tuyến sinh dục có chi bên và tơ phát triển hơn, ruột tiêu giảm, đổi màu, gọi là phần s i n h s ả n (epitoque) phân biệt rõ với p h ầ n d i n h d ư ỡ n g (atoque) ở phía trước. Tuỳ loài p h ầ n sin h s ả n có th ể do các đôt củ a p h ầ n sau cờ th ế biến đổi th à n h hoặc là p h ầ n mọc mối. B ắt đ ầ u giao h oan giun từ đáy nổi lên m ặ t nưóc, phóng sản phẩm sinh dục vào nước để thụ tinh. Tín hiệu giao hoan thường là thay đổi một yếu tố nào đó của môi trưòng (ánh sáng, độ ấm...), ở nước ta, rươi (Tỉlorhynchus heterochaetus) sống quanh nám trong bùn đáy sông, đáy ruộng vùng ven biển. Khoảng cuối tuần trăng tháng 9 hay đầu tuần trăng tháng 10 (có câu ''tháng chín đôi mươi, tháng m ư ờ i mồng năm ”), khi tròi trở nên u ám và có mưa nhỏ, rươi sẽ nỏi lên mặt nước và có hoạt động giao hoan. Cũng có thể thay đổi khí hậu là tác nhản gây phản ứng tiết kích tô^ sinh dục vào nước, ớ Platynereis dumerilli. sỢi chi bẽn củ a p h ầ n s in h s ả n là cơ q u a n c ả m giác h oá học n h ậ n tín h iệ u từ g iu n k h á c giới trong hoạt động sinh dục. Trứng phân cắt xoắn ôc, hoàn toàn và xác định. Phôi vị phát triển theo kiểu lan phủ. Trứng nở thành ấu trù n g trochophora (h.8.5A), bơi tự do trong nưâc nhò vành lông bơi trước miệng và sau miệng. Au trùng trochophora sau đó chuyển thành metalrochophora (hậu luân cầu, h. 8.5B), sống bò trên đáy, sô đôt moc thêm dần cho đến khi đạt sô\" đôt của trưởng thành. Biến thái có thể trong nhiều tuần (trưòng hỢp tro c h o p h o ra tự Hình 8.5. bắt thức án) hoặc trong vài A. Ấu trùng trochophora của Serpula vermicularis: B. Metatrochophora của Eupolymnia nebulosa: giò, vài p h ú t (trư ờ n g hỢp C-G. Quá trình hình thành thể xoang của đốt ấu trùng phát triển nhò chât dự trữ có (chấm) và đốt sau ấu trùng (đen) 1. Chùm lòng đỉnh; sẵn trong trứng). Một sô^giun nhiều tớ lại có trứng phát 2. Vành tơ trước miệng: 3. Vành tơ sau miệng triển trực tiếp thành con non. Trong trưòng hỢp này, trứng thường tập trung thành đám trong khôi gelatin hoặc bám trong ông thân hav trong buồng ấp của con cái. Sự thayđổi bểngoài vừa nêu ở trên đưỢc đánh dấu bầng cách hình thành đốt khác nhau trong từng giaiđoạn (h.8.5C-G). Khi còn là âu trùng trochophora. nguyên bào thân (tế bào 4d) ở 2 bên hậu môn phân chia tạo thành 2 giải lá phôi 150
giữa nằm 2 bên ruột. Phần sau miệng của ấu trùng phân chia cùng lúc, trước hết ở phẩn ngoài rồi mới hình th à n h cùng lúc các đôi túi thê xoang tương ứng, tạo th à n h m ộ t sô k h ô n g l ớn ( 3 -1 3 ) ccác đ ô t . gọi là c á c đ ố t ấ u t r ừ n g . Đ ồ n g t h ò i g i á c q u a n t r ê n phẩn trước miệng phát triến cùng vỏi các phần cúa não đê tạo th à n h phần đau. Ảu trùng trochophora lúc đó đã chuvến thành metatrochophora. chuyến sang sống bò dưới đáy. ớ giai cỉoạn này hai bên hậu môn còn giữ vùng sinh trướng và vùng này tạo dần car đỏt từ trước ra sau. trừỏc tiên là tách các đỏi túi thế xoang vể phía trừốc rồi phân đôt phía ngoài. Các đôt cứ tiếp tục nhân lên như vậy cho đến khi đ ạ t sô’ đòt c ủ a t r ư ờ n g t h à n h , gọi là c á c đ ố t s a u cìu t r ừ n g . N h ư vậy cơ t h ế c ủ a g iu n n h i ể u tơ trư ơ n g t h à n h có các p h ầ n có n ^ u ồ n gòc khác nhau: - P h ầ n đầu ứng với phần t r ư ớ c miệng của ấu trùng trochophora. - P h a n th â n gồm có một sô đổt á u t r ù n g ơ p h í a t r ư ỏ c v à n h i ề u (U it s a u á u t r i i n ^ íí ph ía sau. - Thiỉỳ đuôi ứng vối phan tận cùng của ấu trùng trochophora. C ấ u t r ú c n à y c ủ a cơ t h ể v à đcặc điếm phát triến nói chưng cúa giun nhiéu tơ là cơ riơ quan trọng đế xác định quan hệ của giun đôt vỏi các n h ó m đ ộ n g v ậ t có q u a n hệ họ h à n g với Hinh 8.6. Một số giun nhiều tờ thường gặp chúng. A. Róm biển (Aphrodiỉa australis): B. Glycera chirori: c. Syllis fasciata\\ D. Rươi (Tylorhynchus 11.3. Sinh th á i heterochaetus), E. Nephthys caeca; G. Euclyneme Hau hết giun nhiều tơ sống ớ annandalei, H. Sternaspis scutata, I. Potamilla biển, sô ít sôìig ỏ nước lợ. nước ngọt, myrìops. K. Tomopteris paciỉica: L. Spirorbis thậm chí d đất trồng xa biển vùng toraminosus nhiệt đới (Lvcastopsỉs catarractarum). Giun nhiêu td ở vùng biến nước ta rât phong phú, hiện biết trên 700 loài. Một sô' loài hay Ị^ạp trong vùng nước lợ như: 151
Dendronereis aestuarina, Tilorhynchus heterochaetus (h.8.6D) một sô loài còn có thế di nhặp sâu vào cá vùng nước ngọt nội địa như: Nephthys polyhranvhia, Nam aỉycas ti s abỉu ma, Dendronereis heteropoda. Phía bác nước ta còn có một sỏ loài giun nhiều tơ nước ngọt như Narnalycastis longỉcirris, Caobangia hilleti. ớ biển, ^nun n h iề u U) Ịihân l)(V rất rộng t ừ cực tới xiVh đạo. từ vùng t r i ế u dõn <lộ s âu sOdOm. nhưng tặp truíìfí nhiều hơn (í vùng ven bò. Phần lớn ị^iun nhiổu tờ (í đây, chui rú(' tron^ bùn, kiẽni an t rên m ậ t đ á y . t r o n g r o n g táơ, l e n lói h a y b á m t rê n c ác m á n h v ụ n vó ó(' t rai , s a n hô. Âu t r ù n ^ cua chúng và cả một sô trường thành sông nôi. Chi có niột sô’ ít loài sòng nối suõt đ(ii (tron^^ v.\\v họ T o m o p t e r i d a e . A l ci o p i d a e . T y p h l o s c o l e c i d a e , một sô' P h y l ì o d o c i d a e v à A p h r o d i t i í l a c ) cỏ thicìi ỉiỊílìi hìiih thái dặc trưiiíí {cơ thể ihườntí giẹp. trong suíYt, chi bên dài và rộnK)- 'rron^^ sỏ g i u n n h i ế u t(ỉ s ò n g d áy, có n h ó m ilị nh cư troiiíỊ tỏ h oặ c có klìíí năiì^^ (ii (ỉộnị^^ N h n m (h (iộng thường: ăn t hịt, ã n rong tão hoậí‘ ã n t ạ p còn Iihóni (.lịnh cư ă n t-ặìi vãn t r o n g ĩuf(ìc. Do kh;n nh.-tu v ế đ ờ i s ô ì i g . vơ t h ê g i u n n h i ế u t ơ d i đ ộ n ị Ị t h ư ờ n g c ỏ Ự.ÌÍÌV tịUíìiì t r é n t l a u v à c h i h ê i i Ị)h;it Iri t-Iì. cnii o nh ó m đ ị n h cư. các n h á n h tròn clẩu và t rên chi b ê n c ủ a c ác clỏi p hí a trước h i ê n t h à n h ('() íjiian luc lỉuii' án và hô h ấ p cỏn fhi bôn C'úa rác dỏt phía s au C‘hí là í'âc tơ ịĩ.'ịữ v h o fiJ t hê háiiì vào t h à ỉ ih tỏ. ( ’;ic (lôi thân do đó phân hoá thành 2 phan nịíực và bụng. Mử c độ t h í c h ứ n g rộn^^ h ẹ p với t ừ n g y ế u tô niõi t r ư ờ n g (dộ s â u . (lộ m u ô i , iihiệt tlộ. <’hâi thay dối tuỳ loài hoặc nhóm loài. Terebeỉỉides stroenii là loài phán bô rộnịj: trôn các dại tỉUtíiìg tií (!ọ s âu 0 • 240 0i i ì . ờ v ị n h B ắ c Bộ loài n à y s ố n g Ị)hố biốn troiiịí v ù n ^ (láy bĩui. cát soi h()Ạf sót ca ỉi()i ( ít <!ô muối t h ấ p (vònfí c u n g p hí a bác v ị n h) và cao ( ph í a n a m d á o Há i XỉHii). Hiện tượng hội sinh gặp khá phố biên (1 giun nhiếu t(í. (ỉiáp \\:ic Pinnixia vh(n-topỊi'ra soiil: trong tô Chaetopteus. Nhiều Kamptozoa bám trên maníí Nephthvs ih.8.(ỈK). Kuiuciíiat' và tấm lun^ c ủ a A p h r o d i t i d a e . N h i ề u loài KÌun n h i ề u tờ hội s i n h với t h â n lồ. hỉỉi tiéii. StM'j)u!i(la<' hỉíiii tr»‘n VI. thân mềm, giáp xác, da giũ... Một số íỊÌun nhiều tơ kí sinh: Myzostonium kí sinh ti-ong cơ ĩhó (ia ^íii. Hi striohdeỉla homari ki sinh trên trứng và mang tôm hùm. G i u n n h i ề u tơ t h ư ờ n g cổ k í ch t hước bé. d ư ò n ^ k í n h t í n h h a n g n ú l i n i é t . nhưnt: cùnK <■(' l\":ti <■*' C(í t hê dài tới 3iii i E u n i v e g i g a n t e a ) . S ố ỉưựng cá t h ê l u ỳ v ù i i g CŨIÌ^' có tỉìô (ỉán^^ ki‘. nõii có khi ( hiíMii vỊ trí q u a n t r ọ n g t r o n g t h à n h p h ầ n t hứ c á n c ủ a một sỏ loMÌ cá kiiih tê. Một só ị^iun iihi(Hì ĩíí la iluíc án ngon, tíiàu dạm của n liâ ĩi (lâti, như rưtíi (J Việt Nam. Hoá t h ạ c h c ủ a g i u n n h i ề u tơ rát h i ế m . Đ à có ịíiun n h i ế u tơ d i n h t’ư t ừ tlẩii kí Caỉiihri . ( ’ũn^^ tìí thời kì n à y đã t h â y có s p r i g g i n o f ỉ o u n d e r s i rất giôníĩ với RÌun (ihiếu t(í ĩ^CiììịX nôi h i ệ n n a y troỉi^^ Tomopteris (h.H.íiK). 11.4. Phân loạ i và cá c đại d iệ n p h ổ biến Có 2 phân lớp: Giun nhiều tơ di động (Errantia) và Giun nhiều tơ định cu (Sedentaria). Phân lớp Giun nhiều tơ di động (Errantia) Thuỳ đầu phát triển, phân đôt đồng hình. Chi bên phát triển ỏ tất cả các đốt của cơ thế, thường có mang. Hậu đơn thận sắp xếp phân đôt. Phần lớn sòng tự do, ăn thịt. Các họ có n h i ề u ỉoài í'j b i ế n nưỏc ta là AỊ)hrí)dititlae. (ỉlyceridỉU'. ỈMiyllodocitlat'. Ah iopulai*. T o n i o p t e r i d a e (bộ P h y l l o t l o c e n ỉo r p h a ) , S y l l i d a o . Nereidat*. Xopl ì l hydidíU' (bộ N( ‘iH‘iiiìorỊ)ha) v;i Eu i i i ci d a e (bộ K u n i c e n i o r p h a ). S a u dâ\\' ỉà niột sỏ’ loài t hư ò n ị i ^^ÌỊ). A p h n x Ị i t a cn uỉcatcỉ (lì.<S,(;A) C(I cu t h ế phủ dẩy lÒHịí, bò t rê n bài cát v ù n ^ t ri ề u khii vực Hỏ n Oa i, Bài ( ' há y , P o l y o d a n t c s n ì a h i ỉ o s u s sũiìi: 152
' rt n c; i t p h a h u i ì () \\ ’ ùn^\" s á u ( ; ỉ O- l i l ) ( ' i n I Ị ) hi : i n a m \\ i i i h I ^ Ỉ C l')Ọ. C r l \\ { ự r ( i r a u s s ị . ( ) n i ỉ / ) h ĩ s C ỉ ỉ ì v n í d \\ a ĩ ) i o Ị ) a f r ( i ì ì v o p o ỉ i t a n a õ l ) ã i I r i t H ỉ \\ UI1'J l ù a r-ni m l Ị i i ĩ ì ' . : P c r ị ỉ ì c r c i s ỉ ì u n ỉ ỉ i a i ì r c r n i r n s , ỉ \\ S I n i : ' ( i Ị ) í ) r u ’n s i s . X c r i ’i s o x i p t K Ỉ C ỉ SỎIÌLĨ (‘I m i ỉiii ii Ị ) h ú (ỉ;»> ỉ ) u n ỉ i a \\ s c t . s â u ()0 -.“ 0 in. R i ‘ỉ i Ị ) t s ! r a c o n l i i ( ' U (í v ù u ị í , ^ i ủ i i v ị i ì l i Wí \\ r l ì d. Hièn khííi lìiiổn T r u n u và niiốiì \\ ; u i i ỉìưòr !a en Iiliíru loai SÚIÌLĨ iiôi Iron^^ ho Alciopithu' ((’:!(' ‘íiôni,' A ỉ c i o p c . A ỉ c r t t p ị n a , C a ỉ ỉ i z ( ) ì ì ( i . . . ) . T'>iìi(iỊ)trrul;H‘ (mníiií T u n ì o p t e r i s ) . ít loài li'on<4 ho ,\\Ị>ỉir<»(lit iilat' [ D r w s v h i a p v ỉ a i ỉ i v a ) và Ph\\ lltitlocitlac (troiiu' pỈKÌn fi(i LuỊ);uỉ<»i*hynclì in;u*). ( ' Ũ I I ^ \\ i ‘ \\i \\ ; i u 1(')Ị) n ; i \\ M \\ ' / ( i > t í i i ì i i c ỉ ; i k i > i n h v a L ỉ i u n It (ÌÚI I i l i u / ^ ( j / v i , ' í j r í / / / / s . P r o t i H Ỉ n ỉ u s SÕIIỊ^ rhui vuc ỉ ) u n . ( ’ (> l a c u i i ỉ l ỉ ì r l ì I i h o i i ì í i i ỉ \\ ' t ỉ i a n h Ì«1ỊJ ( I m n (ỈŨI c ũ ( A r c l i i a n n c l i i ỉ a ) , Phân lởp Giun nhiều tơ định cư (Sodontaria) T h u ỳ đ ẩ u k é m p h á t t r i e n l ì o ạ c t i ê u ^‘i a m . (' () t h ê c h i a t h à n h v à i p h a n k h á c n h a u . C h i h ê n k é m p h á t t n ế n . M a n g t h ư ờ n g c h i c ó () p h a n t r i t ó c . T h ậ n k h ô n g c ó t r o n g t ấ t c a c á c d ỏ ’t . T h ư ò n g s ô n g t r o n g ỏ n g t ạ m t h ò i h o ạ c v i n h v i ề n . (';u' ho co ĩìhitùi Kíài ò niítíc ta la S ịhuii Itlat'. í'iriit ululat- (l)ộ SỊ)it)nn)ì'|ìha) ('hi<)í';u‘nii(l:if, ( '.I ị'i! rll Mald;i 11 ulỉir (l)õ I)riloiìUJi’|ih;i í. AiiiỊih;! re I UỈ;U‘. T(‘1'(‘1k‘11id.H* (hô T c r r h r l Ị()!iìoi'Ị)ha ) vii Sa ỉu‘ỉli(lai‘. Sri'Ị)ulul;u‘ (1>Ò S(‘i’pulinì()i'Ị)h;t). T:i l;i' iiini >('. Ịu;ii tỉiiioiiỊi '^ÍIỊ). P ỉ ì y ỉ ỉ n v h a c ỉ o p ĩ t T u s Sfn u i ỉ í s C(| o hâu kh;ìp I';ic \\uiii: d a\\ viì\\ ha\\' cai \\>un rua \\ ị n h iìac iìn. (M) \\ h v co ;> pháii. t h uy tlíiul)t‘ ro 'I \\ u c l'iện liíìi. SÕIÌL,' ti'onu ÔIÌO ỉianu kitin. A s x c l ỉ v s Lỉotoi. M a U ỉ c n u ' s a r s i (Maldaiìidaí*) sùn^f Ị)Í1 Òl)ị(‘n íroii^ (las l)im Iiãu va si ‘t (lõ s;uỉ l.”)-(it)iìi (í \\ anli runj^ phí;i liiic \\‘ỊnỊi HiU' l)ộ. S t c rn c is pi s svuỉcíta íh.S.()Ịl) vú (•<) t h ù n j ^ a n \\ a '2 i í i i ỉ Ị ) k i t i n p l i i a ( l u ô i . ị ) ỉ ì ô l-11-n n \\ u i i i : i r i r u \\ ; i \\UỈ 1^\" d i i > ’ p h ứ c t ạ p ^ l ĩ i a v ị n h H a c ỉ)ỏ. i'i\\r Idài Iroiìu^ họ \\ ã Si *i ' Ị ) i i l I i ỉ i i r <•(' \\ a i i h i nni ì L: Ị ) h ; ỉ ĩ t r ô n < ; i c (Int | ) i i í a ĩ r ư ( í c (’<) Ví) Ii^;tin k itin h(í;)c n u i n i \\'(M r ã t h ế i i \\ utiL:. C h u n i : c: i c t a i i Ị : (l;i vt*ĩì hò. s ò n ^ l a n i r o i v ^ t-ac \\ u n i i liiriì s an liõ. !rt‘iì cac i!a\\' >U1 cuui t'u nli!Ì‘u manh san hô. i h â n In, !M|) (Ỉtỉan lỉiuy lức. Ia\\ cuôn ó Ven ỉ>u'*ii 1 1 1 1 é lì Ti'ii va NÌIIÌIĨ (ỉ;i\\ |)hi.i n;i ni (ỈM(I Ị ỉ;i I Xiỉiiì. (lũ s;’iu SO- 1OOiìi, III. LỚP GIUN ÍT T ơ (OLIGOCHAETA) H i ệ n b i ô t k h o á n g h ( Hi n ^ ^ h ì n l o à i . P h a n l ỏ n s ò n ^ t r o n g đ ấ t . t h a m ự;ìi\\ t í c h c ự c vào cỊuá ti'ình hình thành lỏp (tát trổn^ trọt và sônỊ^^tron^^các thuy vực nuVỉc ngọt, chui rúc Iron^ b ù n h o ặ c hò t r ẽ n c â y th u ý sinh. C'hi ró khi)á ng 7\"i» s ố loài s ố n g trong vùn^^ t r i ề u v e n b iế n . Cỉiun ít tơ lưởn^^ tín h , p h á t t r i ế n t r ự c tiẻp. III.1. Cấu tạo và hoạt động sống P h á n l ỏ n ị X Ì u n í t t ờ n ư ớ c n ự ,ọ x c ó C‘ỏ h é . cluonỊ^^ k í c h c ơ t h ỏ k h ỏ n ^ ^ q u á v à i m ilim é t. ( ỉ i u n đ ấ t cỏ cờ lỏn h()n (íì.õ-õOmm). có t h ế clài đ è n 3 m {Mcgascoìiclcs a u s ỉ r a ì ỉ s ) . C ó t ừ 7. 8 d è n h à n » ' tỉ- ã m (lòl. ( ’a c (tõt t h i i o n g áổnự: n h ấ t . M ộ t sò có sỏ ít cỉỏt ])hi a t r u ỏ c k h á c c â r ctôt c ò n lại vi* sỏ lu'ọnỊ4 c h ù m l() v à h Ì!i h ilixnự, c u a tò ơ g iu n ít t(í các bộ p h ậ n lối cam ịỊìíu' (a n t en . xúc t)iện. sỢi tỊuanh nìiệiiỊí...) t r ê n d a u v à c h i l ) ê n b ị t i ê u ^ i a n i . T() t h ư ò n g ' x ê p t h a n h 4 (‘h ù m h n y t h à n h v à n h t r ê n m ỗi dỏt. Sỏn^^ c h u i r ú c tron^^ đ á t h a y b ù n . tơ là đ iể m t ự a t)ám vào t h à n h h a n g khi (li c h u y ê n , t h i à ỉ n ^ ' n g á n , h ì n h c h ữ s . Một sỏ ịỊ\\un ít tơ di c h u y ê n t ự do t r o n g nư(3c có t h ò cỏ to' l ò n g (lài (V^' (iụ: A e o l o s o ỉ ì ì c i . P r i s t i n a . h . s . l l . ĩ . S ) . T h à n h vơ t h è ( h . s . 7 ) (‘ó c á c lup niỏ lìl ìù ()■ Ị^nun l ìl ìi ế u tơ. M ỏ bì t ạ o t h à n h t ẩ n g õ;]
cuticun trong suỏt bao ngoài. Xen lẫn các tê bào mô bì có tế bào tuyến và tê bào cảm giác. Tế bào tuyến tiết lớp nhầy b a o quanh cơ thế. có khi bám đầy vụn đất tạo thành vỏ tách khói táng cuticun (nhiều Tubificidae. Dero. Aulophorus) hoặc hình thành đai sinh dục. ơ v ù n g tạo đai có 2 loại tè bào tuyến: tê bào hạt lớn hình thành lớp vỏ ngoài cúa đai, sau này t h à n h vỏ kén vả tê bào hạt bé hình thành chất dinh dưỡng Hinh 8.7. Sơ đố cắt ngang qua cơ th ể g iu n đất L u m b ricu s cho phôi. Tế bào cám te rre s tris giác, có thế tập trung 1. Mạch lưng; 2. Thành cơ của ruột: 3. Tấm lưng: 4. Tấng cuticun thành nhú cám giác. 5. Hậu đơn thận: 6. Lỗ bài tiết; 7. Phễu thận: 8. Tế bào tuyến: 9. Mạch dưới thán kinh: 10. Dây thấn kinh; 11. Mạch bụng; Bao cơ của g i u n ít tơ 12. Thể xoang; 13. Tơ; 14. Mô bì; 15. Lá vách; 16, Tế bào màu vàng: 17. Cơ vòng: 18. Cơ dọc có lớp cơ vòng ở ngoài và lớp cơ dọc ơ trong, ó Branchiobdellidae còn có thêm lớp cơ xiên ỏ giữa. Mức độ phát triến của các lớp cơ thay đổi tuỳ cách di chuyên của từng nhỏm. Giun đất dùng bao cơ dồn dịch thế xoang về phía trước đế ép các vụn đất. tạo đ ư ò n g đi t r o n g đ ấ t . n ẽ n có cơ p h á t t r i ể n . T ê b à o cơ có sỢi cơ p h â n bô^ đ ể u t r o n g c h ấ t nguyên sinh hoặc chí phân bô'ở vành ngoài (như tế bào cơ cúa đỉa). Các tế bào cơ trong mỗi lỏp cũng có thê sắp xếp thành các bó cơ, đdn vị hoạt động có tổng hiệu suất cao hơn từng tế bào riêng rẽ. Quá trình phân hoá bao cơ t h à n h c h ù m cd rõ hơn ỏ g iu n đất. P h ía tro n g bao cơ là th ê x o ang, được giới h ạ n bằng mô bì thê xoang. Trong thê xoang có dịch thê xoang chứa các thành phan tế bào. trong đó có tê bào thực bào và tế bào thế xoang. Dịch thế xoang có thê dồn từ đốt này sang đốt khác. ho<ặc dồn ra ngoài qua lỗ lưng (k hông có ở giun ít tơ ơ nước). V ách đòt có th ế p h á t t r i ê n hoặc tiêu giam ỏ từ n g p h ẩ n của cớ thê. H iện tưỢng này có liên q u a n tới cách di chuyên. P h a n lốn giun ít td chui rúc trong bùn. trong đất nhò sự điểu chinh áp suất từng phán của d ị c h t h ê x o a n g v à s ó n g n h u đ ộ n g cơ d ọ c cơ t h ế . M ộ t S(V X a i c l i d a e v à t ấ l ca 154
