Giáo trình Động vật học không xương sống_ Phần 1

q u a n lọc thức ản. P h ầ n p h ụ ngực là cơ q u a n di c h u y ê n và tạ o dòn g nước đưa thức ăn tới miệng, c h ú n g k hông có t ấ m n g h i ề n và k h ô n g có chức n ă n g hô hấp. Bụn^^ không có p h ầ n phụ. Gồm õ bộ: M yst ac oca rida, Copepoda. B r a n c h i ư r a . Cirripedia và Ascothoracida. Sau đây là một vài bộ thường gặp. Bộ M ystacocarida. Còn giừ nhiểu đặ(' điểm cố: phíin đầu ngiiyôn thuý ròn tách l)iột; r;ui 11. riu' dỏi hàm và chân hàm còn ịíiừ cấu tạo 2 nhánh. Vơ thê bé (diíííi o.õnim). hìiih ông. SÒÌI^ CÍU vùn^^ triếu. ('hi niới hiỏt ì loài DcrocheHocaris rcỉìĩanei (h.9.3()K). Bộ Chán kiếm (Copepoda). (liáp xác nho. (.‘ỏ dõi râu I thườìiỊ^ dài híin dôi râu II. (í con (ỉực thành cơ quan bám con cái khi ịíiao phối. Trửnfĩ đè ra (lược thụ tinh và chửa troiiự 1-2 luì trữn^^ (iinii ờ bụng con cái. Hiện biết 1800 loài s(Yng tự do hoặc kí sinh. Chán kiêm sông íự íic) ( h . 9 , H ì ) la thành phần quan trọnịĩ (*úa dộníí vật Iiối d biến cùnK Iihư ớ hồ ao nước Iigọt. Hiên phía hac luiVic la ihưòng íĩặp E u ca ỉa n u s subcrcissus, C a n th o ca ỉa n u s pa u p er, ư n d i u u ỉ a viiỉịicins, E u chacta vtìììsinnd. Temora d isca uda ta... Viii' Ịoài thường ^ặp tron^ ao hồ niróc ta là M esocycỉaps ỉvuckaríi, M ongoỉodỉaptom us bỉrulai, A ỊỊodiaptom us caỉcarus, rióng vùng phía ìiam cỏn có thỏm ye o d ia p tí)m u s hotulìfer. N. visnu. Tritn^^ vùuịi ĨIIÍỚC lợ các loài phố hiên là Sino vaỉcin us Ịaevida ctilus, SchmackcrKỊ b u ỉ b o s a . ( ' h â n k i ê i i ì k í s i n h ( ỉ i . 9 . ; i í ) ( M ) t ‘ó r i ú i t ạ o C(1 thC* b i ê n t l ỏ i r ấ t l ỏ n : n i ấ l p l ì â i i i l ô t , p h i i i i Ị t h ụ t i ê u g i a m , r â u t r o n g b i ê n t h à n h niík* ì ) áni , t ú i t r ứ n g l ớ n . ' r u y I i hi ói ì t r ứ n ^ ^ tiíl t h à i i h ã u i r ù i i ^ nauplius diên hình của giáp xát*. Chún^ kí sinh ngoài (hám trên íla hoặr niaiì^^) và kí siiìh íroiií^ tièu hoá, xoang cơ thè, mạch máu) ỏ cá. íĩic^p xác và thú biên, nhiổiỉ khi ịỉiìy chẽt vật chu h ãn ” loại. Bộ M a n g đ uô i (Branchiu ra). Giáp xác nhó (dài õ-lOmm), ki sinh trên tla cá bicMi vã ca nuiic níỊọl. Đại diện: A r g u ỉu s [oỉiaceus (rận cá, h. 9.30K) kí sinh ỏ cá IIIÍỎC ngọt, hại lỚM fh() cá. 'ri'ứii^ nỏ thành ấu trùng ít sai khác với trưỏng thành. Bộ Chán tơ (Cirripecỉiũ). (liáp xá(’ ớ bien. sông bám. cỏ CÍU’ inành dá vòi phù kin lììột |)han hoặc toàii bộ cơ thỏ (h .9 .2 3 .12,1 3). Chân 2 nhánh dài. lọc và hư<‘JĩìK thức ăn tới iiiiệMiK- ỉ'ỉián l('íìi chân to lưỡng tính, oỏ cơ quan giao phối dài ỏ cuối bụng. Tuy nhiên lưỡnK tính ỏ bộ này ('hi là hit/iì tượng Ihử sinh do (*on clực bé dẩn và chuyến vàt) trong khoaiiíí iuì vùn C(H1 I‘ái. iĩiỏn IUÍ<ÍC ĩa Ị)hnii^^ phú chân t(í. nhất là ỏ ven bò. vùng triếu và cửa sôntí- Các giỏnịí thườiì^ K(u> lí* L epas (sen i)ií‘n). B ữ ỉa n u s (sun), S c a ỉp e llu m , M itelỉa sông bám và S a v v u lỉn a kí sinh (J cua. Phân lớp Giáp trai (Ostracoda) Gồm 1 bộ: Bộ Ciiáp trai (Ostracoda). Có vỏ giáp 2 m á n h giông n h ư vỏ trai (h. 9.23.18). P h â n tính, p h á t triên qua n a u p líu s. c ỏ khoáng hai nfĩhìn ìoài. sống ớ nước mạn và nướ<- nịĩỌt. Trontĩ cát' thuý vực iiuVíc n^Mii <) luúíc ta thường ^ập S tra n d e sia uenoi, HeterocyprÌH anom aỉa, S ten o cy p ris niaỉcoỉrnsoní, Deỉerocypns sinensis. Các loài ỏ biến còn ít biết. Phân lớp Giáp xác lớn (M alacostraca) Giáp xác cõ tương đôì lớn, p h â n đôt của cơ th ê tương đôi ổn định (5 đôt đầu, 8 đôt ngực, 6 đôt bụng). Các đôt bụng có p h ầ n phụ. Có m ắ t kép. Có tu y ế n ràu. Đầu và ngực p h â n hoá cao, kết hợp vối n h a u ỏ nhiều mức độ. h ìn h t h à n h giáp hay mai đầu ngực. P hát triển qua nauplius và một số ấu trù n g đặc trư n g (zoea, mysis, megalopa...) t u ỳ nhóm. Các loài sông ỏ nước ng ọt t h ư ờ n g p h á t t r i ế n th ẩ n g . Có nhiều bộ, s a u đảv là một sỏ^ bộ q u a n trọng. Bộ Giáp m ó n g (Leptostroca). Cỡ bé ((>-8nim). sòVig ơ biến... Dáu. ngực v;'í nìột phiìn bụn^^ tlưííi' bọc tron^ một giáp iiKÌnịí- Đại (liộn: Nebaỉici (lì.9.23.1 1). 200

B ộ C h á n ỉ ĩ ì i ì ’ ỉiẬf ( S t o r ì ì ơ t o p o d a ) . S ó n u c h i i \\ ( ' U '( 1)1C‘ IÌ t r o n í ^ h ố f c á t . ã ỉ i t h ị t . ( ’ (í t h ê í'ó p l ì a n clã u t l u i ý l ì i a n u ( l õ i n i a t c u ô n ^ ^ ỉ ớ n VM '2 ( I n i r f u i . Í ’ <í ! l ì í ‘ I i h ì n c h u n ^ \" n ứ a tóm . nưa Ii[,uia ( P h ũ ỉ i i ỏ n <í v ù i i ị í l ) i ô ỉ i n h i ( ‘ i í ỉ i i i . ó i u i < i r i ; i (là b i ỏ t k l i o a n ^ ^ m ộ t t r ả m ] ( ) à i t r o i i í ' r á c h ọ S ( | u i l ] i ( l ; u ' . ( ỉ o n o t l a r i i l i í ì a c v à L y s ị ( ) s q u i l l n ỉ ; u ‘ l . u . i i C(I k í ( li t i u í ớ c l ( í n v à p h ố h i ê n l à H a r p i o s í Ị U ì ỉ ỉ a raphidvu (tòm Ì)(ì Iiị^ựa. bế hc’). tlài tí'fi H n C h ù n CỈÌV i M x s i d a c e c i i . ('(1 \\ h ù Ị í n t i ụ ' t iH ii. ( l i ‘ |í l ì r i ỉ . t h ư ờ n ^ ^ t h u l ( ) - 2 0 m n i . Sôn^^ (i b i ê n k h ơ i , sn ÍI I) m ù ú ' I l i ệ i i \\)ÌV{ k lì ita ii^ ^ n ĩì ì u n -;ỉn i ln ;ii. !a i l u l c ; u i c u a c:i. ỉ ) ạ i t l i ệ i i : M v s i s (h.í>.'2.‘ỉ. 1). B('> ( ' h à n (ĨCỈỈ t ỉ s o p o c ỉ a / . ( ' ( í t h è t ỉ ẹ p i h c o ỉ u í i H i u liín^^ h ụ n ^ ^ Sõnf,^ (J n ư ớ c t i ì ậ i i . l u í ỏ c (í c ạ ỉ i và k í s i n h . ( ’ó l à i ì i I i i a i i ị í i i ô h ã | > . k ỉ i i l è n c ạ i ì c h u N ỏ n ĩ h à i ì h r ; i c h ó c l r a ( j d ô i k h í . I Mi An t í n h n l u í i i ^ ' c ó Itiột sô lo à i k í s iiìh lưỡĩi^^ t í n h . H iệ tì lìié t ịr>(Kl loMi. D ạ i (ỉiị‘ h: C iiá n t h u y ế n { L ig ia . h .9 .2 ;ì.lO ) s õ n ^ tr ẽ n t l ì U M M i t)ò \\-(*n ỉ ) i ô n n ư o c t a ; C v a t h u n a t r u n c a í c i h ; i y ịỊ iỊ \\ ) () VÙII^\" iu í('íc iọ ; n h i ế i i l o à i m ọ t á m ( h . 9 . 2 ; ì . ỉ 9 ) p h ã i ì ị i ] i i \\ I i i ù n . Ịỉhon^^ Ị)lui tỉirới c á c tiôn^\" n í i i ì r ạ MiỊic; niột Si‘) k í s i n h í r ó n í-â h i ô n , ĨÔIÌI. c u a . B ộ B ơ i n ị^ h iè r iẬ ’ l ì o ậ c C h á n k h á c f A m f } l ì i p t H Ỉ a I. ( '( ) tlu'* t h ư ờ n ^ ^ ( lẹ |) l ) ô n / ' h . 9 . 2 . ‘Ị . 8 . 9 . 2 1 ). P h â n t í i ì h . Sôn^ h o ạ c sô’n^^ n ô i (í b i ê n v à I i i r ớ c n i n i sú k i s i n h . I I Ì Ị M I h i ố t k h o a i ì ị í b(Yn í i ị í h ì n n ã t ì i t r á m l o à i . B ( ) 1 (‘u a i t i ỏ ỉ ì n u (K - l a ('(')!! ít d i r Ợ c n^’ ỉ i u ‘' i i c ứ i i . H ÌỊM I l ) i ó t k h o à n í í h ỏ n m ư t í i l o à i t r o n ^ (’ ỈU‘ Coraplìiiiỉìì. Craììdidicrcỉla. Kũìììcika () khu vực lìiííU- li) v;'i luíỏc nịỊọX VHMÌ l)iỏiì và Anĩpclisca. Bvblis, H \\ ' Ị ) ư r i a . C a p r c ỉ l a ( h . 9 . ( í Ì ìi ỏ i i, H o i n ^ h i ẽ ì ỉ ^ ' !;i t h ư c a i i ( Ị u a i i t r ọ n ^ c u a c á . Bụ H iỉìh tòm (E u p h a u s ia c c a ). T h o ạ t Iihìn tôm (h.9.lí;ì.lí) Iih ư iig k h á i' ơ niửc dộ ph á t triõ n cuM ^Máị) t l a u n g ự c v à v ế c h i t i ỏ t c u a p h ổ n Ị ỉ h ụ ỉì^^ực. 1 ' r ứ n ^ n<J t h à n h n a u p l i u s . H ì n h t ỏ n i t l u í ờ n ^ ' s i n h s a n n h a i i h . E u p h a i i s i a p c U u c i d a c ô I r ữ l ư ọ n í i l o n (f v ù n ự . b i ê n N a i ì ì c ự c . l à t h ứ c á n c u a í'á v o i . ớ v ù n ^ b iê n iniVíc ta l h ư ( f n ^ g ặ p V()i t i lộ t'a o F s i’U (ỉi'U Ị)h a u s ia ! a t ị f r o n s t r o i i ^ ( ỉộ iìg v ậ t lìố i. là th ứ í* à n q u a n I r ọ n ^ r u a cã ã n ỉiôi. B õ M ư í ỉ i c h â n >D c c a p o d a >. ( ỉ i a p x ; u ' r o ỉ t ù i. c o l ì u í r ( ỉộ p h ã i i h o a c a o v e t ũ c h ứ < ’ \\ ' à c ấ u t ạ o I'(í t l i ê ỉ ) ; u i n ^ H i y í ' 1 1 t l i u y n i a n ^ ' n i ; i t c ó c i i õ n ^ \" \\ ; i 2 (ỈÒI r â u . ( ’ á ( ‘ i l ỏ t h à n i l i ế n v ỏ i c á c t ì ỏ t n^^ực t h à ì ì h p h a ii lì.u ii ỉií^ực. co un;iỊ) họ c nỉ.^oài. có k h i Ị)hiiT t n ỏ i i t h à iì h n u ii (c u a ). P liá ii b ụ n ^ rỏ r â u tạ o b iê n cìối: tôm co bụní^\" Ị)h;it tìiinií^ (‘hãii ỉ)(íi; vua (h.ỉ).2;ì,r>.(i) có bụn^ tiêu ^Míiin lại và n a iìi tlu tíi Ịìh a n n g ự c Kọi là y ỏ n i, ĩ i i y VMII ịíh ả n tlôi Vííi p h a ii p h ụ k ô iii p h á t íriÍM ì; tô m k í c ư ih .9 .2 '.ì.l) s ỏ ' n ^ c h u i t r o n ị í v o (Ve o o b ụ n ^ ^ ^ n à i i i . i n ã t ( ỉói \\ ứ n ^ ^ m a t p h à n cl(Vt. V() n í ĩ o à i r ấ t t i ì o i i ị í v à t i è u ^ i a n i I i ì ộ t sô\" Ị ) h a n p h ụ . x á c Mư('ii c h r m Ị )há ii t í n h , ' r r ử i i ^ i!iụ ỉ i n h ciược c á c c h â n b ụ n g ^Mừ (l ưới b ụ n g , m ộ t sô (k* tr ứn^^ v à o lUíỏc ( t ó n i h i ‘ Trui i ị ^ Miíííi c l i â i ì (J b i ố n p h á t t r i ô n i\\uiì n a u p ỉ i ỉ i s , z o e a , ì n i ' t a z ( } i ’(i. ì ì ì e ^ a ỉ o p a . . . l r U ( í c k h i c h o l r ư ( f n ị 4 t ỉ i à n h T ô m . c i i a n i í ó t ' íiKỌt '-'‘ì ** l i i ô n s â n có t r ú n ^ ’ p h á t t r i ỏ i ì t h ã i i Ị . ^ t h a n ỉ i c o n n o n Ii'ư ('(c k i ì i r ữ i n u ; s ỏ n ^ ' t ự tì o . M ồ i l o ạ i ;Vu I r ì n i ^ ^ clò ị h n i t l ì ử c â n t h í c h l i d p . ( lo (!ó c h u ã n Ì)Ị i ì ú u ị ĩ . t h ứ c ã ỉ i c h o Miồi t l i i n u ;Vu I r ù ĩ i ^ \" 1;'| b í ( I i i y ũ t i h à i i h cón^^ c u a s ; ’u i x i i à t tõm n h â n tạo. ( i i Ú Ị ) x;'u' M ư ờ i c h â n s ỏ i i ị í (ỉ ỉ ) i ẽ ĩ i . ĩ i ư t í c IIUỌI v à (í c ạ i i . ' I ' u ỷ l ô i SÔIIÍĨ I x í i h a y b ò Víi t u v clậí* d i ỏ n i cuM Ị >han b ụ n ị : , f ó lh(* c h i a t h à i i h 2 p h â n i)ộ: 1. P h â n bộ B ơi ( N a t a n t i a ) h o ặ c Bụntí lớn (M a cru ra ): cỏ l)ụn^^ v;i phỉin phụ bụíi^^ pỉiát t r i ô n ỉ h i c h ứìi^^ \\ ( ú l ô i SÔHỊ^^ b ( í i . D ạ i d ỉ C ì ì : c i ì r l o a i t ó m 1)Ì('mi v à n ư ỏ c n ^ ọ t t r o í i ^ c á c ị ĩ i ỏ n g : P a / ỉ í / ữ / ỉ v s , Crciỉìịíoìì... ỏ VŨÌI^\" l)iõn ỎII d()i: P cnaeus (lõiii hcì. M etdpvỉìdvus nõiìi ráo). Lucifcr. Aceỉưs (lìioi)... ro ii h i L H i (í h \\ ố n n h i ệ t t l ớ i v à r ậ n n h i ệ t tl('íi v a P c i ỉ a e m o n , M a c r o b r a c l ì i u m ( t ỏ i i ì c a n ^ o E x o p a l a r m o n , C a r i d i n a ( t ô m r i i i ) . . . ^ Ạ ị ) p h ô h i è ỉ i (1 i n í t K ' \\'('íi tỏ iii iiLf(ic Iiịíọ t t h â i i h ])h a n lo à i 0 p h a n lã iil i th ô Ị ) h i a l í à r v ã Ị ) h i a ì ì a n i n ư ớ c l a í l a \\ ' ( ỉ è o l i a i \\ Viii l.ìiỉì r a n h ị i i ờ ì ‘j ;ia ( l ị n h ) s a i k l ì ã c I i h a u k h ; t r ò . s ỏ l o à i |)h ã iì ỉ)ò ií ca 2 v ú n ị.' k liõ iì g n liiế ii. \\ ' i (lụ : ir o iii: sô i;ì lo a i tô in c à n ^ M a c r o b r a c h i u m hi(Mi b iẽ t ('ó tớ i 7 l o à i I‘hi IIKÍÌ () Ị ) h a n l à ỉ i ì ì t h ố p h í a n a n i . i ln;ỉi (‘h i Iiuii ^^,ip (f Ị)hi‘i n l ã i i h t h ỏ Ị ỉ h í i i b a t ’ v à c h i í‘ó 2 lo à i (A/. n ip p o n e n s í', M . h a in a n e n s ư ) (í c a '1 v u u ị i 2 . P h â n b ộ B ò ( R e p t a n t i a ) : ('(') h ụ ì i Ị : v a Ị ) t i a ĩ i b ụ ĩi^ ^ k é n i Ị ) h á t t r i e t i t h í c h ứ i i g V(íi l ò i s ó i i ị í b ò ( t u y v ầ i ì c ó t ỉ i ê h ( í i ) . T h à i i h p h a n c u a Ị ) h : u i 1>Õ n i i v r a t (!;i ( ! ;U 1 Í_^ h a o n h o m cua, nlìónt tòm h ù m , n h o iìì tònì ki cư. 201

