí với rỗ c ủ a lỏ b à o (‘íim giác, với ịiÌK' c ũ a Lỏ l)à() mỏ bì cơ và các lô bào gai tạ o ih à ỉ ì h Iiìộl c u n g p h à n .rạ. t u y (‘òn dtíii giiin iihưnK xuíYt hiện lấn tlẩu ỏ dộn^^ vật da bào. Thành tr on g KÌtíi hiìn khoan^^ vị ííổm hai loại ló hào; • Tè b à o m ô hi cơ ti ê u h o á có VÍU' U) (■() (í Ị)hari ịỊÔc xê|) i h à i ì h v à i i h l h c ‘0 h ư ớ n ^ t h a n g góc với h ư ớ n g c ủ a t(í (■() IroiiỊí tỏ l)à(» inô l)ì (•() (*ua i h à n h ngoài. Khi ho ạ i dộn^^ c h ú n g tạo t h à n h một l ẩ n g (*() 1'úl dì)] kliáiiíj: \\'(ỉi ta ii^ co r ú l c u a t l i à n h lìgoài. P h a n h ư ớ i ì ị í v à o k h o a n g v ị (‘ủ a t ê h à o u h v c ó 1- '2 r o i v à c ó k h á m x n g tạochâìigia dố hát c:h‘ v ụ n i h u c iUì nhu. ti(‘u ho;i nội l)à(). 73

• T ế h à o t u y ế n n ằ m x e n g i ữ a c á c l ê b à o m ô bì cơt i ô u l ì o á . vớisô^l ư ợ n g ít h(ín. Chúng tict ảịch liêu hoá vào Irong khoang vị và liêu hoángoại bào. Nhưvậy ỏ Ruột k h o a n g có sự (‘h u y ê n liỏỊ) lừ (iêu hoá nội bào. kiổu tiôu hoá cúa dộng vạt đơn hào. satìK tiêu hoá n g o ạ i hào. kiổu liêu hoá củ a dộng vậ t đa bào. Thức An của ih uy lức nước ngọt p h ẩ n lớn là giáp \\ á c ĩìhỏ. 6. Táp doàn thuỷ tức và tập doàn sứa ổng Trong lớp T h u ỷ tức chí có số ít dơn dộc còn p hần lớn lả tập doàn. v ề nguyên lắc. t ậ p đ o à n dưỢc h ình ihành do các chồi cơn mỏi mọc không lách khói chồi mẹ. kôt qu'ã của sinh sán vô tính k h ô n g dốn lận cùng. T h à n h cơ thê của t ậ p đoàn cũng có các lớp tê bào t h à n h ngoài, t h à n h trong và tầng keo như dã gặp ở ihuỷ tức dơn dộc Iihư ng k h o a n g vị c ủ a các cá ihổ Irong t ậ p d o à n i h ô n g với nh au . ( ỉ i ữ a các c á t h ổ c ủ a IẠị) d o à n có riự phân hoá vồ hìn h thái và chức náng. Mức dộ phân hoá th ấ p n h ấ t gặp ớ lập đoàn thuỷ lức hình cành cây (h.4.6) sông bám trên các rạn dá ỏ biến. Trong tập doàn này chí có hai nhóm cá thể: cá th ế dinh dường còn giữ hình dạng chung (‘ủa Ihuý lức. có Hình 4.6. Tập đoán thuy tức hinh cảnh cây Obelia chức n ă n g bá l và liôu hoá mồi và vá A. Cả tập đoàn; B. Hai loai cá thể của lập đoàn; t h ế sinh sản có dạng biôn dổi Ihành trụ sứa, nơi sản sinh m ầm sứa. c. Ấu trùng sứa dạng thuỷ mẫu của tập đoàn Mức độ phân hoá cao nhất gập ỡ tập Cá thể dinh dường khi duỗi (1) và khi co (2); doàn sửa ống, nhóm sòng liỏ i nối í)hố biên ơ 3. Cá thể sinh sản đang hình thành ấu trùng sứa (4) bieiì nhiệt CÌỚI. 5. Cá thể vừa mới đảm chổi; 6. Bao ngoài, 7. Hệ thống khoang vj. Mình dạiiíí. kích thước cùa tập dt)àn sứa ông có thê biên đối lất da d ạ n g nhuiìg c h ú n g có c h u n g sơ đồ càu tạo (h.'1.3). Tất cá các cá thô sáp xếp xung quanh nìộl (lây trụ. Trên cùng, ỏ dính trụ ià phcut ỉìõi. CJuanh miộng |)hao nối có tơ cơ vòng có thể đóng hoặc md khoang vỊ. í)áy khoang vị có tè bào tuyên tiêt khi giỏng như không khí. Nhò hoạt động cúa phao nối. tậị) (loàn sửa ông có thỏ nòi ItMi hoặc i hìiu xuông bằiiỉỊ cách tiỏt khí vào hay tông hết khí ra khỏi Ị)hno. í)uỏi phao nối là các chtíôug hdi. giúp sửa ông di chuyên. Dọc ihoo dày trụ là các cá thê dính dường và sin h sán xếp thành nhónì. Cá ih ế dinh dưỡnịĩ gồm có: tà m che, tua sổ n niổỉ (ph ân n h á n h hoặc khòníĩ phân nháiih). cd thứ tiêu hoá Oihận thứcăn dotuasăn mồi cluiyônđèn) và câ thè bái tiẽt. Ị-^hao nổi. chuòng bơK cá thê sinh sán là biên đốicủa dạng thuy mầu. Các cáthedinhdưỡng là biốn clòi cua áixnự. ihuy túc. 14

11.1.2. Sinh sản và p h á t triể n а. Thuỷ tức nước ìiỊỊot Hình thường Lhuý lức nước nị^ọí sinh sán vỏ tín h b ằ n g mọc chổi, tuy nhiên khi diổu ki(Mi sông Irỏ nỏn khỏ k h ă n chúng rhuycn sang sinh sấn hữu tính (h.'1.7). Các clioi nioc 1('mi lừ vùni* siìih clìồi ỏ pliẩn giữa C(J thổ. Tho ạt d ầ u là mộl m â u lồi, lớn dán lôn rồi xuấl hiộn lỗ miộng Hình 4.7. Sinh sản vô tinh (A) và hữu tính (B: đực, C: cái) và CÍÌC l u a miông. T h u ý lức con ở thuỷ tức nước ngọt. sau khi hình th à n h sõ lách k h o i í‘ơ t h ê m ẹ s ô n g đ ộ r l ậ p . C ó k h i c h ồ i co n c h ư a k ị p t á c h d ã m ọ c t i ê p t h ê m c h ồ i cháu, chồi chát... T u ỷ loài, t h u ý l ứ c n ư ỏ c n g ụ l C‘ó i h ỏ đơn l i n h hoíỊv l ư ỡ n g t í n h . T u y ô n s i n l i d ụ c dược h ì n h Lhành t ừ các Lô^ bào Lrung gian. Tuyôn t in h th ư ờ n g n à m ]ộch về phía tua m iệng còn tu yô n I r ứ n g I h ư ò n ^ n ằ m lộch vô Ị)hía dô. ỉlợp tử có vỏ báo vệ. sông liềm siiih r h o dôn khi điều kiộn SỎĨI^ i h u ạ n lợi Lrủ lụi ihì liỏỊ) tụ(’ |) hál Iriốn. б. Tập doàn thuỷ tức T ậ p doản i h u ỹ tứ(’ Ị)hál triôíì (]ua X(M1 kẽ llìô hộ íh u ỷ tức và ihô liộ ỉh u ỷ m ầu ihAẮ^C). T r o n ^ lỘỊ) doàii, I h u ỹ tức chi cỏ lliố IIIIH' oliui I’liứ khỏntĩ có k h á \\\\ĩiì\\ịị sin h rián hữu Lính. T u y ê n s in h dục chí có ihô tạo th à n h ờ (‘á(‘ m ẩm s ửa mọc lên t ừ trụ giữa của cá Iho sinh Síín. Cíu: ('á i h ổ si nh Síín củng là chổi của tập đo àn n h ư n g có trụ rỗng ớ giữa, từ dó n ay các (‘hồi sứa. tách khoi trự 1'ồng và b(íi tự do. T h u ý m ẫ u và t h u ý tức có c h u n g sơ dồ cấu tạo (h. 1.1). Âu t r ù n g (lạng llìuý mầu (gọi tiit là sứa) c ũ n g dôi x ứ ng tỏa Iròn và vùnự, vó hai lớ|) lô bào ^iỏi h ạ n l ầ n ^ koo ở giữa n h ư n g biên doi ihích ứ n g với dời sông Irỏi nỏi. So với Ih u ý lức. cơ th ê s ứ a (h.^.6C) th u n g ắ n lại- m ấ l dô b á m . ljỗ m iệ n g ỏ phía dôi diện nằ m Irên một cu ô n g gọi là cuống m i ệ n g , ch uy ỏn x ư ỏn g Ị)hía dưới so vói t‘h i ố u l ự n h i ê n c ủ a i h u ỷ l ứ c . S ứ a h ì n h d ù VỚI Ị)haiì Ii^oà i d ù v à p h ầ n l ò n ^ d ù . (‘U ỏn g t ư d n g ứ i ì ^ với (‘á n d ù . T r ô n ho d ù (‘ó t u a hờ clù với s ò lượn^í là 4 h o ạ c bội >ò cua 4. Viổii (Ịuanh bờ dù ớ phía dưới lòn^ (iù là I IMII bờ dù. Khi bííi. ròm hò tỉù h o ạ t dộiiK n h ư c h i ế c v a i i m ớ d ó n g l ò n g d ù d è Liiữ v à l ỏ n g Iiước t ừ d ấ y I‘a n g o à i . S o VỎI i h u ý t ứ c , s ứ a có c â u t ạ o p h ứ c lạỊ) [lơn. T a i i g k e o c ủ a i h u ý t ứ c d à y v à 75

