ວິຊາກໍາມະພັນວິທະຍາ

ເອກະສານປະກອບການສອນ ວຊິ າ ກາໍ ມະພນັ ວທິ ະຍາ GENETICS ກະຊວງສກຶ ສາທິການ ແລະ ກລິ າ ກມົ ສາ້ ງຄູ ວທິ ະຍາໄລຄູ ດງົ ຄາໍ ຊາ້ ງ ຫອ້ ງການວທິ ະຍາສາດທາໍ ມະຊາດ 2020

ເອກະສານປະກອບການສອນ ວຊິ າ ກາໍ ມະພນັ ວທິ ະຍາ ຮຽບຮຽງໂດຍ: ປທ ນາງ ສນິ ສະໄໝ ຄາໍ ສີ ກະຊວງສກຶ ສາທິການ ແລະ ກລິ າ ກມົ ສາ້ ງຄູ ວທິ ະຍາໄລຄດູ ງົ ຄາໍ ຊາ້ ງ ຫອ້ ງການວທິ ະຍາສາດທາໍ ມະຊາດ 2020

ຄາໍ ນາໍ ປ້ຶມກາໍ ມະພນັ ວິທະຍານໄີ້ ດຖ້ ກື ຮຽບຮຽງຈາກວິຊາຊີວະສາດຕາ່ ງໆ ເພ່ ືອນາໍ ໃຊປ້ ະກອບໃນການ ສິດສອນວິຊາກາໍ ມະພນັ ໃຫ້ແກນ່ ກັ ສຶກສາສາຂາຄູຊີວະສາດ ຫ້ອງການຄູວິທະຍາສາດທາໍ ມະຊາດ ວິທະຍາໄລຄູ ດງົ ຄາໍ ຊາ້ ງ. ເພ່ ືອເປັນປະໂຫຍດແກນ່ ກັ ສຶກສາທ່ ີຮຽນວິຊາກາໍ ມະພນັ ເປັນວິຊາພື້ນຖານ ໂດຍມເີ ນອ້ື ໃນກຽ່ ວກບັ ກາໍ ມະພນັ ວິທະຍາ ແລະ ໄດປ້ ບັ ປຸງລາຍລະອຽດເພ່ ີມເຕີມເພ່ ືອໃຫມ້ ຄີ ວາມທນັ ສະໄໝຍ່ ງິ ຂນຶ້ . ປ້ຶມເຫັຼ້ມນໄີ້ ດລ້ ງົ ເລິກກຽ່ ວກບັ ເນອ້ື ໃນທາງວິທະຍາສາດເປັນສວ່ ນໃຫຍເ່ ຊ່ ັນ: ການຖາ່ ຍທອດ ລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ລະດບັ ຈລຸ ງັ (cell), ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ລະດບັ ຢີນ (gene), ການສກຶ ສາກາໍ ມະພນັ ຂອງເມນເດລ (Mendel), ຢີນ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ, ບນັ ດາກດົ ເກນການ ສືບເຊື້ອ, ໂມໂລກນຸ DNA, RNA ແລະ ວິສະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ ສະນນັ້ , ຈ່ ງຶ ເໝາະສມົ ກບັ ນກັ ສຶກສາ ທາງດາ້ ນຊວີ ະສາດ ແລະ ນກັ ສກຶ ສາທ່ ີສກຶ ສາວຊິ າຄຊູ ວີ ະສາດ. i

ສາລະບານ ຄາໍ ນາໍ ...........................................................................................................................................1 ສາລະບານ................................................................................................................................... II ສາລະບານຕາຕະລາງ .................................................................................................................. V ສາລະບານຮບູ .............................................................................................................................VI ບດົ ທີ 1 ........................................................................................................................................ 1 ພ້ືນຖານວດັ ຖຸ ແລະ ກນົ ໄກການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ................................................1 1.1 ໂຄຣໂມໂຊມ ......................................................................................................................... 1 ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome number)..................................................................... 1 ຮບູ ຮາ່ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome morphology) ........................................................ 1 Autosome ແລະ Sex Chromosome...................................................................................... 2 Isochromosome ................................................................................................................ 2 Lampbrush chromosomes................................................................................................... 3 ໂຄຣໂມໂຊມຕອ່ ມນາໍ້ ລາຍ (Salivary gland Chromosome ຫຼື Polytene Chromosome)................... 3 1.2 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ໂດຍທາງກງົ ...................................................................................................... 4 1.2.1 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທຊສິ (Mitosis) ........................................................................... 4 1.2.2 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສິ (Meiosis)........................................................................... 6 1.3 ອາຊດິ ນຸຍຼ ເກອຼ ກິ ................................................................................................................... 11 1.4 ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນິ ........................................................................................................... 12 1.4.1 ການກາ່ ຍລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (Transcription)...................................................................... 13 1.4.2 ການແປລະຫດັ ............................................................................................................. 16 1.4.3 ທິດສະດີ ໂອເພີຣອນ (Operon) ..................................................................................... 17 ບດົ ທີ 2 .......................................................................................................................................21 ບນັ ດາກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ .................................................................. 21 2.1 ປະຫວດັ ການຄນົ້ ຄວາ້ ການຖາ່ ຍຖອດທາງກາໍ ມະພນັ .................................................................... 21 2.1.1 ການສກຶ ສາກາໍ ມະພນັ ຂອງເມນເດລ (Mendel)................................................................. 22 2.1.2 ຜນົ ສາໍ ເລັດຂອງເມນເດລ (Mendel)................................................................................ 23 2.2 ບນັ ດາກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ຂອງມງັ ເດລ..................................................... 24 2.2.1 ການປະສມົ ພນັ ລະຫວາ່ ງ 1 ຄພູ່ າບລກັ ສະນະ .................................................................. 25 2.3 ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ທາງເພດ ............................................................................. 27 ບດົ ທີ 3 ...................................................................................................................................... 27 ພື້ນຖານວດັ ຖກຸ ານສບື ເຊອື້ ........................................................................................................... 27 3.1 ແຊນ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ....................................................................................................... 27 3.2 ໂຄງປະກອບສາ້ ງ ແລະ ບດົ ບາດທາງໃນການສບື ເຊອື້ ຂອງ DNA ແລະ RNA ............................... 28 ii

3.2.1 ກດົ ດອີ ອກໄຊໄຣໂບນວິ ເຄອຼ ກິ Deoxyribonucleic acid (DNA) ............................................. 28 3.2.2 ອງົ ປະກອບສາ້ ງທາງເຄມຂີ ອງ DNA ............................................................................. 33 3.2.3 ໜາ້ ທ່ ີຂອງດເີ ອັນເອ (Function of DNA) .......................................................................... 34 3.2.4 ການຄນົ້ ພບົ DNA ........................................................................................................ 34 3.2.5 ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອ DNA ............................................................................ 35 3.2.6 ຮບູ ແບບການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງ DNA ..................................................................... 42 3.2.7 ໂຄງສາ້ ງ RNA ແລະ ຂະບວນການສງັ ເຄາະ RNA (Ribonucleic acid) ............................. 43 3.2.8 ການສງັ ເຄາະ RNA...................................................................................................... 46 3.2.9 ຕວົ ຢບັ ຢງັ້ ການສາ້ ງ RNA ............................................................................................. 47 ບດົ ທີ 4 ...................................................................................................................................... 49 ໂຄຣໂມໂຊມກບັ ຢີນ..................................................................................................................... 49 4.1 ການຄວບຄມຸ ລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ດວ້ ຍກມຸ່ ຢີນ ..................................................................... 49 4.2 ຢີນໃນໂອໂຕໂຊມຢີນໃນໂຄຣໂມໂຊມເພດ ................................................................................ 51 4.1.1 ຢີນໃນໂອໂຕໂຊມ......................................................................................................... 51 4.1.2 ຢີນໃນໂຄຣໂມໂຊມເພດ................................................................................................ 56 4.3 ຄວາມຜິດປກົ ກະຕຂິ ອງໂຄຣໂມໂຊມ........................................................................................ 59 ບດົ ທີ 5 ...................................................................................................................................... 69 ກດົ ເກນການປ່ຽນໃໝ່...................................................................................................................69 5.1 ການປ່ຽນໃໝທ່ າໍ ມະດາ (MODIFICATION) ................................................................................ 69 5.2 ການປ່ຽນໃໝທ່ ່ ີເກດີ ຈາກການຮຽງໝໃູ່ ໝຂ່ ອງແຊນ (RECOMBINATION) ......................................... 69 5.3 ການປ່ຽນໃໝກ່ ະໂດດຂນັ້ (MUTATION) ................................................................................... 69 ບດົ ທີ 6 ...................................................................................................................................... 75 ກດົ ເກນການສບື ເຊອື້ ຂອງເມນເດລ ............................................................................................... 75 ຄວາມໝາຍຄາໍ ສບັ ກາໍ ມະພນັ .................................................................................................. 75 ກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ............................................................................... 77 6.1.1 ການປະສມົ ພນັ ລະຫວາ່ ງ 1 ຄລູ່ ກັ ສະນະ......................................................................... 77 6.1.2 ການປະສມົ ພນັ ລະຫວາ່ ງຮາ່ ກາຍທ່ ີມີ 2 ຄພູ່ າບລກັ ສະນະ ................................................ 79 ບດົ ທີ 7 ...................................................................................................................................... 86 ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ທ່ ີບ່ ໍເປັນໄປຕາມກດົ ເກນຂອງເມນເດລ................................ 86 7.1 ການຖາ່ ຍທອດແຊນໃນກລໍ ະນແີ ຊນເດ່ ັນບ່ ໍສມົ ບນູ (INCOMPLETE DOMINANCE).............................. 86 7.2 ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະເດ່ ັນພິເສດ ........................................................................................ 86 7.3 ພະຫອຸ າແລນ (MULTIPLE ALLELES) ...................................................................................... 86 7.4 ພະຫແຸ ຊນ (POLY GENES OR MULTIPLE GENES) ..................................................................... 88 7.5 ແຊນສາໍ ພນັ (LINKED GENES) ................................................................................................ 89 iii

7.6 ລກັ ສະນະເພດ, ການກາໍ ນດົ ເພດ ແລະ ການສບື ເຊອື້ ໄປຕາມໂຄຣໂມໂຊມເພດ ................................ 90 ບດົ ທີ 8 ...................................................................................................................................... 96 ກາໍ ມະພນັ ໝວດເລືອດ..................................................................................................................96 8.1 ໝວດເລືອດຂອງຄນົ ............................................................................................................. 96 8.2 ອງົ ປະກອບ RH ໃນເລອື ດຄນົ ................................................................................................. 97 ບດົ ທີ 9 ......................................................................................................................................99 ການເລືອກແນວພນັ ພືດ, ສດັ ແລະ ຈລຸ ນິ ຊີ................................................................................... 99 ພ້ືນຖານທິດສະດຂີ ອງວທິ ະຍາການເລືອກແນວ .......................................................................... 99 9.1.1 ຄວາມສາໍ ນກຶ ກຽ່ ວກບັ ວທິ ະຍາສາດການເລອື ກແນວພນັ ............................................................. 99 9.1.2 ພື້ນຖານວທິ ະຍາສາດການສບື ເຊອ້ື ແລະ ວທິ ີການເລືອກແນວພນັ .............................................. 99 9.1.3 ການເລອື ກແນວພນັ ........................................................................................................... 99 ການເລືອກແນວພນັ ພືດ, ພນັ ສດັ ແລະ ຈລຸ ິນຊີ........................................................................... 99 9.2.1 ການເລອື ກແນວພນັ ຂອງພືດທ່ ີດີ........................................................................................... 99 9.2.2 ການເລອື ກແນວພນັ ຂອງສດັ .............................................................................................. 100 9.2.3 ການເລອື ກແນວພນັ ຂອງຈລຸ ນິ ຊີ ......................................................................................... 101 ກາໍ ມະພນັ ວທິ ະຍາກຽ່ ວກບັ ຄນົ ............................................................................................... 101 9.3.1 ການສກຶ ສາຄນົ້ ຄວາ້ ໃນວງົ ຕະກນຸ ດຽວກນັ ຫຼື ການວເິ ຄາະເຄອື ຄະນະຍາດ..................... 101 9.3.2 ວເິ ຄາະຄນົ້ ຄວ້ າຢໃູ່ ນລກູ ແຝດ ...................................................................................... 102 ບດົ ເພ່ ີມເຕມີ ..............................................................................................................................103 ວສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ (GENETIC ENGINEERING) ...............................................................103 1. ປະຫວດັ ຄວາມເປັນມາຂອງວສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ ...................................................................... 103 2. ວສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ (GENETIC ENGINEERING).................................................................... 103 3. ສ່ ງິ ທ່ ີນາໍ ໄປສຄູ່ ວາມຮທູ້ າງວສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ ........................................................................ 104 4. ການໃຊແ້ ບກທີເຣຍຕອ່ ມຮໍໂມນອນິ ຊູລິນຂອງມະນດຸ ................................................................... 105 5. ການປະຍກຸ ໃຊວ້ ສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ ທ່ ີເຮັດໃຫເ້ ກດີ ຜນົ .............................................................. 106 6. ປະໂຫຍດຂອງວສິ ະວະກາໍ ກາໍ ມະພນັ ....................................................................................... 106 7. ຄວາມສຽ່ ງ (RISK) ຂອງ LMO ຫຼື GOMS ............................................................................. 108 8. ຜນົ ກະທບົ .......................................................................................................................... 109 ກດິ ຈະກາໍ : ການຜະລດິ ແບບຈາໍ ລອງ DNA ............................................................................... 115 ເອກະສານອາ້ ງອງີ .....................................................................................................................126 iv

ສາລະບານຕາຕະລາງ ຕາຕະລາງທີ 1.1 ຄວາມແຕກຕາ່ ງລະຫວາ່ ງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທຊສິ ແລະ ໄມໂອຊສິ ………11 ຕາຕະລາງທີ 4.1 ປຽບທຽບການແຍກຄຂູ່ ອງຢີນ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ……………………………..50 ຕາຕະລາງທີ 8.1 ສວ່ ນປະກອບຂອງໝວດເລືອດ………………………………………………..97 v

ສາລະບານຮບູ ຮບູ ທີ 1.1 ຮບູ ຮາ່ ງພາຍນອກຂອງໂຄຣໂມໂຊມຮບູ ຮາ່ ງພາຍນອກຂອງໂຄຣໂມໂຊມ………………...1 ຮບູ ທີ 1.2 ໂຄຣໂມໂຊມຮາ່ ງກາຍ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມເພດຂອງຄນົ …………………………………2 ຮບູ ທີ 1.3 Isochromosome………………………………………………………………………2 ຮບູ ທີ 1.4 Lampbrush chromosomes……………………………………………………………3 ຮບູ ທີ 1.5 ໂຄຣໂມໂຊມຕອ່ ມນາໍ້ ລາຍ (Salivary gland Chromosome)……………………………4 ຮບູ ທີ 1.6 ສະແດງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂຕຊສິ ໃນພືດ…………………………………………...6 ຮບູ ທີ 1.7 ວງົ ຈອນຊວີ ດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສດັ ຊ່ ງຶ ຊວ່ ງໜ່ ຶງຂອງວງົ ຈອນມກີ ານແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສິ ……...7 ຮບູ ທີ 1.8 ຂະບວນການສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ໃນສດັ ຊາ້ ຍຂະບວນການສາ້ ງອະສຈຸ ,ິ ຂວາຂະບວນການສາ້ ງ ໄຂ…່ ……………………………………………………………………………………………8 ຮບູ ທີ 1.9 ແຜນວາດການແບງ່ ຕວົ ແບບໄມໂອຊສິ (Meiosis)…………………………………….10 ຮບູ ທີ 1.10 messenger RNA¬ ………………………………………………………………...12 ຮບູ ທີ 1.11 ອາມໂີ ນອາຊດີ ຈບັ ກນັ ຕ່ ໍໆເປັນສາຍແລະກາຍເປັນໜ່ ຶງສາຍໂມເລກນຸ ໂປລີເປັບໄທ (ໂປຣ ຕນິ )……………………………………………………………………………………………12 ຮບູ ທີ 1.12 ຂນັ້ ຕອນຂອງການລອກລະຫດັ ໃນຍຄູ າຣອີ ດົ (Transcription in eukaryote)…………..14 ຮບູ ທີ 1.13 ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (Genetic Codes)………………………………………………….15 ຮບູ ທີ 1.14 ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ……………………………………………………………………15 ຮບູ ທີ 1.15 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 1……………………………………………………..18 ຮບູ ທີ 1.16 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 2……………………………………………………..19 ຮບູ ທີ 1.17 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 3……………………………………………………..19 ຮບູ ທີ 3.1 ໂຄງສາ້ ງຂອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອ DNA………………………………………………30 ຮບູ ທີ 3.2 ສນ້ິ ສວ່ ນໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອສະແດງເຖງິ ທິດທາງສວນກບັ ຂອງໂພລີນວິ ເຄຣໂອໄທດ໌ 2 ສາຍແລະການຈບັ ຄຂູ່ ອງເບດສດວ້ ຍພນັ ທະໄຮໂດຣເຈນ…………………………………….……32 ຮບູ ທີ 3.3 ກຽ່ ວຄຂູ່ ອງໂມເລກນຸ DNA…………………………………………………………...33 ຮບູ ທີ 3.4 ສດູ ໂຄງສາ້ ງຂອງເບສຊະນດິ ຕາ່ ງໆຂອງດເີ ອັນເອ ແລະ ອາເອັນເອ…………………….33 ຮບູ ທີ 3.5 ຜຄູ້ ນົ້ ພບົ ໂຄງສາ້ ງ DNA……………………………………………………………..35 ຮບູ ທີ 3.6 ການຈາໍ ລອງ DNA…………………………………………………………………..42 ຮບູ ທີ 3.7 ການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງແບບເຕຕາ (Theta model of replication)………………………..42 ຮບູ ທີ 3.8 ການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງແບບຊກິ ມາ (Sigma model of replication)……………………….43 ຮບູ ທີ 3.9 ການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງແບບຕວົ ວາຍ (Y-shaped model of replication)……………….43 ຮບູ ທີ 3.10 single stranded RNA………………………………………………………………44 ຮບູ ທີ 3.11 mRNA…………………………………………………………………………….45 ຮບູ ທີ 3.12 ribosomal RNA ຫຼື rRNA………………………………………………………..45 vi

ຮບູ ທີ 3.13 tRNA……………………………………………………………………………...46 ຮບູ ທີ 3.14 ສວ່ ນປະກອບທາງເຄມຂີ ອງ RNA…………………………………………………...48 ຮບູ ທີ 4.1 ການແຍກຂອງຢີນ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມໃນການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສີ (Meiosis)........51 ຮບູ ທີ 4.2 ສະແດງຕາໍ ແໜງ່ ຂອງຊງັ ໂຕແຼ ມໃນໂຄຣໂມໂຊມແບບຕາ່ ງໆ…………………………….52 ຮບູ ທີ 4.3 ແຜນພາບທ່ ີສະແດງເຖງິ ສວ່ ນປະກອບສາ້ ງຢາ່ ງລະອຽດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (ຮບູ ຂນົ ນກົ )….53 ຮບູ ທີ 4.4 ຮບູ ຮາ່ ງ ແລະ ຂະໜາດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ…………………………………………….53 ຮບູ ທີ 4.5 ສະແດງໂຄຣໂມໂຊມໃນຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍ 1 ຈລຸ ງັ ຂອງຜຊູ້ າຍ……………………………..54 ຮບູ ທີ 4.6 ສະແດງໂຄຣໂມໂຊມໃນຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍ 1 ຈລຸ ງັ ຂອງຜຍູ້ ງິ ……………………………….55 ຮບູ ທີ 4.7 ໂຄຣໂມໂຊມຍອ້ ມສເີ ປັນແຖບໆ (G-banding)………………………………………...56 ຮບູ ທີ 4.8 ໂຄຣໂມໂຊມແມງມ່ ີ ກ. ເພດແມ ່ ຂ. ເພດຜ້…ູ ……………………...57 ຮບູ ທີ 4.9 ສະແດງການຖາ່ ຍທອດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ……………………………………………...59 ຮບູ ທີ 4.10 ກມຸ່ ອາການດາວນ໌ (Down’ S Syndrome) ແລະ ກາລໂີ ອຕບິ ເປິ………………………59 ຮບູ ທີ 4.11 ກມຸ່ ອາການກຣດີ ຍຸ ຊາ ແລະ ກາຣໂີ ອຕບິ ເປິ…………………………………………..60 ຮບູ ທີ 4.12 ລກັ ສະນະທ່ ີຜດິ ປກົ ກະຕຂິ ອງຄນົ ອນັ ເນ່ອື ງມາຈາກບາງສວ່ ນຂອງໂຄຣໂມໂຊມຂາດຫາຍໄປ ………………………………………………………………………………………………...61 ຮບູ ທີ 4.13 ຂະບວນການເກດີ ປຽ່ ນກະໂດດໂຄຣໂມໂຊມ ຂອງຄນົ ເປັນພະຍາດໂຄຣໂມໂຊມທີ 21….65 ຮບູ ທີ 5.1 ສະແດງແຂນໜ່ ຶງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ຄທູ່ ່ ີ 5 ໄດຂ້ າດຫາຍໄປ…………………………….72 ຮບູ ທີ 5.2 ການຜິດປກົ ກະຕໂິ ຄຣໂມໂຊມ ເພດ (ກ) ແມຍ່ ງິ (ຂ) ຜຊູ້ າຍ………………………….73 ຮບູ ທີ 5.3 ການຜິດປກົ ກະຕຂິ ອງໂຄຣໂມໂຊມ ຄທູ່ ່ ີ 21 ແລະ ແຜນຖາ່ ຍທອດທາງກາໍ ມະພນັ ……….74 ຮບູ ທີ 9.1 ປບັ ປງຸ ພນັ ພືດໃຫໄ້ ດພ້ ືດ………………………………………………………….….104 ຮບູ ທີ 9.2 ການຕດັ ຕ່ ໍ DNA……………………………………………………………………105 vii

ບດົ ທີ 1 ພ້ືນຖານວດັ ຖຸ ແລະ ກນົ ໄກການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ 1.1 ໂຄຣໂມໂຊມ ມລີ ກັ ສະນະເປັນເສັ້ນ ປະກອບດວ້ ຍ DNA ແລະ ໂປຣຕນິ ຮສິ ໂຕນ ແລະ ໂປຣຕນິ ທ່ ີບ່ ໍແມນ່ ຮສິ ໂຕນ, ແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມມຮີ ບູ ຮາ່ ງ, ຂະໜາດ, ຄນຸ ລກັ ສະນະຂອງການຕິດສີທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ . ໂຄຣໂມ ໂຊມມໜີ ້າທ່ ີໃນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຈາກຮນຸ່ ໜ່ ຶງໄປຫາອີກຮນຸ່ ໜ່ ຶງ. ໂຄຣໂມໂຊມ ຂອງສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ມຄີ ວາມແຕກຕາ່ ງກນັ ໃນດາ້ ນຕາ່ ງໆຄ:ື ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome number) ຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍຂອງສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຂນັ້ ສງູ ປະກອບດວ້ ຍໂຄຣໂມໂຊມຊຸດໜ່ ຶງມາຈາກຝາ່ ຍແມ ່ ແລະ ອກີ ຊດຸ ໜ່ ຶງມາຈາກຝາ່ ຍພ່ ໍ ໂຄຣໂມໂຊມທງັ 2 ຝາ່ ຍຈະເປັນຄກູ່ ນັ ຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍທ່ ີມໂີ ຄຣໂມໂຊມ ຊດຸ ເອນ້ີ ວາ່ : ດພີ ລອຍ (Diploid) (2n) ໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຈະມຈີ າໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງຂອງໂຄຣໂມ ໂຊມຮາ່ ງກາຍ ເຊ່ ງິ ເອນີ້ ວາ່ : ແຮບພລອຍ (Haploid) (n). ໂຄຣໂມໂຊມຂອງສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ດຽວກນັ (Species) ຈະມຈີ າໍ ນວນ ໂຄຣໂມໂຊມເທ່ ົາກນັ ເຊ່ ັນ: ມະນດຸ ມຈີ າໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມ 46 ໂຄຣໂມໂຊມ, ຢາສບູ ມີ 48 ໂຄຣໂມໂຊມ, ຄວາຍມີ 60 ໂຄຣໂມໂຊມ, ສາລມີ ີ 20 ໂຄຣໂມໂຊມ ເປັນຕນ້ົ . ຮບູ ຮາ່ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome morphology) ຮບູ ຮາ່ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມຈະເຫັນໄດຊ້ ດັ ເຈນເມ່ອື ໂຄຣໂມໂຊມຫດົ ຕວົ ສນັ້ ທ່ ີສດຸ ໃນໄລຍະມີ ການແບງ່ ຈລຸ ງັ , ໂດຍສະເພາະໃນໄລຍະເມຕາເຟສ (metaphase) ແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມຈະມຮີ ບູ ຮາ່ ງແຕກ ຕາ່ ງກນັ ໄປເຊ່ ັນ: ມຄີ ວາມຍາວບ່ ໍເທ່ ົາກນັ ຕາໍ ແໜງ່ ເຊັນໂທຣເມຍ (Centromere) ຕາ່ ງກນັ ອາດຈະມຕີ ມຸ່ (knob) ຫຼື ບ່ ໍມຕີ ມຸ່ ຫຼື ອາດມສີ ວ່ ນທ່ ີໂພງອອກຄາ້ ຍດາວທຽມ (satellite). ຮບູ ທີ 1.1 ຮບູ ຮາ່ ງພາຍນອກຂອງໂຄຣໂມໂຊມຮບູ ຮາ່ ງພາຍນອກຂອງໂຄຣໂມໂຊມ 1