A c o lo s o m a t ic la e (h .8 .1 1 ) có k h a n ă n ^ bơi. M ộ t sò T u l) if ic id a e v à N a i d i d a e sô n g t r o n g r ã n h n ư ớ c n g ọ t có h o ạ t (ỉộnị;' u ó n s ó n g đ ặ c t r ư n g c ủ a p h a n đ u ô i , t ạ o d ò n g nước giàu oxi cho hò h ấp . 10 K. ) i (. / Hinh 8.8. cấu tạ o tro n g của giun quắn Pheretim a p o sth u m a (m ở the o dưởng lưng) A. Sơ đỏ chung, hệ tièu hoá va hộ tuán hoan: B. Hô vĩ hậu thân; c . Hộ thẩn kỉnh và hệ sinh dục. 1. Miệng; 2. Hấu: 3. Dạ dày cơ; 4. Ruột: 5, Manh tràng; 6. Mạch lưng; 7. Tim bén; 8. Tuyến bạch huyết: 9. Vách đốt; 10. Não; 11. Hạch dưới hầu; 12, Chuỗi thần kinh; 13. Túi nhận tinh: 14. Tinh nang; 15. Tuyên tinh: 16. Vách của túi tinh hoàn (sau khi cắt); 17. Phều tinh: 18. ố n g dẫn lính; 19. Tuyến trứng; 20. ó ng dân trứng; 21. Tuyến tiền lièt; 22. Đal sinh dục; 23. 3 đỏi vi thận hầu và ông đổ vào hấu: 24. Vi thận da: 25. Vt thận vách (số la mã chỉ đốt) ỉ ỉ ệ t i ê u h o á ( h . 8 . 8 A ) . T r o n g li p h á n : r u ộ t t r ư ớ c , r u ộ t g i ữ a v à r u ộ t s a u t h ì Ctâu t ạ o c ủ a r u ộ t g i ù a . r u ộ t s a u ít b i ế n đói còn c u a r u ộ t t r ư ớ c b i ế n đối đ a d ạ n g t u ỳ t h e o c á c h l ấ y t h ứ c ã n c ú a t ừ n g lOiài. H ả u c ó t h a n h c ơ c ó t h ế t h ò r a n g o à i ( !é l ấ y t h ứ c ã n . T h à n h lư n g p h ía s a u c ủ a h ẩ ư có v ù n ^ t ậ p t r u n g tu y è n tiê u h o á đcín b à o {Dero, A u lo p h o r u s , E n c h y t r a e id a e . .. ) . V ù n g n à y có t h ế lõm s â u v ào troriỊí t h ế x o a n g (E isen ia ). T i ê p với h a u l à t h ự c q u á n h ẹ p . c ó t h ê p h ì n h ĨC) t ỉ i à n h d ạ d à y t u y ê n ( ( i i ề u ) . D i ề u c ó v á c h m o n g l à nơi tậ p tru n íí t h ứ c ủn. T u y ê n tiỏii h o á đỏ vào th ự c q u á n , cỏ tê n gọi k h á c n h a u tu ỳ n h ó m . () ịiìun đ ấ t là t u y ế n m o r e n , chảiìỊi' chịt m a o q u a n m á u . n h ậ n các ion C O ; và C a ” t h ừ a t r o n g m á u v à ti è t vac) t h ụ c cỊuan đ ế hoa axit h u m ic có tro n g thứ c ăn. 155
M ộ t p h á n c u a t h ự c q u á n có t h ê t;i() t h à i ì h d ạ d à y có t h à n h cò kh()C‘ là C0‘ q u a n ìighỉÍMi thức ăn (thường gọi là dạ ílàv (■()). M ò l)ị thê xoan^^ bao quanh ruột chuyên rhành tê b à o m à u v à n g ( c h l o r a g o g e n ) i h a n i Ị^‘i a \\ ' à o q u á I r ì n h t r a o d ố i Ị í l y c o g e n v à b à i t i ỏ r . o ^iiin đ â t ( L u m b r i c i d a e v à Mí\\i>asc()li‘ci(lat‘) eỏn h i ệ n tưộn^^ lòm t h à n h liín^' í’u a ruột vào p h ía trong, h ìn h thàĩìlì tấiìì liíng (typhlosolis) làm t ă n g diện tích tiỏu hoá và h ấ p t h ụ t h ứ c ăn: ru ộ t c ủ a X a i d i d a e và T u b iíic id a e có m ô bì có lỏng tạ o d ò n g nuỏc ngưỢc làm nhiệm vụ hỏ hấp. Hệ tuần hoán có sớ đồ câu tạo tùòng tự của giun nhiếu tơ. Hệ tưan hoàn (‘Lia A e o lo so m a có m ạ c h lư n g liên hệ trự c tiẻp vỏi m ạ n ịí m a o q u á n r u ộ t và nôi với m ạ r h b ụ n g b à n g 2 đ ô i m ạ c h b ê n () Ị 3 h í a t i ’iĩ'(íc. 0 p h á n l o n ^ n u n í t t ơ . m ạ c h l ư n g t á c h k h o i m ạ n ^ m a o q u a n r u ộ t . M á u c u a P lìcretỉìììCi ( h . S . H A ) (li c h u y ế n t r o n ^ m ạ c h l i i i m t ừ p h í a s a u r a p h í a t r ư ớ c v à m á u troi iỊí m ạ c h h ụ n ^ c h u y ê n t h e o h i í ớ n g n g u ’Ợc lại. P h í a trước cơ t h ê m ạ c h l ư n g v à m ạ c h hụuịỊ nòi vdi n h a u n h ò q u a i m ạ c h p h ì n h to. có k h a n ã n ^ co bóp. cá c “t i m b ên \" . M á u t ừ m ạ c h liinti' c h u y ê n q u a t i m b ê n x u ô n g m ạ c h b ụ n í4 rồi vào m a o q u a n d a và cá c nội q u a n , x ^ o à i m ạ c h lư n g và m ạ c h hụuịỉ: còn có m ạ c h dưới t h a n k ìn h và m ạ c h b ê n t h a n kin h. S a u khi lấy oxi từ da vế. m á u q u a các m ạ c h nôi dưới than k i n h vể mạch ìùnịỊ. M;u-ỉi lung có khá năng co bóp để vận chuycn máu. M á u c ủ a g iu n ít tơ h ơ ặ c k h ỏ n i; ĩiìàu íỏ A elosoniatidat*. m ộ t sò X aicỉid ae \\'à K n ch y tra eid a e) hoạc có c h ứ a h uyét sác tò (ịíiun dất). ỉlệ hô hấp. Phán lớn giun ír t(ỉ khỏn^^ có c*()quan hô hấp riêng. Quá trình ri’ao đ ố i k h í t i ê n h à n h t r ự c t i ế p q u a (la v à do đó t h à n h C(J t h ế l u ô n â m n h ò t'(3 t u y ê n nhay, dịch thế xoan^‘hoạc dịch bài tièl. Một số giun ít td nước ngọt có man^ (ỉ euối hoặc hai bên cò thê (Auloplìorus. Dert). lìra n ch iodrilu s, Branclìiura. h . 8 . 1 1 . 4 . 6 ) . C h ú n g l u ô n h o ạ t đ ộ n ị i ( ỉ é h ử n g n ư ớ c ịĩ,\\ììu o x i c h o h ò lìiVp. H ệ b à i t i ế t l à h ậ u đ đ n t h í ) n t h ( ‘í) k i ế u c h u n g c u n í ^ i i i n đ ô t . T u y n h i ê n m ô ĩ b i ê n d ạ n g g ặ p p h ò b i ế n ỏ M e g a s c c ) U ‘c i ( l a c ‘ v à ( ' r l o s s o s c o l e c i d a e l à v i t h ậ n . L ấ > ' h ộ b a i t i ê t c ủ a g i u n q u ắ n ( P h e r e tim c ĩ p o s ỉ h i i m ơ ) l à m ví d ụ ; c h ú n g có 3 lo ại vi t l í ậ n điiọc xác' đ ị n h t u ỳ t h e o v ị t r í : v i t h ậ n h a i i , v i t h ậ n d a v à v i t h ậ n v á c h ( h . 8 . S B ) . C o :] đ ô i vi thận háu bám trẽn nìặt trước rua \\ ;u'h sau đôt 1\\' - \\^I và có ô n g d ẫn đỏ vào kh oa ng h a u . T ừ đ ỏ t V I ti' () v ố s a i i v i t ỉ ì ậ n ( l a Ị ) h â n b õ ( l o u t r ò n m ặ t t r o n ^ ' c u a t h à n h (■() t h ê v à đ ố t r ự c t i ê p r a n g o à i q u a cla. () c á c đ ô t c ó (t ai s i n h d ụ c . m ậ t đ ộ vi t h ậ n cln r a o h ơ n . Vi t h ậ n v á c h b á m t r ù n d ỏ t t ừ v á c h t r ư ớ c c u a đ ô t t h ứ X V t r ỏ v ế s a u . M ỏ i vi t h ậ n vách là m ột hệ t h ô n g vi t h ậ n ( k h o a n g 80 - 100 ỏ mồi đôt). đô c h u n g vào 2 ỏ ng b à i tiêt c h ạ y d ọ c t r ê n r u ộ t ỏ h a i b ê n (ỉưòn^^ l ũ n g v à b à i t iè t v à o r u ộ t . T ê b à o m à u v à n g b á m t r ê n ô n g t i ê u h o á ciinự: l à m n h i ệ m v ụ b à i tiết. ir)(;
Hệ thần kinh theo kiêu chun^^ rua i l ì n đ ố t . A e 1C ) s C ) m a t i d a e c ó h ệ t h a n kinh nani s á t ngay dư(3i lớp mỏ l)ì và n ã o lìam n g a y s a u p h a n triuk' m iệ n ^ . () cá c ,mưn ít tó k h á c n à o c h u y ê n ra s a u ( n ã o c u a g i u n đ ấ t L u m b r i c i d a t * (i cỉ ôt [II) và d ã y t h ầ n k in h tậ p t r u n g t h à n h chuồi (h.8.8C; 8.9). T ro n g n ão và h ạc h t h a n k in h còn có các tê bào thíin kinh t i ẽ t . t i ê t k í c h tò^ đ i ế u h o à s i n h c l ụ c v à iiũ sinh. X g oài ra còn có các nơron k h ỏ n . ^ ' l ồ ( h . S . 9 B ) g i ú p c ơ t h ể p h a n ứiìị:>; n h a n h . A x o n c ủ a n ơ r o n k h ô n g lổ g iữ a lưn^^ cua giun đất Lu m bricu s ỉcrrcslris c ỏ đ i ì ờ n g k í n h t ớ i 9 0 - 1 6 0 | . i m v o i t ỏ c ctộ d ả n tr u y ể n là 20-45m /giáy. ( l i a r q i i a n n h ì n c h i m g p h ú L t i ’i é n k é m . C’h ú n g p h â n t á n k h á p b ế m ặ t C() 27 thê (h.8.9C). Trừ một số giun ít tơ ò Hình 8.9. Phần dầu của hệ thần kin h (A );cắỉ ngang qua hạch thần kinh và sơ đổ m ộỉ cung niíớc có m á t còn h a u n h ư m ấ t h ãn . phản xạ (B) và nhú cảm g iá c của g iu n đất (C). ỉ)áiig c h ú ý là t u y g i u n d ấ t k h ỏ n ^ có 1. Não; 2. Rễ thẩn kinh cảm giác; 3 Vòng thần kinh tnát van phân b iộ t điíộc sáng tôi nhờ hấu: 4. Hạch dưới hầu; 5. Dây thần kinh bén; cài' tê bào cam quang. 6 Chuỏi thần kinh; 7. Phấn trước miệng: 8. Lỗ miệng; 9. Khoang miệng: 10. Hấu; Axon khổng !ổ H ệ s i n h d ụ c . ( ì i i i n ít tơ lườni,^ t í n h . bên (11) vã giữa (12); 13. cáu nối axon khổng lổ Tuyên sinh dục tập triiiìK á một sỏ u bên; 14, Bao thần kinh: 15. Dây íhấn kinh bèn; d ò t v à (í n h i ề u l o à i đ à c ó h ệ ô n g ( i n n 16, Nơron cảm giác: 17. Nơron vân động; 18. Nơron sinh dục riêng. Cơ q u a n sinh dục cái liên kéì: 19, Tế bào thấn kinh khổng lổ phía bụng; gồm có tuyến trứng và ỏng dẫn trứng. 20. Tê bào cảm giác: 21. Sợi cảm giác: 22. Tế bào cảm quang; 23. Lỏ của tế bào tuyến (25); 24. Tầng ('ờ q u a n s i n h d ụ c ctực có t u y ế n tin h , tú i c h ứ a tin h , ô n g d ẫ n tinh, tu y ế n tiến liệt cuticun và túi n h ậ n tinh. T h ư ò n g thì tuyôn t i ‘ứ n ^ n ằ m ỏ đ ô t t i é p t h e o đ ỏ t c h ứ a t u y ê n t i n h . VỊ t r i c u a t u y ê n s i n h d ụ c t h a y d ô i theo từng họ. L ấ y giun quắn (h.S.8C) làm ví dụ. H ệ sinh (lục ỏ phan trước cua cơ thê. Cờ q u a n sin h d ụ c đực có hai đôi tu y ế n tinh b á m trô n v ách sa u của đôt th ứ X và XI và n ầ m t r o n g 2 đôi tú i t i n h h o à n t h ò n g với 2 đôi t i n h n a n g m à u t r á n g đ ụ c ớ tron^^ 2 đốt tiép t h e o (XI. XII). T ừ 2 đôi tu y ế n tin h có 2 đỏi ô n g d ẫ n tin h đố vào c u ỏ n g t u y ê n t i ể n liệ t ơ đ ô t t h ứ X V I I I t r ư ớ c k h i đỏ ra n g o à i ỏ lỗ s i n h d ụ c đ ự c (2 lỗ t r ê n m ặ t b ụ n g c ủ a đ ỏ t t h ứ X V l l I ) . ( ỉ i u n q u ắ n c ỏ -í đ ỏ i t ú i n h ậ n t i n h đ ỏ r a n g o à i ơ 4 (íói lỏ n h ậ n t i n h trcMi r à n h ự ì a n d ỏ t õ / G - S / 9 . M ỏ i t ú i n h ậ n t i n h c ó m ộ t t ú i l o n v à m ộ t 15
túi bé. C(j quan sinh dục cái có 1 đôi tuyến trứng bé bám trên mật sau của vách trước đỏt thứ XIII. Hai ông dản trứng có phễu hứng trứng ở vách sau đôt XIII rổi đô ra ngoài ỏ 1 lỗ sinh dục cái trên mạt bụng đôt thứ XIV. Hệ sinh dục của Aelosomatidae còn giữ nhiều đặc điếm cô gẩn với hệ sinh dục của giun nhiều tơ như tuyến sinh dục có trong một sô^lớn các đôt, không có ống dản sinh dục riêng mà sản phẩm sinh dục được chuyên ra ngoài nhò ông dẫn đơn thận. Một số giun ít tơ còn có tỡ ơ gần lỗ sinh dục biến đối thành tơ giao phối và tơ ỏ gán lõ nhận tinh biến đổi thành tơ nhận tinh. III.2. S inh sản vả p h át triể n Sinh sán hữu tính vầ vô tính (một sô giun ít tờ nước ngọt). Sinh sàn hữu tính. Ghép đôi bằng cách quay chéo đầu, áp mặt bụng vào nhau và trao đổi tinh dịch. Tinh trùng có thế được B chuyến trực tiếp vào túi nhộn tinh của đôi phương dưới dạng tinh dịch hoặc khỏi tinh ( s p e r m a t o z e u g m a ) . h o ặ c b a o t ì n h Hinh 8.10. G iun khoang {P heretim a a sp e rg illu m , A,B) (spermatophora). Sau một thòi đang ghép đôi gian, kịp cho noãn ehín. kén 1. Nhú đực áp vào vùng nhận tinh của đối phương: giun hình thành. Kén có kích 2. Đai sinh dục thước, hình dạng và sò lượng trứng thay đối tuỳ lơài: kén của Naididae thường có 1 trứng còn kén của Enchvtraeidae có thê có đến 53 trứng, ó giun đát vị trí và độ lớn của đai sinh dục thay đòi tuỳ loài. Khi ghép đôi. lồ sinh dục đực của con này áp sát vào vùng nhận tinh của con kia (h.8.10). Tinh dịch tiết ra từ lỗ sinh dục đực nhờ hệ cơ co giãn sẽ chui vào túi nhộn tinh cúa đôì phương. Sau khi thụ tinh hai con ròi nhau. Vài ba ngày sau. đai sinh dục dày dẩn, nhặn một ít noãn rồi tuột về phía trưỏc, lấy tinh dịch khi qua túi nhận tinh, rồi tuột qua đầu ra ngoài, bít hai đáu thành kén. Kén màu nâu đất. Độ lớn của kén thay đổi tuỳ loài: giun khoang (Pheretima aspergillum) 7 m m X õmm; Megascolides australis có kén lỏn nhât, 7 5 m m X22mm. Mỗi kén có từ 1-20 trứng. Trứng của giun đất ít noàn hoàng, phôi dùng albumin trong kén làm thức ăn. Phát triến không qua ấu trùng. Con non chui khỏi kén sau 8-10 ngày. Thòi ^nan này thay đối tuỳ loài và tuỳ môi trường. S i n h .sả/2 v ò t í n h . Thường g(ặp sinh sản vô tính ò giun ít tơ nước ngọt (Aeolosomatidae, Naididae, h.8.11: 2-3. 6-8). Cd thê có vùng sinh trương, hình thành phan đau cua cá thể sau và phần đuôi của cá thẻ trước. Các phán này có thê hình thành trước hoạc sau khi cá thế con tách khòi mẹ. Có khi cá thê con chưa kịp tách khói mẹ đã có thè hình thành thê hệ tiếp theo, tạo thành chuỗi cá thế. 158
III.3. Phân lo ạ i, s in h th á i và tầm quan trọ n g thực tiễn Ta kê’ một số họ có các đại diện thường gặp (h.8.11). Aeolosom atidae. Tập tru ĩi^ nhiều đậc’ diêm gẩn với giun Iihiếu tíJ cô. Cơ t h ê có nhiều h ạ t >ãc. t)ại liiộ n : Aeoỉosdìĩìa. N a i d i d a e . SíVn^^ (j lìưỏc IIỊÍỌI. vu thỏ Ịìhân biệt iliàíìh nhỏm ĩvnnịỊ i)ùn. trên bùn, và trên câ>’ thuy siĩih. ơ nước ta thường Ịíặp Auỉophoriis furcatus. Dero cỉigitata (són” tập ĩrun^ thành t hò cliiòi 1'ii n^^oài h ù n (lẽ ỈIÔ hấp); Aulophorus toukineniỳiiị sóiiịí trunií tô và kéo theo cá lò khi di rhiiyốn: SlaiuKì appendivuỉata, AHonctis i n a c í Ị ỉ ỉ a ì i s hò trỏti cAy bụi t h u y si n h . Chaetogaster ỉi rn n aei (h.s. 1 1.2) hội sin h trontí khí)an^' áo Hình 8.11. M ột số g iu n ít tơ nước n g ọ t thư ờng gặp (H- tai \\'à B r a n c h i o d r i ỉ u s s en i pe ri A e o lo so m a tỉd a e : 8. Aeolosoma sp.: N aidídae: (h,(S. ] 1.(i) sôn^\" (J t!áy ÍUÌ hổ. 1. Stilaria ỉossularis: 2. Chaetogaster limnaei: 3. Nais sp, 6. Branchịodrilus semperi', 7. Pristina longiseta: Tubiticidae: T ub iíìcidao. sỏĩiịĩ ớ nước n^^ọt. I‘ó ií loài sònịí (i v ù n g triốLi. () 4. Branchiura sowerbyi: 5. Limnodrilus hoffmeisteri ÍUÍỎC l a t h ư ờ n g ^^ậị) L i m n o d n l u s h o / Ỵ i ì i ư i s t v r ì . kct tliniih Ỉ)U1 clã\\' tlậc' Iiìàu hỏỉì^' (í I’ôỉìií r ãn h va ao nuôi Cỉỉ, ( ' húiì ^ thường SỎII^' X(’Ì1 vỏi B r a n c h i u r a s o u ' c r b \\ ' i (h.8.1 1.1) là loài cỏ (i cuũi thãii. rn (lôi lííii. Enchytraoidao. SỐ1Ì^» Vt*n l)ờ luííti va ti‘()iií4 daì ani, B r a n c h i o b d e l l i d a c . Ki sinh, rnấl ttí. hình thành ^iár hâni, ( ’(') ihêm lớp (‘(í xiên bao C(í. M i c r o c h a e t i d a o . SỎIHĨ ở nướí- ỉ)jii diện: GlvphidrịỊus p a p i ỉ ỉ a t u s thường troiiịí ruộnịĩ !úa nước. G l o s s o s c o l e c i d a e . sỏn^^ (lất. có (í VÙÌIU T â n Iihiệĩ (lới. ỉ ) ại (liệu: P on ĩ os v ol ex c o r c ĩ h r u r u s , Ị)hỏ i)ièn fj vù n ^ í (ỉổi n ư ớ c ta. L u m b r i c i d a e . Sôn^\" (lất, (’ó uôc i’( VÙIIÍÍ ('ô bàc. Dại (liộn Lu r ĩ ì br i cu s t errcstris. M e g a s o c l o c i d a e . Sõn^^ troii^^ (!iVt. có sn loài pliotiịí Ị)hú niiỉVt cáo ho ^nun tlât. \\'ÙI1 ^ Ị)Ịiân hô gỏ(' là v ù n ^ (lịa (lộn^ vạt học ỉ)ônỊí Ị)hu'^^n^^ 0 niíỏc t:i t!ã hiôr lìãiT^í t răm loài troiiịí ho nãy. i)ại (iiộn: Ph cr e ti ma p o s t h u m a (ííi^in q ua n), L a m p i t o m a u ri t i i phô hiên c á f vùn^^ (lát nỉiọ (ỉ dổii^^ l)ang; Ph. elanịiata í g i u n íỉài) SÕII^^ troti^^ (làt nặiiỊí; Ph. a s pe r gi ỉ l um í^iiin klioan^O í‘ó cỏ l('ín. Fh, p ỉ u m a t i ì ì ĩ ì u s c uỉ at a ịịX\\un lá) s(Vng t rong rừìi^^ áiii và hò trrn lá. Perionvx c x ca c at u s qiiê) là tlõi tirợng nuôi làin thức ăn t‘hi> ^ia cẩni và í’â. ở nước ngọt giun ông (Tubificidae) và Brơỉỉchiodrilus seĩìiperỉ là các loài giun ít tơ có sinh khôi lớn, là th ứ c ă n cua cá đáv. 159
