Insect Pathology

ระบำดวิทยำของโรคในแมลง 86 มณีจันทร์ เมฆธน และศศิเทพ ปิติพรเทพิน. 2549. กำรใช้เช้ือรำศัตรูแมลงในกำรควบคุมหนอนกระทู้หอม (Spodoptera exigua Hub.). ห น้ ำ 7 5 3 -7 6 1 . ใน : ก ำ ร ป ร ะ ชุ ม ท ำ ง วิ ช ำ ก ำ ร ข อ ง มหำวิทยำลัยเกษตรศำสตร์ คร้ังท่ี 44. 30 มกรำคม - 2 กุมภำพันธ์ 2549. มหำวิทยำลัยเกษตรศำสตร์, กรุงเทพฯ. มลิวัลย์ ปันยรำชุน. 2534. กำรควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยใช้เชื้อรำ. หน้ำ 167-181. ใน : เอกสำรวิชำกำร กำรควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยชีววิธี. กลุ่มงำนวิจัยกำรปรำบศัตรูพืชทำงชีวภำพ กองกีฏและ สัตววิทยำ กรมวิชำกำรเกษตร, กรุงเทพฯ. มำลี ตง้ั ระเบียบ. 2551. เชือ้ รำกำจดั แมลง. ศลิ ปกำรพมิ พ์, ลำปำง. ววิ ัฒน์ เสือสะอำด พิมพรรณ สมมำตย์ ปวณี ำ บชุ ำเทียน อำภรณ์ ป้นั ทองคำ และรัตติรส เชียงสิน. 2551 ก. ประสิทธิภำพเช้ือรำ Metarhizium anisopliae ในกำรเข้ำทำลำยหนอนด้วงหนวดยำวเจำะลำ ต้ น อ้ อ ย Dorysthenes buqueti Duerin (Coleoptera: Cerambycediae) ใน ห้ อ ง ป ฏิ บั ติ กำร. หน้ำ 115-120. ใน: กำรประชุมทำงวิชำกำรของมหำวิทยำลัยเกษตรศำสตร์ ครั้งที่ 46. 29 มกรำคม - 1 กุมภำพันธ์ 2551. มหำวิทยำลยั เกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. วิวัฒน์ เสือสะอำด พิมพรรณ สมมำตย์ ปวณี ำ บชุ ำเทียน อำภรณ์ ป้นั ทองคำ และรัตติรส เชยี งสิน. 2551 ข. กำรประเมินประสิทธิภำพเช้ือรำขำว Beauveria bassiana ในกำรเข้ำทำลำยในกำรเข้ำทำลำย แมลงศัตรูพืชเศรษฐกิจ. หน้ำ 161-168. ใน : กำรประชุมทำงวิชำกำรของมหำวิทยำลัย เกษตรศำสตร์ คร้งั ท่ี 46. 29 มกรำคม - 1 กมุ ภำพนั ธ์ 2551. มหำวทิ ยำลัยเกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. สิริญำ คัมภิโร จิรำพร กุลสำริน เยำวลักษณ์ จันทร์บำง และมำลี ตั้งระเบียบ. 2554. ประสิทธิภำพของ เชอ้ื รำสำเหตโุ รคแมลงในกำรควบคุมแมลงหว่ีขำวโรงเรอื น. ว. เกษตร. 27, 49-57. เสำวนติ ย์ โพธ์พิ ูนศักดิ์ เกรยี งไกร จำเรญิ มำ และสำทิพย์ มำลี. 2553. กำรคัดเลือกและทดสอบ ประสิทธิภำพเช้ือรำเขียว Metarhizium anisopliae. (ระบบออนไลน์). แหล่งข้อมูล : http ://it.doa.go.th/refs/files/1629_2553.pdf (19 กนั ยำยน 2553). เอกรัฐ ปั่นกำจร, สมเกียรติ ปนั้ แตง, และกฤษณำ บญุ ศิริ. 2555. ควำมเขม้ ขน้ ของเช้อื รำบิวเวอเรยี ในกำร ปอ้ งกนั กำจดั เพล้ยี กระโดดสนี ำ้ ตำลในกลำ้ ข้ำวพันธ์ปุ ทุมธำนี 1. ว. วทิ ย.กษ. 43 (2)(พเิ ศษ), 273-276. อิทธิเดช พิริยะนิติ ศิวิลัย สิริมังครำรัตน์ วีระศักด์ิ ศักดิ์ศิริรัตน์ หทัยรัตน์ อุไรรงค์ และเบญจมำศ แก้ว รัตน์. 2553. กำรควบคุมกำรแพร่ระบำดของตัวเต็มวัยยุงลำยบ้ำน (Aedes aegypti) ด้วยเช้ือรำ เขยี ว Metarhizium spp. และกำรโคลนยนี โปรตเี อส (pr1). ว. วจิ ยั มข. 15, 610-621. Akello, J.T., T. Dubois., C.S. Gold., D. Coyne., J. Nakavuma and P. Paparu. 2007. Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin as an endophyte in tissue culture banana (Musa spp.). J. Invertebr. Pathol. 96, 34–42. Al-mazra’awi, M.S., J.L. Shipp, A.B. Broadbent and P.G. Kevan. 2006b. Biological control of Lygus lineolaris (Hemiptera : Miridae) and Frankliniella occidentalis (Thysanoptera : Thripidae) by Bombus impatiens (Hymenoptera : Apidae) vectored

ระบำดวทิ ยำของโรคในแมลง 87 Beauveria bassiana in greenhouse sweet pepper. Biol. Control 37, 89–97. Backman, P.A. and R.A. Sikora. 2008. Endophytes : an emerging tool for biological control. Biol. Control 46, 1–3. Bischoff, J.F., S.A. Rehner and R.A. Humber. 2009. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anisopliae lineage. Mycologia 101, 512–530. Blackwell, M. 2010. Fungal evolution and taxonomy. Biocontrol 55, 7–16. Boucias, D.G. and J.C. Pendland. 1998. Principles of Insect Pathology. Kluwer Academic Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. Microbiol. Rev. 57, 953-994. Brownbridge, M. 2006. Entomopathogenic fungi : status and considerations for their development and use in integrated pest management. Recent Res. Develop. Entomol. 5, 27–58. Bruck, D.J., 2005. Ecology of Metarhizium anisopliae in soilless potting media and the rhizosphere : implications for pest management. Biol. Control 32, 155–163. Butt, T.M., N.L. Carreck, L. Ibrahim and I.H. Williams. 1998. Honey-bee-mediated infection of pollen beetle (Meligethes aeneus Fab.) by the insect-pathogenic fungus, Metarhizium anisopliae. Biocontrol Sci. Technol. 8, 533–538. Chandler, D. and G. Davidson. 2005. Evaluation of entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae against soil-dwelling stages of cabbage maggot (Diptera : Anthomyiidae) in glasshouse and field experiments and effect of fungicides on fungal activity. J. Econ. Entomol. 98, 1856–1862. Charnley, A.K. and S.A. Collins. 2007. Entomopathogenic fungi and their role in pest control. In : Kubicek, C.P., Druzhinina, I.S. (Eds.), Environmental and Microbial Relationships : The Mycota IV, second ed. Springer Verlag, Berlin, pp. 159–187. Cherry, A.J., A. Banito, D. Djegui and C. Lomer. 2004. Suppression of the stem borer Sesamia calamistis (Lepidoptera : Noctuidae) in maize following seed dressing, topical application and stem injection with African isolates of Beauveria bassiana. Int. J. Pest Manage. 50, 67-73. Driver, F., R.J. Milner and J.W.H. Trueman. 2000. A taxonomic revision of Metarhizium based on phylogenetic analysis of rDNA sequence data. Mycol. Res. 104, 134–150. Engler, K.M. and R.E. Gold. 2004. Effects of multiple generations of Metarhizium anisopliae on subterranean termites feeding and mortality. Sociobiology 44,

ระบำดวิทยำของโรคในแมลง 88 211–240. Enkerli, J., F. Widmer, C. Gessler and S. Keller. 2001. Strain-specific microsatellite markers in the entomopathogenic fungus Beauveria brongniartii. Mycol. Res. 105, 1079–1087. Freimoser, F.M., G. Hu and R.J. St. Leger. 2005. Variation in gene expression patterns as the insect pathogen Metarhizium anisopliae adapts to different host cuticles or nutrient deprivation in vitro. Microbiology 151, 361–371. Goettel, M.S., J. Eilenberg and T. Glare. 2010. Entomopathogenic fungi and their role in regulation of insect population. pp. 387-431. In : L.I. Gilbert and S.S. Gill (eds.). Insect Control: Biological and Synthetic Agents. Academic Press, London, UK. Hibbett, D.S., M. Binder, J.F. Bischoff and M. Blackwell. 2007. A higher level phylogenetic classification of the fungi. Mycol. Res. 111, 509–547. Hyde, K.D. and K. Soytong. 2008. The fungal endophyte dilemma. Fungal Divers. 33, 163–173. Jaber, L.R. and N.M. Salem. 2014. Endophytic colonization of squash by the fungal entomopathogen Beauveria bassiana (Ascomycota : Hypocreales) for managing Zucchini yellow mosaic virus in curcurbits. Biocontrol Sci. Technol. 24, 1096–1109. Jaramillo, J., C. Borgemeister, L. Ebbsa, A. Gaigl, R. Tobón and G. Zimmermann. 2005. Effect of combined applications of Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sorokin (Deuteromycotina : Hyphomycetes) strain CIAT 224 and different dosages of imidacloprid on the subterranean burrower bug Cyrtomenus bergi Froeschner (Hemiptera : Cydnidae). Biol. Control 34, 12–20. Jaronski, S.T. 2007. Soil ecology of the entomopathogenic Ascomycetes : a critical examination of what we (think) we know. In : Ekesi, S., Maniania, N.K. (Eds.), Use of Entomopathogenic Fungi in Biological Pest Management. Research Signpost, Kerala, India, pp. 91–143. Jaronski, S.T. and M.A. Jackson. 2008. Efficacy of Metarhizium anisopliae microsclerotial granules. Biocontrol Sci. Technol. 18, 849–863. Jaronski, S.T., 2010. Ecological factors in the inundative use of fungal entomopathogens Biocontrol 55, 159-185.

ระบำดวิทยำของโรคในแมลง 89 Kaur, S., H.P. Kaur, K. Kaue, and A. Kaur. 2011. Effect of different concentrations of Beauveria bassiana on development and reproductive potential of Spodoptera litura (Fabricius), Journal of Biopesticides, 4(2), 161-168. Keller, S., 2000. Use of Beauveria brongniartii in Switzerland and its acceptance by farmers. IOBC/WPRS Bull. 23, 67–71. Keller, S., P. Kessler and C. Schweizer. 2003. Distribution of insect pathogenic soil fungi in Switzerland with special reference to Beauveria brongniartii and Metarhizium anisopliae. Biocontrol 48, 307–319. Kepler, R.M. and D.J. Bruck. 2006. Examination of the interaction between the black vine weevil (Coleoptera : Curculionidae) and an entomopathogenic fungus reveals a new tritrophic interaction. Environ. Entomol. 35, 1021–11029. Khan, S., L. Guo, Y. Maimaiti, M. Mijit and D. Qiu. 2012. Entomopathogenic fungi as microbial biocontrol agents. Mol. Plant Breed. 3, 63–79. Leger St. R.J., C. Wang and W. Fang. 2011. New perspectives on insect pathogens. Fungal Biol. Rev. 25, 84–88. Meyling, N.V. and J.K. Pell. 2006. Detection and avoidance of an entomopathogenic fungus by a generalist insect predator. Ecol. Entomol. 31, 162–171. Meyling, N.V., Eilenberg, J., 2007. Ecology of the entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae in temperate agroecosystems : potential for conservation biocontrol. Biol.Control 43, 145–155. Milner, R.J., Samson, P., Morton, R., 2003. Persistence of conidia of Metarhizium anisopliae in sugarcane fields : effect of isolate and formulation on persistence over 3.5 years. Biocontrol Sci. Technol. 13, 507–516. Nghiep, H.V., N. Thinhan, P.Q. Hung, V.T. Khang and N.T. Loc. 2 0 1 5 . Studies on some entomogenous fungi to control Brown plant hopper in rice. (Online). Available: http://www.Researchgate .net/publication. (April 18, 2015). Ownley, B.H., K.D. Gwinn and F.E. Vega. 2010. Endophytic fungal entomopathogens with activity against plant pathogens : ecology and evolution. Biocontrol 55, 113–128. Ownley, B.H., R.M. Pereira, W.E. Klingeman, N.B. Quigley and B.M. Leckie. 2004. Beauveria bassiana, a dual purpose biocontrol organism with activity against insect pests and plant pathogens. In : Lartey, R.T., Caesar, A.J. (Eds.), Emerging Concepts in Plant Health Management. Research Signpost, Kerala, India, pp. 255–269. Parsa, S., V. Ortiz and F.E. Vega. 2013. Establishing fungal entomopathogens as

ระบำดวิทยำของโรคในแมลง 90 endophytes : towards endophytic biological control. J. Vis. Exp., e50360 Pava-Ripoll, M., F.J. Posada, B. Momen, C. Wang, and R.J. St. Leger. 2008. Increased pathogenicity against coffee berry borer, Hypothenemus hampei (Coleoptera : Curculionidae) by Metarhizium anisopliae expressing the scorpion toxin (AaIT) gene. J. Invertebr. Pathol. 99, 220–226. Pell, J.K. 2007. Ecological approaches to pest management using entomopathogenic fungi : concepts, theory, practice and opportunities. In : Ekesi, S., Maniania, N.K. (Eds.), Use of Entomopathogenic Fungi in Biological Pest Management. Research Signpost, Kerala, India, pp. 145–177. Pell, J.K., J.J. Hannam and D.C. Steinkraus. 2010. Conservation biological control using fungal entomopathogens. Biocontrol 55, 187–198. Pittarate, S., M. Thungrabeab and P. Krutmuang. 2017. Effect of fungicide resistances on Beauveria bassiana induced mortality of the Brown Plant Hopper, Nilaparvata lugens (Hemiptera: Delphacidae). Journal of Science and Technology (Special edition), 62–65. Pittarate, S., M. Thungrabeab and P. Krutmuang. 2018a. Effect of Color of Light Emitting Diodes on the Development of Mycelial Growth, Conidiation and UV Radiation in Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin. International Journal of Science and Research (IJSR). 7(6), 1696–1700. Pittarate, S., M. Thungrabeab, S. Mekchay and P. Krutmuang. 2018b. Virulence of Aerial Conidia of Beauveria bassiana Produced under LED Light to Ctenocephalides felis (cat flea). J. of Pathogen. doi.org/10.1155/2018/1806830 Qazi, S.S. and G.G. Khachatourians. 2007. Hydrated conidia of Metarhizium anisopliae release a family of metalloproteases. J. Invertebr. Pathol. 95, 48–59. Queseda-Moraga, E., J. Muñoz-Ledesma and C. Santiago-Álvarez. 2009. Systemic protection of Papaver somniferum L. against Iraella luteipes (Hymenoptera : Cynipidae) by an endophytic strain of Beauveria bassiana (Ascomycota: Hypocreales). Environ. Entomol. 38, 723–730. Rehner, S.A. and E.P. Buckley. 2005. A Beauveria phylogeny inferred from nuclear ITS and EF1-alpha sequences : evidence for cryptic diversification and links to Cordyceps teleomorphs. Mycologia 97, 84–98. Rohles, M. and A.C.L. Churchill. 2011. Fungal secondary metabolites as modulators of interactions with insects and other arthropods. Fungal Genet. Biol. 48, 23–34.

ระบำดวิทยำของโรคในแมลง 91 Roy, H.E., E.L. Brodie, D. Chandler, M. Goettel, J. Pell, E. Wajnberg and F. Vega. 2010a. Hidden depths : understanding the evolution and ecology of fungal entomopathogens. Biocontrol 55, 1–6. Roy, H.E., F.E. Vega, D. Chandler, M.S. Goettel, J.K. Pell and E. Wajnberg, (Eds.). 2010b. The Ecology of Fungal Entomopathogens. Springer, Dordrecht, 198 pp. Roy, H.E., J. Baverstock and J.K. Pell. 2007. Manipulating behaviour : a strategy for pest control In : Ekesi, S., Maniania, N.K. (Eds.), Use of Entomopathogenic Fungi in Biological Pest Management. Research Signpost, Kerala, India, pp. 179–196. Shah, F. and T.M. Butt. 2005. Influence of nutrition on the production and physiology of sectors produced by the insect pathogenic fungus Metarhizium anisopliae. FEMS Microbiol. Lett. 250, 201–207. Shah, F., C.S. Wang, and T.M. Butt. 2005. Nutrition influences growth and virulence of the insect-pathogenic fungus Metarhizium anisopliae. FEMS Microbiol. Lett. 251, 259–266. Shah, P.A. and J.K. Pell. 2003. Entomopathogenic fungi as biological control agents. Appl. Microbiol. Biotechnol. 61, 413–423. Steinkraus, D.C. 2007a. Management of aphid populations in cotton through conservation : delaying insecticide spraying has its benefits. In : Vincent, C., Goettel, M.S., Lazarovits, G. (Eds.), Biological Control : A Global Perspective. CAB International, Wallingford, UK, pp. 383–391. Steinkraus, D.C. 2007b. Documentation of naturally occurring pathogens and their impact in agroecosystems. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 267–281. Steinkraus, D.C., G.O. Boys and J.A. Rosenheim. 2002. Classical biological control of Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae) with Neozygites fresnii (Entomophthorales : Neozygitaceae) in California cotton. Biol. Control 25, 297–304. Tanada, Y. and H.K. Kaya. 1993. Insect Pathology. Academic Press, New York, USA. Thompson, S.R. and R.L., Brandenburg. 2005. Tunneling responses of mole crickets (Orthoptera : Gryllotalpidae) to the entomopathogenic fungus, Beauveria bassiana. Environ. Entomol. 34, 140–147.

ระบำดวทิ ยำของโรคในแมลง 92 Tortora, G.J., B.R. Funke and C.L. Case. 2002. Microbiology : An Introduction. 7th ed. Benjamin Cummings, New York, USA. Vega, F.E., F. Posada, M.C. Aime, M. Pava-Ripoll, F. Infante and S.A. Rehner. 2008. Entomopathogenic fungal endophytes. Biol. Control 46, 72–82. Vega, F.E., M.S. Goettel, M. Blackwell, D. Chandler, M.A. Jackson, S. Keller, M. Koike, N.K. Maniania, A. Monzón, B.H. Ownley, J.K. Pell, D.E.N. Rangel and H.E. Roy. 2009. Fungal entomopathogens: new insights on their ecology. Fungal Ecol. 2, 149–159. Vega, F.E., N.V. Meyling, J.J. Luangsa-ard and M. Blackwell. 2012. Fungal entomopatho gens. In : Vega, F.E., Kaya, H.K. (Eds.), Insect Pathology, second ed. Academic Press, San Diego, pp. 172–220. Vey, A., R.E. Hoagland and T.M. Butt. 2001. Toxic metabolites of fungal biocontrol agents. In : Butt, T., Jackson, C., Magan, N. (Eds.), Fungi as Biocontrol Agents–Progress, Problems and Potential. CABI Press, Wallingford, UK, pp. 311–346. Villani, M.G., S.R. Kreuger, P.C. Schroeder, F. Consolie, N.H. Consolie, L.M.P. Wilsey and D.W. Roberts. 1994. Soil application effects of Metarhizium anisopliae on Japanese beetle (Coleoptera : Scarabaeidae) behavior and survival in turfgrass microcosms. Environ. Entomol. 23, 502–503. Wang, C. and St. R.J. Leger. 2007. A scorpion neurotoxin increases the potency of a fungal insecticide. Nat. Biotech. 25, 1455–1456. Wraight, S.P. and A.N. Hajek. 2009. Manipulation of arthropod pathogens for IPM. In : Radcliff, E.B., Hutchison, W.D., Cancelado, R.E. (Eds.), Integrated Pest Management : Concepts, Tactics, Strategies and Case Studies. Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp. 131–150. Zimmermann, G. 2007a. Review on safety of the entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and Beauveria brongniartii. Biocontrol Sci. Technol. 17, 553–596. Zimmermann, G. 2007b. Review on safety of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae. Biocontrol Sci. Technol. 17, 879–920. Zimmermann, G. 2008. The entomopathogenic fungi Isaria farinosa (formerly Paecilomyces farinosus) and the Isaria fumosorosea species complex (formerly known as Paecilomyces fumosoroseus) : biology, ecology and its use in biological control. Biocontrol Sci. Technol. 18, 865–901.

