Ecología, Eugene P. Odum

ECOLOGIA

Labiosfera y algunosde sus ecosistemasvistos de cerca y de lejos Estaseriedeimágenesdemuestracómolafotografíaadistanciapuede ayudarenelestudioderelacionesentreorganismo y ambiente. Arribd: Elniveldebiosfera\"vistadelatierradesdeunacápsulaespacialque estáenórbita delaluna(lasuperficielunar en primerplano). Abajo: Elniveldeecosistema \"vista de Florida y delCaribeporunastronauta. Arrecifeso, céanos y tierras, los grandesecosistemasobservadosa, pare- cen encontrastedecolores\"turquesa,azulobscuro y pardorosado.

Arriba: El nivel decomunidad -se observanlasetapas sucesivas de un bosquetropical en estafotografíadeinfrarrojos(obsérvensedospe- queñosclaros enelbosque y unacarretera). Los árbolesque crecen y perdieronsushojas en la estaci6nseca destacancomomanchas grises. Abajo: El nivel depoblación -el desierto establece contacto conel mar fértil,queproporcionaalimentoparalasfocas(manchasnegrasenla orilla), en estafotografíadelacostadeCalifornia. Es muynetoel contrastedefertilidadeinfertilidad. (Las cuatrofotografías son cor- tesídaleAa dministracióNn acionadlAe eronáuticdyael Espacio, Washington, D. C.)

Eugene P._Qdum Profesor Alumni Foundation de Zoología University of Georgia Athens, Georgia E\\ C O L O G I U Traducido al español por el SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER tercera edición NUEVAa-- /iNTERAMERkANAMBxico . Espalla . Nueva York . Brasil .Colombia - Venezuela LOlTORlAL S. A. de C. V. México, D. F.

I’r(:pledad deNue\\aEditorial -Interamerrcana, S. A. de C. V Cedronúm. 5 1 2 . México 4, D. F., México Lite libro no puede ser wpvodurido. total o parcialmente, sin autorizzcidn escritadeelditor Todos los derechorseservados Edici6n en español @ 1972 por NUEVAEDITORIALINTERAMERICANA, S. A. de C. V. TERCERA EDlClON Traducido de leadiciirn original de la obra Fundamentair of Ecology, by Eugene P. Odum COPYRIGHTUNDLRTHEINTERNATIONALCOPYRIGHTUNION @ 1971, by W. B. SAITNDERS COMPANYP, HILADELPHIA Impreso en México - PrintedinMexico ISBN 968-25-0042-7(Re1mpresión) iSBN 0-7216-6941-7(Edición original)

Prefacio de la tercera edición LA PRÁCTICA se haemparejado con lateoría Libro núm. 1. Incluyeel“cuadromayor” o en el campo de la ecología. El enfoque holís- macroscópico delaecologíaen relacióncon tic0 ylateoríadel ecosistemau, tilizados y losfenómenoshumanosd: e los capítulos 1 puestos de relieve en las dosprimeras seccio- a 4 inclusive, y los 9, 15, 1 6 y 2 1. Estos nes de estelibroa, horasonproblemasque ocho capítulobsrindaunnraevisión dlea preocupanaml undoenteroE. ngeneral, se ecologiaparaelciudadanointeresado,el es- haaceptadoelsentidoetimológico delapa- tudiantede ciencias sociales, humanidades o labra“ecología”queserefierealmedioglo- ciertas profesiones (leyes, medicina, ingeniería, baelnecluavl ivimos. Por lotantop, ara etc. ) y ;para el especialista en ciencia, dere- muchaspersonase, cologíaahorasignificael cho o industrias.Este grupo de capítulostam- estudio de“latotalidaddelhombreydesu bién brindaunabuenareferenciapara cursos ambiente”.Aunqueelmismo concepto gene- universitariosobre“hombre y ambiente” o ral que estudiantesyeducadoresconsideraron “ecologíahumana”. útiel nlaediciónanteriorhapersistidol,a Libro núm. 2. Se recomiendaparauncurso tercera ediciónsehaaumentadoconsiderable- degraduados enecologíadepreparatoria,la menteysehapuestoaldíaen relacióncon parte 1 (capítulos 1 a 10) y los capítulos laimportanciacrecientedeltemaen los pro- 15, 16 y 21 (un total de 1 3 capítulos) con blemas humanosT. odos los capítulos dela laparte 2 yotrocsapítulods elaparte 3 segundaediciónhansidoampliamente revi- comroeferencipaartarabajeospecíficdoe sados; se hanañadidotrescapítulosalapar- campoy de laboratorio. te 1 y la parte 3 ha sido escrita de nuevo. Las libro núm. 3. Todoellibro ( 2 1 capítulos) ilustracionesy las referenciashanaumentado es unareferenciaglobalsobreprincipios,am- amásdeldoble,y los dos tercios delasfi- biente y técnicas ecológicas. También es un guras y de los cuadrosonnuevosparala textopara cursos de graduados. terceraedición. Revisandolibros detexto cabepreocuparse Granúmero de referenciacsruzadaesn acerca del“síndromedeldinosaurio”.Algu- todos los capítulospermitenempezarla lec- noslibrosdetexto en edicionessucesivas ad- turaacualquierniveldellibro, o seleccionar quierentalesproporcionesquelabrevedad y combinacionesdiversas decapítulos,segúnlas lasimplicidadque les aseguraroneléxitode necesidades. las primerasediciones handesaparecido.Para Como ocurríaconlasdosprimeras edicio- evitarlohemosestructuradola tercera edición nes, la actual debme uchmaohiermano, demaneraque constituya tres libros en .uno, Howard T. Odum. Suscontribucionesala se- cadauno de los cuales puedetenerunfin gundeadicióne,specialmentaeclapítulo 3 diferente. (Principios y conceptorselacionados con la IX

X PREFACIO DE LATERCERA EDlClON energíaen sistemas ecológicos), se hancon- William H. Cross, D. A. Crossley, Jr., Rossi- servado y ampliado. Sus originalesenfoques ter H. Crozier,ArmandoA.delaCruz,Mi- sobreecologíade sistemas, ahoraincorporados chael DD. ahlbergH, owarEdD. augherty, en un librsoeparad(over H. T. Odum, Leslie B. DavenportJ, r.R, obertDavisM, i- 1971), se citan en diversos capítulos. También chael DiRx,ichaDrdugdalRe,ichard G. estoy en deuda con mi hijo, William E. Odum, EagonA, lfreCdF.oxD, irFkrankenberg, podr iversaisdeas y poerel mpleode sus John B. Gentry, J. WhitfieldGibbonsC, a- datos no publicados.Sin la comprensión y el meron E. Gifford,Frank B.Golley,C.Philip alientodemi esposa MarthaAnn,quemeha Goodyear,Robert W . Gorden,RobertE.Gor- ayudadocon las ilustraciones y el índice,nun- donA, lbert G. Green,Jr.,Carl W. Helms, ca habríapodidollevar a cabo latareade David L. HicksK, injHi ogetsuM, ilton N. revisar unma ateria cuya amplitud está au- HopkinsJ,rJ.,ames D. HowardJ,ohn H. mentando tan rápidamente. Agradezco profun- Hoyt, Melvin T. Huish, Robert L. Humphries, damenteelalientoquemeproporcionódu- PrestonHunter,KermitHutcheson,JamesJ. rantelatsres ediciones de este libroTyler Jenkins, Robert E. Johannes, A, Stephen John- Buchenaud, irectorecientementeretiradode son, A. Sydney Johnson,PhilipJohnson,Da- la Compañía W. B. Saunders. Los dirigentes w.vid JohnstonM, arvinPK. ahlH, erbert de los departamentosdeproduccióndeSaun- W. Kale 11, HiroyaKawanabeS, tephen H. dershantrabajadoinfatigablementeparapo- King,Edward J. Kuenzle,George H . Lauff, delrlevacarabo esta edición, a pesadre ThomasLL. inton, Jack I. LoweJ,oseph J. mis retrasos, missalidasenfalso y los cam- MahoneyJ,r.R, . Larry MarchintonF,rede- bios quehe hecho en manuscritos y pruebas. rick Marland,Timothy G. Marples,JamesA. Debotambiéngratitud a GailMcCord,Ann Marsh, William H. Mason, Bernard S, Martof, YoungyJosephMahoney,delaUniversidad J.FrankMcCormick,WayneMcDifett,John deGeorgia,por sucolaboración en el manus- T. McGinnis,TerryA.McGowan,Edward F. crito y enlaspruebas. Menhinick, Jiro Mishima, Carl D. Monk, Syui- Este libro es producto en granpartede ti Mori, Daniel J. Nelson, Robert P. Nicholls, conceptos e investigaciones destudiantes y Robert A.Norris,.Howard D. Orr,Bernard colegas quehancolaborado con eIlnstituto C.Patten,William J. Payne,GeorgeA.Petri- de Ecología de la UniversidadGe eorgia des, Gayther L. Plummer, Lawrence R.Pome- durante los últimos 25 años. Además de diver- roy, Steven EP. omeroyM, arvin M. Provo, sos capítulos y secciones, quellevan los nom- ErnestE.Provost, H. RonaldPulliam,Robert brescorrespondientes,eltrabajodemiembros A. Rayctzkie,Robert J.Reimold,MervinRei- delinstitutoydeexestudiantes se cita prác- nes, David T. Rogers, Jr.B, ertonRoffman, ticamenteencadacapítulo; las investigaciones LechRyszkowski, Herbert H . RossM, asako quehanpublicadoconstituyenunaparteim- Satomi, Claire L. Schelske, James E. Schindler, presionante de la bibliografía que hay al final Jay H . SchnellD, onaldC. Scott, HomerF. delaobra.Nos es muy grato dedicar later- Sharp, L. Roy Shenton,John L. Shibley,Al- cereadicióan los siguientems iembrodsel freEd . SmalleyM, ichael H. SmithA, llen cuerpodirectivo(pretéritos y actuales) y ex D. Stovall, Wallace A. Tarpley, John M. Teal, estudiantes : James P. Thomas,Robert L. Todd, Elliot J. Gary W . Barrett,RobertJ.Beyers,Claude Tramer, J. Bruce Wallace,Kenneth L. Webb, B. Boyd, U. EugeneBrady,Joel H . Braswell, HaroldE.Welch,WilliamJ.Wiebe,Richard AlicjBa reymeyer, I. LehBr risbinP, auRl . G. Wiegert,WilliamK.Willard,Richard B. Burkholder,Larry D. Caldwell,JamesL.Car- Williams,John E. Wood, y J.DavidYount. mon,E. L. Cheatum,EdwardChin,DavidC. EUGENEP. ODUM Athens, Georgzn Coleman,Clyde E. Connell, G. Dennis Cooke, William B.Cosgrove, John W. Crenshaw, Jr.,

Indice PARTE I CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS Capitdo I INTRODUCCION:OBJETODELAECOLOGIA ........................ 1 1 . Laecología.su relaciófi conotras ciencias y suimportanciapara la ci- 1 vilización ................................................. 4 5 2 . Las subdivisionesdelaecología .............................. 3. Modelos .................................................. Capitdo 2 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA ............ 6 1. Conceptodeelcosistema .................................... 6 2 . Control biológico delmedioambientequímico .................. 23 3 . Laproducción y la descomposición en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . 24 4 . Homeostasiadelecosistema .................................. 35 Capítulo 3 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALAENERGIAEN LOSSISTE- MASECOLOGICOS ............................................... 37 1 . Resumen de h conceptos básicos relacionados con laenergía . . . . . . 37 2 . Eal mbienteenergétlco ..................................... 41 3 . Conceptos delaproductivrzbd ............................... 44 4 . Cadenas de los alimentos. tejidos de los alimentos y niveles tróficos . . . 68 5 . Metabolismo y tamañode los individuos ....................... 84 6 . Estructuratrófica y pirámides ecológicas ....................... 86 7 . Resumen:laenergíadelecosistema- ............................ 92 XI

XI1 INDICE Capit1110 4 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA LOS CICLOSBIOGEOQUIMICOS94 1. Esquemas y tipos básicos de ciclos biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . 94 2. Estudiocuantitativode los cicios biogeoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 j . El ciclo sedimentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 4 . Los ciclos de los elementosqueno son esenciales . . . . . . . . . . . . . . . . 110 5 . Los ciclos de los elementosnutritivosorgánicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 6 . El ciclo de los elementosnutritivosen los trópicos . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 7 . Víadse renovación de ciclo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 C a p í t ~ l o5 PRINCIPIOSRELATIVOS ALOS FACTORESLIMITATIVOS . . . . . . . . . . . . 116 1. “Ley” del mínimod.eLiebig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 2 . “Leyd”e la tolerancidaSe helford ........................... 117 3 . Conceptocombinadode los factores limitativos . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........... 120 4 . Lascondiciones de existenciacomofactoresreguladores 126 5 . Brevreesumendfeactores físicos importantecsuaflactorelsimita- 128 153 tivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 . Los indicadoreescológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cnpítdo 6 PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSA LA ORGANIZACION A N I - VELDE LA COMUNIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 1. El concepto de la comunidad biótica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 2 . Clasificación al interiordelacomunidad y concepto delpredominio 158 ecológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 j. Análisidse la comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 169 4 . Diversidadde las especies en las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 5 . Esquemean las comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 6 . Ecotonos y ecl onceptodeel fectodebl orde .................... 7 . Paleoecología: la estructurade las comunidadesenedadespasadas ... PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDTENTES A LA ORGANIZACION A NIVELDE LA POBLACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 1. Propiedadesde los gruposdepoblación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 -7 . Densidaddepoblacióneindicesdeabundanciarelativa .......... 179 7 . Conceptos básicos relativos alritmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 4 . Natalidad ............................................... 185 5 . Mortalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 6 . Distribución de edadesenlapoblación ....................... 193 7 . Eílndiceintrínsecodeaumentonatural ...................... 198 8 . Formadelcrecimientodelapoblaciónyconceptodelacapacidad dpeorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 9 . Fluctuaciones depoblación y las llamadasoscilaciones “cíclicas” . . . 208 10. Regulación delapoblación y los conceptos dela acción independien- ...... 216 te. o respectivamentedependiente.enelcontroldelamisma

INDICE Xlll ación la 1d1e. Dispersión ................................. 221 12. Corrientedeenergíadelapoblación o bioenergética . . . . . . . . . . . . 223 13. Estructura delapoblaciónt:ipods edistribucióninterna(disper- 226 sión) ................................................... 229 14. Estructuradelapoblación:laagregación y elprincipiodeAllee . . . 231 y territorialidad . . . . . . . . . . 233 15. Estructura delapoblación:aislamiento 236 16. Clases de acciónrecíprocaentredosespecies .................. 244 17. Accionesrecíprocasnegativasc:ompetición entre especies . . . . . . . . . 253 18. Interaccionesnegativasd: epredaciónp, arasitismo y antibiosis . . . . . . 1 9. Interaccionespositivasc:omensalismoc,ooperación y mutualism0 . . . Capitulo 8 LASESPECIES Y EL INDIVIDUOEN EL ECOSISTEMA . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 1. Los conceptos dehábitat y nichoecológico ..................... 259 2. Los equivalenteescológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 y alopatria . . . . . . . . . . . . . . . . 266 3 . Desplazamientodecarácters:impatria 4. lasespeciacionesalopátrica y simpátrica . . . . . La selección natural y domesticación .......................... 267 5. Lsaelección artificial: 269 6 . Los relojebsiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 7 . Patronedsceonducta básicos ................................ 274 .. conductasreguladora y compensadora ...................... 8 Las conducta social ......................................... 276 La 277 7 DESARROLLO Y EVOLUCIONDELECOSISTEMA .................... 278 1 . Laestrategiadedlesarrollodeelcosistema ..................... 278 2 . Ecl onceptodecl límax ...................................... 272 3 . Importanciadelateoríadeldesarrollodelecosistemapara la ecología 276 humana ................................................... 4 . Evolución del ecosistema .................................... 300 5 . Coevolución ............................................... 6 . Selecciódne grupo ........................................ 303 304 Capitulo 1O ECOLOGIA DE SISTEMAS: EL METODO DE LOS SISTEMAS Y LOS MODE- .............................. 306 LOS MATEMATICOESNECOLOGIA Introducción .................................................. 306 1. El carácter de los modeloms atemáticos ....................... 307 2. Losobjetos dela construcción de modelos ...................... 307 3 . La anatomíade los modelosmatemáticos ....................... 309 4 . Instrumentos matemáticos básicos en la construcción de modelos . . . . 311 5 . Análisis de las propiedadesdeml odelo ........................ 314 de modelos ........................ 317 6 . Métodosparaedl esarrollo PARTE 2 EL METODODELHABITAT Introducción ......................................................... 325

XIV INDICE Cupítulo 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 ECOLOGIADELAGUADULCE I .. Madgudeuledcalieo: clases y factloimreistativos . . . . . . . . . . . . . . 326 2 Clasificaciónecológica de los organismosdeaguadulce ........... 331 3 . La biotadelaguadulce;flora y faunadelagua dulce . . . . . . . . . . . . 333 4 . Comunidades lénticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334 5 . Lagos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 6 . Estanques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . Comunidades lóticas (de aguacorriente) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 349 8 . Sucesión longitudinaeln los ríos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 9 . Manantiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355 ECOLOGIMAARINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357 1. Eml edimo arino .......................................... 357 364 2 . Biota marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364 3 . Zonaciónen el mar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 4 . Estudicouantitativdoepllancton ............................. 368 5 . Comunidadeds eml ediomarino .............................. Capítvlo 13 ........................................ 388 ECOLOGIADELESTUARIO 388 1. Definiciones y tipos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 2 . Biota y productividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398 j . Potenciadleproduccióndealimento .......................... 400 4 . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cdpítz/lo 14 ECOLOGIA TERRESTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 1. Meditoerrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 2 . Biota terrestre; regionebsiogeográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 . Estructurageneradl e las comunidadesterrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 4 . Eslubsistema desluelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 5 . Eslubsistema dela vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 6 . Lopsermeantedseml edioterrestre ........................... 413 7 . Distribuciónde las comunidadesterrestresprincipales; los biomas . . . . 416 418 PARTE 3 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446 Cnpitnlo 15 RECURSOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 1 . Conservación de los recursosnaturalesengeneral . . . . . . . . . . . . . . . . 448 2. Lorsecursoms inerales ...................................... 451

INDICE xv 3 . Agricultura y silvicultura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 4 . Aprovechamientodeml ediosilvestre .......................... 455 5 . Administraciódnealgua .................................... 458 6 . Administraciónde los grandes pastos .......................... 460 .. ADepsroalviencizhaacmióienntydoeslmueoldoificaciónm. e.t.e.o.r.o.ló.g.i.c.a. . . . .............. .. .. .. ................... 7 462 8 463 Capitulo 16 CONTAMINACION E HIGIENEAMBIENTAL ........................ 475 1. Eclosto de la contaminación ................................. 476 2 . Las clases dceontaminación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 3 . Las fases deltratamientode desechos .......................... 478 4 . La estrategiadelaprovechamiento y elcontrolde desechos . . . . . . . . 482 ............................. 486 5 . Lavigilanciadelacontaminación 487 6 . Derechaombiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 . Algunas áreas deproblemas .................................. 489 Capítulo 17 ECOLOGIADELARADIACION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 1 . Resumende conceptos y terminologia nucleares deimportancia ecoló- gica ...................................................... 496 2 . Radiosensibilidacdomparada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 501 3 . Efectos de la radiaciónaniveldelecosistema ................... 503 .................... 505 4 . El destinode los radionúclidoseneml edio radiactiva ........................ 509 5 . Problemadelaprecipitación 6 . Eliminación de los materialesdedesecho ....................... 511 7 . Investigaciórnadioecológica futura ............................ 514 LA SENSIBILIDADADISTANCIACOMOINSTRUMENTOPARA ELES- T U D I O Y LAADMINISTRACIONDE ECOSISTEMAS . . . . . . . . . . . . . . . . 514 PorPhilip L. lohnson 1. Bases físicasparalasensibilidada distancia .................... 515 2 . Epl rocedimientodelaextracción de información . . . . . . . . . . . . . . . . 519 3 . El papeldelasensibilidada distancia enla investigaciónecológica . . . 524 PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMICROBIANA ........................ 532 Por William ]. Wiebe 533 533 1 . Una brevheistoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 538 2 . La cuestión de los números . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539 540 .i. Lacuestiónde laidentificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547 4 . La cueqtión dela ejecución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 . Lacuestión dela velocidad de la función ....................... 6 . Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

xv I INDICE Capitulo 20 547 ECOLOGIADELVUELOESPACIAL .................................. 548 558 Por G. Dennis Cooke 559 1. Tiposde sistemas queposibilitanla vida ....................... 2 . Exobiología ............................................... Resumen .................................................. HACIAUNAECOLOGIAHUMANA ................................. 560 histórico 1. Resumen .... . . . . . . . . ........ ............ . ......... 561 ............ . .......... 564 2. La ecologíadelapoblacióndel hombre 3 . Los elementosdeunaecologíahumanaplicada . . . . . . . . . . . . . . . . 567 BIBLIOGRAFIA ..................................................... 569 INDICAELFABETICO .............................................. 619