Autosome ແລະ Sex Chromosome ສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ບາງຊະນດິ ເຊ່ ັນ: ມະນດຸ , ສດັ ລຽ້ ງລກູ ດວ້ ຍນາໍ້ ນມົ ເພດຜຈູ້ ະມໂີ ຄຣໂມໂຊມຢູ່ ຄໜູ່ ່ ຶງ ທ່ ີມຮີ ບູ ຮາ່ ງແຕກຕາ່ ງກນັ ເຊ່ ງິ ເອ້ີນວາ່ : ໂຄຣໂມໂຊມເພດໄດແ້ ກ່ ໂຄຣໂມໂຊມ X ແລະ ໂຄຣ ໂມໂຊມ Y ໃນເພດແມຈ່ ະມໂີ ຄຣໂມໂຊມ X ຢູ່ 2 ແທງ່ , ໂຄຣໂມໂຊມອ່ ືນໆ ນອກເໜືອຈາກໂຄຣໂມ ໂຊມເພດເອນີ້ ວາ່ : ອໍໂຕເຊມ ເຊ່ ັນ ໃນແມງມ່ ີ (drosophila melanogaster) ມໂີ ຄຣໂມໂຊມ 4 ຄູ່ (2n= 8) ຄທູ່ ່ ີ 1 ເປັນ ໂຄຣໂມໂຊມເພດ, ຄທູ່ ່ ີ 2, 3 ແລະ 4 ເປັນໂຄຣໂມໂຊມອໍໂຕໂຊມ. ຄນົ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມ 23 ຄ,ູ່ 22 ຄູ່ ເປັນອໍໂຕໂຊມ ແລະ ຄສູ່ ດຸ ທາ້ ຍເປັນໂຄຣໂມໂຊມເພດ. ຮບູ ທີ 1.2 ໂຄຣໂມໂຊມຮາ່ ງກາຍ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມເພດຂອງຄນົ Isochromosome ຄໂື ຄຣໂມໂຊມມແີ ຂນທງັ 2 ຂາ້ ງເທ່ ົາກນັ ແລະ ຢີນເທິງແຂນທງັ 2 ຂາ້ ງຄກື ນັ ເກດີ ຈາກ ການແບງ່ ໂຕຂອງເຊນໂຕຣເມຍຜິດປກົ ກະຕ,ິ ແທນທ່ ີຈະແບງ່ ຕາມທາງຍາວພດັ ແບງ່ ຕາມລວງຂວາງໃນ ໄລຍະແອນນາເຟສ (Anaphase) ຂອງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທຊສິ . ຮບູ ທີ 1.3 Isochromosome 2

Lampbrush chromosomes ແມນ່ ໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີເກດີ ຈາກການປຽ່ ນແປງໃນໄລຍະ diplotene ຂອງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບ ໄມໂອຊິສ ໂອໂອໄຊທ໌ (Oocyte) ໃນສດັ ທ່ ີ ມີກະດູກສນັ ຫຼ ງັ , ໄລຍະດ່ງັ ກ່າວໂຄຣໂມໂຊ ມຈ ະ ຂະຫຍາຍຕວົ ອອກທາງຂາ້ ງ ມລີ ກັ ສະນະຄາ້ ຍບວ້ ງຢືດອອກເມ່ອື ເວລາຜາ່ ນໄປຈາໍ ນວນບວ້ ງຈະມຫີ ຼາຍ ຂນ້ຶ ແລະ ຂະໜາດໃຫຍຂ່ ນ້ຶ ມຮີ ບູ ຮາ່ ງເປັນແຝງແຕເ່ ມ່ອື ຮອດໄລຍະເມຕາເຟສ (Metaphase) 1 ບວ້ ງ ເຫ່ ົຼານຈີ້ ະຫາຍໄປ. ຮບູ ທີ 1.4 Lampbrush chromosomes ໂຄຣໂມໂຊມຕອ່ ມນາໍ້ ລາຍ (Salivary gland Chromosome ຫຼື Polytene Chromosome) ແມນ່ ໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີມຂີ ະໜາດໃຫຍກ່ ວາ່ ໂຄຣໂມໂຊມທາໍ ມະດາ ພບົ ໃນຈລຸ ງັ ຕອ່ ມນາໍ້ ລາຍ ຂອງແມງໄມໃ້ ນເຜ່ ົາດບິ ເທີຣາ (order Diptera) ເຊ່ ັນ: ຍງຸ , ແມງມ່.ີ .. ການທ່ ີຈລຸ ງັ ເຫ່ ົຼານມ້ີ ຂີ ະໜາດໃຫຍ່ ເນ່ ອື ງຈາກແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມຈະມກີ ານແບງ່ ໂຕຫຼາຍໆຄງັ້ ແລະ ຈະຈດັ ລຽງໂຕຂະໜານກນັ ກບັ ໂຄຣ ໂມໂຊມເດມີ ເຮັດໃຫແ້ ຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມມຄີ ວາມໜາເພ່ ີມຂນຶ້ , ຂະໜາດໃຫຍຂ່ ນ້ຶ ແລະ ຄວາມໜາແໜ້ ນຂອງແຂນໂຄຣໂມໂຊມບ່ ໍເທ່ ົາກນັ ເຮັດໃຫເ້ ກດີ ແຖວ (Band) ເທິງແຂນໂຄຣໂມໂຊມ, ຈາໍ ນວນຂອງ ແຖວຈະຕາ່ ງກນັ ໃນສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ແຕລ່ ະຊະນດິ ເຊ່ ັນ: ໃນແມງມ່ປີ ະມານ 5000 ແຖວນີ້ ມປີ ະໂຫຍດສາໍ ໃຊ້ ໃນການສກຶ ສາທາງດາ້ ນກາໍ ມະພນັ ຂອງຈລຸ ງັ . 3

ຮບູ ທີ 1.5 ໂຄຣໂມໂຊມຕອ່ ມນາໍ້ ລາຍ (Salivary gland Chromosome) 1.2 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ໂດຍທາງກງົ ການສາ້ ງຈລຸ ງັ ສືບພນັ ຈະຕອ້ ງມກີ ານແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສິ (meiosis) ເຊ່ ິງຈະມກີ ານຫຸຼດຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມລງົ ເຄ່ ິງໜ່ ຶງ ຈລຸ ງັ ສືບພນັ ຈ່ ງຶ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມເປັນແຮບພລອຍ ເມ່ອື ຈລຸ ງັ ສືບພນັ ຂອງ ຝາ່ ຍພ່ ໍ ແລະ ແມ ່ ມາຮວ່ ມກນັ ຈະເຮັດໃຫລ້ ກູ ມໂີ ຄຣໂມໂຊມເທ່ ົາເດມີ . ການສືບພນັ ແບບນ້ີ ຈາໍ ເປັນຕ້ອງມກີ ານສ້າງຈຸລງັ ສືບພນັ ເຊ່ ິງໄດ້ແກ່ ການສ້າງສະເປີ ມ ( spermatogenesis) ແ ລ ະ ກ າ ນ ສ້າ ງ ໄ ຂ່ ( Oogenesis) ໃ ນ ສ ັດ . ກ າ ນ ສ້າ ງ ລ ະ ອ ອ ງ ເ ກ ສ ອ ນ (microsporogenesis) ແລະ ການສາ້ ງໄຂ່ (mega sporogenesis) ໃນພືດ. 1.2.1 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທຊສິ (Mitosis) ຖາ້ ຈະເວົ້າໃຫຖ້ ກື ຕອ້ ງກ່ຄໍ ກື ານແບງ່ ແກນ່ ຈລຸ ງັ (Nucleus) ແບບໄມໂຕຊສິ (Mitosis) ເກດີ ຂຶ້ນໃນຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍຈດຸ ສາໍ ຄນັ ຂອງໄມໂຕຊິສກ່ ໍຄືການແບ່ງແກນ່ (Nucleus) ເພ່ ືອໃຫ້ໄດຈ້ າໍ ນວນ Chromosome ເທ່ ົາເດມີ ຄື 2n ແບງ່ ເປັນ 5 ໄລຍະຕາມລກັ ສະນະສະເພາະພຶດຕິກາໍ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ໃນແກນ່ (Nucleus). 1 ໄລຍະອິນເຕີເຟສ (Interphase): ແມນ່ ໄລຍະທ່ ີຍງັ ຈະເຫັນເຈຍ້ ຫ້ມຸ ແກນ່ ແລະ ນວິ ຄຼີ ໂອລສັ ໂຄຣໂມໂຊມ ຢ່ຢູ ່າງກະແຈກກະຈາຍ ແລະ ຍງັ ບ່ ໍເຫັນເປັນແທງ່ ໃນໄລຍະນຈີ້ ລຸ ງັ ມເີ ມທາໂບ ລິຊສງູ ຫຼາຍ ບາງທີເອນີ້ ວາ່ ໄລຍະເມທາບໍລກິ (Metabolic stage) ແລະ ພບົ ວາ່ ມກີ ານຈາໍ ລອງຕວົ ຂອງ ໂຄຣໂມໂຊມໃນໄລຍະນ.້ີ 4

2 ໄລຍະໂພຣເຟສ (Prophase): ໄລຍະນຈີ້ ະເຫັນເຈຍ້ ຫມຸ້ ແກນ່ ແລະ ນວິ ຄຼໂີ ອລສັ ໂຄຣ ໂມໂຊມຍງັ ຢູ່ຢ່າງກະແຈກກະຈາຍ ແລະ ຍງັ ບ່ ໍເຫັນເປັນແທ່ງໂດຍການຄດົ ຕວົ ເຂົ້າຄາ້ ຍລວດແຣດຊ໌ ຂອງໂຄຣມາທິນ, ນວິ ຄໂຼີ ອລສັ ເລ່ ີມສະລາຍໄປຈນົ ໝດົ ໃນຕອນທາ້ ຍຂອງໄລຍະນມ້ີ ກີ ານສາ້ ງແກນເສັ້ນ ໄຍ (Spindle fiber) ເຊ່ ງິ ປະກອບດວ້ ຍ 2 ແບບຄ:ື 1) Central spindle ເປັນແກນທ່ ີເກດີ ຈາກການເຊ່ ອື ມຂອງລງັ ສແີ ອສເຕີ (Aster ray) 2 ກມຸ່ ເຊ່ ງິ ລງັ ສແີ ອສເຕນີ ຈີ້ ະຢຮູ່ ອບໆເຊນທຣໂີ ອນ. ຊ່ ງຶ ເຄ່ ອື ນຍາ້ ຍໄປຍງັ ທິດກງົ ກນັ ຂາ້ ມຂອງຈລຸ ງັ ຂະນະທ່ ີຈຸ ລງັ ເລ່ ີມແບງ່ ຕວົ ເພາະສະນນັ້ ແກນຊະນດິ ນຈ້ີ ່ງຶ ພບົ ສະເພາະໃນຈລຸ ງັ ຂອງສດັ ແລະ ພືດຊນັ້ ຕາ່ ໍ ເທ່ ົານນັ້ . 2) Metaphase spindle ເປນັ ແກນທ່ ີມວີ ທິ ີສາ້ ງເໝືອນແກນຊະນດິ ທາໍ ອດິ ພຽງແຕວ່ າ່ ແກນ ຈະປະກດົ ໃຫເ້ ຫັນໃນໄລຍະເມທາເຟສ. ໃນກລໍ ະນພີ ືດຊນັ້ ສງູ ແກນ (Spindle) ເກດີ ຂນຶ້ ເອງໂດຍບ່ ໍຕອ້ ງມເີ ຊນທຣໂີ ອນ. 3 ໄລຍະເມທາເຟສ (Metaphase): ໄລຍະນເ້ີ ຈຍ້ ຫມຸ້ ແກນ່ ຈລຸ ງັ ສະລາຍຕວົ ໄປ ໂຣໂມໂຊມ ຈະມາຮຽງຕວົ ກນັ ຢູ່ເຄ່ ິງກາງຈຸລງັ ໂຄຣໂມໂຊມເຫ່ ົຼ ານນັ້ ເອີ້ນວ່າ ໂຄຣໂມໂຊມລູກ (Daughter Chromosome). ຖາ້ ເປັນຈລຸ ງັ ພືດມນັ ຈະລວມທ່ ີຈດຸ ໜ່ ຶງຂອງທງັ 2 ດາ້ ນຈລຸ ງັ ຮຽກຈດຸ ນວີ້ າ່ : ຂວົ້ ເຊ່ ິງ ເປັນໂຄງສາ້ ງທ່ ີເຮັດໜາ້ ທ່ ີດງຶ ໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມແຍກຈາກກນັ ໄປຍງັ ຂວົ້ ຂອງຈລຸ ງັ ທງັ ສອງຂາ້ ງ. 4 ໄລຍະແອນາເຟສ (Anaphase): ໄລຍະນເ້ີ ຊນໂທຣເມຍ ເປັນຕວົ ທ່ ີມບີ ດົ ບາດຫຼາຍທ່ ີສດຸ ເພາະເປັນຕວົ ຊວ່ ຍໃຫໂ້ ຄຣໂມໂຊມເຄ່ ືອນທ່ ີໄດ.້ ໂຄຣມາຕິດລກູ ທງັ 2 ເສັ້ນຈະແຍກຈາກກນັ ໄປສແູ່ ຕ່ ລະຂວົ້ ຂອງຈລຸ ງັ ຕາມແກນສາຍໄຍ ການເຄ່ ືອນຍາ້ ຍຂອງໂຄຣມາຕິດນີ້ ແມນ່ ເຊັນໂທຣເມຍເປັນຜູ້ ເຄ່ ືອນຕວົ ກອ່ ນຈດຸ ອ່ ືນໆຂອງໂຄຣໂມໂຊມເຮັດໃຫເ້ ກດີ ມຮີ ບູ ຮາ່ ງຂອງໂຄຣໂມໂຊມແບບຕາ່ ງໆເຊ່ ິງຂນຶ້ ກບັ ຕາໍ ແໜງ່ ຂອງເຊັນໂທຣເມຍ ໄລຍະນເີ້ ປັນໄລຍະທ່ ີໃຊເ້ ວລາທ່ ີສນັ້ ທ່ ີສດຸ ເມ່ອື ທຽບກບັ ໄລຍະອ່ ນື ໆ. 5 ໄລຍະເທໂລເຟສ (Telophase): ໃນໄລຍະນເີ້ ອງທ່ ີໂຄຣໂມໂຊມເລ່ ມີ ບດິ ຍາວອອກມີ ລກັ ສະນະຄາ້ ຍເສັນ້ ດາ້ ຍສານກນັ , ໃນໄລຍະປາຍຂອງເທໂລເຟສສາຍແກນ ສະລາຍຕວົ ເຈຍ້ ຫມຸ້ ແກນ່ ຈຸ ລງັ ແລະ ນວິ ຄໂຼີ ອລສັ ເກດີ ຂນຶ້ ເຊ່ ງິ ຖວື າ່ ແກນ່ ຈລຸ ງັ ເດມີ ແບງ່ ຕວົ ໄປເປັນແກນ່ ຈລຸ ງັ ໃໝ່ 2 ອນັ ໂດຍສມົ ບນູ . 5

ຮບູ ທີ 1.6 ສະແດງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂຕຊສິ ໃນພືດ ຕ່ ໍຈາກນກ້ີ ່ຄໍ ືການແບງ່ ທາດຈລຸ ງັ (Cytoplasm) ຈະເກດີ ໄວ ຫຼື ຊາ້ ຂນ້ຶ ຢ່ກູ ບັ ຊະນດິ ຂອງຈຸ ລງັ ອາດຈະເກດີ ຂນ້ຶ ພອ້ ມໆກນັ ຫຼື ສາຍໂຄຣໂມໂຊມກາໍ ລງັ ມາຍຕວົ ຢ່ກູ ່ ເໍ ປັນໄດ້ ຖາ້ ແມນ່ ຈລຸ ງັ ສດັ ກ່ ມໍ ີ ການສາ້ ງຕວົ ຂອງເຈຍ້ ຫມຸ້ ຈລຸ ງັ ແລະ ທາດຈລຸ ງັ (Cytoplasm) ເພ່ ືອແຍກຈລຸ ງັ ອອກເປັນ 2 ສວ່ ນຖາ້ ເປັນຈລຸ ງັ ພືດກ່ ຈໍ ະເພ່ ີມການສາ້ ງຈລຸ ງັ ພຶດ (Cell plate) ໂດຍຈະເລ່ ີມສະສມົ ສານທ່ ີຈະສາ້ ງ Cell plate ຈາກຈດຸ ທ່ ີເຄ່ ງິ ກາງຈລຸ ງັ ແລະ ຂະຫຍາຍອອກໄປທງັ ສອງຂາ້ ງສເູ່ ຈຍ້ ຫມຸ້ ຈລຸ ງັ . 1.2.2 ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສິ (Meiosis) ເປັນຂະບວນການແບງ່ ຈລຸ ງັ ທ່ ີມກີ ານຫຸຼດຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມລງົ ເປັນເຄ່ ິງໜ່ ຶງຂອງຈລຸ ງັ ເດມີ ເຊ່ ງິ ຈະເກດີ ກບັ ຈລຸ ງັ ປະເພດທ່ ີມກີ ານແບງ່ ຈລຸ ງັ ແລະ ຈະເລີນເຕບີ ໂຕຕ່ ໍໄປເປັນຈລຸ ງັ ໄຂ່ ແລະ ຈຸ ລງັ ອະສຈຸ ,ິ ຈລຸ ງັ ພວກນເ້ີ ອີ້ນວາ່ ຈລຸ ງັ ເພດ (Sexual cell). ເມ່ອື ຈລຸ ງັ ໄຂປ່ ະສມົ ກບັ ຈລຸ ງັ ອະສຈຸ ເິ ຮັດໃຫ້ ເກດີ ເປັນຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍເຊ່ ງິ ສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ແຕລ່ ະຊະນດິ ກມໍ ຈີ າໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຄງົ ທ່ ີຢສູ່ ະເໝີເຊັນ: ຄນົ ເຮົາມີ 46 ໂຄຣໂມໂຊມສະແດງວາ່ ຈລຸ ງັ ໄຂ່ ແລະ ຈລຸ ງັ ອະສຈຸ ຂິ ອງຄນົ ຕອ້ ງມໂີ ຄໜໂມໂຊມຈລຸ ງັ ລະ 23 ແທ່ງ ເມ່ອື ທງັ ສອງຈລຸ ງັ ຮວ່ ມກນັ ເຂົ້າຈະໄດຈ້ ລຸ ງັ ທ່ ີມໂີ ຄຣໂມໂຊມ 46 ແທ່ງ ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີ ມຈີ າໍ ນວນຄນູ່ ເີ້ ອ້ີນວາ່ ຈາໍ ນວນດພີ ລອຍດ໌ (Diploid Number), ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີມຈີ າໍ ນວນຄີກ ເອນີ້ ວາ່ ຈາໍ ນວນແຮພລອຍດ໌ (Haploid Number) ເຊ່ ັນ: 23 ແທງ່ . 6

ຮບູ ທີ 1.7 ວງົ ຈອນຊວີ ດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສດັ ຊ່ ງຶ ຊວ່ ງໜ່ ຶງຂອງວງົ ຈອນມກີ ານແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສິ (Meiosis) ໂຄຣໂມໂຊມຂອງມະນດຸ ມຢີ ູ່ 46 ແທ່ງປະກອບດວ້ ຍອໍໂຕໂຊມ 22 ຄູ່ ກບັ ໂຄຣໂມໂຊມ ເພດອກີ 1 ຄນູ່ ນັ້ ໄດມ້ າຈາກຝາ່ ຍບິດາ ແລະ ມານດາ ຢາ່ ງລະເຄ່ ງິ . ຖາ້ ລກູ ໄດອ້ ໍໂຕໂຊມ ແລະ ໂຄຣ ໂມໂຊມເພດໃນລກັ ສະນະທ່ ີເປັນ 44 + x + x ກຈໍ ະເປັນເພດຍິງ, ແຕຖ່ າ້ ລກັ ສະນະໂຄຣໂມໂຊມເປັນ 44 + x + y ກ່ເໍ ປັນເພດຊາຍ. ສາໍ ລບັ ເພດຍງິ ນນັ້ ເມ່ອື ຈລຸ ງັ ແບງ່ ໄມໂອຊສິ ແລວ້ ຈະໄດຈ້ ລຸ ງັ ລກູ 4 ຈລຸ ງັ ແຕມ່ ພີ ຽງຈລຸ ງັ ດຽວທ່ ີຈະເລີນໄປເປັນຈລຸ ງັ ໄຂ,່ ສວ່ ນອກີ 3 ຈລຸ ງັ ຈະຄອ່ ຍໆໝດົ ໄປ. ສະນນັ້ ຜຍູ້ ິງຈ່ງຶ ມຈີ ຸ ລງັ ໄຂຈ່ ລຸ ງັ ດຽວເພ່ ືອປະສມົ ພນັ ຕາ່ ງກບັ ເພດຊາຍເມ່ອື ຈລຸ ງັ ໄຂຂ່ ອງເພດຜແູ້ ບງ່ ແບບໄມໂອຊສິ ໄດ້ 4 ຈຸ ລງັ ແລວ້ ທງັ 4 ຈລຸ ງັ ນຈ້ີ ະ ຈະເລີນໄປເປັນອະສຈຸ ທິ ງັ ໝດົ . ຈລຸ ງັ ໄຂມ່ ໂີ ຄຣໂມໂຊມ 22 + x ພຽງແບບ ດຽວ, ສວ່ ນຈລຸ ງັ ອະສຈຸ ມິ ີ 2 ແບບຄ:ື 22 + x ແລະ 22 + y ໃນເວລາປະຕສິ ນົ ທິຖາ້ ຈລຸ ງັ ໄຂລ່ ວມກບັ ຈຸ ລງັ ອະສຸຈຊິ ະນດິ 22 + y ຈະໄດລ້ ູກຊາຍ ແລະ ຖາ້ ລວມກບັ ຈລຸ ງັ ອະສຸຈິ 22 + x ຈະໄດລ້ ູກຍິງ, ສະນນັ້ ຈະເຫັນໄດວ້ າ່ ສ່ ງິ ທ່ ີສາໍ ຄນັ ໃນການກາໍ ນດົ ເພດກຄໍ :ື 1) ການແບງ່ ໄມໂອຊສິ ຂນັ້ ທີ 1 (First Meiotic Division) ແກນ່ ຈລຸ ງັ ມກີ ານຫຸຼດຈາໍ ນວນ ໂຄຣໂມໂຊມລງົ ເປັນເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງຂອງຈາໍ ນວນເດມີ ເອນ້ີ ສະພາບນວ້ີ າ່ ແຮພລອຍດ.໌ 7

2) ການແບງ່ ໄມໂອຊສິ ຂນັ້ ທີ 2 (Second Meiotic Division) ເປັນການແບງ່ ແບບໄມໂທ ຊສິ ເຊ່ ງິ ຖວື າ່ ເປັນການແບງ່ ທ່ ີຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງແກນ່ ຈລຸ ງັ ໃໝກ່ ບັ ຂອງຈລຸ ງັ ເດມີ ເທ່ ົາກນັ ດງ່ ັ ນນັ້ ເມ່ອື ສາໍ ເລັດການແບງ່ ຕວົ ຄງັ້ ນແ້ີ ລວ້ ຈະໄດຈ້ ລຸ ງັ ທ່ ີເປັນແຮພລອຍດ໌ (n) 4 ຈລຸ ງັ . ຮບູ ທີ 1.8 ຂະບວນການສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ໃນສດັ ຊາ້ ຍຂະບວນການສາ້ ງອະສຈຸ ,ິ ຂວາຂະບວນການສາ້ ງໄຂ່ 1. Prophase 1: ແບງ່ ເປັນໄລຍະຍອ່ ຍ 5 ໄລຍະຄ:ື - ພຣເິ ຣປໂທເນມາ ໄລຍະນໂ້ີ ຄຣໂມໂຊມເຫັນເປັນເສັນ້ ຍາວ. - ເຣບໂທເນມາ ເລ່ ມີ ເຫັນໂຄຣໂມໂຊມແຈງ້ ຂນ້ຶ ແລະ ເຫັນເຊັນໂທຣເມຍໄດແ້ ຈງ້ . - ໄຊໂກເນມາ ໄລຍະນີ້ໂຄຣໂມໂຊມຈບັ ເປັນຄູ່ກນັ ຄື: ຮໍໂມໂລກສັ ໂຄຣໂມໂຊມ (Homologous Chromosome) ຈະມາຈບັ ຄກູ່ ນັ ໂດຍຕະຫຼອດຕາມຄວາມຍາວເອນ້ີ ວາ່ : ຊແີ ນບຊສິ ວທິ ີ ການຈບັ ຄນູ່ ອີ້ າດເປັນໄປໄດຫ້ ຼາຍທາງ ຄອື າດຈບັ ກນັ ໃນຈດຸ ໃດຈດຸ ໜ່ ຶງໃນໂຄຣໂມໂຊມ ຫຼື ເລ່ ີມທ່ ີປາຍ ຂາ້ ງໃດຂາ້ ງໜ່ ຶງກອ່ ນແລວ້ ຈ່ງຶ ຈບັ ກນັ ຕະຫຼອດພາຍຫຼງັ ສະພາບຂອງໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີຢເູ່ ປັນຄໆູ່ ແບບນເີ້ ອນີ້ ວາ່ : ໂຄຣໂມໂຊມເຂ້ົາຄູ່ (Bivalent). - ແຟຈເິ ນມາ ໄລຍະນໂີ້ ຄຣໂມໂຊມແຕລ່ ະອນັ ຈະຈາໍ ລອງຕວົ ເອງຂນ້ຶ ດງ່ ັ ນນັ້ ຈ່ງຶ ເຮັດໃຫ້ ເບ່ ິງເຫັນວາ່ ໂຄຣໂມໂຊມເຂ້ົາຄູ່ ແລະ ແຕລ່ ະຄປູ່ ະກອບດວ້ ຍ 4 ໂຄຣມາຕິດ ເອ້ີນໂຄຣມາຕິດ 2 8