t ì ‘on^iỊ SUÔI , n i ộ l k i ô i i n i à i i s a c l ự v ộ c ủ a c l ộ n ^ v ậ l h o ạ t c l ộ n ^ l i ’o n g n u ’ỏ' c. K h o a ỉ i ^ ^ vị c ủ a s ứ a là m ộ t h ộ t h ố n g ô n ^ h a o ịĩ;ồm ốnụ, vị p h ó n g xạ . ô n g vị v ỏ n g . ÔII^^ vị I r o i m t u a bò d ù . l ỉ ì ô n ^ với n h a u v à t h ô n g với k h o a u ị í vị. K h o a n g vị d o (16 c ò n (lỉlin n l i ậ n Cĩ\\ c h ứ c n ă n g t u ầ n ho ờ ìì k h i i n à . ớ m ứ c d ộ l ổ (‘h ứ c (‘ủ a ỉ í u ộ t k l i o a n ^ , h ộ U i a n h o à i i chưa xuất hiện. Dạc biột. thích ứ ng với đòi sông trôi nối, hệ Ihẩn k in h và nh ất là Ậỉiác q uan viìiì sứa phức lạp híỉii của th u v lức nhiều, ơ l)('í dù, Ị)han hoại dộng mạiìh của i'ơ thế. và ứ ng với CÍÌC ^iác‘ quan , tô bào i h ẩ n kinh tậ p thành v ò n g hay thànli hạch. Wònự, b à dù diếu k h iên ìòin bỏ dù và VÌXC ^nác (Ịuan. T ì m h i ổ u (‘á c Ịĩiác (Ịiian c ủ a rtứa. (‘ó lliô h ì n h ( t u n ^ c á c m ứ c clộ h o à i i (‘h i i ì h clau tiôn fua thị giác và cơ (Ịuan cam giác i h ă n ^ b a n ^ (*ủa dộ ng vạt. Mức clộ p hửc t ạ p c ủ a r ơ íỊuaii th ị ị*iá(' t h a y ílỏi t uỳ loài (h.-l.S). Dơn gi an n h á i là ('áí‘ diênì m á t IKÍI lậ[) li un^ c ác l ê l)àíj caiiì (ịuaii^ \\ à tô bào s á c lỏ trên IIIÔ l)ì. lit'*n hộ VÓI tlâv thrìn kinh, ('húng C'hi |)hâii biội (lược s á n ^ và tỏi. i*hửf lạỊ) hờii là các hô ntãl. phan rô tô l)ãíí c;inì íỊuaiìK V('íi (ỊUC cám íỊuanịí \\'à l è bào sac lõ tlã lõnì \\ ;'u) t i o n ^ t ạo i h à i i h i h e lliLiv tinh tu>' còn ihótiK' VỎI ngoài. lỉiỊ) luín vìi là (úi inăt có ỏ mái ịíốni ca iht* ihiiy tinh, dịch ihuy tinh (lã t ;u h khoi lỞỊ) inò bì. ỉ l ô Iiìát và l ú i m á t đã Ị)hi‘ỉn Hình 4.8. Sd đố c â u tạo điểm mắt (A), hô biệt đuọc cườiiịí độ (‘hiếii sántỊ. mắt (B) và túi mắt (C) ở ấu trùng sứa ('if q iư in Cdỉìì ỷỉiar Ịhãỉiịi háỉig ơ s ú a đ ú a ti(*n 1. Tế bào cảm quang; 2. Tô bào sắc tố: CUIÌÍĨ IIÌỘI Iiịíuvẽn li h o ạ i tỉộn^ ià ìi\\\\ Ịại Cỉini ịíiác b:iM đaii khi s ức é p c ưa m ô l h ạ l nặiiịí l<‘*n d ã y tỏ l)àc) 3. Thể thuỷ tinh: 4. Dây thần kinh: 5. Dịch c a m ^iáí' l)Ị t hn y (lỏi do cơ ihi* bị Iiííhiỏnf( |h. 1.9|. thuỷ tinh; 6. Q ue cảm quang ỉ ỉ ạ t n ặ n g dò là hiììh th ạ c h . Hạt n à y có t hó ờ Kiũa bình nan^, là niộl liu rỏiìịí h\\l tò bào cá m líiác ỏ mặl tronịí. Iiàni ỏ gỏc lua bò tlù. hoạc nani Irong đinh cúa một thuv cám giíU’ trt*o íỊiianh hò dù cỏ tỏ bào cám giác lát Iiiặl ngoài. Thuỳ cáni giác do tua bờ dù biẻii (ỈỎI thành. B ìn h noììỷỉ k h ô n g chi là cơ (Ịnan ('áni íĩiác’ i h ã n g b ầ n g nià còn kích thíí hhoạt cua ròm hờ dù tiong vậii dộn^^ cua sửa. Nòu cal lat cá bình nanfĩ. sửa nịĩừn^ iioạl ílộiiịí. Sứa phAn tín h, tuyến sinh d ụ c n ằm tro ng lòiì^^ dù uịựãỴ (lưới(’ác ông vịỊ)hón[í x ạ h a y li'ôn c u ô n g m i ộ n ị í ỏ g i ữ a lỏỊ) tô b à o t h à n h n ^ o à i v à l ấ n g k(*(). S a u k h i c h í n , tê bào sinh (lục dực‘ và cái ra HKoài (|ua vôt nứt của th ành cờ ih e ỉồi thụ linh ớ miíic. T r ứ n g i h ụ l i n l i p h à n Ciit d ố u . (‘h o p h ô i n a n g I*ồi t ạ o lá p h ỏ i t h ứ h a i đ e c h o Ị )la ii u la (lì .4 .1 0 ) . ấ u I r ù u Ị í d ặ c t r ư n ^ c ủ a R u ộ t k h o a n g , ứ n g với íxiai (loạiì Ị)hỏi vị tro n g p h á i triổ n Ị)hôi c ủ a các d ộ n g v ật da l)ào khác. ()

Áu t rù n^ p l a n u l a có lõn^^ \\)ơ\\ p h u ììKit MKOÍỈI. 1)(Ỉ1 tron^^ n ư ớ c rồi b á m v à o ịiìiì lh('. 'rroĩi.ií cổ tlìô ấ u IrùnK b a t (lau lììĩìli t h à n h k h o a n g vị. ỉ ) a u ítỏi CÌÌỊMI hiìilì t h à n l i lò micMig !'U1 h ì n h t h à i i h vì)\\\\ịi l u a clô r h o củ t h ô ciạrì^ t l i u v tiic. ( ’;i t h ổ lìày s ẽ m ọ c (‘hồi đ e c h o l ậ p tloàii i h u y tứ r inỏi. Vậ\\' là troiìLí VÒII^ tloi r u a lặỊ) (loàn co \\ ( ‘IÌ kò 'Z ííiai t l o ạ n : í//a/ (loạn tììỉix tức M)nụ. tlịỉilì (‘lí. s i n h s a i i vô l í n h \\)huị: tlâni cluH \\'à i^iai (toạn thin' ĩìiâu SỎII^ vli ilộiiỊi. s i n h s a n h ù u t i i i h \\)i\\uịỊ f á r h h ì n h i h à i ì h í ê b à o s in i i d ụ v . N ỏ u n h i n 1*ỘỈ1^ I'a c‘íi lỚỊ) Thuý tức* hoặc Ironíí (‘ỉi n^ànlì Ku ộ l k h o a n g có i h e ihíYy I‘õ x u l ì u ớ n ^ ti ô u J^iàni mỘL t r o n g h a i ịỊì:\\\\ t ỉ o ạ n nỉxy. l l i ậ m chí chi còn lại mộl d ạng thuy tức hoạr t h u y m a i i t ì ‘onị^ v ò n ^ tlòi. (ìiai íluạn tluiv máu sỏn^ lìOỉit lỉôii^ \\<Mkha Hinh 4.9. Sơ dó cấu tạo cơ quan cảm giác tháng bằng của ấu trú n g sứa Cunína (A) và Iián^^ sinh san hủu Inih tlà ỉìì() rõỉi” \\’UIÌ^' ị)lian bo O b e U a iB ) cua ìoài \\à đỏi nu)'i ihúòii^ XUNÒỈÌ vỏn cli Iruxt n. 1. Binh thach; 2. Tua cảm giác; lỉụ*n tưọn^' tiôu giai (loan tlìuy IDMU(i 3 Tế bào cãm giác thuy tiic niKíc HKỌÍ tlúợc ịiìiiì ihich l>ãii^' níiu lau I u t IÌH )1 Ị ^ iiU i s ỏ n ^ \" U ‘( H P Ì ĨIID I l i i í o n i ; i U ỉ ó r I i ^ ọ t {) ^ 1.11 ( l o : n i i l ã u c u a piiat liiõn ca tho. tluúin^ kúni klia n;\\nỊí lự vỌ cun (ac (ỉỏn^^ \\’àl nước n^ọl. 11.1,3. Hệ thông phàn B loại Thuỷ túc Hinh 4.10. Phát triển của sứa Aequorea A-C. Hinh thanh phÒ! VI theo kiểu di nhập: D. Ấu trùng planula Lớp 'I’hiiy tức- bao ^íổni khoíin^ ba Iighìii l o à i s ă ị ) XÔỊ) tì’on^^ mộl sỏ bộ. T a ^ini IhỊỘu hộ ( Ị u a n irọM^' (h. 1.1 1). Hô Thuý tức (Hydroida). T l i u y tức tlííii (lộc h o ặ c l á p ( lo à n . IMian lỏii sônií ỡ t n ỏ ĩ i . Ỉ Mi á l t r u M i ( | u a X(‘n k õ t h ê h ộ ỉ l ì u y ỉ ử c ( s ô i i ^ h á m . s i n h s ; l n v ô l í i i h ) v à ỉ h u v ìnởii (sôn^ cli tlộiìg. sinli Síiii liũu tíĩilil, Mụl liai uiai itoạn n à y {•() ihô bị liêu ii

giãm. Đại diện: lập doàn Campanularia (h.4.3). Obelia (h.4.6); sứa thập tự Gonionemus (h.4.11A) rất dộc; thuý tức nước ngọt (h.4.4) chỉ còn giai đoạn thuỷ i\\Ẳc. A g la n th a (h.4.11B) chi còn giai doạn thuý mẫu. Bộ Sứa ống (Siphonophora) Tập đoàn đa hình sông trôi nổi trê n m ặ l biên. Cá(‘ L*á ih ê Lrong tập doàn p h â n hoá Lheo chức n à n g thành cá thể tiêu hoá, cá thể sinh sản, phao nồi, chuông bơi, tu a săn mồi... Có khi t ậ p I r u n g i h à n h các n hóm cá ihô tạ o t h à n h cá(' dờn vị giông nhau cúa lập doàn. Dại diộn: Veciaỉỉa (h.4.3), P h y sa lia cỏ m à u sặc sỡ. còn gọi là \" th u y ề n chiến Bồ Đào N h a ” (h.4.1lC), sứa buồm Velella có khi tập t r u n g Lhành đ á m lớn. lìộ Thuỷ tức dá ( H y d r o c o r a l l i n a ) . Có khung xương dá vôi (h.4.1lD). Thường sống lẫn với s a n hũ. Hình 4.11 - M ột số đạí diện của các bộ tron g lớp Vùng biến Ph ú Quốc. Côn D áo của Thuỷ tức nước ta. ớ độ sáu dưới lõ m có thể gặp các A. Sứa thập tự Gonionemus, B. Aglantha (bộ khu vực p hong phú ih u ý tửc. với các giông phố biến Cam panularia, c.Trachylida); Tập đoàn Physalia (bò Siphonophora): Sertularía, Plumoria, Obelia, Miỉlepara D. Tập đoàn Hydrocorallia. và Veleiỉa. Có tập đoàn cao lỏi Im. Thuý tửc nưỏc ngọt và nước lợ ở nưỏc ta còn chưa được nghiên cứu dầy đủ. 11.2. L ổp Sứa (S cyp h ozo a ) Có k h o á n g hai t r ă m loài, p h ầ n lớn sông trôi nối ỏ biến, sô^ ít sông bám. IL2.1, Cấu tạo và hoạt động sông Trướng t h à n h là sứa (h.4.12) có dạng th u ý m ẫu vói t ầ n g keo phát IMiẩn lớn sứa sông tự do, đưòng kính ('ủa dù thường k h o ả n g 20-40cm n hư ng mộl sô^ loài có thể tới l-2m. T ua bò dù. cơ C | u a n b á l mồi cúa sứa. có mức độ Ị ) h á t triô n khác n h a u tuỳ loài.

