วิวัฒนาการของมนุษย์

บทท(ี 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 94 และแบบแผนของฟันคือ 2-1-2-3 หมายความว่ามีฟันหน้ า (incisor) 2 ซ(ี ฟันเขีย? ว (canine) 1 ซี( ฟันกรามน้อย (premolar) 2 ซี( และฟันกราม (molar) 2 ซ(ี เคยมีผ้เู สนอว่า โปรคอนซลุ เป็นบรรพบุรุษของชมิ แพนซแี ละกอริลลา่ รูปที( 5.10 ตวั อยา่ งกะโหลก โปรคอนซลุ ทพ(ี บในประเทศเคนยา ลิงไม่มีหางสกุล โปรคอนซุล มีมากกว่าหนึ(งสายพันธ์ุ สายพันธ์ุท(ีค้นพบแล้ว ประกอบด้วย P. africanus, P. major, P. nyanzae, และ P. sivalensis สว่ นมากพบใน แอฟริกาตะวันออก เชื(อกันว่า โปรคอนซุล อาศัยอยู่สภาพแวดล้อมหลายแบบ เช่น ป่ า โปร่งคล้ายทงุ่ หญ้า (woodland) และป่าฝน เป็นต้น อะโฟรพิเทคสั (Afropithecus) เป็นลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนตอนต้นอีกสกุลหนึ(งท(ี พบในแอฟริกาตะวนั ออก เช่นท(ีพบในประเทศเคนยา และในเขตประเทศซาอดุ ิอาระเบยี ปัจจุบนั (ในอดีตเป็นส่วนหน(ึงของทวีปแอฟริกา) กําหนดอายอุ ย่รู ะหว่าง 20-17 ล้านปี มาแล้ว นักวิชาการตัง? ช(ือซากบรรพชีวินท(ีพบในซาอุดิอาระเบียว่า เฮลิโอพิเทคัส (Heliopithecus) นักวิชาการบางคนเช(ือกนั ว่า อะโฟรพิเทคสั วิวฒั นาการมาจาก อียิปโตพิเทคสั เพราะลักษณะทางกายภาพคล้ายคลึงกันมาก เพียงแต่ อะโฟรพิเทคัส มีขนาดทาง กายภาพใหญ่กว่าอย่างเห็นได้ชัด เช่น ฟัน ขากรรไกรล่าง และสารเคลือบฟันก็หนา มากกว่า (รูปท(ี 5.11) ลกั ษณะเด่นของ อะโฟรพิเทคสั คือหน้าย(ืนยาว มีสันกะโหลก ฟัน เขีย? วคล้ายงาช้าง ขากรรไกรล่างใหญ่หนา และเพดานปากค่อนข้างตืน? อะโฟรพิเทคัส น่าจะมขี นาดลาํ ตวั พอๆกบั สนุ ขั ขนาดใหญ่ (Larsen et al. 1998; Wolpoff 1999)

บทที( 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 95 รูปที( 5.11 กะโหลกของ อะโฟรพิเทคสั อะโฟรพิเทคัส มีการปรับตัวทางชีววิทยาให้เข้ากับอาหารท(ีมีอยู่ เช่น ฟันและ ขากรรไกรที(ใหญ่หนา และชัน? สารเคลือบฟันก็หนา แสดงว่ามีการปรับตวั ในการบดและ เคีย? วอาหารทีแ( ขง็ นกั วิชาการสนั นษิ ฐานว่าสภาพแวดล้อมท(ี อะโฟรพิเทคสั อาศยั อยเู่ ป็น ป่ าโปร่งคล้ายทุ่งหญ้าเหมือนกบั โปรคอนซุล แต่สภาพภมู ิอากาศแห้งแล้งกว่า และมีพืช พรรณหลากหลายกวา่ โมโรโตพิเทคัส (Morotopithecus) เป็นลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนตอนต้น กําหนด อายปุ ระมาณ 21-20 ล้านปีมาแล้ว พบในประเทศยูกันดาในช่วง ค.