ເສັ້ນຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ອນັ ດຽວກນັ ວາ່ ຊສິ ເຕີ (Sister Chromatid) ສວ່ ນໂຄຣມາຕິດຂອງໂຄຣໂມໂຊມ ຕາ່ ງກນັ ເອນີ້ ວາ່ : ນອນຊສິ ເຕໂີ ຄຣມາຕດິ (Non-sister chromatid). - ດໂີ ພຼເນມາໄລຍະນຮ້ີ ໍໂມໂລກສັ ໂຄຣໂມໂຊມຈະເລ່ ີມແຍກອອກຈາກກນັ ຕາມແນວຍາວ ແຕກ່ ມໍ ບີ າງສວ່ ນຂອງນອນຊສິ ເຕີໂຄຣມາຕິດຍງັ ເຊ່ ອື ມຕິດກນັ ຢູ່ ແລະ ຕາໍ ແໜງ່ ທ່ ີໂຄຣມາຕິດຕິດກນັ ຢູ່ ນີ້ ເອນ້ີ ວາ່ : ຮອຍໄຂວ່ (Chiasma) ເຊ່ ງິ ຈະທາໍ ໃຫມ້ ກີ ານແລກປຽ່ ນສວ່ ນຂອງໂຄຣມາຕດິ ລະຫວາ່ ງນອນ ຊສິ ເຕໂີ ຄຣມາຕດິ ຂອງຮໍໂມໂລກສັ ໂຄຣໂມໂຊມ. ໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີຈະເກດີ ຮອຍໄຂວ່ ຈະເປັນບອ່ ນໃດກ່ໄໍ ດ້ ແລວ້ ແຕຊ່ ະນດິ ຂອງພືດ ແລະ ສດັ ແລະ ຍງັ ຂນຶ້ ຢກູ່ ບັ ຄວາມສນັ້ ຍາວຂອງໂຄຣໂມໂຊມດວ້ ຍ ຖາ້ ໂຄຣ ໂມໂຊມຍາວຕາໍ ແໜງ່ ທ່ ີຈະເກດີ ຮອຍໄຂວ່ ກມໍ ຫີ ຼາຍ ໂດຍທ່ວົ ໄປແລວ້ ບ່ ໍວາ່ ພືດ ຫຼື ສດັ ຈະເກດີ ຮອຍໄຂວ່ ຢາ່ ງໜອ້ ຍໜ່ ຶງຕາໍ ແໜງ່ . - ໄດແອຄີເນຊສິ ໄລຍະນຮີ້ ອຍໄຂວ່ ຈະເຄ່ ືອນຕວົ ໄປຍງັ ປາຍແຂນຂອງໂຄຣໂມໂຊມເອີ້ນ ປາກດົ ການນວ້ີ າ່ ໄລຍະສາໍ ເລັດ (Terminalization). ດງ່ ັ ນນັ້ ນອນຊສິ ເຕີໂຄຣມາຕິດນຈ້ີ ະໄປເຊ່ ອື ມຕິດ ກນັ ທ່ ີປາຍຂອງໂຄຣໂມໂຊມໄລຍະນເີ້ ຈຍ້ ຫມຸ້ ຈລຸ ງັ ແລະ ນວິ ຄໂຼີ ອລສັ ເລ່ ມີ ຈາງຫາຍໄປ. 2. Metaphase 1: ເຈຍ້ ຫມຸ້ ຈລຸ ງັ ຈະຈາງຫາຍໄປໃນໄລຍະນໂ້ີ ຄຣໂມໂຊມແຕລ່ ະຄຈູ່ ະເລ່ ີມ ມາຮຽງຕວົ ຢໃູ່ ນກາງຈລຸ ງັ ໂດຍເຊັນໂທຣເມຍຂອງໂຄຣໂມໂຊມແຕລ່ ະຄຈູ່ ະຢໃູ່ ນທິດທາງທ່ ີພອ້ ມຈະແຍກ ໄປສແູ່ ຕລ່ ະຂວົ້ ຂອງຈລຸ ງັ ໄລຍະນແີ້ ກນເສັນ້ ໄຍເກດີ ຂນ້ຶ . 3. Anaphase 1: ໃນໄລຍະນໂ້ີ ຄຣໂມໂຊມທ່ ີເຂົ້າຄກູ່ ນັ ນນັ້ ຈະແຍກໄປຍງັ ຂວົ້ ທງັ ສອງຂອງຈຸ ລງັ ແຕລ່ ະຂາ້ ງ ແລະ ຮອຍໄຂວ່ ຈະແຍກອອກຈາກກນັ ຈະໄດໂ້ ຄຣໂມໂຊມທ່ ີມຊີ ະນດິ ຂອງຈນີ (Gene) ຜິດແປກໄປຈາກເດມີ ເນ່ ອື ງຈາກມກີ ານແລກປ່ຽນສ້ິນສວ່ ນຊ່ ງຶ ກນັ ແລະ ກນັ ຂອງຮໍໂມໂລກສັ ໂຄຣໂມ ໂຊມໃນໄລຍະໂພຣເຟສ. 4. Telophase 1: ໃນໄລຍະນເີ້ ລ່ ີມເມ່ອື ໂຄຣໂມໂຊມທງັ ສອງກມຸ່ ແຍກໄປເຖງິ ຂວົ້ ຈລຸ ງັ ໃນ ສ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ບາງຊະນດິ ອາດມກີ ານສາ້ ງເຈຍ້ ຫມຸ້ ແກນ່ ກມຸ່ ໂຄຣໂມໂຊມ ແຍກອອກເປັນສອງແກນ່ ຈລຸ ງັ ລກູ (Daughter nucleus) ໂຄຣໂມໂຊມອາດມກີ ານມາຍຕວົ ຍາວ ແລະ ຜາ່ ນເຂ້ົາໄລຍະອິນເຕີເຟສ 1 ຈະ ຜາ່ ນເຂົ້າສໄູ່ ລຍະເມທາເຟສ 2. ໄມໂອຊສິ ຂນັ້ 2 ໂຄຣໂມໂຊມທງັ ໝດົ ຊ່ ງຶ ມຈີ າໍ ນວນພຽງເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງຂອງອໍໂຕໂຊມຈະມາຮຽງ ຕວົ ຢໃູ່ ຈກາງຈລຸ ງັ ແລະ ມເີ ຊັນໂທຣເມຍຈບັ ທ່ ີແກນເສັ້ນໄຍ. ໄລຍະໂພຣເຟສ 2 ເປັນໄລຍະສນັ້ ໆແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມມເີ ຊັນໂທຣເມຍຮວມກນັ ຢູ່ແຕ່ ແຂນຂອງໂຄຣມາຕດິ ແຍກຈາກກນັ ຢາ່ ງຊດັ ເຈນ. ໄລຍະເມທາເຟສ 2 ໂຄຣໂມໂຊມທງັ ໝດົ ເຊ່ ງິ ມຈີ າໍ ນວນພຽງເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງຂອງອໍໂຕໂຊມຈະມາ ຮຽງຕວົ ຢໃູ່ ຈກາງຈລຸ ງັ ແລະ ມແີ ກນເສັນ້ ໄຍຈບັ ກບັ ເຊັນໂທຣເມຍ. 9

ໄລຍະແອນາເຟສ 2 ແຕລ່ ະເຊັນໂທຣແມຈະແບງ່ ຕວົ ເປັນສອງຕາມຍາວ ແລະ ຊິສເຕີ ໂຄຣມາຕດິ ທງັ ສອງຖກື ດງຶ ແຍກຈາກກນັ ໄປຍງັ ຂວົ້ ຈລຸ ງັ ກາຍມາເປັນໂຣໂມໂຊມ 2 ກມຸ່ . ໄລຍະເທໂລເຟສ 2 ກມຸ່ ໂຄຣໂມໂຊມເລ່ ີມຄາຍຕວົ ແລະ ມກີ ານສາ້ ງເຈຍ້ ແກນ່ ຫມຸ້ ຈລຸ ງັ . - ສ່ ງິ ທ່ ີຄວນສງັ ເກດ: ໄລຍະຫວາ່ ງໄມໂອຊສີ I (Meiosis I) ແລະ ໄມໂອຊສີ II (Meiosis II) ນນັ້ ສນັ້ ຍາວຕາມຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ເຊ່ ງິ ເຮົາອາດເອນ້ີ ວາ່ : ເປັນໄລຍະອນິ ເຕີເຟສແຕບ່ ່ ໍມກີ ານສງັ ເຄາະ DNA ຂນ້ຶ ອີກໃນໄລຍະນ,ີ້ ດງ່ ັ ນນັ້ ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຈ່ງຶ ມຢີ ເູ່ ທ່ ົາເດມີ ເທ່ ົາກບັ ໃນຕອນທ່ ີສິ້ນສດຸ ໄລຍະ ໄມໂອຊີສ I ນນັ້ ເອງ 1n, 2n Chromatid Meiosis II ແບ່ງອອກເປັນ 4 ໄລຍະຄື: Prophase II, Metaphase II, Anaphase II ແລະ Telophase II ເຊ່ ງິ ປະກດົ ການຕາ່ ງໆທ່ ີເກດີ ຂນ້ຶ ມລີ ກັ ສະນະຄາ້ ຍຄື ກບັ ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆທ່ ີເກດີ ຂນຶ້ ໃນການແບງ່ ແກນ່ ຈລຸ ງັ (Nucleus) ແບບໄມໂຕຊສິ ຫຼາຍ. ຜນົ ທ່ ີໄດເ້ ມ່ອື ສິ້ນສດຸ ການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂອຊສີ ກ່ຄໍ ືການໄດຈ້ ລຸ ງັ ໃໝ່ 4 ຈລຸ ງັ ເຊ່ ງິ ມຈີ າໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມພຽງເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງ (n) ຂອງຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມເດມີ ກອ່ ນທ່ ີຈະມກີ ານແບງ່ ຈລຸ ງັ . ຮບູ ທີ 1.9 ແຜນວາດການແບງ່ ຕວົ ແບບໄມໂອຊສິ (Meiosis) 10

ຕາຕະລາງທີ 1.1 ຄວາມແຕກຕາ່ ງລະຫວາ່ ງການແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທຊສິ ແລະ ໄມໂອຊສິ ລ/ດ ໄມໂທຊສິ ໄມໂອຊສິ 1 ເປັນການແບງ່ ຂອງຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍ ເປັນການແບງ່ ຂອງຈລຸ ງັ ເພດ (Sex cell) (Somatic cell) 2 ຜນົ ທ່ ີໄດຈ້ າກການແບງ່ ຈລຸ ງັ ຈາກຈຸ ຜນົ ທ່ ີໄດຈ້ າກການແບງ່ ຈລຸ ງັ ຈາກຈລຸ ງັ ເລ່ ມີ ຕນ້ົ ລງັ ເລ່ ີມຕນົ້ 1 ຈລຸ ງັ ແບງ່ ໄດ້ 2 ຈລຸ ງັ 1 ຈລຸ ງັ ແບງ່ ໄດ້ 4 ຈລຸ ງັ ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງຈລຸ ງັ ລກູ ທ່ ີໄດ້ 3 ເທ່ ົາກບັ ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງຈລຸ ງັ ຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງຈລຸ ງັ ລກູ ເທ່ ົາເຄ່ ງິ ໜ່ ຶ ງຂອງຈາໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມຂອງຈລຸ ງັ ແມ ່ ແມ ່ 4 ບ່ ໍມກີ ານຕດິ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີເປັນຄູ່ ມກີ ານຕດິ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມທ່ ີເປັນຄກູ່ ນັ ກນັ 5 ບ່ ໍມກີ ານປ່ຽນໄຂວໂ່ ຄຣໂມໂຊມ (non ມກີ ານປຽ່ ນໄຂວໂ່ ຄຣໂມໂຊມ (crossing crossing over) over) 6 ໂຄຣມາຕດິ ແຍກອອກຈາກກນັ ໃນໄລຍະ ໂຄຣມາຕດິ ແຍກອອກຈາກກນັ ໃນໄລຍະແອນ ແອນນາເຟສ (Anaphase) ນາເຟສ II (Anaphase II) 7 ຈລຸ ງັ ລກູ ທ່ ີໄດມ້ ລີ ກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ຄື ຈລຸ ງັ ລກູ ທ່ ີໄດມ້ ລີ ກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ແຕກຕາ່ ງ ກບັ ຈລຸ ງັ ແມ ່ ກບັ ຈລຸ ງັ ແມ ່ 8 ມກີ ານແບງ່ ທາດຈລຸ ງັ 1 ຄງັ້ ມກີ ານແບງ່ ທາດຈລຸ ງັ 2 ຄງັ້ 9 ຈລຸ ງັ ລກູ ທ່ ີໄດສ້ າມາດແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມ ຈລຸ ງັ ລກູ ທ່ ີໄດບ້ ່ ໍສາມາດແບງ່ ຈລຸ ງັ ແບບໄມໂທ ໂທຊສິ ຊສິ 1.3 ອາຊດິ ນຸຍຼ ເກອຼ ກິ ເປັນໂມເລກນຸ ຂອງທາດອງົ ຄະທາດທ່ ີເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນທາດກາໍ ມະພນັ ແລະ ເປັນຕວົ ຊວ່ ຍໃນການ ສາ້ ງໂປຣຕນິ ຊະນດິ ຕາ່ ງໆຂອງຈລຸ ງັ ໂດຍບນັ ຈລຸ ະຫດັ ແລະ ຄາໍ ສງ່ ັ ທ່ ີປ້ອນໃຫເ້ ພ່ ືອກາໍ ນດົ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ເຮັດ ການສງັ ເຄາະຊວີ ະໂມເລກນຸ ຕາ່ ງໆ ທ່ ີຈລຸ ງັ ຊະນດິ ນນັ້ ຕອ້ ງການລະຫດັ ເລ່ ົານຢີ້ ໃູ່ ນຮບູ ຂອງທາດເຄມກີ ານ ລຽງລາໍ ດບັ ຂອງລະຫດັ ທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ ເຮັດໃຫຈ້ ລຸ ງັ ສາມາດສງັ ເຄາະຊວີ ະໂມເກນຸ ແຕກຕາ່ ງຊະນດິ ກນັ ຕາມລະຫດັ . 11

1.4 ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນິ ການສງັ ເຄາະ (ພາສາອງັ ກດິ : Protein biosynthesis (Synthesis)) ເປັນຂະບວນການສາ້ ງໂປຣ ຕິນທ່ ີເກດີ ຂຶ້ນໃນຈລຸ ງັ . ຂະບວນການສາ້ ງໂປຣຕິນມຫີ ຼາຍຂນັ້ ຕອນເລ່ ີມຕງັ້ ແຕກ່ ານຖອດລະຫດັ ລອັ ກ ແລະ ຈບົ ທ່ ີການແປລະຫດັ , ການສງັ ເຄາະໂປຣຕິນໂດຍທ່ວົ ໄປເຖງິ ຈະຄືກນັ ກ່ ແໍ ລວ້ ແຕ່ ຍງັ ມຄີ ວາມ ແຕກຕາ່ ງກນັ ໃນລະຫວາ່ ງໂພຣຄາຣໂິ ອດ ແລະ ຍຄູ າຣໂີ ອດ. ທຣານສຄຣບີ ຊນ່ ັ : ໃນຂນັ້ ຕອນທຣານສຄຣບີ ຊນ່ ັ ສ່ ິງຈາໍ ເປັນຕອ້ ງໃຊຄ້ ື DNA ພຽງໜ່ ຶງເສັ້ນຈາກ ສອງເສັ້ນທ່ ີໄຄວກ່ ນັ ຊ່ ຶງເອ້ີນວາ່ ເສັ້ນລະຫດັ (Coding strand) ທຣານສຄຣີບຊ່ນັ ເລ່ ີມທ່ ີເອນໄຊ ອາຣ໌ ແອນເອ ພໍລີເມເີ ຣສ໌ (RNA polymerase) ເຊ່ ອື ມຕ່ ໍກບັ DNA ຊ່ ຕື າ່ ໍ ແໜງ່ ສະເພາະເຊ່ ງິ ເປັນຈດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ທ່ ີເອນ້ີ ວາ່ (promoter) ຂະນະທ່ ີອາຣແ໌ ອນເອ ພ່ ໍລເີ ມເີ ຣສ໌ ເຊ່ ອື ມຕ່ ໍກບັ ໂປຣມເໍ ຕີ ແຄບດຽ່ ວ DNA ກ່ຈໍ ະ ເລ່ ມີ ຂະຫຍາຍຕວົ ແລະ ແຍກອອກຈາກກນັ . ຕ່ ໍໄປເປັນຂະບວນການທ່ ີສອງທ່ ີເອ້ີນວາ່ ອລີ ອງເກຊນ່ ັ (Elongation) ອາຣເ໌ ອນເອ ໂພລີເມເີ ຣສ໌ ຈະເຄ່ ອື ນຕວົ ຕະຫຼອດສາຍແຄບດຽ່ ວ DNA ເພ່ ືອສາໍ ເນົາລະຫດັ DNA ແລະ ໄດເ້ ປັນແຄບກຽວລະຫດັ ທ່ ີເອີ້ນວາ່ ເມເສັນເຈີ ອາຣເ໌ ອນເອ (messengerRNA ຫຼື mRNA) ນວີ ຄຣໂີ ອໄທ ເຊ່ ງິ ມລີ ະຫດັ ຂໍມ້ ນູ ກງົ ກນັ ຂາ້ ມກບັ DNA. ຮບູ ທີ 1.10 messenger RNA¬ t-RNA ນາໍ ອາຊດິ ອາມນີ ແມນ່ ອງີ ຕາມໂກດງົ ຂອງ m-RNA. t-RNA UAC ຈບັ ກບັ AUG ເປັນພາກສວ່ ນຂອງm-RNA. ມນັ ນາໍ ເອົາເມທີໂອນນີ (ເບ່ ງິ ໃນຕາຕະລາງໂກດງົ AUG )ລມຸ່ ນ:ີ້ ການຈດັ ລຽງເບສຂອງ t-RNA ແລະອາມໂີ ນອາຊດີ ທ່ ີສາໍ ເລັດ. ຮບູ ທີ 1.11 ອາມໂີ ນອາຊດີ ຈບັ ກນັ ຕ່ ໍໆເປັນສາຍແລະກາຍເປັນໜ່ ຶງສາຍໂມເລກນຸ ໂປລເີ ປັບໄທ (ໂປຣຕນິ ) 12

ຮບູ ນີ້ສະແດງເຖິງການສງັ ເຄາະໂປຣຕີນພາຍໃນນີວເຄຣຍຂອງຈລຸ ງັ (ສີນາໍ້ ເງນິ ອອ່ ນ), ຢີນ (DNA, ສນີ າໍ້ ເງນີ ເຂັມ້ ) ຖກື ທຣານສຄຣບີ ໄປເປັນ RNA RNA ຫຼງັ ທຣານສຄຣີ ບຊນ່ ັ ຈະຖກື ປບັ ແຕງ່ ໃຫ້ ເປັນສະເໝີອນັ ຜນູ້ າໍ ຂາ່ ວຂມໍ້ ນູ ທ່ ີເອນີ້ ວາ່ (messengerRNA ຫຼື mRNA) (ແດງ) ແລວ້ ຈະຖກື ເຄ່ ອື ນຍາ້ ຍ ອອກຈາກນວີ ເຄຣຍເຂົ້າໄປໃນໄຊໂທພລາສຊືມ (peach) ເຊ່ ິງຈະເກດີ ຂະບວນການທຣານສຄຣີບຊ່ນັ ເປັນໂປຣຕີນ mRNA ຈະຖກື ທຣານສເລສໂດຍໄຣໂບໂຊມ (ສີມວ່ ງ) ໂດຍການຈບັ ຄກູ່ ນັ ຂອງເບສ 3 ຕວົ ໂຄດອນ (codon) ຂອງ mRNA ກບັ ເບສ 3 ຕວົ ແອນຕີ້ໂຄດອນ (anti-codon) ຂອງ tRNA ໂປຣຕີນທ່ ີສ່ງັ ເຄາະໃໝ່ (ສີດາໍ ) ຈະຖືກປບັ ແປງຕ່ ໍໄປ ເຊ່ ັນ: ການເຊ່ ືອມຕ່ ໍກບັ ໂມເລກນູ (ສີສມົ້ ) ກາຍເປັນໂມເລກນູ ທ່ ີແອກຕຟີ ເຕັມທ່ ີຕ່ ໍໄປ. ໂປຣຕິນເປັນສາຍຂອງກດົ ອາມໂີ ນມາຮຽງຕ່ ໍກນັ ໂດຍມລີ າໍ ດບັ ຂອງກດົ ອາມໂີ ນທ່ ີຄງົ ທ່ ີສາໍ ລບັ ໂປຣ ຕີນແຕລ່ ະຊະນດິ ການສາ້ ງໂປຣຕີນຈງຶ ຈາໍ ເປັນຕອ້ ງມຕີ ວົ ຄວບຄມຸ ສາໍ ລບັ ຂອງກດົ ອາມໂີ ນສາໍ ລບັ ໂປຣ ຕນີ ຊະນດິ ນນັ້ , ເພາະຖາ້ ລາໍ ດບັ ກດົ ອາມໂີ ນປຽ່ ນໄປກ່ຈໍ ະໄດໂ້ ປຣຕນີ ທ່ ີຜິດໄປຈາກເດມີ . ໃນຈລຸ ງັ ຂອງສ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຈະມໂີ ປຣຕນີ ຢເູ່ ປັນພນັ ໂປຣຕີນແຕລ່ ະຊະນດິ ຈະຖກື ສາ້ ງຂນ້ຶ ໂດຍຄາໍ ສ່ງັ ຈາກຢີນ ຫຼື ຈາກລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຂອງ DNA ໂດຍທ່ ີ DNA ຈະຢ່ໃູ ນນວິ ເຄຼຍຕະຫຼອດເວລາ ແຕຈ່ ະ ອອກຄາໍ ສ່ງັ ຜ່ານທາງ mRNA ໂດຍການສ້າງ mRNA ຂຶ້ນມານນັ້ ເອງໃນການສ້າງ mRNA ຫຼື ຂະບວນການກາ່ ຍລະຫດັ ທາງກາໍ ມະພນັ (Transcription) ໂພລີນວິ ຄຣີໂອໄທສາຍຄຂູ່ ອງ DNA ຈະ ມາຍອອກຈາກກນັ ເປັນບາງສວ່ ນ ແລວ້ ສາ້ ງໂພລີນວິ ຄຣໂີ ອໄທສາຍດຽ່ ວ mRNA ໂປຣຕີນທກຸ ຊະນດິ ທ່ ີ ເປັນສາຍຄສູ່ ມົ ກບັ ສາຍໜ່ ືງຂອງ DNA ຂນ້ຶ ມາຂະບວນການຄດັ ເລືອກລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຈະມເີ ອນໄຊ RNA polymerase ຊວຍ່ ເຫຼືອ ຫຼງັ ຈາກນນັ້ mRNA ຈະອອກຈາກນວີ ເຄຼຍໄປຫາໄຊໂຕພລາສເຊ່ ືອມ ກບັ ໄຣໂບໂຊມ ແລະ ເລ່ ີມຕນ້ົ ດວ້ ຍຂະບວນການແປລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (Transcription). ຂະບວນການສງັ ເຄາະໂປຣຕນິ ມີ 2 ຂນັ້ ຕອນຄ:ື 1. ການກາ່ ຍລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 2. ການແປລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 1.4.1 ການກາ່ ຍລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (Transcription) ແມນ່ ຂະບວນການສງັ ເຄາະ mRNA (RNA synthesis) ຫຼື ເປັນການສ່ງົ ຂໍມ້ ນູ ກາໍ ມະພນັ ຈາກ DNA ເປັນ RNA ເຊ່ ງີ ເກດີ ນວີ ເຄຍຼ ຂອງຈລຸ ງັ ໃນຢຄູ າຣອີ ດົ ອາໄສການທາໍ ງານຂອງ (RNA polymerase) ຢສູ່ າຍໃດສາຍໜ່ ຶງຂອງ DNA ເປັນແມແ່ ບບ (DNA template or antisense strand) 13