N h ó m Cua (còn gọi là B ụ n g ngắn - Brachyura). Đ ại diện: một sô' loài ỏ biếncó giá trịkinh tẽ trong các gíôVig C arcinus, Cancer, S cy lỉa (cua biên), P o rtu n u s,C h a ryb d is...; một sô loài cua biên nhưng thường đi vào nước ngọt như E riocher sỉn e n s is (cà ra). V a r u n a ỉitte r a ta (rua rạml; một số loài chi sống ở bãi cát rạn đá vùng triều trong các giông ưca (cáy). Scopim era (dã tràng). Oxipoda, G rapsus (còng). Các loài cua nước ngọt ít hơn, thuộc các họ Potam idae. Parathelphusidae..., irong sô' này có nhừng loài sống dược nơi rừng ẩm gần suối ở vùng nhiệt đới thuộc các giống O rientaỉia. R a n g u n a , TÌLvaripotamon, Potam iscus... C ũn g như tôm nước ngọt, phân bô' bác nam là đạc trưng co bản nhất của cua nước ta. N h ó m tôm h ừ m (P aỉinu ra) gồm các giáp xác mười chân cỡ lớn, có dạng tôm nhưng có các dặc điếm gần với cua: bụng kém phát triển, vảy ráu tiêu giảm, thán dẹp theo hướng lưngbụng, sống bò. Đại diện\\ Homarus, P a lin u ru s ỏ biên. A stacus à nước ngọt. N h ó m tôm k i cư ha y cua b ụ n g m ềm (A n o m u ra ) thưòng sống chui trong vó ốc. dâu phán bụng mềm trong vổ. bụng mất đối xứng, mất phán đôt. Đại diện: B irg u s latro (cua dừa), sông ỏ các đáo dừa ớ Độ Dường và Thái Bình Dương, có thòi gian sống trong vó ốc trước khi lên cạn sống tự do. các ỉoài tôm kí cư nhó thuộc ^ìò n ^ P agu rus, Coenobita... kiếm ăn trẽn bãi cát ven bờ. (’ua P aralỉthoides cam stchatica. loài cua bièn lớn vùng Viẻn Đóng nước Nga. tuy không riống trong vỏ nhưng cũng thuộc nhóm này. Giáp xác Mười chán là thuỷ sản có giá trị và là đôi tượng khai thác quan trọng ồ nhiêu nước, nhiều loài ỉà đôi tượng nuôi của ngành hải sản. III.5.4. Tẩm quan trọng của giáp xác Giáp xác sống trong mọi sinh cảnh, trong thiên nhiên chúng thường giữ vai trò tru n g gian trong quá trìn h chuyển hoá vật chất, ăn thực vật, mùn bã, vi sinh vật, động vật bé... đế tạo nên vật chất hữu cơ có c h ất lượng cao hđn, rồi chính nó lại làm mồi cho cá lốn. Hoá thạch của giáp xác (Conchostraca, Ostracoda) đã biết từ nguyên đại c ố ’ sinh, có giá trị chỉ thị địa t ầ n g học và tìm kiếm d ầ u khí. Nhiều giáp xác lớn hiện nay là đối tượng khai thác có giá trị cao của ngành hải sản. Sản lượng giáp xác khai thác h ằng n ăm trê n t h ế giới, theo số liệu năm 1974, k h o ả n g 1,9 triệu tấn, trong số này chủ yếu là tôm biển. Trong tự nhiên giáp xác là nguồn thức ăn quan trọng của cá. kể cả cá ăn đáy và cá ăn nổi. Euphausia superba ò vùng biển N am cực là thức ăn chủ yếu của cá voi. Một sô giáp xác (Daphnia, Moina...) đã được nuôi nhân tạo để làm thức ăn cho cá giông hoặc thuần hoá (Amphipoda, Mysidacea) để thêm nguồn thức ăn cho cá nuôi. Tuy nhiên một số loài giáp xác gây hại không nhỏ. Các loài sống bám như hà. sun (bộ C h â n tơ), các loài đục gỗ nh ư L im n o ria , C helura gây h ạ i cho vỏ tàu th u y ề n và các công trình dưối nưóc. Các loài chân kiếm, chân đều. mang đuôi kí sinh ơ cá, có khi gây chết cá h à n g loạt. Một số chân kiếm là vật chủ t r u n g gian cho sán dây, một số cua núi là vật chủ trung gian cho sán phôi kí sinh ở ngưòi và thú. Eriocheir sinensis di n h ậ p vào biển Ban-tích trở t h à n h v ậ t đục p h á đê đập. Tôm gõ mõ (Alpheidae) phát tiếng động gây nhiễu thông tin đưòng biển. ỏ biển nước ta đã biết khoảng một nghìn rưỡi loài giáp xác. Các họ có t h à n h phần loài phong phú và có giá trị kinh tê cao là Tôm he (Panaeidae). Cua bơi (Portunidae), Cua rạm (Grapsidae), Còng cáy (Ocypodidae), Tôm bọ ngựa 202

(Squillidae). Nhiều loài sông ven bò được nhân dán dùng làm thức ăn hàng ngày. Một sô\" nhóm có giá trị kha i thác cao và xuất khấu như tôm he, tôm hùm, tôm vỗ. Tôm he (P ana eidae) . ờ biển nưóc ta đã biết 77 loài, khoảng 50% số loài có giá trị kinh tế và xuấ t k h ẩu . Các loài có giá trị kinh tê cao là: tôm bạc {Penaeus jnerguiensis). tôm th ẻ t r ắ n g (P. ìndicus). tòm thé (P. s e m i s u l c a t u s ) , tôm sú (P. m onodon), tôm v ằ n (P. japo nicus), tôm nư ơng (P. chin en sis), tôm rảo {M etapenaeus ensis), tôm bộp (M. affinis), tôm vàng (M. jo yn eri), tôm đuôi xanh (M. in term e d iu s) và tôm s ắ t iParapenaeopsis h ardivickỉi). Tôm sú (cỡ lớn n h ấ t trong họ tôm he), tôm vằn, tôm nương, tôm ráo là các loài rộng muối, sống thích hỢp tr o n g các đ ầm nuôi nưóc m ặ n và nước lợ. Tôm v à n g là đôi tượng kh ai th ác quan trọng đ vùng biến phía tây vịnh Bắc Bộ, chúng thường kết t h à n h đám lớn nên có n à n g s u ấ t khai t h á c cao. Tôm hùm (Palinuridae và Nephropidae). ở biên nước ta hiện biết 9 loài P a l i m u r i d a e và 4 loài N e p h r o p i d a e có giá trị kinh tế. Các loài có giá trị k inh t ế cao là: P a n u liru s ornatus, p. versicolor, p. hom arus, p. p o lyp h a g u s, p. penicillatus, p. longipes, p. stim psoni, Puerulus angulatus, L inuparus trigonus (Palimuridae); M e t a n e p h r o p s th o m so n i, M. sinensis, M. a n d a n i a n i c u s và N e p h r o p s i s steivarti (Nephropidae). Nguồn lợi tôm hùm đang bị suy giám nghiêín trọng do ngư dân khai thác tuỳ tiện kê cả tôm con. Tôm vỗ (Scyllaridae). ớ bò biến nước ta đă biết 9 loài. Có 2 loài có giá trị kinh tế cao: Ibacus ciliatus chiếm 70% sản lượng ở bãi cù lao Thu và Thenus orientalis ở bãi Mũi Cà mau. ớ nước ngọt, riêng phía bắc nước ta đã biết 130 loài giáp xác, trong sô’ này tôm càng (M acrobrachium nỉppunense, M. equidens, M. hainanense, M. lanchesteri). tôm riu (Caridina, Leandrites, Leptnciirpus. Palaemonetes, Exopalaemon), cua đồng (S o m a nniathelphusa sinensís) đưực nhân dán dùng làm thực phẩm hằng ngày. K hu vực ph ía n a m nước ta có tôm càng x a n h M a c ro b ra c h iu m rosenbergi cỡ lốn là thuỷ sản có giá trị. III.6. Nguổn gốc và tiế n hoá của có mang Các nhóm giáp xác cố chứng tó có mang đã hinh t h à n h r ấ t sớm (hoá thạch giáp xác có từ Cambri), từ tố tiên gần vối giun đôt và sớm tách t h à n h nhiêu hướng tiến hoá mà đại diện là các p h â n lớp của giáp xác. Nhìn tống quát, giáp xác cô (Remipedia, Cephalocarida và Anostraca) đều thế hiện đặc điểm của tô tiên giun đốt. tuv ở các mức độ và ở từng khía cạnh khác nhau: cơ thể nhiều đôt, tín h đồng hình cao; t ấ t cá hoặc phần lớn các đốt còn giữ phần phụ 2 nhánh; có p h ầ n đầu nguyên thuý còn chưa tập t r u n g với các đốt ngực phía trước th à n h một khối; phần phụ của phần hàm và phần ngực còn gần nhau về cấu tạo và chức năng; còn giữ kiêu thắn kinh bậc thang. 203

Từ tô tiên này đà sớm tách thành các hướng tiên hoá riêng. Remipedia gán n h ấ t với tố tiên có cơ th ê nh iều đốt đồng h ìn h c h ư a p h â n t h à n h p h á n ngực và phần bụng. Cephalocarida và Branchiopoda cùng có p h ần b ụ n g riêng không m ang phần phụ. n h ư n g ở Bran ch iopoda th ế hiện hướng giảm d ầ n sô đô\"t, tiê u g iảm p h ầ n bụn g và hình t h à n h giáp ch u n g bọc ngoài cơ thế. Ostracoda, Maxillopoda và M ala cost raca đều thế hi ện xu hưống c h u n g là g iám v<à ổn đ ị n h s ố đò't của cơ thể. hình th à n h p h ần đầu phức tạp và hình th à n h p h ầ n phụ một n h á n h n h ư n g mỗi bọn theo đường p h á t t r i ể n riêng. Maxillopoda h ìn h t h à n h các n h ó m đ ị n h cu' và kí sinh, hình t h à n h cá th ê lưỡng tính. O stra coda giám sô đôt cua cơ t h ê đến tôi thiếu, phiin phụ biến đổi nh iề u vê cấu tạo và chức năng. M a la c o s t r a c a có kích thước ctí thê tương đối lớn, vẫn giữ p hán đầu nguyên thuỷ và p h á n phụ hai n h á n h ở phan bụng. PHÂN NGÀNH CÓ ỐNG KHÍ (TRACHEATA) HOẶC CHI MỘT NHÁNH (UNIRAMIA) Chân khớp thích ứng với đòi sông ò cạn q u a môi trư ờng đất, có p h á n phụ một n h á n h , hô h ấ p b ằ n g ống khí. Cơ th ê có ống kh í đặc t r ư n g b ằ n g đ ầ u m a n g 4 đôi p h ầ n phụ: râu (cơ q u a n xúc giác và k h ứ u giác); h à m trên, h à m dưới I và h à m dưới I I (cơ q u a n b ắ t và ngh iền thức ăn). P h ầ n p h ụ ứ n g vởi đôi r â u II của giáp xác không thấy có tuv đôt m ang nó vẫn còn ở dạng tiêu giám. T h â n thư ờng phân thành ngực (mang 3 đôi chân) và bụng, n h ư n g giới h ạ n giữa c h ú n g ở một số nhóm còn chưa rõ. Có 2 lớp: N h iề u c h â n và S â u bọ. III.7. Lớp Nhiều chân (M yriapoda) Đã biêt khoẩng lOOOU loài, thường sông ẩn dưới vo cây. hôc đá. trong tham mục, trong lớp đ ất mật. P h á n lớn chúng hoạt động vê đêm. Cơ th ê gồm 2 phần: đầu và thân. Đầu m ang 1 đôi râu, đôi hàm trên và 2 đôi hàm dưới, tuy đôi hàm dưới th ứ hai có th ê bị tiêu giám ở một số nhóm. T h â n n h i ề u đốt, còn rõ t í n h đồng hình, mỗi đô’t m a n g một đôi chân. Hai đô’t liên tiếp có t h ế g ắ n với n h a u t h à n h 1 đôt m a n g 2 đôi c hân (C h â n kép) hocặc p h â n hoá về h ì n h th ái. 1 lốn 1 bé (L ith o b iu s), được coi như một biểu hiện của phân đốt dị hình đặc trư n g cho Nhiều chân. Một vài nhóm (Chân kép) có 3 đốt t h â n phía trưóc m a n g p h ầ n p h ụ k h á c vối các đô't t h â n phía sau, đưỢc coi là p h ầ n ngực (ứng với ngực của S âu bọ). Có 4 p h â n lớp: R ế t tơ (Symphyla). Râu chẻ (Pauropoda), C h â n kép (Diplopoda) và C h â n môi (Chilopoda). Hiện nay có k h u y n h hướng n â n g c h ú n g t h à n h các lớp. III.7.1. Phán lớp Rêt tơ(Symphyla) Nhiều chân cỡ bé, có 3 đôi hàm, thiếu mắt. Có một đôi lỗ thơ ỏ t r ê n đầu. Có 12 đôi chân, đôi chân cuôi nhá tơ. Lỗ sinh dục ỏ tr ê n đôt t h á n th ứ hai. SôVig ỏ nơi tôl. ám. 204

l l i ệ i i b i ẽ l k h o á n g l õ d loài. D ạ i (lic‘ n: S c ( ) l( jp c n d r ( ‘l l a i m m u í u l a t a ( h . 9 . : ỉ l l 5 ) . (lài S m i i i , SÔIIK t r d ĩ i g t h ; i m m ụ c r ừ i i g c h â u Ả u . ờ V iệ t N a m (!iì H a tì^e n iclìa o ric n ta ìis và S y in p h y lu lla siniplex. Hình 9.31. Một số dại diện của lớp Nhiều chân A. Pauropus silvaticus (Râu chẻ); B. Scolopendrella immaculata (Rết tơ); c . Pachimerium íerrugineum (Rết đất); D- Cuốn chiếu đuối chổi (Pseulaphognatha). E. Lithobius sp (Lithobiom orpha); G. Scolopenơra sp (Rết); H. Scutigera sp (Rết chân dài); I. Cuốn chiếu mai Polydesm us đang giao phối; K. Cuốn chiéu đũa Julus (Chân kép) III.7.2. Phăn lớp Râu chẻ (Pauropoda) Nhiều chân cỡ bé, có râu chẻ ba ở cuối, có 2 đôi phần phụ miệng (hàm trên và tấm hàm môi). Thiếu mắt. Giữa đau và thân có đốt cố (ứng vối đốt mang đôi hàm dưới 2). Có 10 đốt thâ n, đốt cuô’i không có phần phụ. Lỗ sinh dục trê n đô’t th ân thứ hai. Hiộii biết khoáng 350 loài, Đại diện: Pauropus siìvaticưs (h.9.lỉlA), dài Imni, phô biên ở châu Àu. ỏ Việt Nam dã gặp S tiln p a u r o p u s p c d u n c u la tu s và Paiiropux d a w y d o f f i . Ul.7.3. Phàn lớp Chân kép (Diplopoda) N hiều c h â n cở t r u n g bình và lớn. Râu tương đối ngắn . Có 2 đôi p h ầ n phụ miệng. Thường có mắt. Đốt cô mất phần phụ (đôi hàm dưới 2); 3 đôt tiêp theo có mỗi đốt một đôi c h â n ; t ừ đốt t h ứ tư vê sau (không kê 1-3 đốt cuối k hông có chân) mỗi đô't m a n g 2 đôi ch â n . 2 đôi lỗ thơ. 2 đôi lỗ tim (gọi là đốt kép). Lỗ sinh dục ở đôt t h â n t h ứ hai. P h ầ n lớn ă n t h á m mục, Chân kép chậm chạp, v ụ n g về, ăn vụn thực 205

vật, tự vệ b ằ n g lớp vó cứng. C h â n kép hoá th ạ c h A r c h id e s m u s được biết từ kỉ Silua và Euphoberia từ kỉ Cacbon. H iệ n b iế t k h o á n g 81)00 lo à i, th ư ờ n g x è p t h à n h m ộ t sô n h ỏ m . (ìược m ộ t sô’ tá c g iá n á ìip t h à n h hộ N h ó m S á u đá (O níscom orphah Cơ thế tương đòi rộng ngang với 12 tám lưng, cỏ thê cuộn vê ph ía b ụ n g, d ấ u k ín các đôi c h â n th à n h h ìn h viê n bi. m ộ t h ìn h th ử c tự vệ dộc đáo. ơ V iệ t N a m dã gập 21 loài, các giống giàu loài là Hyleoglomerís, H yperglom erís, A n n a m e r ỉs , R hopaỉom eris và S phae ro b e lu m . N h ó m C u ố n c h iế u nxữi (P o ly d e íim o id e a , h .9 .3 1 I) . G iừ a các d ô t có eo t h ắ t , m ộ t sỏ có tấ m lư n g rộníĩ ra 2 bên. Có 19-20 dốt, không có mát. Đôi chân thử nhất của dốt thân thứ 7 là chân giao phối. Họ phong phú nhất ỏ Việt Nam ìà ParadoxosomatidíK', hiện biết 37 loài, các giống có nhiều ìoài là Orthomorpha, Tvlopus, Pratinus và Centrodesmus. N hỏm Cuôh chiếu dũa iJuliform ia, H.9.31K). Thân hình trụ. nhiều đòt (trên 30). ở Việt Nam đã gặp 22 lo à i, các g iô n g có n h iề u lo à i ỉà T h y ro p y g u s , G ỉy p h iu ỉu s và E u c a r ỉia . N h ó m Cuốn chiếu đ uối chổi (P selaphognatha, H.9.31DA Chán kép bé (dài 2-3mm), vỏ mếm. có chùm lông hình chổi ở cuối thân tiết dịch tự vệ. Ản táo đơn bào. Chí có sô' ít loài. Đại diện đã gập ỏ Việt Nam là M onographỉs krapeỉini. ịịị.TA. Phăn lớp Chân môi (Chilopoơa) Nhiều ch â n cỡ bé, t r u n g bình và lớn, Có 3 đôi p h ầ n p h ụ miệng. Đôi chân I biến t h à n h đôi c h â n h à m lớn, có vuốt nhọn, có t u y ế n độc. Mỗi đốt t h â n có một đôi chân. Lỗ sinh dục ở đốt áp chót. C hân môi ăn thịt, nọc độc tác động lên hệ th ần kinh làm tê liệt mồi. C h ú ng n h a n h nhẹn, khéo léo, sản mồi giỏi và chạy trôn nhanh. Chân môi hoá đá Euscolopendridae được biết từ Cacbon sớm. Hiện biết khoảng 2800 loài, thường xếp thành một số nhóm, được một số tác giả nâng thành bộ. N h ó m R ết đ ấ t (G eophilom orpha, h.9.31C). Cơ thế mánh, rấl dài. có 31-177 dôi chán tuỳ loài. Một sô' phát sáng do tiết dịch chứa lân tinh gây bỏng da. ở Việt Nam đã gặp 15 loài, các giống có nhiều loài là B alỉophilus và Mecistocephalus. Nhóm Rết (Scolopendromorpha, h.9.3]G ), Cci thể ró 21-23 đốt thân cìổii nhavi. Hết mẹ nhịn An trong vài tuần, cuộn tròn cơ thê ấp trứng. Đại diện: Sco ỉo p en d ra m o r s ita n s , gặp phô’ biến, cỡ lớn. có thê dài tới 26cm. ở Việt Nam đã biết 13 loài trong họ Scolopendridae và 3 loài trong họ Cryptopidae. Các giông có nhiều loài là Scolopendra và O to stig m u s. N h ó m L ith o b io m o rp h a . Cơ thẻ có 15 đôi chân. Sống trong thảm mục và lớp đất mặt, sán Chân khớp bé. ớ Việt Nam đã biết 9 loài, phần lớn thuộc giống L ith o b iu s (h .9 .3 lE ). N h ó m R ết ch ân d à i (Scutig iro m o rp h a , h .9 .3 lH ). Cơ thè cũng có 15 đòi chân nhưng chân rất dài. Sông trên mặt đất trong rừng âm. Cơ thê có hệ ống khí phát triến và có tầng cutucun mật. ớ nước ta đã gặp 2 loài: Thereu o n em a feae và T h ereuopoda ỉongicornis. III.8. Lớp Sâu bọ (Insecta) Lớp lớn n h ấ t trong giới Động vật, hiện biết kh o ản g 1 triệ u loài, chiếm khoảng 2/3 sô^ loài động vật, n h ư n g sô^ loài t r o n g t h ự c t ế p h ả i lớn hơn n h i ề u do môi trưòng đ ấ t và lớp cao củ a t á n cây r ừ n g còn ít được n g h i ê n cứu. Sô' loài s â u bọ mới p h á t hiện th ê m h ằ n g n ă m có tới h à n g ng hìn. Do sô\" lượng lớn và p h â n h ố rộng sâu bọ có vai trò quan trọng trong tự nhiên và trong cuộc sống của con ngưòi. 206