( ) C’ạ n . í í i u n đ : ì t p h a n q u a n t r ọ n g v à o h ì n h t h à n h lỏ]) (ỉát trổHỊí. n h u h o ạ t đ ộ n g đ à o xúi v à t ạ o p h â n giiin. l-*hân g iu iì đ ấ t có t í n h c h ị u niĩớc' c a o v à là mỏi t r ư ờ n g h o ạ t clộn^\" t ỏ t c h o vi s i n h vật. lại g iàu ion C a \" . Do dỏ g iun d ất là đối tưụnỊí có th ê d ù n g dè cai t ạ o clât. ( l i u n d á t còn là đòi t ư ợ n u niiôi là m t h ứ c ã n c h o ,^ia cấiìi. IV. LỚP ĐIA (H IR U D IN E A ) Dia là nhỏnì Ịíiun đỏt chiiyèn h o á hẹ]) t h e o lìLíun^’ ki s i n h lìgoài h o ặ c ã n thịt, vói sỏ đút n h à t đ ịn h Hình 8.12. Haem enteria g h ilia n ii ơ lưu vực sóng Am azòn. Nam Mĩ và các đỏt phía triiuc và phía saii biên thành ị^ìiìv. T h e x o a n g , c h i bê n và tơ riOu ^nam. LưỏnK tín h . K h ô n g có ấii t r ù n g s ô n g tự do, có k h o á n g bòn t r ă m loài, p h a n lỏn s c m g (í n ư ỏ c u ị Ị ọ t v à () c ạ n . s ô í t ơ n ư ỏ c m ặ n . C(í t h é Ị ) h a n lỏn d a i 2- (k’m. L o à i đ ia lỏii n h ấ t là ỉ ỉ a c m e n t c r i a ẬỊlìiliaììii d à i t(íi 3 0 c m (h.8.12). IV .1. C ảu tạ o và h o ạ t đ ộ n g s ố n g K h a t ‘ vỏi ^ i u n ít tíỉ. vò t h ỏ (íia co s u (lỏt cu d ị i i h . x ỏ u khõi\\Ị> ko c'(i t h è clia cỏ lơ cỏ 3 0 tlỏt. c ác nhỏnì (!ia k h á c cỏ dỏt. 7 dỏt cuỏi bièn t h à n h giác s a u cỏn m ộ t sô đỏt phía Hình 8.13. V ét P la co b d e lla n h in từ p h ia lưng (A) và cấu tạo tro n g (B) I r l i ( k ’ I) i ỏ ĩì t h à n h g i á c t r u ớ c . M ỗ i 1, Mát; 2. Đốt; 3, Hậu mòn; 4, Giác sau: 5. Giác trước: dôt cua dia thườiìg chia thứ sinh 6. Lỗ mièng: 7. Vòi; 8. Tuyến nước bot: 9. Tủi bén: 10. Ruòt: 11. Da d t h à n h n hiổu v àn h . T r ừ m ột vài loài tinh; 14. Tuyến trứng; 15. ồng dẫn tinh; 16. Tinh nang trong nhỏm đia cỏ. nhìn chung đia Lỗ sinh duc đưc: 18. Giác quan: 19, Lỗ bat tiết k h ô n g c ỏ t(j. C ó th ỏ p h â n b iệ t C(í th ê đ ia t h à n h f) p h a n : p h á n d ầ u g ồ m 4 - 5 đòt. có mrít ơ m ặ t ktng; p h ủ n Ị r ư ớ i ' d a i c ó t ừ - ỉ ( l ò t ; p h á ì ì d i i i s ì n h d ụ v c ó 3 d ô t c ỏ l ỗ s i n h ( l ụ c ơ m ặ t b ụ n g , (ỉ ti'ií(jníí tlìiUìlì cú m ô h\\ clàv t h a n h đ a i s i n h (lục; p h a n s a u d a i g ồ m l õ dôt ( tù đ ô t XII - x x \\ ’lì \\'a p /ìá ìỉ c u u i ịiổ m f a c đ ôt h ì n h t h à n h g i á c s a u (h .S .1 3 ). 160
Thành cơ thể (h.8.14) của đỉa cũng có các phần chính của thành cơ thể giun đôt nói chung. Đáng chú ý là bao cơ rất khỏe gồm 3 lớp: cơ vòng, cơ xiên và cơ dọc. Ngoài ra còn có các cơ lưng bụng. Đỉa có thê bò theo kiểu sâu đo hay bơi bằng uô\"n sóng trong mặt phẳng đứng. Quá trình phân hoá bao cơ thành các chùm cơ có mức 14 '8 độ phù hợp với cách di 13 12 11 ^0 chuyển và mức độ hoạt động của từng nhóm đỉa. Hình 8.14. Cắt ngang qua thân dỉa Hirudo medicinalis Ngoài hoạt động chuyển 1. Mô bi; 2. Ống lưng: 3. Dạ dày; 4. Tế bào bài tiết; 5. Cơ dọc; vận, phần lón đỉa còn hoạt 6. Túi dạ dày; 7. ống bên; 8, ố n g dẫn sinh dục; 9. Xoang trước động hô hấp bằng cách thận; 10. Dây thần kinh; 11. ống bụng: 12. Tuyến tinh; 13. Đỉnh bám giác miệng vào giá thận; 14. Lỗ bài tiết; 15. Nang thận; 16. Cơ lưng bụng; 17. Hậu thê và cơ thế uô'n sóng để thận: 18. Cơ dọc; 19. Cơ vòng; 20. Tầng cuticun tạo dòng nước giàu oxi luôn lướt qua bê mặt cơ thể. Giữa thành cơ thể và nội quan của đỉa có nhu mô đệm với mức độ phát triển khác nhau tuỳ nhóm. Hệ tiêu hoá. Cơ quan tiêu hoá bắt đầu từ lỗ miệng ở đáy giác miệng rồi đến khoang miệng, hầu, thực quản, dạ d ày , ruột giữa và ruột thẳng, đô ra ngoài qua hậu môn giữa đường lưng ở gốc giác sau, Cấu tạo chi tiết các phần của hệ tiêu hoá thay đổi nhiều tuỳ theo cách lấy thức ăn của từng nhóm đỉa. Đỉa có vòi, tuỳ nhóm, hoặc bắt mồi (Herpobdellidae ăn giun ít tơ nưâc ngọt), hoặc tiết enzim tiêu hoá phân giải thức ăn trong cơ thể mồi i-ồi mối hút vào ông tiêu hoá (nhiểu loài vét như vét ốc, vét trai, vét cua...). Thích ứng với cách bắt mồi, hầu của đỉa có vòi có thể tạm thời thò ra để bắt thức ăn hoặc tiết dịch tiêu hoá vào cơ thể mồi, rồi sau đó lại thu vào trong khoang hầu (h.8.13B). Dạ dày và ruột giữa của nhóm này có thể hoặc chỉ là một ôVig đơn giản (Herpobdellidae), hoặc có nhiều túi bên (manh tràng) đế dự trữ dịch thức ăn (đỉa cá, vét). Đỉa có hàm (đỉa trâu, vắt...) sống nhò máu của vật chủ, có phần ruột trưốc biến đổi phức tạp. Trong khoang miệng của bộ Đỉa có hàm có 3 hàm, thực chất là 3 gò cơ: 1 gò ở phía lưng và 2 gồ ở 2 bên, dọc bò trên mỗi gờ có 2 dãy răng sắc nhọn (h.8.15). Khi bám vào da vật chủ, gò cơ hoạt động như cưa, cứa vào da gây vết thương hình hoa thị làm chảy máu vật c h ủ . Hầu có thành cơ khỏe hút máu vào ông 161
tiêu hoá của đỉa. Nhò chất hirudin chống đông máu tiết ra từ tuyến đđn bào trên thành hầu, máu của vật chủ không bị đông và đỉa chỉ ròi vật chủ khi đã hút no máu. Vết đỉa cắn, cũng do chất hirudin mà khó cầm máu. Dạ dày của nhóm này thường có nhiều đôi túi bên giúp tăng lượng máu dự trữ, nhờ thế sau mỗi lần hút máu đỉa trâu Hình 8.15. Phần trước của ống tiêu hoá có thể nhịn ăn hàng tháng. đỉa trâu Hệ tuần hoàn đầy đủ chỉ có ở bộ Đỉa A. Giảc trước nhìn phía bụng; B. Mổ theo có tơ và bộ Đỉa có vòi. Cấu tạo chung giông như ở giun ít tơ: hệ tuần hoàn kín, có phần c.đường bụng; Một hàm; D. Vết cắn trên da chính là mạch lưng, mạch bụng và mạch nôi. Ngoài hệ tuần hoàn chính thức, chức phận tuần hoàn của Đỉa có vòi còn do thể xoang đảm nhận một phần (h.8.16), còn ở bộ Đỉa không vòi hệ tuần hoàn chính thức bị tiêu biến và thể xoang làm nhiệm vụ của hệ tuần hoàn. Đây là một ví dụ điển hình về hiện tưỢng thay í/iê trong tiến hoá tương hỗ cúa 2 cơ quan trong một cơ thể, hình 8.16 giới thiệu các bước Hlnh 8.16. Sơ đồ thể xoang của đỉa chuyển tiếp của quá trình thay trên bàn cắt ngang thế (thay thế một cơ quan bằng một cơ quan khác cùng chức A. Đỉa có tơ Acanthobdella', B. Đỉa có vòi Piscicola, năng nhưng có nguồn gô'c khác) c . Đỉa trâu Hirudinaria, D. Đỉa Herpobdella. trong các nhóm đỉa. Điều này giải thích hiện tượng chuỗi 1. Mạch máu bụng; 2. Chuỗi thần kinh; 3. Mạch máu thần kinh nằm trong \"mạch lưng; 4. ống lưng; 5. ống bụng; 6. ổng bẽn; 7. Hệ khe hổng bên; 8. Khe hổng dưới da; 9, Thể xoang; 10. Ruột; 11. Túi bên máu bụng\" (bộ Đỉa không vòi). Máu của Đỉa không vòi có hemoglobin còn ở Đỉa có vòi nói chung không có sắc tố hô hấp. Trong thể xoang có mô hình chùm có lẽ làm nhiệm vụ \"thận tích trữ\", tương tự tế bào màu vàng của giun ít tơ. Trừ một vài loài có mang ở một số đốt làm nhiệm vụ hô hấp {Ozobranchus, Branchelion...) còn phần lớn đỉa không có cơ quan hô hấp chuyên hoá. Quá trình hô hấp tiến hành trên khắp bề mặt cơ thể. 162
Hệ bài tiết. Đỉa có 10 - 17 đôi hậu đơn thận. Do thể xoang bị tiêu giảm, cấu tạo của hậu đơn thận cũng thay đổi ít nhiều so với kiểu cấu tạo điển hình của giun đốt. Hậu đơn thận của vét có phễu thận có lông hướng vào thể xoang; phần phình không lát lông làm nhiệm vụ thực bào và ông bài tiết xuyên qua dãy tê bào. Dịch bài tiết được thải ra ngoài qua lỗ bài tiết. Hậu đơn thận của đỉa trâu phân hoá xa hơn. Phễu thận bít kín ở tận cùng và áp sát hay nằm gần túi bên của hệ khe hổng. Trong túi bên có cơ quan lông có lẽ là phần còn lại của phễu thận hướng vào thể xoang. Trưóc khi đổ ra ngoài ống dẫn thận phình to thành bóng đái. Lỗ bài tiết của đỉa trâu ở mặt bụng, còn của vét ở hai bên cơ thể. Hệ thần kinh và giác quan. Hệ thần kinh có cấu tạo theo kiểu chung của giun đốt. Hạch dưới hầu là kết quả tập trung của 7 hạch. Tập trung hạch thần .kinh chứng tỏ tập trung đốt ỏ phần tương ứng. Có hệ thần kinh giao cảm. Ngoài các tê bào cảm giác dưới da, đỉa có cơ quan cảm giác chuyên hoá là mắt (h.8.17) và nhú cảm giác ở mỗi đốt. Mắt cấu tạo đđn giản. Dưới lốp cuticun dày có các tế bào cảm quang có không bào hình cầu hoặc hình thuỳ ở giữa, đáy mỗi tế bào xuất phát dây thần kinh tối hạch thần kinh mắt. Hình như đỉa chỉ phân biệt được riáng tối. Nhú cảm giác thường phân bố trên vành giữa ở mỗi đô\"t. Hệ sinh dục. Đỉa không có khả Hình 8.17. Cắt dọc mắt đỉa năng sinh sản vô tính. Cũng như giun ít tơ, đỉa lưỡng tính. Cơ quan sinh dục có vị Hirudo medicinalìs trí có định. Đai sinh dục chiếm 3 đốt X - XII. Lỗ sinh dục đực và cái bao giờ cũng 1. Nhân của tế bào thị giác; 2. Que cảm sắcquang; 3-4. tố; 5. Dây thẩn kinh mắt nằm trong các đôt sinh dục. Lỗ sinh dục đực ở phía trưốc, thường ở mặt bụng của đốt X hay XI, lỗsinh dục cái ởphía sau thường ở mặt bụng của đốt XI hay XII. Vị trí cụthể của lỗsinh dụcnóichung không thay đổi trong từng loài. Cơ quan sinh dục đực có từ 4 - 10 đôi tuyến tinh và bắt đầu từ đô\"t XII hoặc XIII. Từ các tuyến tinh có các ông thoát tinh đổ vào 2 ông dẫn tinh chạy dọc hai bên cơ thể. Về phía trước, ống dẫn tinh phình to thành túi tinh có thành dày và 2 tinh nang đổ vào bầu tinh là túi có thành cơ khỏe và tập trung các tế bào tuyến. Bầu tinh của các họ trong bộ Đỉa có vòi và họ Herpoblellidae không lộn được ra ngoài thành cơ quan giao phôi, chúng hìnli thành các bao tinh (h.8.18C). Bao tinh 163
thường có hình dạng tưdng ứng với hình dạng của bầu tinh của mỗi loài. Bầu tinh của các loài trong họ đỉa trâu có phần cuối lộn được ra ngoài thành cơ quan giao phối (penis) và trong quá trình sinh sản không hình thành bao tinh. Cơ quan sinh dục cái thưồng nằm trước các tuyến tinh và sau bầu tinh. Thường có một đôi tuyến trứng. Từ tuyến trứng xuất phát ống dẫn trứng ngắn. Hai ống này tập trung thành một âm đạo và đổ ra ngoài ở lỗ sinh dục cái. iV.2. Sinh sản và phát triển Quá trình thụ tinh tiến hành Hinh 8.18. Hoạt động sinh dục và hình dạng kén khác nhau ở mỗi nhóm. Các loài có của một số đỉa cơ quan giao phối như đỉa trâu, đỉa A. Hirudo medicinalis-, B. Piscicola geometra: đui tiến hành thụ tinh trong c. Glossiphonia sp.\\ D. Kén đỉa trâu; E. Kén đỉa (h.8.18A). Các loài không có cơ xám; 1. Bao tinh quan giao phối như các loài vét thụ tinh gián tiếp. Bao tinh của cá thể này được gắn vào thành cơ thể của cá thể khác khi thụ tinh, thưòng thì được gắn vào một vùng nhất định sau lỗ sinh dục cái (h.8.18C). Tinh trùng từ bao tinh sẽ chui vào cơ thể vét và di chuyển vể tuyến trứng nhờ một loại mô phân hoá ở vùng thụ tinh và liên hệ vối tuyến trứng, gọi là mô định hưỏng. Từ 2 ngày đến hàng tháng sau khi thụ tinh, đai sinh dục tuột về phía trưốc (bằng động tác lùi cđ thể trong chỗ hẹp) để tạo thành kén chứa trứng thụ tinh. Số lượng trứng trong kén và hình dạng của kén thay đổi tuỳ loài hay tuỳ nhóm. Kén của Hinh 8.19. Trứng của một số loài vét Ichthyobdellidae chỉ có 1 trứng và thường A,B. Vét mang trứng; c. Chùm trứng bám trên cơ thể vật chủ, kén đỉa trâu giống của Glossiphonia complanata, D. Chùm kén tằm nhưng màu xám và bé hơn trứng của Proíoc/ep/s íessu/aía bám trên cây thuỷ sinh. 164
(h.8.18C), có hàng chục trứng, kén của Dina iveberi giẹp bám trên lá cây thuỷ sinh... Kén của các loài trong họ Vét không điển hinh. hoặc dưới dạng một màng bao trứng dính vào lỗ sinh dục của mẹ, hoặc mất hắn vă trứng được giữ và báo vệ ở iTìcặt dưới bụng m ẹ (h.8.19). Phán cát trứng Đỉa tương tự như Giun ít tờ và phát triển không qua biến thái để cho đía trương thành. IV.3. Phân loại Có 3 bộ (h.8.20) Bộ Đỉa có tơ (Acanthobdellida). Nhóm đia cò (Archihirudinea) còn giữ nhiểu đặc điếm cua giun ít tư: có tơ ủ phần đẩu, thế xoan^ không bị tiỏu giam, bao cd và lớp cơ xiên không phát triến. giác cỏn sd khai. Hiện biết 2 loài Acanthobdella; A. livanovi và A. peledina (h.8.20A) Bộ Đỉa eó vòi (R hynchobdellida). Có vòi, c*ỏ bao CHÍ đặc trưng cúa đia (3 lớp cơ), thê xoang bị thu hẹp thành hệ kh(‘ hống hao Hình 8.20. Một sò dại diện của lớp Đỉa quanh các nội quan và hệ A. Đía tơ {Acanthobdella peleơina), B. Carcinobdella tuán hoàn. cyclostoma: c . Levinsenia rectangulata\\ D. Ozobranchus (\\ ) 2 họ: lìọ ỉ)ia v:\\ ịantseanus, E. Đỉa cá {Piscicola geometra): G. vắt flchĩhy()lxk'IỊi(laf) v à h ọ \\'v\\ {Haemadipsa ceylonĩca). H. Helobdella sp: I. Vét nâu {Glossiphonĩa weberi). K. Hiruơo medicinalỉs: l( () niiiù' lỉuión^^ ^M|) (‘ỈIC Io;ii vcl: VI*1 niiii L. Haementaria costata i G ỉ os s i ph t i n ia icchvri) tluíìínịí >ÔỈ1K lìiini trOn I'ổ V('í x a n h { G ỉo ss i ph o n i a r c í i v n ỉ a t a ì SÔII^ Ịaiì V('ú vét lìáii và íĩấỊì thvíờn^^ xu\\('’n t rê n (*ơ t hi ‘ (ĩia (lui. clia t r â u và cùiiịí I n m u k hoang :'ỉ0 trai; VIM i rai { P ỉ a c o h d e ỉ l a s p ) ^ ặ p íihiếu ti-(>ng klmaiiịí áo trai; vét cun sục {Paracỉcpsìs sp) võ 1 ílài nâu (lọc piiia lưni:, sòriỊĩ t r r n cơ thô cua. Nfjuãi I'a vét cùn kí siiiỉi troni; khoaii.Lĩ ;io Ii'rii kỊiòị ịx:iu {'Uii cu;i. Vót T o r i x n ì i r u s (’i vùn^^ núi ( ’ao B ộ Đ i a k h ô n t í v ô i ( A r h y n t - h o b d o l l i d a ) . ( ’íí ‘J h^y h o l)i;i tr.iii h;ỉ>' f ) i a co h à m ( I ỉ irui! i niíliH' Ịìii\\ (1 lìa 1liohilrl ]u ỉ a c ) \\'ii ho ỉ ỉ t‘i'|)nlKlcl Ịnỉac llo })];'. Iraii I ai lo;ii co 1‘M(I ('<) Ị)h;ỉn !ioa i haììh ( ' ỉ ì u n i C(i, c o h ệ ( u ã i i h n à i i t i r i i ỉ ) U' n \\',I ' ỉ u ó r ỉt.iiìu i h ( ’ XC.III'.;, ( \\ i c Ịiiai ịiỊìo ì ' i c n ' (!i;ỉ ! i ‘aii { f ỉ : r u (Ị I n a r i d n ì d n i ỉ ỉ c n s t s ) . ( l i a ( ! i i i <\\Vìì I ỉ n ì ( i / I I I I / ư r í / s ) l i U' U' { ỉ ) i ĨII >Ỉ)(Ị{'I l í i Ị c r o x ) \"(Mìl: iiiitn- '-{{•'>] kìii cmi liuii \\;i ỉỉ’;ih':i'_: I'luii \\';iM-iinL; kíìnaii!^ niùi !r;m ỈM), rhii VAc;i imiíni K^:
khi uông niíỏc suôi và vát { H ae rn ad ip s a) síVtiỊí (J c ạ n . Tr(jn^ hụ Horp()b(ỉt*lli(Ịaf thưiítì^^ ịíặp D i n a ivchcn. |-k‘rị)í)b(U*Ịlitlao tlìiỏu h à m và ;in thịt . Có thể dùng sớ đổ hình 8.21 Đỉa sống ò nước ngot đe tóm tát quan hệ họ hăng của các họ chính trong lớp Đỉa và V/A Đỉa sông ỡ nước ngot mòi liên quan cúa chúng với điểu và nước mân kiện sông. 3 Đỉa sóng ớ cạn V. NGUÓN GỐC VÀ TIẾN HOÁ CỦA GIUN ĐỐT Bên cạnh các lớp đã nêu. Hinh 8.21. Sơ đố quan hệ họ hàng của các họ tro n g Mang râu. Echiurida và Sa sùnií iớp Đỉa (xem hình màu) cũng thường dược coi là các lớp cúa (ỉiun đỏt. 1. Đỉa có tơ: 2. Đỉa cá; 3. Vét: 4. Đỉa trâu; 5. Herpobdellidae Sau đây là một vài nét sơ lược của các lớp đó. L ớ p M a i i ^ r â u : l ỉ i ộ i i l í i ô t k l i o a n ị ^ ' 12(1 s ố n ^ õ h i Ì Mi . t l ì U í í i i ^ ! à b i ô n s â u . i r o ì ì ^ ÔI I ^ v u . ( ’ (I lliô pháiì trưỏc t h â n , t h â n và Ịihaii tluõi Ị>hãn tỉòt. ('(') 'l iihiHii khíic Iihaii vể hinli liiíii p hâ n iruVíc t h â n : i \\ ‘ r v i a ỉ a v à V c s t ị n i c i i t iíV’ i';i. t l i ; i n h tir*u h ệ ! i i ‘*n hoM, I M ì â n l í n h . \\ ' r s t I i i i c n ! ì l c i : i sôn^ tnniK^ môi Irườn^ ^iàu ỉỉ,s. (linli duoiiu i'ho \\i khu;ììi hoii lập TruiiỊr troiìir th(‘ Iiuôi Phát triÍMi lỊua ;ìu i rù iì ^ 1 i'(fcho|)lu)ra. L ớ p K c h i u r i d a : Cii khíỉati^' ITíli Ịiỉ.ii sôn^\" cluii r u r Irtíiii: Ituii lìirii, Voi (Ỉ;inj4 ihiii IIÌỊ) liimiỉ cặiì vàn là m ih ứ c áiì. D(tn t ĩ n l i . DỊ l i in h c l i u i i ^ l i i i h . 'r r ử n ^ ph;'ni f; it \\ o ; iii ũ f v;t x;u- viịiih, triÌMi tỊiia ấu irù ĩiịí tr(K‘h<)|)hora. L ớ p S a s ù n í í : ( ’ó kiioariK 'itíí* \\(>ìn, sóii^f (í !)Ì(‘IK chui rúc ti-on^' l>ùn (láy. aiì c;ui vãn. Ị’h;'in Iriíííi' t’ua t'(ỉ tliO llinnli voi tliu (luni iliíik nluí ni \\(H. i!õn!4 klii t!ào liaii^ V;i ili í'liiiu'iì. ỉ.õ niiệii^^ (í ( h n h v ò i c ó t u a b a o ( Ị i i a i i l i . ru ộ t CUÚII VM h ậ u l ì i ô n (í Ị ) h ; ' i n t n i ‘(')c C(í t h i ' Ị i hi M l i ì n ^ v ' r r ứ n ị í p l ì ỉ ì i ì Í*;ít x o a n õc. p i i á t t r i ẽ i ì ( | U ;1 ã u ĩ r ù i i . ^ I r ( ) ( ‘h t ) ị ) h o r a . Trong ngành Giun đô’t thì nhóm trung tâm là (liun nhiều tơ sỏn^ ()biên. Một sô chuyên vào nước ngọt rồi lên cạn. chui rúc trong bùn dất. lìinh thàiih lớp (liun ít tơ. Đỉa là nhóm chuyên hoá theo dời sống kí sinh ngoài, rỏ nguôn gốc từ (ỉiun ít tơ. Một hướng khác chuyên hoá theo đòi sông chui rúc trong bùn dáy biên. An cặn vẩn, hình thành lốp Echiurida và Sa sùng hoặc chuvên hoá theo đòi sông dịnh cư trong ông thân, ãn theo kiểu thấm chât hữu C(í hoà tan trong bùn đáy hay tron^^ nước biến, hình thành lỏp M an g râu. Cơ t h ế g i u n n h i ế u t(). n h ấ t là () c á c lo ài cỏ ( d i u n đ ỏ t cỏ) v à g i u n I ih i ế u t() s ô n ^ di đ ộ n g c ò n g i ừ n h i ể u đ ặ c d i ê m (tặc ti'u'ng c u a n ^ à n h . n h u ' p h á n đô’t íùmịi h ì n h , inột sỏ hệ cơ q u a n ( t u y ê n s i n h dục . h ệ hài t i ết ) I)lìãn ho t v ờ n n h i e u dỏt . có í*hi bỏn Víì ịịìíxc quan phát triến. Khi chuyên sani> đòi SỎHỊÍ chui lait' tì-()n,u' hùn (tâì (■()thẻ chin đ ỏ t đ ã t i ê n h o á t h e o h i í ỏ n ^ ' lìo ậ c m á t (ỈẠc đ i ê n i c h i a (tnt l )ã i m c á c h t i ô u u i a m c á c
vách đôt. bién thê xoang thành khoang chun^ và triệt đế sủ dụng áp suất của dịch thè xoang trong di chuyên (lichiurida. Sipunculida). Với kiêu sông trong ỏng vo. cù thê và thỏ xoang vẫn giữ đặc: điêm chia đỏt trỏn toàn bộ (nhóm giun nhiêu td định cư) hay một phán C(ỉ thê (Mang râu). Với kiểu dinh dưởng riêng, cơ thể mang râu c h ị u n h i ề u biên đối so với ỉ^iun n h i ế u td s ô n g trong ống. tiêu giam hệ tiêu hoá ờ tru'(ỉng t h à n h v à (’ỉ n h ó m s ô n g t r o n g nìỏi t r ư ờ n g g i à u H , s . h ì n h t h à n h t h ê n u ô i c h ứ a vi k liu à ii h o á t ố n g hỢp c ộ n g s in h . So với giun nhiểu tơ thì cấu tạo của nội quan ỏ các lớp sốn^^ chui rúc: trong bùn và trung đất tinh gián hdn. tập trung ơ một sò đốt (ví dụ ổố lượng tuyến sinh dục của KÌun it t() ít h ơ n so với g iu n nh iếu tò và tập t r u n g ơ các đôt s in h dục) và (■(') Ị)hần đáu. chi bên và giác quan tiêu giam. Nh ỏm Giun dia tron^ lớp Giun ít tíì' í+hóm Đía tờ troiìị^ lớp Đía là các nhỏm chuyển tiẻp chứng to Đia và Cỉiun ít tò cỏ chiing tố tiên. Từ (liun ú tơ san^' Đia. inột niạl tiên lìoá theo hướng có định sô đôt (phan lớn đia có 'Alì dỏt). ctVclỊnh các p h a n cò t hê (dỏt s i n h dục. đỏt l)ién t h à n h gi ác .. . trong ca lớp) và mạt khác hình thành những đặc diêm thưòng gặp ơ động vật kí sinh hay ít chuyên vận như nhu mỏ phát triến, thể xoang bị chèn ép, thu nhó hoặc ít phát triến... Do kiôu kí sinh đặc biệt của đia mà hệ cơ cua chúng ríYt phát triên. Nói chung theo hướng Giun nhiểu tơ -Giun ít tơ -Đỉa, cơ thê có sô đốt và nội quan kiên định dần theo một sơ đồ câu tạo thông nhất: hiện tượng tinh giản nội quan phân đô't dị hình ngày càng thê hiện rò. Chúng ta sẽ gặp lại các hướng tiên hoá này ơ ngành Chân khớp là ngành có chung n^uổn gôV' với Giun đô’t. Tóm tắt 1. N gàn h Gỉun dốt ỉ ỉ i Ọ n b i è t k h i H Ì t ì ị ỉ m ư í ỉ ĩ h a i n g h i ĩ ì l o à i , síyĩìẬỊ ớ b i è n . n ư ớ c n g ọ t v à ờ c ạ n . N ị ỉ à n h m ớ d ầ u m ứ c d ộ t ò c h ứ c m ớ i c u a C(ỉ t h ê d ộ n ^ v ậ t : c ỏ t h c x o a n g c h i n h t h ứ c v à c ó d i i c á c h ệ cơ q u a n . S o với G iu n giẹp, G iu n dôt cỏ th êm chi bcn, cơ q u a n d i ch u y ể n c h u y ê n hoá; có t h ê m m a n g , C(f q u a n h ò h ấ p ớ n ư ớ c v à có t h ê m h ọ t u ầ n h o à n k i n . C ơ q u a n b à i t i ế t lá các đôi h ậ u đơ n th ậ n . T h ẩ n k in h kiêu bậc th a n g hoặc vhuồi. C(i t h ể p h â n đất. T in h chất đồĩiỉỊ h ìn h trong p h à n dổt con rõ ớ n h iề u n h ó m . T r ứ n g p h á n c á t xoáìì ổv, h o à n to à n vờ x á c d ín h . P h á t triếìi q u ơ â u t r ù n g ị r o c h o p h o r a , t i i \\ ớ n i ò t HÌ) n h o m ^ ỉ a i d o ạ n ấ u t r i i ì ĩ ị Ị t h ư g ọ n t r o n g t r ứ n g v à t r ứ n g n ở n g i i x t h à n h COỈÌ ì ì o n . C ỏ 6 lớp: G i u n n h i ế ư tơ, G i u n ít tơ, Đ ía vù M a n g r ả u , E c h i u r í d a , S a s ù n g . C ò n có n h ié u V kièn k h á c n h a u vể vị tri p h ở n loai cua các lớp MariẶỉ râu, E c h i u r i d a vờ S a sùtĩỷ^. 167
2. Lớp Giun nhiều tơ Hiện biết khoảng hốn nghin /oà/, sổng ơ biến (trừ sò rất ít loài chiiyên sang s<)ng trong nước ngọt hoặc trên cọn). Có 2 nhỏm: Di dộng vờ Dịnh cư. Nhom Di dộng con giữ nhiều đác điếm của ngành Giun dổt. Cơ thê Giun nhiều tơ Di động còn giừ nhiếu dổt giông nhau, chia làm 3 phẩn khôn^ đểu nhau: phần trước miệng tập trung giác quan, phần thán gổm nhiéu đổi, moi (ỉỏt m a n g m ộ t đ ô i c h i b ẽ n v à p h ầ n đ u ô i là đ õ t cu ối c ù n g m a n g sỢi di iỏi. P h á t t r íè n q u a ủu trừng trochophora bơi tự do, rổỉ metatrochophora bò trên nén đáy. Có 2 nhóm dôt khác nhau trong quá trinh hinh thành: đổt ấu trùng và đổt sữu ấu trùng. ở biên Giun nhiều tơ là thức ăn quan trọng cúơ cá ăn đáy. 3. Lớp Giun it tơ Có khoảng bốn nghin loài, phần lớn sòng trong đất và trung các thuỷ vựv nưới' ngot, chui rúc trong bùn hoặc hờ trên cây thuỷ sinh, rất ít loài sõng trong vừng triếu vvn bíẽn, Giun ít tơ cỏ chi hên tiêu giám, chi còn lại tơ xếp thành chũm hay thành vành trên m ỗi dốt. G iá c q u a n trên đ ầ u c ủ n g tiêu g i á m , n h ấ t là ớ các n h ỏ m S()ng tr o n g bùn hoặc trong đát. Giun ít tư lưdng tinh. Sinh sán hữu tinh quơ đai tạo kén. Tuyến sinh dục tập trung ở một s ố đốt chứ không rái trẽn nhiéu đôt như ờ Giun nhíéu tơ. ở cạn giun đất góp phẩn quan trọng vào hình thành lớp đất trổng trọt, ớ nước Giun ít tơ là nguồn thức ăn của cá, nhất là cá ăn đáy. 4. Lớp Đỉa Có khoảng bồn trám Uìùiy sông trong nước ngọt, nước mặn và trên cạn. cỏ nhiều loài kí sinh ngoài trên cơ thè dộng vật có xưifng sông, s ỏ it ăn thịt. Cơ thể cỏ sồ đốt on định, một sỏ đổi phía trước và phia sau hiến thành giác bám. Chi bên tiêu biển hoàn toàn, chỉ còn đê lại dấu vết là tơ trên một vài đỏt phía irước ở nhóm Đỉa cổ. Nhìn chung trong cá lớp cỏ hiện tượng nhu mổ phát triến thu nhủ dần thể xoang, (1 nhỏm Đia không cỏ vòi phẩn còn lại của thế xoang giữ chức nâng cúa hệ tuần hoàn còn bán thán hệ tuắn hoàn bị tiêu hiến (hiện tượng thay thế trong tiến hoá tương hổ của 2 hệ cớ quan). Cơ quan tiêu hoci cùa dỉơ có cáu trúc dơ dạng ứng với cách (linh dường của từng nhỏm. Sinh sàn hữu tính qua đai tạo kén. Một sò loài đia kí sinh gáy hại cá (Dỉ'a cd). Đío hút máu truyén ki sinh đường máu cho gia súc. 168
Câu hỏi 1. (ỉiới t h i ệ u đ ạc đ iế m c ủ a Ii^^ành ( ì i u n dôt và các b iêu h iệ n cụ t h ê ớ cá clớp cú a n g à n h này. 2. T ìm cơ só đê lí g iâ i vị trí p h â n loại học cú a M an ^ râu. đốt. :ì. (ỉiới thiệu đặc điếm sinh sán và phát triển của các lớp trongngành Giun 1. Bằng dẫn chửng, giới thiệu vai trò thực tiễn của giun đốt. Càu hỏi vận dụng Trung S inh học 7 các hình 15.4; 15.5 (trang 54) và 16.3A có hệ tiêu hoá giới thiệu khòn^\" c h ín h x á c . H ãv c ă n cứ vào m ẫ u mô (bài th ự c h à n h sô 16 c ủ a S in h học 7) đ ê bô các sai sót đỏ. Trong vưòn n hà của bạn, ớ gốc chuôi, nơi rửa bát, ven rãnh nước có nhiều loài giun đất sin h sống. H ã v đào bát giun đất, rứa sạch, định h ìn h tron g foocmôn 4% (hoạc giết chết và tạm giừ trong nước muôi đặc) vả dùng khoá định loại được giỏi thiệu trong bài thực hành s ố 6 đê định tôn loài. Cho biết trong vườn nhà của bạn có các loài giun đất nào và tìm hiểu hoạt động của chúng Tài liệmu đ ọm c th ềm /. Nguvễn Bá, Ĩ999, c ỏ phái mọi sinh vật trôn trái đất này đều phụ thuộc vảo năng lư ụn g m ặt trời khỏn^^? S iiìh học n ^ày nay: 5,1(1 5): 9-ĨO. 2. Thúi Trẩn Bái, 1996, Giun (lất và inỏi trường. Siiih hục ngày nay: 2, 3 (5): 39’4L 3. Thái Trần Bái, 1999, về vị trí phân loại học cúa Ríỷìia pachyptila. Sinh học ngày nay: 5, 3(17): 44 45. 4. E d i v a r d B . C u t l e r , The Sipuncula: their system atics, biology and evolution. Comstock l^ublishin^ Associates, a division of Cornell U niversiti Press Ithaca and Lonđon: ĩ -453. 5. Dậniỉ N g ọ c Thanh, Thúi Trần Bái, Phạm Vởn Miên, Ỉ9H0, Định loại đ ộn g vật không xư(íng sống nước ngợt Bác Việt Nam. Phần Giun nhiều tơ và Gìun ít tơ. NXB Khoa học Kì thuật, Hà Nội: 8Ỉ-Ĩ80. 6. N gu vưn Q u o n g Vinh, T r ố n Kiên, Nguvíhì Vãn KhoìĩẬỉ, 2 0 0 2 , S in h học 7. N X B (ĩiá o dut*: 53 61. 169
Chương IX NGÀNH CHÂN KHỚP (ARTHROPODA) Hinh bén cạnh giới thièu mõt vài đại diện cúa mõt ngành cực lởn. với khoảng 1 triêu loài, chiếm tơi hơn 2/3 số loài của giơi đông vàí: ngành Chân khớp. Chúng phân bò rõng trong mọi ngõ ngach của hành tinh chung ta. Ngoài 3 nhóm !ờn được giởi thiệu theo còt doc trong hình bén cạnh là Co kim. Cò mang và Co ống khi còn co mòt vài nhom khac. đà bị ĩiéĩ chủng phần lớn (Giáp cố) hoãc dièí chủng hoàn toan (Trùng ba thuy). Đàu là sơ đố cấu tao cơ thế của các nhom lớn của ngành Chàn khớp và co chàng một chiều hướng biếỉi đổi chưng đặc trưng cho Chôn khớp'^ Cac yểu tố náo quyết đinh sư phong phu ổến ki la của Chãĩi khơp'ĩ^ Vi sao cơ thế của chung lai thường bé nhó'ĩ^ Chung có vai trò gi trong cac hẽ sinh ỉhai và đối VƠI con người? Chương này sẽ giải đàp càc càu hỏi đo của càc ban. Mục tiéu • Nêu đươc các đặc điểm chung của ngành Chân khớp và biểu hiện cụ thể của các đâc điểm đó ở cảc lớp của ngành. Xác định đươc mói quan hệ biên chứng giữa các đăc điểm này trong tiến hoá cúa Chán khớp. Lí giải được mối quan hệ của chúng với với sự đa dạng vế sổ loài va mòi trường sóng cúa Chân khớp. • Nèu đươc các chồ dựa đáng tin cậy để xếp cảc loài chàn khớp thường gặp vào các lớp của ngành Chàn khớp và các bò của lớp Sâu bo • Nêu đươc vai trò của chân khớp trong các hè sinh thái ở nước và ở cạn. hệ sinh thái tự nhiên vá nhân tác, • Li giải dươc tám quan trong cua chán kíiớp đôt VỚI con ngươi. 171
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA CHÂN KHỚP 1.1. CÓ cơ thể và phần phụ phân đốt Hình trong phần mở đầu giới thiệu một sô^ đại diện của một số lớp của ngành Chân khớp. Chúng đểu có cơ thế p h â n đốt. Các đôt có thê nhiều và giông nhau như ở rết, cuôn chiếu, sâu bướm... (hiện tượng ^'phản đốt đồng hinh^') hoặc tập trung thành từng phần khác nhau về hình thái và chức năng như ỏ ong, nhện, tôm, cua,., (hiện tượng ''phân Hình 9.1. Phẩn phụ của ch ân k h ớ p (A,B) và sơ dổ khớp đốt dị hình'' và ''tập trung nối giữa các đ ố t (C) đôV'). Công thức tập trung đốt khác nhau giữa các lớp A. Kiểu 2 nhánh (chân hàm của tôm ); B. Kiểu một nhánh của ngành Chân khớp. (chàn sàu bọ); 1. Nhánh trong: 2. Nhánh ngoài: 3 Mang; 4. Đốt chân; 5. Cơ duỗi chi; 6. Thành cơ thể; 7. Cơ gập chi; Không chi cơ thê mà 8. Màng khớp; 9. Chiều gập của chi khi cơ gập co phần phụ củng phân đốt (h.9.1). Tất cả các phần phụ của tôm cua (đại diện cho lớp Giáp xác) đểu có thể suy từ kiểu cấu tạo 2 n h á n h giống n h ư phần phụ của trùng ba thuỳ (nhóm chân khớp cổ) đã bị diệt chủng, có thể bắt nguồn từ chi bèn của giun nhiều tơ. Phần phụ của một số nhóm khác (sâu bọ, nhiều chân) lại chi có 1 nhánh. Cấu trúc nhiều đôt khớp nhau là nền cho sự chuyên hoá đa dạng của phần phụ chân khớp, kể cả hoạt động sông tinh tê khi đi. khi nhảy, khi đào đất. khi chải râu. khi phát tiếng kêu gọi bạn đời.... Hình 9.2. Sơ đổ cấu trú c tần g c u tic u n và 1.2. Có bộ xưỡng ngoài (h.9.2) m ô bì của sâu bọ (A) và củ a g iá p xá c (Đ) Cơ thê cúa chán khớp có lớp vó cứng 1. Tầng mạt: 2. Tấng ngoài: 3 Tấng trong: bọc ngoài. Lớp này là tầng cuíícun. sàn 4. Tè bào mô bi; 5. Tế bào tuyến đơn bào. phẩm tiết của mô bì. Táng này vôn đà có 6. Lớp không canxi; 7. Lớp canxi; 8 Lớp sàc ơ các nhóm động vật thấp hơn (một sò tố: 9. Procutícun
giun giẹp; giun tròn và giun đô’t) nhưng ở Chân khóp chúng có thêm các protein và kitin nên cứng và hạn chê mất nước. Vê' thành phần hoá học, có thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) và tầng dưâi iprocuticun). Tầng mặt là lớp tnỏng, có bản chất lipoprotein, ngăn cản trao đổi nước. Tầng‘dưới dày hơn nhiều, giàu 2 thành phần chính là kitin (một polyaxetil- glucosamin) và protein. Kitin dẻo và đàn hồi còn protein thì tuỳ loại, có thể cứng (sclerotin) hoặc mềm (relizin). Procuticun là tên gọi chung của 2 tầng khác nhau về tỉ lệ kitin: tầng trong (endocuticun) và'tầng ngoài (exocuticun). Tầng ngoài đưỢc hình thành trước khi lột xác còn tầng trong hình thành sau đó. Tầng trong giàu kitin hơn (ở gián chiếm 60%) và thành phần chủ yếu của protein là relizin nên mềm dẻo hơn, còn tầng ngoài có tỉ lệ kitin ít hơn (ở gián là 22%) với protein chủ yếu là sclerotin nên cứng hơn. ớ một sô\" chân khớp lớp vỏ còn ngấm thêm các muôi khoáng (chủ yếu là cacbonat và photphat canxi) nên rất cứng (cua, cuôn chiếu...)- Thành phần hoá học của bộ xương ngoài đã tạo điều kiện cho chân khớp thích nghi rộng: sông ở chỗ khô thì tầng epicuticun dày, tảng khả năng chống mất nước của cơ thể; ở chỗ khốp nối thường exocuticun bị tiêu giảm và relizin chiếm tỉ lệ cao, bảo đảm khốp động giữa các đôt. Bộ xương ngoài còn tạo mấu lồi bên trong (aponem) là chỗ bám của cơ và là điểm tựa của đòn bẩy khi vận động các đốt. Bộ xương ngoài giữ nhiều chức năng quan trọng giúp chân khốp chiếm lĩnh môi trường cạn: bảo vệ cơ thể và chống mâ't nưốc. Tuy nhiên sự xuất hiện bộ xương ngoài đã làm mấí hoàn toàn lớp mô bì có tiêm mao vốn rất phổ biến ở các ngành động vật c6 tổ chức thấp hơn. 1.3. Cơ th ể lớ n lê n q u a cá c lá n lộ t xác Lớp vỏ cứng bên ngoài không cho phép cơ thê lớn lên dần dần. Cứ sau từng đợt, tế bào mô bì lại tiết lớp vỏ mới cùng vối tiết dịch lột xác chứa enzim hoà tan endocuticun của lốp vỏ cũ. Chuẩn bị lột xác chân khóp nuốt căng không khí hoặc nước (tuỳ theo ở cạn hoặc ở nước), tạo sức ép cho cơ thể phình lên làm võ lóp vỏ cũ ở những nơi mà exocuticun rất mỏng, rồi chui ra ngoài (h.9.3A). Sau khi lột xác láp vỏ mối sẽ cứng dần lại và chính lúc này con non tranh thủ lớn nhanh để rồi lại ngừng, chờ lần lột xác mới. Số lần lột xác thay đổi theo nhóm loài. Lột xác là thòi kì gay cấn nhâ't của chân khớp trưốc lũ kẻ thù luôn rình mò, do đó lột xác thưòng tiến hành ở nơi kín đáo; trong đất, dưới kẽ đá, gỗ mục hoặc dưới vỏ cây... Lột xác được điểu khiển bằng cơ chế thần kinh-hocmôn. Hocmôn lột xác (ecdyson) ở nồng độ thấp tác động lên tế bào mô bì gây tiết enzim phân giải tầng trong của vỏ cuticun, còn ở nồng độ cao gây tiết lớp vỏ cuticun mối, chuẩn bị cho lột xác. Cơ quan tiết hocmôn lột xác thay đổi tuỳ nhóm chân khớp, ở sâu bọ là tuyến ngực trước, ở giáp xác là tuyến tiết nằm trong phần đầu, gọi là cơ quan Y. ở sâu bọ hoạt động của tuyến ngực do hocmôn hoạt hoá (hocmôn não) từ tế 173