ศ. 1961-1963 โดย W. W. Bishop, F. Whyte (Uganda Museum) และ D. Allbrook (Makerere University College) ซากบรรพชีวินที(พบเป็นขากรรไกรบน (maxilla) และฟันซ(ีบน ซ(ึงมีลักษณะ แตกต่างจาก โปรคอนซุล และ อะโฟรพิเทคสั อย่างชัดเจนในบางประการ (รูปท(ี 5.12) เช่น ขนาดใหญ่กว่า ฟันเขีย? วมีลักษณะคล้ายเสียม ฟันหน้ามขี นาดใหญ่ ฟันกรามน้อย ค่อนข้างกว้าง จมกู และใบหน้าก็กว้างกวา่ และสนั ? กว่า ชนั? สารเคลือบฟันบางกวา่ แต่ก็มี ลกั ษณะที(คล้ายกบั ลิงไมม่ ีหางยคุ ไมโอซีนตอนต้นอื(นๆ เช่นกนั เชน่ มแี บบแผนฟันเป็น 2- 1-2-3 ฟันเรียงกันเป็นแถวค่ขู นาน ฟันหน้าซ(ีกลางค่อนข้างแคบ เป็นต้น (Larsen et al. 1998)

บทที( 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 96 รูปที( 5.12 โมโรโตพิเทคสั พบท(โี มโรโต ประเทศยูกันดา ซากบรรพชีวนิ ส่วนใต้คอลงมาของ โมโรโตพิเทคสั แสดงให้เห็นว่า โมโรโตพิเทคสั มนี าํ ? หนกั ประมาณ 40 กโิ ลกรมั หรือหนกั เทา่ กบั ชิมแพนซตี วั เมยี ลกั ษณะการเคลอ(ื นย้าย คงจะคล้ายกบั อรุ ังอุตังเพราะกระดกู ส่วนเข่าและไหล่หนาเกือบเท่ากนั หมายความว่า โมโรโตพิเทคสั เดินสี(ขา (Wolpoff 1999) กล่าวกนั ว่า โมโรโตพิเทคสั เป็นตวั แทนของ โฮมินิดส์ทเ(ี ก่าแก่ที(สุดทีม( ีลกั ษณะร่างกายทพ(ี ฒั นาขนึ ? ใหม่ร่วมกับลิงไม่มีหางปัจจุบันและ มนษุ ย์ ((Larsen et al. 1998:29) ในช่วงยคุ ไมโอซีนตอนกลาง ทวีปแอฟริกา ยโุ รป และเอเชียมีผืนแผ่นดินที(เชื(อม ติดกนั ฉะนัน? สัตว์ต่างๆ รวมทงั? แอนโทรปอยด์ชนิดต่างๆ ก็เดินทางข้ามภูมิภาคได้ง่าย และได้พบซากบรรพชวี นิ ของลงิ มีหาง และลงิ ไมม่ ีหางทงั? ในแอฟิกา ยโุ รป และเอเชยี ลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนตอนกลางมีหลายสกุล แต่ท(ีมีการศึกษาอย่างกว้างขวาง เน(ืองจากพบตวั อย่างหลายชนิ ? ตวั อย่างลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนตอนกลางได้แก่ เคนยาพิเทคัส (Kenyapithecus) พบครัง? แรกในแหล่งโบราณคดฟี อร์ท เทอร์แนน (Fort Ternan) ในประเทศเคนยา โดย หลุยส์ ลีกกี ? (Louise Leakey) ในทศวรรษ 1960s (รูปที( 5.13) ตอ่ มาก็ได้พบลิงไมม่ ีหางสกุลนีอ? ีกในบริเวณอนื( ๆ ของเคนยา ซากบรรพชีวิน ท(ีพบส่วนมากเป็นขากรรไกรบน ขากรรไกรล่าง และฟัน อายุของ เคนยาพิเทคัส อยู่ ระหวา่ ง 16-14 ล้านปีมาแล้ว