III.8.1. Cấu tạo và h o ạ t động sông Đặc điếm phân đốt và phần phụ: Cơ th ể có 3 phần : Đ ầ u do 5 đò’t phía trước (kê cả acron) t ậ p t r u n g lại, ngực 3 đô’t và bụ n g có sô\" đô\"t t h a y đổi tu ỳ nhóm, nhiều nhát là 12 đô’t (h.9.32). Hình 9.32. S0 đồ phân dốt và phẩn phụ của sâu bọ (lấy cơ thể châu chấu làm vf dụ) A. Con cái; B. Con đực Phẩn đẩu: 1. Môi trên; 2. Hàm trên; 3, Xúc biện hàm; 4. Xúc biện môi: 15, Clypeus; 16. Má (gena); 17. Trán (frons); 18. Mắt lẻ: 19 Râu; 20 Mắt kép; Phần ngực: 21. Đốt ngực trước; 22. Đốt ngực giữa; 23. Đốt ngực sau; 24. Cánh trước; 25 Cánh sau; 5. Hảng; 6. Chuyển; 7. Đùi; 8. óng; 9. Bàn; Phần bụng: 10. Tấm bụng; 11. Tấm lưng; 12. Lỗ thỏ; 13. Máng đẻ; 14. Gai đuôi; 26. Màng thính giác Đ ầu là một khối, có n h i ề u tấ m kitin gắn với n h a u bọc ngoài bảo vệ não và là chỗ b á m của các cơ v ậ n h à n h cơ quan miệng. Phía lưng của p h ầ n đầu có đôi m ắ t kép, có khi còn có t h ê m m ắ t đơn và một đôi râu, cơ q u a n cảm giác cơ học và hoá học, có hình d ạ n g t h a y đổi n h iề u tuỳ nhóm. Phía bụng có cơ q u a n m iệng lấy thức ăn vào ông ti ê u hoá. Có n h i ề u kiểu cơ q u a n miệng (nghiền, n g h i ề n liếm, hú t. đô’t hút, liếm..., h.9.33) p h ù hợp với cách lây thức ăn của từ n g nhóm sâu bọ. Kiêu n ghiền đưỢc coi là cổ n h ấ t , còn gặp ở nhiều nhóm s â u bọ cổ hoặc ở ấu t r ù n g sâu bọ có trư ở n g t h à n h có các k iể u cơ q u a n miệng khác. Các t h à n h p h ầ n chính của cơ q u a n m iệng là đôi h à m trên, đôi hà m dưới với xúc biện h à m và m ôi dưới với xúc biện môi (thực c h ấ t là đôi h à m dưới thứ hai có bò b ụ n g gắn vối n h a u t h à n h một tấm). Ba đôi n à y có n g u ồ n gôc t ừ các ph ẩn ph ụ của 3 đốt t h â n đ ầ u tiên, thư ờng gọi 207

là p h ầ n p h ụ m iệng. Ngoài 3 p h ầ n p h ụ này, t h a m gia vào cơ q u a n m iệng còn có mòi tr ê n (nếp gấp ở ph ía trước lỗ miệng không có n guồn gôc từ p h á n phụ) và ỏ một sò nhóm còn có hạ h ầ u (phần lồi của t h à n h k h o a n g miệng). Cấu tạo củ a các kiêu cơ q u a n m iệng vối biến đối tương ứng của các p h ần suy từ cơ q u a n m iệng kiêu nghiến, kiểu cô’ n h ấ t , đưỢc giới t h i ệ u t r ê n h ìn h 9.33. Hinh 9.33. Các kiểu cơ quan miệng của sâu bọ A, Kiểu nghiền (gián); B. Kiểu nghiền liếm (ong đất Bombusy, c . Kiểu hút (bướm); D. Kiểu liếm (ruồi); E. Kiểu đốt hút (muỗi), 1. Môi trên; 2. Hàm trên; Hd, Hàm dưới: 3. Xúc biện hàm, 4, Tấm hàm ngoài, 5. Tấm hàm trong, 6. Đốt trụ. 7. Đốt gốc; Md. Môi dưới: 8. Đốt dưới cằm, 9. Đốt cằm, 10. Lưỡi, 11. Thuỳ ngoài lưỡi, 12. Xúc biện môi; 13. Hạ hầu; 14, Rãnh liếm; 15. Lỗ miệng: 16. Thuỳ môi dưới; 17. Gốc râu; 18. Mắt kép N h ìn c h u n g đ ầ u có chức n ă n g cảm giác và lấy thức ăn, là khôi tậ p t r u n g từ õ đôt, cũng n h ư ở Giáp xác, tuv p h ầ n phụ ứng với đôi r â u II của giáp xác bị tiêu giám cù ng với đốt m a n g nó. 208

N gực có 3 đôt {ngực trước, ngực giữa và ngực sau). Mỗi đốt ngực m a n g một đôi châ n, r iê n g đô\"t ngực gi ữ a và ngực sau m a n g t h ê m mỗi đô\"t m ộ t đôi c á n h . C á n h và c h â n là các cơ q u a n k h ô n g t ư ơ n g đồng. C h â n có nguồ n gôc t ừ p h ầ n p h ụ c ủ a mỗi đôt còn c á n h b ắ t n g u ồ n t ừ n ế p da. Mỗi đốt ngực có 4 t ấ m k i ti n bọc ngoài; tấ m lư n g (te rgum) , tấ m ngực ( s t e r n u m ) và 2 tấ m bên (p leu rum) . Tâ'm lư n g và t ấ m ngực vôVi có cấu tạo kép. C h â n g ắ n ở chỗ nối giửa t ấ m bên và t ấ m b ụ n g còn c á n h g ắ n ở chỗ nối giữa tấm lưng và tấm bên. Chân của sâu bọ 1 n h á n h , gồm các đốt kế từ gôc tối ngọn là h á n g (coxa), chu yên (tr o c h a n t e r ), à ù i (femur), ống (tibia) và bàn (ta rsis). B à n gồm 1-5 đô\"t, th ư ờ n g gọi là ngón, t ậ n c ù n g b ằ n g 1-2 vuốt và các tấ m đ ệ m . Kiểu cấ u tạ o n à y của ch ân th ích hỢp vối cách di c h u y ể n b ằ n g bò t r ê n nến cứng. T u ỳ th e o lối sống, độ dài tư ơn g đối, mức độ t r ò n *hay dẹt, độ pho ng p h ú và cách s ắ p xếp c ủ a các m ấ u sắc hoặc các lông của các đốt t h a y đổi nhiều theo chức năng của chân: nhảy, đào bài, bơi, chải và dự trữ phấn hoa... C ánh là sản p h ẩ m tiến hoá độc đáo của sâu bọ, bắt nguồn từ nếp da h ấ t động của p h ầ n ngực (paranotum ), còn gặp ỏ một sô nhóm hiện đại n h ư gián, bọ ngựa, âu t r ù n g mối (h.9.34) và c h u ồ n ch u ồ n hoá t h ạ c h kỉ Cacbon. Có t h ể các nếp d a n à y đã có tác dụn g n âng đở cơ th ế khi chuyền cành hoặc lướt trê n không. Dần d ầ n nếp da mở rộng và dẹt lại t h à n h tấ m , bển vững và dẻo nhờ lớp cuticun m ặ t trê n và m ặ t dưới gắn vổi nhau và ép các gân c á n h ở giữa, một sô gân cánh còn giữ ông khí và đ ầu dây t h ầ n kinh. Khớp nốì củ a gốc c á n h với các t ấ m của đốt ngực và các c h ù m cđ h o ạ t động cá nh đưỢc h o à n ch ỉn h d ầ n , bảo đảm sự vận động tin h t ế c ủa c á n h p h ầ n lớn s â u bọ. Quá trình này thế hiện k h á rõ trong phát triển hậu phôi của sâu bọ (h.9.34D-G). Hinh 9.34. Hoạt động (A,B) và nguồn gốc của cánh sâu bọ (C-G) A. Ki hạ cánh; B. Ki nâng cành; c . Thiếu trùng mối Calotermes dilatatus', D-G. c ắ t ngang cánh bướm ỏ các giai đoạn: D. Nhộng, E. Bướm mới chui khỏi nhộng, G. Bướm bắt đầu bay. 1. Tấm lưng: 2. Cánh; 3. Gốc cánh; 4. Tấm bên; 5. Cơ lưng bụng; 6. Cơ dọc; 7. Gốc chán; 8. Nếp gấp da; 9. Mô bi; 10, Khoang của mầm cánh; 11, ống khí; 12. Tầng cuticun 209

Số ít sâu bọ chưa có c á n h (Apterygota). P h ầ n lớn s â u bọ có 2 đôi cánh. Một sô lại m ất cánh do kí sinh (chấy rận, rệp, bọ chét, bọ ăn lông...) hoặc do thường xuyên có gió lớn nên k h ông th ể di chuyên b ằn g bay (sâu bọ sông trê n các đáo bé đại dương). Khi bay cánh của sâu bọ hoạt động như đòn bẩy mà điểm tự a là sống phía lưng của tấ m bên (h.9.34A,B). lực tác động lên m ú t của cần ngắn q u a bò bụn g của tấm lưng do th ay đổi vị trí tương đối của tấm này dưối tác động co duỗi của chùm cơ dọc lưng và c h ù m cơ lư n g ngực. C h ù m cớ vận động c á n h có t h ế t ạ o trục q u a y của cánh khi bay. Tần số đập cánh trong một giây thay đổi nhiều tuỳ nhóm: 6-10 lán ỏ bưốm ngày lốn, 200-500 lần ỏ ong, ỏ một sô h a i c á n h nh ỏ có thê đ ế n h à n g n^hìn lần. Tương ứ ng với số lần đ ậ p cánh, tốc độ bay có t h ể t h a y đổi từ 7-25km/giò, Một số sâu bọ bay r ấ t giỏi, bay m ộ t m ạ c h k h ô n g n ghỉ h à n g t r ă m cây số. Bay là hoạt động rấ t quan trọng trong cuộc sống của sâu bọ giúp chúng phát tán , giao hoan, s ă n mồi, l ẩ n t r á n h kẻ t h ù ... Do đó cấ u tạ o của c á n h th ư ờ n g là một trong các đặc điểm p h â n loại học q u a n trọng ở sâu bọ. B ụ n g chứ a p h ầ n lớn nội q u a n của s â u bọ, còn giữ tối đa 12 đốt ở nhóm cô (Protura) n h ư n g th ư ờn g thì một vài đốt phía cuối bị tiêu giảm, b ụ n g chỉ còn 10 đốt, t h ậ m chí ở một sô ong và ruồi chỉ còn 5-6 đô\"t. T ấ m l ư n g và t ấ m b ụ n g của mỗi đôt và giữa các đôt gắn với n h a u b ằ n g m à n g mỏng nên b ụ n g có th ê c h u n giãn được. Bụng của một số nhóm nối với ngực bằng eo nhỏ, khá linh hoạt tro n g một số hoạt động n h ư tự vệ, giao phôi, xây tổ, đẻ trứng... Thường t h ì các đô’t b ụ n g m ấ t p h ầ n ph ụ nhưng dấu vết p hần phụ vẫ n còn giữ ơ một số nhóm sâu bọ th ấp n h ư các đôi mấu trên đốt bụng của Thysanura, 3 đôi phần phụ nhỏ ở 3 đốt bụng đầu tiên của Protura, gai nhảy ở Collembola. Gai đuôi, p h ần phụ của đôt b ụng cuôl, không chỉ gập ở sâu bọ không cánh mà cả ở sâu bọ có cánh cố (gián, cánh thẳng, thiêu thân...). Lớp vỏ. Như đặc điểm chung của ngành Chân khớp nhưng biểu hiện cụ thế ở các loài sâu bọ rất đa dạng, phong phú về mức độ p h át triển của tầ n g cuticun mặt, về các phần bám trên vỏ như lông, gai, vảy..., về m àu sắc và các tuyến da. Tầng cuticun m ặt p hát triển ở nhóm sống ở nơi khô và mỏng ở nơi ẩm, th ậ m chí thiếu hẳn. Trên m ặ t vỏ thư ờng có các lông, gai, vảy. Có n h iề u loại lông; lông cảm giác, lông tự vệ ( thường g ắ n với t u y ế n da ti ế t châ\"t độc n h ư lông củ a s â u róm). M àu sắc giữ vai trò q u a n trọng trong đời sông s â u bọ, hoặc ngụy t r a n g tự vệ (giông với m à u củ a môi trường), hoặc khoe mẽ (thường g ắ n liền vói các loại tu vến độc) giúp kẻ th ù dễ n h ậ n biết (màu sắc báo hiệu). M àu có th ể là m àu của các tê bào sắc tố n ằ m tro n g mô bì hoặc tro n g t ầ n g cuticun (màu sắc hoá học) n h ư n g cũ ng có th ể do các tia s á n g p h ả n xạ t r ê n bể m ặ t các t ấ m mỏng củ a t ầ n g cuticu n (màu sắc vật lí. thường có m à u á n h kim), của vảy. M àu sắc v ậ t lí được giữ nguyên sau khi sâu bọ chết, còn màu sắc hoá học thì biến mất. Các tuyến da của sâu bọ cũng rất phong phú. Chúng là các tuyến đơn bào 210

hioặc đa bào tiết c h ấ t mùi (tín hiệu thông tin hoá học), c h ấ t độc (tấn công và tự vệ), tiiết enzim p h â n giải lớp cuticun trong đe c huẩn bị cho lột xác hoặc tu ỳ từ ng nhóm C(ó chức n ả n g r iê n g n h ư tiẽt sáp làm tô ở ong. tiết lắc làm tô ở c á n h kiến. Cơ củ a s<âu bọ gần n h ư tấ t cá là cơ ván. p h á t triến và c h u y ê n hoá cao. Nhìn c i h u n g cả cơ t h ê có t h ê có tới 1,5-2 n g h ìn bó cơ và 0' các s â u bọ bay giỏi riê ng cơ cỉhiếm tới 15-25% t ổng trọiiịỉ lượng cơ thể. Thức án của sáu bọ cực kì đa dạng, là t ấ t cá các s ả n p h ẩ m của động vậ t và tlhực vật. Có thê p h â n biệt th àn h các nhóm ăn thịt, ăn thực vật, ăn mùn, ăn xác clhết, ă n phân... T u ỳ loài ch ú n g có th ê ăn tạp hoặc ăn tinh. Hệ m en tiêu hoá đặc tirư ng cho từ n g loài sâ u bọ. phụ thuộc trước hết vào loại thức ăn. Sâu bọ h ú t máu có c;ác m e n p h â n giái p rote in . bướm ăn p h ấ n hoa có các men p h â n giải đường, gián ăn t;ạp có cả 2 nhóm men. Một sô sâu bọ ăn gỗ khô có cellulaza, có khi do chính nó tiết r:a n h ư ng thường là sản phám của các sinh vật bé sông cộng sinh trong phần sau ố)ng tiêu hoá (ví dụ ở mối). Hệ tiêu hoá có sơ đồ cấu tạo chung của chân khớp, tuy nhiên từng phần của ôVng t i ê u hoá (ru ột trước, ruột giữa và r u ộ t sau) có thẻ có các p h ầ n ch u y ê n hoá riê ng p)hù hỢp với n g u ồ n t h ứ c ăn và cách lấy thức ăn của t ừ n g n h ó m hoặc từ ng loài (lh.9.35). 4 67 8 Hình 9.35. c ấ u tạo trong của cáo cảo cái 1. Não; 2. Chủ động mạch: 3. Diếu; 4. Dạ dày tuyến; 5. Tim; 6. Lỗ tim; 7. Tuyến trứng; 8. Ruột; 9. Hậu môn; 10. Máng đẻ: 11. Âm đạo; 12. Trực tràng: 13. Túi nhận tinh: 14. ố n g dẫn trứng: 115. Hạch thấn kinh bụng: 16. ố n g Malpighi: 17. Ruột giữa; 18. Manh tràng dạ dày: 19. Hạch ngực; 20. Tuyến nước bọt; 21. Môi dưới; 22 Hạch dưới hầu. 23. Lổ miệng: 24. MÔI trên: 25. Thực quản Thé m ỡ là tô chứ c dự trữ thức ăn cho cơ thế. rất p h á t t r i ể n ở sâu bọ. Nhò nó mià n h iề u s âu bọ có t h ê n h ị n đói rấ tlâu. bọ xít có thê nh ịn đói 6 t h á n g . Đom đómcó clhứa trong t h ế mờ luxiferin, khi bị oxihoá. dưới tác d ụ n g củ a luxiferaza. sẽ p h á t s:áng mà không toa nhiệt. Hệ bài tiết. C ơ q u a n b à i t i ê t q u a n t r ọ n g nhất ơ s â u b ọ là kệ ống Malpighi. 211