PARTE I CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Capítulo 1 Introducción: objeto de la ecología 1. LA ECOLOGIA, SU RELACION C O N OTRAS 1869. Antesde esto, muchos de los grandes CIENCIAS Y SU IMPORTANCIA PARA LA ClVlLlZAClONHUMANA hombresdelrenacimientobiológicode los si- glos XVIII y XIX habíancontribuidoaltema, peseaqueladesignaciónde“ecología”no Enformapráctica,elhombre se haintere- se utilizaratodavía.Porejemplo,Antonvan sadoporla ecologíadesde los primerostiem- Leeuwenhoekm, ásconocido como precursor posde su historia.Enlasociedadprimitiva rnicroscopista deprincipiosde los añossete- cada individuo necesitaba tener un conocimien- cientosf, ueprecursortambiénenelestudio to preciso, para subsistir, de su medio ambiente, de las“cadenasdealimentos” y dela“regla- esto es, de las fuerzas de la naturaleza y de las mentacióndelapoblación”(véaseEgerton, plantas y los animalesquelorodeaban. De 1968), dos áreas importantesdelaecologia hecho, la civilización empezócuandoaprendió moderna. Encuantoalcampoparticularacep- el hombre a servirse del fuego y de otros ins- tadodelabiología,la ciencia delaecología trumentosparamodificar su medio. Y sigue data de alrededor de 1900, y no es sino en el siendo necesario paralahumanidadconjunta, deceniopasadoqueeltérminohapasadoa o le es tal vez más necesario que nunca, poseer formarpartedelvocabulariogeneral.Actual- un conocimientointeligentedelmedioenque mente,todoelmundo se daperfectacuenta vivimos, paraquenuestracomplicada civiliza- dqeuleas ciencias ambientalecsonstituyen ción subsista, puesto que las “leyes fundamen- instrumentosindispensablespara crear y man- tales delanaturaleza”nohansidoenmodo tenerlacalidaddela civilización humana. En alguno derogadas, sino que han cambiado sim- consecuencia, laecología se está convirtiendo plemente, a medida que ha ido aumentando la rápidamente en la rama de la ciencia más im- poblacióndelmundo,sugradodecomplica- portante para la Tida cotidiana de todo hombre, ción y sus relacionescuantitativas y quela mujer y niño. capacidad del hombre de alterar su medio am- La palabra ecología deriva del vocablo grie- biente se haensanchado. go oikos, quesignifica “casa” o “lugardonde Al igual que todas las demás fases del saber, se vive”.Ensentidoliteral,laecología es la la ciencia de la ecología ha tenido, en el curso ciencia o el estudiode los organismos“en de su historia registrada, un desarrollo gradual casa”,estoes,en su medio.Porloregular, aunque espasmódico. Las obras de Hipócrates, la ecología se define como elestudiode ias Aristóteles y otros filósofos de la cultura griega relaciones de los organismos o grupos de orga- contienen material que es claramente de carác- nismos con su medio, o la ciencia de las rela- teercológicoS.ienmbargo, los griegonso ciones que ligan los organismosvivosa su tuvieronunapalabraparadesignarlapor SU medio. Como quiera, sin embargo, que la rco- nombrepropio. Lapalabra“ecología” es de logia se ocupa especialmente de la biología de acuñación reciente y fue propuesta por vez pri- gvupos deorganismos y de procesos f/!n(.io- mera por el biólogo alemán Ernst Haeckel, en ~7ale.ren la tierra,en los mares y en elagua

2 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS dulce, está más en consonancia con el concepto mente “la totalidad del individuo y el medio”. modernodefinir l a ecologíacomoelestudio Pero examinemosantes la posición académica delaestructura y lafuncióndelanaturaleza más tradicional de la ecología en lafamilia enelbienentendidodequeelhombrefor- de las ciencias. mapartede esta. Una de lasdefinicionesdel Veamos porelmomento las divisiones de W/eb.ster’.r Unabridged Dictionary parece parti- la biología,“lacienciadelavida”.Cortamos cularmenteapropiada en relación con los últi- tradicionalmentela“torta de variascamadas” mos decenios del siglo XX, a saber: “In totalidnd de la biología, por asídecir, en pequeñas por- o el tipo de las re1dciotze.r entre 1o.c orgmi.rmlo.\\ ciones, dedos modosdistintosc, omopuede 18 .I// medioambiente“. A la larga,lamejor verse enlafigura 1-1. Enefectop, odemos definicióndecualquiercampoampliode es- dividirla“horizontalmente”enloquesuele tudio sea tal vez la más corta y menos técnica, designarsecomo divisiones “básicas”, porque como, por ejemplo,“biologíadelmedio”. seocupan de los fundamentos comunes a to- Hastaaquípor lo que se refierea las defi- das las formas de vida, o no se limitan, cuattdo niciones. Para comprender el objeto de la eco- menosa, determinadosorganismosL. amor- logia, hay queconsiderarlaen relación con fología, fisiologia, genética, ecología y embrio- otras ramas delabiología y conotrasciencias logiasonejemplosdetalesdivisionesP. ero en general. En el estadoactual de especializa- podemos también dividir la torta “verticalmen- ción de las actividades humanas, las conexiones te” en lo que cabe designarcomo divisiones necesarias entre campos diversos resultan a me- “taxonómicas”e, stoese, n divisiones quese nudo obscurecidas por l a grancantidadde co- ocupan de la morfología,fisiología,ecología, nocimientosen cada uno de ellos ( y algunas etc., de clases específicas de organismosL. a veces también, hay queadmitirlo,por los cur- zoología,botánica y bacteriología songrandes sos estereotipadosde las escuelas superiores ) . divisiones d e estaclase, en tanto que la psico- En el otro extremo, en cambio, casi cada campo logíap, rotozoologiam, icologíae,ntomología, del saber puede definirse con tal amplitud que ornitología, etc., son divisiones que se ocupan abarque un margenenormedemateriadl e degrupos máslimitadosdeorganismos. Así, estudio.Porconsiguiente,las“ireas”especia- pues,laecologia es unadivisión básica de l a lizadas handetenerlímites concretos, aun si biología y, comotal,es,asimismo, parteinte- estos resultan un tanto arbitrarios y están suje- grantedetodas y cada unade las divisiones tos a desplazarsedecuandoencuando. taxonómicas. Los dos métodosresultanútiles. Un cambio en su extensiónhasidoparticu- En efecto, es a menudo muy conveniente limi- larmentenotableenel caso delaecología a tar el trabajo a determinadosgrupostaxonó- medida que ha aumentadola atención general micos, porque clases distintas de organismos del público con respecto a la materia. En efec- requierenmétodosdeestudiodiferentes (no top, ara muchos“, ecología”significaactual- podemosestudiar las águilas con los mismos CAPAS DE LA - DIVISION BASICA BIOLOGIA MOLECULAR BIOLOGIA DEL DESARROLLO “+ GENETICA d ECOLOGIA ETC. 1I BANADAS DE LA ION TAXONOMICA I BACTEKIOLOGIA L“---C)X¿;ITOLOGIA BOTANICA ENTOMOLOGIA F I ~ .1..1. La “torta d e varias camadas” de la biología, con lasdivisiones “básicas” (horizontalec) y “taxo- 9hmica.s ’ (vertic:aIes).

INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA 3 COMPONENTESBIOTICOS Genes - Células - Organos - Organismos - Poblaciones - Comunidades IT u 1T más TL M LT COMPONENTES ABIOTICOS Materia Energía igual I1 11 I ) ii II II BIOSISTEMAS SistemaSsist-emaSsistemaSsi-stemas de - Sistemas de genéticcoeslulares de órganos-organismpoosblaciones - Ecosistemas FIG. 1-2. Nivelesdeespectrodeorganización. Laecología se centra enla porcióndelespectroamano derecha,esto es, enlosniveles deorganización,de los organismosa losecosistemas. métodosempleadosparaestudiarbacterias), y análoga,eltérmino comunidad incluye enel porque algunos grupos son mucho más impor- sentido ecológico (lo que se designa a menudo tantes o interesantespara el hombre, ya sea como “comunidad biótica” ) todas las pobla- desdeelpuntode vista económico o decual- ciones quehabitanunáreadeterminada. La quierotro,que los demás.Enúltimainstan- comunidad y el ambiente inerte funcionan jun- cia, sin embargo, hay que delimitar y verificar tos cual unsistemaecológico o un ecosistema. principiosunificadores,paraqueelcampode Biocoenosis y biogeocoenoris, términosde USO estudio pueda calificarse como “básico”, Cons- frecuente en las literaturas europea y rusa, son tituyeelobjetode la parteprimeradeeste equivalentesdemodogeneralacomunidad y librodelinearbrevemente este aspecto de la ecosistema respectivamente. El sistema biológi- ecología. co mayor y más aproximadamente autosuficien- Tal vez lamejormaneradedelimitar ía te que conocemos se designaamenudocomo ecologíamoderna consiste enconsiderarlaen hiorfera o cco.rfeYa, que incluye todos los orga- términosdel conceptode los nil’eles de orga- nismosvivos delatierraque actúanrecípro- nización vistos como una especie de“espectro camentecon el mediofísicocomo untodo, biológico”, como puede verse en la figura 1-2. de modo que se mantenga un sistema de estado Los de comunidad, población, organismo, órga- fijointermedioenelflujodeenergíaentre no,célula y gene sontérminosextensamente la altacontribucióndeenergíadel sol y el utilizadosparavariosniveles bióticos impor- sumiderotérmicodel espacio. tantesd,ispuestoesanrregljoerárquicod,e Importaobservarqueno se hanindicado grande apequeño,enlafigura 1-2. Laacción líneas precisas o rupturasenel“espectro” * recíprocacon elmediofísico(energía y ma- anterior,nisiquieraentre los organismos y la teria)a cadanivepl roducesistemasfuncio- población. Toda vez que al ocuparnos del hom- nales característicos. Por sistema entendemos bre y deanimalessuperioresestamosacostum- exactamentleqoue el Webster’Cs ollegiate bradosapensaren el individuocualúltima Dictionary define como“elementosdeinter- unidad, la idea de un espectro continuo podrá acción e interdependenciaregularesquefor- parecerextrañaaprimera vista. Sinembargo, man un todo unificado”. Los sistemas que con- desde los puntos de vista de la interdependen- tienenelementosvivos(sistemasbiológicos o cia, de las relacionesrecíprocas y de la super- biosisternas) pueden concebirse a cualquier ni- vivencian, o puedehabersoluciónbruscade vel en la jerarquía ilustrada en la figura 1-2, o continuidad en lugar alguno de la línea. El or- en cualquierposición intermedia., conveniente ganismo individual, por ejemplo, no puede so- o práctica para el análisis.Porejemplo, po- brevivirpormuchotiemposin su población, dríamosconsiderarnosólosistemasdegenes, delmismomodoquetampocoelmundodel sistemasdeórganos,etc.,sinotambién los sis- órganopodríasubsistirpormuchotiemposin temasdeparásitoscomonivelesintermedios su organismo. Y enformaanáloga,lacomu- entrepoblación y comunidad. nidadnopuedeexistirsinla circulación de La ecología se ocupa en gran parte del extre- materiales y la corrientdeenergíeaenl mo derechodeeste espectro, esto es, de los ecosistema. nivelesmás alládelniveldelorganismo. En ecología, el término pohlacidn, acuñado inicial- y; D e hecho, el espectrode los “niveles”puede extenderse en teoríainfinitamente en ambasdirec- mente para designar un grupo de personas, se ciones, lo mismoqueelespectrodc radiaci5n O que una escala logarítmica. ha ampliado hasta incluir grupos de individuos de cualquier clase deorganismo. En forma

4 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Unade las razones que llevanadisponer mo modo que las propiedadesdelaguano se los niveles de organización horizontalmente en dejanpredecir si sólo conocemos las propie- lugardeverticalmente esti en insistirenque dades del hidrógeno y el oxígeno, así tampoco a l a larganingúnnivel es másimportante o puedenpredecirse,apartirdelconocimiento menosimportante, o más o menosdignode depoblaciones aisladas, las características de estudio científico que cualquier otro. Sin duda, los ecosistemas; hay queestudiar,antesbien, algunosatributos se vanhaciendoobviamente tanto el bosque (esto es, el conjunto) como m á s complejos y variables amedidaquepro- los árboles(esto es, las partes).Feiblemanha cedemosdederecha aizquierda,peroconsti- llamado en 1954 esta importantegeneraliza- tuye ~ l nhecho a memtdu i?zadr,evtido el qne ción la“teoríade los niveles integrantes”. citro~ntributos .re [‘coz hnciendo menu5 comple- Enresumen,elprincipiode la integvncio‘n jos y ?,renoJ. rariables a nlerlida que procede- fzmcional que comprende propierlndeJ co7rlple- wos d e La ?mir/cld peqNe5n n la mayor. Toda mentarias LZ medida que crece La complicaci6?z vez queoperana lo largodelalínea meca- d e La eJtructura es unode los principiospar- nismoshomeostáticos,esto es, frenos y equili- ticularmenteimportantesqueelecólogodebe brios, fuerzas y contrafuerzas, se produce cierta retener. Los progresosenmateriadetecnolo- cantidad de integración a medida que unidades gía han hecho posible en los Últimos diez años miis pequeñasfuncionandentrodeunidades tratarcuantitativamente con sistemas grandes mayores. Por ejemplo, la velocidadde la foto- y complejos,como los ecosistemas.La meto- síntesisdeunacomunidadforestal es menos dología de los rastreadores, l a química de masa variable que la de los individuos o las especies (espectrometrícao, lorimetrícar,omatografía, dentrode la comunidad,porquepodráocurrir etc.), sensibilidad a distancia, control automi- que cuando un individuo o unaespecie se ha- tico, modeladomatemático y l a tecnologíade gan más lentos,otros,encambio, se aceleren l a computadora proporcionan los instrumentos. cn formaqueresultecompensadora. Xi consi- Sin duda,latecnología es unarmadedoble dernnzos ln.r cararteristzcas z2nzca-r g14e se des- filop; uede ser eml ediodecomprender la nrm2lan en cada nir’el, no hayrazón alguna totalidaddelindividuo y la naturaleza, o de parasuponerquealgún nivel seamás difícil destruirlos. o másfácil de estudiarcuantitativamenteque otro.Porejemplo, el crecimiento y elmeta- 2. LAS SUBDIVISIONES DE LA ECOLOGIA bolismo pueden estudiarse eficazmente al nivel celular o al nivedl eelcosistema, utilizando Por lo que se refierea las subdivisiones,la una tecnología y unidades de medida de orden ecologíasueledividirsecorrientemente en UZI- distintodemagnitud.Porotraparte, los ha- tecología y cinecologia. La autecologia se ocu- llazgos acualquiernivel ayudan en el estudio padelestudiodelorganismo o de la especie de otro, pero no explicannuncaporcompleto, individuales.Porloregular se concede impor- ron todo, l o g14e ocnrye en este. Constituye esto tanciaa las historias y los comportamientos un punto importante, porque algunas personas biológicos como medios de adaptación al mun- sostienen en ocasiones que no tiene objeto tra- docircundante. Y la cinecología se ocupadel tar de trabajar conpoblaciones y comunidades estudiodegruposdeorganismosque stán complejasmientrasno se hayan comprendido asociados unos con otros formando una unidad. totalmente todavía las unidades más pequeñas. Así, porejemplo, si se efectúaunestudio de Si esta idea se llevaraasuextremo lógico, la relación de un roble blanco ( o de los robles todos los biólogos se concentraríanen un solo blancos en general), o bien de un tordo silves- nivel,elcelular,porejemplo,hastaresolver tre ( o de los tordos silvestres en general)a todos los problemas del mismo, pasando luego sus respectivosmedios, el estudio será de ca- a l estudiode los tejidos y los órganosD. e rácter autecológico;pero si elestudio se refi- hecho, este criterio se siguiódemodo muy riera al bosque en el que viven el roble blanco general, hasta que los biólogosdescubrieron o el tordo silvestre, entonces el trabajo será de que cadaniveploseía características quel caricter cinecológico. En el primer caso, l a conocimiento del nivel inmediatamente inferior atención se centra estrictamente en algún orga- shlo explicaba e n pnrte. En otrostérminos,no nismoparticular, con el propósitodeindagar todos los atributodseunivesluperior se cómo se adapta al cuadroecológicogeneral dejan predecir si conocemos solamente las pro- demodoanálogoaaquelenqueconcentra- pied;ldes del nivel inferior. En efecto, del mis- ríamos acaso nuestratencihnenun objeto

INTRODUCCION: OBJETO DE LA ECOLOGIA 5 particularde uncuadro pictórico. Y en el se- niveles,medios u organismos y teneroportu- nidadesigualesdehacercontribucionesútiles gundo casose consideraelcuadroen su con- a la comprensióngeneraldelabiologíadel medioambiente. juntod, emanera parecidaacomo examina- ríamossudisposición general. Para los finesde este libro, el objetode la ecología se divide de tres modos. En la parte 1, 3. MODELOS los capítulos están dispuestos según los niveles delconceptodeorganización,talcomo se ha El modelo es una formulación que imita un examinado en la sección anterior.Partiremos fenómenodelmundo real y pormediodel del ecosistema,puesto queeste es el nivel del cual podernos efectuar predicciones. En SU for- queenúltima instancia habremosdeocupar- ma más sencilla, los modelospueden ser ver- nos, y consideraremosluegosucesivamentelas bales o gráficos(esto es, libres). EnÚltimo comunidades,poblaciones,especies y los orga- término, sin embargo, si las prediccionescuan- nismosindividuales.Luegovolveremos al ni- titativahs ande ser razonablementebuenas, vel del ecosistema, paraestudiadresarrollo, los modeloshande ser estadísticos y matemá- evolución y modeladodelanaturaleza. ticos (esto es, formales).Porejemplo, la for- Enlaparte 2, eltema está divididosegún mulaciónmatemáticaquerefleja los cambios la clase demedioambiente o hábitat, esto es, que tienen lugar en una población de insectos, en ecologíadelaguadulce,ecologíamarina y mediantelacualpudieranpredecirsecifras y ecologíaterrestre.Aunque los principiosbá- delapoblaciónenunmomentodeterminado, sicos sean los mismos, las clases de organismos, se consideraría como un modelo biológicamen- lasrelacionesrecíprocascon el individuo y los te útil. métodos de estudio podrán ser, con todo, total- Y si la población en cuestión es unaespecie mentedistintosenrelaciónconmediosdistin- pestíferae,ml odelopodríaresultaardemás tos. La subdivisión según el hábitat es indicada económicamenteimportante. asimismocomopreparaciónparaexcursiones Las operacionesde los modelos con compu- deestudios y para la presentacióndedatos tadorapermitenpredecirresultadosprobables descriptivosdelabiota. a medidaque se cambianparámetrosen el En la parte 3 se consideran aplicaciones, modelo, se añaden nuevos o se quitan los segúnsubdivisionescomo las de “recursos na- anteriores.Enotrostérminos: la formulación turales”,“contaminación”,“viaje en el espa- matemáticpauedmaeenud“osintonizarse” cio” y “ecología humana aplicada”, con objeto medianteoperacionesdecomputadora,demo- de relacionar principios básicos con problemas. doqueresultemejorada la “adaptación” al Al igual que la biologíaengeneral,cabe fenómenodelmundoreal. Y antetodo, los subdividirtambiénla ecología siguiendoun modelossonextraordinariamenteútiles como criteriotaxonómicocomo,porejemplo, ecolo- resúmenes de lo que comprendemos acerca del gíavegetal,ecologíade los insectos, ecología modeladodelasituación y sirven,por consi- de los microbios y ecología de los vertebrados. guiente,paradelimitar aspectos que necesitan La orientación dentro de un grupo taxonómico nuevos o mejoresdatos o principiosnuevos. reducido es ventajosa, toda vez que la atención Cuando un modelo no funciona, esto es, cuan- se centra en tal caso en los rasgosúnico o es- do proporciona un reflejo deficiente del mundo pecial enlaecologíadel grupo considerado, real, las operacionesdecomputadorapueden así como en el desarrollo de métodos detallados. suministraramenudo indicios acerca de las En términosgenerales, los problemas relativos mejoras o los cambios necesarios. Una vez que únicamenteagrupos reducidos quedanfuera el modelo ha demostrado ser un buen reflejo, delobjetodelpresentetexto,puestoque se las oportunidades de experimentación son ilimi- les estudiamejordespuésdehaberdelineado tadas,puestoquepodemosintroducirnuevos los principiosgenerales. factores o perturbaciones y ver cómo afectarían Las subdivisionesson Útiles en ecología, 10 el sistema. mismoque encualquierotra ciencia, porque Contrariamentealoquesuponen muchos facilitan el estudio y la comprensión y sugieren escépticos, cuando se tratademodelaurna alpropiotiempomediosapropiadosdeespe- naturalezacomplicada, la informaciónacerca cialización dentrodelcampodeestudio. de sólo unnúmerorelativamentepequeñode Del breveexamen de esta sección, vemos variablesconstituyea menudouna base Sufi- quepodríamosconcentrarnosen los procesos, cientpearma odelos eficaces, porque es el