không tư(íng ứ ng với độ lớn củ a dù. Ví (iụ Aurelici aiiriia có dường kính láii dù là 'lOcm. cỏ lua bò dù dài khoảng Icni U‘ong khi D r y m o n e m a c() t á n dù 2õ(‘in lại ró tu a bờ dù dài tới 7m. kiổm soái mội vùng nước vộnự: lớn. Sứa ãĩi sinh vậl Iiối. có khi là c*â nhu. Thứe an vào lổ m iệng nhò hoạt dộn^^ cú a t u a bò dù và 4 I h u ỳ lĩiiộníí Hình 4.12. Sờ dố cấu tạo sứa (cắt bỏ 1/4 dọc cd (còn gọi là ta y sứa) là 4 p h ầ n kéo dài ỉhẻ đé thấy cấu tạo trong) của ru ô n g miộng. XÔỊ) đôi xứng, cỏ i-ãiih áọv ủhn lới miộnịí sứa. C ũ n g có 1. Thuỳ mièng: 2. Lỗ miẻng: 3. Tua bờ dù. khi sứa bị gôc củ a Lay sứa bít 4. Rỏpali, 5 Ong vị vòng; 6. Òng vỊ phóng xạ; kín cliỉ còn lại các lõ nhỏ (bộ Sứa miệng I’ỗ). 'l'rong li-ưòiig hựp này chi 7. Tuyến sinh duc; 8. Dảy vỊ, 9. Khoang vị; có mồi cỡ nhò lọl (Ịua lỗ miộng. ròn 10. Mặt trèn dù, 11. Mặt dưới dù; 12. Tầng keo mồi cỡ lỏn đưỢc l à m iTiổm ỏ n g o à i tồi mỏi qua các lỗ nhỏ di văo mộL háu ngixn có n ^ n ổ ĩi ^ỏv t ừ lá Ị)hôi ngo ài I r ư ỏ c k h i v à o k h o a n g vị. S o VỚI â u trù n g dạng ihuý m ẫu của ihuy lức, k h oang vỊ (‘ủa sứa |)hức lạ|) liơn. Ptìẩĩì tru n g tâm là (lạ dày có 4 ngíìn xep dôi xứng, có gò tậỊ) Irung các dây vị VỚI n h iều t ế bào gai. T ừ dạ dày cỏ (‘ác ôn g vị Ị)hóng xạ l ừ t r u n g l â m lới ngoại hiên. Các ỏng vị k h ô n g f)hân n h á n h xỏp xen với các ốnịỊ vị J)hân n h á n h . Tới bò dù, t ấ l Cii các ỏng vị phón g xạ dô c h u n g vào ông vị vòng, lạo t h à n h hệ khoa níí vị khó p kín. Hình 4.13. Cắt dọc rôpalỉ của sứa Charybdea Thức- ăn s a u khi biên dối ớ d ạ dày dược chuyển tới các p h ẩ n củ a cơ ihô 1. Thể thuỷ tinh; 2. Màng lưới: 3, Dich thuỷ tinh. (Ịua hệ th ôn g ông vị. VÍÌC (‘hấL thái 4 Binh nang; 5. Xoang ống vị cù n g íhco hệ i h ô n g này c h u y ê n 1-a ngoài, Một vài luài sứa có láo dơii bào cộng sinh. C h ú n g sứ d ụ n g mộl p h ẩ n c h ấ t h ữ u cơ do các táo này tông hỢp. Trôn t h à n h k h o a n g vị. giữa 1ỚỊJ lô l)ào lát k h o a n g và trìn^ keo là 4 tu y ến sinh dụt*. U n g vớì vị t r í dó. ờ Ị )h í a n ^ o à i m ặ t d ư ớ i d ù . t h à n h (‘(í i h ổ l õ m v à o l ạ o t h à n h 4 klioang dưới dù. có ihê giữ chức naiìg hô háỊ). 79

Sứa cỏ giác (Ịuan Ị)hál Iriôn và tỏ bào t h ẩ n kin h t ạ p t r u n g ỏ mức dộ c*ao so vỏi Au t r ù n ^ t-lạng i h u ý m ẫu của t h u ý lức. Q u a n h bò dù có 8 cơ (Ịuan C'ảm KÌỈU- lỏng hỢỊ). ^ọi l à r ỏ p a l i ( h . 1 . 1 2 v à h . 4 . 1 3 ) . XÔỊ) r á c h ( Ịu àn K d ể u d ậ i i ờ n g a y vùn^^ l ậ n CÙIÌ^ (‘úa s ỏrig vị Ị)hóng xạ. Trôn mỗi rôpali có diếm mắl. hỏc m á l hoặc lúi m ắ t (với the t h u ý tii i h. n i à n ^ lưới v à d ị c h t h u ý t i n h ) v à b ì n h n a n g , ứ n g với 8 rỏỊ)ali là 8 d i ê m l ạ p i r u n ịí tô bào i h a n k i n h . VỚI c ác nơ ro n 2 cực và 3 cực. có i h o (*oi là c á c h ạ c h i h a n k i n h S(í k h a i . Sứa chi p h â a biộl dưỢc s á n g tôi. C h ú n g cù ng Cíim giác dược áp s u â t (‘ùa khỏii^^ khí. \\ h ờ thô mà khi sắp có ^iông hão sứa lui ra xa l)ờ I r á n h són^. Sứa ÌHŨ ì-âl dạc Irưii^. tlù xòe ra rồi cụp lại. (‘ó khi với l ẩ n sỏ lớn. 100 - 1'1() l a i ì / p h ú l . V ậ ii d ộ n g (‘ú a s ứ a n h ờ m ộ t sò l ê h à o (*() c h u y ỏ n h o á l á c h kh()i tô hào mỏ bì. lạo khá nãiìK co rút mạn h dù sứa. cùn g với l ẩ n g keo tlày lạo lự(' (lôi kháng. Câu trú c Cíỉ thỏ (‘úa sứa thô hiện sự p h á i triếĩi cao củ a kiổu dỏi xứnụ, tỏa tròn của ruộl khoang. Bậc đôi xứng th ư ò n g là 4 hoặc bội sô^ củ a 4. Các yỏu lỏ dôi xứng là ngần dạ dày. ta y sứa. luyôn s in h dục, ông vị p hó ng xạ, rôpali, t u a bò dù... So với i h u ỷ lức. m ứ c dộ Ị)hát ti*iổn c a o hơii c ủ a m ộ t sô^ hộ cơ q u a n g á n l i ế n với đòi s ô n g di dộ n g , bá t mồi l í c h cực. t i ê u h o á và d ẫ n t r u y ề n c h ấ l d i n h dư ờng lỏn hớ n C‘ủ a sứ a. //.2.2. Sinh sản và p h á t triển Sứa dơn lính, lô l)ào sinh dục khi chíii (ỊLia miộng sứa I'ii n^^oài. ih ụ tinh rồi p h á i liic n th à n h ău ỉ rùng p la n u la cỏ lôiig bơi ( h . l . H ) . Sau mỏl thời ^ian Ixíi Iron^ nước, ấu I rù n g bám tiẩu Lrưỏi* xuỏiig dáy. dấu dôi diộn th ủ n g th à n h lỗ miộng rồi mọc vành lua bao quanh, chuyên ihàiih d ạ n g ihuý lức có (*uốn^ dài (scyp histoma) có k h á năng mọc chồi. Vòng lu a miộng sau dó rụng di và bát đẩu quá trìn h cát doạn dế cho một chồng t'á thỏ cỏ lỏ miệng hướng lên phía livn. xôp như Hinh 4.14. Vòng đời của Aurelia aurita chồng dìa. mỗi (‘á lh ĩ‘ gọi là inộL đĩa 1. Planula; 2 Scyphlstom a (dang thuỷ tức có cuống); 3, stro bila (dạng chóng đĩa). sứa. Lẩn lưựt từ xu ỏn^ ckíới clla 4. Ephyra (đĩa sứa). 5,6. Sứa trưởng thành sứa chuyeii saii^^ ^òììịỊ trôi nối ỉ)ằn^ cách lạl n^ược U‘() lại. lỗ miệiiK f h u \\ ế n xuỏng dưới, ỏ giai doạn này dĩa sứa n hìn {‘h u n g dà có (lạn^ sứa còn SO

n h iổ u n é t chi tiốt k h á c VỚI sứa Irưỏntí i h à n h : bò dù xe sâu i h à n h 8 thuỳ, chi mới có cu ông miệng và k h o a n g vị đơn giản, Tiếp theo, dĩa sứa hoàn th iệ n d ẩ n cấu tạo cùng với sự p h á t triển của 4 tuyến sinh dục dế cho sửa trưởng th à n h . Như vậy sứa cũng phát triến qua xen kẽ thê hệ như đã gặp ớ lớp Thuỷ tức, nhưng giai doạn thuỷ tức ở đây rất ngắn c ù n g với sự r ú t n g ắ n giai đoạn sống bám và sinh sản vô tính. Giai đoạn thuý mẫu chiếm ưu Lhê Iro ng suốt đời sôVig cù ng VỚI p h ư d n g thức sôVig tự do và lối s in h s ả n h ữ u tính. Có nhóm (bộ Sứa cuống) còn m ất hẳn giai đoạn t h u ỷ tức. Âu t r ù n g planula phát triên trực tiếp thành sứa trưởng thành. Phần lớn sứa sống ven bò p h á t triến qua giai doạn ihuý lức, còn sứa sống ớ bien khơi thường Lhiêu giai đoạn này. 11.2.3. Hệ thống phàn loại Súữ Có 5 bộ ( h .4 . 15): Bộ Sứa có cuống (S tau ro m ed u sae). Sứa sông bám nhò cuông dài, lòng bò dù hướng lên trên, có nhiều túm t u a b á m t r ê n n h ú lồi xếp xen kẽ với các p h ầ n lõm sâu của bò dù. Một sô\" loài có th ê ch u y ê n chỗ, n h ư n g k h ô n g bơi. P h á t Iriển không có xen kẽ thê hệ. Hình 4.15. Một số loài sứa thường gặp dại diện cho các bộ scyphisloma không cắt ngang A Charybdea sp (Sứa vuông); B. Nausithoe punctata (Sứa có thành đĩa sứa mà phát triên trực tiếp cho trưởng thành c.rãnh); Lucernaria sp (Sứa có cuống); D. Rhizostoma pulmo sôVig bám . Tuy n h iê n mỗi planula có thể mọc chồi cho (Sứa miệng rễ); E. Aurelia aurita, G. Cyanea capillata nhiều planula để mỗi planula (Sứa đĩa). 1. Lỗ miệng; 2, Tua bờ dù; 3. Dù: 4. Ròpali; 5. Tuyến sinh dục: 6. Thuỳ bờ dù: 7. Rãnh vòng; 8. Tia rãnh. 81