Ngoài ra tế bào th ế mỡ, tế bào xoang bao tim cũng th am gia vào bài tiết chất bã, hoạt động n h ư t h ậ n tích trữ. Số lượng ống M alpighith a y đổir ấ t lốn:2 ở nhiều loài bưốm; 2-4 ở bọ xít; 4 ở ruồi muỗi; 4-6 ởcánh cứng;không quá 6 ở ấu trùng...nhưng có đến h à n g t r ă m ở cánh m à n g và p h ầ n lớn c á n h th ẳ n g ; 50-60 ở chuồn chuồn và thiêu thân. Một sô\" sâu bọ kh ông cánh (M achiỉis) bên cạnh hệ ô\"ng Malpighi còn có tuyến bài tiết có lỗ đổ ở gốc môi dưối, tưđng tự tu y ế n h à m của giáp xác. Hệ tu ầ n hoàn (h.9.36) theo sơ đồ cấu tạo chung của chân khớp, tuy tương đối kém p h á t triển do một phần chức năng đã được hệ ông khí đảm nhiệm. Hoạt động tuần hoàn tiến h à n h nhò sự co duỗi của 2 màng chắn phía lưng và phía b ụ n g cơ thể. M à n g c h ắn ph ía lưng, có nền là các cơ h ì n h cánh, khi co sẽ làm giãn xoang bao tim và buồng tim, máu từ ngoài dồn vào xoang bao tim rồi vào buồng tim qua các lỗ tim. Tiếp theo t h à n h ông tim co lại dồn máu về phía trước, qua động mạch đến nội quan vùng đầu. Màng bụng co làm m áu chuyển từ vùng đầu tới các nội qu an phía sau, rồi tập trung vào các hệ khe hổng trước khi trở về khoang bao tim. Máu của sâu bọ có hoặc không có màu, vàng n h ạ t hoặc xan h nhạt, c hầu hết không có sắc tô m áu (ấu trùng muỗi lắc Chironomidae có máu Hinh 9.36. Tuẩn hoàn máu của sâu bọ màu đỏ do chứa hemoglobin). Do máu A. Vị trí của tim bên bản cát ngang qua đốt bụng: B. Sơ không có sắc tố tải oxi và khí cacbonic đổ tuần hoàn máu của ấu trùng chuổn chuổn; c. cấu nên hầu như không tham gia vào hoạt động hô hấp, chỉ cung cấp chất tạo tim của cà niẻng nhìn phía lưng. dinh dưõng cho các ph ần của cd thể 1. Tim; 2. Màng chắn phía lưng; 3. Thành ruột; 4. Màng và chuyển các sản p h ẩ m dị hoá tới cơ chắn phía bụng; 5. Chuổi thần kinh bụng: 6. Thể mờ; 7. Tế bào tim; 8. Cơ nằm dưới tim; 9. Động mạch chủ; 10. Lỗ tim; 11. Cơ hình cánh quan bài tiết. Trong m á u có t ế bào thực bào, bảo vệ cơ t h ể khỏi các t h ể lạ. Cơ q u a n hô h ấ p của phần lớn sâu bọ là hệ ống khí (h.9.9). S ố lỗ thở th a y đổi theo nhóm. Một số sâu bọ không cánh (Thysanura, Diplura) còn giữ 11-12 đỏi lỗ thỏ, có ỏ cả 3 đốt ngực, ớ sâu bọ có cánh nhiều n h ấ t cũng chỉ có 10 đôi: 2 đôi trê n p h ẩn ngực ở đôt ngực giữa và ngực sau, còn 8 đôi trê n các đôt bụng. Khí vào và ra khỏi cơ thê bằng phát tá n từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ t h ấ p và đưỢc t ă n g cưòng nhờ co giãn CÍIC đôt 212

bụng hoặc biến d ạ n g của cơ thê khi di chuyển. Sâu bọ bay giỏi có th ê m các túi dự trữ khí. Hỏ hấp qua da cũng còn giữ vai trò đáng kể ơ một số sâu bọ ấu trùng và trưởng thành sông trong đ ấ t ắm hoặc trong mô thực vật. Một vài loài ruồi, ấu trù n g mới nở từ trứng hô hấp hoàn toàn qua da và hệ ông khí chỉ xuât hiện sau lần lột xác đầu tiên. Hệ th ầ n k i n h c ủ a s â u bọ có sơ đồ chung của chân khớp, được đặc trưng bằng sự phát triển cao về tô chức học của nãơ. sự tạp trung cao của hạch thần kinh bụng và phát triển của hệ th ầ n kinh giao cảm điều khiên nội quan. Não của sâu bọ có 3 p h ầ n (h. 9.37); não trước điểu kh iể n m ắt, nào giữa điều k h i ể n râu. ntão sau ứng vỏi đôt t r u n g g i a n (đô^t m a n g đỏi r â u II cúa giáp xác có p h ẩ n p h ụ đă bị tiêu giám) có dây thần kinh đến môi trên. Tế bào não phán hoá thành các tru n g tám th ần kinh, đặc biệt là thê nấm hay thê cuông (corpora pedunculata), được coi là t r u n g tâ m liên hiệp p h á n xạ quan trọng, rất phát triển ở sâu bọ sông xã hội. Chuỗi hạch bụng b ắt đầu b ằ n g khôi hạch dưối hầu do 3 đôi hạch tặp t r u n g lại, có dây th ầ n kinh đên điêu khiển 3 đôi p h ầ n p h ụ miệng. Tiếp theo là 3 đôi hạch ngực điều khiên 3 đôi chân và 2 đôi cánh, Hình 9.37. Sơ đổ cấu tạo hệ thần ở phôi sâu bọ còn gặp 11 đôi h ạ c h hụn g nh iíng (í kinh của sâu bọ s âu bọ tr ư ở n g t h à n h chi còn gập nhiều nhíYt 8 đôi. Tro ng cù n g loài, ấ u t r ù n g th ường có nhiều 1. Não trước; 2. Tế bào thần kinh tiết; đôi h ạch t h ẩ n k i n h b ụ n g hơn trư ởng t h à n h (ờ 3. Vùng thị giác; 4. Não giữa; 5. Dảy ong ấu t r ù n g có 10 còn t r ư ở n g thcành Í'hí có 6 đỏi thấn kính râu: 6. Nâo sau; 7. Tuyến tim hạch). Khuynh hướng tập trung thần kinh theo chiều dọc th ê hiện rò ở n h i ề u nhóm sáu bọ. Hệ (corpora cardlaca); 8. Tuyến giáp (corpora aliata); 9. Vòng hầu; 10. Hạch dưới hầu; 11. Dây thẩn kinh th ầ n kinh giao cảm của sâu bọ có hạch trá n tới các phần phụ miệng: 12. Hạch n ằm trước năo và nôi với nào sau. từ hạch trá n ngực; 13. Hạch bụng; 14. Giây thần có dây t h ầ n kinh m ô i-tr á n nôi với hạch dưới nào kinh giao cảm và hạch miệng. Dọc chuỗi th ầ n kinh bụng củng có dây th ầ n k in h giao cảm, tỏa n h á n h 2 bên ứng vối mỗi đôt và ở p h ầ n cuôi có dáy điều khièn ruột sau và cơ q u a n sinh dục. Tuyến nội tiết của sâu bọ đa d ạ n g về cá nguồn gôc và chức năng. Các tuyên đưỢc nghiên cứu n h i ê u n h ấ t là tu yến giáp, tuvến tim , tu yến ngực trước vă các t ế bào 213

thần kinh tiết của năo (h.9.37). Tuyến giáp (corpora allata) tiết hocmon duy trì giai đoạn âu tr ù n g , th ú c đây p h á t triển của cơ q uan ấu t r ù n g và kìm h ã m biến th á i th à n h trưởng th à n h (h.9.3). Tuyến tim (corpora cardiaca) có chức n ăng chưa th ậ t rõ, có th ê điều hoà h o ạ t động của các tuyên nội tiết khác. Tuyến ngực trước tiết hocmon kích thích hoạt động lột xác và điều hoà hoạt động bình thưòng cúa ấu trù n g . Có n h iề u loại t ế bào t h ầ n kinh tiết tro n g não và tr o n g các h ạch t h á n kinh, mỗi loại giữ một chức n ă n g n h ấ t định, ớ não trước, n ằ m giữa các t h ể cuông, có nhiều tê bào th ầ n kinh tiết lớn. Chât tiết của các tê bào nàv tập tru n g vê tuyên tim. tuyến giáp và tuvến ngực trưốc. kích thích các tuyên này hoạt động. Giác quan. Tinh tế và đa dạng là đặc điểm của giác q u a n sâu bọ. Đặc điếin này gắn với t ậ p t í n h phức t ạ p của một nhóm động v ậ t có tố chức cao, đòi hỏi các thông tin toàn diện và chính xác vể môi trường. Chúng cảm giác được nhiểu loại tác n h â n kích thích: cơ học và hoá học (qua tiếp xúc hoặc qua môi trư ờ ng t r u n g gian là không khí, nước hoặc đất), ánh sáng, nhiệt độ, từ trường... Cơ q u a n th ị g iá c ở s â u bọ, cũ ng n h ư ỏ giáp xác, là m ắ t đơn và m ắ t kép. Có 2 loại m ắt đơn: m ắt lưng và m ắ t bên. M ắt bên chỉ thây ở sâu non còn m ắt lưng có cấu tạo khác và có t h ể có đồng thòi với m ắt kép ỏ giai đoạn trưởng th à n h . Vai trò của m ắt lưng chưa t h ậ t rõ, hình như chúng hỗ trỢ cho m ắt kép lúc hoàng hòn hoặc trong môi trường thiếu á n h sáng. M ắt kép thưòng có một đôi, gồm n hiều ô m ắt (h.9.10). Số lượng ô m ắt thay đối tuỳ nhóm: sâu bọ bay giỏi như chuồn chuồn mỗi m ắ t kép có tới 28.000 ô m ắ t còn m ắt kép của kiến thợ sống trong đ ấ t chỉ có 8-9 ô mắt. Tầm nhìn của sâu bọ thay đổi tuỳ nhóm: chuồn chuồn nhìn xa được 2m, bướm ngày l,5m. Phổ ánh sáng mà sâu bọ nhận biết được thiên về vùng sóng ngắn (lục, vàng, xanh... kể cả tia tử ngoại). C h ú n g n h ậ n đưỢc nh iều chi tiế t m à m ấ t ngứdi khỏiig nhìn thấy và n hận được ánh sáng phân cực từ nền tròi xanh tỏa xuông để định hướng khi bay. Ngược lại c h ú n g lại mù m àu đỏ. Sâu bọ có k h ả n ă n g n h ậ n n h a n h ả n h của vật, ở ong tới 300 lần tro n g một giây (ỏ ngưòi chỉ 20 lầ n t r o n g một giây), thích ứng vối lối di động n h a n h khi bay. Giác q u a n cơ học và hoá học. Các giác q u a n khác đểu có chư ng đơn vị cấu trú c là các th ể thụ cảm (sensilla). Thế thụ cảm thường gồm một hoặc vài tế bào th ụ cảm có gốc liên hệ vối t h ầ n k i n h t r u n g ương và có ngọn hướng về p hía m ặ t ngoài cơ thể, biến t h à n h tơ t h ụ cảm, t h ư ờ n g đưỢc bảo vệ tro n g ông tơ t h ụ cảm (h. 9.39). Tơ t h ụ cảm n h ậ n kích thích từ một p h ầ n ngoài, có hình thái th a y đổi n h iề u tu ỳ b ả n ch ất của các tác n h â n kích thích: h ìn h lông khớp động vối lốp vỏ, h ì n h m ủ dao động t r ê n đỉnh ống tơ thụ cảm, hình tấm sàng cho các phân tử chất mùi lọt qua. Đỉnh phần ngoài có th ê lộ r a tr ê n bề m ặ t cơ thể dưới d ạn g gai, tơ, lông..., có th ế n ằ m chìm tro n g các hôc hoặc t h ậ m chí ẩn tr o n g cơ thê. 214

X ú c g iá c là các lông, tơ n ằ m rải rác t r ê n cơ thể. Giác qu a n chấn động thường là các thê thụ cảm có t ế bào mũ ở đỉnh (scolopophora), tậ p t ru n g ở các khớp p h ầ n ph ụ và giữa các đốt của cơ thể, trên râu, chân, cánh... Chúng thu nhận các chấn động từ bên ngoài hoặc thay đổi áp lực từ bên trong cơ t h ể đê điểu chỉnh vị trí của cơ thể trong hoạt động sông, n h ấ t là trong khi bay. Cơ q u a n t h í n h g iá c th ự c c h ấ t là t ậ p hỢp các giác q u a n c h ấ n động t h à n h một cơ q u a n riêng, th ư ờ n g liên hệ với m à n g mỏng được coi n h ư m à n g tr ố n g và các ông khí được coi n h ư các p h ò n g cộng hưởng (h.9.38). Cơ q u a n n à y chỉ có ở một sô' s á u bọ n h ư C á n h t h a n g , C á n h vảy, C á n h giông. C án h nửa... với vị tr í k h ác n h a u tuỳ nhóm: trê n đôt ông c h â n trưốc (dê mèn), ỏ hai bên đôt b ụ n g t h ứ n h â t (châu chấu), ở gôc bụng (ve sầu)... Khả nàn g nh ận âm của sâu bọ rất rộng: sâu non của bướm n hận âm th a n h có 32-1024 dao động/giây, gián - 3000 dao động/giây; một sô loài bướm đêm n h ậ n được siêu â m (30000-80000 dao động/giây). Thường các s â u bọ có cơ q u a n th ín h giác có k h ả n ă n g p h á t âm. Cơ q u a n p h á t âm có b ả n c h ấ t k h á c n h a u tuỳ nhóm: gân gốc cán h cọ vào n h a u (dế), cọ ống ch ân sau lên gốc cá n h trước (cào cào), m à n g p h á t âm ở dưới đôt ngực sau (ve sầu). Àm th a n h giữ vai trò quan trọng trong cuộc sống của sâu bọ: đực cái gọi n h a u và tìm n h a u trong m ù a giao hoan (dế, ve sầu...), cá thể cùng loài gọi n h a u (tron g tô sâu c ánh cứng P assalus, tr ưởng t h à n h t ậ p hỢp sâu non bằng tiếng gọi p h á t ra từ màng rung và sâu non đáp lại bằng âm th an h do móng chân sau gãi lên sườn q uãng chân giữa), báo động nguy hiểm (môi Coptoternes [ormosanus khi gặp nguy hiếm đập đầu vào thành cây phát tín hiệu báo động). Hinh 9.38. Cơ quan thính giác ở d ế A. Đốt ổng chân trước với 2 cơ quan thính giác; B. cắ t dọc theo mặt phảng trán, nhìn từ phía trước, c. Cắt ngang theo đường ab của hinh A. 1. Lớp cuticun; 2. Khe thính giác: 3. Tế bào mũ; 4. Thể thụ cảm chấn động (soloprophora); 5. Màng trống; 6. ống khí; 7. Xoang trống; 8. Xoang chân; 9. Thể scolopoid; Nhóm thể thụ cảm: 10. thứ nhất, 11. thứ hai (cơ quan trung gian), 12. thứ ba (lược thinh giác); 13. Tế bào cảm giác của thể thụ cảm; 14. Dây thần kinh màng trống; 15. Dây thấn kinh của cơ quan thính giác 215

Cơ quan cảm giác hoá học là các 'I 2 S ÌÍ- . lông, gai, tấm... t h ư ờ n g có lỗ xuyên qua tầng cuticun (h.9.39). Cơ quan khứu giác / ‘P - ; 1 thường tập trung trê n râu và xúc biện h àm với số lượng lớn (trên mỗi râu, ỏ ong Hinh 9.39. Sơ đồ cấu tạo thụ quan khứu có tới 15000, ở bọ d ừ a có tối ÕOOOO th ụ giác ỏ sâu bọ: quan khứ u giác). K h ứ u giác của sâu bọ rất nhạy, chỉ cần 100 phân tử chất mùi trong A. Sơ đổ các kiểu thụ quan; B. cấu tạo chi một c m ‘ không khí là đủ bưốm tằm đực tìm đến với bướm t ằ m cái. Thường thì các tiết, 1. Tấm mũ hình đ ĩa ; 2. Lỗ thông; loài có k h ứ u giác t i n h t ế là các loài có các tuyến tiết đặc trưng giúp thông tin trong 3. Ống c u ticu n g iữ tơ thụ cảm ; 4 .Tơ thụ cá th ê cù ng loài: bướm A c tia s selenL' đực cảm biến dạng; 5. N hánh ngoài và nhánh nhận ngay ra bưốm cái cách nó đẻn l l k m để tìm đến, còn đôi vối bướm Ocneria trung tâm (7) của tế bào cảm giác (6); dispar thì khoảng cách này là 3.5km. Kiến 8. C uticun cắt m ấ t r â u sẽ k h ô n g còn biết đường đi, k hông p h á n biệt đưỢc b ạ n thù. Tuy nhiên còn râu mà mù m ắt sinh hoạt của chúng h ầ u n h ư vẫn b ình th ư òng. Cơ quan ưị giác thường tập trung ở phần phụ miệng và t r ê n các đốt ngón c h â n t ậ n cùng. Vị giác của sâu bọ m ang tín h đặc thù. chi phân biệt được 4 vị cơ bản: ngọt, đấng, chua, mặn. Trong mỗi t h ế t h ụ cảm, mỗi tê bào t h ụ cảm cảm ứng một loại vị riêng. Một sô loài có k h ả n ă n g vỊ giác râ’t tinh tế: có loài bướm n h ậ n đưỢc vị đườn g ở nồng độ t h ấ p tới 0,0027%, ong có t h ể p h â n biệt được độ mặn chỉ chiếm 0,36% trong dung dịch đường... Ngoài các giác q u a n đã nêu sâu bọ còn có h à n g loạt các giác q uan khác như cơ q u a n cảm giác n h i ệ t độ, độ ẩm. từ trường, áp lực nước... Hệ sin h dục. T r ừ số r ấ t ít sâu bọ lưõng tính (rệp sáp Icerya purchasi, hai cánh sông trong tổ môi TermitoxtMiia) còn tắt cả sâu bọ phân tính, ớ nhiểu nhóm. 216