6 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS caso quelos“factoresclave” o los “factores En los capítulosqueslguenenlaParte 1 integrantes”(como los que se examinaronen de este libro, los parágrafosencabezadospor la sección 2 de este capítulointroductor)do- la palabra “Enmciudo” son efectivamente mo- minan o controlan con frecuencia unporcen- delo“sverbalesd”eplrincipieocológiceon taje importante de la actividad. Watt, por ejem- cuestión. En muchos casos presentaremostam- plo,diceen 1963: “No necesitamosen modo bién modelos gráficos o de circuito y, en algu- algunounaenormecantidad de información nos, se incluyefnormulacionems atemáticas acerca de muchísimasvariablesparaconstruir simplificadaspara aclarar relacionescuantitati- modelosmatemáticosreveladoresde la diná- vas. Una introduccióna los procedimientos micade unapoblación.”Cuandosubimos al empleadosen el modeladomatemático se pre- nivelde la naturalezaconjunta, o del ecosis- sentacomocapítulofinalde la Parte 1 bajo tema, este principiodeberíaseguirsiendová- el títulode“EcologiadeSistemas”. Lamayor lido,a condición que las formulacionesutili- parte de lo que este texto intenta proporcionar zadas en el modelo se transporten asimismo son los principios, las simplificaciones y las adichonivel.Enresumen,nosesuponeque abstracciones que debemosdeducir del mundo los modeloseancopiaesxactadseml undo real de la naturalezaantesdepodersiquiera real,sinosimplificacionesquerevelen los pro- empezacaronstruiurnmodelomatemático cesos clavenecesariospara lapredicción. delmismo. Capítulo 2 Principios y conceptos relativos al ecosistema 1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA construccióndseubstanciacsomplejas, y un componente heterotrófico (heterotrófico = que Enunciado es alimentadoporotros),enelquepredo- minan el empleo, la readaptación y la descom- Los organismos vivos y su ambienteinerte posición dematerialescomplejos.Resultaútil (abióticoe)stáinnseparablementleigados y para fines descriptivosreconocer los siguientes actúanrecíprocamenteentre sí. Cualquieruni- elementos como constitutivos de: 1) szlbstdncias dad que incluya la totalidad de los organismos inorgdnicds (C, N, CO,, H,O, etc. ) que inter- (esto es, la“comunidad”)de unáreadeter- vienen en los ciclos de materiales; 2 ) compues- minadqauaectúan erneciprocidad con el to.r orgánicos (proteínas,hidratosdecarbono, mediofísicodemodoqueunacorrientede lípidos, substanciashúmicas, etc. ) que enlazan energía conduzcaa una estructura trófica, una lo biótico y lo antibiótico; 3 ) régimen rlimá- diversidad biótica y a ciclos materiales (esto es, tico (temperatura y otros factores físicos) ; 4 ) productores, organismoasutotróficos, en intercambio de materiales entre las partes vivas y las inertes)claramentedefinidosdentrodel granparteplantas verdes,capaces deelaborar sistema es un sistemaecológico o ero.irtemd. alimentosapartirdesubstanciasinorgánicas; {Desdeunpuntode vista] trófico (de trophe 5 ) consunzidore.r ( o macroconsumidores) , esto = alimento), el ecosistema tiene doscompo- es,organismosheterotróficos, sobre todoani- nentes (que porloregularsuelenestarpar- males, que ingieren otros organismos o materia orgánicaformadaporpartículas, y 6 ) de.rinte- cialmente separados en el espacio y el tiempo), grudores (microconsumidoress,áprobos o sa- a saber: un componente uutotrófico (autotrófico prófitos), organismos heterotróficos, sobre todo I que se nutre a sí mismo), en el que predo- bacterias y hongos,quedesintegran los com- minan la fijación de energía de la luz, el em- pleode substanciasinorgánicas simp!es, y la puestocsomplejos de protoplasmams uertos,

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 7 absorbenalgunosde los productosdedescom- y, en forma curiosa, paralelamente en la litera- posición y liberansubstanciassimplessuscep- tura ecológicaamericana,europea y rusa.Así, tibles de ser utilizadapsor los productores por ejemplo, Karl Mobius escribía en 1877 (en juntamente con substancias orgánicas, que pro- alemán) acerca delacomunidaddeorganis- porcionarán acaso fuentes de energía o podrán mos enunarrecifedeostrascomodeuna ser inhibidoras o estimuladoras para otros com- “biocoenosis” y, en1887,elamericano S. A. ponentes bióticos del ecosistema. Los párrafos Forbes escribió suensayo clásico sobreel lago de 1 a 3, inclusive, comprenden los compo- como ‘“microcosmo”. El ecólogo precursor ruso nentes abióticos, y los núms. 4 a 6 constituyen V. V. Dokuchaev ( 1846-1903 ) y su principal la biomasa (= peso vivo). alumno G. F. Morozov (que se especializó en Otra subdivisión útil en dos categorías suge- leacologídaeblosque) destacaromnucho ridaporWiegertyOwens(1970) es como el concepto dela“biocoenosis”,términoque sigue: biófagos, organismoqsuceonsumen losecólogosrusos ampliaronluegoen“geo- otrosorganismos vivos, y saprdfagos, organis- biocoenosis” (véase Sukachev, 1944). Así, mos que se alimentandemateriaorgánica pues,cualquieraquefuera el medio (de agua muerta. Según se explicará a continuación, esta dulce, marino o terrestre), los biólogosem- clasificación tiene en cuenta el lapso de tiem- pezaron a reflexionar deliberadamente, a fines po entre el consumo de materia viva y de ma- delsiglopasado y principiosdelpresente,en teria muerta. la idea de la unidad de l a naturaleza. Algunos Desdeelpuntode vista funcional,un eco- otros términos que se han utilizado para expre- sistemapuedeanalizarseapropiadamenten sar elpuntode vista holísticoson los de ho- términosdelosiguiente: 1 ) de los circuitos locoen (Friederichs, 1930), biosistema (Thie- deenergía; 2 ) de las cadenasdealimentos; nemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky, 3 ) de los tiposdediversidad entiempoy 1944). Como ya seindicóenelcapítulo I espacio4; ) de los ciclos nutricios(biogeo- (página 3), ecosistema es, comocabríaespe- químicos) ; 5 ) deldesarrollo y la evolución, rare, tlérminopreferidoeninglése, ntan- y 6 ) delcontrol(cibernética). to que biogeocoenosis ( o geobiocoenosis) es el El ecosistema es enecologíalaunidadfun- queprefieren los autoresdeidiomasgermá- cional básica, porque incluye tantoorganismos nicos O eslavos. Algunos autores han intentado (comunidadebsióticas) como uanmbiente efectuarunadistinciónentrelasdospalabras, abiótico, cada unode los cuales influyesobre pero, por lo que se refiere a este libro, los dos lapsropiedadedseoltros,iendnoecesarios se considerancomosinónimos“.Ecosisterna” ambos para la conservación de la vida tal como posee la gran ventaja de ser una palabra corta la tenemosenlatierra. Un lago es unejem- Y defácil asimilación encualquieridioma. plode ecosistema. Ecl onceptodeel cosistema es y debe ser vasto, siendo su principalfunciónen el pen- Explicación samiento ecológico la de subrayar las relaciones forzosaslia,nterdependenciya las relacio- Toda vez quneingúonrganismpouede nes causales, esto es, el acoplamientodecom- subsistir por sí mismo o sin un medio ambien- ponentes para formar unidades funcionales. Un ten, uestroprimepr rincipiopodráocuparse corolario de esto es que,puestoque las partes perfectamente del aspecto de la “relación recí- soninseparables,desde el punto de vista fun- proca” y depl rincipiode“integridad”que cional,deltodo, el ecosistema es elnivel de formanpartedenuestradefinición básica de organizaciónbiológicamásapropiadopara la laecologíaen el capítulo 1, sección 1. Eltér- aplicación de las técnicas deanálisisde siste- mino de ecosistema fue propuesto primero por mas, sujetodeqluneooscuparemos en el el ecólogoinglés A. G. Tansley, en 1935, capítulo10. pero el concepto no es, por supuesto, en modo * La obraprincipaldeDokuchaev,reimpresa en algunotan reciente. Enefecto,alusiones a la Moscúen 1948, fue Uchenie o zonax prirody ( E N - idea de la unidad de los organismos y el medio señanzaacercadelaszonasdelanaturaleza). El ambiente(ascí omode la dehl ombre y la libro principal de Morozov es Uchenie o lese (Ense- naturaleza)puedenencontrarseenlahistoria ñanza acerca de los bosques). Agradecemos a l D r . escrita tanatráscomo se nos antoje mirar. Sin RomanJakobson,profesordeidiomas eslavosenla embargon,o fue hasta finedsesliglo XIX UniversidaddeHarvard, la información Fohrr estas que empezaron a aparecer definiciones formales dosobras,poco conocidasen los EstadosUnidas.

8 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS Losecosistemas pueden concebirse y estu- directodeplantas vivas o partesdeplantas, diarse en diversos tamaños. Un estanque, un la- y 2 ) circuito del detritus orgánico, que com- go, uneaxtensiódnbeosque, inclusive un prendela acumulación y descomposición de cultivodelaboratorio(microecosistema)pro- materiales muertos. El término detritus ( xpro- porcionarán acaso unuanidadapropiaddae d u d o de desintegración, del latín deterere, des- estudio. gastar) está tomadodelageología,endonde A condiciónque los componentesprincipa- se le utiliza tradicionalmente para designar los les esténpresentes y operenjuntosparapro- productos de la desintegracióndelas rocas. ducir alguna ciase deestabilidadfuncional,si- Tal como se empleaenestetexto,“detritus” quiera durante breve tiempo, el conjunto podrá serefiere,amenosque se indiqueotra cosa, considerarsecomounecosistema. Un charco atodalamateriaorgánicaenpartículasque temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema se produceenla descomposiciónde organis- perfectamente definido, con organismos y pro- mos muertos. Detritus parece el más apropiado cesos característicos, pesea quesu existencia de diversos términos que se han propuesto para activa esté limitadaunperiodobrevede designar este eslabón importante entrelos mun- tiempo. Las consideraciones prácticas que inter- dosvivoeinorgánico(véase Odum y dela vienenenladelimitación y la clasificación de Cruz, 1963) . Hablaremosmásextensamente los ecosistemas se examinaránmásadelante. de los circuitos deenergíaen el próximo ca- Unade las características universalesde to- pítulo,peroconvendrátal vez echar ya una dos los ecosistemas, ya seanterrestres,deagua miradapreliminare, n este lugara, la figu- dulce o marinos, o tanto si están administrados ra 3-8, pág. 71. porelhombre(agricultura,etc.) comono, es Ladivisiónulteriordelecosistema en seis la acciónrecíproca de los elementosautotrófi- “componentes” y seis “procesos” (tal como cos y heterotróficosentre sí, tal como se ha se enumeraneneEl nunciadop)roporciona expuesto en el enunciado. Con mucha frecuen- una clasificación ecológica conveniente, aunque cia, estas funcionesestánparcialmentesepara- algo arbitraria, en la que los primeros destacan das en el espacio, porcuantoestánestratifi- laestructura y los segundolsafunción. Si .cadasuna sobreotra,teniendolugarelmayor bien se requierenamenudométodosdistintos metabolismoautotróficoen la capasuperior paradelinearlaestructura,porunaparte, y de“lcinturónverde”d, onde se disponede medir las proporciones de función, por la otra, energía lumínica, y ocurriendo el metabolismo el objetivofinaldelestudio es, acualquier heterotrófico más intensoen el “cinturónpar- nivel -de la organización biológica, compren- do”,abajo,enelque la materiaorgánica se der las relaciones entreestructura y función. acumulaen los suelos y sedimentos.Porotra Los ochocapítulosquesiguenestándedicados parte, las funciones básicas estántambiénpar- a esta tarea, enrelación con los niveles ecoló- cialmenteseparadaseneltiempo,porcuanto gicos. puededarseunplazoconsiderableenelem- Los componentes abióticos quleimitan y pleo heterotrófico de los productos de los orga- controlan los organismosexaminarán en nismosautotróficos.Porejemplo,lafotosínte- detalleenecl apítulo 5, y el papedl elos sis predominaen la bóveda del ecosistemade organismosen el controldelmedio abiótico un bosque.Ahora bien, solamenteunaparte, se verámás adelanteenestecapítulo. A títu- y aunamenudounaparte muy pequeña,del lodeprincipiogeneralpodemosseñalarque, producto delafotosíntesis es utilizadainme- desde el puntode vista funcional,laspartes diata y directamenteporlaplanta y por los vivas y las partesnovivasde los ecosistemas herbívoros y parásitos que se alimentande están tanentretejidasen la texturade l a na- follaje y de la madera tierna; una buena parte turaleza,que resulta difícilsepararlas (de ahí delmaterialsintetizado (enformadehojas, las clasificaciones operativas que no hacen una madera y alimentoalmacenadoensemillas y distinción estricta entre biótico yabiótico). raíces) acaba llegandoa la camadedesechos Lamayoría de los elementos vitales (C, H, y al suelo, los cualecsonstituyenjuntousn O, N, P, etc.) y de los compuestosorgánicos sistemaheterotróficoperfectamentedefinido. (hidratosdecarbono,proteínas,lípidos,etc.) Esta separación en espacio y tiempo conduce se encuentranambosno sólo dentro y fuera auna clasificación convenientede los circuitos de los organismos vivos, sinoque se hallan deenergíaen: 1) circuito de pa.storeo, en el enunestadodeflujoconstanteentre estados que eltérminopastoreo se refiereal consumo vivos y no vivos. Hayalgunas substancias, sin

PRINCRIEPLIOASTIVYOSCONCEPTOS AL ECOSISTEMA 9 embargo,que parecen ser exclusivasde unou filasobreuna base deárea o devolumen otroestado. El materiadlreeservdaaelta proporcionaindicesdebiomasad, escomposi- energía ATP(trifosfatodeadenosina)p, or ción y producciónrespectivamente. ejemplo,sólo se encuentra al interiorde las Pueden concebirse los tres componentesvi- células vivas ( o suexistencia fuera es, alme- vos (productoresf,agótrofos y saprótrofos) nos,muytransitoria),entantoque las .ruh.r- como los tres“reinosfuncionalesdelanatu- tancias hzimicas, quesonproductosfinalesre- raleza”, puesto que se basanen el tipo de nu- sistentes de l a descomposición (véase p. 30), no trición y la fuentedeenergíautilizados. Estas se encuentran nunca en las células, pesea que categoríaescológicansdoeben confundirse, sean uncomponenteimportante y caracterís- contodo, con los reinotsaxonómicosp,ese tico detodos los ecosistemas. Otroscomplejos aqueexistanentre ellos ciertos paralelismos, bióticos clave, como el material genético DNA según lo ha señaladWo hittaker (19699 y (ácidodioxirribonucleico) y lasclorofilas, se puede verseen la figura 2-1. En elarreglo encuentranambosdentro y fuerade los orga- deWhittakerde los filaenun“árboldefa- nismos, pero se hacenofuncionalefsuera milia”evolutivo, los tretsipods enutrición dela célula. Segúnveremosmás adelante,la se encuentranen la Moneray la Protista,en medicióncuantitativa de ATP, humus y cloro- tantoque las tres ramas uperiorese, sto es, Plantas Hongos Animales FIG. 2-1. Sistemadecincoreinosbasadoentresnivelesdeorganización: el procariótico[reinoMo- nera), el eucarióticounicelular(reinoProtista)y el eucarióticomulticelularymultinucleado. En cadani- vel hay divergenciaconrespectoatresmodosprincipales denutrici6n: el fotosintético, el absorbentey c! deingestiónM. uchostextosdebiología y microbiologíaenumerancuatroreinos,comhinando los “Pro- tistasinferiores”(esto es, Moneras) con los “Protistassuperiores”paraformar los “Protista,:”.Lasrela- ciones de evoluciónestánmuysimplificadas,especialmente en los ProtistasS. olamente se consignan los filaanimalesmayores,entantoque se omiten los filadelasbacterias. Los Celentéreoscomprenden los Cnidariosy los Ctenóforos,y los TentaculadoscomprendenlosBriozoos, los .Braquipodos y los Forónidos y,enalgunostratados, los Entoproctos. (DeWhittaker, 1969.)