cho một sứa. P l a n u l a k h ô n g có lông bơi, di chuyổn chậm . Đại diện: Lucernaria (h.4.15C). Bộ S ứ a v u ô n g (C u b o m cd u sa e). Sứa nhổ, dường kính dù Ihường không quá vài centim ét. Cơ thô tr o n g suôi, có d ạ n g khôi vuông, VỚI 4 rôpali ỏ gốc '1 t u a q u a n h bờ dù. Tua có th ể r ấ t dài. Sứa vuông có đưòng kính dù 2-3cm có thê’ có lua dài đốn t rê n 30m. M ất củ a sứa v uông có cấu tạo phức lạp. C h ú n g chi sông ở vùiiịí l)iôn nông n h iệt đới và á nhiệL dới. Ven bờ biên Ôxlrâylia và Indônêxia có các loài sửa vuông có thê gây bỏng r ấ t nặng. Scyphistoma của sứa vuông không p h â n ngan^ĩ t h à n h đìa s ứa m à mọc chồi, mỗi chồi tách ra dô cho s ứa t rư ớ n g t h à n h . Một số tác' giá xếp bộ này th à n h lớp riêng. Đại diện: Charyhdea (h.-l.lõA). Bộ S ứ a c ó r ả n h ( C o r o n a t a ) . Có rã n h vòng ngãn dù sứa làm 2 phần: phần đỉnh dù và p h ầ n rìa dù. Bò dù có n hiều thuỳ. Giũ a các i h u ỳ xôp X(M1 kẽ rôpali và lua bờ dù. Trên hình còn thấy tuyến sinh dục và tia rãnh. Một sô {Atolla, Periphylla) chuyên sông ở biển sâu. Step h a n o scyp h u s là giông dộc n h ấ t Irong lớp sứa có scyphistoma tiết bao kitin bọc ngoài. Đại diện: Nausithoe punctala (h.4.1õB). B ộ S ứ a d ĩ a ( S c m a e o s t o m e a e ) . Dù sứa dẹp, bò dù có r ấ t nhiều tua, có khi r ấ t dài. Đại diện: Cyanea capillata (h.4.15G) có đường kính tới 2m, tu a có ihế dài tới 30m. t h ư ò n g có cá và giáp xác sông (‘h u n g t r o n g q u a n hộ hội s in h hoặc kí sinh; Pelagia noctiluca có khả năng p h á t sáng: Aurelia aurita (h.4.1õE) phô biến ỏ nhiều vùng biển, n h ấ t là biển ôn đỏi. Bộ Sứa m iệng rổ (Rhixostomida) Không có t u a bò dù, miệng bị gốc của tay sứa che kín chỉ còn nhiều lỗ nhỏ. Sứa cỡ lớn, phố biến ở v ù n g biển nhiệt đới (h.4.15D). Một sô sứa miệng rỗ như Cassiopea có láo v à n g dơn bào cộng s in h nêii có m àu n â u lam. th ư ờ n g bơi nsửa. ( ’ó th ê iư thô nàv t h u ậ n lợi hơn cho táo cộng sinh nhò n h ậ n dượo n h iều áiih sáng. Vùng biển của nưóc ta có nhiểu sứa, phô biên là sửa miệng rễ, thưòng xuất hiện nhicu VÌK) VỊI xuân hè ó ven bò, có khi vào cá cứa sông. Các loài sứa rô, sửa sen có cỡ lớn là loài ihưòng dùng làm thức ăn. Doi biên, sửa lửa, sứa chi {C hiropsalm us) là loài gây ngứa. Do thiếu bộ xương, dấu vết hoá thạch cúa sửa phát hiộn dược rấl ít, cô nhất từ cuô'i Cam bn và lập trung nhiều nhất trong ki Jui a. 11.3. Lớp San hô (Anthozoa) Có k h o ả n g s á u n g h ì n loài sôVig ở biên, đơn dộc hoặc t ậ p đoàn. N h iều loài san hô sông dịnh cư và có k h u n g xương đá vôi. C h ú n g lạo t h à n h các r ạ n s a n hô rộng lớn ở nhiều vùng biển nhiệt đới. Chúng vừa là hộ sinh thái biển có n ăng s u ấ t sinh học cao. vừa tạo nên các cảnh quan huyền ảo trên nền biên cả Irong lành nên là các điểm du lịch lí tưởng. u.3.1. Cấu tạo và hoạt động sống So với T h u ỷ tức và S ứa cơ t h ể S an hô có n h ữ n g nél riỏng vê cấu tạo cúa cd quan tiêu hoá, về câ'u trúc bộ xương và về oách hình th à n h các lậ p doàn. 82

Hình 4.16. Sờ dố hình thái cấu tạo trên bản cắt dọc (A,C) và cắt ngang qua vùng hẩu (B,D) của san hô 8 tia (A,B) và san hò 6 tia (C,D) 1. Tua miéng; 2. Lỗ miệng: 3. Hấu: 4. Rãnh h ấ u ; Các vách ngăn bâc 1 (5), bặc 2 (6), bậc 3 (7); 8. Dảy vị; 9. Gờ cơ; 10. Ngàn khoang vị; 11. Ngăn đmh hướng: 12. Ngăn phu: 13. Tầng keo; 14. Lớp tế bào ngoài; 15 Lớp tế bào trong. C ơ q u a n t i ê u h o á (h.^.KỈ). San hỏ ăn các cạn vaii h ữu cơ t r o n g nước b i ế n và các sin h vậ t nhỏ th uộc giáp xác, giun. cá... Cơ (Ịuaii bá l mồi là các t u a miộng. xếp t h à n h một hay n h iều vòng q u a n h lỗ miệng. Các mồi bó dưỢc cuôn t h ả n g vào lỗ m iệng theo dòng nước. Thức ă n qua lỗ miệng vào hầu. hình tr ụ hoặc dẹp. H ầu của hải quỳ dẹp tạo Lhàĩ)h một h a y 2 r ă n h hẩu, cỏ CÍH' tố bào có lông h o ạ t động dồn nước vào k h o a n g vị. Tr o n g k h o a n g vị ('ủa s a ĩi hô cỏ Iihiổu vách n g ăn , Luỳ iheo th ứ tự xuâ^t hiện mà p h â n biộl t h à n h vách ngăn hạc một, bậc liai. bạc ba... Vách ngăn XÔỊ) t ỏ a r a x u n g q u a n h . ị ) h í a n g o à i g á n với t h à n h vơ tlìô. Ị)lu'a Lrong (‘6 p h ầ n t r ê n với t h à n h h ầ u . c ò n Ị ) h á n d ư ỏ i cỏ bò Lự do, ỈUÍÌ l ậ p I r u i i g n h i ề u t ô b à o l u y ô ĩ i t i ô \\ t‘nziììì t i ô u lioá. V á c h n ^ ã n (*ó lỗ t h ô n g ờ v ù n g h ầ u giÚỊ) d i ố u c h ỉ n h á p s u ấ t c ủ a d ị c h k h o a n g vị. cẩn ihiôl khi bắt mồi cũ ng n h ư khi hái quỳ di chuyổn. Một sô^ s a n hô còn 83

có cả các dây vỊ có thể thò ra ngoài qua lỗ Hỉnh 4.17. Bộ xưong của san hô (bóc một miệng. Sự xuất hiện của vách ngăn đã chia phấn dọc cơ thể). San hô 8 tia: A. san hd khoang vỊ của san hô thành 2 phần: phần trung tâm và phần ngoại vi giữa các vách mểm Alcyonlum-, B. san hố sửng ngăn. Trên mặt bên của mỗi vách ngăn có Corallium rubrum và c. San hô 6 tia gồ cơ lớn chạy dọc. Tế bào cơ của san hô đã tách biệt khỏi tế bào mô bì, tạo thành các 1. Tẩng keo: 2. Khe hổng; 3. Mô bì ngoài; chùm cơ trên vách ngăn. Lốp cơ vòng và cơ 4. Đé xương: 5. Vách xương. dọc trên thành cơ thể và trên thành hầu giúp san hô có thể nuốt chửng và tiêu hoá các mồi lớn hơn nó. Số lượng và vị trí của tua miệng, rãnh hầu, vách ngăn và ứng với nó là các ngàn và chùm cơ trên vách ngăn, khác nhau rõ rệt giữa san hô 8 tia và san hô 6 tia. San hô 8 tia (h.4.16B) chỉ có 1 rãnh hầu, 1 vành vối 8 tua miệng dạng lông chim và 8 vách ngàn tạo thành 8 ngăn khoang vỊ ứng với 8 tua miệng ỏ phía ngoài. N găn ở cạnh r ã n h hầu gọi là ngăn định hướng. Hai gò cơ của hai vách ng ăn giói hạn ngăn định hướng xếp hướng vào nhau ở mặt trong của ngăn. Các gò cơ ỏ trên vách ngăn còn lại được xếp theo hai hướng ngược nhau kể từ ngăn định hưống, theo kiểu đuổi nhau từ vách ngăn này sang vách ngăn tiếp theo. Số lượng tua miệng và vách ngăn không thay đổi trong quá trình sinh trương của san hô 8 tia. S a n hô 6 tia có s ố t u a miệng và vách ngăn tăng trong quá trình sinh trưởng. Chúng có tua miệng đơn giản, có 2 rãnh hầu xếp đối diện. Sáu đôi vách ngãn bậc 1 được hình thành đầu tiên (h.4.16D), chia khoang vị t h à n h 6 ngăn chính (trong đó có 2 ngăn định hướng) và 6 ngăn p h ụ xếp xen kẽ nhau. Hai ngăn định hướng có các gờ cơ ở mặt ngoài ngàn còn 4 ngăn chính còn lại có các gò cơ hướng vào nhau ở mặt trong của các ngăn. San hô tiếp tục sinh trưởng 84

và hình thành tiếp 6 đôi vách ngăn bậc 2. Các ngán mái sinh này bao giò cũng nằm tr o n g các n g ă n ph ụ. Đ ế n giai đ o ạ n này trong k h o a n g vị có 12 n g ă n ch ín h và 12 ngăn phụ rồi cứ thế tiếp diễn. Trên bản cắt ngang (h.4.16B,D) có thể thấy rõ tầng keo, các phần của cơ thể có nguồn gốc từ lá phôi ngoài hoặc từ lá phôi trong. Bộ xương san hô. K h ô n g kể hải quỳ, p h ầ n lớn san hô có bộ xương. Chúng được hình thành khác nhau ở san hô 8 tia và san hô 6 tia. Bộ xương của san hô 8 tia là bộ xương bên trong. Chúng cấu trúc từ các gai xương đá vôi hay chất sừng, do tế bào sinh xương trong tầng keo tạo thành. Các gai xương này liên kết với nhau để cho trụ xương dạng nan quạt hoặc cành cây tuỳ theo vị trí mọc chồi của cá thể con khi hình thành tập đoàn. Với cách hình thành nàv trong khung xương còn để lại các khe hổng thông vói khoang vị của các cá thể trong tập đoàn và lát m ặ t ngoài của tập đoàn là lóp mô bì ngoài. Bộ xương s a n hô 6 t i a là hộ xương bọc ngoài do c h ú n g là s ả n p h ẩ m tiết của mô bì. Đ ầ u tiên s a n hô n o n t i ế t r a một đ ế xương b ằ n g đá vôi, s a u đó h ì n h t h à n h tường ngoài (theca) bao quanh rồi tạo tiếp các vách xương hướng về trung tâm, ứng vối các ngăn chính và chi trong các ngăn chính. San hô lớn lên, đế xương cũng lốn dần theo, các vách xương mới mọc thêm cùng với ngăn chính mới được tạo thành. Bò trong phía trung tâm của các vách xương mới tự do, không dính với nhau. Vách xương khi hình thành dội cả phần thịt hướng vào trong cơ thể san hô nên các vách xương có phần thịt bao kín ở ngoài. Bộ xương là thành phần quan trọng quyết định hình dạng của san hô tập đoàn. Hình dáng của tập đoàn phụ thuộc vào vị trí nảy chồi của các cá thế non từ cá th ể mẹ [xem h ì n h các loài đại diện trong p h ần II.3.3 - Hệ th ố n g s a n hô]. ớ tậ p đ o à n s a n h ô 8 tia, t r ê n t h à n h cơ t h ể c ủa cá thể m ẹ mọc n h i ề u n h á n h để cho các cá thê mới. Tiếp theo tầng keo ở nách của các nhánh phát triển mạnh, trong dó các gai xương kết với n h a u tạo thành bộ xương của tập đoàn. Do đó tập đoàn san hô tám tia thưòng có dạng cành cây. Bộ xưđng của tập đoàn san hô 6 tia có hình dạng phụ thuộc vào vị trí của chồi con. Nếu các chồi con phân nhánh từ cá thể mẹ, ở mức độ cao thấp khác nhau, tập đoàn có hình cành cây. Nếu các chồi ở trên một mặt phẳng, tập đoàn có hình nấm. Mức độ tách biệt của các cá thể phụ thuộc vào các chồi mới sinh ở xa hay gần nhau. Nếu ỏ xa nhau, tường ngoài ở từng cá thể tách biệt nhau. Nếu ở gần nhau, tường ngoài của các cá thể gắn với nhau tuy vách xương của từng cá thể vẫn chiếm k h u vực riêng. N ế u các cá t h ể liên k ế t vói n h a u ngay khi mối sin h, giới h ạ n giữa các cá thể bị mò đi, vách ngăn và vách xương của từng cá thể không hưống về trụ trung tâm của từng cá thể mà hướng về đưòng trục chung của nhiều cá thể trên nền liên kết. tạo nên d ạ n g tập đoàn hình thung lũng. Do đó tập đoàn san hô 6 tia có hình da dạng: cành cây. hình khối, hình nấm. hình tấm với thành thẳng đứng hoặc nằm ngang. 85