ຮບູ ທີ 1.12 ຂນັ້ ຕອນຂອງການລອກລະຫດັ ໃນຍຄູ າຣອີ ດົ (Transcription in eukaryote) ຂະບວນການລອກລະຫດັ ໃນຢຄູ າຣອີ ດົ ຄາ້ ຍຄືກບັ ໂປຣຄາຣອີ ດົ ແຕມ່ ຄີ ວາມແຕກຕາ່ ງກນັ ບາງສວ່ ນຄື ໃນຂນັ້ ຕອນເລ່ ີມຕນົ້ ການລອກລະຫດັ ຂອງຢຄູ າຣີອດົ ມຄີ ວາມຊບັ ຊອ້ ນກວາ່ ໂປຣຄາຣອີ ດົ ເຊ່ ງິ ມລີ າຍລະອຽດໃນແຕລ່ ະຂນັ້ ດງ່ ັ ນ:້ີ 1) ການເລ່ ມີ ຕນົ້ ຂະບວນການລອກລະຫດັ (Initiation of Transcription) ການເລ່ ີມຕນ້ົ ຂະບວນການລອກລະຫດັ ໃນຢຄູ າຣອີ ດົ ອາໄສການເຮດັ ວຽກຂອງ RNA polymerase ມີ 3 ຊະນດິ ດວ້ ຍ ກນັ ຄ:ື - RNA polymerase I ເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ຂະບວນການລອກລະຫດັ ຂອງຢີນກມຸ່ ທ່ ີທ່ ີ ກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ການສາ້ ງ large rRNA ໄດແ້ ກ່ 18 rRNAS, 28S rRNA ແລະ 5.8S rRNA ໃນ nucleolus. - RNA polymerase II ເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ຂະບວນການລອກລະຫດັ ຂອງຢີນກມຸ່ ທ່ ີ ເກບັ ລະຫດັ (coding sequence) ໄວສ້ າໍ ລບັ ໂປຣຕນີ ແລະ small nuclear RNA (snRNA) ບາງຊະນດິ . - RNA polymerase III ເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ຂະບວນການລອກລະຫດັ ຂອງຢີນທ່ ີ ກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ການສງັ ເຄາະ snRNA ບາງຊະນດິ tRNA ແລະ 5s 2) ຂນັ້ ຕອນການຂະຫຍາຍອອກຂອງສາຍອາຣ໌ເອັນເອ (Elongation of RNA chain) ຂະບວນການລອກລະຫດັ ຈະເລ່ ີມຕນົ້ ທ່ ີ ຕ່າໍ ແໜ່ງ +1 ແລ້ວເຄ່ ືອນທ່ ີ ໄປທິ ດທາງຂອງກະແສ (downstream) ຂອງຢີນໂດຍ RNA polymerase II ຈະນາໍ ນວິ ຄຣໂີ ອໄທຕວົ ໃໝເ່ ຂ້ົາມາຕ່ ໍທ່ ີປາຍ 3/OH ຂອງສາຍອາຣເ໌ ອັນເອ RNA polymerase II ແລະຈະເຄ່ ືອນໄປທາງດາ້ ນ downstream ຕາມ ຄວາມ ຍາວຂອງສາຍດເີ ອັນເອແມແ່ ບບ ເພ່ ືອການສງັ ເຄາະໃຫໄ້ ດສ້ າຍອາຣເ໌ ອັນເອທ່ ີຍາວຂນ້ຶ . 3) ຂນັ້ ຕອນການສ້ິນສຸດການລອກລະຫດັ (Termination of transcription) ເທິງສາຍດີ ເອັນເອທ່ ີບ່ ໍໄດແ້ ມນ່ ດີເອັນເອແມແ່ ບບຈະມສີ ວ່ ນທ່ ີເປັນສນັ ຍານໃຫ້ສ້ິນສຸດການສງັ ເຄາະສາຍອາຣ ເອັນເອເຊ່ ງິ ມເີ ບສໄທມນິ (T)3 ຫຼື ຫຼາຍກວາ່ 3 ເບສ ແລະ ບໍລິເວນປາຍ 3/OH ມລີ າໍ ດບັ ເບສທ່ ີເປັນ G-C rich ປດັ ຈບຸ ນັ ຍງັ ເຂ້ົາໃຈ ແລະ ມກີ ານສກຶ ສາໜອ້ ຍຄື ມກີ ານສກຶ ສາພຽງສະເພາະບາງຢີນເທ່ ົານນັ້ . 14

ຮບູ ທີ 1.13 ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (Genetic Codes) ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 1 ລະຫດັ ຄື ກມຸ່ ຂອງລາໍ ດບັ ເບສ 3 ລາໍ ດບັ ທ່ ີຮຽງຕດິ ຕ່ ໍກນັ ພາຍໃນໂມເລ ກນູ mRNA ເອ້ີນລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ວ່າ: Codon ຫຼື Triplet code ໂດຍແຕ່ລະລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຈະ ສະເພາະເຈາະຈງົ ກບັ ກດົ ອະມໂີ ນແຕລ່ ະຊະນດິ ເນ່ ອື ງຈາກໂມເລກນູ mRNA ປະກອບດວ້ ຍເບສ 4 ຊະນດິ ຄື: A, U, G ແລະ C ແລະ ໃນແຕລ່ ະລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ປະກອບດວ້ ຍເບສ 3 ລາໍ ດບັ . ດງ່ ັ ນນັ້ ຈາໍ ນວນຂອງລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ທງັ ໝດົ ມີ ເທ່ ົາກບັ 64 ລະຫດັ . ຮບູ ທີ 1.14 ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 15

ຄນຸ ສມົ ບດັ ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ mRNA 1. ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 1 ລະຫດັ ປະກອບດວ້ ຍລາໍ ດບັ ເບສ 3 ຕວົ ຮຽງຕິດຕ່ ໍກນັ ເທິງສາຍ 2. ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ບ່ ໍມີການເວັ້ນ Commaless ໂດຍທ່ ີ ໄຣໂບໂຊມຈະອ່ານລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຢາ່ ງຕ່ ໍເນ່ ອື ງຄງັ້ ລະ 3 ນວິ ຄໂຼີ ອໄທ ໂດຍບ່ ໍມກີ ານເວັນ້ ຫຼື ຂາ້ ມນວິ ຄໂຼີ ອໄທ ລະຫວາ່ ງລະຫດັ 3. ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ບ່ ໍມກີ ານເຫຼ້ືອມຊອ້ ນກນັ ໃນຂະບວນການແປລະຫດັ ພບົ ວາ່ ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຈະຖກື ອາ່ ນຮຽງຕ່ ໍກນັ ຢາ່ ງເປັນລາໍ ດບັ ລາໍ ດບັ ລະ 3 ເບສ ນບັ ຕງັ້ ແຕຈ່ ດຸ ເລມີ ຕນ້ົ ໂດຍບ່ ໍມກີ ານ ອາ່ ນການເຫຼືອມຊອ້ ນກນັ ຂອງເບສທ່ ີຢຕູ່ າ່ ງລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 4. ມລີ ະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຫຼາຍກວາ່ 1 ລະຫດັ ທ່ ີກາໍ ນດົ ກດົ ອະມໂີ ນຊະນດິ ດຽ່ ວກນັ ເອນ້ີ ລະຫດັ ເຫ່ ົຼານີ້ວາ່ : degenerate code ຫຼື ອາດຈະເອ້ີນວາ່ ເຊ່ ັນ: ກດົ ອະມໂີ ນ leucine ມລີ ະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 6 ລະຫດັ ໄດແ້ ກ:່ CUU, CUC, CUA, CUG, UUA ແລະ UUG. 5. ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 3 ລະຫດັ ຄື: UAA (ochre), UAG (amber) ແລະ UGA (opal) ເປັນລະຫດັ ຢຸດການສງັ ເຄາະໂປຣຕີນ (stop codon) ລະຫດັ ເຫ່ ົຼານຊີ້ ວ່ ຍໃຫ້ເກດີ ການສິ້ນສດຸ ການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຄບື ່ ໍສາມາດຖອດລະຫດັ ອອກມາເປັນກດົ ອະມໂີ ນໄດ.້ 6. ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ສວ່ ນໃຫຍເ່ ປັນເອກະພາບທ່ວົ ຈກັ ກະວານ universal codon ພບົ ວາ່ ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຂອງສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ເກອື ບທງັ ໝດົ ຈະຄືກນັ ຍກົ ເວັ້ນລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ທ່ ີພບົ ໃນໄມໂຕຄອນ ເດຣຍຂອງສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຂນັ້ ສງູ ບາງຊະນດິ ລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ 1 ລະຫດັ ສາມາດກາໍ ນດົ ໃຫເ້ ປັນກດົ ອະມີ ໂນໄດຫ້ ຼາຍກວາ່ ໜ່ ຶງຊະນດິ ເອີ້ນວາ່ ambigunous code ໂດຍຄວາມຈງິ ແລວ້ ຍງັ ບ່ ໍສາມາດບ່ງົ ຊໄີ້ ດຊ້ ດັ ເຈນ ເພາະລະຫດັ ດງ່ ັ ກາ່ ວມກີ ານສະແດງອອກທ່ ີສບັ ຊອ້ ນເຊ່ ັນ: ລະຫດັ AUG ເປັນລະຫດັ ເລີມຕນົ້ ຂອງສາຍ mRNA ຖກື ກາໍ ນດົ ໃຫເ້ ປັນລະຫດັ ຂອງກດົ ອະມໂີ ນ n-formylmethionine 7. ແຕຖ່ າ້ ເປັນລະຫດັ AUG ທ່ ີຢພູ່ າຍໃນສາຍ mRNA ຈະຖກື ກາໍ ນດົ ໃຫເ້ ປັນລະຫດັ ຂອງ ກດົ ອະມໂີ ນ (methionine) ປກົ ກະຕ.ິ 1.4.2 ການແປລະຫດັ ການແປລະຫດັ (Translation) ເປັນຂນັ້ ຕອນທາໍ ອດິ ຂອງການສງັ ເຄາະໂປຣຕນີ ຊ່ ງຶ ສວ່ ນໜ່ ຶ ງຂອງການສະແດງອອກຂອງຢີນ Translation ເປັນການຜະລດິ ໂປຣຕນີ ໂດຍອາ່ ນລະຫດັ ຈາກ mRNA ທ່ ີໄດຈ້ າກ transcription. translation ເກິດໃນໄຊໂຕພາສຊືມ ຊ່ ຶງມໄີ ຣໂບໂຊມຢູ່ ໄຣໂບໂຊມນນັ້ ປະກອບດວ້ ຍໜ່ວຍຍ່ອຍຂະໜາດໃຫຍ່ ແລະ ຂະໜາດນອ້ ຍຊ່ ຶງຈະມາພບົ ກນັ ໃນເມ່ ອື ມີ mRNA Translation ຈະສາ້ ງໂພລີເພບໄທຈາກການອາ່ ນລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ທ່ ີເປັນລາໍ ດບັ mRNA ລະຫດັ ກາໍ ມະ 16

ພນັ ຈະເປັນຕວົ ບອກລາໍ ດບັ ຂອງກດົ ອະມໂີ ນໃນໂປຣຕີນ ສວ່ ນ RNA ຊະນດິ ອ່ ືນເຊ່ ັນ: rRNA, tRNA, snRNA ບ່ ໍກຽວ່ ຂອ້ ງກບັ ການກາໍ ນດົ ກດົ ອະມໂີ ນ. ການແປລະຫດັ ມີ 4 ຂນັ້ ຕອນຄື: ການກະຕຸ້ນ (Initiation), ການເລ່ ີມຕນົ້ ຂະຫຍາຍ (Elongation), ການຕ່ ໍເນ່ ອື ງ (Translocation) ແລະ ການສີ້ນສດຸ (Termination). ກດົ ອະມໂິ ນຈະຖກື ນາໍ ມາຍງັ ໄຣໂບໂຊມຈາກນນັ້ ຈ່ງຶ ຕ່ ໍກນັ ເປັນໂປຣຕີນຂນັ້ ຕອນການກະຕນຸ້ ກດົ ອະມໂີ ນຈະເກດິ ພນັ ທະໂຄ ວາເລນກນັ tRNA ທ່ ີເປັນຄກູ່ ນັ ກດົ ອະມໂີ ນຈະໃຊໝ້ ່cູ arboxyl ຈບັ ກບັ ໝູ່ 3’ OH ຂອງ tRNA ດວ້ ຍ ພນັ ທະເອສເທີ. ຂນັ້ ຕອນການເລ່ ມີ ຕນົ້ ເລ່ ີມຈາກໜວ່ ຍນອ້ ຍຂອງໄຣໂບໂຊມຈບັ ກບັ ປາຍ 5 ຂອງ mRNA ໂດຍມີ initiation factors (IF) ເປັນຜຊູ້ ວ່ ຍ ການສນ້ິ ສດຸ ຂອງການສາ້ ງສາຍພໍລີເພບໄທເກດີ ຂນ້ຶ ເມ່ອື ດາ້ ນ A ຂອງໄຣໂບໂຊມ ເປັນລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ ຢດຸ (UAA, UAG, UGA) ຊ່ ງຶ ຈະບ່ ໍມີ tRNA ເຂ້ົາມາ ແຕ່ Releasing factor ຈະເຂົ້າມາເຮັດໃຫປ້ ອ່ ຍສາຍພໍລີເປບໄທອອກໄປປາຍ 5’ ຂອງ mRNA ໄປເປັນ ປາຍ N ຂອງພໍລເີ ປບໄທ ແລະ ຂນັ້ ຕອນ Translation ເລ່ ີມຈາກ N  C. ຢ່ າ ປ ະ ຕິ ຊີ ວ ະ ນ ະ ຈ າໍ ນ ວ ນ ໜ່ ຶ ງ ອ ອ ກ ມ າ ຍ ັບ ຢັ້ງ Translationg ເ ຊ່ ັ ນ : anisomycin, cycloheximide, chloramphenicol, tetracycline, streptomycin, erythromycin ແ ລ ະ puromycin ໄຣໂບໂຊມຂອງໂປຣຄາລີໂອດມໂີ ຄງສາ້ ງຕ່າງຈາກຢູຄາລີໂອດເຮັດໃຫ້ຢາປະຕິຊີວະນະຈາໍ ເພາະ ສະເພາະແບັດທີເຣຍບ່ ໍທາໍ ລາຍຢຄູ າລໂີ ອດເປັນຕນົ້ . ການແປລະຫດັ (Translation) ຄຂື ນັ້ ຕອນທາໍ ອດິ ໃນການສາ້ ງໂປຣຕນີ ແລະ ເປັນສວ່ ນໜ່ ຶ ງຂອງການສະແດງຂອງຢີນ (gene expression). ການແປລະຫດັ (Translation) ເປັນການສາ້ ງໂປຣ ຕນີ ໂດຍອາ່ ນລະຫດັ ຈາກ mRNA ທ່ ີໄດຈ້ າກການຖອດລະຫດັ (transcription). 1.4.3 ທິດສະດີ ໂອເພີຣອນ (Operon) ການຄວບຄມຸ ການເຮັດວຽກຂອງຢີນໃນລະບບົ ການຊກັ ນາໍ ເມ່ອື operon ປິດ ແລະ ເມ່ອື operon ເປີດ: ຢາ່ ງໃດກ່ຕໍ າມການຄວບຄມຸ ຂອງຢີນບ່ ໍໄດຢ້ ໃູ່ ນການຊກັ ນາໍ ຢາ່ ງດຽວເທ່ ົານນັ້ ແຕອ່ າດເກດີ ຂ້ຶນໃນລກັ ສະນະທ່ ີກງົ ກນັ ຂາ້ ມບ່ ໍມຕີ ວົ ຊກັ ນາໍ ໃນຂະບວນການນແີ້ ຕມ່ ຜີ ນົ ຂອງທາດທ່ ີຖກື ສາ້ ງຈາກຢີນ ໂຄງສາ້ ງໃນລະບບົ operon ນນັ້ ເອງເປັນຕວົ ຢບັ ຢງັ້ ການສາ້ ງຕວົ ຂອງມນັ ເອງວທີ ີການນຄ້ີ າ້ ຍໆຄກື ນັ ກບັ ການເຮັດວຽກແບບຕວົ ກດີ ກນັ້ ຢ້ອນກບັ ເຂົາເອນ້ີ ວາ່ : feedback inhibition ເອີ້ນວາ່ : ລະບບົ ການຢດຸ ຢງັ້ (repressible ). ຕວົ ຢາ່ ງ: ການເຮັດວຽກຂອງລະບບົ ນໄີ້ ດແ້ ກກ່ ານສງັ ເຄາະ histidine ແມນ່ ອາຊດິ ອາເມໂນ ອີກໂຕໜ່ ຶງທ່ ີມໃີ ນແບັກເຕີເຣຍ E.Coli ຕ້ອງການໃຊໃ້ ນກິດຈະກາໍ ຕ່າງໆເຖີງແມນ່ ຢິນຢູ່ໃນລະບບົ operon ຈະມຢີ ໃູ່ ນລກັ ສະນະດຽວກນັ ກບັ ລະບບົ ຊກັ ນາໍ ແຕຢ່ ີນ L ໃນລະບບົ ຢບັ ຢງັ້ ນສີ້ າ້ ງສານເຄມທີ ່ ີບ່ ໍມີ 17

ຄນຸ ສມົ ບດັ ໃນການຈບັ ເກາະກບັ ຢີນ O ດງ່ ັ ນນັ້ ຢີນ O ຈ່ງິ ຢໃູ່ ນສະພາບເປີດເຮັດໃຫຢ້ ີນໂຄງສາ້ ງສາມາດ ສາ້ ງເອັນໄຊທ່ ີຈາໍ ເປັນໃນການສາ້ ງ histidine ໄດຢ້ ່າງວອ່ ງໄວເມ່ອື ຈາໍ ນວນ histidine ທ່ ີຖກື ສາ້ ງຂ້ຶນ ມຈີ າໍ ນວນຫຼາຍເກນີ ຄວາມຕອ້ ງການສວ່ ນເກນີ ດງ່ ັ ກາ່ ວນກີ້ ່ຈໍ ະເຂົ້າໄປເຮັດປະຕິກລິ ິຍາກບັ ຕວົ ຢບັ ຢງັ້ ເຮັດ ໃຫຕ້ ວົ ຢບັ ຢງັ້ ເຂ້ົາເກາະກບັ ຢິນ O ໄດເ້ ກດີ ເປັນສະພາບປິດ ການເຮັດວຽກຂອງຢີນໂຄງສາ້ ງກ່ສໍ ນ້ີ ສດຸ ລງົ ເຊັນດຽວກນັ ກບັ histidine ທ່ ີເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນຕວົ ການຢບັ ຢງັ້ ໃນລະບບົ ນ.ີ້ ໃນທິດສະດນີ ຈີ້ ະປະກອບມີ 2 ຂະບວນການຄ:ື 1. Repressible Operon ແມນ່ ລະບບົ ການຍບັ ຍງັ້ ການປບັ ປຸງການຄວບຄມຸ ການເຮັດວຽກຂອງເອັນໄຊມ ໌ The trp operon: regulated synthesis of repressible enzymes Tryptophan ຫຼື trp operon ໃນ E.coli. ຮບູ ທີ 1.15 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 1 Operon ນປ້ີ ະກອບດວ້ ຍຢີນ 5 ຢີນຮຽງຕວົ ຕິດກນັ ຕາມລາໍ ດບັ ຄື: trpE, trpD, trpC, trpB ແລະ trpA ຢີນທງັ 5 ນຢີ້ ູ່ພາຍໃຕກ້ ານຄວບຄມຸ ຂອງ operator ໃນຂະນະທ່ ີ operon ເປີດເອັນໄຊມ ໌ DNA polymerase ຈະເຂົ້າໄປທ່ ີ DNA ບ່ອນຕາໍ ແໜ່ງ promotor ນີ້ເຊ່ ິງຈະເຮັດໃຫ້ຂະບວນການ transcription ດາໍ ເນີນການຕ່ ໍ ໄປໄດ້ ສ່ວນ regulatory gene ຢູ່ຫ່າງອອກໄປຈາກກຸ່ມ operon ພໍ ສມົ ຄວນເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄວບຄມຸ ການສງັ ເຄາະ represser repressor ນສີ້ າມາດປິດ operon ໂດຍເຂ້ົາໄປຈບັ ທ່ ີ operator ແລະ ຂດັ ຂວາງການເຮັດວຽກຂອງເອັມໄຊມ ໌ RNA polymerase ແຕ່ repressor protein ທ່ ີຖກື ສາ້ ງຂ້ຶນຢູ່ໃນສະພາບ inactive ແລະ ຢູ່ໃນສະພາບນນັ້ ຖາ້ ບ່ ໍມີ tryptophan ເມ່ອື ບ່ ໍມີ repressor ໄປຈບັ ທ່ ີ operator operon ເປີດຂະບວນການ transcription ເພ່ ືອສງັ ເຄາະເອັນໄຊມທ໌ ່ ີກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ການສງັ ເຄາະ tryptophan ຈ່ງຶ ດາໍ ເນນີ ການຕ່ ໍໄປໄດ.້ 18

ຮບູ ທີ 1.16 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 2 ເມ່ອື ມີ tryptophan ຫຼາຍພຽງພໍໃນຈລຸ ງັ tryptophan ຈະເຂົ້າໄປລວມກບັ repressor ເພ່ ືອ ໄປເຮັດໜາ້ ທ່ ີປິດ operon ແລະ ຍບັ ຍງັ້ ຂະບວນການ transcription. 2. Inducible operon ແມນ່ ລະບບົ ການຊກັ ນາໍ ການສງັ ເຄາະເອັນໄຊມ ໌ The lac operon:regulated synthesis of inducible enzymes E.coli ຄວບຄມຸ ຂະບວນການເມຕາບໍລດິ ຊມຶ ແລກໂຕສດວ້ ຍເອັມໄຊມ ໌ 3 ຊະນດິ ຢີນເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວກບັ ການສງັ ເຄາະເອັມໄຊມທ໌ ງັ 3 ນຮີ້ ວມຢໃູ່ ນ lac operon ໄດແ້ ກ່ lacZ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີ ຄວບຄມຸ ການສງັ ເຄາະເອັມໄຊມ ໌ galactosidase ຊ່ ງຶ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຍອ່ ຍສະຫຼາຍ lactose ໃຫເ້ ປັນ glucose ແລະ galactose lacY ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄວບຄມຸ ການສງັ ເຄາະເອັມໄຊມ ໌ permease ຊ່ ງຶ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີກບັ transacetylase ຊ່ ງຶ ມບີ ດົ ບາດທ່ ີຍງັ ບ່ ໍຮແູ້ ນນ່ ອນ ຢີນອກີ ຊດຸ ໜ່ ຶງໄດແ້ ກ່ lacL ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄວບຄມຸ ການສງັ ເຄາະ lac repressor ຊ່ ງຶ ຢຕູ່ ດິ ກບັ lac operon. ຮບູ ທີ 1.17 ຂະບວນການສງັ ເຄາະເອັນໄຊ 3 19

ໃນກລໍ ະນທີ ່ ີຂາດ lactose repressor ຢໃູ່ ນສະພາບ active ແລະ ປິດ operon ໂດຍໄປຈບັ ກບັ operator ເຮັດໃຫມ້ ຜີ ນົ ຍບັ ຍງັ້ ຂະບວນການ transcription ຂອງຢີນທ່ ີກຽ່ ວກບັ ການສງັ ເຄາະເອັນ ໄຊມທ໌ ງັ 3 ຊະນດິ ໄດ.້ ໃນກລໍ ະນທີ ່ ີມີ lactose ຢູ່ lactose ຈະຖກື ປຽ່ ນໄປເປັນ allolactose ທ່ ີເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນ inducer ເຂົ້າໄປຈບັ ກບັ repressor ເຮັດໃຫຢ້ ໃູ່ ນສະພາບ inactive ບ່ ໍໄປຈບັ ກບັ operator ຊ່ ງຶ ຈະເປີດ ທາງໃຫ້ RNA polymerase ເຮັດໜາ້ ທ່ ີ transcription ຕ່ ໍໄປໄດ.້ 20

ບດົ ທີ 2 ບນັ ດາກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ 2.1 ປະຫວດັ ການຄນົ້ ຄວາ້ ການຖາ່ ຍຖອດທາງກາໍ ມະພນັ - ການຄນົ້ ພບົ ທ່ ີສາໍ ຄນັ ຢ່າງໜ່ ຶງຂອງວຊິ າການທາງວທິ ະຍາສາດຊວີ ະສາດໃນສດັ ຕະວດັ ທ່ ີ XX ຄື ການຄນົ້ ພບົ ໂຄງສາ້ ງ ຢີນ (gene) ຫຼື ໜ່ວຍກາໍ ມະພນັ Francis Crick ເຊ່ ິງນກັ ສຶກສາຈະໄດຄ້ ນົ້ ຄວ້ າ ລາຍລະອຽດຕ່ ໍໄປກຽ່ ວກບັ ໂຄງສາ້ ງຄນຸ ສມົ ບດັ ຂອງໜວ່ ຍກາໍ ມະພນັ - Gene ຫຼື DNA ຊ່ ຶງເປັນສວ່ ນປະກອບຂອງໂຄຣໂມໂຊມສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ສາມາດຍອ້ ມສີຕິດສະເພາະ DNA ເຊ່ ັນ: ສີຈນີ ສາມາດເຫັນໄດຊ້ ດັ ເຈນທ່ ີສດຸ ໃນໄລຍະເຫັນເປັນລາຍ ເຫັນເປັນຄໆູ່ ໄດຢ້ ່າງຖກື ຕອ້ ງ ວອ່ ງໄວແຍກຕວົ ຂອງການຖາ່ ຍທອດກາໍ ມະພນັ ຫຼື ຢີນ (gene) - ທ່ານ ເກຣກເໍ ມນເດລ (GREGOR MENDEL) ເປັນບຸກຄນົ ສາໍ ຄນັ ທ່ ີຊີ້ແຈງໃຫເ້ ຫັນລະຫວາ່ ງ ຢີນ ກບັ ໂຄຣໂມໂຊມ ແລະ ເຮັດໃຫຮ້ ຢູ້ ີນຢເູ່ ທິງໂຄຣໂມໂຊມ - ການສຶກສາໂຄງສາ້ ງທາງເຄມີ ແລະ ການເຮັດວຽກຂອງຢີນ (gene) ຄວບຄມຸ ການສຶກສາຄນຸ ສມົ ບດັ ທາງຊວີ ະສາດຂອງຢີນ (gene) ທາ່ ນ ເກຣກເໍ ມນເດລ ເປັນນກັ ວທິ ະຍາສາດສາຂາໃໝທ່ ່ ີເລ່ ີມສຶກ ສາກນັ ຢ່າງຈງິ ຈງັ ໃນຕນົ້ ສະຕະວດັ ທ່ ີ XX ທ່ ີເອ້ີນສາຂານວ້ີ າ່ : ກາໍ ມະພນັ (genetic) ເນອື້ ໃນສາໍ ຄນັ ຂອງ ກາໍ ມະພນັ ຫຼື Heredity ໝາຍເຖງິ ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະຕາ່ ງໆຂອງສ່ ີງມຊີ ີວິດຈາກລຸນ້ ໜ່ ືງໄປຫາ ອກີ ລນຸ້ ໜ່ ືງ ຫຼື ຈາກບນັ ພະບລຸ ດຸ ປ່ຍູ າ່ ຕາຍາຍມາໃຫແ້ ກລ່ ນຸ້ ລກູ ຫຼານເຊ່ ັນ: ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງ ສໜີ ງັ , ສຜີ ມົ , ຮບູ ຮາ່ ງ, ໜາ້ ຕາ, ຜມົ ກດູ , ຜມົ ຊ່ ື ແລະ ອ່ ນື ໆ ສາມາດອະທິບາຍໄດໂ້ ດຍອາໄສຄວາມຮທູ້ າງ ຊວີ ະສາດ. ກາໍ ມະພນັ (Genetics) ໝາຍເຖງິ ວິຊາຊີວະສາດສາຂາໜ່ ຶງທ່ ີສຶກສາກຽ່ ວກບັ ພຶດຕິກາໍ ຂອງຢີນອນັ ເປັນຕວົ ທ່ ີຄວບຄມຸ ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ແລະ ປ່ຽນແປງລກັ ສະນະຕາ່ ງໆຂອງສ່ ິງມີ ຊີວິດ ກາໍ ມະພນັ ແບງ່ ອອກເປັນ 2 ສາຂາຄື: ການສຶກສາກຽ່ ວກບັ ກາໍ ມະພນັ (Heredity) ແລະ ການ ປ່ຽນແປງ ຫຼື ຄວາມແຕກຕາ່ ງກນັ ຂອງລກັ ສະນະ. ຄວາມແຕກຕາ່ ງ ຫຼື ການປ່ຽນແປງຂອງລກັ ສະນະ ຂອງກາໍ ມະພນັ ສ່ ິງມຊີ ີວິດເຖງີ ຈະເປັນຊະນດິ ດຽວກນັ (species) ກ່ມໍ ລີ ກັ ສະນະທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ ຫຼື ເອີ້ນ ວາ່ : ການປຽ່ ນແປງທາງກາໍ ມະພນັ ເຊ່ ງິ ແບງ່ ອອກເປັນ 2 ແບບຄ:ື 1. ການປ່ຽນແປງຕ່ ໍເນ່ ອື ງ (Continuous variation): ໝາຍເຖງີ ລກັ ສະນະຄວາມແຕກຕາ່ ງກນັ ເລັກ ນອ້ ຍເຊ່ ັນ: ລກັ ສະນະສີຂອງໜງັ (ສຂີ າວໜງັ ຂອບຂາ້ ງທງັ ສອງສ,ີ ສຂີ າໍ ໜງັ ອອກສດີ າໍ , ໜງັ ດາໍ ນກິ ໂກລ) ຫຼື ນາໍ້ ໜກັ ຂອງຄນົ , ລວງສງູ ຂອງຄນົ , ຄວາມສະອາດຂອງຄນົ ອ່ ນື ໆ. 21