10 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS las “plantas”, los Fungi y los “animales” se ensayoelocuente y reiteradamentereimpreso especializacnomo “productores”“,absorben- sobre la importancia especial delconceptodel tes” e“ingestores”respectivamente.Conviene ecosistemapara el hombre. Deberíamos volver subrayarque la clasificación ecológica es más a leer asimismo “Man and Natcrre”, de George bienuna clasificación de función que de espe- Perkins Marsh, el profeta de Vermont (escrito cies como tales. Algunas especies deorganis- en1864 y vuelto a editaren 1965), quien mos ocupanposicionesintermedias en la serie, analizó las causasde la decadencia de civili- entantoqueotras son capaces demodificar zaciones antiguas y pronosticó un destino simi- su mododenutriciónsegún las circunstancias larala civilización moderna,amenosque el ambientales. La separación de los heterótrofos individuoadopteunpuntode vista que hoy engrandes y pequeñosconsumidores es arbi- llamaríamos“ecosistemático” delhombre y la traria,pero se justifica,en la práctica,acausa naturaleza. de los métodosdeestudiotandistintosque requieren. Los microorganismosheterotróficos Ejemplos (bacterias,hongos, etc. ) sonrelativamentein- móviles(enterradosporloregularen el me- Una de las mejoresmanerasdeempezar el dio que está siendodescompuesto) y son muy estudiodelaecología consiste ensalirafuera pequeños, con grandesproporcionesdemeta- y estudiar un pequeñocharco, o un prado o bolismo y renovación. La especialización es u n viejcoampo. De hechoc,ualquieárrea más manifiestabioquímicaquemorfológica- expuesta a la luz,aun el césped, la caja de mente;porconsiguiente,nopodemosporlo floresde una ventana o un microcosmo culti- regulaarveriguasrupapeeln el ecosistema vadoen un laboratoriopuedehacer las veces con métodostan directos como los deobser- de “cobayop”ara iniciar el estudiode los varlos o contarlos. Los organismosquehemos ecosistemas, a condición que las dimensiones designadocomomacroconsumidoresobtienen físicas y la diversidad biótica no sean tan gran- su energíaporingestiónheterotróficadema- des quedificulten las observaciones delcon- teriaorgánicaenpartículas.Estossonengran junto. En otrotsérminosn,oempezamoesl parte los “animales” en sentido amplio. Suelen estudio“práctico” o d“elaboratoriod”e la a t a r morfológicamenteadaptadospara la bus- ecología ;abordando el gran bosque o un océa- ca o la colección activas dealimentos, con el no! Con objeto de ilustrar el mayor número de desarrolloe,n las formasuperioresd,e sis- aspectos posible, veamos ahora cinco ejemplos, temas complicados tanto sensitivo-neuromotores asaber: un estanque, un prado,unavertiente, comodigestivosr,espiratorios y circulatorios. un microsistema delaboratorio y unvehículo En ediciones anteriores de este texto se designó espacial. a los microconsumidores o saprótrofos como “desintegradores”,peroestudios recientes han El estanque revelado en algunosecosistemasanimales que sonmás importantesque las bacterias o los Consideremos,porejemplo,elestanqueen hongoesn la descomposiciónde la materia su conjunto como un ecosistema, dejando el orgánica (véase por ej.: Johannes, 1768). Por estudiodela población dentrodeaquélpara consiguientpe,arecpereferible no designar la parte segunda de este libro. El carácter inse- organismpoarticulaarlguncoom“odesinte- parablede los organismosvivientes y delam- grador”s,inoconsiderar más bien la “des- bienteinerte se ponedemanifiesto con la composición” como un proceso que comprende primera muestra que recogemos. No solamente la totalidad de los procesos tanto bióticos como es elestanque un lugardondevivenplantas abióticos. Véansestudiogs eneralecsomple- y animales, sino que las plantas y los animales mentariosde los ecosistemas en el ensayo clá- hacen al estanque lo que es. Así, por ejemplo, sico deForbes (1887), enTansley (1935), una botellallenadeaguadelestanque o una Evans (1956) y Cole (1758). Schultz (1967) cucharada debarrodelfondo son una mezcla 7 VanDyne ( 1969) examinanecl oncepto deorganismosvivientesp, lantas y animales, desde el punto de victa de la administración de y decompuestosinorgánicos y orgánicos. Al- -ccursos, y Stoddart lo hace desde el punto gunos de los animales o de las plantas mayores je vista degleógrafoT.odeostudiantdee podránsepararsepara el estudio o paracon- tcologia y, en realidad, todo ciudadano debería tarlos,peroresultaríadifícilsepararcompleta- leer Land Ethic ( 1947 1 , deAldoLeopold, mente los miles de cosas vivientes de la matriz

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS AL ECOSISTEMA Q- / /' \\\\\\ ' \\ I a,

12 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOlOGlCOS inertesin cambiarel caricter del líquido. Sin bívoros()fig. 2-2, I I I - I A , 111-18) se ali- duda,podríatratarse la muestra de agua o de mentandirectamentedeplantas vivas o de barrodelfondoa la autoclave,demodoque restos de plantas y son de dos clases, zooplnm- sólo subsistieramaterialinerte, pero esteresi- Lou (formas del fondo),que correspondena duo ya no seguiríasiendoaguadelestanque o las dos clases de productores. Los consumi- barrodelfondo, sino que poseería un aspecto doresecundarios (loscarnívorosc) omo los y características totalmentedistintos. insectos de presa y eplez d e peica (figu- Pese a su carictercomplejo, cl ecosistema ra 2-2, 111-2, 111-3) se alimentandeconsu- deelstanqupe uede reducirsc- a las diversas midorepsrimarios o doetros consumidores unidadesbisicas, como puede versc en In fi- secundarios (lo que los convierteen consumi- gura 3 - 2 . dores terciarios). Otro tipo importante de con- 1j S~l?.~tnt!c-inc.rlhic-itic-irl (fig. 1 - 2 , I ) , corn- sumidor es el detr.itir,oro ( I I I - l A ) j que vive puestosinorginicos y orginicosbisicos,como de la “lluvia” de detritus orginicos que cae dc agua,bióxidodecarbono,oxígeno,calcio,ni- las capas autotróficasdearriba. trógeno y sales de fósforo, aminoicidosy icidos 4 ) Or.gnl~i.\\n/oS.\\npmtmific-or (fig. 2 - 2 , 11’). Ilúmicos, etc. Unapequeña porci6n de losele- Las bacteriaascuáticas, los flagelados y los mentos nutricios vitales se encuentra en disolu- hongosacuiticos estin distribuidospor todo cibn y puede ser obtenida inmediatamente por el estanque, pero son particularmente abundan- )os qrganismos, pero una porción mucho mayor tes en l a superficiede contacto entre el agua es mantenida en reserva en forma de partículas y elfango,a lo largodelfondo,endonde se dme ateri(aespecialmenteen los sedimen- acurnularl cuerposdeplantas y animales. Si tosdel fondo), así como en los organismos bien algunas bacteriasy algunoshongos son mismos. Según lo ha formuladoHayes ( 1951j , patógenosporcuanto atacan a organismos vi- un estanque o unlago“noes, como podría vos y producenenfermedad, l a granmayoría, pensarse, un volumendeagua que contiene con todo, son saprofíticos y atacan sólo una elementosnutritivoss,ino LIII sistema equili- vez que el organismohamuerto.Cuandolas brado de agua y sólidos, y en c.ondiciones nor- condiciones detemperatura son favorables,la males, casi todos los alimentos estin cn estado descomposición tienleugar rHpidarncnte en .;ólido”. Lavelocidadde liberaci6n de los ele- unaextensióndeagua, los organismosmuer- mentons utritivods e los sólidosl,aenergía tos no conservan su forma por mucho tiempo, solar y el ciclo detemperatura,duracióndel puesnotardanendesintegrarseen pedazos día y otrosregímenesclinliticos son los pto- consumidos porla acción cornbinada deani- cesos Inis importantes que regulan la velocidad males que se nutrendedetritus y pormicro- dcfuncióndel ecosistema entero. organismos, siendo liberados sus elementos nu- 2 ) O ~ X ~ ~ IpIroNdtlOl-loIre.\\. En u n estanque, tritivos paranuevo uso. los productorespodrin ser de dos clases: 1) La estratificación parcial del estanque en una plantascnraizadas o grandesplantasflotantes, zona superiorde“producción” y una zona in- que por lo regular sólo crecen cn aguas so~ne- ferior de “regeneración de elementos nutritivos, ras (fig. 2 - 2 , I I A ) , y 2 ) diminutaps lantas producto de la descomposición”, puede ilustrar- flotantesg,encralmentaelgasl,lamadas fzlo- se mediantesimplesmedicionesdelmetabolis- P h l l r ~ t O l l ( flg. 2-2,I I B ) . distribuidasportodo mo diurnototaldemuestrasdeagua.Puede elestanquehasta la profundidad en quepe- emplearse para tal fin una tkcnica de “botellas netralaluz.Cuandoabunda,elfitoplancton clara y obscura”,queproporcionatambién un confierealaguauncolorverdusco,pero, en unto de partidaparaunagráficadelflujo otro caso, estopsroductores no son visibles de energía (unode los seis procesos enume- para el ohservador accidental J’ no sospecha el rados en la definicióndelecosistema).Según lego su presencia. Contodoe, n los grandes puede verse en la figura 2-3, muestradse estanques J’ los lagos,elfitoplanctonsueleser aguadeprofundidadesdistintas se colocan en másimportanteencuantoa l a producción de pares de botellas, una de las cuales ( l a botella alimentobsisicopsara el ecosistema que l a obscura) secubre con cintanegra o con una. vegetación enraizada. hojadelgadadealuminioparaexcluirtoda 3 ) OrgmisuIo I l - ~ t l . \\ ? l ~ ) ~Esi t~os~ s~o~n,a~n.i-~ . luzO. trasmuestrasdeagua se “fijan” con males, como larvas de insectos, crustáceos y reactivos, de modoquepuedaaveriguarsela peces. Los macroconsurrlidores primarios (her- concentracibn originadlcolxígeno en cada

PRINCIPIOSY CONCEPTOSRELATIVOS AL ECOSISTEMA 13 FIG.2-3. Medición delmetabolismodeunestanque con botellas,unaclara y unaobscura. A, Llenado de un pardebotellas,unaclara y otraobscura(negra), con aguatomadadeunaprofundidaddetermi- nada con unmuestreadordeagua(elinstrumentocilíndrico con taponesdecauchoenambosextremos). 5,Las botellas clara y obscura son bajadas con un cordel a la profundidad de la que el agua fue tomada. El jarroblancodeplástico servirá. deflotador. Véase una explicación máscompletadelmétodoenel texto. El sistemadeenergíadelestanque se muestraenestasfotos; se examina y se modela enel ca- pítulo 3. (Fotosde K. KayparaelInstitutodeEcología,ZniversidaddeGeorgia.)

14 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS profundidad.” Luegoeljuegode botellas obs- l a intensidad de la luz es demasiadboaja cura y clara apareadas se suspende en el estan- para la fotosíntesis,demodoque sólo se da que de modo que las muestras estén a la misma respiración. El puntode un gradientedeluz profundidaddelaquefueronextraídas. AI enque las plantasestánexactamenteencon- finaldeunperiodode 24 horas, sesaca la dición deequilibrarlaproducción y la utili- pareja de botellas, se averigua la concentración zación de alimento se llama nizlel d e rompen.la- de oxígeno en cada muestra y se compara con ción yseñala un límitefuncionalconveniente la concentracióinniciaLl.daisminución de entreelestratoautotrófico (zona eujótiru) y oxígenoenlabotellaobscuraindicalacanti- el estrato heterotrófico. dadderespiracióndeproductores y consumi- Unaproduccióndiariadeochogramosde dores ( o sea de la comunidadentera)en el O, porm* y un excesodeproduccióncon agua,entantoque el cambiodeoxígenoen respectoa la respiraciónindicaría un estado la botella clara reflejaelresultadonetodel sanodelecosistema,puesto que el exceso de oxígeno consumido por la respiración y del oxí- alimento se está produciendoen la columna genoproducidopofrotosíntesis, si lo hay. deaguaasequibletantoa los organismosdel Sumando juntas la respiración y la producción fondo comoatodos los organismosdurante neta, o sustrayendo la concentración finalde periodos enquela luz y latemperaturano oxígeno en labotellaobscurade la concen- son tanfavorables. Si elestanquehipotético traciónenlabotella clara ( a condición que se viercaontaminado con materioargánica, las dos botellas tuvieran la mismaconcentra- ecl onsumo de O, (larespiración)rebasaría ción deoxígeno al empezar), obtenemosuna con mucho la producción de 02l,o que se tra- apreciación de la fotosíntesitsotal o bruta duciríaenuna escasez deoxígeno y (si el (produccióndealimento)duranteelperiodo desequilibrio continuara) en un estado anaeró- de 24 horas,puestoque el oxígenoliberado bicoeventual(sinoxígeno)queacabaríaeli- es proporcional a la materia seca producida. minando los peces y la mayoría de los demás Los datoshipotéticosdecl uadro 2-1 ilus- animales. AI examinarla“sanidad”deuna tranla clase de resultados que cabríaesperar extensióndeaguadebemos no sólo medirla obtener con un experimentode botellas clara concentración deoxígenoencuantocondición y obscura en un estanque fértil, poco profundo, de existencia, sinoaveriguartambién las velo- un díacálidoasoleado. En este caso hipotéti- cidades de cambio y eelquilibrioentrlea co, la fotosíntesissupera la respiraciónen los producción y el uso en los ciclos diurno y dosmetrossuperiores t y lacompensa exacta- anual. El controdle las concentraciones de menteen el tercermetro(cambioceroen la oxígeno es, pues, una de las formaaspro- botellaclara);pordebajode los tresmetros piadads“etomaerplulsod”el ecosistema * El método de Winkler es el procedimiento acuático. La mediciónde la “demandadeoxí- normalparalamedicióndeloxígenoenelagua. geno biológico” (biologiral oxygen demand: Comprendelafijacióncon MnSO,, H,SO,, yyodu- B.O.D.) es también un métodocorrientede ro alcalinoq, ueliberayodoelementael npropor- investigación de la contaminación(véase ca- ci6n deloxígeno.Elyodo es tituladocontiosulfato pítulo 16). desodio(e“l hipo”empleadoparafijafrotogra- El encerraraguadeestanqueen botellas u fías) a unaconcentracióncalibradaparaapreciar otros recipientes, comoesferas o cilindrosde miligramosdeoxígenoporlitro, lo cual es también, plástico, presentalimitaciones obvias, y el mé- convenientemente,gramos por m3 ypartes por mi- todode las botellas utilizadoaquícomoilus- llón (ppm). Seestádnesarrollandaoctualmente traciónno es apropiadpoaraaveriguar el métodoeslectrónicoqsuaecabarápnrobablemente metabolismodelestanqueentero,puesto que por reemplazar los métodosquímicosestándar,es- 10s intercambios de los sedimentosdel fondo pecialmentecuando el controlcontinuode los cam- y las plantasy los animalesmayores no se bios deoxígeno sea indicadoV. éansedetalleds e midenO. tros métodos sexaminarán en el métodosenlareferenciaquefigurabajo “Amer- capítulo 3. ican Public Health A.rsaciation” en labibliografía. f Allídonde el agua es clara,como en los gran- deslagosy en el océano,lafotosíntesisresultaen Lavertiente como u n i d a d realidasduprimidpaolaraltiantensidadlea Si bien el estanqupearecaeutónomeon términos de los componentes biológicos, la luzcerca dela superficie, demodoquelamayor velocidad de su metabolismo y b a estabilidad velocidad dfeotosíntesissueldearsdeebajdoel metro skpe~ior (véasefig. 1-3, p. 53).

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 15 Cuadro 2-1 METABOLISMODIARIO DE UNA COMUNIDAD EN LA COLUMNA DAEGUADE UN ESTANQUE, SEGúN RESLJLTA DE LOSCAMBIOSMEDIOS DE OXíGENO APROFUNDIDADESSUCESIVAS - _.__ Cambio de O2(g/mS) Botella Botelld PRreosdpuicrdcicóiónrz de bruja obsccfuluranardaidPardo la conlrlrzidad (g d e O J ~ I J ~ ) (g de O , l m y ) m3 superior + 3 -1 4 1 Segundo m3 + 2 -1 3 1 Tercer m3 1 1 m3 del o -1 Metabolismo total de o 3 -3 -3 la columna de agua 8 G (g -- relativaatravésde unperiodode añosestán estohabremosdehablartodavíaE. lParque condicionados en gran parte por la aportación NacionaldeEverglades,enelsurdeFlorida, deenergíasolar y especialmentepor la velo- constituye unbuenejemplode esta necesidad cidaddelaafluenciadeagua y materialesde deconsideralracuencaenteradedesagüe. lavertiente. Una afluencianetademateriales En efecto, pese a que sea grande en extensión, tieneamenudolugare, specialmentecuando el parquenocomprendeahoralafuentedel las extensiones deaguasonpequeñas o la agua dulce quehadecorrer hacia éI, alsur, salida es reducida.Cuandoelhombreaumen- si ha de conservar su ecología única. Así, pues, ta la erosión delsuelo o introducecantidades elParqueNacionaldeEverglades está com- dematerialorgánico(aguasnegras,desagües pletamenteexpuestpaoeligrodsme ejora- industriales)enproporcionesquenopueden mientos y dedesarrollosagrícolas o detráfico asimilarse,laacumulaciónrápidade estos ma- aéreoalnortede su límite,quepodríandes- terialespodrállegaradestruir el sistema. La viar o contaminalra“sangrevital”de sus expresión eutroficacióncultural ( = enriqueci- *’glades’’. mientocultural) se está utilizandocada vez Véase una foto de una vertiente manipulada más paradesignarlacontaminaciónorgánica y controladaparaestudioexperimentalenla resultante de las actividadesdelhombre.Por figura 2-4. consiguiente, atlratarse de los intereses hu- manos,eslacuencaenteradedesagiie, y no El prado solamenteeel stanque, lo quedebeconside- yarse comolaunidadmínimadeecosistema. Despuésdeseñalarla‘dependenciadel es- Así, pues, luanidade ecosistemhaa de tanquecon respectoa latierrad, eberíamos incluiarml enosp;arafinedseadministra- procederahoraaunbreveexamendel ecosis- ción práctica, por cada metro cuadrado de agua tematerrestre.Lafigura 2-5 muestraalgunos 20 veces un área de vertienteterrestre.” ecólogosrecogiendomuestrasde los consumi- Lacausa delacontaminacióndelagua y doreassociadoas la vegetación (esto es, el sus soluciones no se encontraránmirando so- estrato autotrófico) y “tomando también el pul- lamente en elagua;sueleser la malaadmi- so”, por así decirlo, deunapradería. Pese nistración delavertientee, nefectol,aque aqueelprado se veamuy distintodelestan- destruyenuestrosrecursosenagua.Lacuenca que yque se necesitan instrumentosdistintos entera de desagüe es la que ha de considerarse paraestudiarlo, los dostipos de ecosistemas como unidaddeadministración. . . perode tienen en realidadlamismaestructurabásica y funcionandeml ismomodos,iempreque * La proporciónentre l a superficiede agua y el consideremos el sistema en suconjunto.Por áreade l a Vertiente varía grandemente y depende supuesto, la mayoría de lasespecies detierra de laprecipitaciónpluviald, e la estructura geoló- sondistintasde las deal guap, eropueden gica dc !as rocassubyacentes y de la topografia. agruparse, con todoe, nconjuntosecológicos

16 BCAOSNICEOPSTOS Y PRINCIPIOS ECOLOGICOS FIG.2-4. Vertientesexperimentalesen el LaboratorioHidrológicodeCoweeta, en lasmontañasdel oeste deCarolina delNorte.Todos los árboleshansido eliminadosdelavertiente enel centro de lafoto,conobjetodecompararla entradadeagua(la precipitación plu- vial) y su salida(desagüede lcao- rriente) conlas delasvertientes bos- cosas, que no se hantocadoa,ambos lados. El injertomuestralapresad, e corte en V, y el equipoderegistrouti- lizadoparamedir la cantidaddeagua quesaledecadaáreadelavertiente. (Foto cortesíadel U S . Forest Service.) comparablesc,ompouedveerseen el cua- que en el estanque, y el bosque, con sus gigan- dro 2-2. tescos árboles. Las comunidadesde las aguas La vegetación realiza la mismafunciónque someras (bordesdeestanques, lagos y mares, elfitoplancton, los insectos y losarácnidosen así como los pantanos), las praderías y los de- la vegetaciósnocnomparables al zooplanc- siertos sonintermediosentredichosdosextre- ton, las aves y los mamíferos ( y los individuos mos. De hecho, l a biósfera entera puede verse que se sirvendelpradoparamieses o para como un vasto gradiente de ecosistemas, con los pastodel ganado) soncomparables a los pe- mares profundosenunode los extremos y ces, etc. Sin embargo, las comunidadesacuá- los grandes bosques enelotro. tica y terrestredifierenen el tamañorelativo Los autótrofosterrestresinviertenunagran dealgunos de los componentes biológi,:os, así partede su energíaentejidodesoporte,que como, porsupuesto,enlainfluencia re!ativa, es necesario a causa deladensidadmucho que algunoscomponentes físicos ejercensobre más baja (y, porconsiguiente,capacidad más las condiciones de existencia (y, por consi- reducida de soporte)delaireencomparación guiente, sobre l a fisiologia y el con~portamien- conel agua. Este tejidodesoporteposeeun to d?adaptaciónde los organismos). gran .contenido dc celulosa y lignina (madera) El contrastemásllamativoentre los ecosis- y necesita poca energíapara su mantenimien- temasdetierra y agua es el deltamañode to, porque es resistente a los consumidores. las plantasverdesE. n efecto, los autótrofos Y en formacorrespondiente, las plantas de de la tierrasuelen ser menosennúmero,pero tierracontribuyenmás a la matrizestructural muchomayores, en cambio, tanto como indi- del ecosistema que las plantasenelagua,y viduoscuantocomobiomasporáreadeuni- la velocidad demetabolismoporunidadde da(dcuadro 2 - 2 ) . El contraste es particu- volumen o pesode las plantasterrestres es, larmenteimpresionante si comparamoselmar ecnonsecuenciam, ucho menor. Este es un abierto, donde el fitoplancton es menor todavía buelnugaprariantroduciecrloncepto de

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALECOSISTEMA 17 FIG. 2-5. Ecosistemas deprado y decampo viejo. A , Algunos ecólogos se sirven deuna“barredera” devacíoparareunirmuestrasdeartrópodos enel estratoarriba-del-suelodeunacomunidaddeprade- ría. Los organismosatrapados enel cilindrodeplásticodeextremoabierto son aspiradosporclvacío dentrodeunared. B, Medición delavelocidad de lafotosíntesisdeunadelas especiesvegetalesen un ecosistema decampo viejo, con un analizadordegasinfrarrojoqueaveriguala absorción de bióxido de carbonoamedidaqueelaire es pasadoatravésdeunacámaratransparente.Cubriendolacámara con un pañoobscuro (o efectuandolas medicionesen lanoche), se puedemedirlarespiracióndela cornu. nidadvegetal;lavelocidadmetabólicaautotróficatotalpuedeapreciarse en lamismaformadescrita en relaciónconelexperimentode“lasbotellasclara y obscura”(véanseeltexto y lafigura 2-31. (Lasfotos son cortesíadelInstitutode Ecologia, UniversidaddeGeorgia.)