Khi xét cấu tạo cơ t h ể của từ n g cá th ê s a n hô có t h ể thâV rõ sự x u ấ t hiện các yếu tố đối xứng hai bên t r ê n nền củ a đối xứng tỏa tròn. Sô' m ặ t p h ẳ n g dối xứng chi c ò n lại ‘2 ỏ s a n h ô 6 t i a (dcíi x ứ n g l ỏ a t r ò n 2 l i a ) v à 1 ở s a n h ô 8 t i a (đố i x ứ n g h a i bên). Tuv nhiên i:ác yếu l ố dôi xứng hai bên mới xuâ't hiện chi là n h ữ n g nét ('hâm phá t r ê n nền đôi xứng tỏa tròn ôn định, nên chưa đưỢc coi là đại diện cho một hướng tiến hoá mối t r o n g p h ạ m vi của n g à n h Ruột khoang. 11.3.2. Sinh sản và phát triển San hô có khả n ă n g sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Sinh sản vô tính bằng mọc chồi hoặc cắt đôi. Chồi mới sinh có thể không lách khói chồi mẹ dê hình Lhành tập đoàn. San hô có thể cắt đôi thoo chiều dọc hay theo chiều n g an g để cho 2 cá th ể mỏi. P h ầ n lớn s a n hô đơn tín h . Tu yến sin h dục củ a s an hô bám t r ê n bờ tro ng các’ vách ngăn. T i n h t r ù n g đưỢc giải phó ng vào k h o a n g vỊ rồi t ừ đó q u a lỗ miệng ra ngoài để qua k h o a n g vị vào th ụ tin h với noãn tr ê n vách n g ă n của con cái. Giai đoạn đầu của phát triển phôi tiến hành trong tầng keo của vách ngăn. Các giai đoạn tiếp theo có Ihê tiên h à n h Irong k hoang vị (phần lốn hải quỳ) hoặc p h á t triển ỏ ngoài. IVlột số s a n hô t h ụ lin h ớ ngoài cơ thê. T r ứ n g củ a s a n hô p h â n cắt h o à n to àn và đểu. Âu t r ù n g p l a n u l a s a u một thời gian bơi tự do sẽ gắn p h ầ n đ ầu xuông nền đáy cứng và p h á t triển t h à n h san hô non. Planula của một vài loài san hô có thể dinh dưỡng bằng cách bắt thức ãn là các vụn hữu cơ hoặc tảo đơn bào. Hiện tượng này chưa gặp ỏ các Ruột k h o an g khác. 11.3.3. Hệ thống phàn loại san hô Lớp S an hô gồm có 2 p h â n lớp có các dại (liộn hiện sông và 3 p h â n lớp dã bị tuyệt diệt. Phân lớp San hô 8 tia (O ctocorallia) (h.4.18) Kho an g vị chia t h à n h 8 n g ă n ứ ng với 8 vách n g ă n và 8 t u a m iệng h ì n h lông chim. Có 1 r ã n h hầu. Gai xương rai rác trong tần g keo hoặc kết th à n h trụ cứng. Đại diện: bộ San hô mềm. San hô sừng và San hô lông chim. Phân lớp San hô 6 tia (H exacorallia hoặc Zoantharia) Sô' đôi vá ch n g ă n củ a k h o a n g vỊ là 6 h a y bội s ố củ a 6. T u a m i ệ n g k hông có d ạ n g lông chim, xếp t h à n h n h iề u vòng. Có 2 r ã n h h ầ u . Bộ xương hoặc k h ô n g có, hoặc kết Lhành trụ cứng, hoặc tạo thành tảng lân. San hô đơn độc hoặc tập đoàn. Có bộ Hải quỳ (Aclinaria): San hô cứng (Scleractinia); San hô hình hoa (Ceriantharia); San hô tố ong (Zoantharia) và San hô gai (Anlipatharia). 86

ỉ i ả i q u ỳ sôiiịí đòn tlộc, không có ỉ)ộ xương, 'rroiig tư thố tự nhiêti hai (Ịuỳ cỏ thuiK bòn^í hoa. C h ú n g Ị)hàn hò rộng lừ vùnự, cực' tỡi xích dạo và ỏ mọi (lộ s â u từ v ù n g t ri c u tỏi n(íi s â u n h ấ l cuii đíU dươiiịỉ. P h á n lớn c h ú n g s ô n g ớ (!á\\'. VÙI dưới bùn hay di dộnf( chậm, sô ít háỉ (ỊUV sống tự do hay trôi nối trong nơớ('. Sinh sán hĩúi tính là chú yếu. sinh san vô tính thiíờng iheo lôi cát ciọc. n khi tht ‘0 lỏi (‘át {(ỉoỉiacíiỉiKi). Một sò liiii lịuỳ SỎIIÍÍ cộng sinh VỎI lỏm kí cư hay cua. Tôm cua dùng há] (Ịiiỷ như vũ khí tự vệ còn hái quỳ dùng lòm cua như phương liệiì di thuyĨMi. Cí\\ hãi q u ỷ A m p h i p r i o n có lóp dịch nhay bào vộ bèn ngoài, dùng hài (Ịuỳ ỉàin nơi trú ân và dè uửiìíỉ. Hai (|uỳ ãn thịt và cáf càn ván hừu cơ trong núóc. S a n h ô c ứ ìiịỊ phán ỉ)ỏ chủ y êu ớ vành đai bien àm (nhiệt độ nước trôn 20\"C). Phaiì lốn sông tập đoàn, bộ xương của l ừ n g cá t h ế Ếĩán kết VỚI n h a u ó nhiếu mú'f độ tạo t h à n h các rạn saii hô độc d á o c ủ a VÙIIÍÍ biỏn n h ỉ ệ t dỏi (xi*m i h ó m p h ẩ n 11.3.4- Rạn s a n hô). Han hồ h ìn h h o a (h 1 19A) Hình 4.18. Một sô' san hô tám tía SỎIIỊÍ chu \\ỏu ơ vung biôii nhiệl đỏi và A. Clavularia, B. San hò mềm Gersemia. c. San hô lòng chim Pennatula, D. San hò quạt Gorgonia cận nhiệt dỏi. ('ò thê khôn*í có bộ xương, có nhiéii tua miệng xếp thành nhiều vòng (h.4.19A). Lường lính, sinh sán hửu tinh là chủ yêu. S a n h ô tô o n g (h.4.19B) khôiiíĩ có bộ xương n ê n g nhưng có khá nAng thu các vật cứng (hạt cát. v ụ n cứn g, vó t r ù n g lỗ. íĩai xươntĩ c ủa t h á n lỗ .,) t ừ l)ên n go à i t ạo t h à n h vó x ư ơ n g củ a mì nh , ('húng là các san hô đơn độc hoặc tập đoàn và sỏiiịĩ bám trên các vật khác ở đáy. Phần lón san hô tô ong phân lính. S a n h ô f f a i là lậ p đoàn hình cà n h cây. có bộ xưưng sừng, trên trục c h ín h và các n h á n h có các lãnh dọc phủ gai dài. San hô gai s ố n g ('hủ y ế u ỏ v ù n g biôn n h i ệ i đới và c ộ n n h i ộ l đới. Các s a n hô hoá đ á đưỢc sắp xếp tro ng 3 p h â n lớp: S a n hô 4 tia (Tetracorallia), San hô vách đáy (Tubularia) và San hô m ặt trời (Iloliolitoidea). Chúng phát triển ở ỉiguyên đại (''ô sinh, từ Ocdovi đôn Devon, là hoá t h ạ c h chỉ thị địa t ầ n g tốL. 87

Hinh 4.19. Một số san hô 6 tia A. San hô hinh hoa Cerianthus multiplicatus, B. San hò tổ ong Paraioanthus tunicans, c. Hải quỳ trên vỏ ốc của tôm kí cư u.3.4. Rạn san hô a. Rạn san hô là hệ sinh thái dặc sắc của vùng biên nhiệt đới Rạn san hô cấu trúc nên các vùng biển san hô hấp dẫn chúng ta bởi vẻ đẹp trong lành ấm áp của vùng biển nhiệt đâi và sự phong phú đa dạng sắc màu của hàng ngàn loài sinh vật chung sống trong rạn. Rạn đưđc xây dựng từ một lượng lỏii đá vôi cù Iiịíuồn gốc sinh vậl, kết vói n h a u th à n h nhiều tầ n g nhiều lớp, vâi nhiều h a n g hốc lớn nhỏ, lớp Irên là xương củ a các s in h v ậ t đ a n g sôVig, lớp dưới là p h ầ n xương đá vôi còn lại củ a s in h vậ t đã chết. Khôi đ á vôi gi àu cơ t h ể sôVig n à y có t h ể kéo dài h à n g n g à n cây số, rộng h à n g tră m cây số, không chỉ là một q u ầ n cư sinh v ật mà còn là một cấu trúc địa chất biển có nguồn gốc sinh vật. T h à n h p h ầ n c h ủ yếu cấ u trú c n ê n r ạ n s a n hô là các loài s a n hô cứng gọi chung là san hô tạo rạn, Mỗi tập đoàn san hô có h à n g ngàn cá thế dạng pôlíp bám trên một k h u n g xương đá vôi chung. Trong phần thịt của san hô, trung bình cứ trê n 1 cm^ có tới 1-5 triệu tảo và ng đơn bào (zooxanlhella) cộng sinh. Tảo vàng quang hỢp, 20-95% c h ất hữu cơ tổng hỢp được, tảo d à n h cho s an hô làm thức ăn, chủ yếu dưới dạng axil béo, axit amin, đưòng glucô và glyxêrol ngấm trực tiếp vào trong cơ thể san hô. Còn san hô s au khi sử d ụ n g c hất h ữ u cơ lại thải co.; và H;,() cho táo vàng lông hợp chất hữu cd mới (h.4.20). Chu kì tái s ả n xuâ’t của 2 sinh vật cộng sinh này đã giúp san hô sông đưỢc ớ vùng biển nghèo sinh vật nôi, là nhóm ihức ăn bô s ung cho san hô. 88

Hình 4.20. Chất dinh dưỡng dược tái thiết Khòng ngừng trong tổ hợp cộng sinh san hô-tảo vàng C ùng với c u n g cấp thức ăn tảo v à n g còn giúp s a n hô tổng hỢp bộ xương đ á vôi, điều m à 3Õ n ă m trưốc đ ã có tác giả n h ậ n xét khi t h ấ y ở ngoài s á n g s a n hô tạo xương nhanh hơn trong bóng tối. Ngoài s a n hô còn có n h iề u nhóm sin h vật k h á r i h a m gia tạ o r ạ n n h ư ốc, trai, t h â n iỗ, tảo s a n hô và cả các m ả n h xường vụn củ a củ a s a n hô ch ôt lắ ng đọng. Tro ng các nhóm này có không ít nhóm cũng có tảo cộng sinh trong cđ thể như hải quỳ, trai tai tượng, hải tiêu... giữa vai trò tưđng tự như trong cơ thể san hô. Như vậy san hô muốn phát triển tốt phải bảo đảm đủ ánh sáng cho tảo cộng s in h q u a n g hỢp. do đó c h ú n g k h ô n g th ể sông q u á sâu, th ư ờ n g k h ô n g s â u q u á 50m và chỉ sôVig được ở vùng nước trong. Ngoài ra nhiệt độ phát triển thích hdp của chúng trong khoáng 20-30\"C, độ mặn khoảng 30%,, và nền đáy cứng là điều kiện cần dể ấu trùng san hô bám trước khi lớn lên thành tập doàn. Các yếu tố sinh thái này quyết định vùng phân bô'của rạn san hô trong biển nhiệt dới. 6. Ba kiểu ran san hô Rạn san hô có nhiều hình dạng và kích thước n h ư ng n h ìn chung có thể xếp chúng vào 3 kúlu rạn chính là rạn bò viền, rạn bò chắn và dảo san hô (h.4.21). • S a n h ô b ờ v iề n . D ạ n g r ạ n san hô dơn gián nhất và phố biến n h ấ t , tạo thành một viển san hô dọc bờ biển, thường là bò biển đá. có khi là rừng ngập mặn hoặc bãi cát. Rạn san hô bờ viền dài nhâ’t trên thố giỏi là bờ viển dọc bờ Biển Đỏ dài 4000km. Chúng phát triển tốt nhờ khí hậu khô của cả vùng và không có cửa sông lớn đưa nước ngọt cùng vật lắng cặn từ lục địa ra biển. 89