bào thần kinh tiết Tế bào thần kinh tiết trên bề mặt não tiết Tuyến ngực trước ra điểu khiển. Ngoài ra để lột xác còn có vai trò của hocmôn ấu trùng do thể cận não (corpora allata) tiết ra. Nồng độ của các hocmôn này trong máu giảm dần, đánh dấu các lần lột xác kế tiếp của ấu trùng, cho đến khi hết hẳn thì chuyển sang lột xác để cho thành trùng (h.9.3). ở giáp xác hoạt động của cơ quan Y bị ức chế bởi một tuyến gọi là cơ quan X, nằm trong gốc của đôi mắt Lột xác Lột xác cuống. Lột xác chỉ có trưỏng thể xảy ra khi cơ quan thiếu thành trùng X ngừng tiết hocmôn Hinh 9.3. Thiêu thân đang lột xác (A) và cơ chế thần kinh - ức chế. Nếu cắt bỏ hocmôn điểu khiển lột xác (B) mắt cuống, lột xác của giáp xác xảy ra trưác khi trưởng thành. Một vài hoạt động khác của chân khớp như nhịp sinh sản, áp suất thê dịch, phân tán hay tập trung các hạt sắc tố trong tế bào sắc gây biến màu cơ thể, cũng được điều khiển bằng cơ chế thần kinh-hocmôn. 1.4. Hệ thần kinh và giác quan Hệ thần kinh vẫn giữ sơ đồ cấu tạo của giun đô't, kể cả các hướng tập trung thần kinh theo chiểu ngang và theo chiều dọc. Phần “tự trị” của các hạch trên dây thần kinh bụng còn thể hiện rõ: hoạt động ăn, giao phối, chuyển vận ở một số chân khớp vẫn giữ trong điều kiện não bị hủy. Tuy nhiên nhìn chung, so với giun đốt, não có cấu trúc phức tạp hơn (h.9.4) và các giác quan đa dạng hơn (các loại mắt và cơ quan phát sáng, các loại cơ quan cảm giác cơ học và hoá học, cơ quan phát và nhận âm thanh...). Trong số các giác quan thì mắt kép gần như là sản phẩm riêng của chân khớp (h.9.5). Mỗi mắt kép gồm nhiều, có thê đến hàng nghìn ô mắt (ommatidia). Mỗi ô 174
mắt gồm một phần màng sừng trong suôt, hình lục lăng ở ngoài, bên dưới là thè'thuỷ tinh hình côn, cả hai tạo thành bộ phận 6 thấu kính của ô mắt. Bên .0 trong là chùm tế bào màng lưới có chức năng cảm quang liên hệ với Hinh 9.4. Sơ đõ não của Giun nhiều tơ (A), Có ống khi (B) và trung tâm thần kinh thị Có klm (C) giác. Các tế bào này xếp hình hoa thị, bao quanh 1, 2. Dây thần kinh anten; 3. Dây thẩn kinh kim; 4. Trung khu thị thể que do chúng tiết ra, giác; 5. Thể nấm; 6, Tiểu cầu anten; 7. Tiểu cầu xúc biện; 8. Dây thần kinh thị giác; 9, Dây thẩn kinh đốt thân thứ nhất; 10. Dây nằm theo trục thẩn kinh xúc biện dọc ô mắt. Bồ bên của từng ô mắt là các tế bào sắc tô. Chúng có thể xếp theo 2 kiểu, ứng với 2 lôi nhìn khác nhau của chân khớp. Ví dụ ở sâu bọ hoạt động ban ngày thường có sắc tô phân bố đểu và cố định trong các tế bào Hình 9.5. Cấu tạo mắt kép của chân khớp sắc tô\" bao kín Mắt kép của giáp xác chân mang Branchipus: A. cắt dọc toàn bộ mắt; mỗi ô mắt, ngăn B. Cấu tạo chi tiết 4 ô mắt. Mắt kép của sâu bọ: c. Sơ đổ chung; D. ô mất cách riêng từng ô mắt. Do cấu của sâu bọ hoạt động ban ngày; E. ô mắt của sâu bọ hoạt động ban đêm. tạo này mỗi tia 1. Lớp cuticun trong suốt; 2. Côn thuỷ tinh thể; 3. Phán ngọn của tế bào sáng từ vật bên ngoài chỉ lọt qua màng lưới; 4,Tế bào màng lưới; 5. Màng đáy; 6. Sợi thần kinh; 7. Lớp sắc tô' đệm giữa; 8,9. Hạch thần kinh thị giác; 10. Sơi thẩn kinh thị giác; 11. Cơ co cuống mắt; 12, Dây thẩn kinh thị giác; 13. Não; 14. Tế bào sắc tố; 15. Thể que; 16. Tế bào cảm giác một ô mắt và tạo nên ảnh của một điểm của vật đó trên màng lưới ô mắt. Tổng hợp ảnh các điểm này ở tất cả các ô mắt, kết quả của lối nhìn lôm đốm, sẽ tạo nên toàn ảnh của vật. ở sâu bọ hoạt động về đêm, sắc tố có thể di động trên tế bào sắc tô^ và thường tập trung về phía trên hoặc 2 cực của ô m ắ t nên không ngăn cách các ô mắt với nhau. 175
Do cấu tạo này, các tế bào màng lưâi của mỗi ô mắt có thế nhận được nhiều tia sáng một lúc: tia chiếu thẳng qua thể thuỷ tinh và tia chiếu xiên từ các ô mắt khác tới. Nhờ vậy khả năng cảm quang của mắt được tăng thêm, tạo lối nhin chập-, ảnh tạo nên trong màng lưới các ô mắt vừa do sự tổng hỢp ảnh các điểm như trong kiểu nhìn trên lại do sự trùng hỢp của ảnh trên nhiều ô mắt. 1.5. Hệ cơ g ồm cá c c h ù m c ơ Bao cơ liên tục như kiểu của giun giẹp, giun tròn và giun đốt không còn thích hợp khi cơ thể bị đóng khung trong bộ xương ngoài. Từ bạo cơ của tổ tiên đã hình thành các bó cơ vận động từng phần hoặc từng đốt của cơ thể (h.9.6). Thực ra quá trình này đã bắt đầu từ giun đô\"t cùng với sự xuất hiện chi bên, cơ quan di chuyển chuyên hoá đầu tiên ở động vật đa bào. Cơ của chân khớp là cơ vân điển hình. So với cơ trdn (cơ của phần lớn động vật không xương sống khác) cơ vân phản ứng nhanh hơn. Có thể thấy rõ khi so sánh thòi gian phản ứng (co cơ) Hinh 9.6. Chùm cO trên so đổ cắt ngang một đốt chân khôp (A) và tận cùng nơron thần kinh trên sợi trước một kích thích ở một vài cơ nhìn chung (B) và nhìn chi tiế t (C) nhóm động vật không xương sống 1. Đ ố t háng; 2. H ach ^th ầ-n kình; 3. C á c chùm cơ hoat (ỏ hải quỳ cơ quanh hầu phản ứng , đông phẩn phụ; 4. C ác chùm cơ dọc lưng; 5. Các sau 5 giây còn cơ vòng, sau 60-180 bụng: 6. Tấm bụng; 7. Tấm bên; 8. Tấm - lưng; 9. Phần phụ; 10. Mạch lưng; 11. Cuticun; 12-14. Sợi cơ chỉ có axon (14) điều khiển co nhanh giây; sứa: 0,5-1 giây; cd vòng của (12) và điều khiển co chậm (13); 15. Tê bào chất của giun đất: 0,3-0,5 giây; cơ co sỢi sợi cơ; 16. Axon co nhanh; 17. Axon co chậm; byssus trưốc của trai: 1 giây; cơ co tua đầu của ốc: 2,5 giây; cơ bụng của sam: 0,195 giây và cơ cánh của sâu bọ: 0,025 giây). \"l®- Phát nhánh thần kinh tới điều khiển cơ ở chân khớp cũng có nhiều nét khác với các nhóm động vật khác (h.9.6B,C). ở động vật có xương sống, một cơ là điểm đến của từ hàng trăm tói hàng triệu nơron thần kinh, trong khi một sỢi cơ chỉ liên kết với một nơron độc 176
nhất, ớ chân khớp, ngược lại. một vơ chi là điếm đến của rất ít ndron thím kinh, có khi chí là 1-2 nơron. trong khi mồi sỢi cơ l ạ i l i ê n k ế t v ỏi 5 k i ê u n ò r o n 2 khác nhau (nơron ^ây co nhanh nhiinỊí chóng tãt. nơron gây cu chậm nhưng bền. ndron gây ức chế...) và mỗi nờron có t h ế p h á t n h á n h tới n h i ề u sỢi cd. Ngoài ra trên mỗi cơ của chân kh('ip có t h ể có v à i l o ạ i sỢi cơ k h á c n h a u v ẽ c h ứ c nãng và sinh lí hoạt động. Do các sai khác trên cường độ co cơ của động vật có xương sông phụ thuộc vào số axun đ ư ợ c p h á t đ ộ n g , t ứ c l à v à o s ỏ l ư ợ n g sỢi cơ được kích thích. Tì*ái lại ớ chân khớp cường độ co cơ phụ thuộc một phần v à o ban chất cua sỢi co‘ dược kích thích, phần khác vào hiệu qua tương tác của một vài kiểu nơron có sinap trên cùng Hình 9.7. Sơ đồ sắp xếp các hệ cơ quan của chân khớp m ộ t sỢi cơ. 1.6. T hể xo a n g hỗn h ợ p A. Giáp xác; B. Hình nhện; c. Sâu bọ ơ chân khớp thê xoang điên hình 1. Thực quản; 2. Dạ dày: 3. Ruột; 4, Tim; 5. ống Malpighi; 6. Tuyến râu: 7. Tuyến kìm; 8. Nâo; c h ì còn lại một phắn quanh hệ sinh dục 9. Hạch dưới hầu: 10. Hạch ngực; 11. Tuyến sinh và hệ bài tiẻt, phan còn lại cúa tế bào dục: 12. Phổi sách; 13. ống khi: 14. Mang th à n h thô xoang c h u y ê n t h à n h mô liổn kết. Cấu trúc n<ày được coi là thê xoaníỊ hon hỢp (mixocoelum), có liên quan tới cấu trúc của hệ tuán hoàn, còn gọi là xoang máu (hemocoelum). 1.7. Hệ tu ầ n ho àn hở Hệ tuan hoàn kín xuất hiện từ giun đốt. ớ giun đô’t tuy tim chỉ mới là các mạch bên chuyên hoá còn I’â't sơ khai nhưng máu vần có thè tuần hoàn thắng sức ma sát của thành mao quán nhờ hoạt động hỗ trỢ cúa bao cơ khi di chuyên. Có thê coi bao cơ như một kiêu \"tim ngoài\" của giun đô’t. Chân khớp với bộ xương ngoài đã vô hiệu hoá tác động này của bao cơ. trong khi tim chưa chuyên hoá đú mạnh, đã báo vệ nhu cẩu tuán hoàn máu bằng cách phá vỡ thành mao quán, hình thành hệ tuần hoàn hở (h.9.7). Phần chủ yếu cua hệ tuần hoàn chân khớp là một mạch chạy dọc dưới sông lưng gọi Icà \"tim\" với các đôi lỗ tim ở hai bên. Khi tim co. máu được dồn vào đáu rồi từ đó đến các phán của cơ thê. ngập trong hệ khe hổng. M á u sau khi đã qua hệ hò hấp và bài tiêt. trò vể khoanịí bao tim đẽ vào tim qua lỗ tim. Các 177
lỗ tim đểu có van không cho máu di chuyến ngược chiều. Máu chứa huyết sác tô hemoglobin (màu đỏ) hoặc hemocyanin (màu xanh) tuỳ nhóm. 1.8. Cơ quan hô hấp Chân khớp có cơ quan hô hấp đa dạng, ứng với từng nhóm tiến hoá và biến đổi thích nghi với môi trường sông. Có các loại cơ quan hô hấp sau. a. Mang (h.9.1); là các nhánh ở Hình 9.8. Mang sách và phổi sách gốc phần phụ, thường nằm trong khoang mang, chỉ gặp ở giáp xác. Một A. Mang sách của sam nhin mật bụng; B. Phổi sá'.h và số giáp xác sống trên cạn (mọt ấm, ống khi của nhện nhin qua da; 1,4. Lỗ thở: cua dừa...) có thành khoang mang biến thành diện tích trao đổi khí, 2, Phổi sách: 3. ống khí: 5. Tuyến tơ: 6. Tấm mỉng còn bản thân mang bị tiêu giảm. b. M a n g sách (h.9.8A): mang gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang sách ở dưối phần phụ bụng, chỉ gặp ở Đuôi kiếm (sam, so). c. Phổi sách (h.9.8B): phối mà trong khoang có các tấm xếp chồng lên nhai như những trang sách, gặp ỏ một số hình nhện. Phổi sách được coi là dạng biến đổi của sách khi tố tiên của hình nhện chuyên lên sống cạn, còn thấy rõ trong phát triến ph('i của một số nhện. d. Ông khí (h.9.9): cơ quan hô hấp đặc trưng của chân khớp ó cạn (sâu bọ, ahiểii chân, một số hình nhện), là một hệ thống ống có khung cuticun nâng đò ỏ mặt trong, phân nhánh nhiều lần và kết thúc trong các mô của cơ thể. ống khí thông với ngoà qua lỗ thở, thường có van khép mở, vừa bảo đảm trao đôi khí. vừa chông mất nước Khí được trao đổi qua nhịp thở hoặc phát tán thụ động. Với các sâu bọ hoạt động nạnh (ong, một số bướm...) một phần ống khí có thê chuyên thành buồng dự trữ kxí và trao đối khí được tăng cưòng nhò hoạt động của cơ khi bay. Hệ ống khí của một số sâu bọ chuyển thứ sinh sang sống ỏ nước có thê chuyên thành hệ ống kín. iTất lồ thở, khí vào hệ ông khí qua một sô vùng da gọi là mang ông k h i (âu trùng ciLiồn chuồn kim, ấu trùng thiêu thân...). e. Hô hấp qua bề mặt cơ thê. còn giữ ơ một sô\" chân khớp có cơ thê bé. k(' cá <) nước và ỏ cạn. Trong các kiểu cơ quan hô hấp của chân khớp, ống khí là dạng phô biến lìhát t r o n g c h â n k h ớ p ở c ạ n . H ệ ố n g k h í đ ã đ ư a oxi đ ế n t ậ n t ừ n g t ê b à o c u a cơ t h í . C'h() 178
phép ttăng n h ịp độ trao đổi chất đáp ứng hoạt động n h a n h và đa d ạ n g của ch â n khớp ơ c ạ n t r o n g mọi môi trưòng khô và ẩ m . T u y nhiên c ũ n g do đó m à khoảng cách giữa lỗ th(j và tẽ bào không thê quá xa. Đặc điểm này hạn chế kích thước của sâu bọ. Hình 9.9. ống khí của sâu bọ A. Sơ đồ hệ ống khí của sâu bọ: B. Sơ đổ các phần của ống khí từ lỗ thở đến tế bào cơ; c . Phân phía ngoài gắn với lỏ thở; D. Phấn phía trong gắn với tế bào cơ; E. Mang ống khí của ấu trùng chuồn chuồn kim; G. Mang ổng khí của ấu trùng thiêu thân. 1. Ống khí ngang: 2. ống khí bụng: 3. ống khí lưng: 4. Lỗ thở; 5. Tầng cuticun; 6. Mô bì ống khí; 7. Van ống khí: 8. Màng bảo vệ lỗ thở; 9. Khung kitin mang ống khí; 10. ống khí nhỏ; 11. Nhân của tế bào óng khí nhỏ: 12. Mang ống khí 1.9. Cơ q u a n bài tiế t Có 2 nhóm cơ quan bài tiết có nguồn gôc khác nhau: a. Lià dạng biến đổi của hậu đơn thận, chỉ còn giữ lại ở một sô^ đôt (h.9.10): tuyến hàm hoặc tuyến rău ở giáp xác: thận mõi hoặc thận h à m ở nhiều chân; tuyến h á n g ở một s ố hình nhện và đuôi kiếm... b. Ông malpighi ở sâu bọ. nhiều chân (h. 9.7) là cơ quan bài tiết mới xuất hiện ở chán khớp ơ cạn. ông malpighi nằm chim trong dịch thê xoang và đố vào vùng ranh giới của ruột giữa và ruột sau. Sán phẩm bài tiết hoà tan trong dịch thê xoang thấm qua thành ống malpighi đẻ vào ruột sau. Phần lớn nước trong dịch bài tiết đã 179
được thành ruột sau hấp rV'/ vì''ỹỉ ' thụ trở lại. Cơ chế này đã tạo điều kiện cho chân ■ khớp chiếm lĩnh môi trường cạn. Chất bài tiết đặc trưng 'A' cho từng nhóm chân khốp: í\\ ở giáp xác chủ yếu là hỢp chất amonium và amin. ồ 2A sâu bọ là urat còn ở nhện là guanin. Hinh 9.10. Cờ quan bài tiế t có gốc là hậu đơn thận A.Tuyên háng của sam: B. Tuyên râu của tõm I.10. T u yến s in h d ụ c và đ ặc 1' Túi cùng; 2. ống dẫn; 3. Lỗ bài tiết điểm phát triển Tuyến sinh dục là phần thu hẹp của thê xoang. Sản phẩm s i n h dục đô trực tiếp vào các ống dẫn, có lẽ là ống dẫn thê xoang. Noãn trung hoàng. Trứng phân cắt bế mặt. Phôi vị hình thành theo kiêu lõm hoặc di nhập. Lá phôi giữa hình thành từ nguyên bào thân (phôi bào 4d). Tuỳ theo lượng thê vàng nhiều hay ít mà phôi phát triển trực tiếp hoặc qua các giai đoạn ấu trùng đê cho trương thành. Âu trùng thường khác trưởng thành vê nhu cầu thức ăn và môi trường sông nên đã giám nhẹ sự cạnh tranh trong nội bộ loài. Nhìn tồng quát, có thể sắp xếp các đặc điểm của chân khớp thành một vài nhóm: - Các đặc điểm kế thừa (cơ thể phân đôt) hoặc biến đôi từ các co' quan cua lô tiên chung với giun đốt (phần phụ biến đổi từ chi bên: mang sách, phối sách biến đối từ chi bụng; tuyến râu, tuyến hàm từ hậu đơn thận). - Các đặc điểm mói xuất hiện gán với sự xuất hiện của bộ xươngngoài: hệ tuần hoàn hở. cơ dạng chùm, phát triển qua lột xác. - Các đặc điem mới xuất hiện ở các nhóm chuyên lên sông cạn: hệ ông khí. ống malpighi, phát triển tầng cuticun mặt chông thoát nước. II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI CHÂN KHỚP Ngành Chân khốp gồm 4 phân ngành; Phân ngành Trùng ba thuỳ (Trilohỉtomorpha). Phát triểnmạnh trong nguyên đại Cô sinh và bị tuyệt diệt vào cuối nguyên đại này. Lớp Trùng ba thuỳ (Trilohita) P hân ngành Có kìm (Cheỉicerata): Lớp Giáp cổ (Palaeostraca), còn gọi là Merostomata Lỏp Hình nhện (Arachnida) 180