บทที่ 6 โรคแมลงทเ่ี กดิ จำกเชอ้ื แบคทีเรยี (Insect Disease Caused by Bacteria) แบคทีเรีย เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว จัดอยู่ในพวก prokaryote เซลล์ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส แบคทีเรียเป็นจุลินทรีย์ที่สำมำรถพบได้ในส่ิงแวดล้อมทั่วไป ทั้งในดิน น้ำ และอำกำศ เชื้อแบคทีเรียเป็น สำเหตุของโรคในสิง่ มีชวี ิตหลำยชนิด เชน่ พืช สัตว์ และมนษุ ย์ รวมถึงในแมลงอกี ดว้ ยเช่นกัน สำหรับเชื้อ แบคทีเรียที่เป็นสำเหตุของโรคในแมลง สำมำรถพบได้ทั้งในแมลงที่มีควำมสำคัญทำงเศรษฐกิจ (ผึ้ง และไหม) และแมลงท่ีเป็นศัตรูพืช เช้ือแบคทีเรียบำงชนิดสำมำรถนำมำใช้ป้องกันกำจัดแมลงศตั รพู ืชได้ 6.1 ลกั ษณะรปู รำ่ งของแบคทเี รยี ลักษณะรูปร่ำงของแบคทีเรียมีควำมแตกต่ำงกันขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์แบคทีเรีย โดยท่ัวไป แบคทีเรียมีขนำดเส้นผ่ำนศูนย์กลำงประมำณ 0.5-2.0 ไมโครเมตร และมีรูปร่ำงหลำยลักษณะ ดังภำพที่ 6-1 เช่น รูปแท่ง (rod-like) เรียกว่ำ bacillus (พหพู จน์ คอื bacilli) ทรงกลม เรียกวำ่ coccus (พหูพจน์ คือ cocci) รูปเกลียว (spirillum และ spirochete) รูปไข่ (coccobacillus) และรูปแท่งโค้ง (vibrio) (Black, 2002) โครงสร้ำงผนังเซลล์ของแบคทีเรีย สำมำรถแบ่งออกเป็น 2 แบบ คือ (1) แบคที เรียแกรมบวก และ (2) แบคที เรียแกรมลบ โดยท่ี ผนั งเซลล์ ของแบคที เรียแกรมบวก มีองค์ประกอบหลักเปน็ phospholipid ถกู ห่อหุ้มดว้ ยชนั้ ของ peptidoglycan ท่ีมีควำมหนำอยำ่ งชัดเจน และมีกรด teichoic เป็นองค์ประกอบจำนวนมำก สำหรับผนังเซลล์ของแบคทีเรียแกรมลบ มีองค์ประกอบเป็น phospholipid และห่อหุ้มด้วยชั้นของ peptidoglycan ที่บำงกว่ำแบคทีเรียแกรมบวก นอกจำกน้ีมีช้ันผิวนอกสุด ซึ่งประกอบไปด้วย lipoprotein, lipopolysaccharide (LPS), receptor protein และ porin (ภำพที่ 6-2) (Boucias and Pendland, 1998) ภำพท่ี 6-1 รปู รำ่ งลักษณะของแบคทเี รยี (Black, 2002)

โรคแมลงที่เกิดจำกเชื้อแบคทีเรยี 94 (a) (b) ภำพท่ี 6-2 โครงสรำ้ งผนงั เซลล์ของ (a) แบคทีเรียแกรมลบ และ (b) แบคทเี รียแกรมบวก (Boucias and Pendland, 1998) 6.2 กำรเจรญิ ของแบคทเี รยี แบคทีเรีย มีกำรแบ่งเซลล์จำกหน่ึงเซลล์เป็นสองเซลล์ (binary fission) ซึ่งเป็นกำรสืบพันธแ์ุ บบ ไม่อำศัยเพศ โดยกำรเจรญิ ของแบคทเี รยี แบง่ ไดเ้ ป็น 4 ระยะ (Black, 2002) คือ 1. ระยะเตรยี มกำร (lag phase) เปน็ ระยะทแ่ี บคทเี รียมีกำรเปลี่ยนแปลง เพื่อเตรยี มควำม พร้อมสำหรบั กำรแบ่งเซลล์ 2. ระยะเพ่ิมจำนวน (log phase) เปน็ ระยะที่แบคทเี รียมีกำรแบง่ เซลล์จำกหน่ึงเซลล์เป็น สองเซลล์ จำกสองเซลลเ์ ปน็ สเ่ี ซลล์ และเพิม่ จำนวนขน้ึ ไปเร่อื ย ๆ ทำให้จำนวนเซลลแ์ บคทเี รียเพิ่ม ขึน้ แบบทวคี ณู

โรคแมลงท่เี กดิ จำกเช้อื แบคทีเรยี 95 3. ระยะคงท่ี (stationary phase) คือ ระยะทอี่ ัตรำกำรเพิม่ ขนึ้ ของเซลลแ์ บคทีเรยี ลดลงเนือ่ ง จำกมีกำรตำยของเช้อื แบคทเี รีย และมีควำมหนำแน่นของเซลลม์ ำกเกินไป ในขณะเดียวกันเซลล์มีกำรขับ ของเสียออกมำมำกขน้ึ 4. ระยะตำย (death phase) คือ ระยะทเ่ี ซลล์มอี ตั รำกำรตำยสูงกวำ่ อัตรำกำรเพ่ิมจำนวนเซลล์ 6.3 ปจั จยั ทม่ี ผี ลตอ่ กำรเจรญิ ของแบคทเี รยี ปัจจัยที่มีผลต่อกำรเจริญของแบคทีเรีย ประกอบด้วย อุณหภูมิ ก๊ำซออกซิเจน ควำมเป็นกรด- ดำ่ ง และสำรอำหำร (Black, 2002) ซ่งึ มรี ำยละเอยี ดดังน้ี  อุณหภูมิ สำหรับอุณหภูมิท่ีเหมำะสมต่อกำรเจริญของเช้ือแบคทีเรีย อยู่ในช่วงประมำณ 25- 40 ºC แตม่ ีเช้อื แบคทีเรียบำงชนิดสำมำรถเจริญได้ท่ีอุณหภูมิสูง และแบคทีเรียบำงชนิดสำมำรถ เจริญได้ที่อุณหภูมิต่ำ ท้ังน้ีแบคทีเรียสำมำรถแบ่งออกเป็น 3 กลุ่ม ตำมอุณหภูมิท่ีใช้ในกำรเจริญ คือ (1) Mesophilic bacteria (mesophiles) เป็นแบคทีเรียที่สำมำรถเจริญได้ดีในสภำพ อุณหภมู ิปำนกลำง ประมำณ 20-40 ºC (2) Thermophilic bacteria (thermophiles) เป็นแบคทีเรียท่ี สำมำรถเจริญ ได้ดีใน สภำพอุณหภมู สิ งู ประมำณ 50-60 ºC (3) Psychrophilic bacteria (psychrophiles) เป็นแบคทีเรียที่สำมำรถเจริญได้ดีในสภำพ อุณหภมู ติ ่ำ ประมำณ 15-20 ºC นอกจำกนี้ยังมีเชื้อแบคทีเรียบำงชนิดซึ่งสำมำรถเจริญได้ที่อุณหภูมิสูงมำก เช่น เชื้อแบคทีเรีย hyperthermophiles และ extremophiles สำมำรถเจริญได้ที่อุณหภูมิ 80- 100 ºC และ 100-120 ºC ตำมลำดับ  ก๊ำซออกซิเจน แบคทีเรียแต่ละชนิดมีควำมตอ้ งกำรใช้ก๊ำซออกซิเจนในปริมำณท่ีแตกต่ำงกนั โดย สำมำรถแบง่ แบคทเี รยี ออกเป็น 4 กลุ่ม ตำมควำมต้องกำรกำ๊ ซออกซิเจน ดงั น้ี (1) aerobes เป็นแบคทีเรียท่ีต้องกำรก๊ำซออกซิเจนในกำรเจริญเพ่ือสร้ำงพลังงำนโดยผ่ำน กระบวนกำรหำยใจ (2) facultative anaerobes เป็นแบคทีเรียที่สำมำรถเจริญไดท้ ั้งในสภำวะท่ีมี และไม่มกี ๊ำซ ออกซิเจน โดยแบคทีเรียกลุ่มนี้จะสร้ำงพลังงำนผ่ำนกระบวนกำรกำรหำยใจโดยใช้ก๊ำซ ออกซิเจนและยงั สำมำรถสร้ำงพลงั งำนจำกกระบวนกำรหมกั โดยไมใ่ ช้ก๊ำซออกซเิ จน (3) aerotolerant anaerobes เปน็ แบคทีเรยี ที่ไมต่ ้องกำรกำ๊ ซออกซเิ จนในกำรเจริญ (4) strictly anaerobes เป็นแบคทีเรียที่ไม่ต้องกำรก๊ำซออกซิเจน โดยก๊ำซออกซิเจนเป็น พษิ ตอ่ แบคทีเรียในกลมุ่ น้ี ทำให้แบคทีเรยี ไม่สำมำรถเจรญิ และตำยได้ในท่ีสุด

โรคแมลงทีเ่ กดิ จำกเช้ือแบคทเี รยี 96  ควำมเป็นกรด-ด่ำง มีผลต่อกำรเจริญเติบโตของแบคทีเรีย โดยส่วนใหญ่แบคทีเรียเจริญได้ดี ในช่วง pH 6-8 อย่ำงไรก็ตำม มีแบคทีเรียบำงกลุ่มที่สำมำรถทนต่อสภำพกำรเป็นกรด (acid- tolerant bacteria) หรือดำ่ ง (alkaline-tolerant bacteria) ได้  สำรอำหำร เป็นปัจจัยที่มีควำมสำคัญต่อกำรเจริญของแบคทีเรีย ควำมต้องกำรสำรอำหำร ของแบคทีเรียจะขึ้นอยู่กับชนิดของแบคทีเรีย โดยแบคทีเรียส่วนใหญ่ต้องกำรกรดแอมิโน น้ำตำล และวิตำมิน สำหรับกำรเจริญ หำกแบคทีเรียได้รับอำหำรท่ีมีเฉพำะกรดแอมิโนและ วติ ำมิน จะทำให้แบคทีเรียเจรญิ ในช่วง lag phase นำนข้นึ กว่ำปกติ และส่งผลใหอ้ ัตรำกำรเจริญ ของแบคทีเรียช้ำลง  เกลือ มีผลต่อกำรเจริญของแบคทีเรีย โดยแบคทีเรียต้องได้รับปริมำณเกลือในปริมำณท่ี เหมำะสม จึงจะทำให้แบคทีเรียเจริญได้อย่ำงปกติ หำกแบคทีเรียได้รับเกลือมำกเกินไปจะทำให้ แบคทีเรียตำยได้ อย่ำงไรก็ตำม มีแบคทีเรียบำงชนิดสำมำรถเจริญได้ในสภำวะที่มีควำมเข้มข้น ของเกลือสูง (halophilic bacteria) 6.4 ลกั ษณะอำกำรของโรค แบคทีเรียท่ีทำให้เกิดโรคในแมลง แบ่งได้เป็น 3 ประเภท คอื (1) bacteremia เช้ือแบคทีเรยี เข้ำ ไปอยู่ในร่ำงกำยของแมลง โดยมีกำรแบ่งเซลล์ เพิ่มจำนวน แต่ไม่สร้ำงสำรพิษ (2) septicemia เป็น แบคทีเรียที่อำศัยอยู่ในร่ำงกำยของแมลง โดยมีกำรแบ่งเซลล์เพิ่มจำนวน และมีกำรสร้ำงสำรพิษ ออกมำทำให้แมลงตำย และ (3) toxemia เป็นแบคทีเรียท่ีอยู่ในร่ำงกำยของแมลงผลิตสำรพิษออกมำ มผี ลกระทบต่อระบบอวยั วะภำยในของแมลง ลักษณะอำกำรของแมลงท่ีเกิดจำกกำรเข้ำทำลำยของเช้ือแบคทีเรีย แมลงจะมีอำกำรเบื่ออำหำร ท้องร่วง และ อำเจียน หำกเช้ือแบคทีเรียเข้ำสู่กระแสเลือดของแมลงจะทำให้เลือดของแมลงเป็นพิษ (septicemia) และส่งผลให้แมลงตำยในที่สุด แมลงที่ตำยด้วยเชื้อแบคทีเรีย โดยเฉพำะตัวหนอนจะมี ลักษณะออ่ นนุ่ม ลำตวั มีสีคล้ำ เละ และสง่ กล่ินเหม็น (Tanada and Kaya, 1993) กำรเขำ้ สแู่ มลงอำศัย แบคทีเรียเข้ำสู่ตัวแมลงได้โดยแมลงกินอำหำรที่ปนเป้ือนเช้ือเข้ำไป เม่ือแบคทีเรียอยู่ในทำงเดิน อำหำรของแมลงจะสร้ำงเอนไซม์ lecithinase, proteinase และ chitinase ออกมำเพื่อไปย่อยผนังเซลล์ ทำงเดินอำหำรของแมลง ทำให้แบคทีเรียแพร่กระจำยสู่ช่องว่ำงภำยในร่ำงกำย เช่น Bacillus cereus และ Bacillus thuringiensis เป็นต้น นอกจำกน้ีแบคทีเรียบำงชนิดยังสำมำรถเข้ำสู่แมลงได้โดยผ่ำนช่อง อำกำศและผนังลำตัวได้ เช่น เช้ือ Micrococcus pyogenes var. albus ผ่ำนลำตัวของแมลงสำบได้ ในช่วงทแ่ี มลงกำลังลอกครำบ

โรคแมลงที่เกิดจำกเชอื้ แบคทเี รีย 97 6.5 กำรจำแนกชนดิ ของแบคทีเรียสำเหตุโรคของแมลง เชื้อแบคทีเรียที่เป็นสำเหตุของโรคในแมลงนน้ั จะแบง่ ออกเป็นกลุ่มใหญ่ได้ 2 กลุ่ม คือ แบคทเี รีย ทส่ี ร้ำงสปอร์ (spore former) และแบคทีเรยี ท่ีไมส่ รำ้ งสปอร์ (non-spore former) แบคทเี รียท่ีสร้ำงสปอร์ แบคทเี รียทส่ี รำ้ งสปอรอ์ ยู่ในวงศ์ Bacillaceae ซึ่งส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรยี ชนดิ gram positive มี กำรผลิต endospores ทั้งที่เคลื่อนท่ีได้ และเคลื่อนที่ไมไ่ ด้ ส่วนใหญ่มีรูปร่ำงเปน็ แท่ง (rod shape) มีท้ัง ชนิดท่ีต้องกำรออกซิเจนและไม่ต้องกำรออกซิเจนในกำรดำรงชีวิต เชื้อแบคทีเรียที่สำคัญ ได้แก่ Bacillus thuringiensis, Bacillus cereus, Bacillus popilliae, Bacillus lentimorbus, Paenibacillus larvae และ Clostridium  Bacillus thuringiensis (Bt) สำมำรถแบ่งได้ออกเป็น 3 กลุ่ม ตำมกำรเข้ำทำลำยแมลง คือ 1) pathotype A เข้ำทำลำยในแมลงในอันดับ Lepidoptera 2) pathotype B เขำ้ ทำลำยแมลงใน อันดับ Diptera และ 3) pathotype C เขำ้ ทำลำยแมลงในอนั ดับ Coleoptera นอกจำกน้ยี ังพบ เชื้อ Bt บำงสำยพันธ์ุสำมำรถทำลำยแมลงทั้งในอันดับ Lepidoptera และ Diptera เช้ือ Bt สำมำรถสร้ำงสำรพิษได้หลำยชนิด เช่น α-exotoxin, β-exotoxin, -exotoxin และ thuringiensin โดยสำรพิษ -exotoxin และ thuringiensin มีควำมเป็นพิษต่อแมลงสูงและ สำมำรถทนควำมร้อนได้สูง รูปร่ำงของแบคทีเรีย Bt แสดงดังภำพท่ี 6-3 สำหรับกลไกกำรเข้ำ ทำลำยแมลงของแบคทีเรีย Bt เริ่มต้นจำกแบคทีเรีย ที่ประกอบด้วย BT crystal เข้ำสู่ระบบ ทำงเดินอำหำรของแมลง และสภำพควำมเป็นด่ำงภำยในลำไส้ส่วนกลำงของแมลง จะย่อยสปอร์ ของแบคทีเรียและปลดปล่อย protoxin ออกมำ หลังจำกน้ันเอนไซม์ protease ย่อยสลำย protoxin จนเป็นพิษกับแมลง โดยสำรพษิ จะเข้ำทำลำยเซลล์ผนังลำไส้สว่ นกลำง ทำใหผ้ นังลำไส้ บวม และแตกออก ทำให้แมลงหยุดกินอำหำรเนื่องจำกผนังลำไส้เกิดอำกำรอักเสบ แมลง เคลื่อนไหวเชื่องช้ำ เลือดเป็นพิษ ชักกระตุก เป็นอัมพำตและตำยในที่สุด (ภำพที่ 6-4) นอกจำกนี้เชื้อ Bt ยังมีผลกระทบต่อควำมสมบูรณ์พันธุ์ของแมลง โดยทำให้แมลงมีกำรวำงไข่ น้อยลง อัตรำกำรฟักออกของไข่ลดต่ำลง และอำจส่งผลทำให้แมลงเป็นหมันได้ (Tanada and Kaya, 1993)

โรคแมลงที่เกิดจำกเชือ้ แบคทีเรีย 98 (a) (b) ภำพที่ 6-3 รูปร่ำงเช้ือแบคทีเรีย Bacillus thuringiensis (a) ในระยะเร่ิมต้นของกำรแบ่งเซลล์ และ (b) ในระยะกำรสร้ำงสปอร์ และผลึกโปรตีนของสำรพิษ (ดัดแปลงจำก Jurat-Fuentes and Jackson, 2012) ภำพที่ 6-4 กลไกกำรเขำ้ ทำลำยแมลงของแบคทีเรีย Bacillus thuringiensis (Jurat-Fuentes and Jackson, 2012)  Bacillus cereus สำมำรถพบได้ในดิน โดยเชื้อแบคทีเรียน้ีสำมำรถสร้ำงสำรพิษ lecithinase (phospholipase C) ซึ่งสำมำรถเข้ำทำลำยแมลงในอันดับ Coleoptera, Lepidoptera และ

โรคแมลงท่เี กดิ จำกเชื้อแบคทีเรยี 99 Hymenoptera โดยสำรพิษชนิดน้ีจะมีควำมสัมพันธ์กับระดับ pH ในลำไส้ส่วนกลำงของแมลง ซ่ึงช่วง pH ท่ีเหมำะสมต่อกำรทำงำนของสำรพิษน้ี อยู่ระหว่ำง 6.6-7.4 หำกระดับควำมเป็น กรด-ด่ำงที่สูงเกินไปในลำไส้ส่วนกลำงของแมลงจะยับยั้งกำรงอกของสปอร์นอกจำกน้ี B.cereus ยังสำมำรถผลิตสำรปฏิชีวนะที่มีช่ือว่ำ cerecine และ exotoxins ท่ีพบเข้ำทำลำยในสัตว์มี กระดูกสนั หลัง เช้ือ B. cereus แตกต่ำงกบั Bt คือ จะไม่สรำ้ ง protoxin parasporal body  Bacillus popilliae หรือ Paenibacillus popillae เป็ นแบคที เรียท่ี ก่อให้ เกิดโรค milky diseases ในหนอนของด้วงชนิดต่ำง ๆ โดยสปอร์ของเช้ือแบคทีเรียจะเข้ำไปเพ่ิมจำนวนภำยใน ระบบเลือดของแมลง ทำให้เกิดสภำวะเลือดเป็นพิษ และทำให้แมลงตำย ในขณะท่ีตัวหนอนติด เช้ือ มีลักษณะลำตัวทึบแสง เป็นสีขำวคล้ำยนม หำกหนอนได้รับเช้ือในช่วงเร่ิมต้นของกำรลอก ครำบ จะทำให้ไม่สำมำรถลอกครำบต่อไปได้ และหยุดกำรเจริญเติบโต (Koppenhöfer et al., 2012). B. popilliae จดทะเบียนเป็นสำรกำจัดแมลงชีวภำพในทวีปอเมริกำเหนือ เพ่ือควบคุม Popillia japonica (Klein, 1992) แต่กำรพัฒนำเชิงพำณิชย์ขนำดใหญ่ยังมีข้อจำกัด เน่ืองจำก ควำมต้องกำรในกำรผลิต และมีแมลงอำศัยน้อยในกลุ่ม Scarabaeidae และกำรพัฒนำ สำยพันธุ์แมลงชนิดอ่ืน ๆ ท่ีสำคัญ เช่น Cyclocephala spp., R. majalis, A. orientalis และ Melolontha melolontha จะช่วยเพ่ิมช่องทำงกำรตลำดของแบคทีเรียเหล่ำน้ีได้อย่ำงมี นัยสำคัญ  Bacillus lentimorbus เปน็ แบคทเี รียสำเหตุของโรค milky diseases type B เช้อื นจี้ ะไมผ่ ลิต parasporal body โดยรปู รำ่ งของ sporangium เป็นรปู เกลียว (spindle-shaped) มขี นำด 0.9x1.8 ไมโครเมตร หนอนท่ีได้รบั เช้อื ยงั คงเจริญเติบโตและสำมำรถลอกครำบต่อไปได้ ลกั ษณะ อำกำรของหนอนจะมสี นี ้ำตำลเน่ืองจำกเลือดแข็งตวั  Paenibacillus larvae เดิมช่ือ Bacillus larvae ซ่ึงเป็นสำเหตุของกำรเกิดโรค American foulbrood (AFB) ในผึ้ง พบกำรระบำดท่ัวโลก เช้ือแบคทีเรีย P. larvae เป็น facultative anaerobic gram positive มีกำรสร้ำงสปอร์เป็นแบบ pleomorphic เชื้อนี้สำมำรถเข้ำทำลำย เฉพำะตัวอ่อนของผ้ึง แต่ไม่เข้ำทำลำยผึ้งตัวเต็มวัย ผึ้งได้รบั สปอร์ของเชื้อท่ีปนเปอ้ื นมำกับอำหำร สปอร์สำมำรถอยใู่ นดิน รวมทงั้ ในซำกของตวั อ่อนท่ตี ำยแล้วได้เปน็ เวลำนำนหลำยปี  Clostridium แบคทีเรียสกุล Clostridium เป็นแบคทีเรียชนิด gram positive มีทั้งที่เคล่ือนที่ ได้ และเคล่ือนท่ีไม่ได้ โดยส่วนใหญ่แบคทีเรียชนิดน้ีไม่ต้องกำรก๊ำซออกซิเจน (anaerobes) แบคทีเรีย Clostridium ทำให้เกิดโรค brachytosis ในแมลง Malacosoma pluviale ซ่ึงมี 2