2. ການປ່ຽນແປງບ່ ໍຕ່ ໍເນ່ ອື ງ (Discontinuous variation): ໝາຍເຖງິ ລກັ ສະນະຄວາມແຕກຕາ່ ງທ່ ີ ສະແດງອອກຢາ່ ງຊດັ ເຈນເຊ່ ັນ: ລກັ ສະນະດອ່ ນ - ລກັ ສະນະປກົ ຕ,ິ ຄນົ ແຮງຊາ້ ຍ - ຄນົ ແຮງຂວາ, ຄນົ ຕາບອດສ,ີ ຄນົ ຕາປກົ ກະຕ,ິ ລະບບົ ໝວດເລືອດ A, B, O, AB ຂອງຄນົ ແລະ ອ່ ນື ໆ. ໝາຍເຫດ: - ຄວາມແຕກຕາ່ ງຂອງສ່ ິງມຊີ ີວິດຈະຫຼາຍ ຫຼື ໜ້ອຍຂຶ້ນຢູ່ກບັ ປະລິມານຂອງການປ່ຽນແປງຜນົ ທາງກາໍ ມະພນັ ຂອງສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ (ແຝດຮວ່ ມໄຂ)່ ມລີ ກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຄກື ນັ ຫຼື ເວ້ົາອີກວາ່ ບ່ ໍມກີ ານ ປ່ຽນແປງທາງກາໍ ມະພນັ . - ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆຂອງສ່ ິງມຊີ ີວິດທ່ ີສາມາດສືບທອດຈາກຊນັ້ ເທິງໄປຫາຊິ້ນສວ່ ນຕ່ ໍໄປເອີ້ນວາ່ : ລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ (genetic character) - ລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ກບັ ສ່ ິງແວດລ້ອມແມນ່ ຄວາມປ່ຽນແປງຂອງລກັ ສະນະໃບຂອງພືດ ຊະນດິ ໜ່ ຶງຈະເຫັນໄດວ້ າ່ ໃບ ແລະ ດອກມສີ ວ່ ນໃນການຈະເລີນເຕບີ ໂຕ ໝາກມຂີ ະໜາດໃຫຍ່ ຫຼື ຢພູ່ ້ືນ ນາໍ້ ມຂີ ະໜາດໜອ້ ຍ (ເຖງິ ຈະຢຕູ່ ນ້ົ ດຽວກນັ ) ເພາະສ່ ງິ ແວດລອ້ ມແຕກຕາ່ ງກນັ . ສະຫຸຼບ: ຄວາມແຕກຕາ່ ງຂອງລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ແບບຮບູ (Phenotype) ຂອງສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ໄດ້ ຫຼື ບ່ ໍໄດຂ້ ຶ້ນຢູ່ກບັ ກາໍ ມະພນັ ເທ່ ົານນັ້ ແຕຍ່ ງັ ຂ້ຶນຢູ່ກບັ ສ່ ິງແວດລອ້ ມອີກດວ້ ຍ. ໃນການສຶກສາອິດທິພນົ ຂອງ ສ່ ິງແວດລອ້ ມຕ່ ໍລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ໃນຄນົ ແລະ ສດັ ຈະໃຊແ້ ຝດຮວ່ ມໄຂ່ (Identical twins) ມາສຶກສາ ເພາະມແີ ບບຢີນ (Genotype) ຄືກນັ . ດ່ງັ ນນັ້ ຄວາມແຕກຕາ່ ງຂອງລກັ ສະນະຕາ່ ງໆທ່ ີປະກດົ ໃຫເ້ ຫັນ ແບບຮູບ (Phenotype) ຍ່ອມມາຈາກອິດທິພນົ ຂອງສ່ ິງແວດລ້ອມນນັ້ ຄື ສ່ ິງແວດລ້ອມມອີ ິດທີພນົ ຕ່ ໍ ການສະແດງອອກຂອງຢີນເຊ່ ັນ: ແສງສະຫວາ່ ງ, ອນຸ ຫະພມູ , ອາຫານ ແລະ ອ່ ນື ໆ. ເຮົາຕອ້ ງເຂົ້າໃຈວາ່ ສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ ທ່ ີມີ Genotype ຕາ່ ງກນັ R.R (ດອກສີແດງ) R.r (ດອກສີແດງອາດ ມີ Phenotype ຄືກນັ ກ່ ໍໄດ)້ ສະເພາະທ່ ີມີ Genotype ຄືກນັ ກ່ ໍອາດສະແດງ Phenotype ແຕກຕ່າງກນັ (ສ່ ງິ ແວດລອ້ ມມສີ ວ່ ນກາໍ ນດົ ກຽ່ ວກບັ ການສະແດງອອກຂອງ Genotype). 2.1.1 ການສກຶ ສາກາໍ ມະພນັ ຂອງເມນເດລ (Mendel) ເມນເດລ (Mendel) ເປັນຄນຸ ພ່ ໍຊາວອດົ ສະເຕຣຍ (Austria) ເກດີ ໃນປີ 1822 - 1884 ເມອື ງໄຮ ເຊນດອບ (Heinzendorf) ເປັນບຸດຂອງຊາວສວນ, ໄດທ້ າໍ ການກາໍ ນດົ ທດົ ລອງຊີວະສາດເມ່ອື ປີ ຄ.ສ 1856 ການທດົ ລອງໄດເ້ ຮັດຂ້ຶນພາຍໃນສວ່ ນບໍລິເວນໂບດໃນກງຸ ເບຣີນ (Brun) ຊ່ ຶງເມນເດລບວດຢູ່. ເມນເດລທດົ ລອງປກູ ຜກັ ຫຼາຍຊະນດິ ໂດຍສະເພາະແມນ່ ຖ່ວົ ຊ່ ງຶ ມລີ ກັ ສະນະແຕກ່ ຕາ່ ງກນັ ຢາ່ ງເຫັນໄດຊ້ ດັ ເຈນ ເມນເດລທາໍ ການທດົ ລອງຢເູ່ ຖງິ 7 ປີ ຈ່ງຶ ພບົ ວາ່ ກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະຕາ່ ງໆ. ຕ່ ໍມາໃນ ປີ ຄ.ສ 1865 ເມນເດລ (Mendel) ໄດ້ສະເໜີຜນົ ການທດົ ລອງເລ່ ືອງ “ Experiments on Plant Hybridization ” ຕ່ ໍທ່ ີປະຊຸມ Natural History Society ໃນກງຸ ເບຣນີ (Brun) ຜນົ ງານການທດົ ລອງຂອງ 22

ເມນເດລ (Mendel) ໄດ້ພິມອອກເຜີຍແຜ່ແຕ່ບ່ ໍມີຜູ້ໃດໃຫ້ຄວາມສນົ ໃຈ ຕ່ ໍ ມາໃນປີ ຄ.ສ 1900 ນກັ ວທິ ະຍາສາດຊວີ ະສາດ 3 ທາ່ ນຄື: Hugo de Vries ຊາວຮອນແລນ, Carl Correns ຊາວເຢຍລະມນັ ແລະ Erich von Tschermak ຊາວອດົ ສະເຕຣຍ ໄດທ້ າໍ ການທດົ ລອງເຊັນດຽວກບັ ເມນເດລ (Mendel) ໂດຍໃຊພ້ ືດຊະນດິ ອ່ ືນໆອີກຫຼາຍຊະນດິ . ຜນົ ໄດຮ້ ບັ ຈາກການທດົ ລອງ ພບົ ວາ່ ໄດຜ້ ນົ ເຊ່ ັນດຽວກບັ ເມນ ເດລ (Mendel) ເຮັດໃຫຊ້ ່ ສື ຽງຂອງເມນເດລເລ່ ີມໂດງ່ ດງັ ຂນຶ້ ແລະ ໄດຮ້ ບັ ການຍກົ ຍອ້ ງກຽດທ່ ີວາ່ ເປັນ ບິດາແຫງ່ ວຊິ າ ກາໍ ມະພນັ ວທິ ະຍາ. ລາວໄດຄ້ ນົ້ ພບົ ກດົ ເກນແຍກຕວົ ຂອງແຕລ່ ະຄໃູ່ ນລະຫວາ່ ງການສາ້ ງ ຈລຸ ງັ ສບື ເຊອື້ ແລະ ກດົ ເກນລວມກມຸ່ ຂອງຢີນຕາ່ ງຄຢູ່ າ່ ງອດິ ສະຫຼະໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ . ຢີນຄືໜວ່ ຍກາໍ ມະພນັ (genetic material) ຈ່ງຶ ມຕີ າໍ ແໜງ່ ຢ່ເູ ທິງໂຄຼໂມໂຊມ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຖາ່ ຍທອດ ລກັ ສະນະຈາກພ່ ໍແມ ່ ຫຼື ບນັ ພະບລູ ດຸ ໄປສລູ່ ກູ ຫຼານ. 2.1.2 ຜນົ ສາໍ ເລັດຂອງເມນເດລ (Mendel) 1 ລກັ ສະນະທ່ ີເມນເດລສຶກສາເຖິງການຄວບຄຸມຢີນພຽງຄູດ່ ຽວເທ່ ົນນນັ້ ແລະ ສາມາດແຍກ ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆໄດຢ້ ່າງສມົ ບູນ (ລາວພະຍາຍາມຫຼີກລ້ຽງລກັ ສະນະທ່ ີຖືກຄວບຄຸມໂດຍຢີນແຍກຄູ)່ ວເິ ຄາະຜນົ ໄດງ້ າ່ ຍຂນ້ຶ . 2 ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆທ່ ີເມນເດລໃຊໃ້ ນການສກຶ ສາຈະມລີ ກັ ແຕກຕາ່ ງກນັ ຢາ່ ງຊດັ ເຈນເຊ່ ັນ: ຕນ້ົ ເຕຍ້ , ຕນົ້ ສງູ , ເມດັ ກຽ້ ງ, ເມດັ ຊາ ເປັນຕນ້ົ (ເລືອກສຶກສາເທ່ ືອລະລກັ ສະນະຈນົ ເຂ້ົາໃຈເຫັນໄດຈ້ ງິ ແລວ້ ຈ່ງຶ ສກຶ ສາທງັ ສອງລກັ ສະນະພອ້ ມກນັ ). 3 ຖ່ວົ ຍດັ ຫຼື ຖ່ວົ ລນັ ເຕົ໋າ ເປັນຖ່ວົ ທ່ ີຫາງາ່ ຍປກູ ງາ່ ຍ ແລະ ຄວບຄມຸ ການປະສມົ ພນັ ໄດ,້ ເຖງິ ວາ່ ຖ່ວົ ລ່ນັ ເຕົ໋າຈະປະສມົ ຕນົ ເອງ (self-fertilization) ໄດແ້ ຕໂ່ ຄງສາ້ ງຂອງດອກສາມາດຕດັ ເອົາເກສອນຕວົ ຜຖູ້ ມິ້ ໄປກອ່ ນທ່ ີຈະປະສມົ ຕນົ ເອງໄດດ້ ງ່ ັ ນ:້ີ ເມນເດລຈງິ ໝນັ້ ໃຈໃນພ່ ໍພນັ ແມພ່ ນັ ເຊ່ ງິ ລາວເຮັດການປະສມົ ພນັ ຂນຶ້ ວາ່ ລກູ ທ່ ີຂນຶ້ ນນັ້ ເປັນພນັ ທ່ ີໄດມ້ າຈາກການປະສມົ ພນັ ຂອງລາວຕວົ ຈງິ . 4 ເມນເດລໄດພ້ ່ ໍພນັ ແມພ່ ນັ (parent breeding) ທ່ ີເປັນພນັ ແທມ້ າປະສມົ ກນັ ໃຫເ້ ກດີ ໄດລ້ ກັ ສະນະ ຕາ່ ງໆ ທ່ ີອອກມາເປັນແບບແຜນດຽວກນັ . 5 ເມນເດລເປັນນກັ ວິທະຍາສາດໃຊສ້ ະຖິຕິປຽບທຽບເພ່ ືອປະກອບເຂົ້າກບັ ຄວາມຮພູ້ ້ືນຖານວິທີ ປະສມົ ພນັ ພືດ ເພາະການປບັ ປງຸ ພນັ ພືດຕອ້ ງມກີ ານວາງແຜນທ່ ີດ.ີ ເມນເດລໄດສ້ ່ງັ ຊ້ືແກນ່ ໝາກຖ່ວົ ລ່ນັ ເຕົ໋າຈາໍ ນວນ 34 ພນັ ແລະ ທດົ ລອງເປັນເວລາ 2 ປີປະສມົ ພນັ 287 ຄງັ້ ແລະ ໃຊຕ້ ນ້ົ ພນັ 70 (7 ລກັ ສະນະ) ລກັ ສະນະທ່ ີນາໍ ມາສກຶ ສາ ລກັ ສະນະເດ່ ັນ ລກັ ສະນະລບັ 1 ຮບູ ຮາ່ ງຂອງເມດັ (ແກນ່ ) ເມດັ ກຽ້ ງ ເມດັ ຊາ 23

2 ສຂີ ອງເນອື້ ເມດັ ເມດັ ເຫຼືອງ ຂຽວ 3 ຮບູ ຮາ່ ງຂອງພນັ ຖວ່ ົ ອວບ ແຝດ (ຄອຄ) 4 ສຂີ ອງພນັ ອອ່ ນ ຂຽວ 5 ສຂີ ອງດອກ ເຫຼືອງ 6 ຕາໍ ແໜງ່ ຂອງດອກ ມວ່ ງ - ແດງ ຂາວ 7 ຄວາມສງູ ຂອງລາໍ ຕນ້ົ ທ່ ີຕາໍ ກ່ງິ ຕາມລາໍ ຕນົ້ ທ່ ີປາຍຍອດ ເຕຍ້ ສງູ 2.2 ບນັ ດາກດົ ເກນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ຂອງມງັ ເດລ 1 ກດົ ເກນແຫ່ງການແຍກລກັ ສະນະ (Law of segregation) ກາ່ ວວາ່ : ໃນການປະສມົ ພນັ ກບັ ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆຈະຖກື ຄວບຄມຸ ໂດຍຢີນ ຫຼື ຢີນ (Gene) ເຊ່ ງິ ຢເູ່ ປັນຄໆູ່ allele or allele morphas ແລະ ຢີນດ່ງັ ກາ່ ວຈະແຍກອອກຈາກກນັ (segregated) ໄປສຈູ່ ລຸ ງັ ສືບພນັ (Gamete) ເມ່ອື ມກີ ານສາ້ ງຈລຸ ງັ ສືບ ພນັ . 2 ກດົ ເກນແຫ່ງການເລືອກກມຸ່ ແບບອິດສະຫຼະ (Law of independent assortment) ກາ່ ວວ່າ: ລກັ ສະນະຕາ່ ງໆທ່ ີຖາ່ ຍທອດໄປນຈີ້ ະແຍກອອກຈາກກນັ ແລະ ຮວ່ ມກນັ ໄດໃ້ ໝ່ຢ່າງອິດສະຫຼະເຊ່ ັນ: Genetype AaBb ເພ່ ືອສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ (Aa) ຈະແຍກໄປຢ່ຄູ ນົ ລະຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ແລະອາດຈະໄປລວມກບັ B ຫຼື b ກ່ໄໍ ດຢ້ າ່ ງອດິ ສະຫຼະ Allele A ມໂີ ອກາດຫຼືແຍກຕວົ ໄປກບັ Allele B ຄ:ື B AB A b Ab ເຊ່ ັນດຽວກບັ Allele a ມໂີ ອກາດທ່ ີແຍກຕວົ ໄປກບັ Allele B ຫຼື b ນອ້ ຍກ່ໄໍ ດ.້ B aB a ab b  ໝາຍເຫດ: ກດົ ເກນຂອງເມນເດລຈະໄດໃ້ ຊຢ້ ີນຢເູ່ ທິງໂຄຣໂມໂຊມຄນົ ລະເສັນ້ ເທ່ ົານນັ້ . ການຄດິ ໄລຫ່ າຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ແບບຢີນ (Genetype) ແລະ ແບບຮບູ (Phenotype) ຕາຕະລາງສະຫຸຼບ: ສ່ ງິ ທ່ ີຕອ້ ງການຊອກຫາ ສດູ ທ່ ີໃຊ້ 1 ຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ (Gamete) 2n 2 ຊະນດິ ຂອງ Geneotype 3n 24

3 ຊະນດິ ຂອງ Phenotype 2n N = ຈາໍ ນວນຄູ່ gene ທ່ ີເປັນ Heterologous ຕວົ ຢາ່ ງ: 1 ກະຕາ່ ຍຕວົ ໜ່ ຶງເປັນຕວົ ຜທູ້ ່ ີມີ genotype Cc, Pp ກະຕາ່ ຍຕວົ ນສ້ີ າ້ ງ Gamete ໄດຈ້ ກັ ຊະນດິ ວທິ ີເຮັດ: ຊະນດິ ຂອງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ = 2n (n=2) = 22 = 4 ຊະນດິ Genotype Cc, Pp ຈະສາ້ ງ gamete ໄດດ້ ງ່ ັ ນ:ີ້ P…………………………………… CP C P………………………………… Cp P……………………………………. cP c p…………………………………… cp ຕອບ: ກະຕາ່ ຍຕວົ ນຈີ້ ະສາ້ ງ Gemete ໄດ້ 4 ຊະນດິ (ແບບ) ຄ:ື CP, Cp, cP ແລະ cp ຕວົ ຢາ່ ງ 2: ກະຕາ່ ຍຕວົ ຜູ້ Genotype (AaBbDd) ນາໍ ມາປະສມົ ກບັ ກະຕາ່ ຍຕວົ ແມ ່ Phenotype (AaBbCc) ລກູ ທ່ ີໄດຈ້ ະມ:ີ Genotype ແລະ Phenotype ຈກັ ຊະນດິ ? ວທິ ີເຮັດ: ກະຕາ່ ຍສອງຕວົ Genotype ຄກື ນັ ປະສມົ ກນັ ສດູ : ຊະນດິ ຂອງ Genotype ກະຕາ່ ຍ = 3n(n=2) = 32 = 9 ຊະນດິ = 22(n=2) = 22 = 4 ຊະນດິ 2.2.1 ການປະສມົ ພນັ ລະຫວາ່ ງ 1 ຄພູ່ າບລກັ ສະນະ ເມນເດລໄດປ້ ະສມົ ພນັ ໝາກຖ່ວົ ຍດັ ເຊອື້ ບໍລິສດຸ ສອງສາຍພນັ ຕາ່ ງກນັ 1 ຄພູ່ າບລກັ ສະນະຄ:ື ລກັ ສະນະແກນ່ ກຽ້ ງ ກບັ ລກັ ສະນະແກນ່ ຊາ ເຖງິ ວາ່ ຈະເອົາພນັ ໃດເປັນພ່ ໍ ຫຼື ເປັນແມກ່ ່ຕໍ າມລນຸ້ ລກູ ອອກ ມາລວ້ ນແຕມ່ ແີ ກນ່ ກຽ້ ງໝດົ . ບດົ ແກ້ ສມົ ມດຸ : ຢີນ R ກາໍ ນດົ ລກັ ສະນະແກນ່ ກຽ້ ງ 25

ຢີນ r ກາໍ ນດົ ລກັ ສະນະແກນ່ ຊາ - ຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍຂອງພນັ ໝາກຖ່ວົ ແກນ່ ກຽ້ ງເຊອ້ື ບໍລິສດຸ ມແີ ບບຢີນ (RR) - ຈລຸ ງັ ຮາ່ ງກາຍຂອງພນັ ໝາກຖວ່ ົ ແກນ່ ຊາເຊອື້ ບໍລສິ ດຸ ມແີ ບບຢີນ (rr) ລນຸ້ P (RR) x (rr) ຈລຸ ງັ ສບື ເຊອ້ື RR rr ລນຸ້ F1 (Rr) ແກນ່ ກຽ້ ງໝດົ ທກຸ ແກນ່ . ສະແດງຢີນ R ເປັນຢີນເດ່ ັນເພາະວາ່ ສາມາດຂມ່ ົ ຢີນ r, ດງ່ ັ ນນັ້ ແບບຮບູ ຂອງ F1 ຈ່ງິ ເປັນແກນ່ ກຽ້ ງ ທງັ ໝດົ [R] ເມນເດລໄດສ້ ືບຕ່ ໍປະສມົ ພນັ ໝາກຖ່ວົ ຍດັ ໃນລຸນ້ F1 ໂດຍທ່ ີປະໃຫ້ມນັ ປະສມົ ລະອອງເອົາ ເອງ. ຜນົ ໄດຮ້ ບັ ໃນລຸນ້ F2 ເຫັນວາ່ ມແີ ກນ່ ຊາປະກດົ ອອກມາຈາໍ ນວນ ¼ ຂອງຈາໍ ນວນທງັ ໝດົ ແລະ ອກີ ¾ ເປັນແກນ່ ກຽ້ ງ. ລນຸ້ : F2 (F1 x F1): (Rr) x (Rr) ½½ ຈລຸ ງັ ສບື ເຊອື້ ½ ½ Rr Rr ¼ (RR) ¼ (rR) ¼ (Rr) ¼ (rr) [R] ¼ ແກນ່ ກຽ້ ງໝດົ ທກຸ ແກນ່ [r] ¼ ແກນ່ ຊາ ອດັ ຕາສວ່ ນໃນແບບຮບູ ໃນລນຸ້ F2 ແມນ່ ¾ [R]; ¼ [r] ໝາຍຄວາມວາ່ : 3 : 1 ອດັ ຕາສວ່ ນແບບຢີນໃນລນຸ້ F2 ແມນ່ 1 (RR) : 2 (Rr) : 1 (rr) ຫຼື 1 : 2 : 1 ນອກຈາກການປະສມົ ພນັ ແກນ່ ກຽ້ ງ ແລະ ແກນ່ ຊາແລວ້ ເມນເດລຍງັ ໄດປ້ ະສມົ ພນັ ຄພູ່ າບ ລກັ ສະນະອ່ ນື ອກີ ເຊ່ ັນ: ຕນ້ົ ສງູ ກບັ ຕນົ້ ເຕຍ້ , ແກນ່ ສເີ ຫຼືອງກບັ ແກນ່ ສຂີ ຽວ ແລະ ອ່ ນື ໆ ເຊ່ ງິ ຜນົ ໄດຮ້ ບັ ເປັນ ແບບດຽວກນັ ທກຸ ໆຄພູ່ າບລກັ ສະນະ. ຈາກການທດົ ລອງນເ້ີ ມນເດລຈ່ງື ໄດສ້ ະຫຸຼບອອກເປັນ 2 ກດົ ເກນຄ:ື ກດົ ເກນທີ 1 ກດົ ເກນຮວ່ ມລກັ ສະນະໃນລນຸ້ F1 ຫຼື ກດົ ເກນທາ່ ເດ່ ັນ ໝາຍວາ່ ຖາ້ ປະສມົ ພນັ ເຊອ້ື ບໍລິສດຸ ໃສກ່ ນັ ລກູ ຊອດລນຸ້ F1 ຈະມລີ ກັ ສະນະຄາ້ ຍຄືກນັ ໝດົ ແລະ ລວ້ ນແຕມ່ ລີ ກັ ສະນະຂອງ ຝາ່ ຍໃດຝາ່ ຍໜ່ ືງເທ່ ົານນັ້ ເຊ່ ງີ ອາດຈະແມນ່ ຝາ່ ຍພ່ ໍ ຫຼື ຝາ່ ຍແມກ່ ່ໄໍ ດເ້ ພາະລກັ ສະນະຕາ່ ງໆທ່ ີມາຈາກພ່ ໍ ແລະ ຈະຢນູ່ າໍ ກນັ ເປັນຄໆູ່ ແລະ ລກັ ສະນະທ່ ີປະກດົ ອອກໃຫເ້ ຫັນເປັນລກັ ສະນະເດ່ ັນ, ສວ່ ນລກັ ສະນະທ່ ີ ບ່ ໍປະກດົ ອອກເປັນລກັ ສະນະລບັ . 26