Lốp Nhện bicn ịPantí>poda}, còn gọi là Nhện chăn trứng (Pỵcnogonida) Lớp Pcntasiomida giác) hoặc Hiĩih lưỡi (Linguatulida) Phân n g à n h Có m aìĩịỉ (Brúnchiaía), tươìiịị đương với Chi hai n h á n h (Biramia) Lốp Giáp xác (Crustciccci) Phán n g à n h Có ỏng khí (Traclĩcata), tương đương với Chi một nhánh (Uniramia) hòụ Nhiéu chán (Mxriơpoda) Lớp Sciu họ (Insectơ), còn gọi Côn trùng hoặc Sáu chán (Hexapoda) CẤU TẠO VÀ HOẠT ĐỘNG SÒNG CỦA ĐẠI DIỆN CÁC LỚP TRONG NGÀNH CHÂN KHỚP PHÂN NGÀNH TRÙNG BA THUỲ (TRILOBITHOMORPHA) III.1. L óp trù n g ba th u ỳ (T rilo b ita ) N h ó m hoá đá \\ V ____ . r/ f íh.9.11). phát triến rất mạnh ỏ ki Cambri J Ordovic (cách nay khoáng 500 triệu năm) và tuyệt chủng cách nay khoáng 275 triệu năm, cở 2-7õcm. sông bò dưới đáy vùng triều ven bò và biến sâu. ủn mùn bà láng đọng. Hiện biết khoảng bôn nghìn loài. Trùng ba thuỳ phát Hình 9.11. Cấu tạo trù n g ba th u ỳ íriến qua biến thái, từ ấu trùng p r o ía s p i s (chưa A. Nhìn phía lưng. B. Nhìn phía bụng. c . Sơ đố cát ngang thàn, phAn đốt) đến ấu trùng 1. Anten; 2 Tấm đầu; 3. Mắt kép: 4. Chân; 5. Nhảnh hô hấp; ỉìie ra spis (đã xuất hiện 6. Thuỳ giữa: 7. Thuỳ bẽn; 8. Tấm đuôi; 9. Tơ mang; 10. Đốt rãnh phân chia đầu và gổc chàn: 11. Tấm nghiến đuôi) rồi mới lột xác để cho trướng thành. 181
Trùng ba thuỳ là nhóm chỉ thị tôt trong xác định địa tầng, ó Việt Xam đã tìm thấy hoá thạch trùng ba thuỳ trong các địa tầng từ Cambri tới Cacbon. Các giông có giá trị chỉ thị địa tầng là Drepanura, Damesella, Chuangia và Encrinurus, PHÂN NGÀNH CÓ KÌM (CHELICERATA) Có kìm là phân ngành có quan hệ chặt chẽ với Trùng ba thuỳ, phát triển mạnh vào đầu nguyên đại cố’ sinh (kỉ Cambri và Silua). Lỏp Giáp cố, 9 2-i một nhóm có kìm cổ, Ể sống ở nưốc; còn phần 1 lớn có kìm (lớp Hình 1/^ / 1 ^ nhện) sống ỏ cạn, tuy vẫn giữ nhiều liên hệ vối môi trường nưóc như chi sỏVig được ỏ chỗ ẩm và sinh hoạt Hình 9.12. Sơ đố cấu tạo của Có kìm về đêm. I- Prosoma; II- Mesosoma; III- Metasom a: 1-19.Sô' đốt; Hình 9.12 giới 20. Thuỳ đẩu (acron); 21. Epistoma; 22. Mắt giữa: thiệu sơ đồ cấu tạo 23. Mắt bên; 24. Telson; 25. Kìm; 26. Chân xúc giác: của cơ thê có kìm. Cơ thể đặc trưng 27.Chân bò; 28.Tấm nghiến; 29. Phần phụ sinh dục; 30. Chân mang bằng phần đầu ngực (prosoma) có 7 đôt với 6 đôi phan phụ: kim, chăn xúc giác và 4 đòi chân bò. Đốt thứ 7 có thể tiêu giảm ở con trưởng thành và thưòng không giữ lại phần phụ. Phần bụng (opisthosoma) vốn có 12 đốt chia thành 2 phần: bụng trước (mezosoma) có 6 đốt thường còn giữ các phần phụ dưối dạng biến đổi và bụng sau (metasoma) có 6 đốt mất phần phụ. Tận cùng là đốt cuối (telson). Số đốt có thế tiêu giảm dần từ sau ra trước. Phần bụng và mức độ tập trung đô't biến đổi nhiều, đặc trưng cho từng nhóm. III.2. Lớp G iáp c ổ (P a la e o stra ca ) hay M iệng đ ố t (M e ro s to m a ta ) Sông ở biển, thở bằng mang. Có 2 bộ: Giáp lớn sống trong đại Cô sinh, đã bị tuyệt chủng và Đuôi kiếm xuất hiện từ cuôl Cambri, sô ít loài còn sông đến ngày nay. Giáp lớn (Gigantostraca) là chân khớp cỡ lớn nhất, có thể dài tới 2m, thoáng nhìn giống bọ cạp khống lồ, hiện biết khoảng hai trăm loài hoá thạch. Đuôi kiếm (Xiphosura); xuất hiện từ đầu Cô’ sinh. Cấu tạo cơ thê được giới thiêu trên hình 9.13. 182
Hình 9.13. Hình dạng n go à i nhìn mặt lưng (A). mặt bụng (B) và sơ đổ chia đ ố t của sam (B.C) hiện sống và của đuôi kiếm hoá ỉhạch Hemiaspis limuloỉdes (D) 1. Giáp đấu ngực; 2. Miệng; 3. Mắt kép: 4. Chân; 5. Chilahum ; 6. Nắp mang: 7. Phấn bụng; 8. Gai đuồi; 9. Chân mang; 10. Kìm; 11. Mắt đơn; l-XỈỈỈ. Các đốt. a. Acron Đuôi kiếm bơi ngửa. Chân mang vừa là cơ quan hô hấp vừa là cơ quan bơi. Gai duôi kh(k\\ đầu ngọn gai tựa vào cát khi di chuyển. Nội quan cúa Đuôi kiếm còn giữ nhiều đặc điếm của tố tiên: cơ quan bài tiết là 4 dôi tuyến háng, dạng biến đổi cúa hậu đơn thận (h.9.10A); hệ thần kinh bậc thang kép. Duỏi kiêm sông ỏ vùng biên nôníí. c!ộ sâu 4-lOm. có the vào sâu vùng cửa sông. Chúníĩ án trai ôc. giun dòt. động vạt không xương sònịí ỏ dáy và táo. Hiện sông 5 loài: X ipho su ra pol yphemus phô l)iẽn ơ bò bièn nòng Đại Tây dương của Bár và Trung Mì, xuất hiện và hầu như không biến dối từ Trias í âch nay trên 200 triệii nAm; 3 loài Tachypỉeus sôVig ỏ bờ hiến Đông Nam Á và các đáo lãn cặn (T. ỡ vịnh Thái ivíin. T. t ri den tat us phán bố xa hơn vể phía bắc dến bờ biên Trung Quốc và T. h o e r e n i (í CỊUíìn dà o Molucca) và C a r c i n o s c o r p i u s r o t u n d i c a u d a sống ỏ v ị nh B e ngan, vị nh Thái Lan. lìáĩi (lao Mã ỉ.ai và quần dáo Philippin. ó biến nước ta thưòng gập c . r odunt icauda và T. t r i d e n t a t u s . V à o k h o ả n g t h á n g 7- 8 sanì ỉôn bãi IriỂu dô s i n h s àn . S a m d ực d ù n p k ẹ p củ a dôi c h ân thứ nhất hám vào bụng sam cái. Sam cãi tỉùng đôi chân cuòi đào hỏc sâu khoáng lõcni rồi dẻ từ 200- 1000 trứng. Sam dực tư ớ i tinh dịch thụ tinh trứng. Trứng lớn ì.5-3,:ìmm, giàu noãn hoàng, đ ư ợ c ấp trong cái. (íược nước thuý triều đếu (lận báo (hini độ ẩm. Sau klìoãng 6 tuần trong trứng hình thành o \\ i ù ( l o ạ n 1 d ỏ l (giỏVì^^ ả u t r ù n g Ị ) r o l a s Ị ) i s (‘u a t r ù n g b a t h u ỳ ) . 1 ' r ứ ĩ i ^ IIỎ t h à n h ấ u t r ù n g s a m , g i ô n g trưdíiỊ: thành lìhưĩìíĩ thiếu gai cluõi. Àu í’huyến thành trướng thành sau nhiều lẩn lột xác. Ta thườn^r từriK tlôi à v v n hò v à o niùíi s i n h sán. từ đó có câu \"Yêu n h a u như vỢ c h ổ n g s a m \". Đuô i k i ê m d ược (ỉùi ig l à m p h â n bón (J một s ố v ù n g hiển c h â u Mĩ. M ộ t s ố loài ỏ đ ô n g n a m c h âu A cỏ thê (lùng làm thứ<- ãn. Máu sam Trachvpỉeus gỉgas đượí' tiùn^ đế ch ế một loại thuôV thư nhạy t r o n í ; k i ê m t r a n ộ i d ộ c t ò t r o n g r n á i i clo vi k h ư à i ì j : r a m á m s ố n g i r o n g r u ộ t t i ế t r a . Hình dạng cơ thê của đuôi kiếm hoá thạch (h.9.13D) chứng minh quan hệ họ hàng của chúng với Giáp lớn. 183
III.3. Lớp Hình nhện (A ra c h n id a ) Hình nhện là nhóm có kìm chuyển lên cạn, vối sự xuất hiện của phối, ống khi, ống Malpighi, vuốt chân, thụ tinh bằng bao tinh... thích hợp với đòi ổống ỏ cạn, Hoá thạch sớm nhất của hình nhện là ve bét có từ Silua sớm cách nay khoáng '120 triệu nàm. Bọ cạp và nhện xuất hiện muộn hơn vào nửa cuối Đêvôn. Hiện biêt khoảng 70.000 loài, không ít loài chỉ sống được ỏ nơi ẩm hoặc chi sinh hoạt về đém. thê hiện quan hệ với đòi sông ở nước. III.3.1. Cấu tạo và hoạt động sông Đặc điểm phân đốt và phần phụ. Trước hết hãy quan sát một con nhện (h.9.14). đại diện gặp phố biến cúa Hinh nhện. Cơ thê nhện có 2 khôi, đầu ngực và bụng, nòl vỏi nhau bằng một eo nhò. Đáu ngực có 6 đôi phần phụ, từ trước ra sau là đòi kim, đôi chân xúc giác và 4 đôi chán bò. Bụng có 1 hoặc 2 đôi lỗ thở của phôi sách ò gần eo và nhiều đói nhú tư ù ịían cuòi. Phát triển phôi của nhện chứng tỏ phôi sách và nhú tơ là các dạng biên đỏi cua phan phụ bụng. Đầu ngực và bụng là 2 khôi nhưng ở phía lưng còn hàn các đôi vẽt bá 111 phân đốt của cơ ở mặt trong chứng tỏ mỗi phần đều do nhiều đốt tạp trung lại. ọọ 21 20 19 18 17 16 15 14 13 Hinh 9.14. Hinh thái ngoài và một phần cấu tạo trong của nhện (cắt dọc cơ thể) 1. Mắt; 2. Não; 3. Dạ dày hút; 4. Động mạch chủ trước: 5. Xoang bao tim; 6. Lỗ tim: 7. Tuyến tiêu hoá; 8. Mạch màu bên; 9. ống Malpighi; 10. Túi trực tràng: 11 Hậu môn: 12. Nhú tơ; 13. Tuyến tơ; 14. Tuyến trứng; 15. Tử cung; 16. Túi nhận tinh: 17. Phổi sách; 18. Khe hổng bụng; 19. Hạch dưới hầu; 20. Tuyến háng: 21, Manh tràng; 22. Hầu; 23. Kìm; 24. Tuyến độc So sánh phân đốt và phần phụ của nhện với đại diện các bộ khác của Hình nhện (h.9.1õ) có thê hình dung sơ đồ phân đốt và phần phụ khởi đầu và hướng biến đổi của nó ò Hình nhện. Sơ đồ phân đốt và phần phụ khởi đầu của hình nhện gần với sơ đồ chung của có kìm (h.9.12) và còn rõ ở bọ cạp, nhóm hình nhện cô có quan hệ họ hàng với giáp cô sông ở nưốc. Trong 3 phần của cơ thê thì đầu ngực tập trung thành một khôi với 6 đôi phần phụ, bụng trước và bụng sau còn giữ trọn 12 đốt. mặt bụng của bụn^^ 184
trước còn giũ nhiểu cơ quan có nguổiì gôc từ phân phụ (náp sinh dục. lược sinh dục và 4 đôi phôi sách). cD k cj<g cb Hinh 9.15. Đặc điểm phân đôt và phần phụ của các bộ của H inh nhện A. Bọ cạp, B. Đuôi roi. c. Nhện, D. Nhện lòng. E. Ve bét cổ: I- Đầu ngực. II- Bụng trước. III- Bụng sau; 1-19. Thứ tự càc đổt: k. Kim. cxg. Chân xúc giác. cb. Chân bò So sánh sơ đồ này với cấu tạo cơ thể của các hình nhện khác cỏ t h e t h â y đ ả u n^ ự v vớỉ 6 (ỈỎI phần phụ là dặc điếm chung của tát cá hình nhệìì tiiy hình clạn^ của 2 đôi phán phụ thử nhất thay đối nhiều tuỳ nhóm; kìm có thê có dạng kìm. dạng móc, dạng trâm đỏt; chán xúc giác có thế có dạng kìm hotặc dạng chân bò. Đẩu ngực cúa nhện và bọ cạp l*à một khôi, tuy một sô^(bọ cạp giá, chân mánh, nhện lông, bét cố) còn giữ 1-2 đôt ngực cuối tự (io. Đốt thứ 7 cúa bọ cạp bị tièu biến ơ trướng thành, ớ các hình nhện khác đôt này là phẩn chuyên Hình 9.16. Tuyên háng của chân dài tiếp giữa đáu ngực và bụng, cỏ khi thát lại Garella vahegata t h c à n h eơ nôi (nhện, đuôi roi). Phan bụng của hình nhện biến đổi nhiều so với S(í dổ khới 1. Gốc chân bò. 2. ỏ n g khí; 3. Lỗ bài tiết, đắu. theo hướng giám sô đôt từ sau ra trước 4. Thiết diện ngang ống bài tiết (ống bên và tạp trung thành một khỏi, mất d a n ( l à u vèt phân đôt. C á c đỏi phan phụ chi c ò n dưỢc ^iữ trải vẫn giữ nguyên), 5. Lỗ thở, 6. Túi thận lại dưới dạng biến đổi (phôi sách, nhú tơ...) ò một số đốt của phán bụng trước. 185
Các loại tuyến của mô bi. Hình nhện có nhiều loại tuyến có nguồn gôc từ tuyến da như tuyến độc (bọ cạp, nhện, bọ cạp giả, một số bét...), tuyến tơ (nhện, bọ cạp giả, một số bét...), tuyến mùi (chân dài), tuyến trán và tuyến hậu môn (đuôi roi). Phần lớn hình nhện ăn thịt. Một số hút mô động vật, hút dịch thực vật hay ăn các chất hữu cơ ở các giai đoạn phân húy khác nhau. Nhện tiết men tiêu hoá vào cơ thê mồi. nhanh chóng phân giải protein thành dịch rồi mới hút trỏ lại vào cơ thế. Trên lưới nhện ta vẫn thường gặp vỏ của nhiều sâu bọ là mồi của nhện. Cơ quan tiêu hoá của nhện có câu tạo thích ứng với hút mồi (h. 9.14); hầu có thành cơ khỏe, ruột giữa có manh tràng phát triển làm tăng sức chứa. Hệ bàí tiết có đặc điêm của một nhóm mới chuyên từ nước lên cạn: vừa có tuyến háng (h.9.16), thường chỉ gặp ỏ giai đoạn phôi hoặc con non, vừa có ống Malpighi. Cơ quan hô hấp. Các nhóm hình nhện cô hô hấp bằng phổi sách; bọ cạp (4 đôi); đuôi roi, nhện bốn phổi (2 đôi). Chân dài, bọ cạp giả. một sô' bét, nhện lông hô hấp bằng ông khí. Một sô nhện Hình 9.17. Giác quan của Hình nhện có cả phổi và ống khí. ông khí hình thành từ phần lõm của lớp vỏ ngoài, có A. Cấu tạo của mắt giữa; B. Lông xúc giác, c. Lông nguồn gốc độc lập với túi phổi, không có rung: D-E. Cơ quan hình đàn. 1. Thể thuỷ tinh; quan hệ về nguồn gôc với phần phụ. 2. Màng lưới; 3. Dây thần kinh mắt; 4. Tế bào cảm giác Hệ tuần hoàn có sơ đồ câ'u tạo chung của ngành. Số đôi lỗ tim giảm dần cùngvối mức độ tập trung đốt của cơ thế; 7 đôi ở Bọ cạp. 3-4 đôi ở nhện, 1-2 đôi ỏ chân dàivà một sô\" bét. Hệ thần kinh theo kiểu chung của Ngành,có mứcđộ tập trung cúa chuỗi hạch bụng thay đối tuỳ nhóm, phụ thuộc vào mức độtập trung đô’tcủa cơ thế. 186
Giác quan của hình nhện khá phong phú (h.9.17) gồm có cơ quan câm giác ánh sáng, cơ học và hoủ học. Mắt nhìn chun^^ kém phát triển nhưng được bô sung bằn^ c'ác lông cám giác rái khắp cờ thế. Nhìn chung hình nhện nhạy bén với các tín hiệu gan. Có từ 1-5 đôi mắt theo kiêu mát đơn xếp đỏì xửng trên giáp đầu ngực. Mắt nhện thường chi phân biệt đưỢc vặt đứng yên và vật di động và chi nhìn đưỢc trong phạm vi gần (2-30cm). Nhện nháy (Salticidae) có mằt phát triến hơn cả. có thể nhặn biêt được hình khôi của vật. Lông trên chân và cơ thê là cơ quan xúc giác. Lỏììg rung (trichobotricum) với số lượng thường ổn định trên chân xúc giác và chân bò. có khi cá trên thân (một sô bét) là cơ quan cam giác chấn động. Gốc lông rưng nằm trong hốc có lớp vỏ mỏng làm tảng độ rung cua lông trước một chấn động nhỏ. ớ hình nhện ngoài cơ quan vị giác trên ngón chân và t h à n h háu còn có cơ quan khứu giác hinh đàn (h. 9.17) có nhiều trên chân và thân. Hệ sinh dục (h.9.14). Đơn tính, dực cái có thê khác nhau về hình dạng và cở lớn. Tuyến sinh dục ơ trong phần bụng. V()n có cáu tạo kép nhưng có thê dính với nhau từng phần thành vòng hay dính với nhau tất cá thành một tuyến chung. Hiện tượng chuyến tuyến sinh dục từ kép sang đơn không đểu ỏ các nhóm và ớ con đực và con cái. Từ tuyến sinh dục có 2 ống dản sinh dục hướng vể phía trước, tạp trung làm một trước khi đô ra ngoài ỏ một lỗ sinh dục nằm trên mặt bụng của đôt bụng thứ nhất. Ngoài ra con đực còn có thê có thêm nhiểu tuyến phụ và có các cơ quan riêng giúp thụ tinh (bầu tinh ỏ cuối chân xúc giác của nhện hoặc ỏ cuối đôi chân thứ ba của Ricinulei) và con cái có khi còn có thèm túi nhận tinh. IIL3.2. Sinh sần và p h á t triển Hoạt động thụ tinh của hình nhện rất đa dạng. Một sô^ thụ tinh nhò bao tinh (spermatophora) được con đực gan trên giá thê trong múa giao hoan đế chuyên vào lỗ sinh dục cái khi con cái đi qua (bọ cạp giá) hoạc chuyên trực tiẽp nhờ kìm của con đực (một sô^bét). Nhện đực truyển tinh gián tiếp qua hầu tỉnh ỏ tận cùng của chán xúc giác. Sô^ít (chán dài) thụ tinh trong, ở một sò loài con cái ãn thịt con đực sau khi thụ tinh. Hoạt động thụ tinh đa dạng cúa Hình nhện phản ảnh bước chuyến từ thụ tinh ngoài của tô tiên ở nước sang thụ tinh trong của chân khớp ỏ cạn. Phần lốn hình nhện đẻ trứng, trong hòc. trong kén dệt bằng tơ giữ trong hang hay mang theo ngưòi. Sô^ ít đẻ con. Trứng hình nhện thường lớn, giàu noãn hoàng, phán cắt bề mật, Phôi thể hiện đạc điểm phân đốt của tổ tiên hình nhện (h.9.18). Phôi nhện và phôi bọ cạp còn rõ 12 đỏt bụng: ỏ nhện 5 đôt vả ở bọ cạp 6 đôt phía trước của bụng có m ầ m phần phụ, khi trường thành các m ầ m này biến đối thành túi phối, nhú tơ (ở nhện), náp sinh dục. lược sinh dục và túi phối (ở bọ cạp). Trứng hình nhện nở thành con non giống trướng thành, giai đoạn đáu sốn^ nhờ vào lượng noàn hoàng. Riêng ve bét. do trứng bé và ít noãn hoàng, trứng nở thành áu trừng 6 chi trước khi cho truơng thành. 18