đực và cái khác n h a u về hình d ạ n g (bọ hung, bọ ngà), về m àu sắc (bướm) hoặc về hoạt động sông (chỉ có c ánh t h a n g đực có khả n ă n g p h á t âm, đom đóm cái thường sông ẩn dưới đâ”t k h ô n g có cánh); một sô sâu bọ sông t ậ p đoàn (kiến, môl, ong...) còn có nhiều n h ó m cá t h ế k h ác n h a u vê' chức n ă n g và h ì n h thái: vua, chúa, thợ, lính... Cơ q u a n s in h d ụ c đực (h.9.40B) gồm có đôi t u y ế n t i n h d ạ n g viên đơn giản hay nhiều thuỳ, đôi ống d ẫ n tinh đô’ vào một ông phón g t i n h có n h iều t u y ế n ph ụ rồi tậ n cùng b ằ n g cơ q u a n giao phối đực. Cơ q u a n này th ư ờ n g đặc t r ư n g cho t ừ n g nhóm p hân loại, được sử d ụ n g n h iề u tro ng p h â n loại học s âu bọ. ớ sâu bọ không có cơ quan giao phôi đực. tuyến phụ tạo bao tinh gắn vào lỗ sinh dục của con cái khi giao phôi. Cơ quan sinh dục cái (h.9.40A) gồm đôi tuyến trứng, th ư ờ n g có dạng búi ống, số lượng biến đổi tu ỳ loài, từ 1 tới hàng nghìn. Mỗi ống gồm có p h ần đ ỉn h là p h ầ n riinh trứng, p h ầ n dưới là phần chứa trứng, chia làm n h iề u n g ă n . Các ô\"ng sinh trứng tập trung vào 2 Ống d ẫ n tr ứ n g , c h ậ p lại thtành âm đạo đố ra Hình 9.40. A. cấu tạo hệ sinh dục cái của tằm Bombyx mori\\ ngoài. Cạnh âm đạo còn B. Hệ sinh dục đực của gián Blatta orientalis có túi giao phối t h ô n g với túi nhận tinh. Ngoài ra 1, Tuyến trứng với 4 ống trứng; 2. Túi nhận tinh; 3. Tuyến phụ: còn có thê có tu y ế n phụ. 4. Tứi giao phối, có ống thông với túi nhận tinh; 5. Tuyến tinh; Một số sâu bọ (ví dụ châu 6. Ống dẫn tinh; 7. Chỗ tách đôi; 8. ống phóng tinh chấu) còn có m á n g đẻ trứ n g , túi giao phôi là nơi chứ a cơ q u a n giao phôi đực kh i giao phôi. T inh t r ù n g có khi được chứa tr o n g tú i n h ậ n tinh, sống ở đó r ấ t lâu (ở ong tới 4-5 năm ) để th ụ tinh d ầ n mỗi khi đẻ trứ n g . T r ứ n g muỗi chỉ có thê chín khi muỗi cái đã h ú t no m áu cho t ế btào t r ứ n g p h á t t r iể n . Sâu bọ th ấp th ụ tinh qua bao tinh, ở sâu bọ không cánh bao tinh được đực gắn trên giá th ể và con cái dùng p hần phụ sinh dục n h ậ n vào lỗ cái khi đi qua. ở s â u bọ có c á n h t h ấ p (cào cào, c hâu chấu , bọ ngựa) con cái d ù n g p h ầ n p h ụ lấy bao tinh từ phía b ụ n g đã được con đực gắn vào đó khi ghép đôi. ớ sâu bọ có cánh cao (Bướm, C á n h cứng, H ai cán h) con đực d ù n g cơ q u a n giao phôi đư a bao tin h vào trong túi giao phối hoặc đưa trực tiếp tinh dịch vào túi giao phối, sau đó tinh dịch chuvển vào tú i n h ậ n t in h . T h ụ ti n h tr o n g của s â u bọ đã đã đưỢc h ì n h t h à n h qua các bước tru n g gian của thụ tinh qua bao tinh. 217

IU.8.2. Sinh sản và phát triển S i n h sản: P h ầ n lớn s â u bọ sinh sản h ữ u tín h, đẻ tr ứ n g . Một sô\" s â u bọ đẻ một lứa rồi chết (thiêu thân) nhưng thường thì đẻ nhiều lứa, phụ thuộc nhiều vào điểu kiện môi trường. Mẹ có th ể đẻ trứng vào môi trường dinh dưỡng sau này của ấu trùng: bọ ăn lá đẻ trứ n g trê n lá cây, bọ hu n g đẻ trứ n g vào viên p hân đã được chuân bị t ừ trước, ong kí s in h đẻ t r ứ n g vào tr o n g cơ th ể s â u non củ a loài khác. Có khi t r ứ n g được kết t ro n g bao t r ứ n g (bọ ngựa, gián...). Lượng t r ứ n g của con cái phụ thuộc vào lượng ông trứ n g trong mỗi buồng trứng và số lần đẻ trong năm; suốt đòi, bọ xịt khói (Carabidae) đẻ 50 trứng, bọ ban miêu (Meloidae) đẻ 6000 trứng, ong chúa đẻ 1,5 triệu trứ n g còn môi chúa sông trên 10 năm, mỗi n ăm đẻ khoảng vài triệu trứng. Ngoài kiểu sinh sản hữu tính đẻ trứng ta còn gặp ở sâu bọ các kiểu sinh sản khác như trinh sản (trứng phát triển trực tiếp không qua thụ tinh), sinh sản ớ âu trùng (muỗi Miastor), sinh sản đa phôi (nhiều loài ong kí sinh). Các hình thức sinh sản này có ý nghĩa sinh học lón: tăngn h an h sô cá thêtrongmột thòi gian ngắn. T rin h sả n là hiện tưỢng ph ổ biến ở sâu bọ, thường xen kẽvới sinh sản hữ u tính n h ư n g c ũ n g có t rư ờ n g hỢp kiểu sinh sản này kéo dài qua nhiều th ế hệ. Trứ ng trin h sản có th ể chỉ cho con đực (ong), chỉ cho con cái (rệp cây) hoặc cho cả đực lẫ n cái. Một sô\" s â u bọ đẻ trứ n g có con non chui ra khỏi trứng ngay sau khi đẻ (ruồi kí sinh Tachinidae). Một số khác đẻ con (một sô' rệp), phôi p h á t t r i ể n t r o n g cơ th ể mẹ, tuy độc lập cả về sinh lí và tổ chức với cơ t h ể mẹ. P hát triển: Có 2 giai đoạn: phát triển phôi, tiến hành trong trứng và ph á t triển hậu phôi kế từ khi nở từ trứng ra cho đến trưởng thành. P h á t triển phôi. T r ứ n g sâu bọ theo Hình 9.41. Sơ đố hinh thành màng phôi ở sâu bọ kiểu noãn trung hoàng, phân cắt bê mặt. 1. Dải phôi; 2. Màng trong; 3. Màng ngoài; Trong p h á t triển phôi có hình th à n h 4. Noãn hoàng; 5. Mẩm chung của lá phôi trong màng ngoài và màng trong (h.9.41) tạo th à n h xoang bao phôi, che chở cho phôi và lá phôi giữa; 6. Xoang bao phôi; t. trước, s. sau, I, lưng, b. bung khỏi bị va ch ạm cơ học và khỏi bị khô trong môi trường cạn. Đến cuối giai đoạn dái phôi đã p h â n đô\"t để cho các đô\"t đầu, đôt ngực và đôt bụn g với các ph ần ph ụ tương ứng. Riêng p h ầ n b ụn g chỉ có m ầ m p h ầ n phụ, sau này tiêu biến hoặc biến đổi. 218

P h á t trìến hậu phôi. Có 3 kiểu II phát triển hậu phôi. Sâu bọ không cánh phát triền trực tiếp, không biến thái. Con non chui khỏi vỏ t r ứ n g đă có n h ữ n g nét cơ bản giông trư ởng th à n h , chỉ k hác ở ch ư a có đủ đôt bụng, phải sau lần lột xác thứ n h ấ t mới hoàn toàn đầy đủ. S â u bọ có c á n h p h á t triển qua biến thái, con non mới nở ra không giống trưởng thành, phải qua một thời gian phát triển, hình thái ngoài và cấu tạo trong mới biến đôi dần để cho trưởng thành. Tuỳ theo mức độ biến thái mà ta có biến thái không hoàn toàn hoặc biến thái hoàn toàn. Biến thái không hoàn toàn (h.9.42I) gặp ở s âu bọ có c á n h t h ấ p n h ư Hình 9.42. Biến thái không hoàn toàn ỏ bọ xít C á n h t h ẳ n g , C h u ồ n chuồn, P h ù du, [ I; A-C. thiếu trùng: D. Trưỏng thành ] và biến C á n h nửa, C á n h đều, C á n h da, C á n h thái hoàn toàn ở bướm ngài Ị II: A, Ấu trùng giôVig. Sâu non mới nở đã nhác th ấy (tằm); B. Kén: c . Thiếu trùng (nhộng); D. Bướm giông con trư ở n g t h à n h tuy mới chỉ có ngài đực; E. Bướm ngài cái ] 1. M ầm cánh; m ầm cánh, chưa có các đặc điểm sinh 2. Cánh; 3. Các đ ốt bụng 3. C á c đ ốt ngực dục t h ứ cấp n h ư n g có thê có th êm các cơ quan riêng của ấu trù n g (mang ống khí ở ấu trùng chuồn chuồn và p hù du...)- Cứ s a u mỗi lần lột xác các sai khác này giảm dần cho đến khi giôVig tr ư ở n g t h à n h . Sô\" lần lột xác tru n g bình là 4-5 nhứng thường khồng nhat định và thay đổi tuỳ loài. Biến thái hoàn toàn (h.9.42II) gặp ở Cánh cứng, Cánh phấn, Cánh màng, Hai cánh... Âu tr ù n g k h á c h ẳ n trưởng th à n h cả về hình t h á i câ'u tạ o và s in h học. Âu t r ù n g bưốm c h ẳ n g h ạ n ăn lá cây, d ạ n g sâu,cơ q u a n m iệ n g ki ểu n g h iề n , k h ô n g có m ầ m cánh, ngoài 3 đôi chân ngực còn có thêmchân bụng, chưa có m ắ t kép, râu n g ắ n và nhỏ, ngoài r a còn có t u v ế n tơ, có th ế có lông độc...Bướmt rư ở n g t h à n h t r á i lại h ú t m ậ t hoa hoặc n h ịn ăn, không còn giữdạng sâu,cơ q u a n m iệ n g kiêu h út, c á n h p h á t triến. 3 đôi chân ngực p h á t triển, không có chân bụng, m ắ t kép và râu p h á t triển, k h ô n g có tu y ế n tơ. Sai khác lớn giữa ấu t r ù n g và trư ở ng t h à n h đồi hỏi giai đoạn t r u n g gian đế â\"u t r ù n g có t h ể chuyển t h à n h trư ởng t h à n h , đó là giai đoạn nhộng (thiếu trùng). Âu trũ n g của các nhóm sâu bọ có biến thái hoàn toàn th ư ò n g có d ạ n g sâu, với 3 đôi chân ngực, có t h ê có th ê m các đôi chân ở p h ầ n bụng (ấu t r ù n g bướm), hoặc t ấ t cả c h â n bị tiêu giảm (ấu t r ù n g ruồi). Bể m ặ t cơ thế có t h ể n h ẵ n hoặc có t h ê m các 219

gai, các lông, có kh i là các lông có tuy ến độc và có m à u sắc không gi(íng trươh,; th à n h . Dựa vào h ìn h t h á i ngoài có thê p h â n biệt một sô d ạn g sâu non thường gặp: dạng bắp cày (cà niễng, bọ rùa...), dạ n g sùng (bọ hung, bọ vừng..,), dạng tằm (bưóm, một sô\" ong...) và d ạ n g dời (ruồi, n h ặng, một số c á n h màng...). Âu t r ù n g lớn lên qua các lần lột xác. K h o ả n g thời gian giữa 2 lán lột xác gọi là “tuổi\" của ấu tr ù n g . Số “t uổi” k h á c n h a u giữa các loài và t h a y đổi theo điểu kiện sống. N hộng là giai đoạn đặc trưng của biến thái hoàn toàn. Nhìn ngoài ta dễ tuớiiịí n h ầ m n h ộ n g là giai đ o ạ n t ĩ n h vì c h ú n g th ư ờng k h ô n g ho ạt động và không dinh dưỡng, n h ư n g th ự c châ't lại là giai đoạn tu chỉ nh cơ b á n lại cơ th ế bầ ng tiêu mô và sinh mô, tiêu biến các cơ q u a n ấu t r ù n g và hình t h à n h các cơ quan trưởng th à n h (từ các tê bào đĩa mầm). C h ín h nhò các biến đôi rất cơ bản ẩn bên trong một bề ngoài yên tĩ n h mà, n h ư một phép lạ, trư ỏ n g t h à n h từ n h ộ n g chui ra khác h ắ n â’u trùng. Có 3 loại nhộng: n h ộng trần (quăng, thiếu t r ù n g muỗi), nhộng m àng (bưỏm) và nhộng bọc (ruồi). Một sô sáu bọ tạo kén trước khi hoá nhộng, bằng tơ do ấu trù n g tiết ra (bướm ngài) hoặc bằng các m ả n h vụn thực v ật và các hạt cát kết lại. Mỗi giai đoạn p h á t triên của sâu bọ biến thái hoàn toàn giữ một chức năng chủ yếu của loài. Âu t r ù n g là giai đoạn tích lũy và d inh dưỡng, ch ú n g ăn khỏe, hoặc tham gia tích cực vào hoá mùn thảm mục, hoặc gây hại lớn cho cây trồng. Trưỏng th à n h là giai đoạn bảo vệ nòi giông bằng sinh sản và p h á t tán. Thiếu trùng là giai đoạn biến đổi để chuyển từ ấu trùng sang trưởng thành. Trưởng thành Sâu bọ trưởng t h à n h có nhiêu biểu hiện phong phú và tinh tế chứng to khá n ăn g thích ứng cao với môi trư ờng sông. Sau đây là một vài hiện tưỢng phô biến: Chu ki mùa và hiện tượng đinh dục (diapauíiC}: Một v ò n g đời của sáu bọ, tính từ khi trứng bắt đầu phân cắt và kết thúc bằng giai đoạn trương thành bắt dầu th à n h thục và đẻ trứng. Thời gian cần thiết cho một vòng đời là đặc điểm của từng loài và thay đổi theo điểu kiện môi trường, trong đó nhiệt độ có vai trò quan trọng: nhiều th ế hệ trong một năm (10-15 ở rệp cây); một n.ăm một t h ế hệ hoặc một thê hệ kéo dài tro n g n h i ề u n ă m (ve s ầ u Bắc Mĩ M ag icic ada đến 17 năm). Bọ dừa ở phía bắc nước ta cứ 1 n ă m h o à n t h à n h một vòng đời, k h o ản g t h á n g 5 th á n g 6 là trưởng th à n h , còn ỏ vù n g ôn đới phải m ấ t 4-5 năm . Trong từ n g vùng, với điều kiện khí hậu t h a y đổi có t í n h ch u kì t r o n g n ăm , các giai đo ạn p h á t t r i ể n của sâu bọ ứng với các mùa trong năm, gọi là chu kì mùa. Thiết lập lịch xu ất hiện các giai đoạn phát triển của sâu bọ gây hại tro n g từ n g vùng có ý nghĩa q u a n t rọ n g trong dự báo và phòng trừ sâu hại. Đ ìn h dục, h iệ n tưỢng t ạ m n gừ ng h o ạ t động và p h á t triể n , là một kiểu chu kì mùa gặp phố biến ở sâu bọ ở tâ't cá các giai đoạn ph át triển: trứng, âu trùng, nhộng, trư ở n g t h à n h và đưỢc coi n h ư k h á n ă n g thích ứ ng đặc biệt đê chỏnư chọi vói 220

điều kiện sống b ấ t lợi (nóng quá, lạ n h quá, khô quá...). Q u á t r ì n h c h u y ế n s a n g đình dục hoặc giải toả khỏi đ ình dục do cơ ch ế t h ầ n k inh t h ể dịch phức t ạ p điểu khiển. Tín hiệu kích th ích cơ chê này là các n h â n t ố môi trư ờ n g ngoài: độ nhiệt, độ ẩm, độ dài ngày... ở ôn đới chu kì chiếu sáng trong năm quyết định độ dài ngày, đặc điếm ổn đ ịn h n h ấ t q u y ế t đ ịnh các m ù a tro n g n ăm là tín hi ệu đưỢc xem là q u a n trọng n h ấ t chi phôi đình dục. ớ n h iệ t đới các tín hiệu kích thích cơ chê này có thể đa d ạ n g hơn. Ví n h ư ỏ ta, k é n sâu sòi th ư ờ n g đình dục từ t h á n g 11 tới t h á n g 3 n ă m sau, ứng với thời gian lá sòi rụng hết. T háng 3 cây sòi đâm lộc cũng chính là lúc bướm cắn kén chui ra. Hiện tượng đa hình (polymorphisme). gặp phố biến ở sâu bọ, vói các dạng hình thái khác n h a u trong các cá thê cùng loài, do khác n h a u về giới tính, về các thê hệ s in h ra t r o n g các m ù a k h á c n h a u , về chức n ă n g đưỢc đ ả m n h ậ n tr o n g tậ p đoàn... Bướm A ra sch n ia levana-prorsa phổ biến ỏ châu Âu có d ạng m ùa đông màu hung đỏ (levana) và dạng mùa hè màu xám (prorsa), bướm vàng Terias hecabe ở nước ta cũng có d ạng m ù a đông có thêm vân hu n g đỏ ở m ặt dưối cánh, ớ rệp cây các lứa sinh ra do sinh sản hữu tính và trinh sản trong các m ùa khác nhau tạo ra các lứa rệp k hông c án h hoặc có cánh. Sâu bọ sông tập đoàn n h ư kiến, ong, môi thế hiện đỉnh cao của hiện tượng đa hình. Trong mỗi tổ có vua, chúa, thợ, lính, có hình thái và chức năng khác nhau trong tập đoàn. Hiện tượng ngụy trang và giả trang (mimétisme) là hiện tượng đặc sắc ở sâu bọ. N hiều sâu bọ có m à u sắc, có khi cả hình d ạ n g dễ lẫn với môi trư ờng xung q u a n h . Bọ que dễ lẫ n với c à n h cây, bọ lá dễ lẫ n với lá cây x a n h , bướm lá khi đ ậ u đễ lẫn với lá khô. Một t r ư ờ n g hỢp r iê n g của m à u sắc ngụ y t r a n g là m à u sắc háo hiệu. Một số s âu bọ có ngòi đốt (ví dụ ong vò vẽ), có m á u độc (bọ rù a , bọ b a n miêu), có t u y ế n hôi (bướm D a na is)... th ư ờ n g có m à u sặc sỡ, dễ n h ậ n biết, n h ư t h ô n g tin từ xa cho kẻ t h ù “Độc đấy, đ ừ n g có sờ vào!”, nhò đó m à t r á n h được n g u y hiểm. Một số sâu bọ tu y k h ông có t u y ế n độc tự vệ n h ư n g lại có hình d ạn g và m à u sắc giống n h ư các loài k hác có k h ả n ă n g t ự vệ cao, n h ằ m che m ắ t kẻ thù. Hiện tưỢng “M ậ p mờ đ á n h lận con đ e n ” này gọi là “giá t r a n g ”. Các loài giả t r a n g thư ờ ng sống lẫn vối các loài m ẫ u (loài m à c h ú n g b ắ t chước) với số lượng bao giò c ũ n g ít hơn. Ngụy tra n g, báo hiệu, giả t r a n g có ý n g h ĩa sinh học lớn, giúp con mồi tự vệ và t r o n g một sô' trư ờng hỢp giúp kẻ s ă n mồi ấn n ấ p r ìn h mồi (ví dụ bọ ngựa), đưỢc h ì n h t h à n h b ằ n g chọn lọc tự n h iê n t r o n g lịch sứ tiến hoá lâu dài của sâu bọ. Tập tin h bản năng. Hoạt động bản n ăng của sâu bọ, thực ch ấ t là chuỗi phản xạ thần kinh phức tạp dưới sự điểu hoà của thê cuông trong não, rất phong phú và tinh tế. Đặc điểm của bản n ăng là có tính di truyền và không cần qua luyện tập. Các tập tín h b ản n ă n g của sâu bọ th ể hiện ở nhiều m ặt hoạt động n h ư xây tổ, chăm sóc con cái, giao ho an , p h â n đàn, t h ô n g tin... đcặc biệt p h á t t r i ể n ỏ sâu bọ có đòi sống xã hội. O n g có tập tin h xá y tô điêu luyện, xây nên tô’ o n g vữ n g chãi, rộng rãi 221