# S a n hô bờ ch ắn. Khác với san hỏ bò viền, rạn san hô bò chắn tạo thành mộl bò san hô chạy dọc và cách xa bò biển C'ó A khi đến h à n g t r ă m cây sô. Giữa bò san hô và bò biển là vũng biên (lagun). Rạn bò chắn rộng nhất và nổi tiếng nhất trên thế giới là bò chắn lớn dọc bò đông bác ÔxtrAylia, dài 2000km. rộng tuỷ nơi 10-3õ0km, chiôm diện tích trên 22õ.000km^ • Đ ảo san hô vòng. Đảo san hỏ vòng là các rạn san hô xếp thành vành bao quanh một vùng biển. Chúng thường tập Hình 4.21. Ba kiểu rạn san hô: bờ viền (A), bd chắn (B), trung thành quần đảo. Khác vúi dảo san hô vòng (C) và sơ đố hinh thành đảo san hô san hô bò viển và bò chắn đảo vòng (A -¥ C) san hô vòng thưòng ỏ xa dất liền, nhô lên từ đáy biển s â u h à n g n g à n mét. Đưòng k í n h c ủ a đ ả o có th ê t h a y đổi từ l-30k m. Hai đảo s a n hô vòng lớn n h ấ l là X u v a d in a ở q u ầ n đ ả o M an điv ơ c ủ a Ấn Độ Dương và dảo Kvvaịalein trong quần dảo Macsan giữa Thái íỉình Ĩ3ương, có diộn tích 1200km^ Trong cà 3 kiếu rạn san hô vừa nêu, vsưòn ngoài của lạn. nơi tiôp xúc vỏi bien cá thường dòc, còn sưòn tion g thì thoai thoái. Mào san hô (đinh (‘ủa sưòn (lôc) bao giò cũng là vùng liỏp xúc* tiựr tiếp với bieii khơi nên thưdng là nơi có san hô phong phú và đa dạn^ nhát và củng ià nơi mà rạn san hô sinh trướng nhanh nhiât. So với 2 kiêu kia. rạn san hô bò viền tièp xúc trực tiêp vói lục dịa nên dề bị thương tôn do nước ngọt, cận láng và các nguồn ô nhiễm thái ra từ lục địa. S a n hô chỉ sông đưỢc ở biển nông, vậy b ằ n g cách n à o m ả c h ú n g x u ấ t hiộn ngay giữa đại dương sAu t h a m ? Vào giữa lliế kỉ ih ứ 19, Darvvin d ã đề x u â t giá thiốL r ằ n g đảo s an hô vòng đ ã b ắ t nguồn từ r ạ n s a n hô bò viền bao q u a n h các đảơ có nguồn gô'c núi lửa, nơi có đáy biển đang lún dần (h.4.21). Khi đảo chìm dần, rạn san hô phát triổn nhanh hơn về phía biển khơi đã chuyên từ bò viền sang bò chắn để cuối cùng biến thành đảo san hô vòng. Các mủi khoan địa chất vùng dảo san hô vòng trong các nãm 1950 đã chứng minh giả thuyêt của Darvvin. Mặt khác, sự dâng cao mực nước biển trong một sô thòi kì trên hành linh của chúng ta cùng là nguyên nhân khác làm xuâl hiện ^ảo san hô vòng. c. ỉỉan san hô của vùng bỉên nước ta Các kết quá nghiên cứu về rạn san hô của biến nước ta trong hàng chục năm 90

(Ịua (ỉ)aw ydoff\\ 193(), 1952; Nịỉuyẽn H uy Yêì, 19S9'2()()0) dà ('ho ph ép nêu mỘL vài nét k h ái (Ịuál vổ d ạ c đ i c m của rạn san hỏ ỏ biíMi nưỏc' ta. Nhìn c h u n g biển nước ta có nhiệt dộ ihích hỢp cho p h á i Iriến của san hô tạo rạn. lại ử cạnh t r u n g tâ m p h á i tán san hô của thô' giới là v ùng biển Philippin- I n d ỏ n êx ia n ê n cỏ rạn s a n hô p h o n g Ịjhú. bên v i Ị ì x h các k iê u rạn d iê n h ìn h , có k h ô n g ít biỏn dạng của c h ú n g phụ ihuộc vào dậ(' (liem nền dáv và thuý dộng học của từng vù 11^ biỏn. Tu>’ n h iô n c ấ u t r ú c r ạ n diôn h ìn h với th à ỉìh Ị)hẩn loài s a n hô lạo rạii p h o n ^ Ị)hú tập trung ỏ v ù n g biến phía nam miềiì T rung nước ta (lừ mũi Nạy (lên bò biôn phía dông Nam bộ. q u ầ n dảo Tr ư òng Sa). Các vùn g biển k h á c n h ư Vịnh Bác Bộ. Bác T r u n g Bộ (Từ Hái Vân đến mủi Xạy). dông N a m Bộ và vịnh T h á i La n có r ạn SIIĨÌ h ô vỏi t h à n h p h á n l o à i n g h ò o h ơ n v à với c ấ u t r ú c r ạ n í t đ i ô n h ì n h h ơ n . S a i k h á c nà > ’ cỏ t h ế g i a i t h í c h b ằ n g s a i klìiU* v ế mò i t r ư ò i i g v à l ịc h s ử p h á i I r i ể n c ú a từng vùng biển. Nêu xél vế lịch sứ hình i h à n h vùnỊỊ biên PhiliỊípin-ỉndònêxia. cái nòi của san hõ lạo rạii, ihì v ù iig b iên N am T ru n ^ ' Bộ n u ớ r ta gan VỚI t i i ỉ ỉi ị í tâm n à \\ lấ t SỚIÌI. lio n g k h i các VÙ11|Ị biỏn k h á c lúc b âv giò cò n là đ ấ t l i ề n, (\\-íc r ạ n s a n hò c ủ a vùiit; biôn N a m Tr unR Bộ cio đó được h ì n h t h à n h s ớm hơn các vùng biến khác và cho đỏiì nay van thiiận lợi hơn troníĩ giao lưu nguồn giông với trung tâm san hò tạo rạn. Vố lỉiòi tiuờng. vùn^ bicn Nani Tíiuìíỉ Bò ìt chỊu tác động Uêu cực của dòng nưỏc ngọl iĩiàu ìỉìUịí, i -Ặn cun 2 hộ ihòn^ sònịĩ iỏn ('uu lon^' vã llổn^' Hà hàiití nãni tuôn la biôiì Dóng, ỉỉiéiiíĩ vịnh liac ỉiộ và vùng hiên Bác Trung Hộ còn t hiu anh íiưtỉiiẾí cua ciòiiíí núỏc' ỉạiih cháy lừ biổn phía bác xiíỏiìg. ớ nuík' la rạn san hô đà từ láu là nOi cunịí cấp hãi sán quý cho các cư ctân vtMì biỏtì. nhưng cái lỢỉ Iiìà 1ạn san hô đem lạ i còn C'ó thẽ ló ii hơn n h ic u . n h à t là k h i c h ú n g được k h a i th ác cho hoạt động du lịch và iiịJíhiên cứu khoa học. nội dung hấp dần khònK clii với khách quốc té ĩiìà ngay Irong nước k h i tiời sống đ a o íí dưỢc cá i th iệ n n h a n h chóng. 'Puy n h iò n lạ n sa n hò là hệ s in h th á i rấ t n h ạ y câm vỏi ô n h i ề m niôi t r ườ n g v à bị t h ư ơ n g tổn m ã n h liệt với t ác biện p h á p đ á n h b á t có t í n h h u ý điột. c h ư a kê tỉên các lác (lộng huỳ ciiệl của ihièn nhiên nluí tỉiỏ ljao va tiiứíỉ IQ. Do đỏ cầiì có chiôn lược báo vệ các rạn san hô nhằm khai thác bếii vửnịỊ nguồn tài nguyên vô giá này. //.3.5. Tám quan trọ n g th ụ t tiền của san hô Tổng diộn Lích biổn có s a n hỏ rộnịĩ tới Irẽn 27 triộu k m \\ riô ng các đảo và bò s a n hô lộ ra khi nưỏc triổu r úl cùnịỊ tới 8 triệu k m ‘'. Cỉ\\c q u ầ n dao lún ớ v ù n g t r u n g lâm Thái Hình Dương chủ yỏu là các dao san hô vònịỊ. t)iều này thô hiộn vai Irỏ to l(3ĩi cúa saiì hò t r o n g câ n b ằ n g chíÍL klìoánií ớ biến và tì'ong q u á t r ì n h tạp Lhành vỏ trá i đâ't. T r o n g các đảo s a n hỗ vòn^. san hô cứng, với k h o a n g 2500 loài, là t h à n h Ị)hẩn c h ủ yôu. Bộ x ư ơ n g củ a s a n hô C‘ứng, thực c h ắ i là kh ôi đá vôi, c h i ê m lới 90- 97% Irọng lượng khỏ. H ằ n g n ă m truíig bình cứ ứng với Im*' d i ệ n tích san hô tạo rạ n lại t h à n h tạo I h ê m dưỢc ìOkg d á vôi. ỉiộ xương s a n hô có th ể d ù n g dô lọc nước th a y t h a n xôp. đ á n h bóng dồ gỗ và kim loại. Xhiồu loài san hô sừng có m àu sac đẹp. do tíclì tụ ôxít sắ t ỏ các h à m lượng khác nhau trong gai xương, n h ư san hô đỏ. san hô đcMi I h ư ò n g dưỢc ủ ù tì ịị d ĩ ‘ c h ỏ l ạ o d ồ U a n g sứí' v à m ì Ị ) h ắ m . T ừ m ộ t sô^ l o à i s a n h ô mềm (Gorgonaria) có th ô chiêt các ch ấl ('ỏ hoạt tín h sin h học cao. 91