บทท(ี 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 97 รูปที( 5.13 เคนยาพิเทคสั พบท(ี Fort Ternan ประเทศเคนยา โปรดสงั เกตฟันเขีย? วเล็กลง และฟันหน้าที(มขี นาด ตา่ งกัน และชอ่ งว่าง (diastema) ระหวา่ งฟันหน้ากบั ฟันเขยี ? วซึง( ไมพ่ บในแบบฟันของมนุษย์ ลกั ษณะโดยทว(ั ไปของ เคนยาพิเทคสั คล้ายกบั อะโฟรพิเทคสั (เช่น มีสารเคลือบ ฟันหนา) แต่ก็มีความแตกต่างเชน่ กนั ซ(ึงแสดงพัฒนาการอกี ช่วงหน(งึ ของลิงไมม่ หี าง เช่น ฟันเขีย? วมีขนาดเล็กลงกว่าของลิงไม่มีหางรุ่นก่อน ขากรรไกรล่างมีรูปร่างท(ีค่อนข้าง พัฒนาโดยย(ืนไปข้างหลังมากขึน? แก้มกว้าง ลึก และค่อนข้างยื(นมาข้างหน้าซึ(งเป็น ลกั ษณะท(ีพบในโฮมนิ ิดสย์ คุ หลงั เคนยาพิเทคัส มีนํา? หนักตัวประมาณ 25-30 กิโลกรัม แขนยาวเกือบเท่ากบั ขา คล้ายชะนี แสดงว่ามกี ารเคล(ือนย้ายทัง? บนต้นไม้ และบนพืน? ดิน หลกั ฐานซากบรรพชีวิน ของสตั ว์อื(นทีพ( บชีแ? นะว่า เคนยาพิเทคสั อาศยั อยใู่ นสภาพแวดล้อมแบบป่ าเบญจพรรณ ทมี( อี ากาศค่อนข้างแห้ง และมีความแตกต่างระหว่างฤดชู ดั เจน เคนยาพิเทคัส อาจจะมีมากกว่าหน(ึงสายพันธ์ุ แต่สายพันธ์ุที(พบซากบรรพชีวิน ม า ก ท(ี สุ ด คื อ ส า ย พั น ธ์ุ ท(ี เ รี ย ก ว่ า Kenyapithecus africanus แ ล ะ ส า ย พั น ธ์ุ Kenyapithecus wickeri โดยที(สายพันธ์ุ africanus มีขนาดเล็กกว่าสายพันธ์ุ wickeric นักวิชาการบางท่านกล่าวว่าสายพันธ์ุ africanus อาจจะสัมพนั ธ์และอยู่ในสกุลเดียวกบั บรรพบุรุษของลงิ ไม่มีหางแห่งเอเชียและแอฟริกา สว่ นสายพนั ธ์ุ wickeri อาจจะเป็นเพยี ง สายพันธ์ุเดียวที(เป็นบรรพบุรุษโฮมินอยดส์แอฟริกา (Wolpoff 1999:114) อย่างไรก็ตาม เราต้องค้นคว้าเพมิ( เตมิ เพ(อื ยืนยัน หรือเปลยี( นแปลงการตีความดงั กล่าว เนื(องจากอาจจะ มกี ารค้นพบซากบรรพชวี ินตอ่ ไปในอนาคตกไ็ ด้ ทูร์คานาพิเทคัส (Turkanapithecus) เป็นลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนตอนปลายอีก สกุลหนึ(ง มีชีวิตอยู่ในช่วงระหว่าง 18-16 ล้านปีมาแล้ว ซากบรรพชีวินของ ทูร์คานาพิ