18 ECOLOGICOS BCAOSNICCOESPTOS Y PRINCIPIOS Cuadro 2-2 COMPARACIóN DE LA DENSIDAD (NÚMEROS/M’) Y LA BIOMASA ( E N GRAMOS DE PESO SECO/M‘) DE ORGANISMOS EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS Y TERRESTRES DE PRODUCTIVIDAD COMPARABLE Y MODERADA Productores Algas fitoplanc- 10”lO’~ 5.0 Angiospermas tónicas herbáceas (hierbas y Consumidoresen Crustáceos zoo- 10”-10; 0.5 h. cortas) lcaapaauto- planctónicos trófica y rotiferos 1 0 ” - 1 U ~ 4.0 Insectos y arác- nidos Consumidores en Insectosbénti- 0.1-0.5 15.0 0.01-0.03 0.3 .I la capa hetero- cos, moluscos Ardtreólpodos 15.0 I tr6fica y crustáceos” suelaon, éli- Grancdoenssu- Peces +dos y nema- midoreserran- tes (permean- todos tes) Aves y mami- Consumidores feros microorganis- mos (saprbfa- Bacterias y 101:’-101~ 1-10‘I Bacterias y g0s) hongos hongos ” Incluidosanimalestanpequeñoscomolosostrócodos. f Incluidosanimalestanpequeñoscomo los nematodospequeños y los ácarosdelsuelo. Incluidos olamenteavespequerias(paserinos) y marniferospequeños(roedores,musgaños,etc.). $ Incluidasdos o tresvacas ( u otrosmamíferosherbívorosgrandes) por hectárea. Biomasa basada en l a aproximaciónde 1(l1;{ bacterias = 1 gramode peso seco. r,e?lo1.nr-zúrlq. ue cabe definir en grandes líneas mas enundíacuando el metabolismodel como la proposc-ihn efrtre el pn.ro 1, el route- estanque está eunpnuntcoulminantee,n 7zido. La renovación puedeexpresarseapropia- tantoque las plantasterrestresondevida damente ysaea comofracción de velocidad mucho m i s larga y “serenuevan”muchomás o como “tiempo derenovación”q,ue es el lentamente. Corno veremosen elcapítulo 4, número recíproco daequéllaC. onsideremos el concepto de “renovación” es particularmente por ej.: la corrientdeenergíparoductora útilparatratardelintercambiodeejementos como “paso” y la biomasade la cosecha en nutritivoesntre los organismos y el medio pie ( g de peso seco/me‘n el cuadro 2 - 2 ) ambiente. como el “contenido”. Si suponemoqsue el La gran masaestructuralde las plantaste- estanque y el pradotienenunavelocidadde rrestres se traduceengrandescantidadesde fotosíntesiscomparablede 5 g por 111’ y por detritufsibrosos resistentes (hojarascal,eña, día, la proporciónderenovaciónseríap, ara etc.)quellegana la capaheterotróficaE. n e! estanque,de 3/x, ó 1, y el tiempodereno- contraste, la “lluviadedetritus”en el sistema vación seríadeundía. Encontraste, la pro- deflitoplancton está formadaporpartículas porción de renovaciónpara el pradoseríade pequeñasque se descomponenmásfhcilmente ~ ‘ / ~ ,óo0o.0, 1, y eltiempode renovaciónsería y son consumidas con mayofracilidapdor dc 100 días. Así, pues, las plantasminúscu- animalespequeños.Cabría ebperar, pues, en- 1‘1s delestanquepuedenreemplaz3rse a sí mis- contrarmayorespoblaciones dernicroqrganis-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSAL ECOSISTEMA 19 mossaprofágicosen el sueloqueen los sedi- tesis. Sinembargo, el papelque esta evapora- mentobsajaogulaibr(ecuadro 2 - 2 ) . Sin cióndesempeñaen el movimientode 10s ali- embargo, según lo subrayamos ya, los números mentos y en el mantenimiento de los regímenes p la masa de los organismosmuypequeños detemperatura es distinto.Estudiaremos estos noreflejan necesariamentseuactividad; un contrastes en los capítulos 3 y 4 (véansetam- gramode bacterias puedevariamr uchoen bién en Smith, 1957, comparacionesinteresan- intensidadmetabólica y de renovación,según tes y sugestivasdeecosistemasacuáticos y te- las condiciones del caso. Encontraste con los rrestres). Bastemencionar, en este punto, que productores y los microconsumidores, los nú- porcada gramode CO, fijadoenun ecosis- meros y el peso de los macroconsumidores temadepradera o debosque,han deremo- suelen ser máscomparablesen los sistemas verse del suelo, a través de los tejidos vegetales, acuático y terrestre. Si incluimos los grandes y transpirarse(esto es, evaporarsede las su- animalesdepastoreoenlatierra, los números perficiesde las plantas)nada menos que 100 y la biomasa de los grandecsonsumidores gramosdeagua.Ningúnconsumotan masivo errantes o “permeantes” propenden a ser apro- de aguaacompaña la produccióndefitoplanc- ximadamente los mismos en ambosistemas ton o deotros vegetalessumergidos.Estonos (cuadro 2- 2) . conducenuevamentealaunidadde ecosiste- Hayque subrayar queelcuadro 2-2 es un ma mínimadelhombre, esto es, la cuenca de modeloprovisionalE. nefecto;,poerxtraño desagüe o vertiente,quecomprende sistemas que parezca, nadieharealizadotodavíaun acuáticos y terrestres juntamente con el hombre censo completo de un estanque o de un prado y sus artefactos,funcionandotodoellocomo (ni, por lo demás,decualquierotro ecosis- sistema.Así,pues, la biohidrografía de la ver- temaalairelibre) ! Lo Único quepodemos tiente (el comportamiento del agua en relación hacer, pues, es sugerirunaaproximaciónba- con los organismos ) se convierteenuntema sada en información fragmentaria espigada de dealtaprioridadenelanálisisdel ecosiste- muchos lugares. Aun en el más sencillo de los ma del hombre. Además de un Programa Bio- ecosistemasnaturales son elnúmero y lava- lógicoInternacional,que se proponía estable- riedaddeorganismosdesconcertantesC. omo cer eilnventariodehlombre y deml edio cabríaesperars,abemosmásde los grandes ambientteotal, se ha sugeridotambiénun organismos(árboles, aves, peces, etc. ) quede Año HidrológicoInternacional,paraestimular los pequeños, los cualesson no sólo más difí- lareunión sistemática deinformaciónsobre ciles de percibir,sinoquerequierenademás elagua y su movimientoen la biosfera. métodosfuncionalestécnicamentedifícilesde investigación. Y enformaanáloga, poseemos El microecosistema cantidadesdemedicionesdetemperatura,de precipitaciónpluvialy otros“macrofactores”, Debidoaque los ecosistemas alairelibre peromuy pocos conocimientos, en cambio, de soncomplejosd, ifícilesdedelimitar y, con micronutrientesv, itaminasd, etritusa, ntibióti- frecuencia,difícilesparaestudiar con los me- cos y otros“microfactores”másdifícilesde dioscientíficostradicionalesde“experimento estudiar, los cualesrevisten granimportancia, y control”, muchosecólogosestánvolviendo nobstantep,areaml antenimientode los al laboratorio y amicroecosistemasdecampo equilibriosecológicos.Las técnicas mejoresde que admiten límites definidos y puedenmani- inventarioconstituyen un retopara las próxi- pularse y repetirse a discreción. Las figuras 2-6 mas generaciones de ecólogos, porque es el ca- y 2-7 ilustran varios tiposde sistemas que se so que la curiosidad ya nosiguesiendoel estánutilizandoparaverificaralgunosprin- Único motivoparamirarmásprofundamente cipios ecológicos. Estos van desde microcosmos en la naturaleza,sinoquelapropia existencia cerrados,que sólo requierenenergíalumínica delhombre se veamenazadapor su inmensa (biosferas en miniatura, en cierto modo), hasta ignoranciade lo que se requiereparamante- conjuntosque se mantienen en diversas clases nerequilibrado unecosistema. de quimiostatos y turbidostatos, con entradas y Tantoen los ecosistemasacuáticoscomo te- salidasreguladosdealimentos y organismos. rrestres, unagranpartedelaenergíasolar En términosdecomponentes biológicos, cabe se disipaen la evaporación delagua, y sola- distinguir dos tipos Sisicos, a saber: 1 ) micro- mente una pequeña parte, menos de cinco por ecosistemasderivadosdirectamente de la natu- ciento por regla ger:eral, es fijada por fotosín- raleza, mediante siembra múltiple de medios de

20 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS cultivo con muestrastomadasdelmedioam- cambio, establecer la composición exacta, es- biente, y 2 ) sistemas formados añadiendo espe- pecialmente por lo que se refiere a las bacterias cies de cultivos axénicos (libres de organismos (véase Gordon y col., 1969). El empleo ecoló- gico de sistemas “derivados” o de“sembrado vivos ajenos) hastaobtener las combinaciones múltiple”fuepromovidopor H. T. Odum y deseadas. Los primerossistemasrepresentan la susalumnos (Odum y Hoskins, 1757; Beyers, naturaleza“desnudada” o “simplificada”has- taaquellosorganismosque son capacesde vi- 1963) . En el segundo procedimiento, se “cons- virjuntosdentrode los límitesdelrecipiente delmediodecultivo y el medioambientede truyen” sistemas “definidos” adicionando com- luz y temperaturaimpuesto por elexperimen- ponentepsreviamente aislados y cuidadosa- tador. menteestudiados. Los cultivos resultantes se Porconsiguiente, estos sistemasuelen te- designanamenudo como“gnotobióticos” (en nerporobjetolasimulacióndealgunasitua- relación con la terminología véase Dougherty, ción delairelibre.Aligualquealairelibre, 1959), porque se conoceh, asta la presencia el investigador puede averiguar fácilmente, por o ausenciade bacterias, la composiciónexacta. meddioe observaciócnu,álceosmponentes bióticos principales(comoalgas o invertebra- Los cultivos gnotobióticos se han utilizado más dos) estánpresentes,peroleresultadifícil,en quneadpaareastudialralimentaciónl,a bioquímica y otros aspectos de especies o cepas particulares, o para el estudiode las acciones FIG. 2-6. Trestiposdemicrosistemas delaboratorio. l . Un guimia.rtato senci- llo, poco costoso, en el que una corriente de medios decultivo ( B ) es regulada, a través deunacámaradecultivo(C) y hacia un recipiente ( D ) , ajustando l a corrienteléctricsauministrada a una bombade lectrólisis ( A ) . En el t u v - hidasfato, una regulación deestado constantetienelugarpormediodeun sensorc, olocadodentrode l a comuni- dadcultivada,queresponde a l a den- sid(atdurbidedze) los organismos -~- (esto es, unraegulacióin terior, en contrasteconlaregulaciónde“entra- E L E C TSROOLDUOCSl O N ELECTROLITICA daconstante”exteriordelquimiostato). _ - - F ULEUNDZTEE S (SegúCn arpenter, 1969.) 11. LTn mi- 9Q4 ~ F L U O R E SI GCREON LTUE X ) crocosmognotobiótico o “definido”, que II contienetres especies decuitivos axé- N ~ V E LD E L L l C l u l O O D E L MEDIO DE CULTIVO nicos (esto es, “puros”).Eltubopro- INTERCAMBIO porcionaunáreaen l a que l a s algas DE GAS puedenmultiplicarse al abrigodepasto <. .&.- por partedelcamarón(con probabili- daddeevitarel“pastoreoexcesivo”). (SegúnNixon, 1969.) 111. Microcosmo “derivado”deun sistema al airelibre D t PASTO ’ mediantesembradomúltiple(véaseBe- L C A M A R O N MARINO IARTEMIA) 1 TODOS DE U N CULTIVO AXENIC0 ~ N E M A T O D O S17 I yers, 1963). Elsistema I es abierto,en PROTOZOOS $CLASES tantqoue los sistemas I1 y 111 son PROCEDENTES TODD5 DEUN SEMBRADO “cerrados”,exceptoencuanto a la en- DE UN ESTANQUE DE AGUAS NEGRAS AL AIRE LIBRE tradade nergíalumínica y a l inter- cambidogeacsolnaatmósfera. El equilibriode los sistemacserrados, si se lograr,esultadelaregulacióndel ciclo alimenticioporlacomunidad,más bien quede xpedientesmecánicosde control(como x u r r e en el quimiostato i) turbidostato)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 21 FIG.2-7. Microecosistemas de laboratorio. A, Microecosiste- masderivadosde l a naturaleza (véase fig. 2-6111). Lasbotellas grandes son sistemas“clímax” que se mantieneinndefinida- mente sin másque l a entrada de luz y elintercambiode gas a travésdeltap6ndealgodón. Cuando se inoculan a un nuevo mediodecultivo(frascospe- queñosm) uestrasdesistemas en equilibrio, los sistemasex- perimentan un periodode su- cesihn ecológica o desarrollo que imita el desarrollo del eco- sistemaenlanaturaleza(véa- se cap. 9). Los microecosiste- masqueaparecenen la foto hanestadosometidoiasrra- diación gammaparacomparar el efectodelatensiónen sis- temas“jóvenes”y“maduros” respectivamente(.Cortesíadel Znstitnte of Ecology, LJniver- sidaddeGeorgia.) B, Micro- ecosistemasterrestresmanteni- doessnecadoredspelástico con l a partseuperiotrans- parente. Se vecnomunidades herbáceas de suefolorestal mantenidas bajo poca intensi- dadde luz, comoseríacarac- terístico de l a vegetacióndel sueloforestal y de los peque- ños organismoassociados. recíprocas de dos especies (véasecapítulo 7 ) ; en su ensayo The LacustrineMicrosom Recon- pero recientemente han empezado los ecólogos sidered, de 1964, eleminente ecólogonorte- a experimentar con cultivos “poliaxénicos” más americano G. E. Hutchinson habla dela obra de complejos, con el objetode conseguir ecosis- E. A. Birge (1915) sobre los presupuestos temas más independientes (Nixon, 1969; Taub, de calor de los lagoscomoprecursora delmé- todo bolológico (holoJ entero), en quel 1969). En realidad, estos estudioscontrastantesdel lago es tratado como una“cajanegra” * de microsistema de laboratorio corresponden a los entrada y salida. Hutchinson opone este método estudiosprolongadosmediante los cuales han ++ La “cajanegra”puededefinirsecomocual- tratado los ecólogos de investigar lagos y otros quieurnidacduyfaunciópnuedaapreciarssein especificar el contenidointerno. sisterhas grandes del mundo real. Por ejemplo,

22 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS al método /)~er~ol~;gi(cm~eor o I := parte), dc tales deusocada vez más frecuente,interme- StephenForbes ( 1887; véase p. 7 ) , en el dias entre los sistemas de cultivo de laboratorio qu“erazonamos con fundamento en partes y el mundo real de la naturaleza. delsistema y tratamosdeconstruir el sistema En los próximoscapítulostendremoscier- enteroapartirdeellas”. tonúmerode ocasionepsara podeirlustrar Permitasenosintroduciraquí unas palabras dequémodo l a investigación de los microsis- ncerca duena concepcióenrrónecaorriente temashacontribuidoa establecer y aclararal- relativa al acuario “equilibrado”de peces. Es gunosprincipiosecológicos básicos. Véase un perfectamenteposibleconseguir en un acua- resumen del “método del microcosmo aplicado rio un equilibriode gases y alimento, a con- a l a biologíadelecosistema”, “la controversia dición que l a proporciónde los pececson acerca del acuario equilibrado”, y unabiblio- respecto a l agua y las plantas sea pequeña. grafíaútilen Beyers (1764). Ya en 1857“estableció”GeorgeWarington “aquelmaravilloso y admirableequilibrioen- El vehículo espacial comoecosistema tre los reinosanimal y vegetal”, en un acuario de 45 1, sirviéndosedeunospocos peces de Tal vezla mejormaneraderepresentarse oro, caracoles y cantidadeds eapioacuático el ecosistema sea ladepensaren los viajes ( V d l i . \\ f z e r i d ) y, podríamosañadir,unadiver- espaciales, porque, a l dejar el hombre la biósfe- sidad de rnicroorganismos afines. N o sólo per- ra, ha dellevarconsigo un medioambiente cibió claramente el papel recíproco de los peces cerrado y estrictamentedelimitadoquehade y las plantas,sinoqueobservócorrectamente satisfacer todas sus necesidades vitales sirvién- la importanciadel caracol detritívoro“en l a dose del sol comocontribución de energía del descomposiciónde l a vegetación y del moco medio espacial circundante y muy hostii.Para confervoide”c, onvirtiendo así en rico y fe- viajes de pocas semanas,como los de la luna cundopábulopara el crecimientode las plan- y retorno, el hombre no necesita llevar consigo tas aquelloque,enotro caso, constituiríaun uencosistemcaompletamentaeutosuficiente, agentevenenoso”.Muchosde los intentosde puesto quepuedenalmacenarsereservas sufi- los aficionadosparaequilibrar un acuario fra- cientes deoxígeno y alimentos y que el CO, casan porque se ponen en i l muchos más peces y otrosproductosdedesechopuedenfijarse o de los queadmiten los recursosdisponibles neutralizarse,encuanto a sus efectos tóxicos, (diagnóstico:;un caso elementaldesobrepo- pobrrevepseriododse tiempoP. ara viajes blación! ) . Una ojeada al cuadro 2-2 nos mues- largose,ncambioc,omo las expediciones a traque,para su completaautosuficiencia, un los planetas,elhombrehadeconstruirseun pezde tamañolnedianorequieremuchosme- vehículo espacial máscerrado o regenerativo. troscúbicosdeagua y deorganismosalimen- Un vehículo autosuficiente de esta clase ha de ticios correspondientesP. uestoque el “con- incluir no sólo todas las substancias vitales templar los peces”suele ser la razónde tener abióticas y los mediosderenovarsus ciclos, acuarios en l a casa, la oficina o l a escuela, una sino que también todos los procesos vitales de alimentacióncomplementaria,aeración y Iim- producciónc,onsumo y descomposicióhnan piezafrecuentes son indispensables si hande de realizarse demodoequilibradoporcompo- amontonarsegrandesnúmerosde peces en un nentes bióticos o porelementosmecánicos de espacio pequeño. En otrostérminos, se acon- sustitución. Es enunsentido muy real que el seja al cultivador hogareño de peces que no se vehículo espacial autosuficiente es un micro- preocupdeeelquilibrioecológico y deje el sistema quecontienealhombre.Resultainte- microcosrnaoutosuficiente a l estudiandtee resante que los mismosdos enfoques teóricos ecologia. Y este es unbuen momentopara mencionadosen l a división anterior, esto es, recordatrambiénosotroqsue ;los grandes 10s enfoques “holológico” y “merológico”, sean “animales”, como los peces y el hombre,re- los que se aplicanahora a la búsquedadel quieren m i s espaciodel que cabriaimaginar! “ecosistema mínimo del hombre en eel spa- Los grandestanques al airelibrecorno sis- cio”. L a medida en quepodemos“abreviar” temaascuiticos (&ase H. T. Odum J’ col., los caminosde l a naturaleza la ignoramos y 1963) y otras clases decercados dehábitats es muycontrovertidaen el momentoactual. terrestres(corno los que se venen la figu- Los esfuerzosenderezados a inventarsistemas ra 2 - 5 ) representan instalaciones experimen- regenerativos para el mantenimiento de la vida

PRlNCiPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 23 en los viajes espaciales y suimportanciapor medio subsiste, pormuchoque su técnica se lo que se refiereanuestrasupervivenciaen perfeccione. Las grandesciudadesnosiguen el gran“navío espacial Tierra” se examinan enelcapítulo 20. siendo más que parásitosenlabiosfera, si consideramos los ~ecursosque acertadamente se han designado como r,itales, esto es, el aire, elagua y los alimentos.Cuantomayoresson 2. CONTROL BIOLOGIC0 DEL MEDIO lasciudades,tantomáslepidenalcampocir- AMBIENTE QUlMlCO cundante, y tanto mayor es elpeligrodeque perjudiquenelmedionatural,su“huésped”. Enunciado Hastaelpresentee, lhombrehaestadotan absorbidoenlatareade“conquistar”lana- Los organismos individuales no sólo se adap- turaleza,quehaprestado pocaatención o es- tanalmedioambientefísicos, inoquep, or fuerzoalade reconciliar los conflictosderi- suacciónconcertada en los ecosistemas, adap- tan también el medio geoquímico a sus necesi- vados de su funcióndual como manipulador dades biológicas. y como habitantede los ecosistemas. Las me- didas sociales, económicas y legalesquedeben adoptarse ahora para ílustrar al individuo acer- Explicación ca desudependenciadelmedio se examinan en el capítuio 21. Eldichode“elmayorbien Si bien todo el mundo se da cuenta de que parael mayor número”podía parecearde- el medioabiótico (los “factoresfísicos”)con- cuadoparala sociedadcuando no estábamos trolalaactividadde los organismos,nosiem- hacinadostodavía,peronolosiguesiendo ya. prenos percatamos deque los organismosin- Porque es el caso que, sea cualsealacalidad fluyenasu vez sobreelambiente abiótico y delindividuo, ya se tratedelhombre en la lo controlandemuchosmodos.En efecto, tie- ciudad,dela vaca en el pasto o delárbolen nenlugar cambiosincesantes enlanaturaleza el bosque, el mayorbientienelugarcuando física y química de los materialesinertespor los númerosnosontangrandes. El estudio organismosquedevuelven nuevoscompuestos dlenaaturalezparoporciona muchodsatos y. fuentesdeenergíaalmedioambiente. El acerca de cómo pueden establecerse controles contenidoquímicodelmarydellimode su de calidad. Los principiosecológicos propor- fondodependeengranpartede la actividad cionanuna base eficaz, segímesperamosde- de organismos marinos. Las plantas que crecen mostrarlo en este libro, para proyectar la “con- en unadunadearenaformanunsueloradi- secución de la felicidad”dela sociedad con calmentedistintodeaqueldelsubstratoorigi- fundamento másbienenlacalidad que en nal. Una isla de coral del Pacífico meridional lacantidad. constituye unejemplollamativode la forma en que los organismos influyen sobre su medio Ejemplos abiótico.En efecto, apartirdesimplesmate- rias brutasdeml ar, se forman islas enteras Unode los trabajos clásicos quedebería como resultado de la actividad de determinados figurarcomo“obligatorio”en la lista de lec- animales(corales,etc.) y plantas.Lacompo- turasdetodoestudiantede la ecología es el sición de nuestra propia atmósfera está influen- ensayo-resumen de Alfred Redfield, publicado ciadapororganismos,según se expondrá en en 1958 con el títulode The Biological Con- detalle en la próxima sección. trol of ChemicaL Factor5 i n the Enzlironment. Sin duda, más quecualquierotra especie, Redfield reúne las pruebas para demostrar que el hombre trata de modificarel medio ambiente el contenidodeoxígenodelaire y el nitrato físicopara satisfacer sus necesidadesinmedia- eneml arsonproducidos y controladosen tas, pero es el caso que,alhacerlo,desbarata granpartepor actividadorgánica y, además, y aun destruyecada vez mis los componentes que las cantidades de estos componentes vitales bióticos queson necesarios para su existencia en el marestáncondicionadosporel biociclo fisiológica.Puestoque el hombre es unhete- delfósforo. Estesistema está organizadode rótrofo y unfagótropoqueprosperamejor modotanbelloeintrincado,que reduce a la cerca deelxtremode cadenacsomplejads e insignificanciacualquier cosa concebidahasta alimentos, su dependencicaornespectaol el presente por la mente ingeniosa del hombre.

24 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Presentaremosunaligeraexposicióndecómo delaerageológica(desdeprincipiosdelpe- funciona en la próxima sección de este capítulo riodocámbrico, hace unos 600 millonesde y en el capítulo 4. Si los cálculos deRedfieId años), unafracciónpequeñaperosignifica- son correctos, los maresdeberíanconsiderarse tiva, con todo, de la materia orgánica producida para siempre como los grandes rectores y pro- es enterrada y fosilizada sin ser respirada o tectores de la biosfera, y no simplemente como descompuesta,aunquehahabidoépocasen la u n depósitodeabastecimiento de explotación historiageológicaen quelabalanza se incli- ilimitada. Así, porejemplol,aeutroficación nabaensentidocontrario.Esteexcesodepro- y la contaminaciónde los maresenunúltimo ducción orgánica -que libera oxígeno gaseoso intento de abastecer latierrasobrepoblada po- y elimina CO, del aire y el aglza- con respecto dría muybienconducir a cambiosdesastrosos a la respiración,que realiza locontrario, se ha enelcontenidode la atmósfera y en los cli- traducidoenlaconstitucióndeoxígeno,en la masdelmundo. atmósfera,a los altos niveles de los tiempos El Copper Basin juntoaCopperhill,Ten- geológicos recientes, lo queha hechoposible, nessee, y unirea sirnilar a l este deButte, a su vez, la evolución y la supervivenciapro- Montana,proporcionanejemplosimpresionan- seguida de las formas superiores de -irida. Hace tes delresultadodela aJ.enczJz deorganismos unos 5 0 0 millonesdeaños,producciones es- vivos. En estas regiones, los vapores de las fun- pecialmentegrandesenexcesoformaron los dicioncdeoesbre exterminarotondas las comhustibles fósiles que hanhechoposible Ja plantasde raíces en unagranextensiónde revolución industridahel ol mbrDe.urante terreno.Como consecuencia, todoelsuelo re- los últimos 60 millones de años, cambios de los sultóerosionado,dejando la regiónconvertida equilibrios bióticos acompañadosde variacio- en un impresionante desierto, como puede ver- nesen la actividad volcánica, en el desgaste se en la figura 2 - 8 , A . Pese a que los métodos de las rocas por la intemperie y en la contri- modernosdefundición ya noemitenvapores, buciónde energía solar se hantraducidoen la vegetacicin no ha vuelto, y los intentosde u n estadopermanente oscilante de las propor- reforestación artificial han fallado en gran par- cionesatmosféricasentreel CO, y el O,. Las te. El irea es demasiado “descarnada” para que oscilaciones deCl Oa, tmosférico iban acorn- la vidapuedaafianzarsee iniciar un proceso pañadasdecalentamientos y enfriamientos al- de reconstrucción, Nadiepuede decir cuánto ternosde los climas y posiblemente los causa- tiempo se necesitarpiarqaue los procesos ban. Durante los últimos 50 años, las activida- naturalesreconstruyan el suelo y restaurenel desagroindustrialesdelhombrehanejercido bosque,pero es lociertoque esto notendrá unefectoconsiderableen el hechode que la lugar en el cursodenuestrasvidas o las de concentraciónde CO, haya aumentado al me- nos enun 1 .$ por 100 (Plass, 1057). nuestroshijos. ;Todomundodebería visitar Copperhill como partede su culturageneral! O bien, visitemos un área gravemente erosio- Explicación nada o excavada a cielo abierto (fig. 2-8, B ) y preguntemos: ;Cuinto costari rehabilitar esta Dequémanera exactamentelaboranlas tierrainútilmentedañada? plantasprovistasdeclorofilahidratosde car- bono, proteínas, grasas y otros materiales com- 3. LA PRODUCCION Y LA DESCOMPOSICION plejos, no se ha comprendidtoodavípaor E N LA NATURALEZA completo. Enunciado Sin embargo, l a fórmulasimplificada dela “Cada año se producenen la tierra,poror- ganismosfotosintéticos,aproximadamente 10’’ fotosíntesis es unadelasprimeras cosas que gramos (unos 100 milmillonesdetoneladas) de materia orgánica. Una cantidad aproximada- se aprendeenbiologíaelemental. En forma menteequivalente se vuelveaoxidar enCO, y H,O durante el mismointervalo,como re- teórica es más o menoscomosigue: sultado de l a actividad respiratoria de los orga- nismos vivos. Peso el eqnitibsio n o es exncto” (Vallentyne, 1962). Durante l a mayor parte

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 25 FIG. 2-8. A, El CopperBasinjuntoaCopperhill,Tennessee,sugierecómo se veríaunatierra sin vida Enotrotiempoun bosque frondosocubría-estaárea,hastaque los vaporesdeunasfundicionesma- tarontodala vegetación.Pese aque los métodosmodernosdepreparaciónde los mineralesyanoemiten vapores, la vegetación no se harestablecido. (U. S. Forest Service Photo.) B , Tierradecultivoen Missis- sippiarruinada por la erosión. Semejantescalamidadesdejanunaesteladecasasabandonadas y degente empobrecida. (U. S. Forestry Service Photo.) Químicamentep,lrocesfootosintéticcoom- CO, + 2H,AL”m+ (CH,O) + H,O + 2 4 prende el almacenamientodeunapartedela energíadela luz solarcualpotencial o ener-siendo la oxidación gía “ligada” de los alimentos. Puesto que esto 2H2A + 4H + 2A implica una reacción de oxidación y reducción, y puesto que hay en la naturalezados clases y la de fotosíntesis,puede escribirse una ecuación 4H + CO, + (CH,O) + H20. Tenersailgucoe:mo

26 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Para las plantavserdeesgnenera(lalgas, de la queelmundodependeensuconjunto. plantasuperiores), la “A” es oxígeno; es Véaseunresumen detalladode las bacterias aguaque se oxidaconliberaciónde oxígeno fotosintéticas en Pfennig ( 1967). gaseoso, y elbióxidodecarbono es reducido Otrogrupo interesantec, onocidocomoel ahidratodecarbono (CH,O), con liberación de las bacterias guimiosintéticu.~,seconsidera de agua. En la fotosíntesis bacteriana, por otra amenudo como de“productores”(estoes, partee,l H2A (e“l reductor”n) o es agua, como quimioautótrofos), pero es lo cierto, con sino ya sea una combinación inorgánica de azu- todo,que,entérminosde su función en los fre, comoácid0 sulfhídrico (H,S), en las bac- ecosistemasonelementoisntermedios entre terias sulfurosasverdes y púrpuras (Chloro- los autótrofos y los heterótrofos.Estas bacte- hnrterlnrene y Thiorhodaceue respectivamente), rias obtienen su energíapara la asimilación o un compuesto orgánico, como en las bacterias delbióxidodecarbonoencomponentescelu- no sulfurosaspúrpuras y pardas (Athiorhoda- larensopofrotosíntesiss,inomediantlea L.ene). Porconsiguiente,no se liberaoxígeno oxidaciónquímicadecompuestosinorgánicos en la fotosíntesisbacteriana. simplescomop, orejemplo, l a de amoniaco Las bncterins fotosintéticas son en gran parte en nitrito,denitrito ennitrato,desulfur0 en acuáticas (de mar y deaguadulce} y, en la azufre, y dehierroferrosoenférrico.Pueden mayoríade las situaciones, jueganunpapel desarrollarse en la obscuridad, pero la mayoría secundarioenlaproduccióndemateriaorgá- requiereonxígenoL.as bacterias suifurosas nica. Sinembargo,puedenfuncionar en con- Beggiatoa, que abundan a menudo en los ma- dicionesdesfavorables al desarrollogeneralde nantialesulfurosos, y las diversas bacterias las plantasverdes y desempeñan un papel en delnitrógeno,importantesen el ciclo delni- el ciclo de ciertos mineraleesnsedimentos trógeno (véase pág. 98 ), constituyen ejemplos acuiticos. Las bacterias sulfurosas verdes y púr- de este tipo. Un grupo Único de bacterias qui- puras, por ejemplo, son importantes en el ciclo miosintéticas, la bacteria del hidrógeno, se está delazufre(véasefig. 4-5 ) . Sonanaerobios estudiandoseriamente en relacióncon los sis- forzosos(capaces defuncionarsolamenteen temasmantenedoresdelavidaen los vehícu- ausenciade oxígeno) y se encuentranen la los espaciales, porque es el caso que, conbase capalimítrofeentre las zonasoxidativas y re- en el peso,seríanmuy eficaces paraeliminar ducidas, en sedimentos, o en el agua, allí donde el CO, delaatmósferadelvehículoespacial l a luz es poco intensa. Los bancolsodosos (paramásdetalles vercap. 2 0 ) . Debidoasu demareasonbuenoslugaresparaobservar capacidadpara funcionaren los obscuros lu- estas bacterias, porque forman a menudo capas garesapartadosde los sedimentos y elsuelo, rosadas o purpúreas visibles justamente debdjo las bacterias quimiosintéticasno sólo desempe- de los estratos verdes superiores de las algas del ñan un papel en la “recuperación” de alimentos barro ( o en otros términos, en el mismo borde minerales,sinoque,según lo haseñaladoel superior de la zona anaerobia o reducida, don- hidrobiólogorusoSorokin ( 1966), rescatan de hay luz. En un estudio reciente de lagos energíaque, en otro caso, se perderíapara japoneses,Takahashi y Ichimura ( 1968) en- la alimentación directa de los animales. contraronque las bacterias sulfurosasfotosin- El proceso fotosintético de la elaboración de téticas sólo dabandeun tres a un cincopor alimentos se designa a menudo como “el asun- ciento de la producción total anual en la mayo- to de las plantas verdes”. Se cree ahora que la r í a de los lagos, en tanto que en los lagos estan- síntesis de los aminoácidos, las proteínas y otras cados, ricos en H,S, estas bacterias producían materias vitales tienelugasrimultáneamente hasta el 2 5 por 100 delafotosíntesistotal. con la de los hidratosdecarbono(glucosa), En contraste, las bacterias fotosintéticas no sul- todavez quealgunosde los procesos básicos furosas son por lo regularanaerobiosfacultati- implicadoson los mismos en ambos casos. vos (capacesdefuncionar con oxígeno o sin Una partdee los alimentossintetizados la él ) . Puedenfuncionarasimismo como heteró- emplean, sin duda, los propiopsroductores; trofos, enausencia de luz, a l igual que muchas pero el excedente, lo mismoque el protoplas- algas. Así, pues, la fotosíntesis bacteriana puede madelproductor, es utilizadoluegopor los ser útil en aguas contaminadas y eutroficadas, consumidores o, según se harecalcado ya, una y de aquí que se la estudie cada ve2 más; pero parte del mismo es almacenado con frecuencia noconstituye, con todo,unsustitutivode la o transportadoaotros sistemas. El dinamismo fotosíntesis “replar”. pleradora deoxígeno, de la “producción” se veráen el cap. 3.

~ R I N C I P IYO SCONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 27 Lamayoríadelasespecies de las plantas En cuanto forma de respiraciónsin O,, está superiores(espermatofitas) y muchasespecies restringida en gran parte a los saprófogos (bac- de algassólorequierenalimentosinorgánicos terias, levadurasm, ohosp, rotozoos)a, unque simples y sonp,ocronsiguientet,otalmente se encuentratambiénc,omoprocesodepen- autotróficas. En cambio,algunasotrasespecies dientee, n ciertos tejidods eanimalesupe- de algasrequierenunasimple“substanciade riores. Las bacterias deml etanoson buenos crecimiento” orgánica compleja, que ellas mis- ejemplosdeanaerobios forzosos, que descom- mas no son capaces de sintetizar, en tanto que ponen compuestoosrgánicos con producción otras especies, todavíar,equierenunad, os o de metano (CH,), mediante reducción de car- tresde estas substancias decrecimiento y son, bonorgánico o dcearbonat(oempleando porconsiguientep, arcialmenteheterotróficas. así los dostipos 2 y 3 demetabolismos). El Véanse resúmenes de Provasoli ( 1958 y 1766 ) , gasmetanoc, onocidoamenudocomo“gas Hunter y Provasoli (1964) y Lewin (1963). de los pantanos”, subea lasuperficie,donde En el país del “sol de medianoche”, en Suecia puede ser oxidado, o bien, si prendfeue- septentrional,Rodhe ( 1955 ) hapresentado go,puede convertirse enun OVNI (jobjet0 pruebas que indicanque,durante el verano, voladonr oidentificado!). Las bacterias del las algas de los lagossopnroductorase,n metanointervienentambiénen la descompo- tantoque,durantelaprolongada“noche”in- sición delforrajeenelrumendelganado y vernal (quepuededurar variosmeses ) , en otrorsumiantes. Las bacterias DesulfoI’ibrio queporlo visto estánencondiciones deser- sonejemploescológicamentiemportantes de virsedelamateriaorgánicaacumuladaen el respiraciónanaerobia deltipo 2, porqueredu- agua,sonconsumidoras. cen SO,, esnedimentopsrofundose,gnas Dirijamos ahora nuestra atención a la respi- H,S quepuedesubirasedimentos poco pro- ración, esto es, al proceso heterotrófico que en fundos, donde pueden actuar sobre él otros or- elconjuntodelmundoequilibraaproximada- ganismos (las bacterias fotosintéticas, por ejem- menteelmetabolismoautotrófico. Si conside- plo). Las levaduras son, por supuesto, ejemplos ramoslarespiraciónensentidoampliocomo bien conocidos de fermentadores (tipo 3 ) . Son “todaoxidación biótica que produce energía”, no sólo comercialmenteimportantes,sinoque es importanteidentificar los diversos tiposde abundanademásen los suelos, dondedesem- respiración (que de modogeneralcorrespon- peñanunpapelprincipalen la descomposi- dena los tipos de la fotosíntesis), a saber: ción de residuosdeplantas. l . Respiraciónaerobia -el oxígeno gaseo- Como ya se indicó,muchas clases de bac- terias soncapaces de respiración tanto aerobia so (molecular) es elreceptordehidró- comoanaerobia ( o sea quesonanaerobiosfa- cultativos), pero es importante observar que los geno(oxidante). productosfinalesde las dosreaccionesserán distintos, y la cantidad de energía liberada será 2 . Respiraciónanaerobia -el oxígenoga- muchomenoren el caso delas condiciones anaerobias. La figura 2-9 muestra los resultados seoso nointerviene. El electrónabsor- de uninteresante estudio en que la misma espe- bente(oxidante) es un compuestodis- cie de bacteria, Aerobucter, fuecultivada en condicioneasnaerobias y aerobias, utilizando tintodeloxígeno. 3 . Fermentación-tambiénanaerobiap, e- rouncompuestoorgánico es aqueíl electrónaceptor (oxidante). El tipo 1, larespiraciónaerobia, es el inverso glucosa como fuente de carbono. Enpresencia delafotosíntesis“regular”,según se mostró deoxígeno, casi latotalidaddelaglucosa se anteriormente en la fórmula literal. Es el me- convertía en protoplasma bacteriano y CO,, en dio por el cual todas las plantas y los animales tanto que, enausencia,de oxígeno, la descotn- superiores, así como la mayoría de las Moneras posición eraincompleta,unacantidadmucho y lasProtistas(véasefig. 2-1 ) obtienen su menorde glucosaterminaba en carbonocelu- energíaparala subsistenciay paralaforma- lar, y unaseriedecompuestosorgánicoseran cióndematerialcelular.Larespiracióncom- liberados en el medio. Se requerirán especialis- pletaproduce CO,, H,O y materiacl elular, tas bacterianocsomplementariops araoxidar peroel proceso puede ser acaso incompleto, estos. Entérminogseneralesl,a respiración dejando compuestosorgánicos quecontienen aerobiacompleta es muchas veces másrápida, todavíeanergísausceptiblde e ser utilizada en términos de energía liberada por unidad de posteriormenteporotrosorganismos. substratoatacado,que el procesoparcial de ía