Nhìn chung có thê phân biệt 2 kiêu vòng đòi của hình nhện: - Tuối thọ cao, có thể tới 20 năm. lột xác suôt đòi. thành thục sinh dục sau thòi gian sinh trưởng dcài. Kiêu này gạp ỏ một sỏ’bọ cạp. nhện, chân dài cở lớn. sống ỏ nhiệt đới âm, kê thừa kiêu vòng đòi của chân khớp ở nước như đuôi kiếm và một sô^sô^giáp xác cỡ lớn. - Tuổi thọ thấp, phát triến nhanh, khi gặp điểu kiện thuận lợi Hình 9.18. Phòi bọ cạp (A) và nhện (B) thì tranh thủ sinh san. khi gập bát 1. Kim, 2. Chân xúc giác. 3-6. Mầm chân. lợi thì chuyến sang sống tiềm sinh. 7. Mấm phụ bung Kiếu này g«ặp ở phẩn lốn hình nhện cở bé, thưòng có nhiều thè hệ tron^ năm và dạc trưng cho chân khớp ỏ cạn. ///.3.3. Phán lo ạ i Vị trí phân loại của một số bộ còn chưa ổn định, đặc biệt đối với ve bét (Acarina). Sau đây là một vài bộ chính: Hộ B ọ c ạ p ( S c o r p i o n e s , h. 9 . 1 9 . 9) . Là nhỏ n ì hìỉìh n hộ n f ò Ua sòViịí iKíi nón^» áiii t ron^ rừuK iniíỉi nhiệt ilới ha\\' ĩrôii sa ỉiìạí*. ('ó p ha u l)ụn^ (ỉài nliiốu tlót và lu>’én đ ộí ’ () f u ỏ i h ụn ^. ỈỊô liâ|} h a n ^ í (lôi túi phôi, lloíit (ÍỘIÌ^ vố hỉUi n ^à v sôníí ân t ro n g lian^ hỏi'. (.Uíới v o c â y h(»ặc‘ troii^ tỉiiim niục. Họ <ạp ãn i h ị l . mồi ỉà víu- (ỉộn*,^ vật ỉ)ó.Nọ(‘ (lộc tác’ dộn^' liMi hệ t h ẩ n kinli ỉàiii t ê liệt Iiìồl. Phẩĩ i l()n ỈMI (‘ạ p (lõ c o n . t h ư ờ n g ' v o n trÍMi liíiití c h o clốn l a n lột x á c t h ứ n h á t th ì c o n n o ìi rời n iẹ SŨIIỊĨ tlộc l;iỊ) Uìờu biết khoiin^^ s á u t răm loài, p h ẩ n lớn ỏ v ù n ^ nhiệt í!ỏi và (*:'m n h i ệ t Ò nưỏc ta 1)0 ca p Kãp nhiốii írong rừiiỊí. hãiphôbiõn là P a ỉ a m n a c u s silentís(ilài tới llỉcm) vã A rc h is o m e tr u s m u cr o i t a t us (clài Õ-Gcm). lĩộ Đ u ô i roi ( ư r o p i g i hoặc P c d i p a l p i , ỈI.9.19.8). Duôi roi hoại (lộn^ vc dĨMii. i)aii iiỊíày ;ui iroiiịỉ h ô c . ( ' í J t h è k h ỏ i i ^ ' c ỏ t u y ò n (ỈỘC’ n h ư i i K t’ó t u y ê n h ộ u n i ô i i ’ t i ỏ l í ' h ấ t h ĩ x n ị ĩ ( c ó ỉ i x i t ' l o r m i c . axit tk' tự vộ. ró thố ị^ny rát. Hô h;Yp l)ằiig 1-2 t!ôi túi |)hôi. An sáu 1)Ọ. có khi tấn (';'i õc cạn và nhi ếu chãii... ('on cái l)ỉi() vệ ti*ửnị: vã m a n g COII non trôn cơ the. Hi ện l)iòt khoán^^ hai trãni loài, chủ yêu (í VÙIÌÍĨ nhiệt tiới. Hộ N h ệ n l ô n g (S o i i f u g a c . h.9.19.10), Phố biỏii ớ VÙỈI^^ nhiộl tlỏi khó và ĨUHI*;. An tlìỊt (sâu 1)Ọ. cỏ khi Cíỉ (‘luiột và chiin !)é). rìì\\ lìâiìì lìiồi. hoạt tìộnị: vế (lôỉn. Hó h ấ p hỌ klii phát triÌMi. lliÌMi biòl khuan^^ s a u trãni loài, ơ \\ ' i ệ t N a m (lã ^ậị) D//íí;/7ỉa.r rost ri í m (iài ‘J-;ìcni. niàii h u n ^ sán^^ \\\\ộ Bọ c ạ p g iả ( P s e u d o s c o r p i o n e s . h.9.19.12). ( ’(ỉ tiù' l)é (l-7niiii). tlui(tn<í >(ínự, cluii ruf irotiỊĩ các kỉ u‘ kẽ. tron^^ t h a m niụ<’. Iroiìịí đất . (krới V(ì cây. Khôn^' có tuyÌMì t!ộf nlìưn^^ có tiiyỏn t(í (1 kìm. (!ột híỏi nho. ('ó tậ|) t ín h íĩiỉio lioan phứt' tạỊ), t h ụ t inh qua bao tiíih. [ỉiện ỉ)iỏt khoiiníí nịíhìn ritrỉi loài, (ỈUííng dirợc coi là khu vực phoỉi^^ p h ú các ioài 1)0 cạp ịỊìiì. tiã biêt r>2 loài với nhiổu tlííii vỊ tlặc ỉuìn. ( ’á(’ họ và viìv có Iihiếii loài là: ('htlioĩHÌdiU': T v r a m o c h t ỉ u í n i u s : AU'nini(ỉ;u*: P a r a t c m n u s , A n a t e m n u s , O r a t c m n u s , S t c n a ỉ e m n u s vá { ’Ịifliffi'iilae: L ophochưr ncs , H y p ư r i v i t h ì u s vờ L()ph()chelifer. C h c ỉì f i ‘r c a n cr o i d cs là loài tỊuíờn^^ tron^^ tu s;')ch. 188
Hình 9.19. Đại diện của m ột sò bộ Hinh nhện 1. Nhện nhảy: 2. Nhện độc Latrodectus: 3 Nhện hốc: 4. Nhện Aphonopelma: 5. Nhện Lycosa, 6. Nhện lưới Argyope: 7. Kén nhện:: 8. Đuôi roi: 9. Bo cạp; 10. Nhện lông; 11. Chàn dài; 12. Bọ cạp giải 13. Ve Dermacentor: 14. Nhên phóng tơ di chuyển nhờ gió lìộ C h â n d à i ( O p i l i o n e s hoặi' P h a i a i i K Ì d a . h . 9 , l í ) . 11). ('ỏ một sô tlặc' íliêni ^an với sáu họ: lliụ t i nh tron^. ãii t hị l klìôii^ p ha i chi haiiỊ^ l!''U Ii.miái lìia còn n g h i ế n trực tiòp i'on Itiối, tluĩờnịí l à c á c { ' h á i i k h í ỉ Ị ) 1>Ó lỉô hấỊ) klii ^ ặ |) iro iii; rừn^^ a m . tli c h u y ê n I i h a n h iri*n ilỊa liình loi lõỉu. l ỉ i ệ n \\)ÌV\\ khíiMiiỊí ha nj^^liìn lo;u. 1^*1 N h ộ n ( A r a n e ì , h . 9 . 1 9 . 1 - 7 ) . Kim tỉạn^^ inot- clìua luvĨMi ilộc. Nlìộiì dùti^ Iioc dộc dt' Ịàíiì tẽ liột lìiối. Một sò ỈOMÌ n h ệ n vỏ ìiọc rất dội’. NỈIỘII ỈMỈroíỊccíus (í vùiiịí 'rrun^' Ả và vt‘ii ỉ)Ịa 'ỉ^runịí Hai có 1hi’ (ìôt rhõt tìiú ìíiii (lạc (ìà. n^ự a . . . í , thô (lán (iùiìị^ nọc tlộc này (lố tânì tOn ilộc. N h ộ n ãn i lụ t . c h u yêu l;'i s â u t)i) (’ũ n ^ r o k h i t â n ('011': I'ii c h n n Vii t l i i i n h o , í l õ l ì ấ Ị ) h a n ị í p h ố i , ò n ị ; k h i l u i ạ c c a h a i . 'Ị't) Cí) vai tro t | u a n troii^ í r on ^ d(ji ^011” cua ỉiliị‘11, ỉ.ni (li-t \\’à c ấ u t ạo lUiH Ihô Ịìiện Iiìnt niậĩ sự phai triOii IIỎII lioá i-ua nhỏii . ( ’6 2 loại !ư(n: ỉưới d d ì ì ^ p h e u h a y t h a m cỊìãn^^ (ỉ hôí' n hộn lììật tlàt. c h u \\ ẽ u (lĩ* bãt niồi l)ù vã /ỉ/ớ/ h ì n h tãfíì lưiy hanìi Tt' CỈKUI^^ kliòii^. vhíxn KÌĨÍỈI khoang trỏii”. chu \\ é u <lc' biit mổi ỉ>iiy. Kiníi (laii !ư(íi Iihộiì CỈII l;i nỉiừn^ S(Í1 tíỉ chan^^ chịt, ỉộn xộn. sau đó nìới có (lạn^^ liỉ()i thaiiì. V(íi c ác S(íi ló (lược s ap xO|í l:u ỉia\\ lutii (lan^ i)anh xe. N h ộ n nưỏ(‘ ArẬirronota (lệt lưni hiiììi chunn^^(lỉnli \\'ã() cãN- (iirỏi luíớcchứaí!;ivkhõn^' khi làmiKíi ĩạni írú. Nliộnvòn(lùiiíí l(Jilột n;'ìỊ) tiệt b()(’ irứuí;. 'I'tỉ n h ộ n CÙIÌ^ là pluí(íii^ tii‘11 ^'iÚỊ) iihÌMì |)Ịiáí tiin n h o ^MÔ. l' u y ỏi i t(f {'ủa nlìỊMi (■(') I i h i ế u l o ạ i í h ì i i h h ì n h t r á i l ô . h ì i i h i h u ý . h ì n h r á ì i l i ) t i ỏ t c á c l o ạ i tíJ (■(') t l ộ l('fii v à ( l ộ t l í n h k h á c nhan, sii ílụn^ c á c Ị ỉ h ỉ ì i i kiiíU* I i h a u c u; i lưííị >ủiì IIKU. n;»Ị) 1)ỌC t r ứ n ^ . Nhộn là bộ h iệiì ỉ)iôt khoỉiii^ l);i V:t!i riíoi ỉoài () nuVù' ta niiộn (‘O () inọi luíi. ( ' a r Ị)lì'j iíiên lu T h c n d i ì ì ì n ỉ f i p c s , H c t c n i p o d a p r c s s i i Ị c t , Mcncmcriis h iiittatu s troiiịí nlia; Iihộiì I() v;'in^» i X c Ị ì h ì h í n i c i c u l a t a ). nhộn iGastcracanthci p ro p in ị ỉu a ), iihÌMi sìín^» { G a s t c r ơ c a n t h a (írcnata) lỉuítùi^ ^'ặp trdii^ LaĩoỊichỉa cunicularia, A í i c u l a r i a sp. OìhÌMi lìôc) >ỏĩì^ tronịí han^'. ihiKíiìi,^ ^ặỊ) n v ù n u pliia naiìì. SciỊíicus ì ì ì a n d u v a t o r có h ì nh (lạiiỉ^ ^ia Iraiiị,\" kiôn. Hộ \\ ' C b ó t ( A c a r i n a ) . I Mì an liiìi v v Ỉ)(M l ì ỉ ộ n s ú n ^ rt) VIf t h í ' t ậ p t r u n ^ t h à ỉ ì h n ì ọ t k h ô i , ( l à u vỏt , , h ã i i t l ỏ l t ' ỉì i c o n t r ò n s á Ị } XÙỊ) c u a c;ì í ' t(). r ; \\ í ' l a n i UI UỊ) . . . K ì m r à c h â n XÍÍC ^ ĩ a c h i ừ n ĩ h c i ĩ i h C(ỉ ( Ị u a n miOĩiẬ^ í f// k\\ĩ'u: hiỡu ỉ i ^ h i c n h u t (') nlìiìiii íiúiii: ĩhửí- aiì CUỈIU Vii ki c u dỏỊ h u ĩ ó nhóiiì kí s in h hút mau ỉioại- luit tlỊch cáv. Vl* b é t l à n l n ỉ i n r à t t l a v e n h i i a i pỉu íiin ư (hộii. \\V‘ ì)ìnỊ ĩrưiỊìiíỉ s ô n g , c h ú t i ^ Ị)h()iì[| p h ủ dất. troĩi*: lỉìaiìi mục. sòn^ c;ỉ i rri i cạn và ĩriiML: ĨIIKÍC, Cii tự {ifí và kí sinh. Ị)hấn lỏn ki sinh ntíoai niiưn^^ có ca k í s iiili tro iiịí pliòi, ỏ níí k h í. ivonự_ (la (Ỉộỉií: v a 11(111*^ n i õ t h i í c v ậ t . ( ' A c l o à i k í s i i i l i l a n t i ’u \\ ổ n n h i ế i i b ệ n h Ỉ1^U>' h i ỏ n i C‘h u l ì í ĩ ư ò i . v â t iu;«M v a c á \\ t r ^ I ì Ị . ^ v v h ( t ạ f c ỉ ộ ì ì ị ỉ t h ụ t i n h Ị ) l ì â i ì l ỏ i ì q u a 189
hao tinh, hoậc Rắn t r ê n giá t h ể dế con cái h ứ n g vào lỗ s i nh dục. hoặc clùtig đôi chiìn xú(’ ^Máí- (có kìii là đôi c h â n bò thử n h ấ t ) chuyên trực tiếp. Một sô bét như bét tơ. nhậy bột... thụ liiih Vc phát t n ế n có t h ế p h â n biệt 2 nhóm. Vơ b ẽ t c ó đẻ t r ứ n g ít n oã n hoànịí, p h â n <ríl h o à n t o à n (lểu. p hát t ri rn ()ua giai doạn í cìôt ííiông ấu t r ù n g protaspis của Trùng ba thuỷ. Phần lớn ce hét vó trứnỊí KMÙU noãn hoàng, phân cát bế mặt. nỏ thành ấu trùng có 3 dôi chân và phái qua nhiểu lần lộl xá(’ inííi í lìo trướng t h à n h . Vòng đời của ve bét cô sông tự do t r o n g dất qua n h i c u đoạn (h. 9.20): tiÌMì ấu trùntí. ấu trùng, thiêu trùníí tuổi 1. tuối 2. tuối 3 và trướng thành. Từ kiỏu vòng dời ĩiày, (i vt* hét hiện dại dã có 2 hướng biên đối: 1- Mồi giai đoạn cúa vòng đòi dám ỉìhận chức năn^' nhất (lịnh (lo co thích ứng riêng vê hình thái và tập tính (ví dụ ớ mạt); 2- Rút ngán VÒĨIỊÍ đ('íi. một sỏ giai doạn clau tiến hành trong trửng hoặc có khá năng sinh sản trước trưỏn^í thành (ví dụ ỏ mò). Ve hét kí sinli thường có thay dối vặt chủ tron^ vòng đòi. Hình 9.20. Các gia i đoạn phát triể n của E u tro m b ic u la 1. Trứng, 2. Tiền ấu trùng, 3. Ấu trùng hút máu khi đói và khi no. 4. Thiếu trùng tuổi 1; 5. Thiếu trùng tuổi 2; 6. Thiếu trùng tuổi 3: 7. Cái trưởng thành Vi' bét là bộ cố, ve hoá thạch gặp lừ Đêvon. Hiện biếl lOOOO loài nhưng sô loài troriíí thực tô lớn hơn nhiều. Có thỏ kê một số nhóm chính và một số đại diện đáng chú ý. Bé t g i á p ( Or i h a t e i . h. 9. 21A) ; sõníỉ tự do t r o n g đ ất . ă n v ụ n h ừ u (‘(1 v à nâíiì. Iihiốii loài là vật í‘h ú t r u iì ị í g i a n CÚM s á n d â y k í s i n h ơ t h ú m ó n g guô c. ớ n ư ớ c t a d ã b i ế t 167 l oà i t r o n t í 51 tu). Nhậy bột (TyroịỊlyphoidea): có nhiều loài ịỊÚy hại lươníí thực. rượu. hơ... \\nm ịỊ kho. Dại ilìộn: Tyroglyphus farinae (h.9.21C) gây vón cục bột trong kho. Acaridiae: kí sinh ăn da. lông. chíVt tiết tuyến da... Dại diện; cái ghé (Aí‘arw.s siro, h. 9 .2 K ỈJ i), gâ y b ệ n h ỉíhe t r ê n da n g ưò i . đ à o h a n g troĩifí da và de t r ứ n g ỏ đ á y haníĩ- TrửnK H(J í h à i i h ấu trùriịí rồi lột xác thành thiếu trùns tuối ĩ, 2 chui ra ngoài về đêm. ìây ìan qua tiếp xúc. Bét tơ (Tetranychoidea): có tuvến tơ trong dốt háng rủa chân xúr giác, ihụ tinh tron^. hút cỉịcìi hại cáy. Đại diện: bét đỏ {Tetranychus telarius) gày hại lớn ờ bônK- Bét g â y sẩn (Tetrapodili); kí sinh trong mó thực vật. ấu trùng sau 2 lán ìột xác đã sinh sân. Đại diện: Eriophyes vitris hại nho, E. piori hại táo. mận. Mò (Tronibea): trương thành sông tự do. âu trùng kí sinh hút máu sâu bọ (Trombiidai*) hoậc dộng vật có xương Aống (Trombiculidat*). Đại diện: Tromhicuỉa deỉ iensi s iru yến bệnh sốt mò. ấu Irùtiíỉ kí sinh trỏn chuột nhà. Mạt ((ỉarnmasoitỉoa): tự do tronịí dất hoặc kí sinh hút niáu bò sát. chinì,thú... D ại cìiệii: Mạt chuột { O r n i t h o n v s s u s b u r s a . h. 9.21 li) có t h ế t ấn í‘ỏ n g người, g â y n^^ứa. Ve (Ixodoi dea): có n h i ề u loài t r u y ế n b ệ n h g â y h ạ i n g h i ê m trọnịí c‘ho n g ườ i và ịíia súc. ơ IIƯÍÍC t;i dã biết -19 loài ve cửng. tron^ sò’ này có 28 loài hút máu vật nuôi. Thường sụp- {Boopìiiỉus rnicroplus. H.9.21K). truyến các bệnh đườriịĩ máu cho trâu bò: ve trâu { Am hỉ yo mm a t e s t u d i n a n u m ) . vt' chó {Rhipicephaỉus sanguĩ neus. h. 9 . 2 ID)... 190
Hình 9.21. M ột số Ve bét thường gặp A. Bét giáp Schelohbates có kén sản dâỵ Moniezia, B. Mạt chuột Ornithonysus bursa, c . Nhậy bột Tiroglyphus tahnae, D. Ve chó Rhipicephalus sanguineus, E. Ve bò Boophilus microplus, G. Cải ghẻ Acarus siro, H. Ghẻ đào hang trong da: 1. Ghẻ cái, 2. Trứng, 3. Ấu trùng và thiếu trùng. 4. Lỏ thông gió. 5. Thiếu trùng đã thụ tinh. 6. Ghẻ đực. 7. Lớp sừng của da, 8. Lớp tế bào sống của da 'ị ''' III.4. N guổn g ố c và tiế n hoá củ a có kim Trong Có kìm. Giáp cố xuất hiện sớm và còn sông ở nước, trong đó Giáp lớn. xuât hiện từ Cambri và tuyệt chủn^ ỏ Bạch phấn, có cơ thê giông bọ cạp còn Đuôi kiêm, xuất hiện từ Silua. có nhiểu dạc điểm cấu tạo và phát triển gần với Trùng ba thuỳ. Phẩn lón hình nhện xuất hiện từ Cacbon nhưng cũng có các đại diện gặp từ Đévon (bét). Có kìm hoá thạch cùng gặp với Trùng ba thuỳ trong các địa tầng từ đầu Cambri. phần lớn ỏ biến nhưng cũng gặp cá ở nước lợ và nước ngọt. Như vậy có thê hình dung Có kìm tách khỏi Trùng ba thuỳ từ tiển Cambri và vào thời kì cực thịnh của (liáp lớn đã có dâu hiệu xuất hiện có kìm ở cạn (bọ cạp, bét). So với tô tiên chung của Chân khỏp. Có kìm biến đòi theo hướng ổn định phần dan ngực với 6 đỏi phẩn phụ, thu gọn cờ thế bằng cách tiêu giảm phần bụng sau và tập trung đớt. tiêu giảm phần phụ. chi còn giữ lại ơ một phán bụng trưốc. Khi chuyến lên cạn Có kìm đà có thêm các biến dối mới thích ứng với đòi sông ỏ cạn: hình thành táng vỏ ngấm kitin chống thoát nước, chuyến mang sách thành phối sách, chuyển sang thụ tinh trong qua nhiểu bước trung gian (nhò bao tinh, báu tinh...), chuyên từ sinh hoạt về dêm sang sinh hoạt ban ngày. Tiến hoá cưa Hình nhện thế hiện quá trình từ mòi trường nưóc vươn lên chiếm lĩnh mỏi trưòng cạn (h.9.22). Trong hình nhện thì nhện và bét là 2 nhóm phong phú vế sỏ loài và mỏi trường sỏn^. Tiên hoá cua nhện gán chạt với khá năng tạo tơ còn tiến 191
hoá của bét gắn chặt vối kích thước bé nhỏ và biến thái phức tạp cua chúng. Xlìù bièn thái phức tạp khà năng thích nghi đưỢc nhân lên cùng vúi các giai đoạn ấu trùng và thiếu trùng sông trong tự nhiôn. Nhện biến (Pantopoda) và Hình lưỡi (Linguatulida) thường củng được coi la 2 lớp của phân ngành Có kìm tuy vị trí này vẫn còn nhiểu nghi vân. Hinh 9.22. Sơ đổ chiếm lĩn h vù ng sông của Có kìm từ nước lẽn cạn 1. Tổ tiên Có kìm ỏ nước: 2. Nhóm ăn thịt sinh hoạt vé đêm (bọ cạp. đuôi roi, nhện lòng, nhện cổ...); 3. Tạo hang (nhện hốc); 4.5. Rời hang bằng lưới hốc và lưới thảm (nhện hốc và nhện lưới); 6. Phát tán của nhện bằng tơ và của ve bét nhờ gió; 7. Chiếm lĩnh cuộc sống ban ngày (m ột số chân dài. nhện...): 8. Chuyển từ nước sang sống trong kẽ đất (đuòi roi, bét cổ); 9. Chiếm lĩnh thảm mục (ve bét. bọ cạp giả...); 10*14. Hình thành kí sinh động vật và thực vật (ve bét); 15. Chuyển thứ sinh sang sống ở nước (bét nước) PHÂN NGÀNH CÓ MANG (BRANCHIATA) HOẶC CHI HAI NHÁNH (BIRAMIA) III.5. Lớp G iáp xác (C rustace a ) Phần lớn giáp xác sống ở nước, hô hấp bằng mang. Sô' ít chuyên lên sông cạn trong thảm mục hay đất ẩm. Hiện biết khoáng bốn vạn lo.ài III.5.1. Cấu tạo và hoạt động sông Đặc điếm phán đốt và phần phụ. Giáp xác rất đa dạng về hình thái cấu tạo (h.9.23). Xét vê nguồn gốc tất cá các giáp xác đều có một phần đầu nguyên thuỷ 92
(protocephalon, h.9.24) bao gồm đốt ctau (acron) m a n g đôi râu I và đôt thân thứ nhất mang đô i râu II. ớ nhiềư n h ỏ m ^náp x á c phan đau nguyên thuỷ tập trung vỏi đỏt tiếp theo của thân, tạo t h à n h p h á n đấu p h ứ c tạp (thưòng gọi đơn gián là \"Dáu\") mang õ đôi phan phụ: 2 đỏi ráu, các đỏi hàiìT trôn, hàm dưới I và hàm (lưới II. Thân của nhiều giáp xác còn t á c h thành ngực phía trước và bụng phía sau. tuy mức độ phân biệt và sô đôt khác nhau tuỳ nhóm, ơ tôm cua. các phẩn này có sô (tỏt ôn định (h.9.2õ): 8 đôt ngực và 7 đòt b ụ n g (tính ca đôt cùng telson). Nhìn chung () giáp xác các đốt ngực còn giữ phần phụ còn phẩn phụ của các đôt bụng có thê bị tiêu giam một phần hoặc tât cá. C á c phán phụ ngực phía trước có thê tham gia vào quá t rì n h đ ầ u hoá. b i ế n đổi t h à n h các ch ân hàm. Hỉnh 9.23. Đại diện của các bộ của giáp xác sống tro n g tầng nưốc, nền đáy và lên cạn ở nưỏc mặn (A) và nước ngọt (B) M ysidacea: 1. Mysis: Chân mang: Euphausiacea: 2. Crago: Chân miệng: 3. Squilla: Mười chân: 4. Panulirus, 20. Cambarus, 5. Cancer. 6. Uca. 7. Pagurus] Bơi nghiêng: 8. Caprella, 9.Gammarus, 2^.Hyalella: Chân đểu: 10. Ligia, 19. Porcellio: Giáp mỏng; 11. Nebalia: Chân tơ: 12. Mitella, 13. Balanus: 14. Chân mang Branchinecta: Có mai: 15. Lepidurus: Chân kiếm: 16. Cyclops: Râu ngành: 17. Daphnia: Giáp trai: 18. Eucyphs 193