บทที( 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 98 เทคสั พบท(ี Kalodirr ประเทศเคนยา หลกั ฐานท(ีพบเป็นกะโหลกท(ีเกือบสมบูรณ์ (รูปท(ี 15.14) ขากรรไกรลา่ ง และชิน? สว่ นกระดกู สว่ นใต้คอลงมา เช่น กระดกู ต้นขา เป็นต้น รูปที( 5.14 ตวั อย่าง ทรู ์คานาพิเทคสั จากประเทศเคนยา ข้อมูลเท่าที(มีในขณะนีช? ีแ? นะว่าลกั ษณะเด่นของ ทูร์คานาพิเทคสั คือมีขนาดเล็ก มาก ขนาดใกล้เคียงกับ โปรคอนซุล เบ้าตาเล็ก บริเวณจมกู กว้าง ฟันเขีย? วค่อนข้างใหญ่ เคลือบฟันบาง เพดานปากตนื ? และไม่มีสนั กะโหลก (Larsen et al. 1998:30) ในปัจจบุ นั เรายงั ไมแ่ น่ใจว่า ทูร์คานาพิเทคสั มีความใกล้ชดิ หรือสมั พนั ธ์ทางชีววทิ ยากบั ลิงไม่มีหาง สกุลอน(ื หรือไม่ บอกได้แตเ่ พียงวา่ ทรู ์คานาพิเทคสั เป็นโฮมนิ อยด์รุ่นแรกชนิดหน(ึงเท่านนั? ไดรโอพิเทคัส (Dryopithecus) ในหนังสือหรือตํารารุ่นท(ีเขียนขึน? ในทศวรรษที( 1990s ให้ความรู้ว่า ไดรโอพิเทคัส หมายถึงลิงไม่มีหางยุคไมโอซีนตอนกลางแห่งยุโรป (แต่เดิมคําว่า ไดรโอพิเทคสั หมายถึงโฮมินอยด์ยุคไมโอซีนทั(วไปท(ีพบทัง? ในแอฟริกา เอเชยี และยโุ รป แต่ในปัจจุบนั นกั วชิ าการพบวา่ ซากบรรพชวี นิ ของ ไดรโอพิเทคสั ทีพ( บใน แต่ละทวีปมคี วามแตกตา่ งกนั และคงไม่มบี รรพบรุ ุษร่วมกนั ดงั นนั? จึงควรจัดจาํ แนกแยก เป็นคนละกล่มุ ) ไดรโอพิเทคสั ท(ีจะกล่าวถึงต่อไปนีเ? ป็นสกุลท(ีพบในยุโรปเท่านนั? และมี ชวี ิตอย่รู ะหว่าง 14-10 ล้านปีมาแล้ว ซากบรรพชวี ินของ ไดรโอพิเทคสั ถกู ค้นพบครัง? แรกในปี ค.ศ. 1856 ในบริเวณใกล้ หม่บู ้าน Saint Gaudens ในฝร(ังเศส ซากท(ีพบเป็นชิน? ส่วนขากรรไกรล่าง ซึ(งมีลักษณะ ทวั( ไปคล้ายกับของชิมแพนซีปัจจุบนั (Krantz 1995:70) ต่อมาก็มีผ้คู นพบ ไดรโอพิเทคสั มากขึน? ทั(วยุโรป เช่นท(ี Can Liobateres ในสเปน Rudabanya ในฮังการี Ravin de la Pluie ในกรีซ เป็นต้น ซากบรรพชีวนิ ท(พี บสว่ นมากเป็นขากรรไกรล่างและฟัน (รูปที( 5.15) และเคยพบชิน? ส่วนกระดูกปลายแขน (ulna) 1 ชิน? ในประเทศฝร(ังเศส นกั วิชาการบางคน บอกว่าซากบรรพชวี ินของ ไดรโอพิเทคสั ที(พบในฮงั การีมีลักษณะบางส่วนคล้ายกับของ