โรคแมลงท่เี กดิ จำกเช้ือแบคทีเรยี 100 ชนิด คือ Clostridium brevifaciens และ Clostridium malacosomae โดยสปอร์ของเช้ือ ชนิดน้ีมีลักษณะเป็นรูปแท่ง สำหรับลักษณะกำรเข้ำทำลำยหนอนของแมลง M. pluviale เมื่อ เช้ือเข้ำสู่ระบบทำงเดินอำหำรของหนอน เช้ือมีกำรแบ่งตัวเพ่ิมจำนวนเซลล์ ภำยในระยะเวลำ ประมำณ 16–24 ช่ัวโมง หนอนจะแสดงอำกำรท้องร่วง อำเจียน ไม่กินอำหำร และมูลที่ถ่ำย ออกมำ มีลักษณะเปียกเป็นสีน้ำตำลแดง ตัวหนอนมีลักษณะลำตัวหดส้ัน และเคล่ือนไหว ช้ำลง ไม่ตอบสนองต่อสิง่ แวดลอ้ ม และตำยในทีส่ ดุ ซำกหนอนที่ตำยแลว้ จะหดสนั้ กวำ่ ปกติ ไมเ่ นำ่ เปื่อย มีลักษณะคลำ้ ยมัมม่ี แบคทเี รยี ท่ไี มส่ รำ้ งสปอร์ แบคทีเรียท่ีไม่สร้ำงสปอร์มีควำมสำมำรถในกำรแพร่กระจำยตัวต่ำ จำเป็นต้องอำศัยปัจจัย ชนิดอ่ืนเข้ำมำช่วยในกำรแพร่กระจำย เช่น ตัวห้ำ และตัวเบียน เป็นต้น เชื้อแบคทีเรียจำพวกน้ี มีควำมสำมำรถในกำรก่อให้เกิดโรคอยู่ในระดับต่ำ แต่หำกเช้ือเข้ำลำตัว แมลงได้ จะเพ่ิมจำนวน อย่ำงรวดเร็ว และทำให้แมล งตำยในระยะเวลำอันส้ัน แบคทีเรียที่มีควำมสำคัญ ในกลุ่มนี้ ประกอบด้วย แบคทีเรียในวงศ์ Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae, Streptococcaceae, Actinomycetaceae และ Rickettsiaceae  Pseudomonadaceae เชือ้ แบคทีเรียในวงศน์ ้ีเป็น aerobic gram negative มีรูปร่ำงเป็นแท่งและ มี polar flagella เชื้อแบคทีเรียในวงศ์ Pseudomonabaceae เป็นสำเหตุที่ทำให้เกิดโรค ทำงเดินอำหำรในแมลงและในส่ิงมีชีวิตช้ันสูง เชื้อแบคทีเรียท่ีมีสำคัญ ได้แก่ เชื้อ Pseudomonas aeruginosa และ P. septica ซ่ึงทำให้เกิดโรคในต๊ักแตน Melanoplus bivittatus และ Cannula pellucida และตัวอ่อนของด้วง อย่ำงไรก็ตำมเชื้อดังกล่ำวสำมำรถทำให้แมลงตำยได้ แต่มีควำมรุนแรงอยู่ในระดับต่ำ โดยมีค่ำ LD50 ประมำณ 8,000–29,000 สปอร์ต่อแมลงหนึ่งตัว เม่ือได้รับเชื้อทำงกำรกิน ในขณะท่ีเมื่อฉีดเช้ือไปที่ช่องว่ำงภำยในลำตัว จะมีค่ำ LD50 อยู่ระหว่ำง 10-20 สปอร์ตอ่ แมลงหนงึ่ ตวั  Enterobacteriaceae เช้ือแบคทีเรียวงศ์น้ีเป็น gram negative รูปร่ำงเป็นแท่ง และมี peritrichous flagella ไม่สร้ำงสปอร์ แบคทีเรียในวงศ์ Enterobacteriaceae เป็นสำเหตุ ทำให้เกิดโรคในแมลงหลำยชนิด (Tanada and Kaya, 1993) และพบเชื้อดังกล่ำวในระบบ ทำงเดนิ อำหำรของแมลง เช้ือแบคทีเรยี ทส่ี ำคญั ในกลุม่ น้ี คือ (1) Serratia ส่วนใหญ่เป็นแบคทีเรียท่ีอำศัยอยู่ตำมธรรมชำติ พบในน้ำ และดิน ลักษณะ รูปร่ำงโคโลนีที่เลี้ยงบนอำหำรแข็งจะมีสีชมพูหรือสีแดง ไม่ละลำยน้ำ กำรทำให้เกิดโรคของ Serratia พบว่ำก่อโรคในแมลงมำกกว่ำ 70 ชนิดในอันดับ Orthoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera แ ล ะ Diptera เชื้ อ แ บ ค ที เรี ย Serratia marcescens มี

โรคแมลงทีเ่ กิดจำกเชื้อแบคทเี รยี 101 ควำมสำคัญต่อกำรเกิดโรคในผ้ึง โดยสำมำรถผลิตเอนไซม์ proteases 2 ชนิด ได้แก่ metalloprotease และ serine protease นอกจำกนี้ยังสร้ำงเอนไซม์ chitinase ท่ีทำให้ เกดิ พิษกบั ตวั หนอนผีเสอ้ื ในสกลุ Galleria และพบว่ำ S. marcescens ไม่ทำใหเ้ กิดโรคเมื่ออยู่ใน ระบบทำงเดินอำหำร แต่เม่ือเข้ำไปในช่องว่ำงภำยในลำตัวได้ จะแบ่งตัวอย่ำงรวดเร็ว และทำให้ แมลงตำยภำยใน 1-3 วัน ในตัวเต็มวยั ของ boll weevil (Anthonomus grandis) ค่ำ LD50 จะ อยู่ท่ี 5.1+1 สปอร์ต่อแมลงหน่ึงตัว เม่ือฉีดเช้ือไปท่ีช่องว่ำงภำยในลำตัว กำรใช้เช้ือรำสกุล Serratia เพื่อใช้สำหรับกำรควบคุมแมลงได้มีกำรศึกษำใน New Zealand grass grub (Costelytra zealandia) ซ่ึงเกิดจำกเช้ือ Serratia entomophila ซึ่งมีหลำย serotypes (Jackson, 2007) โดยหนอนท่ีถูกเชื้อเข้ำทำลำยจะหยุดกินอำหำรภำยใน 2-3 วัน ตัวหนอนจะมี น้ำหนักลดลงและตำยภำยใน 4-6 สัปดำห์ อย่ำงไรก็ตำมเชื้อนี้ไม่พบในสัตว์และในพืช S. entomophila วำงจำหน่ำยในเชิงพำณิชย์เป็นผลิตภัณฑ์ในรูปแบบ dry granular ภำยใต้ ชื่ อ ก ำ ร ค้ ำ Bioshield ™ (Jackson et al., 1992; Johnson et al., 2001) น อ ก จ ำ ก น้ี S. marcescens มีผลในกำรไล่แมลงด้วย ซ่ึงเชื้อน้ีแยกได้จำกไข่ของผีเส้ือหนอนคืบกะหล่ำ (cabbage looper, Trichoplusia ni) โดยใส่แบคทีเรียชนิดน้ีลงไปในอำหำร meridic diet และฉีดพน่ ไปท่ใี บพืช (2) Proteus เป็นเช้ือแบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคในระบบทำงเดินอำหำรของสัตว์ และแมลง หลำยชนิด แบคทีเรียสกุล Proteus แบ่งออกเป็น 3 ชนิด ได้แก่ Proteus vulgaris, Proteus mirabilis และ Proteus rettgeri โดยเชอื้ เหล่ำน้ที ำให้เกิดโรคในตัก๊ แตน (3) Xenorhabdus เป็นเชื้อแบคทีเรียที่อำศัยอยู่ในลำไส้ของไส้เดือนฝอย Steinernema carpocapsae และ Heterorhabditis spp. โดยแบคทีเรียในกลุ่มน้ีมีควำมสัมพันธ์แบบพึ่งพำ อำศัย (mutualism) กับไส้เดือนฝอยสำเหตุโรคแมลง ซึ่งแบคทีเรียจะผลิตธำตุอำหำรท่ีจำเป็นแก่ ไสเ้ ดือนฝอย และไส้เดือนฝอยเป็นตัวนำพำแบคทเี รียแพร่กระจำยไปยังแมลงอื่น ๆ  Streptococcaceae เชื้อแบคทีเรียในวงศ์นี้เป็น gram positive รูปร่ำงมีลักษณะกลม (coccoid) เรยี งต่อกนั เปน็ เสน้ สำย สว่ นใหญไ่ มเ่ คล่ือนที่ แบคทเี รยี ทส่ี ำคญั ในกลุ่มน้ี ได้แก่ (1) Melissococcus pluton เป็นสำเหตุของโรคตัวอ่อนเน่ำยูโรเปียน (European foulbrood) ที่ พบในผึ้งพั นธ์ุ เช้ือ M. pluton เป็นแบคทีเรีย gram positive รูปร่ำงกลมรี ปลำยแหลม และเซลล์จะอยู่เดี่ยว ๆ หรือเป็นสำยโซ่คล้ำยลูกปัด โดยโรคตัวอ่อนเน่ำยูโรเปียน ทำใหต้ วั อ่อนของผ้ึงทอี่ ำยปุ ระมำณ 4-5 วัน ตำยและยอ่ ยสลำยกลำยเป็นสนี ำ้ ตำล มกี ลิน่ เนำ่ และ เหม็นเปรีย้ ว (2) Streptococcus faecalis เช้ือแบคทีเรียชนิดน้ี ทำให้เกิดโรคในระบบทำงเดินอำหำร ของหนอนผีเสื้อ gypsy moth โดยเช้ือ S. faecalis ทำให้หนอนของผีเสื้อเกิดอำกำรท้องร่วง ตัวหนอนหดสั้น และตำยภำยใน 3-15 วัน ซ่ึงมีลักษณะอำกำรคล้ำยกับโรคที่เกิดจำกเชื้อ

โรคแมลงที่เกิดจำกเชอ้ื แบคทีเรีย 102 Clostridium นอกจำกน้ีเชื้อ S. faecalis สำยพันธ์ุ AD-4 ยังสำมำรถก่อให้เกิดโรคในหนอนไหม โดยเข้ำทำลำยผนังลำไส้ ทำให้เกิดอำกำรเลือดเปน็ พษิ และทำให้แมลงตำยในท่สี ุด  Actinomycetaceae แบคทีเรียวงศ์น้ีทำให้เกิดโรค chalky พ บในตัวอ่อนของจักจั่น (Okanagana rimosa) โดยทำให้ตัวอ่อนเกิดอำกำรเลือดเป็นพิษและมีอำกำรท่ีเห็นเด่นชัดคือ บรเิ วณสว่ นอกมสี ขี ำว  Rickettsiaceae แบคทีเรียวงศ์น้ีเป็นแบคทีเรีย gram negative ที่ไม่มี flagella และไม่สำมำรถ เพำะเลี้ยงบนอำหำรได้ เชื้อ Rickettsia ก่อให้เกิดโรคในแมลงสำบและด้วงญี่ปุ่น (Japanese beetle, Popillia japonica) โดยจะเข้ำทำลำยเซลล์ไขมัน เซลล์เม็ดเลือด ท่อลม ท่อขับถ่ำย กล้ำมเน้ือ ระบบประสำท และรงั ไข่ 6.6 กำรใชแ้ บคทีเรียในกำรควบคุมแมลง ปัจจุบันได้มีกำรศึกษำและวิจัยเกี่ยวกับเช้ือแบคทีเรีย ท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลง เพ่ือนำมำใช้ใน กำรควบคุมแมลง โดยตัวอย่ำงเช้ือแบคทีเรียที่มีควำมสำคัญ คือ Bacillus thuringiensis ซ่ึงเป็นจุลินทรีย์ ที่มคี วำมจำเพำะเจำะจงตอ่ แมลงศัตรูพชื เชอื้ B. thuringiensis มีหลำยสำยพันธ์ุที่สำมำรถนำมำใช้ในกำร ควบคุมแมลง เช่น B. thuringiensis var. aizawai และ B. thuringiensis var. kurstaki สำมำรถใช้ ควบคุมหนอนใยผัก หนอนกระทู้หอม หนอนเจำะสมอฝ้ำย หนอนแปะใบส้ม ในขณะที่เชื้อ B. thuringiensis var. tenebrionis ใช้ในกำรควบคุมด้วงหมัดผัก ปัจจุบันมีกำรพัฒนำเชื้อ Bacillus สำยพันธ์ุต่ำง ๆ เช่น thuringiensis, kurstaki, tenebrionis, israelensis, morrisoni และ aizawai ออกมำเป็นผลิตภัณฑ์ดังตำรำงท่ี 6-1 เพอื่ ใชใ้ นกำรควบคุมแมลงศัตรพู ืช แบคทีเรียมีจำนวนมำกท่ีรำยงำนว่ำพบในแมลงศัตรูและแมลงศัตรูธรรมชำติ แต่แบคทีเรีย ที่ก่อให้เกิดโรคติดเชื้อในแมลงมีปริมำณค่อนข้ำงน้อยท่ีผลิตข้ึนเพ่ือใช้เป็นสำรชีวภัณฑ์ สำหรับใช้ควบคุม แมลงศัตรูพืช แมลงศัตรูพืชป่ำ แมลงศัตรูสนำมหญ้ำ แมลงศัตรูมนุษย์ และแมลงศัตรูปศุสัตว์ (Jurat- Fuentes and Jackson, 2012) แบคทีเรียที่มีประสิทธิภำพในกำรก่อให้เกิดโรค ได้แก่ B. thuringiensis ( Bt) sub-species, Lysinibacillus ( Bacillus) sphaericus, Paenibacillus spp. แ ล ะ Serratia entomophila แบคทีเรียที่ใช้กันอย่ำงแพร่หลำยในกำรควบคุมแมลงศัตรูพืช คือ Bt subspp. ( Glare and O’ Callaghan, 2000; Federici, 2005; Bravo et al. , 2011; Glare et al. , 2012; Jurat-Fuentes and Jackson, 2012) ตำรำงท่ี 6-1 เชอ้ื แบคทเี รียสำเหตุโรคแมลงท่ีใช้ควบคุมแมลงศตั รพู ืช แมลงศัตรปู ำ่ ไม้ Bacterial species Major targeted Examples of major Selected reference habitat pest orders Bacillus thuringiensis Row crops, Lepidoptera: Glare and O’Callaghan (2000),

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชอื้ แบคทเี รยี 103 sub-species kurstaki forests, orchards numerous families Federici (2005), Huang et al. and species (2007), Lacey et al. (2007), van Frankenhuyzen (2009), Jurat-Fuentes and Jackson (2012) B. thuringiensis sub- Row crops, Lepidoptera Tabashnik et al. (1993), Glare species aizawai orchards and O’Callaghan (2000), Mashtoly et al. (2011) B. thuringiensis sub- Potato Coleoptera: Kreig et al. (1983), species tenebrionis Chrysomelidae, Langenbruch et al. (1985), predominantly Gelernter (2002) Leptinotarsa decemlineata B. thuringiensis sub- Diverse lentic and Diptera : Culicidae Lacey and Merritt (2003), species israelensis lotic aquatic and Simuliidae Lacey (2007), Skovmand habitats et al. (2007), Despres et al. (2011) B. thuringiensis sub- Lawn and turf Coleoptera: Alm et al. (1997), Klein species japonensis Scarabaeidae et al. (2007), Mashtoly et al. (2010) strain Buibui Lysinibacillus Lentic aquatic Diptera : Culicidae Charles et al. (2000), Lacey sphaericus habitats (2007), Skovmand et al. (2007) Paenibacillus popilliae Lawn and turf Coleoptera : Klein et al. (2007), Scarabaeidae : Koppenhöfer et al. (2012) ตำรำงท่ี 6-1 เช้ือแบคทเี รียสำเหตโุ รคแมลงท่ีใชค้ วบคุมแมลงศัตรพู ืช แมลงศัตรปู ำ่ ไม้ (ตอ่ ) Bacterial species Major targeted Examples of major Selected reference habitat pest orders Popillia japonica

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชอื้ แบคทีเรีย Coleoptera : 104 Scarabaeidae : Serratia entomophila Pasture Costelytra Jackson et al. (1992, 2001), zealandica Jackson (2003), Jackson and Commercially produced. Klein (2006) ประวัติของกำรพัฒนำเชิงพำณิชย์ของเช้ือแบคทีเรียกำจัดแมลง Bt นำเสนอโดย Beegle และ Yamamoto (1992), Sanchis (2011) และ Davidson (2012) คือ มี Bt subspp ท่ีรำยงำนเป็น 98% ของเช้ือแบคทเี รียกำจัดแมลงท้ังหมด มีรูปแบบใช้ในกำรพน่ ลงบนใบพชื ซึ่ง Bt มฤี ทธ์กิ วำ้ งต่อแมลงหลำย ชนิด เช่น กลุ่มหนอนผีเสื้อ Lepidoptera, Diptera (Nematocera) Coleoptera (Chrysomelidae และ Scarabaeidae) และสำยพันธุ์อื่น ๆ ของแมลงและศัตรูพืชอื่น ๆ รวมทั้งไรและไส้เดือนฝอย (Carneiro et al., 1998; Schnepf et al., 1998; Wei et al., 2003; van Frankenhuyzen, 2009) ตัวอย่ำงท่ีน่ำสนใจ ได้แก่ Bt sub sp. Japonensis (Buibui strains) ที่มีผลต่อ sawfly แมลงในอันดับ Hymenoptera 2 สำยพันธ์ุ คือ Diprion pini และ Pristiphora abietina และไส้เดือนฝอยรำกปม Meloidogyne spp. (Chen et al., 2000; Li et al., 2008; Khan et al., 2010) กำรค้นพบและกำรพัฒนำอย่ำงต่อเนื่อง ทำให้แบคทีเรียโดยเฉพำะ B. thuringiensis มี กำรศึกษำอย่ำงกว้ำงขวำงยิ่งขึ้น นอกจำกนี้ยังมีรำยกำรท่ีมีกำรปรับปรุงอย่ำงต่อเนื่องของสำรพิษ Bts ท่ี เชื่อมโยงไปยังข้อมูลเก่ียวกับแมลงที่เป็นแมลงอำศัยเพ่ิมเติม และสิ่งมีชีวิตอ่ืน ๆ ท่ีอ่อนแอต่อ Bt นอกจำกนี้ Bt ยังมีสำรพิษที่ผลิตคริสตัล (CRY) จำนวนมำกกว่ำ 73 families มกี ำรคน้ พบสำรพิษท้ังหมด 732 ชนิด (Crickmore et al., 2014) เหตุผลหลักในกำรใช้ประโยชน์ของ Bt มำผลิตเป็นสำรกำจัดแมลงโดยชีวภำพ ก็คือกำร ผสมผสำนข้อได้เปรียบของสำรกำจัดศัตรูพืชและสำรจำกเช้ือจุลินทรีย์ เช่นเดียวกับสำรฆ่ำแมลงทำงเคมี เช้ือ Bt สำมำรถทำให้แมลงตำยได้อย่ำงรวดเร็วและกำรผลิตในรำคำท่ีต่ำ วิธีกำรผลิตไม่ยุ่งยำกเหมือนกับ กำรผลิตเช้ือไวรัส และมีอำยุกำรเก็บรักษำท่ียำวนำน นอกจำกน้ียังสำมำรถนำมำประยุกต์ใช้กับอุปกรณ์ และระบบในกำรฉีดพ่นท่ัวไป และที่สำคัญสำรชีวภัณฑ์กำจัดศัตรูพืชประเภท B. thuringiensis มี ผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมน้อยมำก (Glare and O’Callaghan, 2000; Lacey and Siegel, 2000; Hokkanen and Hajek, 2003; Lacey and Merritt, 2003; Birch et al., 2011) กำรควบคมุ แมลงศตั รพู ชื ดว้ ยผลิตภณั ฑ์กำจดั ศตั รูพชื จำกเชอื้ B. thuringiensis ผักและสวนผลไม้ กำรใช้ Bt สำมำรถนำไปใช้ได้จนกว่ำจะถึงระยะกำรเก็บเกี่ยว มีผลกระทบ น้อยที่สุดหรืออำจไม่มีผลต่อสิ่งมีชีวิตอ่ืนที่เป็นประโยชน์ภำยในแปลง ถึงแม้ว่ำจะมีประสิทธิภำพ แต่ไม่ สำมำรถทนต่อแสง UV ได้ จึงจำเปน็ ท่ีจะตอ้ งฉดี พน่ บ่อยคร้ังขึน้