ກດົ ເກນທີ 2 ກດົ ເກນການຜນັ ແຍກລກັ ສະນະ (Law of segregation) ຫຼື ກດົ ເກນຄວາມ ເອກະລາດຂອງຈລຸ ງັ ສບື ເຊອ້ື ໝາຍວາ່ ລກັ ສະນະທ່ ີຢເູ່ ປັນຄໆູ່ ກນັ ຫຼື ຢີນທ່ ີຢເູ່ ປັນຄກູ່ ນັ ຈະແຍກອອກຈາກ ກນັ ໄປຢນູ່ າໍ ຈລຸ ງັ ສບື ເຊອ້ື ຂອງແຕລ່ ະຕວົ . ດງ່ ັ ນນັ້ ຈລຸ ງັ ສບື ເຊອື້ ຂອງແຕລ່ ະຕວົ ຈະມລີ ກັ ສະນະຂອງຝາ່ ຍໃດ ຝາ່ ຍໜ່ ືງເທ່ ົານນັ້ . 2.3 ການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ທາງເພດ ການສາ້ ງຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຂອງສ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ຕາ່ ງໆ (gametogenesis) ມຂີ ນັ້ ຕອນ ແລະ ລາຍລະອຽດແຕກ ຕາ່ ງກນັ ອອກໄປທງັ ນກີ້ ່ເໍ ພາະການແບງ່ ແກນ່ ຈລຸ ງັ (Nucleus) ແບບໄມໂອຊສີ (meiosis) ເປັນພຽງຂນັ້ ຕອນທີໜ່ ຶງເຊ່ ງິ ເປັນຜນົ ທ່ ີເຮັດໃຫໄ້ ດຈ້ ລຸ ງັ ມຈີ າໍ ນວນໂຄຣໂມໂຊມເປັນ Haploid ແຕຈ່ ລຸ ງັ ສບື ພນັ ທ່ ີຈະເຮັດ ໜາ້ ທ່ ີໄດຢ້ າ່ ງສມົ ບນູ ຈະຕອ້ ງມຂີ ນັ້ ຕອນອ່ ນື ໆປະກອບຕາມລກັ ສະນະ ແລະ ຊະນດິ ຂອງສ່ ງິ ມຊີ ວີ ດິ ນນັ້ ໆ ເຊ່ ງິ ຈະຍກົ ໃຫເ້ ຫັນມີ 3 ແບບຄ:ື ກ. Spermatogenesis ຂ. Oogenesis ຄ. Microsporogenesis and megasporogenesis ບດົ ທີ 3 ພື້ນຖານວດັ ຖກຸ ານສບື ເຊອື້ 3.1 ແຊນ ແລະ ໂຄຣໂມໂຊມ 1) Gene: ແມນ່ ທາດເຄມີ ເປັນຫວົ ໜວ່ ຍຄວບຄມຸ ລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຂອງສ່ ິງມຊີ ວີ ດິ (ມຕີ າໍ ແໜງ່ ເທິງ ໂຄຣໂມໂຊມ) ເຮັດໜ້າທ່ ີເປັນຕວົ ຄວບຄຸມການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະຂອງສ່ ິງມຊີ ີວິດຈາກພ່ ໍແມ ່ ຫຼື ບນັ ພະບລຸ ດຸ ໄປສລູ່ ນຸ້ ລກູ ຫຼານ. 2) ໂຄຣໂມໂຊມ: ແມນ່ ບ່ອນຢູ່ຂອງຢີນ, ປະກອບດວ້ ຍ 2 ໂຄຣມາຕິດ ແລະຈບັ ກນັ ດວ້ ຍຂອດກ່ ິວເຊັນໂຕຼເມຍ (centromere) ມລີ ກັ ສະນະເປັນເສັ້ນ ປະກອບດວ້ ຍ DNA ແລະ ໂປຣຕິນຮສິ ໂຕນ ແລະ ໂປຣຕິນທ່ ີບ່ ໍ ແມນ່ ຮສິ ໂຕນ, ແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມມຮີ ບູ ຮາ່ ງ, ຂະໜາດ, ຄນຸ ລກັ ສະນະຂອງການຕິດສີທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ . ໂຄຣໂມໂຊມມໜີ າ້ ທ່ ີໃນການຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຈາກຮນຸ່ ໜ່ ຶງໄປຫາອກີ ຮນຸ່ ໜ່ ຶງ. ອງົ ປະກອບຂອງເຊວທ່ ີເຮັດໃຫເ້ ກດີ ການຂະຫຍາຍພນັ ໄດກ້ ່ຄໍ ື ໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome). ໂຄຣໂມໂຊມເປັນສວ່ ນປະກອບໃນແກນ່ ເຊວ (Nucleus) ປະກອບດວ້ ຍເສັ້ນໄຍບາງໆຂອງສານ Nucleoprotein ຫຼື ເອນີ້ ວາ່ : ເສັນ້ ໄຍໂຄຣມາຕນິ (Chromatin). 27

ໂຄຣມາຕນິ ປະກອບດວ້ ຍໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ (DNA) ແລະ ໂປຣຕນິ (Protein), ເສັ້ນໄຍໂຄຣ ມາຕນິ (Chromatin) ໂດຍປກົ ກະຕຈິ ະເປັນສາຍຍາວພນັ ກນັ ຢເູ່ ປັນກມຸ່ ຈະຢາຍຢໃູ່ ນແກນ່ ເຊວ (Nucleus) ເພ່ ືອຂະບວນການແບງ່ ເຊວເລ່ ີມຂ້ຶນຈະເກດີ ການເພ່ ີມຈາໍ ນວນຂອງໂຄຣມາຕິນ (Chromatin) ເປັນ 2 ເທ່ ົາ, ມກີ ານຫດົ ຕວົ ລວມເສັນ້ ໄຍໂຄຣມາຕນິ (Chromatin) ແຕລ່ ະເສັ້ນແລວ້ ແຍກອອກຈາກກນັ . ຈນົ ສາມາດເຫັນໄດຊ້ ດັ ເຈນດວ້ ຍກອ້ ງຈລຸ ະທດັ ເຊ່ ງິ ໃນຂະນະດງ່ ັ ກາ່ ວນເີ້ ຮົາເອ້ີນວາ່ : ໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome) ແຕລ່ ະໂຄຣໂມໂຊມ (Chromosome) ປະກອບດວ້ ຍໂຄຣມາຕນິ (Chromatin) ທ່ ີຄກື ນັ ແລະ ເຊ່ ອື ມກນັ ໂດຍເຊັນໂຕຣເມຍ (Centromere). ໂປຣຕນິ (Protein) ທ່ ີປະກອບເປັນ ໂຄຣມາຕນິ (Chromatin) ນມີ້ ີ 2 ປະເພດຄ:ື ອາຊດິ ອາມໂິ ນ (amino acid) ລກັ ສະນະເປັນດງ່ ັ (base) ຢຫູ່ ຼາຍເອນີ້ ວາ່ : ໂປຣຕນິ ຮສີ ໂຕນ (Protein Histone) ແລະ ປະເພດ ອາຊດິ ອາມໂິ ນ (amino acid) ທ່ ີລກັ ສະນະເປັນອາຊດິ (acid) ຢຫູ່ ຼາຍເອນ້ີ ວາ່ : ໂປຣຕນິ ພວກບ່ ໍ ມຮີ ສີ ໂຕນ. ໂປຣຕິນທງັ 2 ປະເພດມລີ ກັ ສະນະໃນການຄວບຄມຸ ການເຮັດວຽກໃນການສງັ ເຄາະ DNA ແລະ ກ າ ນ ສ ະ ແ ດ ງ ອ ອ ກ ຂ ອ ງ ຈິນ , ເ ຊ່ ິງ ກ າ ນ ຖ່າ ຍ ທ ອ ດ ກ າໍ ມ ະ ພ ັນ ເ ປັ ນ ສ່ວ ນ ໜ່ ຶ ງ ຂ ອ ງ ໂ ຄ ຣ ໂ ມ ໂ ຊ ມ (Chromosome). 3.2 ໂຄງປະກອບສາ້ ງ ແລະ ບດົ ບາດທາງໃນການສບື ເຊອ້ື ຂອງ DNA ແລະ RNA 3.2.1 ກດົ ດອີ ອກໄຊໄຣໂບນວິ ເຄອຼ ກິ Deoxyribonucleic acid (DNA) 1. ອົງປະກອບຂອງໂມເລກຸນດເີ ອນັ ເອ DNA DNA ປະກອບດວ້ ຍໜວ່ ຍໂຄງສາ້ ງພ້ືນຖານເອນ້ີ ວາ່ : ນວິ ຄໂີ ອໄທ (nucleotide) ຫຼາຍໆນວິ ຄໂີ ອໄທມາປະກອບກນັ ແຕລ່ ະນວິ ຄໂີ ອໄທມາປະກອບເປັນຫວົ ໜວ່ ຍຍອ່ ຍ 3 ໜວ່ ຍຄ:ື ນາໍ້ ຕານດອີ ອກຊໄີ ຣໂບ (deoxyribose sugar) ຄ:ື ນາໍ້ ຕານທ່ ີມຄີ າບອນ 5 ຕວົ ໝໄູ່ ຮດອກຊີ (OH) ທ່ ີກາກບອນຕາໍ ແໜງ່ ທ່ ີ 2 ແລະຂອງນາໍ້ ຕານມອີ ອກຊເີ ຈນັ ອາຕອມຫາຍໄປເຫ່ ຼືອພຽງໄຮໂດເຈນອາ ຕອມຈ່ງຶ ມຊີ ່ ເື ອນີ້ ວາ່ :ນາໍ້ ຕານດອີ ອກຊໄີ ຣໂບສ. ໄນໂຕຣຈນີ ດັ ເບສ (nitrogenous base) ແບງ່ ອອກເປັນ 2 ກມຸ່ ຄ.ື ກ. ເບສພິວຣນິ (purine base) ມີ 2 ຊະນດິ ໄດແ້ ກອ່ ະດນີ ນິ (adenine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍເ້ ປັນ A ແລະ ກວົ ນນິ (guanine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍເ້ ປັນ G. ຂ. ເບສໄພຣມີ ດີ ນິ (pyrimidine base) ມີ 2 ຊະນດິ ໄດແ້ ກ່ ໄທມນິ (thymine) ໂຕຫຍໍແ້ ມນ່ T ແລະ ໄຊໂຕຊນິ (cytosine) ໂຕຫຍໍແ້ ມນ່ C ກດົ ຟດົ ສະຟໍຣກິ (phosphoric) ຫຼື H3PO4 ມສີ ດູ ໂຄງສາ້ ງດງ່ ັ ນ:ີ້ 28

ໜວ່ ຍຍອ່ ຍທງັ 3ໜວ່ ຍຈະມາຕ່ ໍກນັ ເປັນນວິ ຄຣໂີ ອໄທແຕລ່ ະຊະນດິ ໂດຍຢເູ່ ບສໄນໂຕເຈນຈີ ນສັ ຈະຕ່ ໍກບັ ຄາບອນ (c) ຕາໍ ແໜງ່ ທ່ ີ 1 ຂອງນາໍ້ ຕານດອີ ອກຊໄີ ຣໂບສຖາ້ ເປັນເບສໄພຣມິ ດີ ນິ ຈະໃຊຕ້ າໍ ແ ໜງ່ ທ່ ີ1ຂອງນຕໍ້ ານດອີ ອກໄຊໄຣໂບສສາໍ ລບັ ກດົ ຟດົ ສະຟໍຣກິ ຈະຕ່ ໍກບັ ຄາບອນຕາໍ ແໜງ່ ທີ 5 ຂອງນາໍ້ ຕານດີ ອອກໄຊໄຣໂບສແຕຖ່ າ້ ເປນັ ການຕ່ ໍກນັ ຂອງເບສໄນໂຕຈນີ ສັ ໂດຍບ່ ໍມກີ ດົ ຟດົ ສະຟໍຣກິ ເຂົ້າມາຕ່ ໍກບັ ນາໍ້ ຕານ ດອີ ອກໄຊໄຣໂບສ ອງົ ປະກອບດງ່ ັ ກາ່ ວເອນ້ີ ວາ່ : ນວິ ຄຣໂີ ອໄຊ(nucleoside) ດງ່ ັ ນນັ້ ຈະເຫັນໄດວ້ າ່ : ນວິ ຄຣໂີ ອໄທ ແລະ ນວິ ຄຣໂີ ອໄຊຂອງ DNA ມຢີ ພູ່ ຽງແຕ່ 4 ຊະນດິ ເທ່ ົານນັ້ ແຕລ່ ະຊະນດິ ຈະແຕກຕາ່ ງກນັ ຢທູ່ ່ ີມເີ ບສແຕກຕາ່ ງກນັ ຈ່ງຶ ເອນີ້ ວາ່ : ນວິ ຄຣໂີ ອໄທ ແລະ ນວິ ຄຣີ ໂອໄຊ ທງັ 4 ຊະນດິ ຂອງ DNA ດງ່ ັ ນ:ີ້ 1. ອະດນີ ນິ (adenine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍ້ ເປັນ A 2. ກວົ ນນິ (guanine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍ້ ເປັນ G 3. ໄທມນິ (thymine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍ້ ເປັນ T 4. ໄຊໂຕຊນິ (cytosine) ໃຊອ້ ກັ ສອນຫຍໍ້ ເປັນ C ເບສ ນວິ ຄຣີ ໂອໄຊ ຕວົ ຫຍໍ້ ອະດນີ ນິ (A) ດອີ ອກຊອິ ະໂນຊນິ (deoxyadenosine) dA ກວົ ນນິ (G) ດອີ ອກຊກິ ວົ ໂນຊນິ (deoxyguanosine) dG ໄຊໂຕຊນິ (C) ດອີ ອກຊໄິ ຊຕດິ ນິ (deoxycytidine) dC ໄທມນິ (T) ດອີ ອກຊໄິ ທມດິ ນິ (deoxythymidine) dT ເບສ ນວິ ຄຣີ ໂອໄທ ຕວົ ຫຍໍ້ ອະດນິ ນິ (A) ດອີ ອກຊອິ ະດໂິ ນຊນິ 5 ໂມໂນຟອສເຟຕ ຫຼື dAMP ດອີ ອກຊອິ ະດໄິ ນລກິ ອາຊດິ ກວົ ນນິ (G) ດອີ ອກຊກິ ວົ ໂນຊນິ 5 ໂມໂນຟອສເຟຕ ຫຼື dGMP ຫຼື ດອີ ອກຊກິ ວົ ໄນລິກ ອາຊດິ ໄຊໂຕຊນິ (C) ດອີ ອກຊໄິ ຊຕດິ ນິ 5 ໂມໂນຟອສເຟຕ ຫຼື dCMP ຫຼື ດອີ ອກຊໄິ ຊຕໄິ ດລິກ ອາຊດິ ໄທມນິ (T) ດອີ ອກຊດິ ໄທມດີ ນິ 5 ໂມໂນຟອສເຟຕ ຫຼື dTMP ຫຼື ດອີ ອກຊໄິ ທມໄີ ດລິກ ອາຊດິ 29

ສາຍໂສເ້ ບອ້ື ງ ສາຍໂສເ້ ບອ້ື ງ ຊາ້ ຍເປັນດາ້ ນ ຂວາເປັນດາ້ ນ ລມຸ່ ເທິງ ໂພລຄີ ຣໂີ ອໄທດຂ໌ ອງດເີ ອັນເອ ຮບູ ທີ 3.1 ໂຄງສາ້ ງຂອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອ DNA ການທດົ ລອງທີເປັນທີມາຂອງການສກຶ ສາໂຄງສາ້ ງຂອງດເີ ອັນເອເປັນຜນົ ງານຂອງອຊີ າຣກາ ຟ (F.Chargrff) ແລະ ຜຮູ້ ວ່ ມງານໃນປີ ຄສ 1947 ໂດຍສກຶ ສາອງົ ປະກອບທາງເຄມຂີ ອງດເີ ອັນເອໃນ ສ່ ງິ ທີມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ຕາ່ ງໆພບົ ວາ່ ຈະມປີ ະລິມານຂອງເບສແຕລ່ ະຊະນດິ ຄງົ ທ່ ີແຕປ່ ະລິມານຂອງດເີ ອັນເອ ໃນຈລຸ ງັ ສບື ພນັ ຈະເທ່ ົາກບັ ເຄ່ ງິ ໜ່ ຶງປະລິມານຂອງດເີ ອັນເອຂອງຮາ່ ງກາຍ. ຈາກຂມໍ້ ນູ ດງ່ ັ ກາ່ ວຊາຣກາຟໄດສ້ ະຫຸຼບວາ່ ອງົ ປະກອບຂອງດເີ ອັນເອມຄີ ນຸ ສມົ ບດັ ດງ່ ັ ນ:ີ້ 1. ບ່ ໍວາ່ ຈະເປັນດເີ ອັນເອຂອງສ່ ິງທີມຊີ ີວິດໃດປະລິມານຂອງເບສພິວລິນເທ່ ົາກບັ ປະລິມານ ຂອງເບສໄພຣມິ ລິ ິນ 2. ປະລິມານຂອງອະດນີ ນິ ເທ່ ົາກບັ ປະລມິ ານຂອງໄທນນິ . 3. ປະລິມານຂອງກວົ ນນິ ເທ່ ົາກບັ ປະລິມານໄຊໂຕຊນິ 4. ອດັ ຕາສວ່ ນລະຫວາ່ ງ A+G ຕ່ ໍ T+C ຫຼື A+C ຕ່ ໍ T+G ຈະມຄີ າ່ ໃກຄ້ ຽງ 1 ສະເໝີ ໃນປີ ຄສ 1950 ເອັມ.ເຫດຊ.໌ ເອຟ ວຣີ ກນິ (M H F Wilkin) ແລະ ອາວຣິ ແຟຣງກນິ (R E Franklin) ນກັ ຟີຊິກຊາວອງັ ກດິ ໄດສ້ ຶກສາໂຄງສາ້ ງຂອງດີເອັນເອຂອງສ່ ິງທີມຊີ ີວິດຕາ່ ງໆ ໂດຍໃຊວ້ ິທີ ການເອກສເລດຟິ ແຟກຊນັ (X-raydiffraction) ໂດຍການແຍກດເີ ອັນເອຂອງສ່ ິງທ່ ີມຊີ ີວິດເຮັດເປັນຜນົ ຜະລິດແລວ້ ໃສລ່ ງັ ສີເອກຜາ່ ນຜນົ ຜະລິດດເີ ອັນເອເຮັດໃຫເ້ ກດີ ກາຟເທິງແຜນຟີຣມພິເສດແລະໄດນ້ າໍ ກາ ຟທ່ ີໄດສ້ ກຶ ສາພບົ ວາ່ ມສີ ວ່ ນຊາໍ້ ໆກນັ (repeat unit) ຢຫູ່ າ່ ງກນັ ເປັນຊວ່ ງໆແຕລ່ ະຊວ່ ງຫາ່ ງກນັ ປະມານ 34 Å (ອາມສຕຣອງ) ຈ່ງຶ ໄດສ້ ະເໜີວາ່ ໂຄງສາ້ ງຂອງດເີ ອັນເອປະກອບດວ້ ຍໂພລີນວິ ຄຼີໂອໄທຫຼາຍໆສາຍມີ ເສັ້ນຜ່າສນູ ກາງ 22 Å ຄວາມຍາວຂອງແຕລ່ ະນວິ ຄີໂອໄທເທ່ ົາກບັ 34 Å ແລະ ມສີ ວ່ ນທີຊາໍ້ ໆກນັ ຢູ່ ທກຸ ໆ 34 Å. 30

ຕ່ ໍມາໃນປີ ຄສ 1953 ເຈດວີ ດັ ສນັ (J D Watson) ນກັ ຊວີ ະວດິ ທະຍາຊາວອາເມລິກນັ ແລະ ເອຟ.ເອຊ.ຊ.ີ ຄຣກິ (F H C Crick) ນກັ ຟີຊກິ ຊາວອງັ ກດິ ໄດຮ້ ວ່ ມກນັ ສກຶ ສາໂຄງສາ້ ງຂອງດເີ ອັນເອໂດຍ ໃຊຂ້ ໍມ້ ນູ ຈາກການສຶກສາຂອງຊາຣກາຟ,ວຣິ ກນິ ແລະແຟຣງກນິ ແລະໄດສ້ ະເໜີວາ່ ໂຄງສາ້ ງຂອງດເີ ອັນເອ ປະກອບດວ້ ຍໂພລີນວິ ຄີໂອໄທ2ສາຍມາພນັ ເປັນກຽ້ ວໆຫຼືເປັນສາຍກຽ້ ວຄູ່ (double helix) ແຕລ່ ະສາຍ ເກດີ ຈາກການຕ່ ໍກນັ ຂອງນາໍ້ ຕານດີອອກຊິໄລໂບກບັ ກດົ ຟດົ ສຟໍລິກດວ້ ຍພນັ ທະຟດົ ສະຟໍສໄດເອັນເຕີ (phosphodiester bond) ໂພລີນວິ ຄຣີໂອໄທທງັ ສອງສາຍຈະມາຂະໜານກນັ ໄປຕະຫຼອດແຕມ່ ທີ ິດທາງ ສວນທາງກນັ ທງັ ສອງສາຍສະເພາະເຈາະຈງົ ໂດຍອະດນີ ນິ ຈະຈບັ ຄກູ່ ບັ ໄທນນິ ດວ້ ຍພນັ ທະໄຮໂດເຈນ 2 ພນັ ທະແລະກວົ ນນິ ຈະຈບັ ຄກູ່ ບັ ໄຊໂຕຊິນດວ້ ຍພນັ ທະໄຮໂດເຈນ 3 ພນັ ທະ ໂພລີນວິ ຄຣີໂອໄທທງັ 2 ສາຍຈະພນັ ກຽວໂດຍລຽນໄປທາງຂວານວິ ຄຣີໂອໄທແຕລ່ ະຊະນດິ ຢູ່ຫ່າງ 34 Å ແລະ ທາງມມູ 36 ອງົ ສາກບັ ແກນກາງດ່ງັ ນນັ້ ເມ່ອື ວຽນຄບົ 1 ຮອບຈະປະກອບດວ້ ຍນວິ ຄຣີໂອໄທ 10 ໜ່ວຍ ແລະ ມີ ຄວາມຍາວ 34 Å ໂມເລກນຸ ຂອງ DNA ຈະມເີ ສັນ້ ຜາ່ ສນູ ກາງ 20 Å (Angstong). 31