บทท(ี 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 99 อุรังอุตัง ส่วนซากที(พบที(ประเทศกรีกมีหน้าคล้ายกอริลล่า (Wolpoff 1999:115) ดังนัน? อาจแสดงว่า ไดรโอพิเทคสั คงจะมีหลายสายพนั ธ์ุ รูปที( 5.15 ขากรรไกรลา่ งของ ไดรโอพิเทคสั จากประเทศกรีซ ลักษณะทั(วไปของขากรรไกรและฟันของ ไดรโอพิเทคสั คล้ายกับของ เคนยา พิเทคสั และสนั นิษฐานว่าคงมีความแตกต่างทางกายภาพระหว่างตัวผ้กู ับตัวเมียอย่าง ชดั เจน กล่าวคือ ตวั ผ้มู ีขนาดใหญ่กว่าตวั เมีย ลักษณะท(ัวไปของ ไดรโอพิเทคสั มีดังนี ? (Wolpoff 1999:116) 1. แขนคอ่ นข้างใหญ่และแข็งแรง 2. กระดกู ไหปลาร้าใหญ่ 3. คอกว้าง 4. กระดกู สนั หลงั สว่ นลา่ งค่อนข้างสนั ? (ดรู ูปท(ี 5.16) รูปท(ี 5.16 ภาพวาดจาํ ลอง ไดรโอพเิ ทคสั

บทท(ี 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 100 ไดรโอพิเทคสั อาจจะอาศัยอยบู่ นต้นไม้ในป่ ารกและป่ าโปร่ง และชอบเดินแบบส(ี เท้า มีฟันเขีย? วใหญ่ สารเคลือบฟันบาง ป่ ุมฟันกลมและตืน? ซ(ึงแสดงว่ากนิ ผลไม้เป็นหลกั ฟันหน้าเล็ก แขนและนิว? ค่อนข้างยาว ซ(ึงลักษณะเหล่านีค? ล้ายกับของลิงไม่มีหางใน ปัจจบุ นั ดงั นนั? จึงอาจกลา่ วได้วา่ ไดรโอพิเทคสั มีความสมั พนั ธ์ทางชวี วิทยาใกล้เคียงกับ ลิงไมม่ หี างมากกวา่ โฮมินอยดย์ คุ ไมโอซีนตอนต้น ไดรโอพิเทคสั สญู พนั ธ์ไุ ปจากยโุ รปเมือ( ราว 10 ล้านปีซึ(งเป็นช่วงทอ(ี ากาศเย็นลง ภมู อิ ากาศเปล(ยี นแปลงตามฤดกู าลมากขึน? และ ป่ าไม้ลดลง ต่อ ม าใ นยุคไ ม โอ ซีนตอ นปลาย ก็ ยังเป็ นยุคท(ี พ บลิงไ ม่ มี หางอี ก บางสกุลซ(ึ ง มี ลักษณะแตกต่างจากลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนอ(ืนๆ ท(ีกล่าวมาแล้ว ลิงไม่มีหางในยุคนีท? (ี เดน่ ๆ ได้แก่ ศิวะพิเทคัส (Sivapithecus) เป็นลิงไม่มีหางยุคไมโอซีนตอนกลางต่อเนื(องถึง ตอนปลาย (ระหว่าง14-7 ล้านปีมาแล้ว) ซากบรรพชวี ินของ ศิวะพิเทคสั ส่วนมากพบใน อินเดียและปากีสถาน คําว่า “ศิวะ” มาจากช(ือเทพเจ้าองค์หน(ึงในศาสนาฮินดูท(ีชาว อินเดยี และปากสี ถานบางสว่ นนบั ถือ ซึง( กค็ ือพระศวิ ะ นน(ั เอง ซากบรรพชีวินของ ศิวะพิเทคัส ถูกค้นพบในช่วง ค.ศ. 1979-1980 โดยความ ร่วมมือระหว่างนกั วิชาการจากมหาวิทยาลัยเยล สหรัฐอเมริกา คือ ศาสตราจารย์ David Pilbeam และทีมนักวิชาการจากหน่วยงานการสํารวจทางธรณีวิทยาแห่งปากีสถาน นําโดย S. M. Ibrahim Shah ซากที(พบประกอบด้วยชิน? ส่วนขากรรไกรล่าง ฟัน และ กะโหลกสว่ นหน้าบางส่วน (รูปที( 5.17) รูปท(ี 5.17 กะโหลกส่วนหน้าของ ศิวะพิเทคสั พบที(ปากีสถาน