Trừ phần phụ của acron (râu I) vô'n chỉ có 1 nhánh, tất cả các phần phụ còn lại có gốc từ các đốt -r 6 t h â n vô'n có 2 nh ánh. Khi trưỏng t h à n h , p h ầ n phụ có thể còn giữ cấu tạo 2 nhánh điển h ìn h (giáp xác cổ, phần phụ bụng của tôm cua) hoặc chỉ còn lại nhánh trong phân đốt còn nhánh Hình 9.24. Cấu tạo phẩn đẩu của giáp xác ngoài tiêu giảm (chân bò của tôm, cua). A. Đầu nguyên thuỷ ở chân mang Eubranchipus vernalis, B. Đẩu nguyên thuỷ của tôm Spirontocaris polaris tách rời; Phần phụ thưòng chuyên hoá theo chức năng ở c. Đẩu phức tạp của bơi nghiêng Orchestoidea calitornica từ n g p h ầ n của cơ thể. R â u I và II thường là cơ qu an cảm 1. Râu thứ nhất; 2. Râu thứ hai; 3. Môi trên; 4. Mắt; 5.Hàm trên; giác n h ư n g cũng có khi là cđ 6. Chân ngực; 7. Đầu nguyên thuỷ. Đốt đầu thứ hai, thứ ba (8) và thứ tư (9). Đốt ngực thứ nhất (10) và thứ hai (11); 12. Hàm dưới I; 13. Hàm dưới II: 14. Chân hàm quan bơi (Cladocera) hoặc cơ quan giao phối (Copepoda đực). Các đôi h à m có cấu tạo thích ứ n g với ngh iề n mồi. 1- 3 đôi ch â n ngực tiếp theo có khi biến thành chân hàm, chân kẹp dừng để bắt giữ mồi. Các đôi chân ngực khác thường là cơ quan di chuyển, nh ư n g cũng có khi biến t h à n h cơ q u an giao phối (đôi chân 5 của Copepoda). Các đôi chân bụng của tôm, cua là các c h ân bơi, chân giao phối ở con đực hoặc chân m an g trứ n g ở con cái. Đôi Hinh 9.25. Sơ đổ phân đ ố t và phẩn phụ của tôm chân bụng cuối cùng của tôm biến th à n h bánh lái. Một số ĐN: Đầu ngực; B; Bụng; N: Ngực; 1. Râu thứ nhất; 2. Râu thứ giáp xác kí sinh có phần phụ hai; 3. Hàm trên; 4. Hàm dưới thứ nhất và thứ hai; 5. Chân hàm biến đổi th àn h cđ quan bám thứ nhất, thứ hai và thứ ba; 6. Càng; 7. Chân bò; 8. Chân bụng; hoặc tiêu biến hẳn... 9. Chân đuôi (bánh lái); 10. Đốt đuôi (telson) Một cách tổng quát, cơ thể giáp xác được đặc t r ư n g bằng p h ầ n đ ầ u (xét vê 194
nguồn gốc là p h ầ n đ ầ u phức t ạ p do acron phối hỢp với 4 đốt t h â n p h ía trước ở 2 giai đoạn) m a n g 5 đôi p h ầ n phụ: r â u I, râu II, h à m trên, h à m dưới I và h à m dưối II. Thân có th ể đựợc p h â n biệt t h à n h phần ngực và p h ần bụng. Thường thì các đốt ngực còn giữ p h ầ n p h ụ còn p h ầ n ph ụ của các đốt bụng có thể còn giữ hoặc tiêu giảm tuỳ nhóm. T r o n g q u á t r ì n h tiế n hoá các đốt đầu và ngực có xu hướn g k ế t hỢp lại, có khi được bọc trong một vỏ giáp chung. Vổ ngoài củ a giáp xác giàu chất kitin n h ư n g t h i ế u t ầ n g m ặ t n ê n v ẫ n để nước thấm qua. Do đặc điểm này mà một số giáp xác chuyển lên cạn chỉ sống được ở nơi có độ ẩm cao. Các chất m àu của giáp xác tập trung ỏ tầng cuticun ngoài hoặc trong các tế bào sắc tố. C h ấ t m à u chủ yếu là zooerythrin có m àu đỏ. Các chất m à u khác n h ư cyanocristalin có m àu x anh ở tôm, cua sống, ỏ nhiệt độ cao chuyển th à n h zooerythrin, nên vỏ tôm, cua khi nấu chín hoặc phơi khô có m à u đỏ. Một số giáp xác có khả năng điểu khiên các t ế bào sắc tố tập trung hay phân t á n làm đổi m àu vỏ. Hệ tiêu hoá nhìn chung phát triển (h.9.7). Thức ăn của giáp xác đa dạng; động vật, thực vật, tảo nhỏ, m ù n bã... ở tôm, cua, ruột trước có dạ dày chuyên hoá, có gò c u tic u n l á t m ặ t t r o n g là cđ q u a n ngh iền mồi. R uộ t giữa n g ắ n , n h ậ n c h ấ t ti ế t của tuyến ru ộ t giữa, có chức n ă n g của cả gan và tuỵ ở động v ậ t cao và có kh ả n ă n g tiêu hoá nội bào các v ụ n th ứ c ăn. Ruột sau dài và có lát c uticun ỏ m ặ t trong. Cơ q u a n hô h ấ p là m a n g n ằ m ở gốc các đôi c h â n ngực ( A m ph ipoda , Decapoda) hoặc c h â n b ụ n g (Isopoda), có d ạ n g t ấm hoặc d ạ n g sỢi. H o ạ t độn g hô h ấ p nhò dòng nước liên tục qua m ang do hoạt động của các tấm quạt nước của phần phụ. Hệ t u ầ n ho à n theo sơ đồ chung của chân khớp tuy tim có vị t r í và mức độ phát triển tương ứ ng với vị trí và mức độ p h á t triển của cơ q u a n hô hấp. Giáp xác nhỏ không có hệ hô hấp và tuần hoàn, hoặc chỉ có tim, mạch m áu bị tiêu giám. Hệ bài tiết là tuyến râu hoặc tuyến hàm (h.9.10B), nằm ỏ giữa gốc của đôi râu thứ hai hoặc của đôi h à m dưới thứ hai, là dạng biến đổi của hậu đơn t h ậ n xuất hiện từ giun đốt. Phôi giáp xác có cả 2 loại tuyến trên. Số ít giáp xác trưỏng th àn h (Leptostraca, Ostracoda) còn giữ cả 2, còn p h ầ n lớn chỉ còn giữ một loại tuyến: tu y ến r â u (Malacostraca) hoặc tuyến hàm (các nhóm còn lại). Hệ thần kinh và g iá c qu a n (h.9.26). Hệ thần kinh theo kiểu chung của chân khớp và cũng thể hiện xu hướng tập trung theo chiều ngang và theo chiều dọc như đã gặp ở các lớp khác của ngành. Khối hạch não của giáp xác gồm có não trước (protocerebrum) nằm ở trưốc miệng, não giữa (deuterocerebrum) và não sau (tritocerebrum) ở sau miệng. Não trưóc điểu khiển mắt, não giữa điều khiển đôi râu trong, não sau điều khiển đôi râu ngoài. Giáp xác cổ có não sau còn chưa chập hẳn vào khôi h ạch não. Não trước, não sau và hạch ngực còn có các tê bào th ầ n kỉn h tiết t i ế t các kích tô' điểu hoà quá t r ì n h lột xác, tạo giao tử, p h â n tín h , đổi màu... T rong số này có th ế kế tới cơ quan Y (tuyến lột xác và điểu k hiển sinh 195
trưởng) và cơ quan X ầ (tuyến kìm hãm sinh trưởng và lột xác). Trong n não giáp xác lân như tôm, cua còn có tru n g I\\ tâ m liên hỢp th ầ n k in h *ì phức tạp như thể cuống, thể trung tâm, cầu não trước... Hệ thần kinh giao cảm và giác quan khá phát triển ở Giáp xác. Xúc giác và vị giác là các Hinh 9.26. Sơ đồ hệ thần kinh (A-H) tơ tập trung trên râu và của Giáp xác và mắt đơn (I) của Cypris phần phụ. Thị giác là mắt đơn và m ắt kép (h.9.5A- c.A. Chân mang; B. Hình tôm; Chân m iệng; D. Tôm, E. Cua, B). M ắ t đơn thường có ở ấu trùng nauplius và G. Chân kiếm; H. Giáp trai: 1. Tê' bào màng lưới; 2. Dày thần kinh mắt; 3. Thể thuỷ tinh; 4. Tế bào sắc tố trưởng th ành ỏ một sô nhóm (Copepoda, Ostracoda...), chỉ có một nằm giữa gôc của 2 râu thuộc đôi thứ nhất, còn gọi là m ắ t giữa hay m ắ t lẻ. M ắt đơn gồm 2-3 hốc mắt gắn vối n h a u (h.9.26I), tro ng mỗi hốc m ắ t có t ế bào m à n g lưới bao b ằ n g t ế bào sắc tố ở đáy hô'c và thế thuỷ tinh ở phía ngoài. M ắ t kép có thể nằm trên cuống m ắt hoặc không. Tuỳ nhóm, giáp xác có thể chi' có m ắ t kép (tôm, cua), chỉ có mắt đơn (Copepoda, Ostracoda), hoặc có cả 2 loại m ắt (Conchostraca). Hệ sinh dục. Giáp xác thưòng B p hân tính, chỉ có số ít Cirripedia sống bám và Isopoda sống kí sinh lưỡng tính. Tuyến sinh dục kép chỉ còn giữ ở Hinh 9.27. Tuyến sinh dục của tôm một sô giáp xác cổ, còn thường chập Potamoblus astacus (A) và tinh trùng của làm một, gồm phần tuyến chung và các cặp ông dẫn (h.9.27). Sai khác đực cái Galathea (B) có th ể ở hình thái ngoài (con đực r ấ t bé so vói con cái ở Cirripedia và Copepoda 1. Phần kép: 2. Phần đơn: 3. ố ng dẫn tinh; 4. ổng kí sinh), có khi chỉ ở cơ quan giao phôi thoát tinh; 5. Lỗ sinh dục; 6. Gốc chân ngực; (đôi râu thứ n h ấ t ở Copepoda đực, đôi 7. Bao đuôi; 8. Phần cổ có 3 giải chân bụng thứ nhất và thứ hai ở tôm cua đực). Tinh trù n g của giáp xác thường có cấu tạo đặc biệt (h. 9.27B). Quá trình thụ tinh thay đổi tuỳ loài. Một sô' giáp xác có túi chứa tinh, con đực trực tiếp phóng tin h vào cớ quan sinh dục của con cái. Một số khác thụ 196
tinh qua h a o t i n h : đôi chân bụng t h ứ n h ấ t v à t h ứ hai của con đực đính bao tinh vào cạnh lỗ sinh dục của con cái. Cái uôn cong duôi về phía bụng, đẻ trứng và tiết dịch hoà ta n vó bao t i n h và t h ụ t i n h trứn^^ Cái dùng c hân b ụ n g m a n g tr ứ ng. Sô^ t r ứ n g của mỗi lứa đẻ t h a y đối t u ỳ loài, từ vài tră m tới h à n g n g h ìn trứ ng. ///.5.2. Sinh sản và p h á t triể n Trứng giàu noăn hoàng, phân cắt bể mặt. Phôi phát triển ỏ giai đoạn đầu gần n h ư ơ giun đôt: giải t ế bào phôi giữa tcạo 2 đốt ấu t r ù n g (đôt m a n g đôi r â u II và đốt m a n g h à m trô n) n à m s a u đôt m a n g mát và đôi r â u I, sau đó mới h ì n h t h à n h các đỏt sau ấu tr ù n g từ v ù n g sin h trư ở n g p hía đuôi. G iai đ o ạ n p h á t triể n tiếp th eo củ a giáp xác. cù ng n h ư ở các c h â n khớp khác, có sai k hác so với giun đôt; các tê bào lát thể xoang đã h ì n h t h à n h bị p h â n tán. tạo t h à n h các cơ q u a n có nguồn gôc từ lá phôi giữa (cơ. tim, mô liền kêt...), xoang thứ sinh ch ập vói p h ầ n còn lại của xoang n g uyên sinh tạ o t h à n h thê x o a n g hỗn hỢp (mixocoelưm). Sau giai đoạn phôi, giáp xác phát triển qua biến thái phức tạp. Dạng ấu trùng đ a u tiỏn là n a u p ỉiu s (h. 9.28) tư ơ n g ứ n g với m e ta tro c h o p h o ra c ủ a g iu n đôt, với 3 đôi p h a n p h ụ đ ặ c t r ư n g : r a u I ( k h ô n g p h â n n h á n h ) , r á u II v à h à m t r ê n ( p h â n 2 n h á n h , ứng với phán phụ của các đôt thán phía trước). Âu trùng này có m át lẻ và có nội quan đơn gián (hạch nào, 2 đôi h ạch b ụng và một đôi tuyến bài tiết). Nauplius sống trôi nổi trong nước. Trong thòi gian này các đôt mới được hình t h à n h dần từ vùng sinh trương quanh hậu môn cùng vỏì sự xuảt hiện các phần phụ tiếp theo (hàm dưối, phần phụ n^^ựr...). hình t h à n h m át kép. đẽ chuvển th àn h ấu tr ù n g m eta n a u p liu s, ■ 3 Hình 9.28. Các giai đoạn phát triển của tôm he Penaeus 1. Trứng: 2. Ấu trùng nauplius; 3. Ẩu trùng protozoea: 4. Ấu trùng mysis; 5. Giai đoan hâu ấu írùna; 6. Trưởna thành 197
N a u p liu s và M eta n a u p liu s là 2 giai đoạn p h á t triể n thường gặp ở nhiều nhóm giáp xác. Các giai đoạn phát triển tiếp theo sai khác tuỳ nhóm: ở chân kiếm là ấu trùng copepodit, ở tôm, cua là zoea, rồi tiếp theo là m ysis ở tôm và megalopa ở cua. Các giai đoạn ấu trù n g này không phải bao giò cũng xuất hiện đầy đủ mà trong nhiều trường hợp c h ú n g t h u gọn lại tro n g p h á t triể n phôi. Ví dụ t r ứ n g cua bể nở ngay r a ấ u t r ù n g zoea, t r ứ n g củ a tôm nước ng ọt nở n g a y r a tô m con. Ấu t r ù n g giáp xác là thành phần quan trọng của sinh vật nổi ỏ biển và nước ngọt, chúng là thức ăn quan trọng của cá ăn nổi. Cũng như các chân khớp khác, giáp xác lớn lên qua lột xác (h. 9.29) Hinh 9.29. Tôm hùm Homarus đang lột xác: A, B, c . Các giai đoạn liên tiếp. Màu trắng: vỏ cũ sẽ lột xác; Màu den: tôm dang chui ra khỏi xác 1. Chân càng trái; 2. Giáp đáu ngực; 3. v ế t nứt của vỏ kitin để lộ phần bụng (vệt đen ngang); 4. Phần bụng III.5.3. Phăn loại Có 6 p h â n lớp. Phân lớp Chân chèo (Remipedia) Giáp xác cổ. Cđ thể nhiểu đốt.Mài, thoáng nhìn giống rết, mỗi đốt mang một đôi chi 2 n h á n h . Sống trong h a n g của các đảo có ngu ồ n gốc nú i lửa (quần đảo Hawaii) cách li vói nước biển. Hiện biết 10 loài. Đại diện: Speleonectes (h.9.30A). Phân ỉớp Giáp đầu (Cephaỉocarida) Giáp xác cổ. T h â n dài, gồm 10 đố t ngực, mỗi đô't m a n g m ộ t đôi c h â n và 9 đốt bụng, k h ô n g x;ố ch â n , t ậ n c ù n g b ằ n g ch ạc đuôi. Cỡ bé (2,5-5mm), số ng t r o n g bù n đáy biển nông Bắc Mĩ. H à m tlưới một và hai có 2 n h á n h , về cấu tạo và chức năng chưa sai khác vói chân ngực. Hiện biết 9 loài. Đại diện: H utchinsoniella m acracantha (h.9.30B). Phân ỉớp Chân mang (Branchiopoda) Giáp xác cổ, sô' đốt nhi ều và chưa chuyên hoá. C h â n ngực d ạ n g lá. T h ần kinh bậc thang. Gồm 4 bộ. Bộ C h ă n m a n g (Anostraca). Còn giữ phần đầu nguyên thuý, các đốt hàm tự do. thân nhiều đốt gần như đổng hình. Hiện biết khoảng hai trăm loài, chủ yếu sống ỏ đầm ao, vũng nước ngọt vùtiK ôn 198
đới. Đại diện: B r a n c h io p u s (h.9.23.14), Artem ia, A rtem ia íĩaUna (h. 9.30C) là đối tượng gáy nuôi nhán tạo phục vụ cho nghề nuôi tôm he và cá bột. Bộ Có mai (Notostraca). Có mai phủ kín phần đầu ngực. Số đốt ngực nhiều (tới 40), sống ỏ nước ngọt vùng ôn đới. Đại diện: L e p id u r u s (h.9.23.15). Bộ Vó giáp (Conchostraca). Có vỏ giáp 2 mảnh bao kín cơ thể với cơ khép vỏ ỏ phía đầu (h.9.30D). Đại diện: Cyclestheria hislopi và E u lim n a d ia brasiliensis, thường gặp ở ao hồ và ruộng lúa nước ta. Hình 9.30. Đại diện của một số phản lóp và bô của giáp xác c.A. Speleonectes (Rem ipedia); B. Hutchinsoniella (Branchiopoda) Artemia salina (Anostraca); D. Limnadia lacustris (C onchostraca); E. Derocheilocaris remanei (M ystacocarida); G. Ergasilus peregrinus, H. Lamproglena compacta, I. Achteres (Copepoda); K. Argulus ĩoliaceus (Branchiura) Bộ R â u n g à n h (Cỉadocera). Có vỏ giáp 2 mảnh bọc kín cơ th ể nhưng có phần đầu phân hoá thành mỏ (h.9.23.17). Râu II phát triển, chẻ 2 nhánh, có nhiều lông, là cơ quan bơi. Râu ĩ bé, tiêu giảm ỏ con cái. Xen kè sin h sản đơn tính vói sinh sản hữu tính. Hiện biết khoảng bốn trăm loài sông ở nưốc ngọt và nước mặn. Ò Việt Nam đả biết khoảng trên năm mươi loài râu ngành nước ngọt. Thường gặp D aphnia carinata, Sỉmocephalus eỉizahethae, Moina dubỉa, Diaphanosoma sarsỉ, D. ỉe u c h te n b e r g ia n u m trong ao hồ nhỏ và ruộng lúa và D a p h n ia lu m h o ỉtz ỉ, B o s m in a longỉrostrỉs, C erio d a p h n ia r ig a u d i trong các hồ chứa nước lớn. ở nước mặn và nước lợ thưòng gặp Penilia avirostris và Evadne tergestina. Phân lớp Chân hàm (M axillopoda) Sống tự do, đị nh cư hoặc kí sinh. Phần phụ miệng thưòng p h á t triển và là cơ 199
Search
Read the Text Version
- 1
- 2
- 3
- 4
- 5
- 6
- 7
- 8
- 9
- 10
- 11
- 12
- 13
- 14
- 15
- 16
- 17
- 18
- 19
- 20
- 21
- 22
- 23
- 24
- 25
- 26
- 27
- 28
- 29
- 30
- 31
- 32
- 33
- 34
- 35
- 36
- 37
- 38
- 39
- 40
- 41
- 42
- 43
- 44
- 45
- 46
- 47
- 48
- 49
- 50
- 51
- 52
- 53
- 54
- 55
- 56
- 57
- 58
- 59
- 60
- 61
- 62
- 63
- 64
- 65
- 66
- 67
- 68
- 69
- 70
- 71
- 72
- 73
- 74
- 75
- 76
- 77
- 78
- 79
- 80
- 81
- 82
- 83
- 84
- 85
- 86
- 87
- 88
- 89
- 90
- 91
- 92
- 93
- 94
- 95
- 96
- 97
- 98
- 99
- 100
- 101
- 102
- 103
- 104
- 105
- 106
- 107
- 108
- 109
- 110
- 111
- 112
- 113
- 114
- 115
- 116
- 117
- 118
- 119
- 120
- 121
- 122
- 123
- 124
- 125
- 126
- 127
- 128
- 129
- 130
- 131
- 132
- 133
- 134
- 135
- 136
- 137
- 138
- 139
- 140
- 141
- 142
- 143
- 144
- 145
- 146
- 147
- 148
- 149
- 150
- 151
- 152
- 153
- 154
- 155
- 156
- 157
- 158
- 159
- 160
- 161
- 162
- 163
- 164
- 165
- 166
- 167
- 168
- 169
- 170
- 171
- 172
- 173
- 174
- 175
- 176
- 177
- 178
- 179
- 180
- 181
- 182
- 183
- 184
- 185
- 186
- 187
- 188
- 189
- 190
- 191
- 192
- 193
- 194
- 195
- 196
- 197
- 198
- 199
- 200
- 201
- 202
- 203
- 204
- 205
- 206
- 207
- 208
- 209
- 210
- 211
- 212
- 213
- 214
- 215
- 216
- 217
- 218
- 219
- 220
- 221
- 222
- 223
- 224
- 225
- 226
- 227
- 228
- 229
- 230
- 231
- 232
- 233
- 234
- 235
- 236
- 237
- 238
- 239