ສາໍ ພນັ ບ່ ໍໜນັ້ ໜຽວ ອາຊດີ ຟດົ ສະຟໍຣກິ ນາໍ້ ຕານດອີ ກົ ຊໄີ ຣໂບສ໌ ---―P―dR―P ―dR―-- ສອງສາຍໂປລີນຍຸ ເກໂຼ ອໄທດ໌ ຈບັ ກບັ ( → DNA ) ຮບູ ທີ 3.2 ສນ້ິ ສວ່ ນໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອສະແດງເຖງິ ທິດທາງສວນກບັ ຂອງໂພລີນວິ ເຄຣໂອໄທດ໌ 2 ສາຍ ແລະ ການຈບັ ຄຂູ່ ອງເບດສດວ້ ຍພນັ ທະໄຮໂດຣເຈນ DNA ແມນ່ ຊ່ ຫື ຍໍຂ້ ອງສານທາງກາໍ ມະພນັ ເຊ່ ງິ ມຊີ ່ ເື ຕັມວາ່ : ກດົ ດອີ ອກຊໄິ ຣໂບນວິ ເຄຍຼ ອກິ ອາຊດິ (Deoxyribonucleic acid) ເຊ່ ງິ ເປັນພວກກດົ ນວິ ເຄຍຼ ອກິ (Nucleic acid) ເປັນກດົ ທ່ ີສາມາດ ພບົ ໄດໃ້ ນສວ່ ນໃຈກາງຂອງຈລຸ ງັ , ດເີ ອັນເອ (DNA) ມກັ ພບົ ຢໃູ່ ນຈລຸ ງັ ຂອງສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ທກຸ ຊະນດິ ເຊ່ ັນ: ຄນົ (Human), ສດັ (Animal), ພືດ (Plant), ເຫັດ ແລະ ຣາ (Fungi), ແບັກທິເຣຍ (Bacteria), ໄວຣສັ (Virus) ເປັນຕນ້ົ . DNA ມຮີ ບູ ຮາ່ ງເປັນກຽ່ ວຄູ່ (double helix) ໂດຍມໂີ ພລິນວິ ເຄຍຼ ໂອໄທດ໌ 2 ສາຍຮຽງຕວົ ໃນແນວທາງກງົ ກນັ ຂາ້ ມກນັ ໂພລິນວິ ເຄຍຼ ໂອໄທດ໌ ສາຍໜ່ ຶງຮຽງຕວົ ໃນທິດທາງຈາກ 3’ ໄປ 5’ ສວ່ ນ ໂພລິນວິ ເຄຼຍໂອໄທດ໌ (polynucleotide) ອີກສາຍໜ່ ຶງຮຽງຕວົ ໃນທິດທາງ 5’ ໄປ 3’ ໂດຍທ່ ີໂພລິນວິ ເຄຼຍໂອໄທດ໌ ທງັ 2 ສາຍນເ້ີ ອົາສວ່ ນທ່ ີເປັນນາໍ້ ຕານດອີ ອກຊໄິ ຣໂບສ (Deoxyribose Sugar) ໄວດ້ າ້ ນ ນອກ, ຫນັ ສ່ວນທ່ ີເປັນເບສເຂ້ົາຫາກນັ ໂດຍເບສທ່ ີຢູ່ກງົ ກນັ ຂາ້ ມກນັ ຕ້ອງເປັນເບສທ່ ີເຂົ້າຄູກ່ ນັ ໄດ້ (complementary). DNAຈ່ງຶ ມລີ ກັ ສະນະຄາ້ ຍຂນັ້ ໄດລີງທ່ ີບດິ ຕວົ ທາງຂວາ ຫຼື ຂນັ້ ໄດວຽນຂວາ, ຂາ ຫຼື ຮາວຂອງຂນັ້ ໄດແ໋ ຕລ່ ະຂາ້ ງກ່ ຄໍ ືການຮຽງຕວົ ຂອງນວິ ເຄຼຍໂອໄທດ໌ (Nucleotide), ນວິ ເຄຼຍໂອໄທດ໌ (Nucleotide) ເປັນໂມເລກນຸ ທ່ ີປະກອບດວ້ ຍນາໍ້ ຕານດີອອກຊິໄຣໂບສ (Deoxyribose Sugar), ໝູ່ ຟດົ ສເຟດ (Phosphate Group) (ຊ່ ືງປະກອບດວ້ ຍຟດົ ສຟໍຣສັ ແລະ ອອກຊີຢີນ) ແລະ ໄນໂຕຼຈນີ ສັ ເບສ (Nitrogenous Base), ເບສໃນນວິ ເຄຼຍໂອໄທດມ໌ ຢີ ູ່ 4 ຊະນດິ ໄດແ້ ກ:່ ອະດນີ ນິ (Adenine, A), ໄທມນິ (Thymine, T), ໄຊໂຕຊິນ (Cytosine, C) ແລະ ກວົ ນນິ (Guanine, G). ຂາ ຫຼື ຮາວຂອງ ຂນັ້ ໄດສອງຂາ້ ງ ຫຼື ນວີ ເຄຍຼ ໂອໄທດຖ໌ ກື ເຊ່ ອື ມດວ້ ຍເບສ ໂດຍທ່ ີ A ຈະເຊ່ ອື ມກບັ T ດວ້ ຍພນັ ທະໄຮ 32

ໂດຼເຈນແບບພນັ ທະຄູ່ ຫຼື double bonds ແລະ C ຈະເຊ່ ືອມກບັ G ດວ້ ຍພນັ ທະໄຮໂດຼເຈນແບບ ພນັ ທະສາມ ຫຼື triple bonds (ໃນກລໍ ະນຂີ ອງດເີ ອັນເອ (DNA) ແລະ ຂໍມ້ ນູ ທາງກາໍ ມະພນັ ໃນສ່ ິງທ່ ີມີ ຊວີ ດິ ຊະນດິ ຕາ່ ງໆເກດີ ຂນ້ຶ ຈາກການຮຽງລາໍ ດບັ ຂອງເບສໃນ DNA ນນັ້ ເອງ. ຮບູ ທີ 3.3 ກຽ່ ວຄຂູ່ ອງໂມເລກນຸ DNA 3.2.2 ອງົ ປະກອບສາ້ ງທາງເຄມຂີ ອງ DNA ໂມເລກນຸ ຂອງອາຊດິ ນວິ ເຄຍຼ ອກິ ລວ້ ນແຕປ່ ະກອບສາ້ ງມາຈາກຫວົ ໜວ່ ຍໂຄງສາ້ ງທ່ ີເອນ້ີ ວາ່ : ນວິ ເຄຍຼ ໂອໄທດ໌ (Nucleotide). Nucleotide = Base + ນາໍ້ ຕານ 5 C + H3P 1. ສດູ ໂຄງສາ້ ງຂອງເບສຊະນດິ ຕາ່ ງໆຂອງດເີ ອັນເອ ແລະ ອາເອັນເອ ຮບູ ທີ 3.4 ສດູ ໂຄງສາ້ ງຂອງເບສຊະນດິ ຕາ່ ງໆຂອງດເີ ອັນເອ ແລະ ອາເອັນເອ 33

2. ນາໍ້ ຕານດອີ ອກຊໄີ ຣໂບສ ສດູ ນາໍ້ ຕານດອີ ກົ ຊໄີ ຣໂບສ໌ C5H10O4 3. ອາຊດິ ຟດົ ສຟໍຣກິ ສດູ ອາຊດີ ຟດົ ສະຟໍຣກິ H3PO4 3.2.3 ໜາ້ ທ່ ີຂອງດເີ ອັນເອ (Function of DNA) ດເີ ອັນເອ (DNA) ສາມາດເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນແຫຼງ່ ຂໍມ້ ນູ ທາງກາໍ ມະພນັ (Heredity) ຂອງສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ີວິດ ໄດໂ້ ດຍອາໄສການເກບັ ໃນຮບູ ຂອງລະຫດັ ກາໍ ມະພນັ (genetic code), ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄວບຄມຸ ການ ສະແດງອອກຂອງສ່ ິງທ່ ີມຊີ ີວິດໂດຍອາໄສການທາໍ ງານຂອງຢີນ (gene) ເຊ່ ິງເປັນໜ່ວຍຢູ່ເທິງ DNA ແຕລ່ ະຢີນຄວບຄມຸ ລກັ ສະນະສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ສະແດງອອກທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ ອອກໄປ ເຊ່ ງິ ວາ່ ສ່ ິງທ່ ີມີ ຊວີ ດິ ມລີ ກັ ສະນະແບບຮບູ (phenotype) ທ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ ນນັ້ . ການຄວບຄມຸ ຢ່າງໜ່ ຶງຄື ສ່ ິງທ່ ີມຊີ ີວິດນນັ້ ມກີ ານສາ້ ງໂປຣຕີນ ຫຼື ເອັນໄຊທ໌ ່ ີແຕກຕາ່ ງກນັ ໂດຍເລ່ ີມຕນົ້ ຂະບວນການຈາກໃນນວິ ເຄຼຍໂດຍຢີນມກີ ານແປລະຫດັ (transcription) ເປັນກດົ ນວິ ເຄຼຍ ຊະນດິ ອາເອັນເອ (RNA, ribonucleic acid) ເອນີ້ ວາ່ : mRNA (messenger RNA) ເຊ່ ງິ ເປັນໂພລີນວິ ເຄຼຍໂອໄທດສ໌ າຍດຽວ ໂດຍອາໄສເອັນໄຊ໌ RNA polymerase ຈາກນນັ້ mRNA ຈະອອກຈາກນວິ ເຄຼຍມາຍງັ ໄຊໂຕພຣາສຊມື ເພ່ ືອເຮັດໜາ້ ທ່ ີການແປລະຫດັ (transcription) ເປັນໂປຣຕີນ ຫຼື ເອັນໄຊ໌ ເ ພ່ ື ອ ເ ຮັ ດ ໜ້າ ທ່ ີ ໃ ນ ຈຸລ ັງ ອີ ກ ຕ່ ໍ ໜ່ ຶ ງ ໂ ດ ຍ ອ າ ໃ ສ tRNA (transfer RNA), ກ ດົ ອ ະ ມີໂ ນ , rRNA (ribonucleic acid), ໄຣໂບໂຊມ ແລະ translation factors. 3.2.4 ການຄນົ້ ພບົ DNA ໂດຍແມນ່ ທາ່ ນ ເຈມສວ໌ ດັ ສນັ ນກັ ຊວີ ະເຄມຊີ າວອາເມຣກິ າ ແລະ ທາ່ ນ ແຟຣນຊສິ ຄຣກິ ນກັ ຟີຊິກຊາວອງັ ກດິ . ທງັ ສອງທ່ານນໄີ້ ດຄ້ ນົ້ ພບົ ໂຄງສາ້ ງທາງເຄມຂີ ອງ DNA, ຂນັ້ ຕອນຕ່ ໍໄປນກ້ີ ່ ຄໍ ື 34

ການພິສດູ ແລະ ກວດສອບວາ່ : ໂຄງສາ້ ງຂອງ DNA ນມ້ີ ຄີ ນຸ ສມົ ບດັ ພຽງພໍທ່ ີຈະເປັນທາດກາໍ ມະພນັ ໄດ້ ຫຼື ບ່ ໍ ເຊ່ ງິ ວາ່ ການທ່ ີຈະເປັນທາດກາໍ ມະພນັ ນນັ້ ຍອມຕອ້ ງມຄີ ນຸ ສມົ ບດັ ສາໍ ຄນັ ຄ:ື ປະການທີ 1 ຕອ້ ງສາມາດເພ່ ີມຈາໍ ນວນຕວົ ເອງໄດໂ້ ດຍມລີ ກັ ສະນະເໝືອນເດີມເພ່ ືອໃຫ້ ສາມາດຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຈາກລນຸ້ ພ່ ໍແມໄ່ ປຍງັ ລນຸ້ ລກູ ໄດ.້ ປະການທີ 2 ສາມາດຄວມຄມຸ ໃຫຈ້ ລຸ ງັ ສງັ ເຄາະທາດຕາ່ ງໆເພ່ ືອສະແດງລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ໃຫປ້ ະກດົ ຂນ້ຶ . ປະການທີ 3 ຕ້ອງສາມາດປ່ຽນແປງໄດ,້ ຊ່ ືງການປ່ຽນແປງທ່ ີເກີດຂຶ້ນອາດກ່ ໍໃຫ້ເກີດ ລກັ ສະນະກາໍ ມະພນັ ທ່ ີຜິດປກົ ກະຕິໄປຈາກເດມີ ແລະ ເປັນຊອ່ ງທາງໃຫເ້ ກດີ ສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຊະນດິ ໃໝໆ່ ຂນ້ຶ . ຫຼງັ ຈາກ ວດັ ສນັ ແລະ ຄຣກິ ໄດສ້ ະເໜີໂຄງສາ້ ງຂອງ DNA ແລວ້ ໃນໄລຍະເວລາເກອື ບ 10 ປີ ຕ່ ໍມາຈ່ງຶ ພິສດູ ໄດວ້ າ່ DNA ມຄີ ນຸ ສມົ ບດັ ເປັນທາດກາໍ ມະພນັ , ວດັ ສນັ ແລະ ຄຣກິ ຈ່ງຶ ໄດຮ້ ບັ ລາງວນັ ໂນ ເບວຈາກຜນົ ງານການຄນົ້ ພບົ ໂຄງສາ້ ງ DNA ໃນປີ ຄສ 1962 ນບັ ວາ່ ເປັນຄວາມກາ້ ວໜາ້ ທ່ ີສາໍ ຄນັ ທ່ ີ ສດຸ ທາງດາ້ ນວທິ ະຍາສາດ ແລະ ເປັນຈດຸ ເລ່ ີມຕນ້ົ ໃຫກ້ ບັ ນກັ ວທິ ະຍາສາດທ່ ີຈະຄນົ້ ຄວາ້ ໃນລະດບັ ໂມເລ ກນຸ ຕ່ ໍໄປ. ວດັ ສນັ ແລະ ຄຣກິ ໄດສ້ ະເໜີໂຄງສາ້ ງຂອງ DNA ວາ່ : ເປັນໂພລີນວິ ເຄຍຼ ໂອໄທດ໌ 2 ສາຍ ພນັ ກນັ ບດິ ເປັນກຽວດງ່ ັ ໂຄງສາ້ ງຂອງ DNA ຕາມແບບຈາໍ ລອງນນີ້ າໍ ໄປສກູ່ ນົ ໄກພື້ນຖານການສງັ ເຄາະ DNA ຫຼືການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງຂອງ DNA ນນັ້ ເອງ. ຮບູ ທີ 3.5 ຜຄູ້ ນົ້ ພບົ ໂຄງສາ້ ງ DNA 3.2.5 ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອ DNA DNA ສາມາດເພ່ ີມຈາໍ ນວນໂດຍການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງ (self-replication) ເຊ່ ິງເປັນ ຄນຸ ສມົ ບດັ ພິເສດທ່ ີສາໍ ຄນັ ໃນການເຮັດໜາ້ ທ່ ີຖາ່ ຍທອດລກັ ສະນະທາງກາໍ ມະພນັ ຈາກສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ລນຸ້ ໜ່ ຶງ ໄປຍງັ ອີກລນຸ້ ໜ່ ຶງ ການຈາໍ ລອງຕວົ ເອງຂອງ DNA ເລ່ ີມຈາກການມາຍກຽວອອກຈາກກນັ . ເມ່ອື ມາຍ ກຽວອອກຈາກກນັ ແລວ້ ໃຊສ້ າຍໂພລີນວິ ເຄຼຍໂອໄທດສ໌ າຍໃດສາຍໜ່ ຶງລະຫວາ່ ງໃນສອງສາຍທ່ ີເປັນແມ ່ ພີມ (template) ໃນການສາ້ ງສາຍໃໝຂ່ ນຶ້ ມາເຊ່ ງິ ສດຸ ທາ້ ຍ DNA ທ່ ີຈາໍ ລອງໃໝຈ່ ະປະກອບດວ້ ຍສາຍ 35

ໂພລີນວິ ເຄຼຍໂອໄທດສ໌ າຍເດມີ ແລະ ສາຍໃໝ່ ໂດຍເອ້ີນການຈາໍ ລອງຕວົ ແບບນວີ້ າ່ : ການຈາໍ ລອງ ແບບເຄ່ ິງອະນຸລກັ (semi-conservative). ນອກນ້ີ DNA ຍງັ ເຮັດໜ້າທ່ ີເປັນແມແ່ ບບຂອງການ ສາ້ ງສາຍ RNA ຊ່ ງຶ ຂະບວນການຕາ່ ງໆເຫ່ ົຼານຈີ້ າໍ ເປັນຕອ້ ງອາໄສເອັນໄຊມຈ໌ າໍ ເພາະຫຼາຍຊະນດິ ໃນການ ຄວບຄມຸ ປະຕກິ ລິ ິຍາທ່ ີເກດີ ຂນ້ຶ ເຊ່ ັນ: ດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ (DNA polymerase), ອາຣເ໌ ອັນເອໂພລີເມີ ເຣສ (RNA polymerase), ເຮລິເຄສ (helicase), ໄລເກສ (ligase) ເປັນຕນ້ົ . ຈາກວງົ ຈອນຂອງຈລຸ ງັ (cell cycle) ໄລຍະ S(S phase) ເປັນໄລຍະທ່ ີມກີ ານສງັ ເຄາະໂມ ເລກນຸ ຂອງ DNA ຂຶ້ນມາໃໝ່ອີກ 1 ໂມເລກນຸ ຫຼື ເອ້ີນວ່າ ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງ (DNA replication) ໂມເລກນຸ ຂອງ DNA ທ່ ີໄດໃ້ ໝ່ກ່ ໍຄືໂມເລກນຸ ຂອງດີເອັນເອເດີມທຸກປະການ. ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອໄດມ້ ຜີ ສູ້ ະເໝີແຕກຕາ່ ງກນັ ໄປທ່ ີຖກື ຕອ້ ງຄື: ສມົ ມດຸ ຖານທ່ ີວດັ ສນັ ແລະ ຄຣິກໄດສ້ ະເໝີຂ້ຶນມາໂດຍສະເໝີວາ່ ກອ່ ນທ່ ີຈະມກີ ານຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດີເອັນເອພນັ ທະຮໂີ ດ ແຊນທ່ ີຈບັ ຄກູ່ ນັ ລະຫວາ່ ງເບສຂອງໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທດ໌ 2 ສອງສາຍນນັ້ ຈະຖກື ທາໍ ລາຍ ໂພລີນວິ ຄລີ ໂອໄທດທ໌ ງັ 2 ສາຍມາຍກຽ້ ວ ແລະ ແຍກອອກຈາກກນັ ແຕລ່ ະສາຍຂອງໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທດທ໌ ່ ີແຍກ ອອກຈາກກນັ ນນັ້ ຈະເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນແມແ່ ບບ (template) ສາໍ ລບັ ສາຍໃໝຂ່ ນຶ້ ມາ ແລະ ເຂ້ົາຄກູ່ ນັ ກບັ ສາຍເດມີ ທ່ ີເປັນແມແ່ ບບນນັ້ ໃນທ່ ີສດຸ ກ່ຈໍ ະໄດໂ້ ມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ 2 ໂມເລກນຸ ເຊ່ ງີ ແຕລ່ ະໂມເລກນຸ ປະກອບດວ້ ຍໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທດ໌ 1 ສາຍເປັນຂອງເດມີ ແລະ ອີກ 1 ສາຍເປັນສາຍສາ້ ງຂນ້ຶ ມາໃໝ່ ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອແບບນເ້ີ ອ້ີນວາ່ : ແບບເຄ່ ິງອານລຸ ກັ (semi-conservative type ຫຼື complementary type). ສມົ ມດຸ ຖານຂອງວດັ ສນັ ແລະຄຣກິ ນໄີ້ ດຮ້ ບັ ການຢືນຢນັ ຈາກການທດົ ລອງຂອງເອັມ. ເມ ເຊສນັ (M Meselson) ແລະ ເອຟ. ດບັ ເບີນຢູ ສະທານ (F.W Stahl) ນກັ ເຄມຊີ າວອາເມລິກາ ໃນປີ ຄສ 1958 ໂດຍສກື ສາການຈາໍ ລອງ ໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ ໃນແບກທີເຣຍ E coli ໃນອາຫານທ່ ີໃຊ້ ສານທ່ ີມໄີ ອໂຊໂທບຂອງໄນໂຕເຈນ 15N ຄື: (15NH4)2SO4 ເຮັດການລຽ້ ງໄປເລື້ອຍໆ ຈນົ ກວາ່ ໄນໂຕ ເຈນເຊ່ ງິ ເປັນອງົ ປະກອບດເີ ອັນເອ ໃນຈລຸ ງັ 15N ເປັນອງົ ປະກອບແລວ້ ຍາ້ ຍ E coliບາງຊວ່ ງໃນແຕ່ ລະອາຍຸໃນການແບງ່ ຈລຸ ງັ ມາວິເຄາະໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ ໂດຍໃຊເ້ ຄ່ ືອງປ່ນັ ທ່ ີມຈີ າໍ ນວນຮອບສງູ ເຊ່ ງິ ຈະເຮັດໃຫໂ້ ມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ ທ່ ີມຄີ ວາມໜາແໜນ້ ແຕກຕາ່ ງກນັ ໄປຖກື ແກວ່ ງໄປຢ່ໃູ ນລະດບັ ຕາ່ ງກນັ ຄ:ື ຖາ້ ເປັນໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອທ່ ີປະກອບດວ້ ຍ 15N ທງັ ສອງສາຍ (15N15N) ຈະມຄີ ວາມໜາແ ໜນ້ ຫຼາຍຈະຖກື ແກວ່ ງໄປບອ່ ນຕາ່ ໍ ສດຸ ຂອງຫຼອດປ່ນັ ຖາ້ ເປັນໂມເລກນຸ ຂອງດີເອັນເອທ່ ີປະກອບດວ້ ຍ 15N 1 ສາຍ ແລະ 14N 1ສາຍ (15N14N) ຫຼື ໄຮບຣດິ hybrid ຈະຢ່ຖູ ດັ ກນັ ຂນ້ຶ ມາແຕຖ່ າ້ ເປັນໂມເລກນຸ ຂອງດີເອັນເອ ທ່ ີປະກອບດວ້ ຍ 14N ທງັ ສອງສາຍ (14N14N) ຈະມຄີ ວາມໜາແໜ້ນຫຼາຍແກວງ່ ໄປ ບອ່ ນຕາ່ ໍ ສດຸ ຂອງຫຼອດປ່ນັ ຖາ້ ເປັນໂມເລກນຸ ຂອງ DNA ທ່ ີປະກອບດວ້ ຍ 15N 1 ສາຍ ແລະ 14N 1 36

ສາຍ (15N14N) ຈະມຄີ ວາມໜາແໜ້ນໜ້ອຍທ່ ີສຸດຈະຢູ່ຊນັ້ ເທິງສຸດ ຈາກການທດົ ລອງພບົ ວາ່ ອາຍຸ ຊວ່ ງທາໍ ອດິ ຫຼງັ ຈາກນາໍ E- coli ໄປລຽ້ ງໃນອາຫານທ່ ີມີ 14N ໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອ ຈະເປັນ 15N14N ທງັ ໝດົ ຊວ່ ງອາຍທຸ ີສອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອຈະມີ 15N14N ແລະ 14N14N ໃນປະລິມານເທ່ ົາກນັ ຊວ່ ງອາຍູ 2 ໂມເລກນຸ ຂອງດີເອັນເອຈະມີ 14N14N ເພ່ ີມຂຶ້ນມາເປັນ 3ເທ່ ົາ ແລະ 15N14N ຈະມປີ ະລິມານເທ່ ົາ ເດມີ ເຊ່ ງິ ຜນົ ການທດົ ລອງນຢີ້ ງັ້ ຢືນວາ່ : ການທດົ ລອງດເີ ອັນເອ ເປັນກ່ ງິ ອະນລຸ ກັ ແຕລ່ ະຂນັ້ ຕອນໃນ ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອ ທ່ ີເປັນແບບກ່ ງິ ອະນລຸ ກັ ນນັ້ ຈະມເີ ອັນໄຊມເຂົ້າມາກຽ່ ວຂອ້ ງເພ່ ືອ ໃຫປ້ ະຕກິ ລິ ິຍາດາໍ ເນນີ ໄປດງ່ ັ ນ:ີ້ 1. ເຣລີກ ອນັ ຄອຍລີງໂປຼຕີນ (helix uncoiling protein) ຫຼື ເຣລີກເຄສ (helicase) ເຮັດ ໜ້າທ່ ີທາໍ ລາຍພນັ ທະໄຮໂດເຈນທ່ ີເກດີ ການຈບັ ຄກູ່ ນັ ຂອງເບສ A ກບັ T ແລະ C ກບັ G ເພ່ ືອໃຫ້ DNA ກຽວຄແູ່ ຍກເປັນສາຍດຽວ 2. ເຣລິກ ດີສເຕບິໄລຊິງ ໄປຼຕີນ (helix destabilizing protrein) ຫຼື ຊິງເກລີ ສະແຕລ DNA ໄບດງິ ໂປຼຕນີ (single strand DNA binding protein) ເຮັດໜາ້ ທ່ ີໄປຈບັ ກບັ ສາຍດຽວເພ່ ືອປອ້ ງ ກນັ ບ່ ໍໃຫມ້ າຈບັ ກນັ ເປັນກຽວຄອູ່ ກີ 3. ເຣລິກລິແລກຊິງ ໂປຼ ຕີນ (helix relaxing protein) ຫຼື ດີເອັ ນເອໄຈເຣສ (DNA gyrase) ຫຼື ໂທໂປໄອໂຊເມເີ ຣສ (topoisomerase) ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄາຍປມົ ທ່ ີຢເູ່ ທິງຈດຸ ແຍກຂອງກຽວຄໂູ່ ດຍ ການຕດັ ສາຍໃດສາຍໜ່ ືງຂອງດເີ ອັນເອອອກເພ່ ືອໃຫເ້ ກດີ ການຄາຍກຽວຂອງປມົ ເທິງຈດຸ ແຍກນນັ້ ແລວ້ ຈ່ງື ຕ່ ໍຕດັ ກບັ ຄນື ຄເື ກ່ າົ . 4. ດີ ເ ອັ ນ ເ ອ ໂ ພ ລີ ເ ມີເ ຣ ສ (DNA polymerase) ໃ ນ ສ່ ິ ງ ທ່ ີ ມີຊິ ວິ ດ ໂ ປ ຣ ຄ າ ລີ ໂ ອ ສ (prokaryote) ມີ 3 ຊະນດິ ຄ:ື 4.1 ດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ (DNA polymerase1) ຄນົ້ ພບົ ຄງັ້ ທາໍ ອດິ ໃນປີ ຄ.ສ 1956 ໂດຍ ເອຄອຣນເບກີ (A.Kornberg) ແລະ ຜເູ້ ຂົ້າຮວ່ ມໂດຍແຍກເອນໄຊ ຊະນດິ ນຈ້ີ າກ E. coli ມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 109.000 ດາລຕນັ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີເລ່ ັງປະຕກິ ລິ ຍິ າ ໂພລເີ ມຂີ ອງນວິ ຄລີ ໂອໄທ (polymerization) ໂດຍໃຊ້ dATP, dGTP, ແລະ dTTP ເປັນສບັ ສເຕຣຕ (substrate) ຮວ່ ມກບັ ແມກນຊີ ຽມໄອອນເຊ່ ງິ ປະຕກິ ລິ ິຍາເປັນດງ່ ັ ນ:້ີ ������������������������������������������������ + (������������������������������������������������)������������ ⇄ (������������������������������������������������) (������������ + 1) + ������������������������������������ ດເີ ອັນເອ ດເີ ອັນເອທ່ ີມນີ ວິ ຄລໂີ ອໄທດໄ໌ ພໂຣຟອສເຟສ ເພ່ ີມຂນຶ້ ອກີ 1 ໂມເລກນຸ ປະຕິກິລິຍານຕີ້ ້ອງການແມັກນຊີ ຽມໄອອອນ ແລະ ຕອ້ ງການດີເອັນເອທ່ ີເປັນແມແ່ ບບ (DNA template) ດວ້ ຍການເຕີມໂມເລກນຸ ຂອງນວິ ຄຼີໂອໄທດຕ໌ ວົ ໃໝ່ຈະເກດີ ທ່ ີດາ້ ນປາຍ 3′ − ������������������������ 37