บทที( 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 101 ศิวะพิเทคัส อาศัยอยู่ในเอเชียและยุโรป ลิงไม่มีหางในสกุลนีม? ีหลายชนิดและ กระจายอยหู่ ลายพืน? ท(ี ลกั ษณะเดน่ อยทู่ ฟ(ี ันและกรามหรือขากรรไกร เชน่ ฟันเคีย? วมขี นาด ใหญ่ ขากรรไกรคอ่ นข้างใหญ่และเทอะทะ (รูปที( 5.18) ฟันเขยี ? วเลก็ กวา่ ของลิงไม่มีหางใน ปัจจุบนั และไมย่ (นื ออกมามาก ลกั ษณะเหลา่ นีแ? สดงวา่ ศิวะพิเทคสั กนิ อาหารทีค( ่อนข้าง แข็งและต้องเคีย? ว (เช่น ผลไม้เปลือกแข็ง เมล็ดพืชบางชนิด หรือผลไม้ท(ีมีเนือ? ค่อนข้าง แข็ง) รูปท(ี 5.18 ฟันและขากรรไกรล่างของ ศิวะพิเทคสั ศิวะพิเทคัส มีชีวิตอยู่ในสภาพแวดล้อมที(อากาศเย็น และแห้ง ในสภาพพืน? ที( แบบป่ าผสมระหว่างทุ่งหญ้าและป่ าไม้ อย่างไรก็ตามด้วยจํากัดของหลักฐาน เราจึงไม่ สามารถบอกถึงลกั ษณะการเคล(ือนไหวของ ศิวะพิเทคสั ได้อย่างมน(ั ใจ แต่ซากฟอสซิล ของ ศิวะพิเทคสั ที(พบจากการขุดค้นในปากีสถานเมอ(ื ปี ค.ศ. 1980 ก็บ่งบอกว่าลักษณะ ทว(ั ไปของลิงไม่มีหางสกุลนีม? รี ูปร่างคล้ายกับลิงอุรงั อตุ งั ปัจจบุ ัน แต่ไม่ได้หมายความวา่ ศิวะพิเทคสั เป็นบรรพบุรุษของอรุ งั อตุ งั ลูแฟงพิเทคัส (Lufengpithecus) เป็นลิงไม่มีหางยุคไมโอซีนตอนปลายอีก สกุลหน(ึง กําหนดอายุได้ประมาณ 8 ล้านปีมาแล้ว ซากบรรพชีวินของ ลูแฟงพิเทคัส ถกู ค้นพบโดยคณะนกั บรรพชวี นิ วทิ ยาชาวจนี ในชว่ ง ค.ศ. 1975-1978 ที(ยนู นาน ทางตอน ใต้ของประเทศจีน ซากบรรพชีวินที(พบประกอบด้วยฟันจํานวนนบั พันซ(ี ขากรรไกรล่าง ชนิ ? สว่ นกะโหลก (รูปท(ี 5.19) และชนิ ? ส่วนกระดกู ส่วนใต้คอลงมาอกี หลายชิน?

บทท(ี 5 กําเนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 102 รูปที( 5.19 ตวั อยา่ งชนิ ? สว่ นกะโหลกและขากรรไกรของ ลูแฟงพเิ ทคสั จากประเทศจนี ตัวอย่างกระดูกขากรรไกรล่างของ ลูแฟงพิเทคัส ท(ีค้นพบค่อนข้างสมบูรณ์ (มี เพยี งฟันหน้า 2 ซี(ทีห( ายไป) ฟันเขีย? วคอ่ นข้างใหญ่ ฟันหน้าก็กว้าง ลกั ษณะทวั( ไปของฟัน คล้ายกบั ฟันของ ไดรโอพิเทคสั ในยโุ รปมากกว่าของ ศิวะพิเทคสั ส่วนกะโหลกท(ีพบก็มี ความคล้ายกับตัวอย่างที(พบในเคนยา ตุรกี และปากีสถาน เช่น มีสันกลางกะโหลก หน้ากว้างและสนั ? และสนั คิว? บาง (Larsen et al. 1998:35-36) เม(ือปี 2545 ได้มีการค้นพบซากฟอสซิลฟันจํานวน 18 ซี( (รูปที( 15.20) ท(ีบริเวณ เหมืองแร่ในเขตอําเภอเชียงม่วน