โรคแมลงท่ีเกิดจำกเชอื้ แบคทีเรีย 105 B. thuringiensis subsp. kurstaki (Btk, Dipel) มีประสิทธิภำพน้อยกว่ำ B. thuringiensis subsp. aizawai (Xentari) เป็นเช้ือสำยพันธุ์ท่ีใช้เพ่ือควบคุม แมลงศัตรูพืช กลุ่มหนอนผ้ีเส้ือ lepidoptera ในสวนผลไม้และในสวนผัก (Glare and O’Callaghan, 2000; Lacey and Shapiro- Ilan, 2008; Glare et al., 2012) เช้ือ Bt มีกำรใช้กันอย่ำงแพร่หลำยในกำรผลิตผักปลอดสำรพิษและมี กำรใช้ประโยชน์โดยเกษตรกรผู้ปลูกทั่วไปมำกขึ้น กำรควบคุมของหนอนผีเสื้อท่ีเป็นแมลงสำคัญในพืช ตระกูลแตง ข้ำวโพด ถั่ว ถ่ัวเหลือง ฝ้ำยและอื่น ๆ กำรใช้ Btk ในกำรควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยเฉพำะ leafrollers และ defoliators รำยงำนโดย Lacey et al. (2007) และ Lacey and Shapiro-Ilan (2008) ได้มีกำรเผยแพร่เอกสำรเก่ียวกับกำรวิจัยประยุกต์และกำรใช้ผลิตภัณฑ์จำกบีทีเพื่อป้องกันแมลง ศัตรูพืชอันดับ Lepidoptera ในผักและผลไม้ มำต้ังแต่ปี 2000 และได้รับกำรอ้ำงอิงจำก Glare and O'Callaghan (2000) Metz (2003) Lacey and Kaya (2007), Jurat-Fuentes และ Jackson (2012) Kabaluk และ Gazdik (2005) เป็นผู้จัดทำสำรำนุกรม สำรชีวภำพซ่ึงประกอบด้วยบริษัทผู้ผลิต รวมถึง ผลติ ภัณฑ์ Bt หลำยชนดิ เพ่ือควบคมุ แมลงในกลุ่ม Lepidoptera สำหรับกำรควบคุมแมลงศัตรูพชื ในแมลงปีกแข็งในอันดับ Coleoptera ในเชิงพำณิชยข์ องเชื้อ B. thuringiensis ถูกจำกัด ใช้ในแมลงตระกูล Chrysomelidae โดยเฉพำะอย่ำงย่ิงในแมลง Colorado potato beetles Leptinotarsa decemlineata (Wraight et al., 2007b, 2009) สำรพิษที่ใช้กำจัด ดว้ ง ได้แก่ (Cry 3Aa) ผลิตโดย B. thuringiensis subsp. tenebrionis (Btt) สำมำรถให้วิธีกำรควบคุมท่ี มีประสิทธิภำพ โดยเฉพำะอย่ำงย่ิงเม่ือนำไปใช้ในช่วงเวลำปกติกับ ระยะตัวอ่อนของแมลง Btt ได้รับกำร พัฒนำข้ึนอย่ำงรวดเร็ว และเป็นสำรกำจัดศัตรูพืชในช่วงปลำยทศวรรษ 1980 และต้นปี 1990 (Gelernter and Trumble, 1999; Gelernter, 2002) อย่ำงไรก็ตำมมีปัจจัยหลำยประกำรที่สำคัญคือ กำรแข่งขันกับสำรฆ่ำแมลงในกลุ่ม neonicotinyl มีกำรดัดแปลงพันธุกรรมมันฝรั่ง โดยใส่สำรพิษ Cry3Aa ในมันฝร่ัง ทำให้สำมำรถป้องกันกำรเข้ำทำลำยจำก L. decemlineata ได้ แต่ปัจจุบันควำม ขัดแย้งกับกำรเปลี่ยนถ่ำยยีนในอำหำรทำให้มีกำรนำ มันฝร่ังดัดแปลงพันธุกรรมออกจำกตลำดในทวีป อเมริกำเหนือและยุโรป นอกจำกน้ีมนั ฝรัง่ ดัดแปลงพันธุกรรมท่ีมชี ื่อว่ำ 'Spunta' ท่ีมียนี cry1Ia1 สำมำรถ ต้ำนทำนต่อ tuberworm ในห้องปฏิบัติกำรและในสภำพแปลงได้อย่ำงสมบูรณ์ (Douches et al., 2002, 2011) - แมลงศัตรูพืชในโรงเก็บ ทำลำยเมล็ดธัญพชื ผลไม้ ถ่ัว มนั ฝรั่ง และผลติ ภณั ฑอ์ ำหำรที่เกบ็ ไวอ้ ื่น ๆ Btk ถูกใช้เพื่อควบคุมแมลงศัตรูพืชหลำยชนิดท่ีเข้ำทำลำยผลผลิตเหล่ำน้ัน (Lord et al., 2007; Shapiro-Ilan et al., 2007; Kroschel and Lacey, 2008) ประสิทธิภำพของ Btk ได้รับกำรพิสูจน์แล้ว และมีกำรทดลองประสิทธิภำพสำหรับกำรประเมินกำรควบคุม Btk ในแมลง Indianmeal moth, Plodia interpunctella และศัตรูพืชอ่ืน ๆ ในโรงเก็บข้ำว นอกจำกน้ี Kroschel และ Lacey (2008) และ Lacey and Kroschel (2009) ได้อธิบำยตัวอย่ำงกำรใช้งำน Btk ในหลำยประเทศเพื่อควบคุม หนอนเจำะมันฝร่ัง potato tuber moth, Phthorimaea operculella ในโรงเก็บหัวพนั ธุ์

โรคแมลงที่เกิดจำกเชอื้ แบคทเี รีย 106 - ในป่ำไม้ Btk เป็นตัวหลักที่ใช้ควบคุมแมลงท่ีทำลำยป่ำไม้ เน่ืองจำกในสภำพนิเวศป่ำไม้ ไม่สำมำรถให้ใช้สำรเคมีทุกประเภทได้ ในกำรควบคุมแมลงศัตรูพืชในอันดับ Lepidoptera มีกำรพัฒนำ ทำใหก้ ำรพฒั นำเชิงพำณิชย์เกดิ ขึ้นในทศวรรษท่ี 1980 และ 1990 (van Frankenhuyzen et al., 2007) เป็นไปอย่ำงรวดเร็ว และ Btk ถกู ใชอ้ ย่ำงแพรห่ ลำยในกำรควบคมุ spruce budworm, (Choristoneura fumiferana) และ gypsy moth (Lymantria dispar) (Bauce et al., 2004; van Frankenhuyzen et al., 2007) มีกำรทดลองใช้ Btk และสำยพันธุ์อ่ืน ๆ ของ Bt เพื่อควบคุม C. fumiferana และ L. dispar ด้วย นอกจำกน้ี Btk ยังถูกนำมำใช้เพื่อควบคุมแมลงในอบั ดับ Lepidoptera อื่น ๆ ในทวปี อเมริกำเหนือ และยุโรป เช่น Bupalus piniaria, Lymantria monacha, Dendrolimus sp., Panolis flammea, Tortrix viridana, Operophtera brumata, Dioryctria abietella, Lambdina fiscellaria, Choristoneura occidentalis, C. pinus pinus, Orgyia leucostigmata, O. pseudotsugata แมลง ศตั รูพืชที่ไม่ใช่ lepidopteran เพียงชนิดเดียวที่อ่อนแอต่อเชือ้ Bt อยู่ในสกุล Chrysomelidae ในอันดับ coleoptera มีกำรรำยงำนผล ใช้ Btt ผสมไปกับอำหำรให้ตัวอ่อนของ willow leaf beetle, Plagiodera versicolora ซึ่ ง เลี้ ย ง บ น ใบ poplar (Populus) ห รื อ willow (Salix) Chrysomela tremulae เชื้อแบคทีเรีย Btt มีประสิทธิภำพท่ีดีมำกในกำรฆ่ำตัวอ่อน (Genissel et al., 2003) นอกจำกน้ียังมีรำยงำนกำรให้พืชอำหำรจำกใบ poplar ที่ผ่ำนกำรตัดแต่งพันธุกรรม ที่มีกำรแสดงยีน cry3Aa จำก Btt ในด้วง Chrysomela tremulae ท้งั ตัวอ่อนและตัวเต็มวัย แต่ยงั ไมม่ ีกำรทดลองซ้ำเพื่อ ยืน ยัน ผล ใน ภ ำคส น ำม กั บ Btt เพ่ื อ ควบ คุม chrysomelids ใน ป่ ำ (Fuxa et al., 1998; Van Frankenhuyzen, 2000) - พ้ืนที่กลำงแจ้งและสนำมหญ้ำ Klein et al. (2007) และ Koppenhöfer et al. (2012) ให้ภำพรวมของกำรใช้ Bt subspp. สำหรับกำรควบคุมแมลงศัตรูพืชสนำมหญ้ำ Btk และ Bt subspp. aizawai ได้รับกำรขึ้นทะเบียนเพ่ือควบคุม webworm และ armyworm, Mythimna (Pseudaletia) unipuncta ในสนำมหญ้ำ แม้ว่ำจะไม่มีกำรใช้กันอย่ำงแพร่หลำยในกำรควบคุมแมลงศัตรูเหล่ำนี้ สำย พันธุ์ Bt จะให้ผลกำรควบคุมท่ีดีหำกใช้ในช่วงเย็นเพ่ือหลีกเลี่ยงกำรทำลำย Bt โดยรังสี UV มำกท่ีสุด เท่ำท่ีจะเป็นไปได้ Oestergaard et al. (2006) แสดงให้เห็นถึงกำรควบคุมของ European crane fly, Tipula paladosa กับ B. thuringiensis subsp. israelensis (Bti) ฉีดพ่นในระยะตัวอ่อน; แต่ไม่มี รำยงำนในเรื่องกำรใช้งำน Bti อยำ่ งต่อเน่ืองในกำรควบคุม European crane fly ในสนำมหญ้ำ ส่วน Bt subsp. japonensis (Buibui) เป็นเช้ือท่ีใช้ในกำรกำจัดด้วงญี่ปุ่น Popillia japonica และด้วงชนิดอ่ืน ๆ ท่ีเป็นแมลงศัตรูในสนำมหญ้ำ (Suzuki et al., 1992; Alm et al., 1997; Koppenhofer et al., 1999, 2012; Bixby et al., 2007) - แมลงท่ีสำคัญทำงกำรแพทย์ ได้แก่ ยุงหลำยชนิด (Culicidae) เป็นแมลงศัตรูที่แพร่ระบำด อย่ำงแพร่หลำย นอกจำกนี้ยุงยังเป็นแมลงพำหะนำโรคเช่น เช้ือ Plasmodium spp. (โรคมำลำเรีย) เชื้อ filaroid nematodes (โรคเท้ ำช้ำง elephantiasis) and viruses (ไข้เห ลือง yellow fever, ไข้เลือดออก dengue และโรคไข้สมองอักเสบ encephalitis) (Foster and Walker, 2009) ดังนั้นจึงมี

โรคแมลงท่ีเกิดจำกเชือ้ แบคทเี รยี 107 กำรใช้ Bti ในกำรควบคุมยุง แม้ว่ำ Bti จะมีประสิทธิภำพมำก แต่กำรคงอยู่ของมันในส่ิงแวดล้อม โดยเฉพำะอย่ำงย่ิงกับพื้นท่ีที่มีสำรอินทรีย์สูง และกำรตกตะกอนของสำรพิษอย่ำงรวดเร็วในแหล่งที่อยู่ อำศัยที่ลึก จะไปลดปริมำณเช้ือลง (Skovmand et al., 2007) ทำให้ไปถึงแหล่งท่ีอยู่อำศัยช้ำ และทำให้ ระยะเวลำในกำรสัมผัสกบั ตวั อ่อนของยุงช้ำ กำรปรับปรุงสตู รและกำรเพิ่มโอกำสให้เช้อื เขำ้ ทำลำยแมลงท่ี เพิม่ ข้ึนจะชว่ ยเพิ่มประสิทธิภำพในกำรเข้ำทำลำยของยุงและแมลงอื่น ๆ เช่น รนิ้ ดำ ได้ดียง่ิ ขึน้ พชื ทดี่ ดั แปลงพนั ธกุ รรมหรือพืช Bt Bt เป็นตลำดท่ีใหญ่ที่สุดในช่วงสองทศวรรษท่ีผ่ำนมำกับกำรพัฒนำผลิตภัณฑ์ Bt นอกเหนือ จำกพฒั นำ Bt เป็นสำรชวี ภัณฑ์กำจัดศัตรพู ืช พชื ดัดแปลงพันธุกรรม Bt โดยมีสำรพษิ Cry และ VIPs เป็น สำรพิษท่ีใช้ในพืชดัดแปลงพันธุกรรมในเชิงพำณิชย์ สำรพิษ VIPs สำมำรถพบได้เฉพำะในพืชที่มีกำรถ่ำย พันธกุ รรม แต่สำรพิษ Cry จะพบในผลิตภัณฑ์สำรกำจัดศัตรูพืชจำกเช้อื Bt เช่น Dipel หรือ Xentari พืช ดดั แปลงพันธุกรรมเป็นเทคโนโลยีกำรผลิตท่ีไดร้ ับกำรยอมรับมำกท่ีสุดในภำคกำรเกษตร (Brookes and Barfoot, 2013; James, 2013) กำรยอมรับเน่ืองมำจำกควำมจำเพำะกับแมลง และประสิทธิภำพของ เชื้อ B. thuringiensis และสำรพิษ Cry (Shelton et al., 2002; Bravo et al., 2011) นอกจำกน้ียังมี ควำมปลอดภัยสำหรับผู้บริโภคและส่ิงมีชีวิตนอกเป้ำหมำย ควำมหลำกหลำยของยีนท่ีเป็นพิษท่ีง่ำยต่อ กำรเพิ่มจำนวนและกำรกระตุ้นให้แสดงออก จะพบได้ในสำยพันธุ์ B. thuringiensis ที่แตกตำ่ งกัน ในช่วง ต้นทศวรรษท่ี 1980 B. thuringiensis เป็นผลิตภัณฑ์ท่ีประสบควำมสำเร็จในเชิงพำณิชย์อย่ำงเห็นได้ชัด B. thuringiensis insecticidal proteins เป็นผลิตภัณฑ์ท่ีตอบสนองควำมต้องกำรด้ำนเทคนิคและ จริยธรรมสำหรับเทคโนโลยีชีวภำพของพืช ซึ่งต่อมำสำรพิษของ B. thuringiensis กลำยเป็นวัตถุดิบท่ี สำคัญมำกสำหรับกำรพัฒนำพืชดัดแปลงพันธุกรรมท่ีสำมำรถป้องกันกำจัดแมลงได้อย่ำงดี (Kennedy, 2008) พ้ืนที่เพำะปลูกพืชดัดแปลงพันธุกรรม Bt เพ่ิมขึ้นอย่ำงมำกในช่วงสองทศวรรษที่ผ่ำนมำโดยมี พื้นที่ถึง 175 ล้ำนเฮกตำร์ในปี 2013 (Choudhary and Gaur, 2010; Brookes and Barfoot, 2013; James, 2013) มกี ำรปลกู พชื ดดั แปลงพนั ธกุ รรมในสหรฐั อเมริกำ เกือบ 100% หรอื ใกล้เคียง 100% ในปี 2013 (James, 2013) ในพ้ืนที่ท่ีมีกำรปลูกฝ้ำยและข้ำวโพดดัดแต่งพันธุกรรมเพ่ิมขึ้น ส่งผลให้มีกำรใช้ สำรเคมีลดลงอย่ำงมีนัยสำคัญ (Phipps and Park, 2002; Brookes and Barfoot, 2013) โดยเฉพำะ อย่ำงย่ิงในฝ้ำย (Huanga et al., 2003; Edwards and Poppy, 2009; Krishna and Qaim, 2012) อย่ำงไรก็ตำมเทคโนโลยีกำรดัดแปลงพันธุกรรมยังสำมำรถครองตลำดได้ดีกว่ำ เมื่อเปรียบเทียบกับสำร ชีวภัณฑ์ของ Bt ที่ใช้ในกำรฉีดพ่นในพืช ส่งผลให้ส่วนแบ่งทำงกำรตลำดของสำรกำจัดศัตรูพืชจุลินทรีย์ ของ Bt ลดลง กำรท่ีพืชดัดแปลงพันธุกรรมของ Bt ประสบผลสำเร็จในกำรควบคุมแมลงศัตรูพืช ใน ขณะเดียวกันก็ทำให้สำรกำจัดวัชพืชเป็นประเด็นสำคัญ และเกิดกำรพัฒนำพืชตัดแต่งพันธุกรรมท่ีให้ ต้ำนทำนต่อสำรกำจัดวัชพืช (James, 2013) จำกกำรยอมรับและใช้พืชตัดแต่งพันธุกรรม Bt อย่ำง

โรคแมลงท่เี กิดจำกเช้ือแบคทเี รยี 108 แพร่หลำย สำมำรถเพิ่มตลำดของสำรเคมีกำจัดวัชพืชได้เช่นเดียวกับพืชพันธุกรรมรุ่นใหม่ที่มียีน Bt เนื่องจำกควำมกังวลด้ำนส่ิงแวดล้อมในวงกว้ำงเก่ียวกับสำรกำจัดศตั รูพืช อำจเปน็ ไปได้ว่ำพืชจีเอ็มโอท่ีใช้ ผลิตภัณฑ์ยีนเฉพำะอย่ำงเช่น สำรพิษจำก Bt อำจได้รับกำรยอมรับว่ำเป็นทำงออกท่ีเป็นมิตรต่อ สิ่งแวดล้อมมำกขึ้นสำหรบั กำรควบคุมศัตรูพืชมำกกวำ่ กำรพัฒนำและใชส้ ำรเคมีกำจัดศัตรูพชื ทแี่ พร่หลำย มำกข้ึน กำรโตเ้ ถยี งเกย่ี วกบั สำรพษิ Bacillus thuringiensis ในพชื จเี อม็ โอ ในหัวข้อนี้เรำจะกล่ำวถึงประเด็นทำงชีวภำพของกำรถกเถียงเร่ืองกำรใช้พืช Bt และมุ่งเน้นเรื่อง ควำมปลอดภัยและควำมกังวลด้ำนส่ิงแวดล้อม สำรพิษ Bt มีควำมสำคัญในกำรนำไปใช้ในกระบวนกำร ผลิตพืชดัดแปลงพันธุกรรมที่สำคัญหลำยชนิดของพืช เช่น ฝ้ำย ข้ำวโพด เป็นต้น ดังน้ันเช้ือ B. thuringiensis ที่นำมำใช้จึง ถูกเป็นประเด็นสำคัญท่ีถูกนำมำถกเถียงกันเร่ืองควำมปลอดภัยและ ประสิทธิภำพของพืชจีเอ็มโอ ตัวอย่ำงแรกท่ีเกิดควำมกังวลเกี่ยวกับผลกระทบของสำรพิษ Bt จำก ข้ำวโพดดัดแปลงพันธุกรรม มีรำยงำนจำกห้องปฏิบัติกำรท่ีอ้ำงว่ำ ละอองเรณูจำกข้ำวโพด Bt นี้ ที่ตกลงบนพืช Asclepias (milkweed) ซึ่งเป็นอำหำรอย่ำงเดียวของตัวอ่อนผีเสื้อสปีชีส์ Danaus plexippus (Monarch butterfly) (Losey et al., 1999) ต่อมำมีกลุ่มนักวิจัยที่ทำงำนร่วมกันในสหรัฐฯ และแคนำดำตลอดสองปี เพื่อศึกษำผลของละอองเรณูท้ังในห้องปฏิบัติกำรทั้งในภำคสนำม เป็น ผลงำนวิจัยประเมินควำมเสี่ยง สรุปว่ำ กำรปลูกข้ำวโพดลูกผสม Bt เพ่ือพำณิชย์ ไม่ได้สร้ำงควำมเส่ียง อย่ำงมีนัยสำคัญ ต่อประชำกรของผีเส้ือ Monarch (Hellmich et al., 2001; Minorsky, 2001; Pleasants et al., 2001; Sears et al., 2001; Stanley-Horn et al., 2001; Tschenn et al., 2001; Zangerl et al., 2001; Dively et al., 2004; Anderson et al., 2005) อย่ำงไรก็ตำมควำมขัดแย้งน้ี สร้ำงควำมเข้ำใจอย่ำงกว้ำงขวำงว่ำพืชท่ีปลูกแบบ Bts เป็นอันตรำยต่อสิ่งแวดล้อม ทำให้ฝรั่งเศส และ เยอรมนไี ด้ส่ังห้ำมพันธ์ุ MON810 (Ricroch et al., 2010) ตัวอย่ำงท่ีสองเก่ียวกับผลกระทบด้ำนสุขภำพต่อพืช Bt คือ \"กรณีข้ำวโพดสำยพันธ์ุ StarLink\" (Bucchini and Goldman, 2002; Bernstein et al., 2003) เป็นผลิตภัณฑ์ท่ีได้รับกำรจดสิทธิบัตรแล้ว จำก Bt-maize ซ่ึงเป็นข้ำวโพดดัดแปลงพันธุกรรมท่ีมี Cry9Ca toxin ส่วนใหญ่แล้วนำมำใช้เป็นอำหำร สัตว์ นอกจำกนี้ยังนำมำใช้เป็นอำหำรของมนุษย์ด้วย ตำมรำยงำนแจ้งว่ำพบว่ำเกิดอำกำรแพ้ในผู้บริโภค แม้วำ่ กำรติดตำมผลโดยศูนย์ควบคมุ โรค เพื่อประเมินควำมเสี่ยงไม่สำมำรถยืนยันกำรเชอื่ มโยงกับสำรพิษ Cry9Ca ได้ (CDC, 2001) อย่ำงไรก็ตำมปัญหำดังกล่ำวได้รับกำรยืนยันในกำรจัดกำรและควบคุม ผลิตภัณฑ์ BT-corn กำรโต้เถียงครั้งนี้ทำให้เกิดกำรสูญเสียส่วนแบ่งกำรตลำดที่รุนแรงสำหรับผู้ปลูก ขำ้ วโพดสหรัฐฯ บำงประเทศส่ังห้ำมนำข้ำวโพดสำยพันธุ์นี้เข้ำประเทศ ผลกระทบเพิ่มเติมจำกกำรโต้เถียง ได้ส่งผลให้เร่ืองรำวเก่ียวกับพืช Bt ท้ังในด้ำนสุขภำพ และด้ำนอื่นๆ ต่อมำภำยหลังได้แสดงให้เห็นว่ำไม่ สำมำรถพสิ ูจนข์ ้อเท็จจรงิ ในประเด็นน้ีได้ (Tirado, 2010; Coalition for GM free India, 2012, Gruere et al., 2008; Brookes and Barfoot, 2013)