và ti ế t kiệm n g u y ê n liệu. Tố mối có th ế cao tới h à n g thước, có hệ thố ng đưòng mui phức tạp và kín đáo. Kiến vống Oecophylla dùng sâu non nhả tơ làm kim đế khâu các lá lại với n h a u th à n h tô... Sự phân công chức năng rõ ràng giữa các đãng cấp t r o n g xã hội ong, kiên, mối c ũ n g th ê hiện hoạt động bán n ă n g cao của cá(' nhỏm này. B á n n ă n g c h ă m sóc con c ũ n g thế hiện r â t đa d ạ n g ớ s âu bọ. Đê con có thức ăn d ù n g n g a y s a u k h i mới nớ từ trứ n g, tò vò t h u th ứ c ăn tươi về dự t r ữ sẵn trong tỏ. ong kí sinh đẻ t r ứ n g vào cơ th é sâu non loài khcác, bọ h u n g đẻ tr ứ n g vào các viên p h â n đã được xe vể tổ trước khi đẻ... Sâu bọ sống xã hội với 2 t h ế hệ liên tiếp sốn^ c h u n g với n h a u tro n g cù n g một tố, có bán n ă n g chăm con r â t phức tạp. Kiôn lán lượt ch u y ên âu t r ù n g vể các n gàn tỏ có độ ẩm tôi ưu cho p h át triến. Kiến Lasius chăm sóc rệp cây đe ãn dịch ngọt do rệp tièt ra. Một vài loài kiên còn đột nhập vào t ậ p đ o à n k iế n khác , b ắ t â u t r ù n g vê tô nuôi đế phục dịch ch úng. Môi cấy nấm có t ậ p t í n h cấy n ấ m t r o n g tổ đế ăn. giông n ấm đưỢc mối cái m a n g theo trong I'uột trưốc khi phân đàn... Tập t í n h b ả n n ă n g của sâu bọ cho dù có khi r ấ t phức tạp. cũng chỉ là một chuỗi p h ả n xạ đưỢc t h ự c h i ệ n m áy móc mà t r ả l ò i cúa p h ả n x ạ trước là tác n h c â n kích thích cho h o ạ t động tiếp theo. Cánh m àng S p h ex có tập tính bắt mồi bằng cách kéo r â u đưa về tổ, mồi bị cắ t r â u sè không bị S p h ex lưu ý tới nữ a ! ///.8.3. Phàn lo ạ i Kiểu biến th á i, c â u tạo cơ q u a n miệng và đặc điểm của c á n h là chỗ dựa đầu tiên để sắp xếp sâu bọ t h à n h các bộ. Có 30-40 bộ sắp xếp t ro n g 2 p hân lớp. P hán lớp Sâu bọ H àm ẩn gồm các bộ Đuôi nguyên thuý (Protura), Hai đuôi (Diplura) và Bọ n h ả y (Collembola). Các bộ còn lại thuộc p h â n lớp S â u bọ H à m lộ. Ta ké các đặc điểm cơ b ả n n h ả t và sô loài gần đ úng hiện biết của các bộ thư ờ ng gặp. Bộ Đuôi nguyên thuỷ (Protura) [íìrirỉi^ 220 loài. Không có cánh. Phát triển trực tiếp. Cơ thể bé (1-1,5mm). Không có mắt và ríiu. Sông trong đất ẩm. Bộ Hai đuôi (Dipiura) 300 loài. Không có cánh. Phát triển trực tiếp. Cơ thê thưòng nhỏ hơn lOmm. Không có mát. Có đôi lông gai hoặc gọng kìm ở cuôi cơ thê. s ống trong đất ắm. Bộ Bọ nhảy (Collembola) 4000 loài. Không có cánh. l’hat trién trực tiêp. Cơ thô thường nhỏ hơn õmm. Nhảy hằng gai bụng. I^hong phú trong đất và thảm mục. ơ Việt Nam bọ nhỉiy phon^ phú troníí '2 họ 999

Isotom idae và E ntom ohryidae và phong phú các giôn^ ỈA*pidi)CÌrtuSy P s e u d o s in c Ị lo và P r o i s u t o m a . H iệ n biết 62 loài. Bộ Ba đuôi (Thysanura) 400 loài. Không có cánh. Cơ quan miệng kiêu nghiên, l^hát triển trực tiếp. Cơ thế thưòng nhổ hơn 2cm. cỏ 3 sỢi íluôi. S ô n g tr o n g th á m m ục, hôc đất. Đ ạ i d iện : n h ậ y s á c h h a y bọ híU' L e p ism a . n h ậ y m ìn h ịỉ,ồ M a c h ilis . Bộ Phù du (Ephem eroptera) 1600 loài. Có 2 đôi c á n h m ó n g với g án c á n h phức tạp. ('ơ q u an m iện g của ấu trù n g kiêu nghiên, của trương t h à n h liê u g iá m . B iến th á i k h ô n ^ h o à n to à n . Au t r ù n ^ số n g tro n g nước tới vài n ăm . Trướng\" thàiìh sông trén cạn chi vài giờ, k h ô n g ă n , g ia o phôi, (lé t r ứ n g rổi ch êt. ớ nước ta riêng vù n ịĩ phía bíU' dã biết trên nãm mươi loài. Các giống thường gặp là Ephemera, Heterogenesía, Anagenesia, Povilỉa.. sông (ỉ đáy bùn; Potanianthus, Ephemerella, Thaỉerosphyrus, Ecdyonuroides sôVig bám tren đá ở suôi và Cloeon, Baetìs sông bám trên cáy có dưới nước. Bộ Chuồn chuồn (Odonata) 5000 loài. Có 2 đòi cánh mòng giông nhau với gân t’â n h p h ứ c t ạ p . C ơ q u a n m i ệ n g k i é u n g h i ê n . H i è n t h á i không hoàn toàn. Âu trùng sòng trong nước. Trương thành sông ở cạn, b ay giỏi, á n thịt, săn mồi khi bay. Các giông thường gặp ỏ nưỏc ta là Onỵchogornphus, Goỉìiphus, Leptogomphus (chuồn ngô. chuồn ông); Lestes, Megalestes, Ischnura (chuồn kim). Bộ Cánh thẳng (Orthoptera) 30000 loài. Có 2 đôi cánh, cánh trước hơi dày hơn cánh sau. Cơ q u an m iệng kiếu nghiên. Biến thái không hoàn toàn. Đại diện: châu chấu di cư (Lociista migratoria), sống thành đàn lớn hàng chục vạn con, gáy hại lón cho nhicu vùng ỏ châu Phi, Trung Đông, Trung Ả và Địa Trung Hái (giặc ch âu chấu), ớ nước ta th ư ờ n g gặp các loài sống đơn 223

độc như Oxya sinensis, o. velox, Ceracris kiangsu trên đồng ruộng; dế mèn, dê trũi sống dưới đất, đào bới, hại cây; gián nhà Periplaneta amerícana, Blatta orientalis ăn tạp, chui rúc ỏ chỗ bẩn rồi đưa mầm bệnh vào thức án; bọ ngựa Mantis\\ bọ que {Carausius, Bacillus), bọ lá (Phyllium). Một số\" tác giả xếp gián, bọ ngựa, bọ que thành các bộ riêng. Bộ Cánh da (Dermaptera) 2000 loài. Đôi cánh trước rất ngắn. Đôi cánh sau lớn, xếp gọn dưới đôi cánh trước khi nghỉ. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Đôi sợi đuôi dạng kìm. Sông chui rúc trong kẽ tường, bò gạch, dưới lá vụn. Đại diện: Forficula auricularia, Bộ Plecoptera 1800 loài. Cánh mỏng. Cánh sau rộng hình quạt. Âu trùng ở nước, có cơ qu an miệng kiểu nghiền. Trương thảnh có cơ quan miệng tiêu giảm. Biến thái không hoàn toàn. Bộ Cánh đều (Isoptera) hoặc Mối 2500 loài. Cánh chỉ có ỏ các cá thể sinh dục trưỏc khi giao hoan, 2 đôi, mỏng, cấu tạo và cõ lớn gần như nhau, sau đó rụng cánh. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Mối sông t h à n h xã hội, đa hình. Nhiều loài môi gây hại nghiêm trọng các công trình bằng gỗ, đê đập và cây trồng, ở Việt nam đả biết khoảng tìO loài mối. Các gỉồng có nhiều loài là Odontotermes, Macrotermes, Nasutitermes (Termitidae) và Reticulitermes, Coptotermes (Rhinitermitidae). Đạị diện: môì gỗ khô Coptotermes domesticus hại đồ gỗ trong gia đình; Odontotermes hainanensis, Coptotermes form osanus hại kho tàng và các công trình xây dựng bằng gỗ. Bộ Emhioptera 80 loài. Chỉ con đực có cánh. Hai đôi cánh mỏng, hẹp, giông nhau. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Sông tập trung, tạo hang lót tơ trong đất, dưới kè đá vùng nhiệt đới. 224

Bộ Psocoptera hoặc Copeognatha / ỉ<j , \\ iV 1500 loài. Cánh mỏng, hẹp, ít gân. Khi đậu xếp 225 thành mái trên phần bụng. Một sô' loài không có cánh. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Cỡ bé (1 -5mm). Đại diện: Liposcelis divinatorius sông trong sách báo cũ, không có cánh. Bộ Zoraptera 20 loài. Có cánh hoặc không. Cánh mỏng, ít gân. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Đại diện: Zoratipus brasilỉensis. Bộ Àn lông (Mallophaga) 2500 loài. Mất cánh. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái không hoàn toàn. Kí sinh trên lông chim hoặc thú. Cơ thể bé (dưới 6mm). Bộ Chấy rận (Anoplura) 500 loài. Mất cánh. Cơ quan miệng kiểu chích hút. Biến thái không hoàn toàn, Cõ bé, Mắt tiêu giảm. Ki sinh ngoài hút máu trên cơ thể động vật có vú kể cả người, truyền nhiều bệnh nguy hiểm như sốt định kì do cháy rận, sôt hồi quy. Đại diện: chấy, rận, rận bẹn kí sinh ở người. BÓ T h ysa n o p tera 2000 loài. Cánh (nếu có) rất hẹp và dài, có lông. Cơ quan miệng kiểu hút. Biến thái không hoàn toàn. Cở bé (0,5-õmm). Hại cây. Đại diện: Thrỉps tabaci hại thuôc lá; Scirtothrips dorsalis hại cam quýt. Bộ Cánh nửa (Hemiptera) 4000 loài. Có 2 đôi cánh, cánh trước có nửa gôc dày cứng, nửa ngọn mỏng. Cơ quan miệng kiểu chích hút. Biến thái không hoàn toàn. Nhiều loài có tuyến hôi hoặc tuyến thơm. Sống ở cạn hoặc ỏ nước. Lôi án đa dạng; hút nhựa cây, hút máu, án thịt, nhiều loài gây hại nông nghiệp. Đại diện: rệp giưòng {Cimex lectularius) có cánh trước tiêu giảm, hút máu; bọ xít hôi (Leptocoris varicornis), bọ xít đen {Scoíinphora lurida) hại lúa; bọ xít vải

{Tessaratoma papillosa) hại nhãn vái; bọ xít muồi (Helapeltis sp) hại chè; bọ xít xanh {Rhynchocoris humeralis) hại cam quýt. Bọ gạo (Nnutonecta glauca) sông ở nước, gây hại cá con. Cà cuống {Lethocerus indicus) có tuyến thđm dùng làm gia vị. Bô Cánh giống (Homoptera) 35000 loài. Cả hai đôi cánh đểu mòng, giông nhau (có khi không cánh). Cơ quan miệng kiểu chích hút. Biến thái không hoàn toàn, ở một sô\" nhóm có hiện tượng xen kẽ thế hệ hữu tính và trinh sản. Sông hút nhựa thực vật, truyền bệnh siêu vi trùng, gây nhiều tác hại cho nông nghiệp. Đại diện: rầy xanh đuôi đen (Nephotettix bipunctatuSy N. apicalis), rầy nâu {Nilaparvata lugens) gây hại lúa; rầy bông {Empoasca biguttula), rầy xanh chè {E. flavescens) gây hại bông, chè; rộp phấn {Aleurocanthus spiniferiis), rệp cam {Aphís citrovidus), rộp sáp già (Pseudococcus comstochi) gây hại cam quýt và các cây ăn quả khác. Bên cạnh, một số cánh giông lại có lợi như cánh kiến (Laccifer lacca), rệp son {Dactilogopius cacti) sán sinh chất son cacmin. c ồ cộ {Tosema melanoptera), ve sau {Cicada sp.)y vòi voi {Pulgoria sp.) l<à các loài cánh giỏng thường gặp ở nước ta. Bộ Cánh cứng (Coleoptera) 500000 loài. Có 2 đôi cánh, đôi Cíánh trước dày cứng, thường có chức năng bảo vệ đôi cánh sau và cơ thể. Cơ quan miệng kiểu nghiên. Biến thái hoàn toàn. Sông trôn cạn trong đất, trong gỗ, trên lá, trong lưdng thực thực phẩm dự trữ; ăn thực vật, ăn thịt, hoại sinh và kí sinh, nhiều nhóm chuyển thứ sinh sang sông trong miớc. Có nhiều loài gây hại cây trồng, cáy rừng, hại kho. Đại diện: sâu gai {Hispa aenescens), bọ đau dài (Echinocnemus squameus) hại lúa: xén tóc cà phê {Xyỉotrechus quadripes) hại cà phê; ấu trùng bọ dừa {Lepidiota bimaculata) hại câv trồng; bọ hà khoai lang {Cylas [ormicarius), mọt gạo (Sitophilus oryzae), mọt thóc đỏ (Triboliỉim castaneurn) hại liíítng thực. Rên cạnh các loài gây hại có những loài àn thịt có ích (lí) diệt sàu hại như hổ trùng (Cicindella sexpunvt(ĩỉa), các loài bọ rùa (Coccinellidae). Bụ cánh cứng ỏ nưức phố hiên C'ỏ cà niềng {Cybister, Hydaticus), bọ vè (Dineutes). 226

Bộ Strepsiptera 400 loài. Con cái không cánh, thường không có chân, kí sinh trong cơ thể các sâu bọ khác. Con đực sống tự do, chỉ có cánh sau dạng quạt, đôi cánh trước và cơ quan miệng tiêu giảm. Đại diện: Stilops có con cái và ấu trùng kí sinh trong cơ thể ong dại. Bộ Mecoptera 300 loài. Hai đôi cánh cánh mỏng giống nhau. Cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái hoàn toàn. Đầu kéo dài thành mỏ. Phần cuôi bụng uôn ngược giống đuôi bọ cạp. An thịt. Đại diện: Panorpa communis. Bộ Cánh phấn (Lepidoptera) hoặc bộ Bướm 100000 loài. Có 2 đôi cánh phủ vảy trên mặt, nhiều màu sắc. Trưởng thàn h có cơ quan miệng kiểu hút, ấu trùng có cơ quan miệng kiểu nghiền. Biến thái hoàn toàn. Có tuyến tơ và có khả náng tạo kén. Trưỏng thành hút mật hoa nhò đó thụ phấn cho hoa nhưng ấu trùng ãn lá cây và đục thân gỗ nên gây hại nghiêm trọng. Đại diện hại lúa: sâu đục thân {Tryporyza incertulas), sâu nám vạch {Chilo simplex), sâu cắn gié {Cirphís unipuncta), sâu bướm cú mèo ịSesamia inferens), sâu cuô'n lá lớn {Parnara guitata), sâu keo (Spodoptera mauritia). Hại ngô: sâu xám (Agrotis ypsilon), sâu đục thân ngô {Pyrausta nubilalis). Hại bông: sâu loang {Earias fabia), sâu xanh {Heliothis obsoleta), sâu hồng (Pectinophora gossypiella). Hại thông: sâu róm thông (Dendrolỉmus spectabilis), Hại rau đậu: sâu bướm họ Pieridae (PieriSy AppiaSy Terias). Hại lương thực trong kho: sâu bướm ngài cở bé thuộc họ Timeidae, Pyralidae, Phycitidae... như ngài thóc (Sitotroga cerealella), ngài gạo {Corcyra cephalonica), ngài ngô {Plodia interpunctella).,. Ngoài ra tằm dâu {Bomhyx mori) là loài cánh phấn có lợi. Bướm họ Sphingidae lấy thức ăn từ các loài cây rừng, được coi là chỉ thị tô't cho trạng thái rừng nhiệt đới. Bó Hai cánh (Diptera) 80000 loài. Chỉ có đôi cánh trưốc phát triển, dạng cánh mỏng, đôi cánh sau biến đối thành 2 mấu, giữ thăng 227

bàng và định hướng khi bay. Cơ quan miệng kiểu chính hút (muỗi) hoặc kiểu liếm (ruồi). Biến thái hoàn toàn, sống tự do, hút nhựa cây, h út máu hoặc các chất dịch thôi rữa. Ấu trùng sông trong nước hoặc trên cạn, nơi giàu chất hửu cơ thôi rữa. Nhiều loài truyền bệnh cho người, vật nuôi và cây trồng. Đại diện: Ruồi nhà {Musca domestica), nhặng xanh {Chrysomyay Calliphora) sông gần người, là vật truyền bệnh đưòng ruột nguy hiếm; ruồi trâu {Tabanus, Chrysops) hút máu và truyền bệnh đường máu ở trâu i)ò; muỗi nâu {Culex, Mansonia), muỗi vằn {Aedes aegypti) hút máu ngưòi, truyền bệnh giun chỉ, sốt xuất huyết; muỗi sốt rét {Anopheles minimuSy A. dirus, A. sundaicus...) truyền bệnh sôt rét; sâu nản {Pachydiphosis oryzae) gây hại lúa non... ó châu Phi ruồi tsê-tsê (Glossina palpalis) truyền bệnh ngủ ly bì. Tuy nhiên một sô\" ấu trùng hai cánh là thức ản tôt của cá như ấu trùng muỗi lắc {Chironomus, Tanypus...) sông dưới đáy ao hồ. Bộ Trỉchoptera 7000 loài. Thoạt nhìn giông bướm nhưng trẽn cánh không có vảy mà có lông. Cơ quan miệng kiểu nghiền, tiêu giảm ở trưỏng thành. Biến thái hoàn toàn. Âu trùng sông trong nước, không có râu, hô hấp bằng mang ông khí, thưòng sống trong tổ kết bằng vụn cây, vụn cát. Bộ Bọ chét (Aphaniptera) 1200 loài. Mất cánh. Cơ quan miệng kiểu chích hút. Biến thái hoàn toàn. Cơ thể cờ nhỏ, dẹp bên. Kí sinh ngoài hút máu trên cơ thể chim, thú, thưòng gặp ở chuột, tấn công cả người. ở nước ta đà biết 31 loài. Đại diện: Ctenocephalides felis orientalis trên chó, mèo; Xenopsylỉa cheopis, Pulex irritans trên chuột, truyền bệnh dịch hạch. Bộ Cánh màng (Hymenoptera) 150000 loài. Hai đôi cánh mỏng, móc vào nhau khi bay. Cơ quan miệng kiểu nghiên hoặc nghiên liếm. Biến thái hoàn toàn. Đốt bụng thứ nhất thường thắt nhỏ tạo thành eo nối với phần ngực. Nhiều loài ăn mật hoa, phấn hoa giúp thụ phấn; một số án thịt hoặc kí sinh. Nhiêu nhóm sông xã hội (ong, kiến) với tập tính bản năng phức tạp. Một sô' loài có 228