ຂອງສາຍດເີ ອັນເອດ່ງັ ນນັ້ ທິດທາງຂອງການສງັ ເຄາະດີເອັນເອຈະເປັນດາ້ ນປາຍ 5'-PO4 ໄປຍງັ ດາ້ ນ ປາຍ 3′ − ������������������������(5′ → 3′) ແລະ ເອັນໄຊຊະນດິ ນເ້ີ ຮັດໜາ້ ທ່ ີສອ້ ມແຊມດເີ ອັນເອນອກຈາກນເີ້ ອັນໄຊມດ໌ ີ ເອັນເອໂພລເີ ມເີ ຣສ 1 ສາມາດເຮັດໜາ້ ທ່ ີໄດອ້ ກີ 2 ຢາ່ ງຄ:ື ກ. ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຕດັ ໂມເລກນຸ ຂອງນວິ ຄລໂີ ອໄທດເ໌ ທ່ ືອລະໂມເລກນຸ ຈາກດາ້ ນ 3’-PO4 ຂອງ ສາຍດເີ ອັນເອ (3' → 5' exonuclease) ຂ. ເຮັດໜ້າທ່ ີຕດັ ໂມເລກຸນຂອງນິວຄີລໂອໄທດ໌ເທ່ ືອລະໂມລະກຸນຈາກປາຍດ້ານ 5′ − ������������������������ ໄປຍງັ ດາ້ ນ 3′ − ������������������������ ຂອງສາຍດເີ ອັນເອ (5' → 3' exonuclease) . ເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 1 ນມ້ີ ໂີ ຄງສາ້ ງໂມເລກນຸ ເປັນໂພລີເປບໄທດສ໌ າຍດຽ່ ວແຕ່ ເມ່ອື ຍອ່ ຍດວ້ ຍເອັນໄຊມທ໌ ຣິບຊິນຈະແຍກອອກເປັນສອງສວ່ ນ.ສວ່ ນໃຫຍ່ ມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 76.000 ດານຕນັ ເຮັດໜ້າທ່ ີຕດັ ໂມເລກຸນຂອງນິວຄລີໂອໄທດ໌ຂອງສາຍດີເອັ ນເອຈາກດ້ານປາຍ 3′ − ������������������������ ໄປຍງັ ດາ້ ນ 5'-PO4 ຊນີ້ ສວ່ ນທ່ ີນອ້ ຍທ່ ີມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 33.000 ດານຕນັ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຕດັ ໂມເລກນຸ ຂອງນວິ ຄີລໂອໄທດຂ໌ ອງສາຍດເີ ອັນເອຈາກປາຍດາ້ ນ 5'-PO4 ໄປຍງັ ດາ້ ນ 3′ − ������������������������ ການເຮັດວຽກຂອງເອັນໄຊມດ໌ ີເອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 1 ນີ້ຕ້ອງການທງັ ດີເອັນເອແມແ່ ບບ (DNA template) ແລະ ສາຍນວິ ຄລີໂອໄທດເ໌ ລ່ ມີ ຕນົ້ (primer). 4.2 ດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 2(DNA polymerase II) ເປັນເອັນໄຊມທ໌ ່ ີຜະລິດໄດຈ້ າກພນັ ທຸ ກາຍຂອງ E.coli ໂດຍເອັມ. ແອມ. ເກບເທອຣ໌ (M.L. Gefter) ຊ.ີ ຊ.ີ ຣຊີ າຣດ໌ ສນັ (C.C Richardson) ແລະ ອາຣນ໌ ປິ ເປີຣ໌ (R.Knipper) ເປັນຜຄູ້ ນົ້ ພບົ ມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 120,000 ດານຕນັ ເຮັດ ໜາ້ ທ່ ີເລ່ ັງປະຕິກລິ ິຍາການເກດີ ໂພລີເມຣີ ຂ໌ ອງນວິ ຄລີໂອໄທດ໌ (Polymerization) ເຊ່ ັນດຽວກນັ ແລະ ຕອ້ ງການດເີ ອັນເອແມແ່ ບບພອ້ ມສາຍນວິ ຄລີໂອໄທດເ໌ ລ່ ີມຕນົ້ (primer) ທ່ ີມນີ ວິ ຄລີໂອໄທດນ໌ ອ້ ຍກວາ່ 100 ຕວົ ນອກຈາກນຈີ້ ະເຮັດໜາ້ ທ່ ີຕດັ ໂມເລກນຸ ຂອງນວິ ຄລີໂອໄທດຈ໌ າກປາຍດາ້ ນ 3′ − ������������������������ ໄປຍງັ ດາ້ ນ 5'-PO4 (35 exonuclease) ສາໍ ລບັ ໜາ້ ທ່ ີຂອງເອັນໄຊມຊ໌ ະນດິ ນຍີ້ ງັ ບ່ ໍທນັ ຮແູ້ ຈງ້ ເທ່ ືອ. 4.3 ດີເອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 (DNA polymerase lll) ເປັນເອັນໄຊມທ໌ ່ ີຜະລິດຈາກພນັ ທຸ ກາຍຂອງ E.coli ເຊ່ ັນດຽວກນັ ໂດຍ ທີ. ຄອຣນ໌ ເບອຣກ໌ (T.Kornberg) ແລະ ເອັມ. ແອລ. ເກບັ ເທີຣ໌ (M.L.Gefter) ເປັນຜຄູ້ ນົ້ ພບົ ໃນປີ 1972 ມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 180000 ໂຕນໂຄງສາ້ ງບ່ ໍ ສະຖຽນສະກດັ ໃຫບ້ ໍລິມາດໄດຍ້ າກມກັ ຈະມຮີ ວ່ ມກບັ ໂປຣຕນີ ໂກໂພລີເມເີ ຣສ 3 (copolymerase lll) ຊ່ ງື ມໂີ ຄງສາ້ ງທ່ ີຊບັ ຊອ້ ນຈະເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວກບັ ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອໂດຍກງົ ຊ່ ງຶ ຕອ້ ງການ ທງັ ດີເອັ ນເອແມແ່ ບບ (DNA template) ແລະ ສາຍນິວຄລີໂອໄທດ໌ເລີມຕນົ້ . ນອກຈາກນີ້ຍງັ ມີ ຄນຸ ສມົ ບດັ ໃນການຕດັ ໂມເລກນຸ ຂອງນວິ ຄລິໂອໄທດເ໌ ທ່ ືອລະຕວົ ຈາກປາຍດາ້ ນ3′ − OH ໄປຍງັ ດາ້ ນ 38

5′-PO4 (35 Exonuclease) ເອັນໄຊມຊ໌ ະນດິ ນມີ້ ປີ ະສິດທີພາບໃນການເຮັດວຽກສູງກວາ່ ເອັນໄຊມດ໌ ີ ເອັນເອໂພລເີ ມເີ ຣສ 1 ເຖງິ 15 ເທ່ ົາ ແລະ ດກີ ວາ່ ເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 2 ເຖງິ 300 ເທ່ ົາ. ສາໍ ລບັ ສ່ ງິ ທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຍຄູ າຮໂິ ອທ (eukaryote) ນນັ້ ຈາກການສກຶ ສາໃນສດັ ລຽ້ ງລກູ ດວ້ ຍນມົ ເຫັນວາ່ ມເີ ອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 ຊະນດິ ດງ່ ັ ນ:້ີ ກ. ດິເອັນເອໂພລີເມເີ ຣສອລັ ຟາ (DNA polymerase) ຫຼື ແມັກຊີໂພລີເມເີ ຣສ (maxi polymerase) ມນີ າໍ້ ໜ◌ກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 220,000 ດານຕນັ ເຮັດໜ້າທ່ ີກຽ່ ວຂອ້ ງກບັ ການແບງ່ ຕວົ ຂອງໂຄຣໂມໂຊມ (replication of chromosome) ໂດຍສາມາດເລ່ ັງປະຕິກລິ ິຍາເກດິ ໂພລເີ ມຂີ ອງນວິ ຄ ລີໂອໄທດ໌ (polymerization) ໄດໃ້ ນອດັ ຕາ 100 ນວິ ຄລີໂອໄທດຕ໌ ່ ໍວິນາທີເຊ່ ິງຊາ້ ກວາ່ ຂອງແບຣດທີ ເລຍເຖງິ 10 ເທ່ ົາສາເຫດໃນການເຮັດໃຫປ້ ະຕິກລິ ິຍາການເກດິ ໂພລີເມຣຂ໌ ອງນວິ ຄລີໂອໄທດເ໌ ກດິ ຊາ້ ອາດເນ່ ອື ງມາຈາກໂຄງສາ້ ງທ່ ີສບັ ຊອ້ ນຂອງໂຄໂມໂຊມຂອງຍຄູ າລໂີ ອທນນັ້ ເອງ. ຂ. ດີເອັນເອໂພລີເມເີ ຣສເບຕາ (DNA polymerase B) ຫຼື ມໂີ ຕກງົ ດຣຽນໂພລີເມເີ ຣສ (mitochondrial polymerase) ກວດພບົ ໃນນວິ ເຄຍ່ ມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 45,000 ດານຕນັ ເຮັດ ໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວກນັ ການສອ້ ມແຊມດເີ ອັນເອ. ຄ. ດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສແກມມາ ( DNA polymerase ) ກວດພບັ ໃນນວິ ເຄຣຍ ແລະ ໄມ ໂທຄອນດຽນມນີ າໍ້ ໜກັ ໂມເລກນຸ ປະມານ 60,000 ດານຕນັ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີກຽ່ ວກບັ ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອໃນໄມໂທຄອນດຽນ. ງ. ອາເອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ (RNA polymerase) ຫຼື ໄພຣເມສ (primer) ເຮັດໜ້າທ່ ີສງັ ເຄາະໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທດຂ໌ ອງອາເອັນເອເປັນສາຍສນັ້ ໆເຊ່ ງິ . ໃຊເ້ ປັນສາຍເລມີ ຕນ້ົ (RNA primer) ຈ. 5′ → 3′ ເອກຊ໌ໂຊນິວຄລີເອສ (5′ → 3′ exonuclease) ເຮັດໜ້າທ່ ີຕດັ ໂມເລກຸນ ຂອງນວິ ຄລີໂອໄທດຈ໌ າກປາຍດາ້ ນ 5′- PO4 ໄປຍງັ ດາ້ ນ 3′-OH. ສ. 3′ → 5′ ເອກຊ໌ໂຊນິວຄລີເອສ (3′ → 5′ exonuclease) ເຮັດໜ້າທ່ ີຕດັ ໂມເລກຸນ ຂອງນວິ ຄລໂີ ອໄທດຈ໌ າກປາຍດາ້ ນ 3′- OH ໄປຍງັ ດາ້ ນ 5′-PO4. ຊ. ເອັນໂດນວິ ຄລີເອສ endonuclease ເຮັດໜ້າທ່ ີໃນການຕດັ ສາຍດີເອັນເອໂດຍການ ທາໍ ລາຍພນັ ທະເອສເຕີ (ester bond) ເຮັດໃຫ້ສາຍດເີ ອັນເອຈດຸ ທ່ ີຖກື ຕດັ ນນັ້ ເກດິ ປາຍ 3′- OH ປາຍ 5′-PO4 ຮອຍຂາດນເີ້ ອນ້ີ ວາ່ ນກິ (nick) ນນັ້ ເອງ. ຍ. ດີເອັນເອໄລເກສ (DNA ligase) ເຮັດໜ້າທ່ ີໃຫ້ປາຍ 3′-OH ເຊ່ ືອມຕ່ ໍກບັ ປາຍ 5′- PO4. ດວ້ ຍພນັ ທະເອສເຕີ ຊ່ ງຶ ກ່ຄໍ ກື ານປິດນດິ (nick) ນນັ້ ເອງ. ໃນຂະບວນການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອນນັ້ ເນ່ ອື ງຈາກໂມເລກນຸ ເດມີ ຂອງດເີ ອັນເອ ປະກອບດວ້ ຍໂພລີນວິ ຄລີໂອໄທດ໌ 2 ສາຍທິດທາງສວນກນັ ແລະ ຂະໜານກນັ ໂພລິນວິ ຄລີໂອໄທດ໌ 39

ແຕລ່ ະສາຍຈະເຮັດໜາ້ ທ່ ີເປັນແມແ່ ບບເພ່ ືອຈະສາ້ ງໂພລິນວິ ຄລີໂອໄທດສ໌ າຍໃໝຂ່ ນ້ຶ ມາເຂົ້າຄທູ່ ່ ີເອນ້ີ ວາ່ ເປັນແບບກ່ ງິ ອານລຸ ກັ ນນັ້ ແບບໃດກ່ຕໍ າມທິດທາງຂອງການສາ້ ງໂພລິນວິ ຄລີໂອໄທດສ໌ າຍໃໝນ່ ນັ້ ຈະມີ ທິດທາງເປັນແບບ 5′ → 3′ ສະເໝີດງ່ ັ ນນັ້ ໃນການຈາໍ ລອງຂອງດເີ ອັນເອຈະມກີ ານສາ້ ງໂພລິນວິ ຄລີໂອ ໄທດສ໌ າຍໃໝ່ສາຍໜ່ ຶງແບບຍາວຕະຫຼອດເອີ້ນສາຍນວີ້ າ່ : ສາຍລີດດ່ ິງ (leading strand) ສາໍ ລບັ ໂພ ລິນວິ ຄລິໂອໄທດສ໌ າຍໃໝອ່ ກີ ສາຍໜ່ ຶງບ່ ໍສາມາດສາ້ ງຕ່ ໍເນອື ງກນັ ເປັນສາຍຍາວຕະຫຼອດໄປໄດເ້ ພາະທິດ ທາງການສາ້ ງສວນກບັ ທິດທາງການຄາຍກຽ້ ວຂອງໂມເລກນຸ ເດມີ ຂອງດເີ ອັນເອຈ່ງຶ ມກີ ານສາ້ ງໂພລີນວິ ຄ ລີໂອໄທດສ໌ າຍສນັ້ ໆຂຶ້ນມາກອ່ ນແລວ້ ຈ່ ງື ມາຕ່ ໍກນັ ເປັນສາຍຍາວເພ່ ືອໃຫ້ທິດທາງການສາ້ ງເປັນແບບ 5′ → 3′ ເຊ່ ັນກນັ ເອີ້ນສາຍນວິ້ີ າ່ : ສາຍແລກກ່ ງິ (lagging strand) ໂພລິນວິ ຄລີໂອໄທດສ໌ າຍສນັ້ ໆນີ້ ປະກອບດວ້ ຍນວິ ຄລີໂອໄທດປ໌ ະມານ 1,000 ຫາ 2,000 ນວິ ຄລີໂອໄທດເ໌ ອ້ີນໂພລິນວິ ຄລີໂອໄທດສ໌ າຍ ສນັ້ ໆນວ້ີ າ່ : ໂອຄາຊາກແິ ຟຣກເມນທ໌ (Okazaki fragments) ເຊ່ ງິ ເປັນການໃຫກ້ ຽດກບັ ຜຄູ້ ນົ້ ພບົ ຄືໄຮຈິ ໂອຄາຊາກິ (Reiji Okazaki). ສາໍ ລບັ ອາຍລະອຽດຂະບວນການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເລ້ີມຕນົ້ ດວ້ ຍມເີ ອັນໄຊມ ໌ ເຮລີເຄສໜາ້ ທ່ ີສະຫຼາຍພນັ ທະໄຮໂດຮເຈນ (H bond) ເພ່ ືອໃຫກ້ ຽວຄຂູ່ ອງດເີ ອັນເອເລີມແຍກອອກຈາກ ກນັ ເຮັດໃຫເ້ ກດິ ສວ່ ນທ່ ີໂປ່ງອອກມາ (bubble). ຈາກນນັ້ ຈະມເີ ຮລິກຊ໌ ດສີ ເຕບິໄລຊງິ ໂປຣຕິນເຂ້ົາໄປຈບັ ກບັ ດເີ ອັນເອສາຍດຽ່ ວເພ່ ືອປ້ອງ ກນັ ບ່ ໍໃຫກ້ ບັ ຄືນເປັນກຽວຄອູ່ ີກ ແລະ ຈະມເີ ອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໄຈເລສເຮັດໜາ້ ທ່ ີຄາຍປມົ ເນອື ຈດຸ ແຍກ (replication fork) ໂດຍການຕດັ ສາຍໜ່ ຶງຂອງດີເອັນເອອອກເພ່ ືອເຮັດໃຫ້ເກດິ ການຄາຍກຽວ ແລະ ເຮັດໃຫເ້ ກດິ ການຄາຍປມົ ແລວ້ ຈ່ງຶ ເຮັດໜາ້ ທ່ ີຕ່ ໍຈດຸ ທ່ ີຕດັ ນນັ້ ກບັ ເຂ້ົາໄປດງ່ ັ ເດມີ ບໍລິເວັນທ່ ີໂປ່ງອອກຂອງ ສາຍດເີ ອັນເອນນັ້ ຈະເປັນຈດຸ ເລີມຂອງການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ (initiation point) ໂດຍມເີ ອັນໄຊມໄ໌ ພຣ ເມສສາ້ ງສາຍອາເອັນເອເລີມຕນ້ົ (RNA primer). ຈາກນນັ້ ຈະເປັນໜາ້ ທ່ ີຂອງດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 ເຮັດໜ້າທ່ ີເຕິມນິວຄລີໂອໄທດທ໌ ່ ີປາຍດາ້ ຍ 3′-OH ຂອງສາຍອາເອັນເອເລີມຕນ້ົ ນນັ້ ໃນທິດທາງ 5′ → 3′ ໄປເລ້ືອຍໆຕາມທິດທາງຂອງການຄາຍກຽວໂດຍໃຊດ້ ເີ ອັນເອສາຍເດມີ ເປັນແມແ່ ບບກ່ໄໍ ດ້ ດີ ເອັນເອສາຍໃໝຕ່ ະຫຼອດເປັນສາຍລິດດງິ (leading strand). ສາໍ ລບັ ການສງັ ເຄາະໂພລີນິວໂອໄທດ໌ສາຍໃໝ່ສາຍໜ່ ຶງນນັ້ ເອັ ນໄຊມໄ໌ ພຣເມສຈະ ສາ້ ງສາຍອາເອັນເອເລີມຕນ້ົ (RNA primer) ຂນ້ຶ ມາເຊ່ ັນດຽວກນັ ແລະ ເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລິເມເີ ຣສ 3 ຈະເຮັດໜາ້ ທ່ ີເຕີມນວິ ຄລີໂອໄທດເ໌ ຂົ້າທ່ ີປາຍ 3′-OH ຂອງສາຍອາເອັນເອເລີມຕນົ້ ນ້ີ ແຕຈ່ ະໄດໂ້ ພ ລີນວິ ຄລີໂອໄທດຂ໌ ອງດເີ ອັນເອສາຍສນັ້ ໆຄື ໂອຄາຊາກິ ແຟຣກເມນທ໌ (Okazaki fragment) ໂດຍທິດ ທາງການສງັ ເຄາະຈະສວນທາງກບັ ການຄາຍກຽວຂອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອແຕທ່ ິດທາງຍງັ ຄງົ ເປັນ ແບບ 5′ → 3′ ເຊ່ ັນເດມີ . 40

ເມ່ອື ມກີ ານຄາຍກຽວຂອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເຕິມຕ່ ໍໄປອີກ ເອນໄຊມໄ໌ ພຮເມສກ່ ຈໍ ະ ສາ້ ງສາຍອາເອັນເອເລ່ ີມຕນ້ົ ອກີ ເເລະ ເອນໄຊມມ໌ ດເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 ກ່ຈໍ ະເຮັດໜາ້ ທ່ ີເຕີມນວິ ຄລີ ໂອໄທດທ໌ ່ ີປາຍ 3′-OH ຂອງສາຍອາເອັນເອເລ່ ີມຕນ້ົ ຕ່ ໍໄປອກີ ກ່ຈໍ ະໄດສ້ າຍໂອຄາຊາກເິ ເຟຣກເມນທອ໌ ກີ ການສງັ ເຄາະດີເອັນເອຈາກສາຍເເມເ່ ເບບນີ້ເປັນສ່ ິງນ້ີເລ້ືອຍໆໄປຈ່ ງຶ ເອ້ີນສາຍນວ້ີ າ່ ສາຍເເລກກ່ ງິ (lagging stand). ຫຼງັ ຈາກນນັ້ ກ່ຈໍ ະເປັນໜາ້ ທ່ ີຂອງເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 1 ເຮັດການຕດັ ສາຍ ອາເອັນເອເລ່ ີມຕນ້ົ (RNA primer) ອອກໄປທງັ ໝດົ ເເລະ ເຕີມນວິ ຄິລໂອໄທດທ໌ ່ ີປາຍ 3′-OH ເເລະ ປາຍ 5′-������������������������4 ເຂົ້າດ້ວຍກນັ ດ້ວຍພນັ ທະເອສເຕີຣ໌ (ester bond) ກ່ ໍຈະໄດ້ສາຍດີເອັ ນເອສາຍຍາວ ຕະຫຼອດສາຍ. ໃນກ່ລໍ ະນເີ ອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 ເຮັດວຽກຄວາມຜິດພາດໂດຍເຕີມນວິ ຄລີ ໂອ ໄທດຜ໌ ິດຄເູ່ ຂົ້າທ່ ີປ່າຍ 3′-OH ຈະເປັນໜາ້ ທ່ ີຂອງເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 1 ກວດສອບຄວາມ ຜິດພາດດງ່ ັ ກາ່ ວ ເເລະ ເເກໄ້ ຂໃຫຖ້ ກື ຕອ້ ງຕາມເດມີ ໂດຍການຕດັ ນວິ ຄລີໂອໄທດທ໌ ່ ີຜິດຄດູ່ ງ່ ັ ກາ່ ວອອກ ໄປ ເເລະ ເອັນໄຊມດ໌ ເີ ອັນເອໂພລີເມເີ ຣສ 3 ເຮັດໜາ້ ທ່ ີເຕີມນວິ ຄລີໂອໄທດທ໌ ່ ີຖກຶ ຕອ້ ງເຂົ້າໄປໃໝກ່ ່ຈໍ ະ ໄດໂ້ ມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອໃໝທ່ ່ ີຄກື ບັ ໂມເລກນຸ ເດມີ ເເລະ ອກີ ສາຍໜ່ ຶງເປັນສາຍໃໝເ່ ເບບກ່ ງິ ອະນລຸ ກັ . ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເມ່ອື ເອນໄຊມເ໌ ຮລີເຄສເຮັດໜ້າທ່ ີສະຫຼາຍພນັ ທະໄຮ ໂດຣເຈນເຮັດໃຫ້ ດເີ ອັນເອກຽວຄບູ່ ໍລິເວນນນັ້ ເເຍກອອກເປັນສາຍດຽ່ ວ ເຮັດໃຫເ້ ກດີ ການປ່ງົ ອອກໄປ (bubble) ຊ່ ຶງບໍລິເວນດ່ງັ ກາ່ ວຈະເປັນຈດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ຂອງການສງັ ເຄາະດີເອັນເອທ່ ີຈດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ຖາ້ ມກີ ານ ຄາຍກຽ້ ວອອກໄປໃນທິດທາງດຽວ ຫຼື ມຈີ ດຸ ເເຍກ (replication fork) ເຄ່ ອື ນທ່ ີໄປໃນທິດທາງດຽວ ເລະ ເມ່ອື ສ້ີນສດຸ ການສງັ ເຄາະຈະມາພບົ ກນັ ທ່ ີຈດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ເດີມເອ້ີນການສງັ ເຄາະດີເອັນເອນວີ້ າ່ : ການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ເເບບທິດທາງດຽວ (unidirectional) ເເຕ່ຖາ້ ຈດຸ ເລ່ ີມຕນ້ົ ມກີ ານຄາຍກຽວອອກໄປໃນ ສອງ ທິດທາງ (bidirectional replication) ສາໍ ລບັ ສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ໂປຣຄາຣໂິ ອທຈະມຈີ ດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ພຽງຈດຸ ດຽວ ເເລະ ສວ່ ນໃຫຍ່ ຈະມກີ ານຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ດເີ ອັນເອເເບບ 2 ທິດທາງເເຕໃ່ ນສ່ ິງທ່ ີມຊີ ວີ ດິ ຍຄູ າລີ ໂອທຈະມຈີ ດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ເກດີ ຂນຶ້ ພອ້ ມໆກນັ ຫຼາຍຈດຸ ເທິງໂມເລນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເເຕລ່ ະຈດຸ ຈະມກີ ານຈາໍ ລອງ ໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເເບບ 2 ທິດທາງເຊ່ ັນ: ຈາກການສຶກສາໃນໄຂເ່ ເມງວ່ ເີ ຫັນວາ່ ການຈາໍ ລອງໂມ ເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອຈະສ້ນີ ສດຸ ລງົ ພາຍໃນ 3 ນາທີຈ່ງຶ ປະມານກນັ ວາ່ ໜາ້ ຈະມຈີ ດຸ ເລ່ ີມຕນົ້ ຂອງການຈາໍ ລອງໂມເລກນຸ ຂອງດເີ ອັນເອເກດີ ຂນຶ້ ພອ້ ມໆກນັ ເຖ່ ງິ 6000 ຈດຸ ເພາະຈະມຈີ ດຸ ເລ່ ີມຕນ້ົ ພຽງຈດຸ ດຽວຄາດ ກນັ ວາ່ ຈະຕອ້ ງໃຊເ້ ວລາເຖ່ ງິ 2 ອາທິດ. 41