โรคแมลงท่เี กิดจำกเช้อื แบคทีเรยี 109 กำรอภิปรำยเก่ียวกับควำมปลอดภัยของผลิตภัณฑ์ Bt เป็นกำรกระตุ้นให้เกิดกำรศึกษำใหม่ เกี่ยวกับสุขภำพท่ีแท้จริง และผลกระทบด้ำนสิ่งแวดล้อมของสำรพิษ Bt ส่ิงเหล่ำน้ีแสดงให้เห็นว่ำ ผลิตภณั ฑ์ Bt และยนี Bt ไดร้ ับกำรรบั รองในเชงิ พำณชิ ยว์ ่ำมคี วำมปลอดภยั และสำมำรถมปี ระโยชน์ในเชิง บวกต่อสิ่งแวดล้อม โดยทำให้มีกำรใช้สำรเคมีกำจัดศัตรูพืชลดลงอย่ำงเห็นไดช้ ัดและไม่มีผลต่อส่งิ มีชีวิตที่ ไม่ใช่เป้ ำห มำย (Saxena and Stotsky, 2001; Phipps and Park, 2002; Shelton et al., 2002, 2007; Lacey and Merritt, 2003; O’Callaghan et al., 2005; Wu et al., 2005; Romeis et al., 2006; Marvier et al., 2007; Roh et al. , 2007; Chen et al. , 2008; Kumar et al. , 2008; Wolfenbarger et al., 2008) ควำมตำ้ นทำนตอ่ แมลงและกลไกกำรออกฤทธข์ิ องสำรพษิ Bt สิ่งท่ีสำคัญท่ีสุดในกำรพัฒนำผลิตภัณฑ์จำก Bt คือกำรจัดกำรควำมต้ำนทำน B. thuringiensis ของแมลงศัตรูพืชเช่นเดียวกันกับสำรเคมีกำจัดศัตรูพืช ซึ่งส่งผลกระทบกับประชำกรแมลงเป้ำหมำย ควำมต้ำนทำนต่อสำรพิษ Bt ได้รับกำรรำยงำนครั้งแรกในแมลงศัตรูในโรงเก็บ Indianmeal moth, Plodia interpunctella (McGaughey 1985, 1994) ต่อมำพ บห นอน ใยผัก Plutella xylostella, หนอนคืบกระหล่ำ Trichoplusia ni และแมลงศัตรูอีกหลำยชนิด (Tabashnik, 1994; Moar et al., 1995; Rahman et al., 2004; Shelton et al., 2007; Furlong et al., 2013) ทิศทำงในอนำคต B. thuringiensis ยังคงเป็นสำรกำจัดศัตรูพืชหลักท่ีสำมำรถฉีดพ่นได้ง่ำย และมีควำมต้องกำรที่ เพ่ิมข้ึนในสถำนกำรณ์ท่ีสังคมมีควำมต่ืนตัวทำงด้ำนควำมปลอดภัยทำงด้ำนอำหำร นอกจำกน้ีได้รับแรง สนับสนุนจำกกฎหมำยด้ำนควำมปลอดภัยท่ีต้องกำรลดจำนวนสำรเคมีกำจัดศัตรูพืชในหลำย ๆ ประเทศ ลง ควำมยั่งยืนในอนำคตของพืช Bt จะขึ้นอยู่กับกำรเสริมยีนเด่น ๆ หลำย ๆ อย่ำงเข้ำด้วยกัน เพ่ือเพิ่ม ประสิทธภิ ำพของพืชตัดแต่งพันธุกรรมของ BT เพื่อชะลอควำมต้ำนทำน (Frutos et al., 1999; Griffitts and Aroian, 2005; Heckel et al., 2007) นอกเหนือจำกกำรค้นพบไอโซเลทและสำรพิษที่มี ประสิทธิภำพมำกข้นึ นอกจำกนีก้ ำรพัฒนำทำงด้ำนเทคโนโลยีกำรผลิตพืชท่ีปลอดภยั ก่อให้เกิดนวัตกรรม ในกำรคดิ คน้ ระบบกำรจัดส่งที่ดขี ึน้ และกำรยอมรบั ของพืชพนั ธุกรรมท่มี ีต่อสำรพิษจำก Bt ปัจจุบันได้มีกำรศึกษำและวิจัยเก่ียวกับเช้ือแบคทีเรีย ท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลง เพ่ือนำมำใช้ใน กำรควบคุมแมลง โดยตัวอย่ำงเชื้อแบคทีเรียท่ีมีควำมสำคัญ คือ B. thuringiensis ซ่ึงเป็นจุลินทรีย์ท่ีมี ควำมจำเพำะเจำะจงต่อแมลงศัตรูพืช เช้ือ B. thuringiensis มีหลำยสำยพันธ์ุที่สำมำรถนำมำใช้ในกำร ควบคุมแมลง เช่น Bacillus thuringiensis var. aizawai และ B. thuringiensis var. kurstaki สำมำรถ ใช้ควบคุมหนอนใยผัก หนอนกระทู้หอม หนอนเจำะสมอฝ้ำย หนอนแปะใบส้ม ในขณะที่เชื้อ B. thuringiensis var. tenebrionis ใช้ในกำรควบคุมด้วงหมัดผัก ปัจจุบันมีกำรพัฒนำเช้ือ Bacillus สำย

โรคแมลงทเ่ี กิดจำกเชื้อแบคทีเรีย 110 พันธ์ุต่ำง ๆ เช่น thuringiensis, kurstaki, tenebrionis, israelensis, morrisoni และ aizawai ออกมำ เป็นผลติ ภัณฑ์ดงั ตำรำงท่ี 6-2 เพื่อใชใ้ นกำรควบคุมแมลงศตั รูพืช ตำรำงท่ี 6-2 ผลิตภณั ฑ์ของเชอ้ื Bacillus thuringiensis ทผ่ี ลิตขำยเป็นกำรคำ้ (Joung and Côté, 2000) Subspecies Manufacturer Product kurstaki Abbott Laboratories Boibit, DiPel, Foray Bactec Corp. Bactec Bernan Becker Microbial Products, BMP 123 Inc. Condor, Crymax, Cutlass, Raven Ecogen Inc. Forwabit Forward International Ltd. Costar, Javelin, Thuricide, Vault Sanex Inc. Bactosid K kurstaki Tecomag Agrobac Troy Biosciences Inc. Troy-BT Mycogen Corp MVP, MVP II, M-Peril israelensis Abbott Laboratories Bactimos, Gnatrol, Skeetal, Becker Microbial Products, VectoBac Inc. Aquabac, Aquabac Primary Sanex Inc. Powder Vectocide tenebrionis Abbott Laboratories Novodor Mycogen Corp. M-track aizawai Abbott Laboratories Xen Tari Thermo Trilogy Agree, Design Mycogen Corp. Mattch morrisoni Bactec Corp. Bactec Bernan กำรใชเ้ ชือ้ แบคทเี รยี ป้องกนั กำจัดแมลงในประเทศไทย เช้ือแบคทีเรยี ที่มีควำมสำคัญต่อกำรป้องกันกำจัดแมลงในประเทศไทย คือ เชื้อแบคทีเรีย Bt ซ่ึง ถกู นำมำควบคุมแมลงศัตรูพืชในประเทศไทยครั้งแรก ต้ังแต่ในปี พ.ศ. 2512 (จริยำ, 2554) และในปี พ.ศ. 2524 กรมวิชำกำรเกษตรได้เร่ิมสำรวจเชื้อแบคทีเรีย Bt ในประเทศไทย (อัจฉรำ, 2534) ต่อจำกนั้นเป็นต้นมำ มีกำร สำรวจเชื้อแบคทีเรีย Bt กันอย่ำงแพร่หลำย (สมนึก และคณะ, 2534; นิพนธ์ และคณะ, 2536; จริยำ และคณะ, 2542; อิศเรส และคณะ, 2553ก) จนกระทั่งมีกำรค้นพบเชื้อ Bt สำยพันธุ์ใหม่ในประเทศไทย คือ

โรคแมลงท่เี กิดจำกเช้ือแบคทเี รยี 111 B. thuringiensis subsp. chanpaisis และ B. thuringiensis subsp. Thailandensis (จริยำ, 2554) นอกจำกน้ียังมีกำรศึกษำประสิทธิภำพของเช้ือแบคทีเรีย Bt ในกำรเข้ำทำลำยแมลงศัตรูพืชท่ีมีควำมสำคัญ ทำงเศรษฐกิจ เช่น หนอนเจำะสมอฝ้ำย (สุดำวรรณ และทิพย์วดี, 2528) หนอนกระทู้หอม (จริยำ และ คณะ, 2542; อิศเรส และคณะ, 2553ก) หนอนกระทู้ผัก (อิศเรส และคณะ, 2553ก) หนอนใยผัก (มณจันทร์, 2548) และหนอนกอลำย (จริยำ และคณะ, 2542) รวมถึงลูกน้ำยุง (จริยำ และคณะ, 2542) เป็นต้น โดยประสิทธิภำพของเชื้อแบคทีเรีย Bt ในกำรเข้ำทำลำยแมลงศัตรูพืชของเชื้อแบคทีเรีย Bt ในประเทศไทย แสดงดังตำรำงท่ี 6-3 ทั้งน้ีกรมวิชำกำรเกษตรได้รวบรวมรำยช่ือแมลงศัตรูพืชท่ีสำคัญ ซึ่งสำมำรถใช้แบคทีเรีย Bt ในกำรป้องกันกำจัดได้ แสดงดังตำรำงที่ 6-3 เช้ือแบคทีเรีย Bt สำมำรถเข้ำ ทำลำยแมลงศัตรูพืชที่สำคัญได้หลำยชนิด จึงทำให้เชื้อแบคทีเรีย Bt ได้รับควำมสนใจในวงวิชำกำรเป็น อย่ำงมำก และถูกพิจำรณำให้เป็นทำงเลือกสำหรับเกษตรกร เพ่ือลดกำรใช้สำรเคมีในกำรป้องกันกำจัด แมลงศัตรูพชื และลดปัญหำแมลงต้ำนทำนตอ่ สำรเคมี (จริยำ, 2554) เช้ือแบคทีเรีย Bt ได้รับกำรส่งเสริม และสนับสนุนจำกภำครัฐ โดยกรมวิชำกำรเกษตร ได้จัดต้ังโรงงำนต้นแบบสำหรับผลิตแบคทีเรีย Bt ข้ึน เป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2538 ที่สถำบันวิจัยพืชไร่เชียงใหม่ อำเภอสันทรำย จังหวัดเชียงใหม่ เพื่อสนับสนุน โครงกำรลดกำรใช้สำรเคมีทำงกำรเกษตรของกรมวิชำกำรเกษตร (อัจฉรำ และคณะ, 2540) ต่อมำใน ปี พ.ศ. 2541 กรมวิชำกำรเกษตรร่วมกับศูนย์พันธุวิศวกรรมและเทคโนโลยีชีวภำพแห่งชำติ สำนักงำน พัฒนำวิทยำศำสตร์และเทคโนโลยีแห่งชำติ (สวทช.) ได้จัดตั้งหน่วยบริกำรผลิตแบคทีเรีย Bt เชิงพำณิชย์ (จริยำ, 2554) นอกจำกน้ีคณะนักวิจัยจำกมหำวิทยำลัยเกษตรศำสตร์ได้พัฒนำผลิตภัณฑ์เช้ือแบคทีเรีย Bt สำยพนั ธทุ์ ี่พบในประเทศไทย ซ่ึงมชี อ่ื ว่ำ “บีทีเกษตร” ออกเผยแพร่สู่สำธำรณชน (จริยำ, 2554) ตำรำงที่ 6-3 ประสทิ ธภิ ำพของเชอ้ื แบคทเี รยี Bt ในกำรเข้ำทำลำยแมลงศัตรพู ชื ในประเทศไทย แบคทเี รยี แมลงศตั รพู ชื เปอรเ์ ซน็ ต์กำรตำย คณะผวู้ จิ ยั (จำนวนวนั )* Bacillus thuringiensis หนอนเจำะสมอฝำ้ ย 33-87 (7 วนั ) สดุ ำวรรณ และทพิ ยว์ ดี (2528) var. thuringiensis B. thuringiensis var. หนอนใยผกั 7-21 (3 วัน) มณจันทร์ (2548) kurstaki

โรคแมลงทเ่ี กดิ จำกเช้อื แบคทเี รยี 112 B. thuringiensis† หนอนเจำะสมอฝำ้ ย 3-100 (3 วัน) จริยำ และคณะ (2542) B. thuringiensis† หนอนกระท้หู อม 14-97 (3 วัน) จรยิ ำ และคณะ (2542) B. thuringiensis† หนอนกอลำย 0-97 (3 วนั ) จรยิ ำ และคณะ (2542) B. thuringiensis‡ หนอนกระทู้หอม 81-100 (7 วนั ) อิศเรส และคณะ (2553ก) B. thuringiensis‡ หนอนกระทผู้ ัก 80-100 (7 วนั ) อิศเรส และคณะ (2553ก) * จำนวนวนั ทแี่ สดงผลกำรตำยของแมลง † มีจำนวนหลำย serotype ‡ แสดงผลบำงไอโซเลท ตำรำงท6่ี -4 รำยช่อื แมลงศัตรูพืชที่ใชแ้ บคทีเรยี Bt ในกำรป้องกันกำจดั (ดดั แปลงจำก อัจฉรำ, 2544) แมลงศตั รูพชื พชื ท่ถี กู ทำลำย หนอนใยผัก (Plutella xylostella Linnaeus) ผกั วงศก์ ระหลำ่ (กระหลำ่ ปลี คะน้ำ กระหล่ำดอก) ผกั กำดขำว ผักกำดตำ่ ง ๆ หนอนคบื กะหลำ่ (Trichoplusia ni Hübner) ผกั วงศก์ ะหลำ่ ผกั กำดหอม ถั่วลันเตำ หนอนคบื ละหุ่ง (Achaea janata Linnaeus) ละหุ่ง พทุ รำ กหุ ลำบ ทบั ทมิ หนอนรำ่ นกินใบปำลม์ (Darna furva ปำล์มนำ้ มนั มะพร้ำว Wileman) หนอนปลวก (Mahasena corbetti Tams) กลว้ ย มะพร้ำว ปำล์มนำ้ มนั หนอนผีเสื้อขำว (Pieris candida Sparr) ข้ำวโพด ทำนตะวนั หนอนเจำะลำต้นข้ำวโพด ผกั วงศ์กะหล่ำ (Ostrinia furnacalis Guenee) หนอนกระทหู้ อม หน่อไม้ฝรัง่ องุ่น ขำ้ วโพดฝักอ่อน ถ่ัวลันเตำ (Spodoptera exigua Hübner) มะเขือเทศ กระเจี๊ยบเขียว ผักวงศก์ ระหล่ำ กุหลำบ ดำวเรือง หนอนเจำะสมอฝำ้ ย หน่อไม้ฝรั่ง องนุ่ กระเจี๊ยบเขียว ถ่ัวลนั เตำ กหุ ลำบ (Helicoverpa armigera Hübner) ดำวเรือง สม้ มะเขือเทศ ตำรำงท6ี่ -4 รำยช่ือแมลงศัตรพู ชื ที่ใช้แบคทีเรยี Bt ในกำรปอ้ งกนั กำจดั (ดดั แปลงจำก อจั ฉรำ, 2544) (ตอ่ ) แมลงศตั รูพชื พืชที่ถกู ทำลำย หนอนบงุ้ กินใบ (Orgyia turbata Butler) ปำล์ม ละหุ่ง ถ่วั ลสิ ง พุทรำ หนอ่ ไม้ฝรั่ง หนอนกนิ ใบบวั (Nymphula crisonalis) บวั ต่ำง ๆ หนอนกินใบเผือก (Manduca เผือก ยำสบู บอน ถ่ัว quincuemaculata) หนอนหนำมหรือหนอนกินใบสน สนสำมใบ สนจนี สนสองใบ กุหลำบ (Metanastria latipennis)

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชือ้ แบคทีเรีย 113 หนอนกินใบชมพู่ (Trabala vishnou) ชมพู่ ชมพสู่ ำแหรก ลำพนู หูกวำง สะแก หนอนหอ่ ใบหรือแปะใบส้ม (Archips sp.) ส้มเขียวหวำน ในปัจจุบนั มีผลิตภัณฑ์เช้ือแบคทีเรยี Bt ที่จำหน่ำยในประเทศไทย หลำยรูปแบบ ท้ังในรปู ผงละลำย น้ำ และน้ำเข้มข้น (ตำรำงที่ 6-5) อย่ำงไรก็ตำมกำรใช้แบคทีเรีย Bt ในกำรป้องกันกำจัดแมลงศัตรูพืชยังมี ข้อจำกัดบำงประกำร คือ (1) เช้ือแบคทีเรีย Bt มีควำมจำเพำะกับแมลงบำงชนิด ไม่สำมำรถใช้ได้กับ แมลงศัตรูท่ัวไปได้ทั้งหมด (2) เช้ือแบคทีเรีย Bt ใช้เวลำประมำณ 1-2 วัน จึงจะสำมำรถฆ่ำแมลงได้ (3) รังสีอัลตรำไวโอเลตจำกแสงอำทิตย์ ทำให้เช้ือแบคทีเรีย Bt มีประสิทธิภำพในกำรเข้ำทำลำยแมลง ศัตรูพืชลดลง (4) เชื้อแบคทีเรีย Bt มีรำคำสูงกว่ำสำรเคมีกำจัดแมลง และ (5) กำรใช้เช้ือแบคทีเรีย Bt รว่ มกบั สำรเคมีกำจดั โรคพืชบำงชนิด สำมำรถทำใหเ้ ช้อื แบคทเี รยี Bt เส่ือมคุณภำพลงได้ (อัจฉรำ, 2544) ตำรำงที่ 6-5 ตัวอยำ่ งผลติ ภณั ฑเ์ ชื้อแบคทีเรยี Bt ทมี่ วี ำงจำหนำ่ ยในประเทศไทย* ช่ือผลติ ภณั ฑ์ บรษิ ทั เช้อื แบคทเี รยี แมลงศตั รพู ชื แบคโทสปิน เอฟซี เทพวัฒนำ เคมี จำกดั Bacillus ป้องกันกำจดั thuringiensis (Bactospein FC) หนอนกระท้หู อม หนอนแปะใบอง่นุ หนอนหนังเหนียว หรอื หนอนหลอดหอม หนอนคืบกินถวั่ หนอนคืบกะหลำ่ ฟลอร์แบค เอฟซี แพลนเตอร์ ยูไนเต็ด B. thuringiensis ป้องกนั กำจัด (Florbac FC) จำกดั หนอนใยผกั หนอนคบื กะหลำ่ ในกะหล่ำปลี กะหลำ่ ดอก คะน้ำ ตำรำงที่ 6-5 ตัวอยำ่ งผลิตภัณฑ์เช้อื แบคทเี รยี Bt ทีม่ วี ำงจำหน่ำยในประเทศไทย* (ต่อ) ชอื่ ผลติ ภณั ฑ์ บริษทั เชื้อแบคทเี รยี แมลงศตั รพู ชื ผักกำดขำวปลี ผักกำด เขยี วปลแี ละผกั กำดหวั เซนทำรี โซตัส อินเตอรเ์ นชนั่ B. thuringiensis ปอ้ งกนั กำจดั หนอนใย (Xentari) แนล จำกัด ผกั หนอนเจำะสมอฝ้ำย หนอนแก้วสม้ หนอน แปะใบ หนอนกระทู้หอม เดลฟิน (Delfin) แองโกลไทยเคมีคลั ซัพ B. thuringiensis ปอ้ งกนั กำจดั หนอนใย

โรคแมลงทเี่ กิดจำกเชื้อแบคทีเรีย 114 บที ี – ฮำดี พลำยส์ จำกดั ผัก หนอนคบื กะหลำ่ (BT-Hadi) Hadi Enterprise B. thuringiensis หนอนกระทหู้ อม หนอนแปะใบ หนอนศัตรูพชื เช่น หนอนใยผัก หนอนกระทฝู้ ำ้ ย หนอนแปะใบ หนอน เจำะลำข้ำวโพดและ มะเขือเทศ หนอนดอก ดำวเรอื ง กุหลำบ หนอนกอขำ้ ว * เรยี บเรยี งจำกผลติ ภณั ฑ์ท่ีมีจำหนำ่ ยในทอ้ งตลำด 6.7 สรปุ เชื้อแบคทีเรียท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลง สำมำรถแบ่งออกเป็น 2 ชนิด คือ (1) แบคทีเรีย ท่ีสร้ำงสปอร์ ได้แก่ B. thuringiensis, B. cereus, B. popilliae, B. lentimorbus, Paenibacillus larvae แ ล ะ Clostridium และ (2) แบ ค ที เรี ยท่ี ไม่ ส ร้ำงสป อร์ ได้ แก่ Pseudomonadaceae, Enterobacteriaceae, Streptococcaceae, Actinomycetaceae และ Rickettsiaceae กลไกกำรเข้ำ ทำลำยแมลงของเช้ือแบคทีเรีย เชื้อแบคทีเรียส่วนใหญ่สำมำรถเข้ำร่ำงกำยของแมลงได้โดยทำงปำก เมื่อ เช้ือแบคทีเรียอยู่ในทำงเดินอำหำรของแมลง จะสร้ำงเอนไซม์ออกมำย่อยผนังเซลล์ทำงเดินอำหำร และ แพร่กระจำยเข้ำสู่ช่องว่ำงภำยในลำตัวของแมลง แบคทีเรียบำงชนิดสำมำรถผลิตสำรพิษออกมำทำให้ แมลงตำยได้ แมลงที่ตำยด้วยเชื้อแบคทีเรีย ลำตัวมีลักษณะอ่อนนุ่ม สีคล้ำ เละ และมีกลิ่นเหม็น เช้ือแบคทีเรียบำงชนิดถูกนำไปใช้ในกำรควบคุมและป้องกันแมลงศัตรูพืช เช่น เชื้อแบคทีเรีย B. thuringiensis var. aizawai และ B. thuringiensis var. kurstaki ใช้ควบคุมหนอนใยผัก หนอนกระทู้ หอม หนอนเจำะสมอฝำ้ ย เชื้อแบคทีเรยี B. thuringiensis var. tenebrionis ใชค้ วบคมุ ดว้ งหมดั ผัก 6.8 เอกสำรอ้ำงองิ จริยำ จันทร์ไพแสง สำโรจน์ ศิริศันสนียกุล ประสิทธิ์ ตีวัฒนวงศ์ และวีระสิทธิ์ กัลยำกฤต. 2542. กำรศกึ ษำกำรเติบโต กำรสร้ำงสปอร์ และกิจกรรมเอนไซม์ของ Bacillus thuringiensis. หน้ำ 88- 94. ใน : กำรประชุมทำงวิชำกำรของมหำวิทยำลยั เกษตรศำสตร์ คร้ังที่ 37. 3-5 กมุ ภำพันธ์ 2542. มหำวทิ ยำลยั เกษตรศำสตร,์ กรุงเทพฯ. จริยำ จันทร์ไพแสง. 2554. บีที : Bacillus thuringiensis จุลินทรีย์ควบคุมแมลง. นิวธรรมดำกำรพิมพ์ (ประเทศไทย) จำกดั , กรงุ เทพฯ.