28 ECOLOGICOS BCAOSNICEOPSTOS Y PRINCIPIOS respiración anaerobia. Cuando la proporción de bueninstrumentodetrabajo,paraladescrip- detritusorgánicosabsorbidospor los suelos y ción de la estructuraecológica de unacomu- sedimentos es grande, las bacterias, los hongos, nidad biótica, entantoque los t6rminos“pro- los protozoos y otrosorganismoscreancondi- ducción”,“consumo” y “descomposición” son ciones anaerobias consumiendo el oxígeno mis títiles para describir funcionesgenerales.Toda rápidamente de lo que puede difundirse en los vez quela especialización enlafunciónpro- medios;ladescomposición no se detiene,sino pendeatraducirseenunamayor eficacia bajo que sigue a un ritmo más lento,a condición que las condicionescompetitivasde la naturaleza, esté presente una diversidad apropiada de tipos los organismosev’olutivamentemásavanzados, metabólicosmicrobianosanaerobios. parecen limitarse a un ámbito más bien angos- En resumen,aunque los saprófagosanaero- todefunción,dejandolatareadellenarlas bios (tanto forzosocsomo facultativos) son lagunas a organismos menos especializados. La componentems inoritariodse la comunidad, versatilidadmetabólicade las bacterias unice- son importantes, con todoe, nelecosistema, Mares, los protozoos y las algas no tiene nada porque ellos solos soncapacesderespirar en desorprendente si recordamos que el ATP se los lugareaspartadoos bscuros, sin oxígeno, formaen la céluladelmismomodotantoen del sistema. AI ocupar este hábitatinhóspito, la fotosíntesiscomoen la respiración, esto es, “rescatan” energía y materiales para la mayoría mediantetransferenciadeelectronesdeun re- de los aerobios.Así,pues,aquelloquepodría ductoraunoxidante a través de los citocro- parecer un método“ineficaz”derespiración mos. En la fotosíntesis, el reductor y el oxidante resulta contribuira la explotación“eficaz”de se formandentrode la célula aexpensas de energía y materialesenelecosistemaconjun- la energía lumínica, en tanto que, en larespi- to. Por ejemplo, la eficacia de un sistemade ración, estos se obtienen ya listos delmedio eliminacióndeaguasnegras,que es un ecosis- ambiente. Pese a que consideremos los micro- temaheterotróficoestablecidopor el hombre, organismos como “primitivos”, es locierto, depende de la asociación entre saprófagos anae- contodo,queelhombre y otrosorganismos robios y aerobios. La acciónreciproca anaero- “superiores” no pueden vivir sin lo que La bia-aerobiageneralen e1 perfildelsedimento Mont Cole llama los “microbios amigos” (Cole se hallarepresentadaenformadediagrama 1 9 6 6 ) ; estos sintetizan,enefecto, los elemen- en la figura 4-5 y en lafigura 12-13. tos orgánicos necesarios y proporcionan l a “sin- Pese a que la naturaleza presenta un amplio tonizaciónperfecta”delecosistema,puesto que espectrodefunciones, l a sencilla clasificación puedenadaptarserápidamenteacondiciones en autótrofos-fagótrofos-saprótrofosconstituye cambiantes. 60 XX :I Acetolna V E L O C I D A DDE l L U C l O N (hora I ) A FIG.2-9. Ladescomposicióndelaglucosaporlabacteria Aerobacter encondicionesanaerobias A y aerobias B. Obsérveseque,encondicionesaerobias,ladescomposiciónescompleta, y de 40 a 50 por 100 delcarbonooriginalesconvertidoenbiomasabacteriana.Encambio,enlascondicionesanaerobias, sola- menteun 15 por 100 más o menosdelcarbonodeglucosaesconvertido, y subsistecierto número de subs- tanciasorgánicasincompletamentedescompuestasen el medio.Ladisminucióndecarbonocelular y de CO, y elcomienzodelaproduccióndeicidoacéticoen B indicanqueeloxígenoempieza a disminuir, desarrollándose en consecuencialasituaciónilustrada en A . (SegúnPirt, 1957.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSAL ECOSISTEMA 29 A I/- /I- z PROTEINA w u 10L u: O a

30 CONCEPTOS Y P R I N C I P I OBSASICOS ECOLOGICOS Tal como se subrayaen elenunciado, es la excretadopsor las células. Ninguna especie relación entre la velocidad totadl eproduc- singulardesaprótrofopuedeproducirla des- ción y lavelocidaddedescomposición,inde- composicióncompleta deuncuerpomuerto. pendientemente de cualesorganismos o proce- Pero es el caso que las poblaciones de desinte- sos abióticos sean los causantes, laque reviste gradores predominantes en la biosfera constan la mayor importanciaenlabiósferaconjun- de muchas especies, laqs uec,on su acción ta.Enefecto,eljuegorecíprocode estas fun- graduadap, ueden realizar la descomposición cionesopuestascontrolanuestraatmósfera y completa. No todas las partesde los cuerpos nuestrahidrosfera y, según ya se recalcó asi- de plantas y animales se desintegranalamis- mismo, es un feliz azar para el hombrey sus mavelocidad.Enefecto, las grasas, los azú- grandems áquinacsonsumidoradsoexígeno cares y las proteínas se dejandescomponer quelaproducción haya tendidoasuperarla fácilmente,pero la celulosa, la ligninadela descomposición. Pero es el caso que el hombre madera y la quitina,elpelo y los huesos de “toma ahora más de lo que restituye”, y aun a los animales sólo sonatacadosmuy lentamen- un grado que pone el equilibrio vital en peli- te. Esto se aprecia en la figura 2-10, que com- gro. Porconsiguiente, el retraso enlautiliza- para la velocidad de descomposición de hierba ciónheterotróficacompletadelosproductos dpeantano y declámbaroamericano (Urd deml etabolismuozdtotrófico es uno de los p u p a x ) puestos enuna“bolsadepaja”de rasgosmás importantesdel ecosistema, y este malladenilónen un pantanodeaguasalada rasgo se ve gravemente amenazado por la con- deGeorgia.Obsérvesequeaproximadamente ductadespreocupadadehl ombreE. nconse- 25 por 100 del peso seco delahierbade cuencias,erá útirlesumiren este punto los pantanofue descompuesta enun mes, entan- aspectos más destacados del procesode des- toque el 75 por 100 restantereaccionómás composición, pese a que muchos de los detalles lentamente.Transcurridos 1O meses, quedaba necesitendesarrollarseconmayordetallemás todavía 40 por 100 de la hierbap, eroe,n adelanteen el texto. cambiot,odos los restos de cámbarohabían Ladescomposición resulta de procesos tanto desaparecido de la bolsa. A medidaque el abióticos como bióticos. Porejemplo, los fue- detritus se dividefinamente y escapa de la gos depradera y de bosquesson no sólofac- bolsa, las intensasactividadesde los organis- tores limitativos principales, según veremos en mos se traducen a menudo enenriquecimiento elcapítulo 5, sinoquesontambién“desinte- deproteína, como puede verse enlafigu- gradores”dedetritus y liberangrandescanti- ra 2-10, C, con lo queproporcionan unali- dadesde COZy otrosgases enlaatmósfera y mento más nutritivoa los animalesqueviven minerales en el suelo. En conjunto, sin embar- de detritus (Odum y De la Cruz, 1967; Kaus- go, son los microorganismosheterotróficos o hik y Hynes, 1968) . Según se recalcará en el saprófogos los queenúltimainstancia atacan capítulo 6, esto forma parte de la “estrategia” los cuerposmuertosde las plantas y los ani- generalde la naturalezaconsistenteen sacar males. Porsupuesto, esta clase de descompo- provecho de todo; pero de esto se hablará más sición es el resultadodelprocesomediante el adelante. cual las bacterias y los hongosobtienenali- Losproductos más resistentes de la descom- mentopara sí mismos. Pocronsiguientel,a posición terminan en humus ( o substancias descomposicióntiene lugarmediantetransfor- hzimica.r) que es, según yase indicó, un com- maciones deenergíadentrode los organismos ponente universal de los ecosistemas.-Conviene y entreellos.Constituyeunafunciónabsolu- distinguir tres etapas en la descomposición,a tamentevital,porque, si no tuvieralugar,to- saber: I ) la formacióndedetritusdividido dos los alimentos no tardarían en estar ligados acuerposmuertos, y ningun,anuevavidapo- epnartículapsoarcción física y biológica; 2 ) la producciónrelativamenterápidadehu- dríaproducirse.Dentrode las células bacte- mus y la liberacióndelementoosrgánicos rianas y del miceliode los hongos hay grupos solublespor los saprófagos, y 3 ) la minera- de enzimasnecesariasparallevaracabo reac- lización máslentadelhumus.Lalentitud con cionesquímicas específicas. Estasenzimasson que el humus es descompuestoconstituye un secretadasen materiamuerta;algunosde los factor,quehemos destacado, enelretrasode productodsdeescomposición son absorbidos la descomposición y en la acumulación de oxí- por el organismo como alimento, en tanto que geno. En su aspecto general, el humus es una otros productos permanecen en el medio o son substancioabscuraa, menudoamarillopar..

P R I N C I P I O S Y C O N C E P T O SR E L A T I V O SA LE C O S I S T E M A 31 dusca, amorfa o coloidal. SegúKn ononova estos materialesproporcionanunatextura que ( 1961) noexisteunagrandiferenciaenlas es favorableparaeldesarrollodelasplantas. propiedades físicas o l a estructura química en- Poor traparte, muchoeslementoos rgánicos tre las substancias húmicas en ecosistemas geo- forman compuestoscomplejosconalimentos gráficamentedispersos o biológicamentedis- mineralesquerefuerzanla absorción porlas tintosS.ienmbargod,ichassubstanciasson plantas.Unade las formasenqueestotiene difícilesde caracterizar químicamente, circuns- lugar es medianteunprocesollamado yuela- tancia quenodebesorprendernos si tenemos ción (qzlele = garra, conreferencia a “aga- en cuentalagrandiversidaddemateriaorgá- rrar’’), esto es, unaformacióncomplejacon nica de la que resultan. En términos generales, ionesmetálicos, quemantiene el elementoen las substanciashúmicassoncondensaciones de solución y no tóxico, en contraste con las sales compuestosaromáticos (fenoles), combinados delmetal. El siguientediagramamuestra de con los productosdedescomposición depro- qué modo un ion de cobre puede ser retenido teínas y polisacáridos. Enel cap. 14 se mues- +en “garras de cangrejo” por dos pares de liga- traunmodelodelaestructura molecular del zonescovalentes (+) yiónicos ( - ) entre humus. Es el tipofenólicodelanillodelben- dosmoléculas de glicina,que es unamino- cenoylatrabazóndelascadenaslaterales lo ácido : que hace estos compuestos resistentes a la des- composiciónmicrobiana. La fisión de estas es- I tructurasrequierealparecerenzirnasdesoxi- genasas especiales (Gibson, 1968 ) ,que podrán no estar presentes en los saprótrofos corrientes delsuelo y elagua.Enforma irónica, mu- chos de los materiales tóxicos queelhombre añade ahora al medio ambiente, como los her- bicidas, los pesticidas y los drenajesindustria- les, son derivados del benceno y causan graves trastornos,debido a suritmolentodedegra- dación. I Elecólogomicrobian0precursor Winogra- dskyexpusoen1925laideade que los orga- Casi siempre se añaden quelatores a los medios nismos que descomponenlamateriaorgánica decultivoutilizadosenlosexperimentosde frescaconstituyen una“flora” ecológicamente los sistemas delaboratorioque se ven en la distintade los que descomponenehl umus, figura 2-6. y llamó a estos grupos rimógenos y autórtonos Sinduda, los productosdedescomposición respectivamen(tevéasWe inogradsky1,949, puedenacumularsehastaelpuntodepropor- cap. 1 8 ) . Hastepalresentes,ienmbargo, cionar“un exceso de cosa buena”! .ifrase que no sabemos todavía a ciencia cierta si el humus tendremos muchasocasiones deutilizar en re- es descompuesto por organismos especiales con lación con los excesos humanos! Se habló ya enzimas especiales, o por procesoqs uímicos dela creacióndecondicionesanaerobias. En abióticos, o por ambos a la vez. Se ha realizado un estudio reciente, GhassemyCi hristman poco progreso reciente en el estudio del humus, ( I968 ) encontraronque los ácidosorgánicos tal vez porque no se presta al estudio conven- amarillos solubles, productos de descomposi- cionael n el laboratorioquímico. Lo que se ción de origen vegetal, son beneficiosos en los necesitasonmásestudiosinsitu enelmedio, lagos, en pequeñas concentraciones, a causa de como los descritos porTribe ( l963), quien su quelación de metales, especialmente del hie- observó la formación de humus en un material rro. Enconcentracioneselevadase, ncambio, colocado entre dos placas de vidrio que podían absorben luz y reducen lafotosíntesis. moverseperiódicamentede sus posiciones en Las bacterias, las levaduras y los mohos co- el sueloparaestudiomicroscópico y análisis laborarán acaso, ya seajuntos o akernativa- químico. mente, en los procesos de descomposición. Las Es biensabidoque los detritus, el humus y bacterias parecen ser más importantesen la demásmateriaorgánicasujeta a descomposi- descomposiciónde la carneanimal,entanto cióndesempeñan un papelimportante en la que los hongosloseantal vez más en l a de fertilidadel suelo. En cantidadmoderada, lamadera.Tribe (1957, 1961) describeuna

32 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS sucesión interesante de organismos que descom- manteniendouna velocidad dedesarrollode pusieron por completo una película de celulosa “fasdeteronco”, véasceap. 7 ) . Poortra que 61 enterróenelsuelo. Los hongosfueron parte, muchos detritívoros son coprdfagos ( K O - los primeros en invadir la película, y sólo más PYOJ = inmundicia), o sea que ingieren regu- adelanteaparecieron las bacterias encantidad. larmente bolitas fecales despuésque estas han Tanpronto como lapelículahabíasido des- sidoenriquecidaspor la actividadmicrobiana compuesta, se presentaronsobre el terreno ne- delmedio(véaseNewell,1965;Frankenberg matodos y otrosinvertebradosdelsuelo y se y Smith, 1767). Poer jemploe, l escarabajo tragaron los pedazospequeños(incluidos,por Popiliu.l, que vive entroncosendescomposi- supuesto, los microorganismos) . Así, pues, los ción,sesirve de sus túnelescomodeuna es- microconsumidoresproporcionantambiénali- peciede “rumenexterno”,donde las bolitas mento, directa o indirectamente, a diversos ma- fecales y los fragmentosdemadera mascada croconsumidores, los que aceleran a su vez el son enriquecidosporhongos y vueltos luego procesodedescomposición. (Véaseunejem- aingerir(Mason y Odum, 1967). La copro- plode una sucesión de diversos grupos bacte- fagia es en este caso una asociación entreun rianos y dehongosqueintervienenen la des- insecto y unhongo,quepermitealescarabajo composición de los residuovsegetales enel utilizar laenergíaalimenticiade l a madera, cap. 1 4 ) . Los grandeosrganismopsropor- acelerando al propio tiempo la descomposición cionan un hibitat especial, durante sudescorn- deltronco. posición lenta,aunagrandiversidaddeorga- Alcompararenlasecciónprecedente los nismos. Por ejemplo, un tronco caído mantiene ecosistemaascuáticos y terrestress,eñalamos en el bosqueunasubcomunidadbiendesarro- quep, uestoque el fitoplancton es más“co- lladaquevacambiandosegún el estadode mestible”quelasplantasterrestres, los ma- la descomposición. croconsumidoresjuegantal vez un papelmás Algunosestudiosmuestranahoraque los importante en la descomposición en el sistema fagótrofos,especiallnente los animalespeque- acuático; perohablaremostodavíadeestoen ños (protozoosi,carosdesl uelon, ematodos, elcapítulo4.Finalmente, es interesanteob- ostrácodos, caracoles, etc.)jueganenla des- servarque hace algunos años se sugirióque composición unpapel más importantedelque los animaleisnvertebradoesranbeneficiosos anteriormente se creyera. Cuando se eliminan en los lechos deaguasnegras(véaseelestu- del manto del bosque los microartrópodos (esto dio de Hawkes, 1763) ; pero existen muy pocos estudios serios de Iss relaciones entrefagótro- es,acámbarosmicroscópicos y colémbolos) por fos y saprótrofos en eltratamientodedichas mediode untratamientode insecticida que aguas, puesto que los ingenieros sanitarios sue- ejerza poco o ningím efecto sobre las bacterias, lensuponerquetodo lo queimporta elsa la descomposiciónde la hojarasca y de las acciónbacteriana. ramasmuertas seve muy retardada(véase fi- Aunque la “mineralización de materia orgá- gura6, cap. 1 4 ) . Comopuede verse enla nica” y la produccióndeelementos nutritivos figura2-10, B, la liberacióndetrazadorde vegetales se haseñaladocomolafunciónpri- azufrede la hierbadepantanoendescompo- maria de la descomposición,hay otra función, sición resultóreducidafliltrarse selectiva- sin embargo, a la que los ecólogos prestan cada mente del medio de agua de mar los protozoos. vez mayoratención.En efecto, apartedesu Si bien lamayoríade los animalesque se empleo posible como alimento por otros orga- alimentandedetritus(detritívoros)nodigie- nismos, puede ser quelassubstancias orgáni- ren la celulosa y obtienen su energíaalimen- cas liberadasenelmedioduranteladescom- ticia engranpartede la microflora,pueden posiciónejerzanunianfluencia pronunciada acelerarladescomposiciónde la matrizcelu- sobredl esarrollodeotrosorganismosdel losa-lignina, con todod, e diversams aneras, ecosistema. JulianHuxleysugirió, en 1935, el esto es: 1 ) rompiendo los detritusenpeque- términode“hormonasdedifusiónexterna” ños pedazos y aumentando así la superficie para las substanciasquímicas queejercenuna disponiblepara la acciónmicrobiana; 2) aña- influenciacorrelativasobre el sistema através diendoproteínas o substanciasdecrecimiento delmedioexterior, y Lucas propuso, en 1947, que estimulan el desarrollomicrobiano, ó 3) el término de substancias “ectocrinas” ( o “exo- como ya se sugiri6;tragandoalgunasde las crinas”,comoprefierenalgunosautcres) . El bacterias y estimulando así el de5arrollo y la término de ‘ hormona ambiental”, expresa, asi- actividadmetabólica de la población(estoes,