tậ p tín h dé t r ứ n g vào ấ u trù ìig các loài sâ u bọ k h á c làm chót các ấ u tr ù n g này, là thiên địch ('ùa nhiêu loài sâu hại tron^ tự nhiên. Đ ại d iệ n : o n g m ậ t {Apis ccrdna, A. m vlliịera) (lược t h u á n h o á t ừ lâ u t h à n h vật nuũi tỉè ỉãy m ặ t và láy sáp; onK m á t đ ỏ { T r i c h o g r a m m a , T c l c n o n i u s ) (ĩé t r ứ n g t r o n g C(ỉ t h ế s â u hại cây trồ ng, được sứ ílụng tronịí biện p h á p sinh học p h ò n g chôVig s á u h ại. P h ô biê n k h á p nước ta ong vò vẽ (Vespa), o n g b a p cày (Xylocopa). tò vò ílch n eu m o n id a e)... ('á n h m à n g là th iên địch cúa sâu hại khá phong phú, tập tru n g tro n g các họ Ichneum onidae, Braconidac'. S c e l i o n i d a e , E u l o p h i d a e . . . , r i ê n g c á n h mhnụ, là t h i ê n cỉịch c ú a s â u h ạ i l ú a ỏ niíỏc' t a d ã biết 53 loài, c á n h m à n g họ S c e l i u n i d a e k í s i n h t r o n ^ trứn^\" họ x ít h ạ i c â y d ã b i ê t 14 loài và o n g sét m á t dò T r iv h o g r a m m a đã biêl 3 loài: T. j a p o n i c u m , T. d e n d r o lir n i và T. cbilonis. ///,5.4. Vai trò thực tiển của Sàu bọ Sáu bọ Icà lớp có sò loài đòng n h ấ t tro ng giới Động vặt. lại s in h sản n h a n h , cho số lượng cá thê lốn trong thòi gian ngắn. Chúng phản h ố rộng ở hầu khắp mọi vùng, tro n g mọi vSinh cánh trê n lục địa. t h a m gia tích cực vào các quá t r ì n h sinh học tro n g các hệ sinh thái. Do đỏ trong t-hiên nhiên củng n h ư đôi với con ngưòi, sâu bọ giữ vai trò cực kì quan trọng. Sâu bọ là thành viên không th ế thiếu trong các hệ sinh thái ở cạn. K hoàng l/;ỉ các loài cáy cỏ hoa thụ p h ấ n n hờ sâu bọ (chủ yếu là ong. kiến, bướm, hai cánh). Một đội q u â n khống lồ và đa d ạ n g các sâu bọ sông trong thám mục và sông trong đất. Chúng thường xuyẻn, bằng hoạt động sông của mình tham gia vào hoá m ùn và hoá khoáng th:im mục và phân giai phân động vật, đào xới lớp đỉít m ạt. th ái ra các viên phán giữ áin là môi t r ư ờ n g ho ạt động tôt cho vi sinh vật. góp p h á n h ìn h th àn h lớp d ấ t m à u cho cây tươi tôt. H ằ n g ngày sâu bọ là thức án của các động vật lỏn ăn sâu bọ hoặc ăn tạp từ nhiểu nhóm: thú, chim, bò sát. lưỡng cư, cá... còn bíin t h â n sâu bọ cùng có loài là kẻ s ăn mồi (bọ ngựa, t r ù n g hổ. ong và ruổi ăn th ịt và kí sinh...) hoặc là mồi bị kẻ s ă n mồi t â n công. Với lực liíỢni^ đôn^ đao vế loài và cá thê và có q u a n hệ nhiều mặt với các sin h vật khác, sâu bọ góp ph ẩn tích cực tạo ncìì sự càĩì bằng của các hệ sinh th á i ỏ cạn. Cùng với vai trò chung của sãu bọ trong thiên nhiên, một sô' ỉoái có lợi trực tiếp cho con người đà được t h u ẩ n dưỡng từ rất sớm: nuôi ong lây mạt, nuôi tằ m lây tơ, thá cánh kiến lây nhựa... Trong một vài thập kí gan đâv một vài loài là thiên địch tự nhiên của sâu hại như ong mát đó cùng đã đưỢc nuôi theo quy t r ì n h công nghiệp. Bên c ạ n h lợ i ích to lớn. tốn t h á t d o scìu h ọ gáv n ê n trực tiếp hoặc gián tiêp cho con ngưòi c ũ n g r ấ t đán^^ kê. Theo con sô từ nhiểu nước, h ằ n g n ã m th u hoạch m ùa m à n g g ia m 10-30\"o clo sâu hại cỏn lương thực tron^ kho g iá m 1()-Õ0'’n tuỳ loại lương thực. 229

Nhiều loài sâu bọ p h á hoại cáv (ăn và đục khoét lá, quả, gỗ; h ú t dịch cây.... t r u y ề n b ệ n h siêu vi trù n g ) , đặc biệt nghiêm trọ ng khi c h ú n g s in h s ả n n h a n h hoặc tập tru n g th à n h đàn (Cánh thẳng, Cánh nửa. Cánh giống. Cánh phấn). Nhiều loài cánh cứng hại cây rừng. Môi hại các công trinh xăy dự ng bằng gỗ và đê đập. Nhiều loài cá nh cứng và c á n h p h â n h ạ i lương thực trong kho. Với con người và vật nuôi, nhiều loài sâu bọ là vật truyền bệnh nguy hiếm như ruồi nhặng truyền các bệnh dịch tả, kiết lỵ, th ư ơ n g h à n ; muỗi sôt rét tr u y ề n b ệ n h sô’t rét; muỗi vằn t r u y ề n bệnh sốt xuất huyết; muỗi nâu truyền bệnh giun chỉ; bọ chét truyền bệnh dịch hạch. P h ầ n lớn c h ú n g là các Hai cánh, bay giỏi, có k h ả n ă n g p h á t t á n rộng hoặc các sâu bọ sống gần người n h ư gián, rệp. chấy. rận... Về các biện p h á p phòng chống sâu bọ gây hại, có thê kê mấy nhóm biện pháp lớn sau: - Các biện pháp phòng dịch: Bằng các quy định vê kiểm dịch, ngăn chặn không cho sâu bọ gây hại từ nước ngoài nhập vào hoặc lan từ vùng này sang vùng khác ở trong nưỏc cùng vói lương thực, cây giống, hạt giống, hoa quả. - Các biện p háp canh tác: Tuyển chọn các giống cây trồng có khả năng để kháng cao với sâu bệnh, làm vệ sinh đồng ruộng đê sâu hại không có chỗ t r ú sau vụ thu hoạch, luân canh cây trồng, thay đổi thời vụ gieo hạt... đế diệt sâu hại đơn thực. - Các biện p h á p cơ học và lí học: Diệt trực tiếp sâu hại bằng cách dùng bẫy đèn, hào nước, bắt giết... - Các biện p h á p hoá học: Được sử d ụ n g rộng rãi trước đây, h iệ n nay một sô' hoá chất đã bị cấm do gây ô nhiễm môi trưòng. ư u t h ế của biện p h áp này là có tác dụ n g tức thòi, có t h ế d ậ p n h a n h dịch bệnh, có k h ả n ă n g thực hiện t r ê n quy mô lớn. NhưỢc điểm của nó là gây ô nhiễm môi trưòng và sau nhiều năm tạo ra các chủng sâu bệnh kháng thuốc. Do đó cần thận trọng về nồng độ và về quy mô khi sử dụng biện pháp hoá học. N hân dân ta còn dùng thuốc thảo mộc (thàn mát, mán đẻ, hạt củ đậu, lá cđi, lá xoan, xương rồng...) để t r ừ sâu bệnh. Th uốc hoá học và t h ả o mộc diệt sâu hại bằng ngộ độc qua đường tiêu hoá hoặc đường hô hấp. - Các biện p h á p sinh học: Sử dụng kẻ thù trong tự nhiên như sâu bọ ăn thịt, kí sinh, vi k h uẩn, nấm... để diệt tr ừ sâu hại. Ví dụ Mĩ, châu Âu nhập bọ rùa N o v iu s cardinalis từ úc đê diệt rệp cam Icería purchasi] Liên xô (cũ) n h ậ p ong kí sinh Apheỉinus mali diệt thành công rệp táo Eniosoma lanigerum. Nhân dân ta từ lâu đã biết sử d ụ n g đ ộng v ậ t t r o n g diệt sâu hại: ủ t h ị t hôi và đốt lửa ngoài r u ộ n g đế gọi quạ về diệt sâu, treo các bọng kiến trên cành cam để bảo vệ cây, nuôi cá để diệt muỗi... - Biện pháp sinh học không gây ô nhiễm môi trường, không tạo nên các chủng sâu hại kháng thuốc nên đang được nghiên cứu và mở rộng ỏ tất cả các nước. Tuy nhiên muốn đạt được mục đích trên cần nắm vững quan hệ đan chéo phức tạp của các loài trong quần xã. 230

III.9. N guồn g ố c và tiế n hoá của Có ống khí Khác với C h â n khớp c ỏ kìm và C h á n khớp Có mang, C h â n khớp Có ống kh í cố n h ấ t đã lên cạn, sông tr o n g đíYt ẩ m và t h ả m mục. môi t r ư ò n g sông của h ầ u hết Nhiểu chân, Sâu bọ Hàm ân và ấu trù n g của khỏn^ ít Sâu bọ H àm lộ hiện đại. Tuy còn giữ một sô^ đặc điếm của tỏ tiôn ch ân khớp ỏ nưỏc (cơ t h ê n h i ề u đôt đồng hình, hô h ấ p qua bề m ặ t cơ thế, hệ bài tiết là biến d ạ n g của h ậ u đơn thận...), nhiều nhóm t‘ó ông khí sông g ắ n với môi tr ư ờ n g đất đã th ê hiện hướn g ti ến hoá riê ng đặc tr ư n g cho ch úng: h ì n h t h à n h p h ẩ n đ á u ôn định vối 4 đôi p h ầ n ph ụ , h ì n h t h à n h các cơ q u a n tạo k h á n ă n g sin h ho<ạt ó cạn. trước hết là cơ q u a n hô hẵ^p ở cạ n (hệ ông khí) và cơ q u a n bcài t i ế t có khá n ă n g tái h ấ p t h u nước từ c h ấ t t h ả i (hệ ống Malpighi). Tr ong 2 lớp củ a p h â n n g à n h Có ông khí thi Nhiều c hân còn giữ n h iề u đặc điếm cỏ (cơ th ê nhiêu đôt đồng hình, ngực và b ụ n g còn chưa p h â n biệt, b ụ n g còn giữ p h ầ n phụ chuyên vận). Sâu bọ tiên hoá hdn theo hướng hình th àn h phần ngực ôn định gồm 3 đốt với 3 đôi c h â n c hu yế n vạn và p h ầ n lớn C(3 t h ê m 2 đôi c á n h và p h ầ n Bụng tiêu giảm p h ầ n p h ụ có sô đôt th u gọn (nhiều n h ấ t là 10-11 đôt) và hoàn chính các (tặc điểm thích ứ n g với môi trư ờ ng cạn đã hoặc chưa x u ấ t h iệ n ở N h iều c h â n (khả năng bay, p hát triển hệ ông khí. hệ ỏng Malpighi, tầng cuticun chông thoát nưóc, thụ tinh trong...). Nhò sự hoàn chỉnh này mà sâu bọ đã sốm chiếm lĩnh khoảng không, tăng k h ả n ăn g phát tán và tìm nguồn thức ăn, chiếm lĩnh mọi ngõ ngách của môi trường cạn, p h á t triến đa d ạn g và rực rờ mà không có bât kì một nhóm động vật nào có thê so sánh. Trong p h ạ m vi N h iề u chân . C h á n môi là nhóm cô hơn cả (sô^ đôt cơ t h ể nhiều và chưa ổn định, tín h đồng hình trong ph án đốt cao). C h â n kép, với tập t r u n g từng (tôi đôt một, h ẳ n là nhóm đà p h â n hoá xa hơn. Trong p h ạ m vi Sâu bọ. H àm ẩn còn giữ nhiểu đặc điểm cố n h ư chưa có cánh, nhìn chung chưa biên thái trong phat triên. nhiểu nhóm còn giử phan bụng nhiểu đôt và còn d ấ u tích p h á n phụ... Tuy nhiôn cơ q u a n miệng ấ n t r o n g k h o a n g miệng là đặc diêm c h u y ê n hoá riê ng của nhỏm, chứ ng tó Hàm an t u y lă nhóm S â u bọ cô n h ư n g sớm tiế n hoá theo hướng riêng, gắn c hặt với môi t r ư ờ n g đ ấ t và t h ả m mục. H àm lộ đà p h á t triển theo hướng ổn định phần bụng, hình th à n h 2 đôi cánh và hình thành các giai đoạn ấu trùng trong phát triến biến thái không hoàn toàn và biến thái hoàn toàn. Trong lịch sử tiến hoá sâu bọ biến th ái k h ô n g h o à n to à n đã xuâ^t hiện sốm hơn. k h o á n g 70 t r i ệ u nãm . so với sãu bọ biến th á i hoàn toàn. Hoá th ạ c h n h iêu chân cố n h ấ t được tìm thấy vào đau Đỏvon. cách nay khoáng 400 triệu nám, 20 triệu n à m s au (Đêvon giữa) mới có hoá th ạ c h sâu bọ cố (Collembola, Arc haeognatha). S á u bọ có cánh th ì phai chờ th ôm 80 triệu năm nữa (Cacbon muộn) mới x u ấ t hiện, gần n h ư cùn g thời ở một vài nh ỏm còn tồn tại đến ngày nay: ch u ồ n chuồn cô, P hù du. Gián. ít n h â t là 100 triệu năm sau khi xuất hiện, sâu bọ có cánh là nhóm độc n h ấ t chiếm lĩnh t ầ n g khôn^. k h i mà bò sát bay. chim và dơi chưa x uất hiện. 231

IV. NGUÓN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA CHÂN KHỚP Q uá t r ì n h c h u y ể n t ừ tò tiôn giun đốt cua ch ân khớp m n ịí c h â n khớp có thè coi là quá trình chuyên hoá theo chức năng cùa các ììhóm đôt. quá trình chuyến từ p h â n đốt đồng h ìn h s a n g p h â n đô't dị h ình với riự p h â n hoá cao của các p h á n cơ thè, đặc biệt là quá trình đầu hoá (cephalisation). (liữ vai trò quan trọng trong bước chuyến này là tần g cuticun chuyên th à n h bộ xương ngoài, hình thàn h phán phụ p h â n đốt, chi phối các biến đối của hệ t u ầ n hoàn (từ kín s a n g h(i. với mạch lùng biên t h à n h tim), của th ê xoan g (từ th ê xoang chính thức s a n g t h ê xoang hỗn hỢp). của hệ cơ (từ bao cơ s a n g các ch ùm cơ) và làm xu ất hiện kiêu sin h trư ởng qua lột xác. Khi mơ rộng môi tr ư ờ n g sông từ nước lên cạn, một loạt biên đổi thích nghi iiKii được hình th àn h đặc trư ng cho Chân khớp sông cạn như hình th àn h tầng cuticun m ặt chống th o á t hơi nước, hình th à n h hệ ống khí. hình t h à n h hệ òng Malpighi có khả năng tái hấp thu nước từ sán phắm bài tiẽt. hình thành thụ tinh trony, Trên q u ầ n đảo Mã l.ai có các loài giun nhiêu tơ ỏ cạn (Lvcastis viiax, L ycastopsís a m b o ín e n sis) sóng tr o n g đ ấ t âm, có vỏ cuticun dày. có các hòc da (lược coi n h ư m ầ m ống k h í và có n h á n h b ụ n g của chi bên p h â n đốt. gỢi cho ta bước chuyển từ tô tiên Giun đốt của Chân khớp lèn tô tiên Chân khớp Có ống khí 0 cạn dạng Nhiều chân. Môi q u a n hệ giữa G iu n đôt và C h â n khớp còn được ch ứng minh qua dặc điêm của n g à n h Có móc với 1 lốp độc n h ấ t , lớp Có ông khí nguyên t h u ý (với 70 loài sòng tr o n g t h ả m mục, dưới hốc đá. tr o n g gỗ mục của r ừ n g ẩm n h iệ t đới. Xt-m thêm chương XII, h.12.3). Trong các p h â n n g à n h C h â n khớp, hoá th ạ c h cô n h ấ t của T r ù n g ba thuỳ. Có kìm và Có m a n g p h á t hi ện th ấ y từ đầu Cô sinh, với đòi sống ỏ nước. líién^ hoá thạch cô n hất của Có ốn^ khí tìm th ấy m u ộn hơn vào đáu D êvon, Tuy nhi{“n hoá thạch của Có ống khí nguvên thuỷ (i^rotrachaeta) đã phát hiện từ giữa Canibri tro n g t r ầ m tích biên. Các d ầ n liệu trôn c h ứ n ^ tỏ r ằ n g ngay từ đ ầ u Có sinh, tỏ tiên Giun đốt của Chân khớp đã sớm phân hoá làm nhiểu nhánh khác nhau đè cho các p h â n n g à n h C h â n khớp. T r ù n g ba t h u ỷ vẫn giữ dòi sông ò nước và sớm bị diệt chủng. Có m a n g về cơ b ả n vẫn sống ỏ nvíớc. c ỏ kìm chuyên dán lên sống cạn qua môi trường đ ất còn Có ống khí chuyển hắn lên sống cạn. Ngoài đặc điểm phân đô't và phần phụ. giữa 4 phân ngành này còn khác nhau vè sò lượng đôt ííu trùng, thẻ hiện trong p h á t triển phôi: 4 ở T r ù n g ba thuỳ và Có kìm, 2 đ Có m an g và 7 ở Có ông khí. Khi xét ti ế n hoá c h u n g củ a C h â n khớp, một vấn đê đưực đ ặ t ra là vì sao C h ân khớp có q u á t r ì n h p h á t triển tiến hoá lâu dài như vậy (từ đầu c ỏ sinh), và có các nhóm p h á t triế n rực rỡ như vậy (Sâu bọ) mà đã k h ông tạo ra đúọc các nhóm có hoạt động trí tuệ? Có th ế não cỏ khôi lưựng lớn là diểu kiện tiên quyót của h o ạ t động t r í tuệ. Cơ t h ế cu a C h â n khớp bị h ạ n chè về kích thước do bộ xu'ơn^f ngoài và kiểu t r a o đổi k h í tr ự c tiêp giừa mòi tnìòn^^ n^oài V(ii từiiK tô bào không 232