San hô hoá thạch là vật chỉ thị địa tầng tốt trong nghiên cứu địa chất. Gần đây, người ta đã chú ý nhiều hơn tói vai trò của san hô trong hệ sinh thái biển. Chúng quyết định năng suất sinh học cao của khu vực biển có san hô trong các biển nhiệt đới. Vùng biển san hô cũng là nơi du lịch hấp dẫn, thường đưa lại nhiều thu nhập cho các nước có tài nguyên này. Do đó bảo vệ vùng biển san hô, tránh khai thác san hô bừa bãi, đang được đặt ra cấp thiết trong bảo vệ môi trường biển. III. NGUỒN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA RUỘT KHOANG Hoá thạch ruột khoang có từ cuối Tiền Cambri. So vói Thân lỗ, Ruột khoang đã có mức độ tổ chức cao hơn hẳn. Ruột khoang có cơ thể ổn định với kiểu đối xứng tỏa tròn và có hai lá phôi tách biệt ngay từ giai đoạn phôi, có cđ quan tiêu hoá, yếu tố cơ cùng sự xuất hiện hệ thần kinh phối hợp hoạt động của các tế bào trong cơ thể. Các đặc điểm này đã giúp Ruột khoang vượt qua giới hạn của tập đoàn đđn bào lên động vật đa bào theo đúng nghĩa của nó, Tuy nhiên, sự giới hạn trong sơ đồ đối xứng tỏa tròn, trong hai lá phôi và những mức độ tổ chức đầu tiên của hệ thần kinh mạng lưối, tiêu hoá dạng túi, 8đi cơ chung với tế bào mô bì cd đã hạn chế Ruột khoang vươn lên tổ chức cao hơn, như mức độ tổ chức của các ngành động vật có đối xứng hai bên và có 3 lá phôi xuất hiện về sau. Trong phạm vi của ngành Ruột khoang, lốp Thuỷ tức là nhóm hình thành trước hết với xen kẽ hai thế hệ thuỷ mẫu sống di động và thuỷ tức sống định cư trong vòng đòi. Sự củng cố một trong hai giai đoạn này theo hưóng chuyên hoá từng phần do nâng cao hiệu quả hoạt động của từng cơ quan đă làm xuất hiện hai lớp Sứa và San hô của Ruột khoang. Sứa còn giữ giai đoạn thuỷ tức trong vòng đòi còn San hô biến đổi xa hơn, đã không còn giữ lại dấu vết của dạng thuỷ mẫu. Tóm tắt 1. Ngành Ruột khoang Có khoảng một vạn loài hiện sống và nhiều loài đã bị tuyệt diệt, sống đơn độc hoặc tập đoàn, tự do hoặc định cư, hầu hết ỏ biển. Cơ thể ruột khoang có đôì xứng tỏa tròn, thành cơ thểgồm 2 lớp tế bào giới hạn tầng keo ỏ giữa. Sơ đổ náy ứng với giai đoạn phôi vị trong phát triển phôi của động vật đa hào. Có 2 dạng hình thái: dạng thuỷ tức ứng với đời sống bám và dạng thuỷ mẫu ứng với đời sông trôi nôi. ở ruột khoang xuất hiện hệ tiêu hoá dạng túi, tiêu hoá vừa nội bào vừa ngoại bào; hệ thần kinh mạng lưới, một vài giác quan và tế bào mô bì cơ. Tế bào gai là cơ quan 92

tấn công uà tự vệ đặc trưng của ruột khoang. Có sự xuất hiện lần đầu ở động vật đa bào của các mô gồm các tê bào có cùng chức năng. Hiện tượng tập đoàn gặp phô biến trong ngành Ruột khoang. Sin h sản vô tính (mọc chồi, cắt ngang, cắt dọc) và hữu tính, ở nhiều nhóm phát triến có xen kẽ t h ế hệ. 2. Lớp Thuỷ tức Chỉ sô'ít sông ở nước ngọt còn phần lớn sống ở biển, đơn độc hoặc tập đoàn. Nhóm trung tâm là tập đoàn thuỷ tức, có vòng phát triến xen kẽ th ế hệ sinh sản vô tính (thuỷ tức mọc chồi) uà sinh sản hữu tính (ấu trùng dạng thuỷ mẫu). Từ nhóm trung tám này đã hinh thành các nhóm hoặc chi còn giai đoạn thuỷ tức (thuỷ tức nước ngọt), hoặc chỉ còn giai đoạn sứa (bộ Trackylida). 3. Lớp Sửa Phần lớn sổng ở biển. Hầu hết có xen kẽ th ế hệ với giai đoạn thuỷ mẫu chiếm ưu thế trong vòng đời. Phần lớn sống trôi nổi tuy có nhóm chuyển sang sống bám (bộ Sứa có cuông) vá ỏ nhóm này không còn giai đoạn íhuỷ tức. 4. Lớp San hô Sống ở biển, số n g bám. Mất giai đoạn sứa trong vòng đời. Phần lớn có bộ xương. Sin h sản vô tính và hữu tính, Cơ th ế có đối xứng tỏa tròn với bậc đối xứng giảm dần. San hô cứng là thành phần kiến trúc chủ yếu tạo nên các rạn san hô trong vùng biển nhiệt đới. Có 3 kiểu cấu trúc rạn: san hô bờ viền, san hô bờ chắn và đảo san hô vòng. Vùng biển san hô vừa là hệ sinh thái có năng suất sinh học cao, vừa là nơi tập trung nhiều loài sinh vật quý và đẹp, hấp dẫn khách nghiên cửu và khách du lịch. Câu hỏi ôn tập 1. Chứng minh Ruột khoang là ngành thấp nhất trong Dộng vật đa bào chính thức (Eumetazoa). 2. Giới thiệu cấu tạo cđ thể và hoạt động sống của ruột khoang và ý nghĩa sinh học của 2 dạng thuỷ tức và thuỷ mẫu, 3. Giới thiệu vòng ph át triển của ruột khoang và biến dạng của vòng phát triển này trong các lốp của ngành. 4. Phán biệt rạn san hô và san hô tạo rạn. Phân tích vì sao rạn san hô là hệ sinh thái có năng s uấ t sinh học cao. 93

Câu hỏi vận dụng Hạn c h u ắ n bị d ẫ n mội lớp học sinh lớp 7 (gồm k h o a n g 20 ein) di tliam tỊuan m ộ t v ù n ^ b i ê n s a n hô. Thời g i a n i h a m q u a n ớ Lhực đ ị a l à 2 giờ. Hãy vạ(‘h đ ề c ư ơ ĩ ì g hướng dẫn, trong dó nôu cụ Ihể yẽu cầu và nội dung tìm hiếu và quan sát vể ngành T h â n lỗ vả n g à n h Ruột khoang. Giới Ihiệu m ầu th u hoạch Ihực dịa cúa học sinh. Tài liệu ơọc thèm mm 1. Thái Trần Bái, 2003. B ù n g nô C a m b r i và n h ù n g diếu á n d ấ u vế l iế n hoá c ủ a dộng vậl. Sinh học ngày nay: T.9, iN.2(32): Ĩ7-22. 2. Vũ Trung Tạng, 1997, Rạn san hô, những lâu đài của chốn thuỷ cung. Sinh hục ngày nay; T.;i.N.l(7): 3-4. 3. N g u yễn Q u a n g V inh, T rần K iên , N g u y ễ n Văn K h a n g , 2 0 0 2 , S in h học 7. N X B (u á o dục: 13-28. Ngu\\ễn Huy Yết, Ỉ996. Nguồn lợi san hô. Trong Nguồn lợi thuý sán Việt Nam. NXB Nòng nghiệp; 497-516. 94

Chương V NGÀNH SỨA LƯỢC (CTENOPHORA) Hĩnh bén canh giới ĩhiéu mõt vài loài sứa lươc. Trong cac nãm 1980 nghề ơánh ca ớ biến Dcn và biến A zov gặp khò khãn do bung nò của quán th ế m õt loàt sưa lươc (M nem iopsis loidyi, h.5.2B). Chung vứcì cạnh tranh thưc àn là giáp xãc be của ca. vừa ăn trưng và ấu trùng cà. Què hương của loài sửa lược náy ơ ven bờ chàu M ĩ của Đại Tày Dương. Chúng võ tinh xàm nhàp vùng biến này do tàu thuyền dến từ Đai Tày Dương thải khối nước lây từ đó lam gia trong- Trong quê hương của minh, ỉoài này không bùng nố vi có kc thủ tư nhiẽn khống chố. Đốn vung biổn mời. thĩéu ké thu truyền thống, chung tha hó ma phat triến. Vày Sứa lược là nhóm đông vàỉ nào'^ Vi sao lai goi chùng là sưa lươc? Sai khac của chung vời Sứa của Ruột khoang don mưc nào ơổ có thể xểp chúng thành mõt Ngành nônq của gtởi Đônq vât^ Sinh hoat của chung ra sao va vai tro của no trong hò smh thai bfổn vã ơót VÕ! co/ỉ người như thế nào? Chương này sẽ giải ơàp các càu hỏi do cúci cac ban Mục tiêu • v ẻ đươc sơ đố cáu tao của cơ thể sứa ỉươc va giải thích đươc thuàt ngữ sứa lươc (Ctenophora). • Nèu đươc các điểm giỏng nhau và khác nhau giữa Sứa lươc và Ruỏt khoang • Nêu đươc sư đa dang vế hinh thái và sinh hoc của sứa lươc, Chứng minh đươc sư xuát hièn của đói xứng hai bẽn ở sứa ỉươc bò trẽn nến của đối xứng tỏa tron bâc hai ỏ sứa lươc bơi. S ứ a lư ợ c Síìng ớ mọỊ vùní Ị biến ììhưníỊ phi>niỊ p h u Ỉì h á ỉ ớ UÙÌIÍỊ hiên á m . P h ầ n lơìỉ chúỉìíị bơi nhe n h à n g hoặc trôi iheo luâniị nước mộỊ. Khi hiến dộníỊ chúniỉ xuống sáu hơn dê trá nh sóng, Sô ít sứa lưực hò châm hoặc hám ỉrèn nén đáy. Cơ thê phần lớn sứa lược hình cẩu, hình bẩu duc hoặc von quay. Dường kinh 95

cơ thể ít k h i vượt q u á vài centim ét. Tuy n h iên cũ n g có trường hỢp cơ t h ể của ch ú n g có h ìn h g iả i d ài tới l,5 m hoặc h in h lấm, bơi lượn sóng trong nước hoặc bò trên giá thê. Chuyển từ bơi sang bò g ắ n vớichuyển từ đối xứng toảtròn sang đôi xứng hai bên, báo trước s ự x u ấ t h iệ n của n h ó m độn g vật có t ổ chức cao hơn: đ ộ n g vật có đôi xứng hai bên. Cơ thể của sứa lược trong suốt. Ban đêm chúng phát sáng. Ban ngày óng ánh trong khối nước. Hiện biết khoảng một trăm loài. Trước khi tỉm hiểu sự đa dạng của nhóm sinh vật này ta hãy quan sát kĩ hình thái và sinh học của một nhóm đại diện: sứa lược Pleurobrachia sp. trong lớp Sứa lược có tua (Tentaculata). I. HÌNH THÁI, CẤU TẠO VÀ SINH HỌC CỦA PLEUROBRACHIA SP. Pleurobrachia sp. (Hl. pleuron: bên sườn; Lt. brachia: tay) có cơ th ể h ìn h qu ả nhót trong suốt, đưồng kính l,5-2cm (h.õ.lA), đối xứng toả tròn qua trục miệng - đối miệng. Khi bơi miệng hưống về phía trước. Trên cực đối miệng có cơ quan đỉnh cảm giác Ihăng bằng. Từ Hình 5.1. Sứa lược Pleurobrachia sp cực đối miệng có 8 dãy tấm lược A. Nhìn ngoài; B. cắt dọc; c. Tế bào dính; xếp phóng xạ hướng về phía cực D. Phẩn đối miệng. miệng. Tấm lược do lông bơi kết 1. Dãy tấm lược; 2. Tua bắt mồi; 3. Miệng: 4. Kầu: lại. Chúng hoạt động như mái 5. ống vị cụt; 6. Tầng keo; 7. Dạ dày; 8. ống vị dọc; 9. ổng chèo. Trên cùng dãy chúng đối miệng: 10. Nhánh cùng; 11. Bao tua; 12. Bình nang: quạt đuổi nhau từ các tấm phía 13. Tấm lược; 14. Binh thạch; 15. Thuỳ dính; 16.Nhân; đối miệng đến phía miệng. Khi 17. Sợi xoắn; 18. Tế bào thần kinh; 19. Gốc tế bào gặp chướng ngại hoặc điều kiện bất lợi, chúng đổi chiều quạt nước để lùi lại. Hai bên cơ thể nằm giữa hai dãy tấm lược, có hai tua bắt mồi dài xếp đối xứng. Gốc của tua nằm trong bao tua lõm sâu vào trong cơ thể. Khi duỗi tua dài đến 15cm. Khi không hoạt động tua có thể thu vào trong bao. Bể mặt tua phủ đầy tếbào dinh (colloblaste), dính chặt vào mồi khi tân công. Mỗi tê bào dính (h.õ.lC) hình đinh ghim, mũ bán cầu có các thuỳ dính. 96