โรคแมลงทเี่ กดิ จำกเช้ือแบคทีเรีย 115 นิพนธ์ ทวีชัย ทิพย์วดี อรรถธรรม และจริยำ จันทร์ไพแสง. 2536. Bacillus thuringiensis จำกแหล่ง ธรรมชำติในประเทศไทย. หน้ำ 664-670. ใน : กำรประชุมทำงวิชำกำรของมหำวิทยำลัย เกษตรศำสตร์ ครั้งที่ 31. 3-6 กุมภำพันธ์ 2536. มหำวิทยำเกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. มณจันทร์ เมฆธน. 2548. ประสิทธิภำพของเชื้อ Bacillus thuringiensis var. kurstaki สำยพันธ์ุไทย ใน กำรปอ้ งกันกำจดั หนอนใยผกั . ว. เกษตร. 21, 259-267. สมนึก วงศ์ทอง ทิพย์วดี อรรถธรรม สุดำวรรณ เชยชมศรี นิพนธ์ ทวีชัย และจริยำ จันทร์ไพแสง. 2534. กำรแยกและจำแนกสำยพันธ์ุของ Bacillus thuringiensis ที่พบในประเทศไทย. หน้ำ 539-548. ใน: กำรประชมุ ทำงวิชำกำรของมหำวิทยำลยั เกษตรศำสตร์ ครงั้ ที่ 29. 4-7 กมุ ภำพันธ์ 2534. มหำ วิทยำเกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. สดุ ำวรรณ อย่จู ินดำ และทิพย์วดี อรรถธรรม. 2528. ประสทิ ธภิ ำพของเชอื้ Bacillus thuringiensis var. thuringiensis ในกำรเกิดโรคกับหนอนเจำะสมออเมริกัน Helicoverpa armigera Hübner. ว.สนง. กก. วจิ ยั ช. 17, 11-18. อัจฉรำ ตันติโชดก, อิศเรศ เทียนทัด และพิมลพร นันทะ. 2540. โรงงำนต้นแบบกำรผลิตเชื้อแบคทีเรีย Bacillus thuringiensis. หน้ำ 321-325. ใน : เอกสำรวิชำกำรป้องกันกำจัดศัตรูพืชโดยวิธี ผสมผสำน. กองกีฏและสัตววิทยำ กรมวิชำเกษตร. โรงพิมพ์ชุมนุมสหกรณ์กำรเกษตรแห่ง ประเทศไทย จำกัด, กรงุ เทพฯ. อัจฉรำ ตันติโชดก. 2534. แบคทีเรียควบคุมแมลงศัตรูพืช. หน้ำ 148-164. ใน : เอกสำรวิชำกำรกำร ควบคมุ แมลงศตั รพู ชื โดยชวี วธิ .ี กองกฏี และสัตววิทยำ กรมวิชำกำรเกษตร, กรงุ เทพฯ. อัจฉรำ ตันติโชดก. 2544. บีที กำรควบคุมแมลงศัตรูพืช. หน้ำ 183-203. ใน : เอกสำรวิชำกำรกำร ควบคุมแมลงศัตรูพืชโดยชีววิธีเพ่ือกำรเกษตรยั่งยืน. กองกีฏและสัตววิทยำ กรมวิชำกำรเกษตร. โรงพมิ พช์ ุมนุมสหกรณ์กำรเกษตรแห่งประเทศไทย จำกดั , กรุงเทพฯ. อิศเรส เทียนทัด ภัทรพร สรรพนุเครำะห์ และอัจฉรำ ตันติโชดก. 2553ก. สำรวจและรวบรวมเชื้อ แบคทีเรีย Bacillus thuringiensis ควบคุมแมลงศัตรูพืช. (ระบบออนไลน์). แหล่งข้อมูล : http://it.doa.go.th/refs/files/1722_2553.pdf (15 กันยำยน 2553). Alm, S.R., M.G. Villani, T. Yeh and R. Shutter. 1997. Bacillus thuringiensis serovar japonensis strain Buibui for control of Japanese and Oriental Beetle Larvae (Coleoptera : Scarabaeidae). Appl. Entomol. Zool. 32, 477–484. Anderson, P.L., R.L. Hellmich II, J.R. Prasifka and L.C. Lewis. 2005. Effects on fitness and behavior of monarch butterfly larvae exposed to a combination of Cry1abexpressing corn anthers and pollen. Environ. Entomol. 34, 944–952. Bauce, E., N. Carissey, A. Dupont and K. van Frankenhuyzen. 2004. Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki aerial spray prescriptions for balsam fir stand protection against spruce budworm (Lepidoptera : Tortricidae). J. Econ. Entomol. 97, 1624–1634.

โรคแมลงท่เี กดิ จำกเช้อื แบคทีเรยี 116 Beegle, C.C. and T. Yamamoto. 1992. History of Bacillus thuringiensis Berliner research and development. Can. Entomol. 124, 587–616. Bernstein, J.A., I.M. Bernstein, L. Bucchini, L.R. Goldman, R.G. Hamilton, S. Lehrer, C. Rubin and H.A. Sampson. 2003. Clinical and laboratory investigation of allergy to genetically modified foods. Environ. Health Perspect. 111, 1114–1121. Birch, A.N.E., G.S. Begg and G.R. Squire. 2011. How agro-ecological research helps to address food security issues under new IPM and pesticide reduction policies for global crop production systems. J. Exp. Bot. 62, 3251–3261. Bixby, A., S.R. Alm, K. Power, P. Grewal and S. Swier. 2007. Suscepbility of four species of turfgrass-infesting scarabs (Coleopertra : Scarabaeidae) to Bacillus thuringiensis serovar japonensis strain Buibui. J. Econ. Entomol. 100, 1604–1610. Black, J.G. 2002. Microbiology: Principles and Explorations. 5th ed. John Wiley & Sons, New York, USA. Boucias, D.G. and J.C. Pendland. 1998. Principles of Insect Pathology. Kluwer Academic Publishers, Boston, USA. Bravo, A., S. Likitvivatanavong, S.S. Gill and M. Soberón. 2011. Bacillus thuringiensis : a story of a successful bioinsecticide. Insect Biochem. Mol. Biol. 41, 423–431. Brookes, G. and P. Barfoot. 2013. GM Crops : Global Socio-Economic and Environmental Impacts 1996–2011. PG Economics Ltd., UK, pp. 191. Bucchini, L. and L.R. Goldman. 2002. Starlink corn : a risk analysis. Environ. Health Perspect. 110, 5-13. Carneiro, R.M.D.G., I.S. Souza and L.C. Belarmino. 1998. Nematicidal activity of Bacillus spp. strains on juveniles of Meloidogyne javanica. Nematol. Brasil. 22, 12–21. CDC. 2001. National Center for Environmental Health. Investigation of Human Health Effects Associated with Potential Exposure to Genetically Modified Corn : A Report to the U.S. Food and Drug Administration from the Centers for Disease Control and Prevention, Atlanta, GA. Charles, J.F., A. Delecluse, C. (Eds.) Nielsen-LeRoux. 2000. Entomopathogenic Bacteria: From Laboratory to Field Application. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 524 pp. Chen, J., G.S. Abawi, B.M. Zuckerman. 2000. Efficacy of Bacillus thuringiensis, Paecilomyces marquandii, and Streptomyces costaricanus with and without

โรคแมลงที่เกิดจำกเชือ้ แบคทีเรีย 117 organic amendments against Meloidogyne hapla infecting lettuce. J. Nematol. 32, 70–77. Chen, M., J.Z. Zhao, H.L. Collins, J. Cao and A.M. Shelton. 2008. A critical assessment of the effects of Bt transgenic plants on parasitoids. PLoS ONE. 3, 22-84. Choudhary, B. and K. Gaur. 2010. Bt Cotton in India : A Country Profile. ISAAA Series of Biotech Crop Profiles. ISAAA, Ithaca, NY. Coalition for GM Free India. 2012. 10 Years of Bt Cotton : False Hype and Failed Promises Cotton Farmers’ Crisis Continues with Crop Failure and Suicides. <http://www.keineentechnik.de/fileadmin/pics/Informationsdienst/SchulSeiten/fot os/2012_Coalition_GM_free_India_Bt_Cotton_Hype_False_Promises.pdf>. Crickmore, N., D.R. Zeigler, J. Feitelson, E. Schnepf, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum and D.H. Dean. 2014. Bacillus thuringiensis Toxin Nomenclature. <http://www.lifesci. sussex. ac.uk/ Home/Neil_Crickmore/Bt/>. Davidson, E.W. 2012. History of insect pathology. In : Vega, F.E., Kaya, H.K. (Eds.), Insect Pathology, second ed. Academic Press, San Diego, pp. 13–28. Despres, L., C. Lagneau and R. Frutos. 2011. Using the bio-insecticide Bacillus thuringiensis israelensis in mosquito control. In : Stoytcheva, M. (Ed.), Pesticides intheModernWorld.<http://www.intechopen.com/books/mostdownloaded/pestic ides-in-the-modern-world-pests-control-and-pesticides-exposure-andtoxicity-asse ssment>. Dively, G.P., R. Rose, M.K. Sears, R.L. Hellmich, D.E. Stanley-Horn, D.D. Calvin, J.M. Russo and P.L. Anderson. 2004. Effects on monarch butterfly larvae (Lepidoptera : Danaidae) after continuous exposure to Cry1Ab—expressing corn during anthesis. Environ. Entomol. 33, 1116–1125. Douches, D.S., J. Coombs, L.A. Lacey, K. Felcher, W. Pett. 2011. Evaluations of transgenic potatoes for resistance to potato tuberworm in the laboratory and field. Am. J. Potato Res. 88, 91–95. Douches, D.S., W. Li, K. Zarka, J. Coombs, W. Pett, E. Grafius and T. El-Nasr. 2002. Development of Bt-cryV insect resistant potato lines Spunta-G2 and Spunta-G3. HortScience 37, 1103–1107. Edwards, M.G. and G.M. Poppy. 2009. Environmental impacts of genetically modified crops. In : Ferry, N., Gatehouse, A. (Eds.), Environmental Impact of Genetically Modified Crops. CABI Publishing, Wallingford, pp. 23–41.

โรคแมลงท่ีเกดิ จำกเชอ้ื แบคทีเรยี 118 Federici, B.A. 2005. Insecticidal bacteria : an overwhelming success for invertebrate pathology. J. Invertebr. Pathol. 89, 30–38. Foster, W.A. and E.D. Walker. 2009. Mosquitoes (Culicidae). In: Mullen, G.R., Durden, L.A. (Eds.), Medical and Veterinary Entomology, second ed. Academic Press, San Diego, CA, USA, pp. 201–253. Frutos, R., C. Rang and M. Royer. 1999. Managing insect resistance to plants producing Bacillus thuringiensis toxins. Crit. Rev. Biotechnol. 19, 227–276. Furlong, M.J., D.J. Wright and L.M. Dodsall. 2013. Diamondback moth ecology and management: problems, progress and prospects. Annu. Rev. Entomol. 58, 517–541. Fuxa, J.R., R. Aaappath and R.A. Goyer. 1998. Pathogens and Microbial Control of North American Forest Insect Pests. USDA Forest Service FHTET-97-27. Gelernter, W.D. and J.T. Trumble. 1999. Factors in the success and failure of microbial insecticides in vegetable crops. Integr. Pest Manage. Rev. 4, 301–306. Gelernter, W.D. 2002. The discovery, development and death of Bacillus thuringiensis as a microbial control product for the Colorado potato beetle. In : Proceedings of VIII International Colloquium on Invertebrate Pathology and Microbial Control, Foz de Iguaçu, Brazil, August 18–23, 2002, Society for Invertebrate Pathology, published in Documentos Embrapa Soja 184, pp. 262–264. Genissel, A., J.C. Leple, N. Millet, S. Augustin, L. Jouanin and G. Pilate. 2003. High tolerance against Chrysomela tremulae of transgenic Poplar plants expressing a synthetic cry3Aa gene from Bacillus thuringiensis ssp. tenebrionis. Mol. Breeding. 11, 103–110. Glare, T.R. and M. O’Callaghan. 2000. Bacillus thuringiensis : Biology, Ecology and Safety. J. Wiley and Sons Ltd., Chichester, UK, 350 pp. Glare, T.R., J. Caradus, W. Gelernter, T. Jackson, N. Keyhani, J. Kohl, P. Marrone, L. Morin, and A. Stewart. 2012. Have biopesticides come of age? Trends Biotechnol. 30, 250- 258. Griffitts, J.S. and R.V. Aroian. 2005. Many roads to resistance : how invertebrates adapt to Bt toxins. BioEssays. 27, 614–624. Gruere, G.P., P. Mehta-Bhatt and D. Sengupta. 2008. Bt Cotton and Farmer Suicides : Reviewing the Evidence. International Food Policy Research Institute, Discussion Paper 00808, IFPRI, Rome.

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชอื้ แบคทีเรยี 119 Heckel, D.G., L.J. Gahan, S.W. Baxter, J.Z. Zhao, A.M. Shelton, F. Gould and B.E. Tabashnik. 2007. The diversity of Bt resistance genes in species of Lepidoptera. J. Invertebr. Pathol. 95, 92–197. Hellmich, R.L., B.D. Siegfried, M.K. Sears, D.E. Stanley-Horn, M.J. Daniels, H.R. Mattila, T. Spencer, K.G. Bidne and L.C. Lewis. 2001. Monarch larvae sensitivity to Bacillus thuringiensis—purified proteins and pollen. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11925– 11930. Hokkanen, H.M.T. and A.E. Hajek. (Eds.). 2003. Environmental Impacts of Microbial Insecticides : Need and Methods for Risk Assessment. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 269 pp. Huanga, J., R. Hu, C. Pray, F. Qiao and S. Rozell. 2003. Biotechnology as an alternative to chemical pesticides : a case study of Bt cotton in China. Agric. Econ. 29, 55–67. Jackson, T.A. and M. Klein. 2006. Scarabs as pests: a continuing problem. In: Jameson, M.L., Ratcliffe, B.C. (Eds.), Scarabaeoidea in the 21st Century: A Festschrift Honoring Henry F. Howde. Coleopterists Society Monograph Number 5, pp. 102–119. Jackson, T.A., D.G. Boucias and J.O. Thaler. 2001. Pathobiology of amber disease caused by Serratiaspp., in the New Zealand grass grub, Costelytra zealandica. J. Invertebr. Pathol. 78, 232–243. Jackson, T.A., J.F. Pearson, M. O’Callaghan, H.K. Mahanty and M.J. Wilcocks. 1992. Pathogen to product–development of Serratia entomophila (Enterobacteriacea) as a commercial biological agent for the New Zealand grass grub (Costelytra zealandica). In : Jackson, T.A., Glare, T.R. (Eds.), Use of Pathogens in Scarab Pest Management. Intercept Press, Andover, pp. 191–198. Jackson, T.A. 2003. Environmental safety of inundative application of a naturally occurring biocontrol agent, Serratia entomophila. In : Hokkanen, H.M.T., Hajek, A.E. (Eds.), Environmental Impacts of Microbial Insecticides : Need and Methods for Risk Assessment. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 169– 176. Jackson, T.A. 2007. A novel bacterium for control of grass grub. In : Vincent, C., Goettel, M.S., Lazarovits, G. (Eds.), Biological Control : A Global Perspective. CABI Publishing, Wallingford, UK, pp. 160–168.

โรคแมลงทเี่ กิดจำกเชอื้ แบคทเี รยี 120 James, C. 2013. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops : 2013. ISAAA Brief No. 44, Ithaca, NY. Johnson, V.W., J.F. Pearson and T.A. Jackson. 2001. Formulation of Serratia entomophila for biological control of grass grub. N. Z. Plant Protect. 54, 125–127. Joung, K.B. and J.C. Côté. 2000. A review of the environmental impacts of the microbial insecticide Bacillus thuringiensis. (Online). Available : http://cdnet.stpi.org.tw/techroom/report/bacillus_thuringiensis_2000.pdf (May 10, 2011). Jurat-Fuentes, J.L. and T.A. Jackson. 2012. Bacterial entomopathogens. pp. 265-349. In : F.E. Vega and H.K. Kaya (eds.). Insect Pathology. Elsevier, New York, USA. Jurat-Fuentes, J.L. and T.A. Jackson. 2012. Bacterial entomopathogens. In : Vega, F.E., Kaya, H.K (Eds.), Insect Pathology, second ed. Academic Press, San Diego, pp. 265– 349. Kabaluk, T. and K. Gazdik. 2005. Directory of Microbial Pesticides for Agricultural Crops in OECD Countries. <http://www.organicagcentre.ca/Docs/MicrobialDirectory-English- V237-05- Revision1.pdf>. Kennedy, G.G. 2008. Integration of insect-resistant genetically modified crops within IPM programs. In : Romeis, J., Shelton, A.M., Kennedy, G.G. (Eds.), Integration of Insect – Resistant, Genetically Modified Crops within IPM Programs. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 1–26. Khan, M.Q., M.W. Abbasi, M.J. Zaki and S.A. Khan. 2010. Evaluation of Bacillus thuringiensis isolates against root-knot nematodes following seed application in okra and mungbean. Pak. J. Bot. 42, 2903–2910. Klein, M.G., P.S. Grewal, T.A. Jackson and A.M. Koppenhöfer. 2007. Lawn turf and grassland pests. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 655–675. Klein, M.G. 1992. Use of Bacillus popilliae in Japanese beetle control. In : Jackson, T.A., Glare, T.R. (Eds.), Use of Pathogens in Scarab Pest Management. Intercept Limited, Hampshire, UK, pp. 179–189.