p ~ l ~ C l p l OYSCONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 33 mismoc,laramente, lo que se quieredaar sitan de modo decisivo, pero es también abun- entender. Estasubstancias podrán ser acaso dante, al propiotiempo, y está ampliamente inhibidoras,comoen el caso del“antibiótico” distribuida; la cuestión acerca de si alguna vez penicilina(producidaporun hongo), O esti- se hace lo suficientementeraraparalimitar mulantes,conlo en el caso de diversasvitami- elcrecimientodeproductoresno se hadeci- nas y otras substancias de desarrollo, como por didosatisfactoriamente(obsérvense, por ejem- ejemplo, la tiamina, la vitamina BIZ, la biotina, plo, los puntosde vista opuestosde Dropp, la histidina,eluracil, y muchos otrosqueno 1957, y Daisley, 1957).Tal vez el papelde se hanidentificadoquímicamente. LOS com- las substancias inhibidoras esté más claramente puestosorgánicos se combinanamenudo con definido.Convienemencionarque si bien los indicios de metales deml edioparaformar saprótrofos parecen jugar el papel más impor- substanciasparecidasa hormonas. tanteenlaproduccióndehormonasambien- El interés por los elementobsioquímicos tales, las algas excretan también substancias de ambientales se remontaalafamosadisputa esta clase (véase, el resumen de Fogg, 1962 ) . entre Pütter y Krogh (que sigue en pie) acer- Los productos de desecho de organismossu- ca delpapeldealgunas substanciasorgánicas periores, las hojas y excreciones de las raíces, disueltas que abundan en el agua y en el suelo. por ejemplop,odrán ser acaso importantes El primero de aquéllos sostenía que estas subs- tambiénbajo este aspecto. C. H. Muller y sus tancias eranutilizadasextensamente comoali- colaboradoreshablande estas excreciones co- mentoporanimales y plantassuperiores,en mo de “Substanciasalelopáticas” (allelon z tantoque el segundopresentabapruebasex- unodeotro; pathos = sufrimiento) y han perimentales dequeraninsignificanteesn demostradoque los metabolitosactúanrecí- cuantoalimento,cuandomenosparaorganis- procamenteconelfuego,enunaformacom- mos como elzooplancton.Pueden citarse dos plicada,en el controldelas vegetacionesdel contribuciones recientes a esta interesante cues- desierto y delchaparral(véase la fig.36,del tión,asaber: 1) experimentosdetrazadores capítulo 7 ) . Realizan asimismo una función in- radiactivos handemostradoque los animales dudablementereguladoralas secreciones volá- marinosdecuerpoblandoabsorbenyutilizan tiles llamadas“feromonas”,quecontrolan el azúcares y aminoácidosdisueltosen el agua comportamientode los insectos y otrosorga- (véase Stephens, 1967, 1968) ; 2 ) los elemen- nismos (véaseWilson,1965;Butler,1967). tos orgánicosdisueltosformanconfrecuencia Se obtiene una idea de esta actividadinten- agregadosdepartículasquesoningeridosfá- sa que acompaña la descomposición microbiana cilmentepor los animalesP. oerjemplol,o observando el aumentodetemperatura en el quepodríadesignarsecomo“detritusdebur- substratoS. onmuchas las personasque han buja” está formado,porloregular,pormate- observado el calorproducidoenunmontón riadlisueltpoor el oleajdeeml a(rvéase artificiadl e estiércol. En los sedimentods e Baylory Sutcliffe,1963; Riley, 1963). Se va acumulaciónrápidadelLagoMead,que está haciendotambiénahoraclaroque los metabo- formadopoerglranDiquHe oover en el litos extracelulares y muchos de los “productos Río Colorado,ZoBell, Sisler y Oppenheimer de desecho” de la descomposiciónsonmás ( 1953) encontraronquelatemperaturadel importantecsomoreguladoreqs uímicoqs ue lododelfondoeradehasta6°Cmásque la comoalimentoencuantotal.Esto es apasio- delaguaadyacente;demostraron que una par- nantepara el ecólogo, porque tales regula- tede ste calor eradebidalasinmensas doresproporcionanunmecanismoparacoor- poblaciones dc- microorganismoqsuheacen dinarunidadesdel ecosistema y contribuyen lo posibleparamantenerelpaso con laero- a explicartanto los equilibrioscomo la suce- siónaceleradapor el hombre en la cuenca. sión de especies que se observatancomún- Debidoaque la mayoríade los agentes mente en lanaturaleza.Sinembargo,antesde bióticos de descomposiciósnopnequeños y entusiasmarnosdemasiado con esto, habráque se distinguenrelativamentepocomorfoIógica- realizartodavíaunagranlabor. La vitamina mente,resultandifícilesdeestudiar. No PO- B,,, porejemplo, se haestudiadomuchoen demosanalizarunapoblaciónmicrobiana,en años recientes pero los investigadoresnoestán efecto,contemplándolasimplemente y contan- deacuerdo acerca de si esta substancia es 0 do 10s individuosc,omopodríamohsacerlo, noimportantedesdeelpuntodevista ecoló- porej.: con unaplantacióndeárboles o una gico. Sin duda, muchosorganismos la nece- población de mamíferos, porque es el caso alle

34 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS unoms icrobios que se venigualeps odrían esta es la razón dequeelpetróleosólo se tener, con todo,tipostotalmentedistintosde encuentreen áreas que estáncubiertaspor el metabolismo.Así,pues,no sólo bande ais- agua o loestuvieronenalgúntiempo. larse y cultivarse las especies, sinoquseu El hombreempiezaahora,sindarsecuenta, actividad ha de medirsetambiéninsitu y en a acelerar la descomposición: 1) quemando la elaboratorioe, n condiciones queimiten el materiaorgánicaalmacenadaencombustibles medioambientenatural(en contrast:: conlas fósiles, y 2 ) mediante prácticas agrícolasque técnicas de “cultivoenriquecido”dela bacte- aumentanla velocidaddedescomposición del riologíaconvencional).Debidoa las dificul- humus. Si bien lacantidadde CO, inyectada tades técnicas deestudiol,aecologíamicro- enlaatmósferapor las actividades agroindus- biana es dejada confrecuenciatotalmentede trialesdelhombre es pequeñatodavíacompa- ladop, ordesgraciae, n los cursossuperiores rada con el CO, totalen circulación(véase generales de ecología. Lo queno debeser. fig. 4-4, con cálculos de estas cantidades), Sin duda, los experimentosdelapelículade aquélla está empezando a producir cierto efec- celulosa y delahierbadepantano descritos to, con todo, porque es elcaso que el depósito anteriormentpeodríanadaptarsceomoejer- atmosférico es pequeño, y eldepósitomarino cicios de clase. Algunaideadela actividad mayorno es capaz de absorberelnuevo CO, de los desintegradorepsuedoebtenersme i- tanaprisacomo es producidoporelhombre. diendola evolución del CO, del suelo, sir- Revelle ( 1965) calcula un aumento de 25 por viéndonosdeaparatosrelativamente sencillos 100 del GO, atmosféricoparaelaño 2000, y quepuedendiseñarsepara uso en el campo un aumentode 170 por 100 cuando la tota- (véaseWitkamp, 1966). Las perspectivas de lidad de los combustibles fósiles de fácil acceso progresosensacionales en el estudio dela haya sidcoonsumida. Si bien hay aspectos ecologíamicrobiana se examinanen el capí- queno se comprenden bientodavía, y a cuyo tulo 20 (véame también los textosenBrock, propósito existe, pues, controversia, los clima- 1966, y Wood, 1965). tólogos están de acuerdo, de modo general, en En resumen,hemos visto dequémodo el que cambiosrelativamentepequeñosdel CO, prolongado y complejoprocesodeladegra- atmosféricopuedenproducir y producen,de dación delamateriaorgánicacontrolacierto hecho, efectos importanteesencllimaE.l númerodefuncionesimportantesenel eco- bióxido de carbono es transparentealaener- sistema,como,porejemplo: 1) elnuevo ciclo gía solar visible que nos llega,pero,aligual d e losalimentosa través delamineraliza- que el vidrio, absorbe el calor infrarrojo refle- ción demateriaorgánicamuerta, la quelación jadode la superficie delatierra. Este efecto, y la recuperaciónmicrobiana enla capahete- llamadode“invernadero”s,ignificaqueun rotrófica; 2) laproduccióndealimentospa- aumentode CO, sueletraducirseenunau- ra una sucesión deorganismosen la cadena mentoenlatemperaturadela biósferacon- alimenticia de los detritus; 3 ) la producción junta. La fundicióndelas capas dehlielo desubstancias“ectocrinas”reguladoras, y 4) polar y el consiguienteclimatropicaluniver- la modificaciónde los materialesinertesdela sal constituirían los efectos másimportantes superficidee la tierr(aparparoducirp,or deuna elevación delatemperatura.Revelle ejemplo, el complejoterrestre Único conocido calcula que el nivel delmarsubiríaenunos como “suelo”). Y sobretodo,hemosinsistido 1?5 metros siIa totalidaddelhielodelantár- en laimportanciadelequilibrioconjuntoen- tico se derritiera,loquepodríaocurrir en un tre la producción y la descomposiciónpara periododetiempodenomásde 400 años. regular las condiciones de existencia de la to- Semejantceambioserícaatastróficopara el talidaddela vidaen labiósfera.Hemos se- hombrep,osrupuesto, ya quetendríaque ñalado que el retraso en el empleo de la pro- abandonar todas sus ciudades costeras (io bien ducción autotrófica se traduceno sólo en la construiraltosdiques, o vivir bajo el agua! ) . formación de una estructura biológica que mi- AI paso que aumenta el contenido de CO, de tiga el rudomedioambientefísico,sinoque laatmósfera, el hombreaumentaasimismola explicatambiénlaatmósferadeoxígenoa la contaminación por partículas(esto es, el “pol- que el hombre y los animalessuperioresestán vo” en el aire), lo que tiene el efecto opuesto especialmente adaptados. La mayoría de la ma- deenfriarlatierra.Hablaremostodavíadel teria orgánica que se substrae a la descomposi- “difícilequilibrio”entre las contaminaciones cióens. depositadaensedimentos acuáticos; gaseosa y por p a r t i d a s en el capítuio 4.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 35 4. HOMEOSTASIA DEL ECOSISTEMA te endos cajas negras(véaseladefiniciónde Enunciado la “caja negra” en la pág. 21 ) y una cantidad Losecosistemas son capaces, lo mismoque controlada,conectadasentre sí por circuitos o sus poblacionesyorganismoscomponentes, de autoconservación y autorregulación. Así, pues, señales deentrada y salida(fig. 2-11, A ) . la ciberne‘tzca (kybernetes = piloto o timonel), ciencia de los controles,tieneunaimportante Enelsistemadecontrol de calor enla casa, aplicaciónenecología,sobretodopuestoque el hombre propende cada vez más a desbaratar etlermostato es eslensor ( o “detector de los controlesnaturales o tratadesubstituir los mecanismonsaturales poortroasrtificiales. error”c, omoselepuedellamartambién), Homeostasia (homeo = igual; stasia = estado) es el término empleado para significar la ten- elhorno es elproductor(que recibe suener- dencia de los sistemasbiológicos de resistir al cambio y permanecerenestadodeequilibrio. gíadelcombustible), y latemperaturade la Explicación y ejemplos habitación es la cantidad controlada. El control depende de la retroalimentación, que tiene lu- gacruandolsaalida (o partede lla) es reconducidaalaentrada.Cuando esta entrada deretroalimentación es positival,acantidad crece (comoenel caso de los interesescom- puestos, que se convierten a su vez en capital ) . La retroalimentaciónpositiz’a es “aceleradora de la desviación’’ y, porsupuesto, es necesaria para el desarrollo y lasupervivencia de los Los principiosmuyelementalesdela ciber- organismos.Sinembargo,paralograrelcon- nética estánrepresentadosen la figura 2-1 1. trol --comopara prevenirp, orejemploe, l Ensu forma más sencilla, uncontrol consis- sobrecalentamientodelahabitación o el cre- A PUNTO FIJO O I“ EI S T A N D A R ” E N TRREDATEDRAO ALIMENTACION SENSOR N E G A T I V A FIG.2-11. Elementosdecibernética. A , Sistema sencillo decontrol,parecido auntermostato doméstico, en el que unapartedelasalida se utilizacomo retroalimentaciónnegativaparamante- SALIDA neralgúngénerodeequilibrio en una EFECTOR cantidadcontrolada. B,El conceptode lamesetahomeostática,dentrodelcual FUENTE D E ENERGIA se mantiene una constancia relativa me- 8 dianteretroalimentaciónnegativa, pese MUERTE RETROALIMENTACION alatendenciadelapresiónde produ- y POSITIVA DE LA cir desviación. Más allá de los límites REGION SUPERIOR delahomeostasis,laretroalimentación positiva se traducerápidamente enla destruccióndelsistema.(SegúnHardin, 1963.) C, Laacción recíprocaentre la retroalimentaciónpositiva ( + ) y nega- ALIMENTACION NEGATIVA tiva (-) en unsistemade“círculode -D E L A R E G I O N I N F E R I O R retroalimentacióne”ntlrae población MUERTE rapaz y la depresa. Se requierepor (-1 o (t)- lo regularunperiododeajustesevolu- TENSION tivos antedsqeuseemejantseistema C se hagaefectivamenteestable. Los ra- CRECIMIENTO paces y lapresa recién asociados ue- DE LA POBLACION RAPAZ len oscilavriolentament(evéasfeigu- ra 7-32). DE LA POBLACION DE PRESA

36 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS cimientoal,amanerade un cáncer, de la poblaciones, en cambio, no parecen ser capaces población- hadehabertambiénuna retro- deautolimitación,sinoqueestáncontroladas alimentación negatizy o una entrada que “con- porfactoresexternos (quepueden incluiral trarrestreladesviación”, como se muestraen hombrep,erode esto hablaremotsodavía). la figura 2-11, A . A los mecanismosderetro- Según ya lo expusimosl,oms ecanismos de alimentaciónmecánicase los llamaamenudo controlquefuncionan al niveldelecosistema “servomecanismos”por los ingenieros,entan- incluyen los queregulaneallmacenamiento to que, para referirse a los sistemas vivos, los y la liberaciónde lementos nutritivosyla biólogosutilizan laexpresión de mecanismo producción y la descomposición de. substancias homeostáticoL.caibernéticcaomprende los orgánicas. Eljuegoentrelos ciclos demate- controletasntionanimadocsomaonimados riales y lacorriente deenergiaenecosistemas (Wiener,1748). Laacciónrecíproca de las grandes produce una homeostasia autocorrecto- retroalimentacionespositivaynegativa y los va, sinyue se requieracontrol o puntofijo límitesdelcontrol homeostáticoestán repre- algunoexterior (sedirá más al respecto en los caps. 3 y 4 ) . La acciónposible delas sentadosenformadediagramaenlafigu- ra 2-1 1, B. Según lo están señalando con fre- substancias“ectocrinas” enlacoordinación de cuenciacreciente los críticos dela sociedad lasunidadesdel ecosistema se mencionó ya. humana (véase Mumford, 1967, por ejemplo), Enlassecciones y los capítulossubsiguientes, la retroalimentaciónpositivaimplicadaenla tendremos ocasión frecuente de examinar estos expansiónde los conocimientos,delpodery mecanismos y de presentadratocsoncretos delaproductividadamenazalacalidadde la parademostrarqueelconjunto no es tanva- vidahumanaydeal mbientea,menosque riable,amenudo,comolaparte. puedaenncontrarsceontroleaspropiadodse Es importanteobservar, como puedeverse retroalimentaciónnegativa.Así,pues,la cien- en la figura 2-1 1, B, que los mecanismos ho- cia de los controles, o cibernética, se convierte meostáticos tienen límites más allá de los cua- enunode los temasmásimportantesaestu- les la retroalimentaciópnositivsain restric- diar, comprender y practicar. Una lista de lec- ciónconducea lamuerte.Obsérvesetambién turasque se sugierensobre esta materia com- quehemosmostrado el “altiplanohomeostá- prende los nombres de Ashby ( 1963), Langley tico”comounaseriede niveles o pasosA. (1965), Hardin (1963) y Maruyama (1763). medidaqueaumentalatensióne, sl istema, La existenciademecanismoshomeostáticos aunquecontroladop, odránoestaracaso en en diferentes niveles de la organización bioló- condiciones de volverexactamentealmismo gica se mencionó ya en el capítuloanterior. nivel anterior. Ya hemos indicado que el CO, Lahomeostasiaalniveldelorganismo es un introducidoenlaatmósferapor los “volcanes concepto bien conocido en fisiología, tal como industriales” del hombre es absorbido en gran hasidoexpuestopor Walter B. Cannon,por parte,peronototalmente, por elsistemade ejemploe,nsulibrod, efácillectura, T h e carbonatodelmar;amedida quelaentrada W i s d o m of the Body ( 1732 ) . Observamos que aumenta, los nuevos niveles deequilibrioson el equilibrioentre los organismosyelmedio ligeramentesuperioresE. n estas condiciones, puedemantenersetambiénpofractores que uncambioaunligeropuedeproducireven- resistan elcambioenelsistemaconjunto. Se tualmente efectos degran consecuencia. Ten- ha escrito mucho acerca de este “equilibrio dremostambiénmuchasocasionesdeobservar natural”, pero solamente mediante el desarrollo que un control homeostcitico verdaderamente reciente de buenosmétodos de mediciónde buenotienesolamente despué.r de un periodo las velocidades de las funcionesdesistemas deajusteezlolutitlo. Nuevos ecosistemas (como enteros se ha dadounprimer paso enla por ej.:unnuevotipodeagricultura) o nue- comprensióndemecanismosqueintervienen. vas combinaciones de parásito y huésped pro- AI igual queenelturbidostato descrito en pendena oscilar másviolentamente y aser l a leyendadelafigura 2-6, algunaspoblacio- menocsapacedse resistir las perturbaciones nesonreguladas por ladensidadq,ue es externas que los sistemasmaduros, en los que “retroalimentada”pormediode mecanismos los componentes han tenido la oportunidad de deconductaparaaumentar o reducirlare- adaptarsemutuamenteuno a otro. producción (el “productor”), manteniendo así Como consecuencia de la evolución del siste- el volumen de la población (la “cantidad con- ma nerviosocentral lahumanidad se hacon- trolada”) dentro de límites establecidos. Otras vertidgoradualmente en el organismmo ás

PRlNClPlOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA 37 poderoso por lo que se refiereala capacidad el pasoala“inventivailimitadapara la per- de modificar el funcionamiento de ecosistemas. petuación deunaabundancia cíclica de recur- sos’’. ElhistoriadorLynn White, Jr. (1967) Tan importante se está volviendo el individuo como“poderosoagentegeológico”, queVer- señala que el dogmareligiosoquesepara es- nadsky (1945) hasugeridoqueconsideremos trictamenteahl ombredelanaturalezacon- quela“noosfera”(delgriego noos, mente), tribuye desafortunadamente a la presente crisis o sea elmundodominadoporlamentedel ambiental. Y Hutchinson ( 1948a);enotro hombre, vraeemplazandgoradualmentlea ensayo clásico que debería leerse profusamente biósfera,esto es, elmundosujetoaevolución haexpresadoapropiadamenteestepuntode naturalquehaexistidodurantemilesdemi- vista, más o menoscomosiguee:el cólogo llonesdeaños, Estoconstituye unpuntode ha de ser capazdemostrar que es exactamen- vista peligroso,porque se basa enelsupuesto tetandivertido y tanimportantereparar la dequeelhombre es actualmenteno sólo lo biosfera y conservarla en buenestadode fun- bastanteprudenteparacomprender los resul- cionamientocomolo es repararelaparatode tados de todossus actos, sino capazademás radio o el automóvilfamiliar. de sobrevivir en un medio totalmente artificial. Podemosresumir lo que se haexpuestoen Cuando el lector haya terminado con este libro, estecapítulo. Elecosistema es eltemacentral estoyseguroqueestarádeacuerdo en que no y elconceptomásimportantede la ecología. podemoshacernoscargo,singrandes riesgos, Los dosmétodosdesuestudio, el holológico de la dirección de todo. y el merológico, han de integrarse y traducirse La ideade los ecosistemas y lacompren- enprogramasde acción, siesqueelhombre sióndequelahumanidadformapartede ha de sobrevivir a la crisis ambiental provocada ciclos “biogeoquímicos” complejos, con un po- por él mismo. Es el indit’iduo en cuanto agente der crecienteparamodificar los ciclos, son geológico y no tanto en cuanto a animal quien conceptosbásicos dela ecología moderna y se hallademasiadobajolainfluenciadela tambiénpuntos de vista desumaimportancia retroalimentaciónposititla y hadesometerse, en relacióncon los asuntoshumanosenge- por consiguiente,aretroalimentación negatilma. neral.Laconservación de los recursos natura- Con nuestro concurso inteligente, la naturaleza les, aplicaciónpráctica la másimportantede puedehacefrrentea las necesidades y los laecología,hadedisponersealrededorde es- desperdicios fisiológicos delhombre,perono tos puntosde vista. De estemodo,si la com- poseemecanismohs omeostáticos, en cambio, prensiónde los sistemaescológicos y dela paracompetircon los bulldozers, elcemento responsabilidadmoralentre los hombreslogra y la clase de aire y aguaagroindustriales, o la mantener el paso con la capacidad del hombre contaminacióndelsuelo, que resultarán difí- para efectuar cambios, el concepto actual de la ciles de contener mientras la población humana “explotaciónilimitadade los recursos”cederá sigaellamismafueradecontrol. Capítulo 3 Principios y conceptos relativos a la energía en los sistemas ecológicos l . RESUMEN DE LOS CONCEPTOSBASICOS gía lo describenlas leyes siguientes.La primera RELACIONADOS CON LA ENERGIA ledylteaermodinámica dice quleeanergía Enunciado puede transformarse de una clase en otra, pero que nunca se crea o se destruye.Laluz, por La energid sedefine como lacapacidaddeejemplo,esunaforma deenergía,puestoque producir trabajo. El comportamientodelaener-puedetransformarseentrabajo, calor o en