p h ầ n gốc là h a i sỢi đ â m s â u v à o m ô bì c ú a t u a , sỢi t h ả n g l à n h â n t ê b à o k é o d à i, còn sợi xoắn co rú t. có một đ ầ u dính v'ào lớp crt cú a tu a. Tê bào d ín h s a u khi phóng sẽ không bị h ủ y mà thu về vị trí cũ. Thành cơ th ể của sứa lược cũng có 2 lớp tê bào và một tầ n g keo dày ở giữa n h ư ở sứa. T r o n g t ầ n g keo có các tê bào cơ và các tê bào amíp. Tu y tê bào cơ cũng bál nguồn lừ lá phôi ngoài n h ư n g c h ú n g đã có n ê n g chức n ă n g co duỗi cơ thể, khác với tố bào mô bì cơ củ a Ruột khoang. Cơ q u a n tiêu hoá d ạ n g túi (cùng mức độ tỏ chức với r u ộ t khoang) tuy chia ống rấl phức tạp (h.õ.lB). Tiếp theo lỗ miệng dọc trục đối xứng có h ầ u rồi đến dạ dày. ('á hai đều dẹt n h ư ng nằm trong 2 m ặt phẳng th ẩ n g góc vối nhau: m ặ t p h a n g hầu và m ậ t p h ẳ n g dạ dà y, 2 m ặ t p h ẳ n g đôl xứng củ a Sứa lược. T ừ dạ dày có các ống vị: một đôi ống vị cụt ở hai bên hầu; một đôi ông vị n g a n g h ư ố n g về p h ía t u a b ắ t mồi, chia n h án h hai lần rồi đổ vào 8 ống vị dọc xếp phóng xạ q u a n h trục miệng-đôl miệng. Các ôVig vị dọc n ằ m ngay dưới 8 dãy tâ'm lược: một ống vị đối m iệng hướng vể cực đối m iệ n g và chia t h à n h 4 n h á n h ơ gần đỉnh, ha i n h á n h đối diện có lỗ thôn g ra ngoài và hai nhánh bít kín. Thức ăn của sứa lược là các sinh vật bé như giáp xác chân kiếm, ấu trù n g của một sô' sinh v ậ t biển n h ư cá, tôm. cua, t h â n mềm... và cả một s ố r u ộ t k h o a n g và sứa lược Iruỏng th à n h . T u a b ắ t và chuyên mồi vào lỗ miệng. Một sô’ loài còn có thêm th u ỳ miệng và sỢi m iệng hỗ trỢ cho hoại động b a t mồi. Th ức ă n được tiêu hoá ngoại bào liong k h ơ a n g h ầ u rồi tiêu hoá nội bào Irong k h o a n g dạ dày. Hó hấp và bài tiết cúa sứa lược tiến hành trực tiếp qua da. Sứa lược có hệ th ần k in h kiểu m ạng lưới n h ư ở Ruột k h o a n g tuy t ế bào th ần kinh tậỊ) tr u n g hơn dưới các dãy tấm lược, v ề phía đôi miệ ng, hệ th ần kinh tạo th à n h 4 khối hạch nhỏ n ằ m ngay dưới cơ quan đ ín h . Cơ q u a n này nằm dưối một chóp hình bán cầu. ỏ giữa là viên đá VÔI (bình thạch) lựa lên 4 chôi th ă n g bằng, mỗi chói k ế t t ừ h à n g t r ă m lông bơi (h.õ.lD). T ừ mỗi chổi t h ă n g b ằ n g toả đều ra x un g q u a n h 4 r ã n h lông, mỗi r ã n h p h â n n h á n h tới t ừ n g cặp dãy t ấ m lưỢc. Khi cơ thế sứa lược nghiêng, sức ép của bình thạch lên một trong các chổi th ă n g bằng lốn hơn các chổi khác, kích thích hoạt động mạnh hđn của 2 dãy tấm lược tương ứng để lấy lại t h ả n g bằng. N ếu c ắt bỏ cơ q u a n đỉnh, sứa lược v ẫ n tiếp tục bơi n h ư n g m ấ t k hả năn g diều hoà h o ạ t động các dãy tấm lược. M ạ n g lưới t h ầ n k i n h h ì n h n h ư cũng giữ chứt' n ă n g này. Trong mô bì có nhiêu t ế bào cảm giác. Củng như các sứa lược khác, Pleurobrachía sp. lưỡng tính. Tuyến sinh dục đực và cái n ằ m đô'i diện t r o n g t ừ ng ống vỊ dọc và xếp đối x ứ n g q u a m ặ t p h ẳ n g dạ dày. Đên m ùa sinh sản, tinh trùng và noãn qua ông vị ra ngoài. Thụ tinh ngoài. T rứ n g phân cát ho àn toàn, không đều và xác định. Khác với phôi của Ruột khoang, khả năng điều hoà (regulation) của phôi sứa lược ihấp. Trứng nở th à n h ấu trùng cydippid giông với Pleurobrachia sp. trướng th àn h , tuy bé hơn và chưa có tuyến sinh dục phái triến. Âu t r ù n g p h á i tri ển trực liếp đê cho irư ơ n g t h à n h . 97

Jị Sf.; @ỹ \\ ! t ị' l ị s ■!K' ' ^ ■ \\ị ỊỊ\\ •um: ịz Hlnh 5.2. Một số sứa lược dại diện cho các lớp và các bộ Sứa lược có tua: A. Cydippida: B,G. Lobata; I. Cestida; D.E.H.K. Platyctenida: c.Sứa lược không có tua; Beroida. A. Pleurobrachia sp. đang bắt mồi (cá kim) (A,) và tiêu hoá mồi (Aị); B. Mnemiopsis leidyi: c. Beroẻsp.: D. ctenoplana sp.: E. Coeloplana sp., G. Leucothea sp.. H. Gastroides sp.. I. Cestum veneris., K. Tjalfiella sp. 1. Dãy tấm lược; 2. Cơ quan đỉnh; 3. Lỗ miệng; 4. Thuỳ miệng; 5. Tua bắt mổi; 6. Hầu: 7. óng vị: 8. Tua miệng; 9.Tấm miệng; 10. ổng hầu. 98

II. HỆ TMỐNG PHÀN LOẠI SỨA L ư ợ c VÀ SINH HỌC CÁC LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý Có 2 lớp; S ứ a lược có t u a và Sứa lược k hông t u a 11.1. Sứa lược có tua (Tentaculata) Có t u a b ắ t mồi tro n g suốt đời sông. Tuỳ theo h ì n h d ạ n g của cơ t h ể có th ể phân biệt thành 4 bộ: B ộ C y d ip p ỉd a : Phân bố rộng từ biển ven bò đến biển khơi, từ xích đạo đến vùng cực. Cd thể hình con quay, tua bắt mồi phát triển. Đại diện; Pleurobrachia sp. (h.5.1; H.5.2A). Bộ L o b a t a (S ử a lư ợc th u ỳ): Sống trôi nổi ỏ biển ven bò và biển khơi. Tua bát mồi dài ở ấu trùng nhưng tiêu giảm hoặc mất khi trương thành. Có thuỳ m iệng và tấm miệng. Đại diện: M nem iopsis leỉdyi (h.5.2B) vói cơ thể dẹt bên và không có bao tua, Leucothea sp. (h.5.2G). Bộ C e stid a (S ứ a Iược giải): Sống trôi nổi ỏ biến khơi, tập trung nhiều ở vùng biển nhiệt đới. Cơ thể dẹt bên, hình giải, thường dưới 15cm tuy Cestum có thể dài trên 2m. Đại diện: Cestum veneris (h.5.2I). B ộ P l a t ì c t e n i d a (S ử a lư ợc gìẹp): Sống ở vùng nước nông của biển nhiệt đói và biển vùng cực. Sinh sản vô tính và hữu tính. Thường thụ tinh trong. Đại diện: C tenopỉana sp. (h.5.2D), chỉ gặp ỏ biển nhiệt đối. Chúng có thể bơi nhưng thường sông bò trên nền đáy; Coeloplana sp. (h.5.2E) sống ở biển nông, cơ thể dẹt theo hưống miệng - đối miệng, bơi hoặc bò trên nến đáy. Trong phát triển cá thế dây tấm lược tiêu giảm dần nên hình dạng chung của cơ thể gần vối sán lông hơn là sứa iược. Trong bộ này có cả Tjafiella trỉstom a (h.5.2K) sống bám và G astrodes sp. kí sinh. 11.2. Sứa lược không có tua (Atentacuiata) Không có tua bắt mồi. Sống ở biển khơi từ xích đạo tới vùng cực. Có thể nuốt chửng mồi nhò miệng mở rộng hoặc cắt mồi nhò các lông cứng (macrocilia) trong k h o a n g miệng. Thức ă n là các cơ th ể có t ầ n g keo n h ư sứa và các sứa lược khác. Đại diện: Beroẻsp. (h.5.2C), màu hồng hoặc rỉ sắt, hơi dẹt trong m ặt phẳng dạ dày, dài trên lOOmm và rộng khoảng 50mm. Ó biến nưóc ta đã gặp nhiều sửa lược sống tự do như Hormiphora, Pleurobrachia, Boỉinopsis, Beroế, Cestum. Riêng sứa lược giẹp đặc biệt phong phú ở các vùng đảo san hô phía nam. Cho tói nay đă gặp 21 loài trong nhóm này thuộc các giống Coeloplana, Ctenoplana, Pỉanoctena, Gastroides, Savangia. III. NGUÓN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA SỨA Lược Các đặc điểm cơ thể có đối xứng tỏa tròn, có 2 lá phôi, có trục cơ thể là trục miệng-đối miệng, có tầ n g keo p h á t triển, có hệ t h ầ n kinh m ạ n g lưối và ph ần lớn các loại tế bào chưa sắp xếp thành mô chứng tỏ Sứa lược là ngành gần với Ruột khoang. Tuy nhiên, khác Ruột khoang, Sứa lược di chuyển nhờ tấ m lược là dạng biến đổi của lông bơi, không có tế bào gai, không có tua quanh miệng, không gặp hiện tượng đa hình hoặc lưởng hình, không gặp dạng tập đoàn và có mầm lá phôi giữa trong quá t r ì n h p h á t triển. So với Ruột khoang, Sứa lược vừa có n h ữ n g đặc điểm cổ hơn như có cơ quan chuyển vận là biến dạng của lông bơi, vừa có các đặc điểm cao hơn n h ư p h â n cắ t trứ n g xác định, có m ầm của lá phôi giữa, có t ế bào cơ riêng và có những đặc điểm của riêng nó như có tê bào dính, phát triển qua ấu trùng cydippid. Dẫn liệu p h â n tử cho thấy trên hướng hình th à n h động vật đa bào Sứa lược tách 99