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชื้อแบคทเี รีย 121 Koppenhöfer, A.M., H.Y. Choo, H.K. Kaya, D.W. Lee and W.D. Gelernter. 1999. Increased field and greenhouse efficacy against scarab grubs with a combination of an entomopathogenic nematode and Bacillus thuringiensis. Biol. Control. 14, 37–44. Koppenhöfer, A.M., T.A. Jackson and M.G. Klein. 2012. Bacteria for use against soil inhabiting insects. In : Lacey, L.A. (Ed.), Manual of Techniques in Invertebrate Pathology. Academic Press, San Diego, pp. 129–149. Kreig, A., A.M. Huger, G.A. Langenbruch and W. Schnetter. 1983. Bacillus thuringiensis var. tenebrionis : ein neuer, gegenüber Larven von Coleopteren wirksamer Pathotyp. Z. Angew. Entomol. 96, 500–508. Krishna, V.V. and M. Qaim. 2012. Bt cotton and sustainability of pesticide reductions in India. Agric. Syst. 107, 47–55. Kroschel, J. and L.A. (Eds.) Lacey. 2008. Integrated Pest Management for the Potato Tuber Moth, Phthorimaea operculella (Zeller)–A Potato Pest of Global Importance. Tropical Agriculture 20, Advances in Crop Research 10. Margraf Publishers, Weikersheim, Germany, 147 pp. Kumar, S. and A. Chandra and K.C. Pandey. 2008. Bacillus thuringiensis (Bt) transgenic crop : an environment friendly insect-pest management strategy. J. Environ. Biol. 29, 641–653. Lacey, L.A. and D.I. Shapiro-Ilan. 2008. Microbial control of insect pests in temperate orchard systems : potential for incorporation into IPM. Annu. Rev. Entomol. 53, 121–144. Lacey, L.A. and H.K. (Eds.) Kaya. 2007. Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, 868 pp. Lacey, L.A. and J. Kroschel. 2009. Microbial control of the potato tuber moth (Lepidoptera : Gelechiidae). Fruit Veget. Cereal Sci. Biotechnol. 3, 46–54. Lacey, L.A. and J.P. Siegel. 2000. Safety and ecotoxicology of entomopathogenic bacteria. In : Charles, J.F., Delecluse, A., Nielsen-LeRoux, C. (Eds.), Entomopathogenic Bacteria : From Laboratory to Field Application. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 253–273. Lacey, L.A. and R.W. Merritt. 2003. The safety of bacterial microbial agents used for black fly and mosquito control in aquatic environments. In : Hokkanen, H.M.T., Hajek, A.E. (Eds.), Environmental Impacts of Microbial Insecticides : Need and Methods for

โรคแมลงทเ่ี กดิ จำกเช้อื แบคทเี รยี 122 Risk Assessment. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 151–168. Lacey, L.A., D. Grzywacz, D.I. Shapiro-Ilan, R. Frutos, M. Brownbridge, and M.S. Goettel. 2015. Insect pathogens as biological control agents : Back to the future. J. Invertebr. Pathol. 132, 1-41. Lacey, L.A. 2007. Bacillus thuringiensis serovariety israelensis and Bacillus sphaericus for mosquito control. Bull. Am. Mosquito Control Assoc. 7, 133–163. Langenbruch, G.A., A. Krieg, A.M. Huger and W. Schnetter. 1985. Erst Feldversuche zur Bekämpfung der Larven des Kartoffelkäfers (Leptinotarsa decemlineata) mit Bacillus thuringiensis var. tenebrionis. Mededel. Faculteit Landbouwkunde, Rijksuniversiteit Gent. 50, 441–449. Li, X.Q., A. Tan, M. Voegtline, S. Bekele, C.S. Chen and R.V. Aroian. 2008. Expression of Cry5B protein from Bacillus thuringiensis in plant roots confers resistance to root-knot nematode. Biol. Control. 47, 97–102. Lord, J.C., J.F. Campbell, J.D. Sedlacek and P.V. Vail. 2007. Application and evaluation of entomopathogens for managing insects in stored products. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 677–693. Losey, J.E., L.S. Rayor and M.E. Carter. 1999. Transgenic pollen harms monarch larvae. Nature. 399, 214. Marvier, M., C. McCreedy, J. Regetz and P. Kareiva. 2007. A meta-analysis of effects of Bt cotton and maize on nontarget invertebrates. Science. 316, 1475–1477. Mashtoly, T.A., A. Abolmaaty, M. El-Said El-Zemaity, M.I. Hussien and S.R. Alm. 2011. Enhanced toxicity of Bacillus thuringiensis subspecies kurstaki and aizawai to black cutworm larvae (Lepidoptera: Noctuidae) with Bacillus sp. NFD2 and Pseudomonas sp. FNFD1. J. Econ. Entomol. 104, 41–46. Mashtoly, T.A., A. Abolmaaty, N. Thompson, M. El-Said El-Zemaity, M.I. Hussien and S.R. Alm. 2010. Enhanced toxicity of Bacillus thuringiensis japonensis strain Buibui toxin to oriental beetle and northern masked chafer (Coleoptera : Scarabaeidae) larvae with Bacillus sp. NFD2. J. Econ. Entomol. 103, 1547–1554. McGaughey, W.H. 1985. Insect resistance to the biological insecticide Bacillus thuringiensis. Science. 229, 193–195.

โรคแมลงท่เี กดิ จำกเช้ือแบคทเี รีย 123 McGaughey, W.H. 1994. Problems of insect resistance to Bacillus thuringiensis. Agric. Ecosyst. Environ. 49, 95–102. Metz, M. (Ed.). 2003. Bacillus thuringiensis : a cornerstone of modern agriculture. J. New Seeds. 5, 1–3. Minorsky, P.V. 2001. The hot and the classic. The monarch butterfly controversy. Plant Physiol. 127, 709–710. Moar, W.J., M. Puzstai-Carey, H. Van Faassen, D. Bosh, R. Frutos, C. Rang, K. Luo and M.J. Adang. 1995. Development of Bacillus thuringiensis CryIC resistance by Spodoptera exigua, (Hübner) (Lepidoptera : Noctuidae). Appl. Environ. Microbiol. 61, 2086–2092. Oestergaard, J., C. Belau, O. Strauch, A. Ester, K. van Rozen and R.U. Ehlers. 2006. Biological controlof Tipula paludos (Diptera: Nematocera) usingentomopathogenic nematodes (Steinernema spp.) and Bacillus thuringiensis subsp. israelensis. Biol. Control. 39, 525–531. O’Callaghan, M., T.R. Glare, E.P.J. Burgess and L.A. Malone. 2005. Effects of plants genetically modified for insect resistance on nontarget organisms. Annu. Rev. Entomol. 50, 271–292. Phipps, R.H. and J.R. Park. 2002. Environmental benefits of genetically modified crops : global and European perspectives on their ability to reduce pesticide use. J. Anim. Feed Sci. 11, 1–18. Pleasants, J.M., R.L. Hellmich, G.P. Dively, M.K. Sears, D.E. Stanley-Horn, H.R. Mattila, J.E. Foster, T.L. Clark and G.D. Jones. 2001. Corn pollen deposition on milkweeds in and near cornfields. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11913–11918. Rahman, M.M., H.L. Roberts, M. Sarjan, S. Asgari and O. Schmidt. 2004. Induction and transmission of Bacillus thuringiensis tolerance in the flour moth Ephestia kuehniella. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101, 2696–2699. Ricroch, A., J.B. Berge and M. Kuntz, 2010. Is the German suspension of MON810 maize cultivation scientifically justified? Transgenic Res. 19, 1–12. Roh, J.Y., J.Y. Choi, M.S. Li, B.R. Jin and Y.H. Je. 2007. Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control. J. Microbiol. Biotechnol. 17, 547–559. Romeis, J., M. Meissle and F. Bigler. 2006. Transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis toxins and biological control. Nat. Biotechnol. 24, 63–71.

โรคแมลงทเี่ กดิ จำกเชอ้ื แบคทีเรยี 124 Sanchis, V. 2011. From microbial sprays to insect-resistant transgenic plants : history of the biospesticide Bacillus thuringiensis. A review. Agron. Sustain. Dev. 31, 217–231. Saxena, D. and G. Stotsky. 2001. Bacillus thuringiensis (Bt) toxin released from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent effect on earthworms, nematodes, protozoa, bacteria and fungi in soil. Soil Biol. Biochem. 33, 1225–1230. Schnepf, E., N. Crickmore, J. Van Rie, D. Lereclus, J. Baum, J. Feitelson, D.R. Zeigler and D.H. Dean. 1998. Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62, 775–806. Sears, M.K., R.L. Hellmich, D.E. Stanley-Horn, K.S. Oberhauser, J.M. Pleasants, H.R. Mattila, B.D. Siegfried and G.P. Dively. 2001. Impact of Bt corn pollen on monarch butterfly populations: a risk assessment. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11937–11942. Shapiro-Ilan, D.I., L.A. Lacey and J.P. Siegel. 2007. Microbial control of insect pests of stone fruit and nut crops. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 547–565. Shelton, A.M., J.-Z. Zhao and R.T. Roush. 2002. Economic, ecological, food safety, and social consequences of the deployment of BT transgenic plants. Annu. Rev. Entomol. 47, 845–881. Shelton, A., P. Wang, J.-Z. Zhao and R.T. Roush. 2007. Resistance to insect pathogens and strategies to manage resistance : an update. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 793–818. Skovmand, O., J. Kerwin and L.A. Lacey. 2007. Microbial control of mosquitoes and black flies. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology: Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 735–750. Stanley-Horn, D.E., G.P. Dively, R.L. Hellmich, H. Mattila, M.K. Sears, R. Rose, L.C. Jesse, J.E. Losey, J.J. Obrycki and L. Lewis. 2001. Assessing the impact of

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชอื้ แบคทเี รยี 125 Cry1Abexpressing corn pollen on monarch butterfly larvae in field studies. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11931–11936. Suzuki, N., H. Hori, K. Ogiwara, S. Asano, R. Sato, M. Ohba and H. Iwahana. 1992. Insecticidal spectrum of a novel isolate of Bacillus thuringiensis serovar japonensis. Biol. Control 2, 138–142. Tabashnik, B.E., N. Finson, M.W. Johnson and W.J. Moar. 1993. Resistance to toxins from Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki causes minimal cross-resistance to B. thuringiensis subsp. aizawai in the diamondback moth (Lepidoptera : Plutellidae). Appl. Environ. Microbiol. 59, 1332–1335. Tabashnik, B.E. 1994. Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis. Annu. Rev. Entomol. 39, 47–79. Tanada, Y. and H.K. Kaya. 1993. Insect Pathology. Academic Press, New York, USA. Tirado, R. 2010. Picking Cotton Agriculture; The Choice between Organic and Genetically- engineered Cotton for Farmers in South India Greenpeace Research LaboratoriesTechnicalNote03/2010.<http://www.greenpeace.org/international/Glob al/international/publications/ agriculture/2010/Picking_Cotton.pdf>. Tschenn, J., J.E. Losey, L.H. Jesse, J.J. Obrycki and R. Hufbauer. 2001. Effects of corn plants and corn pollen on monarch butterfly (Lepidopter a: Danaidae) oviposition behavior. Environ. Entomol. 30, 495–500. Van Frankenhuyzen, K., R.C. Reardon and N.R. Dubois. 2007. Forest defoliators. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 481–504. Van Frankenhuyzen, K. 2000. Application of Bacillus thuringiensis in forestry. In : Charles, J.-F., Delecluse, A., Nielsen-LeRoux, C. (Eds.), Entomopathogenic Bacteria : From Laboratory to Field Application. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 371–382. Van Frankenhuyzen, K. 2009. Insecticidal activity of Bacillus thuringiensis crystal proteins. J. Invertebr. Pathol. 101, 1–16. Wei, J.-Z., K. Hale, L. Carta, E. Platzer, C. Wong, S.C. Fang, R.V. Aroian. 2003. Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes. Proc. Natl. Acad. Sci. 100, 2760–2765.

โรคแมลงท่ีเกดิ จำกเชื้อแบคทเี รยี 126 Wolfenbarger, L.L., S.E. Naranjo, J.G. Lundgren, R.J. Bitzer and L.S. Watrud. 2008. Bt crop effects on functional guilds of non-target arthropods : a meta-analysis. PLoS ONE. 3, 2118. Wraight, S.P., L.A. Lacey, J.T. Kabaluk and M.S. Goettel. 2009. Potential for microbial biological control of coleopteran and hemipteran pests of potato. Fruit Veget. Cereal Sci. Biotechnol. 3, 25–38. Wraight, S.P., M. Sporleder, T.J. Poprawski and L.A. Lacey. 2007. Application and evaluation of entomopathogens in potato. In : Lacey, L.A., Kaya, H.K. (Eds.), Field Manual of Techniques in Invertebrate Pathology : Application and Evaluation of Pathogens for Control of Insects and Other Invertebrate Pests, second ed. Springer, Dordrecht, The Netherlands, pp. 329–359. Wu, K., W. Mu, G. Liang and Y. Guo. 2005. Regional reversion of insecticide resistance in Helicoverpa armigera (Lepidoptera : Noctuidae) is associated with the use of Bt cotton in northern China. Pest Manage. Sci. 61, 491–498. Zangerl, A.R., D. McKenna, C.L. Wraight, M. Carroll, P. Ficarello, R. Warner and M.R. Berenbaum. 2001. Effects of exposure to event 176 Bacillus thuringiensis corn pollen on monarch and black swallowtail caterpillars under field conditions. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11908–11912.

บทท่ี 7 โรคแมลงทเี่ กดิ จำกเชอื้ ไวรสั (Insect Disease Caused by Virus) เชื้อไวรัสเป็นเช้ือจุลินทรีย์ ท่ีมีขนำดเล็กในระดับนำโนเมตร ต้องอำศัยกล้องจุลทรรศน์แบบ อิเล็กตรอนท่ีมีกำลังขยำยสูง ตงั้ แต่ 200,000–500,000 เท่ำข้นึ ไป จงึ จะสำมำรถมองเห็นอนุภำคของไวรัส ได้ เชอ้ื ไวรัสเป็น obligate parasite ซึ่งไม่มกี ำรแบ่งตัว หรอื เคลื่อนไหวเม่อื อยู่นอกเซลล์ของสิ่งมีชีวติ แต่ ถำ้ ไวรัสเข้ำส่รู ่ำงกำยของแมลง จะสำมำรถเพม่ิ จำนวน และทำใหแ้ มลงเกดิ โรคได้ 7.1 ลกั ษณะโครงสรำ้ งของเชอื้ ไวรสั โครงสร้ำงของเชื้อไวรัส ประกอบด้วย กรดนิวคลีอิกซ่ึงเป็นดีเอน็ เอ (DNA) หรืออำร์เอ็นเอ (RNA) และมีโครงสร้ำงโปรตีนห่อหุ้มกรดนิวคลีอิก ซ่ึงเรียกว่ำ แคพซิด (capsid) สำหรับโครงสร้ำงของกรด นิวคลีอิกท่ีถูกห่อหุ้มด้วยโปรตีนเรียกว่ำ นิวคลีโอแคพซิด (nucleocapsid) ทั้งนี้กรดนิวคลีอิกเป็น ตวั กำหนดคุณลักษณะของไวรัส ซ่ึงสำมำรถถ่ำยทอดทำงพันธุกรรมได้ สว่ นแคพซิดเป็นตัวป้องกันโมเลกุล ดีเอ็นเอหรืออำร์เอ็นเอจำกกำรถูกทำลำยโดยสภำพแวดล้อม (ทิพย์วดี, 2549; Tanada and Kaya, 1993) นอกจำกน้ีไวรัสบำงชนิดยังมีโครงสร้ำงช้ันไขมันล้อมรอบ นิวคลีโอแคพซิดอีกช้ันหน่ึง ซ่ึงเรียกว่ำ envelope (ภำพท่ี 7-1) สำหรับโครงสร้ำงที่เป็นปุ่มยื่นออกมำจำกช้ัน envelope เรียกว่ำ spike (peplomer) ซ่ึงมีควำมสำคัญในกำรเกำะกับตัวรับ (receptor) บนผิวเซลล์ และช่วยกระตุ้นระบบ ภมู คิ ุ้มกนั ในแมลงอำศัย (a) (b) ภำพที่ 7-1: โครงสร้ำงของอนุภำคเชอื้ ไวรสั Nucleopolyhedrovirus ในรูปแบบ (a) occlusion- derived virus และ (b) non-occluded virus (Hunter-Fujita et al., 1998)

โรคแมลงทเี่ กิดจำกเชื้อไวรัส 128 7.2 องคป์ ระกอบของเชอื้ ไวรัส  Viral nucleic acid อำจเป็น DNA หรือ RNA ก็ได้ โดยที่ DNA ของไวรัส มีลักษณะเป็น สำยคู่ (double strand, ds) แบบเส้นตรง (linear) หรือแบบวงกลม (circular) ในขณะที่ RNA ของไวรสั มที ้ังลกั ษณะทีเ่ ป็นสำยคู่ และสำยเด่ียว (single strand, ss) ทงั้ นี้ RNA สำยคู่ของไวรัส ยังแบ่งออกเป็น 2 ชนิด คือ จีโนมสำยบวก (plus stranded genome) และจีโนมสำยลบ (minus stranded genome)  Viral proteins คือ โปรตีนท่ีเป็นโครงสร้ำงของไวรัส เรียกว่ำ capsid ซึ่งห่อหุ้มกรดนิวคลีอิก โครงสร้ำงดังกล่ำวช่วยให้อนุภำคของเช้ือไวรัสยึดติดกับตัวรับ (receptor) ของเซลล์แมลง ซ่ึงเป็นข้ันตอนท่ีมีควำมสำคัญต่อกำรเข้ำทำลำยแมลงอำศัย ในขณะเดียวกันโครงสร้ำงโปรตีน ดังกล่ำว ยังมีสมบัติเป็นแอนติเจนกระตุ้นภูมิคุ้มกันของแมลงอำศัย นอกจำกนี้อนุภำคของไวรัส ยังมีโปรตีนบำงชนิด ทำหน้ำท่ีเป็นเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกำรสังเครำะห์ DNA เช่น เอนไซม์ reverse transcriptase หรือเรียกอีกชื่อว่ำ RNA-dependent-DNA polymerase ซ่ึงพบใน ไวรัสวงศ์ Retroviridae ท้ังนี้เอนไซม์ดังกล่ำวมีควำมจำเป็นต่อกำรสร้ำง capsid, envelope และ spike ของอนุภำคไวรสั  Viral lipids คอื ไขมนั ทเี่ ปน็ สว่ นประกอบท่ีสำคัญของ envelope ซ่ึงอยใู่ นรปู phospholipid bilayer โดยไวรัสสำมำรถดึงไขมนั ดังกลำ่ วจำกเย่ือหมุ้ เซลล์แมลงในสว่ น cytoplasmic membrane หรือ nuclear membrane มำใชส้ รำ้ ง envelope ได้  Viral carbohydrates คอื ไกลโคโปรตีน (glycoprotein) ซ่ึงเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของส่วน spike ห รือ peplomer ซึ่งอยู่ส่วนน อกสุดของอนุภ ำคไวรัส มีสมบัติเป็ นแอนติเจน ทสี่ ำคัญของไวรัส 7.3 กำรจัดจำแนกเช้ือไวรัสทีเ่ ปน็ สำเหตุของโรคในแมลง กำรจัดจำแนกประเภทของเชื้อไวรัส จะอำศัยข้อมูลทำงลักษณะสณั ฐำนวิทยำ เซรมุ่ วิทยำ สมบัติ ทำงชีวเคมี รวมถึงข้อมูลลำดับนิวคลีโอไทด์ของจีโนมไวรัส ในปัจจุบันมีกำรค้นพบเช้ือไวรัสมำกกว่ำ 1,500 สปชี สี ์ สำหรบั ไวรัสทเ่ี ปน็ เชอื้ สำเหตุของโรคในแมลงมีกำรจัดจำแนกดังตำรำงที่ 7-1

โรคแมลงท่ีเกิดจำกเชือ้ ไวรัส 129 ตำรำงที่ 7-1 กำรจำแนกหมวดหมู่ของไวรสั ท่ที ำใหเ้ กิดโรคกบั แมลง (ทพิ ยว์ ด,ี 2549) วงศ์ (Family) สกลุ (Genera) ที่พบในแมลง Type species DNA viruses Ascoviridae Ascovirus Spodoptera frugiperda ascovirus Baculoviridae Nucleopolyhedrovirus Autographa californica nucleopolyhedrovirus Granulovirus Cydia pomonella granulovirus Iridoviridae Iridovirus Invertebrate iridescent virus 6 Chloriridovirus Invertebrate iridescent virus 3 Parvoviridae Densovirus Junonia caenia densovirus Iteravirus Bombyx mori densovirus Polydnaviridae Brevidensovirus Aedes aegypti densovirus Ichnovirus Campoletis sonorensis ichnovirus Poxviridae Bracovirus Cotesia melanoscela bracovirus Entomopoxvirus A Melolontha melolontha Unassigned entomopoxvirus Entomopoxvirus B Amsacta moorei entomopoxvirus RNA virus Entomopoxvirus C Chironomus luridus entomopoxvirus Birnaviridae Oryctes virus, Heliothis zea virus 1 Metaviridae Bee filamentous virus, Tsetse virus Nodaviridae Entomobirnavirus Drosophila X virus Picornaviridae Metavirus Drosophila melanogaster micropia virus Errantivirus Drosophila melanogaster gypsy virus Reoviridae Alphanodavirus Nodamura virus Rhabdoviridae Cricket paralysis-like Cricket paralysis virus Tetraviridae virus Cypovirus Cypovirus 1 Sigma virus Sigma virus Betatetravirus Nudaurelia capensis β virus Omegatetravirus Nudaurelia capensis  virus