qua hệ t u ầ n hoàn đà k h ô n g cho p hép cơ thể, t r o n g đó có não. vượt q u a một giới hạn kích thước nhất định. Tóm tắt L Đăc diêm chung của nịỊành Chán khớp C h â n k h ớ p l á ì i ị Ị à n h n í t l ớ ì ụ b a o g ổ m t r ê n 2 / 3 S(ì l o à i đ ộ n g v ậ t h i ệ n b i ế t ( k h o á n g ịrOn ĩ triệu loàiì, phán hò rất rộng troììíĩ mọi ngõ ngách cúa hành tinh chúng ta. Có 4 phán ĩĩíỊành bao gồm vác l(ỉp sau: Phán ngành Trùng ha thu\\\\ iỊồm lớp Trung ba thuỳ đá bị diệt chủng. Phán ngành Co kim, gổm l(fp Giáp cố, lớp Hình nhện và lớp Nhện biên. Phán ngành cỏ mang, ẬỊổỉìỉ lớp Giáp xác. Phán ngành Có ong khi, gồm lớp Nhiéu chân và lớp Sáu bọ. Tuv biêu hiện bOn ngoái rât da dạng nhưng tảt cả Chán khớp đểu cỏ các dặc điếm chung sau: - Cỏ cơ thè và phần phụ chia dỏt. Các đổt co thè tập hỢp thành cúc nhóm dốt, cỏ h ì n h t h á i p h á n p h ụ thích hỢp với c h ứ c ìỉủ n g d ủ m n h i ệ m , tạ o t h à n h các p h ẩ n k h á c nhau cứa cơ thê. - Có lớp vo cuíicun ngấm kitin học ngoài, bào vệ cơ thê khỏi các va chạm cơ học và hoá học và tạo chồ bám cho các cỉìùrn cơ bên trong. Khi lèn cạn lớp vồ này phát triển tầng cuticun ngoài giừ nướí' cho vơ thể. Phát triến qua lột xác. Không còn bao mổ hi cơ mà hình thành cav chùm cơ. ■ Hệ tuản hoàn hờ. Các hệ cơ quan khác co biếu hiện đa dạng tỉiỷ nhỏm, phụ thuộc văo ììĩức dộ tiến hoá và mõi trường sống ở nitớv hay ờ cạn. Vi dụ cơ quan hù hcíp cỏ thè là nìatìẬỊ, manịi sách ià nướcỉ lìoặi' plìổi scivh, ('inịỉ khí (ớ cạn); hệ bài tiết cỏ thè là tuyến râu, tuyến hờỉìi, tuyên háng (ờ nưàc) lĩoậc họ ông bài tiết (ỡ cạnì; hê thắn kinh và giác quan có thê rất phát trỉến tiiỳ theo mức độ hoạt động. Nhìn tòng quát cỏ thè phán thành một sô nhóm đặc điếm: . Các dặc diừni ki' thừa (Cii thè ch ia đòi} hoặc hiến dỏi từ các cơ quan cùa tỏ tiên ịịiun itỏì (ph ầ n p h ụ hiên dổi từ chi hên: m a n g sách, p h ổ i sách biên đỏi từ chi b ụ ng: tuyến râu, tuyì’n hàtn từ hậu iĩíĩn thận của giun dốt). . Các dặc diOm mới xiiát h iệ n gắn với sự xuàt hiện cùa bộ xương ngoài: ỉu) tuần hoán hớ, cơ dạng chùnì, phát triOn qua lột xác. . Các độc diOni tìỉỡĩ xucìt hiện ớ vái' nhỏm chiiyẽn lèn S ( ì h g cạn: hự (ìng khí, hệ hài tiết lá òhịĩ Malpighỉ, phát trièìì táng cuticiin ngoài. 2. P h á n hiêt các lớp của n g à n h C hăn khớp ỈAỉp T r ù n iỉ h(i th u y . C h á u k h ớ p d ã bị diỌt chiiììịỊ. c ỏ k h o á n g ìììột vạ n loài, s ò n g hò dưới d á \\ hiừỉì. C(ỉ thê p h á n t ừ trư ớc ra s a u th à n h các p h ấ n d ấ u , th ả n và duôi. Đ ắ u là m ộ t kh ô i 233

mang đôi ráu và 4 đôi chân hám 2 nhanh. Thán có nhiều dỏt, mỗi đôt mang một dõi chân 2 nhánh. Chân hàm và chán của Trừììịĩ ha thuỳ là cơ quan đa nỏnỉ^: rán chuyến, hồ hấp và nghiền mổi. Theo chiều ngang cơ thê cỏ thuỷ giừa và 2 thuỳ hèn. Lớp Giáp co. Phần lớn đá bị diệt chúng, sổng ờ hiên, có khoáng hai trcuìì /oà/, chỉ còn lại 5 loài Đuôi kiếm hiện (sam, so). Cư th ế có 2 phần đẩu ngực và bụng. Đầu ngực m an^ 6 dôi phồn phụ: đòi kim và 5 đôi chán. Mỗi chân đều có tấm nghiền vừa chuyến vận, vừa bắt và nghiên mồi. Bụng có 6 đôi phần phụ: nắp sinh dục và 5 dôi chân mang, rứa là cơ quan bơi, vừa la cơ q u a n hổ hấp. Cuỏi b ụ n g có g a i duùi khớp động, ngọn ^(ỉỉ tựa vào cát kh i di chuycìì. Cơ quan bài tiết là tuyến háng là dạng biến đổi cùa hậu dơn thận. Lớp Hình nhện. Hiện biết khoáng bòn vạn ỉoài, sông cạn, nhíổu nhóm chi sỏn^ (ỉư(fr ở nơi ẩm và sinh hoạt vể đâm. C(ý thê có 2 khối: đầu ngực và bụng. Thường thi dầu ngực tập trung thành một khôi, mang 6 đôi phần phụ: đôi kim, đôi chân xúc giác và 4 đôi chăn bò, Bụng còn giữ phán đốt (bọ cạp, nhện chân dài...) hoặc tập trung thành một khỏi (nhện) cỏ thè con mang dạng biến đối cùa phần phụ (lược sinh dục của bọ cạp, phổi sách vờ tuyến tơ của nhện...). Hồ hấp bằng phổi hoặc ổng khi. Bài tiết bátiịị tuyến háng hoặc ũtìẬỉ Malpighi. Bọ cạp là nhóm Hình nhện cô còn nhiéu quan hệ với cỏ kim ờ nước. Nhện là nhỏm lớn của Hỉnh nhện. Tơ cỏ vai trò quan trọng trong đời sông cúa nỉứn: nhện dừng tơ xây tổ, dệt lưới săn mổi, tạo kén bọc trứng, giúp phát tán nhờ fíió... Ve hét củng là nhóm lớn, thường cỏ cỡ hiến vi, ràt đa dạng vé lối SÔĨI^ (sổng tự dị) ăn thịt, án ngũ côc hoặc hoại sinh trong đát và tronịị nước, ki sinh thực vật vá dộỉìỉ^ vật), ưề hoạt dộng thụ tinh, vể vònịỉ phát triến t'à qua dỏ vé vai trò thực tiễn. Lớp Giáp xác. Cỏ khoáng hai vạn loài. Phán làn sóhỷĩ ờ nước, sỏ ít chuyên lêu sồìì^ cạn. Cơ th ế gồm các phần đầu, n^ực vờ bụng. Đầu mang 5 đôi phần phụ: dôi râu /. đòi râu //, đôi hàm trẽn, đôi hàm dưới thứ nhất và dôi hàm dưới thứ hai. Cdc đốt ngực thường cồn g iữ phần phụ còn phần phụ của các dỏt bụng có thê còn giữ hoặc tiêu giảm tuỳ nhỏm. Phẩn phụ vẫn giữ nguyên hoặc biến đổi từ cấu tạo 2 nhánh. Hô hấp hằng mang, Bài tiết bằng tuyến râu hoặc tuyến hàm. Phát tritnĩ qua ấu trừng nauplius. Giáp xác là mắt xích thức ăn quan trọng trong hệ sinh thái nước. Nhiéii loài giap xác là nguồn thuỷ sản có giá trị, Lớp Nhiều chân, c ỏ khoảng một vạn loài. Sông cạn. Cơ thè dài, nhiều dốt, còn rõ tính đổng hinh. Đầu nhìn chung mang 4 đôi phần phụ (ráUy hàm trên, hàm dưới ỉ vù hàm dưới 2) tuy ở một vài nhóm (Chăn kép) đôi hàm dưới ĩ biến thành tám hám môi von dôi hám dưới 2 bị tiêu biến. Mỗi đốt thân mang một dôi chân, tuy ớ chán kép trừ 3 dốt thán phía trước, ờ phần thán còn lại cứ hai dỏì hên tiếp lại gởn với nhau tạo thành đốt kep mang 2 đỏi chán. Hô hấp bầng ống khí. Bái tiết bằng hê otìịỊ Malpighi. 234

Thức ăn của phần lớn nhiéu chán là mỏ thực vật đang phân giáỉ, riêng Chán m()i ăn thịt. Lớp Sâu bọ. Có khoáng ỉ triệu loài. Nếu khùng kê môi trường hiến, Sâu họ phân bô trong mọi ngõ ngách của hành tinh chúng ta, kê rá khoảng không. Cơ thê có 3 phần: đầu, ngực và bụng. Đầu gổni acron và 4 đốt, mang một đôi râu và 3 đôi phần phụ miệng (hàm trên, hàm dưới và mòi dưới). Ngực gồm 3 đốt mang 3 đôi chán ưà ở phần lân sâu bọ còn cỏ thêm 2 đôi cánh. Bụng gồm tòi đa ĩ ĩ đỏì, chi còn g iữ dạng biến đôi cứa phẩn phụ (máng đè, C(f quan giao phối...} ở một sỏ đốt. Sống trên cạn sáu bụ hô hấp bàng ống khí, hài tiết bằng hệ ống Malpighi, có giác quan phát triến đa dạng và não phán hoá phức tạp. Một sỏ sâu họ sông tập đoàn có tập tính hán năng phức tạp. Trứng noăn trung hoàng, phàn căt bể mặt. Phát triển hoặc khổng qua biến thái, biến thái không hoàn toàn hoặc biến thái hoàn toàn. Sâu bọ là lớp có sô loài đòng nhất trong giới Động vật, lại sinh sán nhanh, cho sô lượng cá thê lớn trong thời gian ngăn, phán bỏ hầu khắp mọi vừng, trong mọi sinh cảnh trẽn lục địa, tham gia tích cực vào các quá trình sinh học trong các hệ sinh thái ờ cạn. Khoáng ỉ /3 các loài cởy có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Một đội quán khổng lồ các sâu bọ sống trong đất và thảm mục, tham gia ưào quá trình hoá mùn và hoá khoáng vụn hữu cơ. Nhiéu loài sâu bọ án thịt khống chế mật độ sinh vật gây hại trong tự nhiên. Một sô loài sâu bọ được con người thuần hoá rất sớm: nuôi ong lấy mật, nuôi tam lấy tơ, thá cánh kiến lấy nhựa, nuôi ong mắt đỏ làm thiên địch chông sâu hại cảy... Tuy nhiên tổn thất do sâu bọ gày ra củng rất đáng kể: làm giảm năng suất mùa màng trên cánh đồng và trong kho, phá hoại cây trồng và cây rừng, phá hoại các công trinh xảy dựng băng gô và đẽ đập, Ềruvền bệnh nguy hiếm cho người, gia sức và cây trồng... Càu hỏi 1. Nêu những đặc điểm giông nhau và khác nhau giữa Chân khớp và Giun đôt. Những đặc điểm nào đă giúp nhiều nhóm chân khớp phát triển đa dạng trong môi trường cạn? 2. Kê các loài đại diện cho các lóp của ngành Chân khớp mà bạn thường gập trong nhà, trong vưòn và trong bữa ăn hàng ngày. Từ các đại diện đó nêu các nét giông nhau và khác nhau giữa các lớp trong ngành Chân khớp. 3. Giới thiệu sơ đồ phân đôt và phần phụ của lớp Hình nhện và các biểu hiện cụ thể của sơ đồ đó ở các bộ của Hình nhện. 4. Giói thiệu đặc điêm hình thái, cấu tạo và sinh học của một loài nhện và một loài ve bét thưòng gặp. 5. Giới thiệu vai trò của tơ trong tiến hoá của Nhện. 235

6. Giới th iệu sơ đồ phâ n đôt và phan phụ của lớp (ỉiáp xác và hiếu hiệii cụ thế cua Sfí (lo này ỏ các bộ của giáp xác. 7. G i ớ i t h i ệ u đ ặ c đ i ế m h ì n h t h á i cíVu t ạ o v à s i n h h ọ c c ú a 2 l o à i g i á p x á c t h ư ờ n g ^ặỊ ). 8. T r o n g S i n h h ọ c 7, t ô m s ò n g ( t r a n g 75) v à n h ệ n ( t r a n p 82) đ ể u đ ư ợ c giới th iệ u ià vơ th e có p h ầ n \"đ ầ u - ngực\" p h ía trước và p h a n b ụ n g p h ía sau . H ãy p h â n tích đô th ấy p h ầ n “đẩu - ngực\" củ a tôm (và của giáp xác nói c hung) vế thực ch ất khác' hãn Ị)han đầu ngực cúa nhện (và của hình nhện nói chung). 9. G i ớ i t h i ệ u s ơ đ ồ c ấ u t ạ o c ơ t h ẻ N h i ể u c h â n v à b i ế u h i ệ n c ụ t h ế c ủ a s d đ ồ n à y (ỉ cãi- phân lớp của lớp này. 10. G iới t h i ệ u sơ đồ c ấ u t ạ o cơ t h ể S â u bọ. N ê u 3 đ ặ c đ iể m t h ư ờ n g dùn<í đè p h á n chia S â u bọ thành các bộ. 11. Đ ặ c đ i ế m s i n h s á n v à p h á t t r i ế n c ú a s â u bọ. 12. G iới t h i ệ u v a i tr ò c ủ a S â u bọ t r o n g tự n h iê n và tr o n g cuộc s ô n g c ủ a connguơi. 13. Giới t h i ệ u t ầ m q u a n t r ọ n g c ủ a C h â n khớp. Câu hỏi vận dụng 1. T h ò n g k ô c á c loài d ạ i d iệ n cho 10 bộ củ a lớp S â u bọ t h ư ò n g g ặ p tr o n g n h à va vưòn. ' 2. X ả y d ự n g m ộ t sơ đồ p h á n á n h q u a n hệ họ h à n g cú a các lớp tr o n g n g à n h ( 'h â n khỏp. 3. H ã y q u a n s á t c á c loài s â u bọ t h ư ờ n g g ạ p ỏ đ ịa p h ư ơ n g . T ì m cá c đ ạ i d i ệ n q u a (ỉỏ co th ê giới th iệ u các kiêu biến th ái (k h ỏ n ^ h oàn toàn và h o àn toàn); các hiện tượng dn hiiih, n g ụ y tr a n g , giả t r a n g và các b á n n ă n g củ a sá u bọ. Tài liệmu đọmc thêm Hình nhện 1. P h a n T r ọ n g C u n g , Đ o à n V ã n T h ụ , N g u v ễ n V ă n C h i , Ĩ 9 7 7 . V e b é t v à cỏn t r ù i i í í ki s i n h ở V i ệ t N a m . T ậ p 1- V e ( I x o d o i d e a ) ; M ô t á v à p h â n l o ạ i . N X H K h o a h ọ c v à Kĩ t h u ậ t , H à N ôi: ĩ-489. Giáp xác 1. N g u y ễ n Vân C h u n g , Phạm Thị Dự, Ỉ995, D a n h m ụ c t ô m b i ế n V i ệ t n a m . X X l ^ K h o a học v à Kĩ t h u ậ t , H à Nội: ỉ - ĩ 70. 2. N g u y ễ n V ă n C h u n g , Đ ặ n g N ^ o v T h a n h , P h a m T h ị D ự, 2 0 0 0 . T ô m hiên 236

Nephropoidea, Palinuroidea, Gonodactiloidea, Lysiosquilloidea, Squilloidea, Động vật chí Việt Nam, 1.NXB Khoa học và Kì thuật, Hà Nội: 186-439. 3. Đặng Ngọc Thanh, 1980, Định loại động vật không xương sông nước ngọt bắc Việt Nam. Phần Giáp xác. NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: 186 439. 4. Đặng Ngọc Thanh, Hồ Thanh Hải, 2001, Giáp xác nước ngọt: Tôm» Cua, Giáp xác Râu ngành, Giáp xác Chân mái chèo. Động vật chí Việt Nam, 5. NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: 7*2^0. S á u bọ 1. Thái Trần Bái, Ỉ996, Côn trùng. Sinh học ngày nay: 2,4(6): 51 55. 2. Thái Trần Bái, Ỉ997, Hệ sinh thái ở cạn đầu tiên đã xuất hiện và tiến hoá như th ế nào? Sinh học ngày nay: 3,3(9): 33-36. 3. Thái Trần Bái, 2003, Bùng nô Cambri và nhừng điều ẩn dấu về tiến hoá của Động vặt. Sinh học ngày nay: 9,2(32): 17-22. 4. Bùi Còng Hiến, 1995. Côn trùng hại kho. NXB Khoa học và Kì thuật, Hà Nội: 1-2Ĩ6. 5. Bùi Còng Hiên, Trấn Huy Thọ, 2003, Côn trùng học ứng dụng. NXB Khoa học và Kì thuật, Hà Nội: 1-167. 6. Lẽ Xuân Huệ, 2000, Ong kí sinh trứng họ Scelionnidae (Hymenoptera). Động vật chí Việt Nam, 3. NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: ĩ-386. 7. Nguyễn Đức Khảm, 797Ổ, Môi á miền Bắc Việt nam. NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nọi: i-220. 8. Aguỵể/? Đức Khảm, Vũ Văn Tuyến, 1985, Môi và kì th u ật phòng trừ môì. NXB Nông nghiệp, Hà Nội: ĩ-230. 9.- Vù Đinh Nính, Ỉ972, Sô tay phát hiện và dự tính dự báo sâu bệnh hại cây trồng, NXB Nòng thôn: Ỉ'Ĩ9 0. 10. Phạm Binh Quyẻn, Ỉ993. Đòi sống côn trùng (in lần thử 2). NXB Khoa học và Kĩ thuật. Còng ti sárh và thiôt bị trường học Hồ chí Minh; ỉ-226. 11. Ta Huy Thịnh, 2000, Họ Ruồi nhà (Muscidae) và họ Nhặng (Calliphoridae). Động vật chí Việt Nam, 6. NXI^ Khoa học và Kì thuật, Hà Nội: ĩ-334. Chung 1. Nguyễn Quang Vinh, Trần Kiên, Nguyễn Ván Khang, 2002 - Sinh học 7. NXB Giáo dục, trang 74-98. 237