โรคแมลงทเี่ กิดจำกเช้ือไวรสั 130 7.4 วงจรชีวติ ของเชอ้ื ไวรสั วงจรชีวิตของเช้ือไวรัส เร่ิมจำกอนุภำคไวรัสเข้ำสู่ทำงเดินอำหำรของแมลง โดยกำรกินอำหำร ท่ีปนเปื้อนเช้ือไวรัสเข้ำไป และในทำงเดินอำหำรส่วนกลำงของแมลงมีสภำพเป็นด่ำง ทำให้อนุภำคไวรัส ถูกย่อย และปล่อยสำรพันธุกรรมเข้ำไปในนิวเคลียสของเซลล์แมลง พร้อมกับมีกำรจำลองตนเอง (replication) ข้ึนมำ หลังจำกน้ันอนุภำคไวรัสท่ีถูกสร้ำงข้ึนมำใหม่จะออกจำกนิวเคลียสเข้ำสู่ระบบเลือด ของแมลง และแพร่กระจำยไปยังอวยั วะตำ่ ง ๆ และเข้ำทำลำยเซลล์และเน้อื เยือ่ ของแมลง ซ่ึงทำให้แมลง ตำยในที่สุด (Tanada and Kaya, 1993) หลังจำกนั้นอนุภำคของไวรัสจะถูกปล่อยออกมำพร้อมกับ ของเหลวท่ีถูกขับออกมำจำกตัวแมลง กลับเข้ำสู่สิ่งแวดล้อมก่อนท่ีจะกลับไปอำศัยอยู่ในแมลงตัวให ม่ (ภำพท่ี 7-2) ภำพท่ี 7-2 วงจรชวี ติ ของเชือ้ ไวรสั NPV และ GV ทเี่ ป็นสำเหตโุ รคของแมลง (Hunter-Fujita et al., 1998)

โรคแมลงท่เี กิดจำกเช้ือไวรัส 131 7.5 ลักษณะอำกำรของโรคไวรสั ในแมลง ลักษณะอำกำรท่ีสำคัญของโรคที่เกิดจำกเช้ือไวรัส คือ แมลงไม่กินอำหำร มีลักษณะเซื่องซึม เคลื่อนไหวช้ำลง ลำตัวมีสีซีดจำง และอำจพบจุดสีขำวกระจำยอยู่ท่ัวลำตัว หลังจำกแมลงติดเชื้อไวรัสแล้ว ประมำณ 1 สัปดำห์ อวัยวะภำยในของแมลงจะถูกทำลำย โดยทำให้นิวเคลียสและไซโทพลำซึมของเซลล์ ขยำยตัวมีขนำดใหญ่ขึ้น จนกระทั่งทำให้เซลล์แตกในที่สุด และลักษณะอำกำรที่สำคัญของแมลงท่ีตำย ด้วยกำรตดิ เช้ือไวรัส คือ หนอนจะตำยในลกั ษณะท่ใี ช้ขำเทยี มเกำะอยู่บนก่ิงไม้หรอื ยอดพืชและห้อยหัวลง มำ (ภำพที่ 7-3) ซ่ึงเปน็ ลกั ษณะจำเพำะที่เกดิ จำกเชอ้ื ไวรสั (ทิพยว์ ดี, 2549) ภำพที่ 7-3 ลกั ษณะกำรตำยของหนอน Thysanoplusia orichalcea ทต่ี ดิ เช้ือ Nucleopolyhedrovirus (Shapiro-Ilan et al., 2012) ดเี อน็ เอไวรสั (DNA virus) ดีเอ็นเอไวรสั ท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลง มีอยู่หลำยชนิด ในท่ีน้ีจะกล่ำวถึงดีเอ็นเอไวรสั ทีส่ ำคัญ บำงวงศ์ ได้แก่ Baculoviridae (Nucleopolyhedrovirus, Granulovirus และ Nonoccluded virus), Polydnaviridae, Poxviridae, Ascoviridae, Iridoviridae แล ะ Parvoviridae (Tanada and Kaya, 1993) ซ่งึ มีรำยละเอียดดงั นี้  Baculoviridae (BV) เป็นวงศ์ของเช้ือไวรัสท่ีเปน็ สำเหตขุ องโรคแมลง ที่มีกำรศึกษำกันมำกท่ีสุด พบกำรระบำดในหนอนผเี สอ้ื และแมลงวัน ไวรัสในวงศ์ Baculoviridae มีสำรพันธุกรรมเปน็ ดเี อ็น เอสำยคู่ ท่ีมีโครงสร้ำง envelope สำหรับห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส รูปร่ำงของไวรัสในวงศ์นี้เป็น แบบแท่ง (rod-shape) มีขนำดประมำณ 40-60×200-400 นำโนเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุล

โรคแมลงท่ีเกดิ จำกเช้ือไวรสั 132 ระหว่ำง 10-160x103 ดำลตัน สำหรับขนำดของจีโนมมีควำมยำวประมำณ 80-220 kilobase (kb) ทงั้ น้ีไวรัสในวงศ์ Baculoviridae สำมำรถแบง่ ออกเป็น 3 สกุลคอื Nucleopolyhedrovirus (NPV), Granulovirus (GV) และ Nonoccluded virus (NOV) (Tanada and Kaya, 1993) โดยที่เชื้อไวรัส NPV และ GV มีประสิทธิภำพในกำรเข้ำทำลำยแมลงได้หลำกหลำย เม่ือ เปรียบเทยี บกบั เชื้อไวรสั NOV 1. Nucleopolyhedrovirus (NPV) เป็นไวรัสสกุลที่ถูกค้นพบในหนอนไหมท่ีทำให้ เกิดโรค jaundice ต่อมำภ ำยหลังมีกำรค้นพบเชื้อไวรัสในหนอนผีเสื้อ nun moth (Lymantria monacha) และ gypsy moth (Lymantria dispar) ปัจจุบันพบว่ำ เชื้อไวรัส NPV สำมำรถเข้ำทำลำยแมลงได้มำกกว่ำ 400 ชนิด โดยส่วนใหญ่เป็นแมลงในอันดับ Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera และ Coleoptera เม่ือตัวหนอนของแมลงได้รับเช้ือ NPV จะแสดง อำกำรเป็นโรคหลังจำกนั้นประมำณ 5-7 วัน หนอนมีกำรเคลื่อนไหวอย่ำงเชื่องช้ำ ลำตัวมีสีจำง ลง ลำตัวทึบแสง น้ำเลือดมีสีคล้ำ ไม่กินอำหำร และหนอนจะตำยภำยในเวลำ 5-12 วัน สำหรับ ไวรัสสำยพันธท์ุ ม่ี ีควำมรุนแรงสงู สำมำรถทำใหห้ นอนตำยภำยใน 2-4 วัน หำกแมลงสำมำรถรอด ชีวิตไปถึงตัวเต็มวัยได้ ควำมสมบูรณ์พันธ์ุของแมลงจะลดต่ำลง และทำให้ไข่มีอัตรำกำรฟัก ออกเปน็ ตวั ต่ำด้วยเช่นกนั 2. Granulovirus (GV) เป็นสกุลของไวรัสในวงศ์ของ Baculoviridae ถูกค้นพบคร้ัง แรกในหนอนผีเส้ือ European cabbageworm (Pieris brassicae) เช้ือ GV พบทำให้เกิดโรค เฉพำะหนอนผีเส้ือในอันดับ Lepidoptera ซึ่งแตกต่ำงจำกไวรัส NPV ท่ีสำมำรถทำลำยแมลงได้ หลำกหลำยชนิดกว่ำ สำหรับอำกำรท่ีสำคัญของโรคแมลงท่ีเกิดจำกเชื้อ GV คือ หนอนไม่กิน อำหำร เคล่ือนไหวช้ำลง ลำตัวมีสีซดี โดยเฉพำะในส่วนของอกและท้องแมลง นอกจำกน้ีเช้ือไวรัส GV มักเข้ำไปทำลำยเซลล์ไขมัน และทำให้อวัยวะภำยในมีกำรขยำยขนำดใหญ่ขึ้น และหนอนจะ ตำยในทส่ี ดุ 3. Nonoccluded virus เป็ นไวรัสท่ี มีรูปร่ำงวงรี (rod-shape) ซึ่งอยู่ในวงศ์ย่อย Nudibaculovirinae เช้ือไวรัสสกุลน้ีสำมำรถเข้ำทำลำยด้วงแรดมะพร้ำว (Oryctes rhinoceros) ได้ต้ังแต่ระยะตัวอ่อน ดักแด้ และตัวเต็มวัย นอกจำกนี้หนอนเจำะฝักข้ำวโพด (Helicoverpa zea) ยงั สำมำรถตดิ เช้ือไวรสั สกุลดงั กลำ่ วได้อกี ดว้ ย  Polydnaviridae เป็นวงศ์ของไวรัสท่ีมีสำรพันธุกรรมเป็นดีเอ็นเอสำยคู่ มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสในวงศ์น้ี แบ่งออกเป็น 2 สกุล คือ Ichnovirus และ Bracovirus โดยเชอื้ ไวรัสท้ัง 2 สกุลดงั กลำ่ ว สำมำรถเขำ้ ทำลำยหนอนผีเส้ือและแมลงตวั เบยี น  Poxviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นดีเอ็นเอสำยคู่ มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้ม อนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลงจัดอยู่ในวงศ์ย่อยของ Entomopoxvirinae (EPV) มักเข้ำทำลำยหนอนด้วง หนอนของผีเส้ือ หนอนแมลงวัน และตัวอ่อนของพวกผ้ึง ต่อ และแตน เช้ือไวรัส EPV สำมำรถแบ่งออกเป็น 3 สกุล คือ (1) Entomopoxvirus A

โรคแมลงทเี่ กิดจำกเชือ้ ไวรสั 133 เข้ำทำลำยในด้วง Melolontha melolontha หนอนผีเสื้อ Oncopera alboguttata (2) Entomopoxvirus B เข้ ำ ท ำ ล ำ ย ใน ห น อ น ผี เส้ื อ Amsacta moorei แ ล ะ ต๊ั ก แ ต น (3) Entomopoxvirus C เขำ้ ทำลำยในรน้ิ Chironomus luridus (ทพิ ยว์ ดี, 2549)  Ascoviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นดีเอ็นเอสำยคู่ มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เชื้อไวรัสในวงศ์นี้สำมำรถเข้ำทำลำยหนอนเจำะสมอฝ้ำย โดยไวรัสจะ ทำลำยอวัยวะภำยในของแมลง เช่น ระบบท่อลม เย่อื บุผนงั ลำไส้ และเซลล์ไขมัน  Iridoviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นดีเอ็นเอสำยคู่ ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสวงศ์ Iridoviridae หรือเรียกอีกช่ือหนึ่งว่ำ Icosahedral cytoplasmic deoxyribovirus เชื้อไวรัสท่ีสำคัญในวงศ์นี้ ได้แก่ Chilo iridovirus (CIV) และ Mosquito iridovirus (MIV) ซ่ึงสำมำรถเข้ำทำลำยหนอนกอแถบลำย (Chilo suppressalis) และยุง Aedes taeniorhynchus ไดต้ ำมลำดบั  Parvoviridae เป็นวงศ์ของไวรัสท่ีมีสำรพันธุกรรมเป็นดีเอ็นเอสำยเด่ียว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสในวงศ์นี้แบ่งออกเป็น 3 สกุล คือ Densovirus, Iteravirus และ Brevidensovirus โดยเชื้อ Densovirus หรือเรียกอีกชื่อหนึ่งวำ่ densonucleosis virus (DNV) สำมำรถเข้ำทำลำยหนอนผีเส้ือ Junonia coenia และ Galleria mellonella สำหรับเช้ือไวรัส Iteravirus จะทำลำยระบบทำงเดินอำหำรของหนอนไหม Bombyx mori ส่วนเชื้อไวรัส Brevidensovirus สำมำรถเข้ำทำลำยลูกน้ำยุง Aedes aegypti และแมลงสำบ Periplaneta fuliginosa โดยทีเ่ ช้อื ไวรัสเหลำ่ น้ี มวี งจรชวี ิตประมำณ 24 ชวั่ โมง (ทิพย์วด,ี 2549; Tanada and Kaya, 1993) อำรเ์ อ็นเอไวรัส (RNA virus) อำร์เอ็นเอไวรัสท่ีเป็นสำเหตุของโรคในแมลง มีอยู่หลำยชนิด ในที่นี้จะกล่ำวถึงอำร์เอ็นเอไวรัส ท่ีสำคญั ไดแ้ ก่ Birnaviridae, Metaviridae, Nodaviridae, Picornaviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae และ Tetraviridae (Tanada and Kaya, 1993) ซึ่งมรี ำยละเอยี ดดังนี้  Birnaviridae เป็นวงศข์ องไวรสั ทม่ี ีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยคู่ แตไ่ มม่ โี ครงสร้ำงของสว่ น envelope อนุภำคของไวรัสชนิดน้ี มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงประมำณ 50-60 นำโนเมตร และมี น้ำหนกั โมเลกุลอยู่ระหวำ่ ง 2.2-2.3x106 ดำลตัน เชื้อไวรัสวงศ์ Birnaviridae สำมำรถเข้ำทำลำย แมลงหวี่ (Drosophila melanogaster) และริ้น Culicoides sp. โดยพบเชื้อแพร่กระจำยอยู่ใน ไซโทพลำซึมของเซลลใ์ นระบบย่อยอำหำร ระบบท่อลม ระบบกล้ำมเน้ือ และระบบรังไข่ มีผลทำ ใหร้ ะบบดังกล่ำวมีกำรทำงำนผดิ ปกติ  Metaviridae เป็นวงศ์ของไวรัสท่ีมีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเด่ียว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรสั ทำให้เกดิ โรคกับแมลงหว่ี Drosophila melanogaster และ หนอนดว้ ง Tribolium castaneum (ทิพย์วดี, 2549)

โรคแมลงท่เี กิดจำกเชื้อไวรัส 134  Nodaviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเด่ียว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสในวงศ์นี้มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงยำวประมำณ 30 นำโนเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุลประมำณ 0.5-1.0 x106 ดำลตัน ไวรัส Nodaviridae สำมำรถเข้ำทำลำยตัวหนอนของด้วง black beetle (Heteronychus arator), grass grub (Costelytra zealandica) และหนอนผีเสื้อ Oncopera intricoides โดยเชื้อไวรัสจะเข้ำไปเพ่ิม จำนวนในเซลล์ของลำไส้และเซลล์ไขมันของตัวหนอน ทำให้ระบบกำรย่อยอำหำรของหนอนมี อำกำรผิดปกติ และทำให้หนอนตำยในที่สุด ตัวอย่ำงเชื้อไวรัส Nodaviridae ท่ีสำคัญ ได้แก่ Black beetle virus (BBV), Flock house virus และ Boolarra virus เป็นต้น  Picornaviridae เป็นวงศ์ของไวรัสท่ีมีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเดี่ยว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เช้ือไวรัสวงศ์นี้มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงประมำณ 20-30 นำโนเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุลประมำณ 2.5-3.0x106 ดำลตัน เชื้อไวรัสที่สำคัญในวงศ์นี้ ได้แก่ Cricket paralysis virus (CrPV), Drosophila C virus (DCV) และ Gonometa virus ซึ่งสำมำรถเข้ำ ทำลำยตัวหนอนของผีเสื้อ Gonometa podocarpi นอกจำกนี้ไวรัสในสกุล Picornavirus ยงั เปน็ สำเหตุของโรคทีส่ ำคัญหลำยชนิดในผึง้ พนั ธุ์ (Apis mellifera) เช่น เชอ้ื Sacbrood virus, Acute bee paralysis virus (ABPV), Chronic bee paralysis virus (CBPV) และ Chronic bee paralysis virus associate (CBPVA) เปน็ ตน้  Reoviridae เป็นวงศ์ของเช้ือไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยคู่ อนุภำคไวรัสมีเส้นผ่ำน ศูนย์กลำงประมำณ 80 นำโนเมตร และน้ำหนักโมเลกุลอยู่ระหว่ำง 0.2-4x106 ดำลตัน ตัวอย่ำง เช้ือไวรัสที่สำคัญในวงศ์นี้ ได้แก่ เชื้อไวรัสสกุล Cypovius และ Muscareovirus (Tanada and Kaya, 1993) โดยมีรำยละเอียด ดังน้ี 1) Cypovius หรือเรียกช่ือหนึ่งว่ำ Cypoplasmic polyhedrosis virus (CPV) เช้ือไวรัส CPV ทำให้เกิดโรคในหนอนไหม โดยเข้ำทำลำยเซลล์ท่ีผนังลำไส้ ทำให้ระบบกำรย่อย อำหำรล้มเหลว และทำให้หนอนไหมตำยในท่ีสุด ทำควำมเสียหำยให้กับอุตสำหกรรมกำร เลี้ยงไหมเป็นอย่ำงมำก นอกจำกนี้ยังพบว่ำ CPV เป็นเชื้อสำเหตุของโรคในแมลง (มำกกว่ำ 250 ชนิด) ในหลำยอันดับ เช่น Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Coleoptera และ Neuroptera เป็นตน้ 2) Muscareovirus (house fly virus) เป็นไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอเส้นคู่ สำมำรถพบในแมลงวันบ้ำน (Musca domestica) ในระยะตัวเต็มวัย อย่ำงไรก็ตำมไม่ พบเช้ือไวรัสดังกล่ำวในตัวอ่อนของแมลงวัน เช้ือไวรัส Muscareovirus เข้ำสู่ตัวแมลง โดยผ่ำนกำรกินอำหำรท่ีปนเปื้อนเช้ือไวรัสเข้ำไป หลังจำกน้ัน 3-4 วัน แมลงจะหยุดกิน อำหำร เคล่ือนไหวช้ำลง มีอำกำรชักกระตุก ส่วนท้องของแมลงวัน มีกำรขยำยตัวใหญ่ ขนึ้ หลังจำกนน้ั ทำใหแ้ มลงตำย

โรคแมลงทีเ่ กิดจำกเชอ้ื ไวรสั 135  Rhabdoviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเดี่ยว ท่ีมีโครงสร้ำง envelope เพื่อห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส ไวรัสในวงศ์นี้มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงประมำณ 60-70 นำโนเมตร มีนำ้ หนักโมเลกุลเท่ำกับ 3.5-4.6x106 ดำลตัน เช้ือไวรสั ในวงศ์ Rhabdoviridae สำมำรถ เข้ำท ำลำยได้ท้ังสัตว์ท่ี มีกระดูกสันหลัง (vertebrates) และสัตว์ที่ ไม่มีกระดูกสันหลัง (invertebrates) เช้ือไวรัสในวงศน์ ้ีท่ีมีควำมสำคญั ได้แก่ Sigma virus (arbovirus) ซ่ึงสำมำรถเข้ำ ทำลำยแมลงหวี่ โดยทำให้เกิดลักษณะอำกำรท่ีเรียกว่ำ anoxia คือ ไม่สำมำรถเคลื่อนไหวได้ ตำมปกติเมื่ออยู่ภำยใต้สภำพท่ีมีก๊ำซคำร์บอนไดออกไซด์ และเช้ือไวรัสดงั กลำ่ วสำมำรถแพร่ผ่ำน จำกแมไ่ ปส่ลู กู ได้  Tetraviridae เป็นวงศ์ของไวรัสท่ีมีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเดี่ยว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เชื้อไวรัสในวงศ์นี้มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงยำวประมำณ 35-40 นำโนเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุลประมำณ 16.3x106 ดำลตัน เชื้อไวรัสวงศ์ Tetraviridae สำมำรถเข้ำทำลำยหนอนผีเส้ือ Gum moth (Antheraea eucalypti) และหนอนผีเส้ือ Pine tree emperor moth (Nudaurelia cytherea) โดยหนอนที่ถูกเช้ือไวรัสนี้ เข้ำทำลำยจะมีสี ลำตัวซีดจำงลง หำกเชอื้ ไวรสั มกี ำรระบำดอยำ่ งรุนแรงจะทำให้หนอนตำยภำยใน 6-8 วัน  Flacherie virus (FV) เป็นเชื้อไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอเส้นเดี่ยว ไม่มีโครงสร้ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคไวรสั เชื้อไวรัสชนิดน้ี มีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงประมำณ 25-30 นำโนเมตร ไวรัส FV เป็นเชื้อสำเหตุของโรค flacherie ในหนอนไหม กำรติดเช้ือไวรัส FV มักเกิดหลังจำก หนอนไหมมีกำรติดเชอ้ื แบคทีเรีย Bacillus bombycis โดยเชื้อไวรัส FV จะเข้ำทำลำยผนังลำไส้ ส่วนกลำงของหนอนไหม ทำให้ตัวอ่อนของหนอนไหมเกิดอำกำรผิดปกติ อ่อนแอ และตำยใน ที่สุด  Caliciviridae เป็นวงศ์ของไวรัสที่มีสำรพันธุกรรมเป็นอำร์เอ็นเอสำยเด่ียว ไม่มีโครงสร้ ำง envelope ห่อหุ้มอนุภำคของไวรัส เชื้อไวรัสในวงศ์น้ีมีเส้นผ่ำนศูนย์กลำงยำวประมำณ 35-40 นำ โนเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุลประมำณ 2.6-2.8x106 ดำลตัน เชื้อไวรัสในวงศ์นี้มักทำให้เกิดโรค กับสัตวท์ มี่ ีกระดูกสันหลัง อย่ำงไรกต็ ำมพบว่ำไวรสั วงศ์ Caliciviridae สำมำรถทำให้เกดิ โรค Chronic stunt กับ Navel orangeworm (Amyelois transitella) ได้โดยเชื้อไวรัสที่สำคัญในวงศ์นี้ คือ Chronic Stunt Virus (CSV) ทำให้ตัวหนอนชะงักกำรเจริญเติบโต และทำให้แมลงเพศเมียมี ควำมสมบูรณ์พันธ์ุลดลง ไข่มีควำมผิดปกติสูง เปอร์เซ็นต์ในกำรฟักออกมำเป็นตัวต่ำ นอกจำกน้ี เช้ือไวรัส CSV ยังเข้ำทำลำยในระบบเลือด และเย่ือบุผนังลำไส้ของแมลง ทำให้เกิดกำรอักเสบ อยำ่ งรนุ แรง ส่งผลทำใหแ้ มลงตำยในท่สี ุด