จงั หวัดพะเยา โดยทีมนักวิชาการชาวไทยและฝร(ังเศส ผลการศึกษาชีแ? นะว่าฟันดังกล่าวมีอายุประมาณ 13-10 ล้านปีมาแล้ว ซ(ึงอยู่ในช่วง รอยต่อระหว่างยคุ ไมโอซนี ตอนกลางและตอนปลาย ทมี วจิ ยั ได้สรุปวา่ ฟันท(ีพบเป็นของลิง ไม่มีหางสกุล ลูแฟงพิเทคสั และกําหนดให้เป็นสายพันธ์ุใหม่ เรียกว่า ลูแฟงพิเทคัส เชียงม่วนเอนซิส (Lufengpithecus Chiangmuanensis) และเสนอด้วยว่า ลูแฟงพิ เทคสั เชียงม่วนเอนซิส นีอ? าจจะเป็นบรรพบุรุษของอุรงั อตุ ัง (เยาวลักษณ์ ชัยมณี 2546) อยา่ งไรกต็ ามหลกั ฐานท(ีมอี ย่ใู นขณะนีม? ีน้อยเกินไปทจ(ี ะสรุปเช่นนนั? และตวั อยา่ งทพ(ี บก็มี เพยี งแค่ฟันเทา่ นนั? เราต้องไม่ลมื วา่ ในยคุ ไมโอซีนมีลิงไมม่ หี างหลายสกุลและหลายชนิด ด้วย ฉะนนั? ลูแฟงพิเทคสั เชียงม่วนเอนซิส อาจจะเป็นลงิ ไม่มีหางอีกกลมุ่ หน(ึงต่างหากที( ไม่มีความสัมพันธ์ทางชีววิทยากับอุรังอุตังก็ได้ หวังว่าในอนาคตถ้ามีการค้นพบซาก ฟอสซลิ ส่วนอืน( ๆของ ลแู ฟงพิเทคสั เชียงมว่ นเอนซิส เราอาจพดู ได้อยา่ งมน(ั ใจกว่านี ?

บทที( 5 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 103 รูปท(ี 5.20 ตวั อยา่ งฟันของลแู ฟงพเิ ทคสั เชียงมว่ นเอนซิส จากจงั หวดั พะเยา ไจแจนโทพเิ ทคัส (Gigantopithecus) จดั เป็นลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซีนอกี สกุลหนึ(ง ถกู ค้นพบครัง? แรกโดยบังเอิญในปี ค.ศ. 1935 โดยนักบรรพชีวินชาวเยอรมนั ช(ือ ราล์ฟ ฟอน เคอนิกสวาลด์ (Ralph von Koenigswald) ในร้านขายยาแผนโบราณแห่งหนึ(งใน ฮ่องกง เคอนิกสวาลด์สังเกตพบว่าฟันกรามท(ีพบในร้ านขายยาดังกล่าวมีขนาดใหญ่ เทอะทะผิดปรกติ และนึกขึน? ได้ว่าฟันกรามนนั? เป็นของสัตว์ตระกูลไพรเมตชนิดหนึ(ง และ ตลอด 4 ปีต่อมาเขาได้ติดตามค้นหาฟันท(ีมีลักษณะใหญ่ผิดปรกติในร้ านขายยาแผน โบราณหลายแหง่ แต่ก็พบเพียง 3 ซเ(ี ทา่ นนั? เคอนิกสวาลด์เสนอว่า ไจแจนโทพิเทคสั น่าจะมีอายุราว 125,000-700,000 ปี มาแล้ว และตัง? ชื(อว่า Gigantopithecus blacki โดยพิจารณาจากบริบทท(ีว่าฟันของ ไจแจนโทพิเทคสั มกั พบปะปนกบั ซากบรรพชวี นิ ของช้างและหมแี พนด้าในยคุ ไพลสโตซีน ตอนกลาง นา่ เสียดายท(ีการวจิ ัยเก(ียวกบั ไจแจนโทพิเทคสั ของเขาต้องหยดุ ลงเนอ(ื งจาก เขาถกู จบั เป็นเชลยโดยทหารญี(ป่นุ ในช่วงสงครามโลกท(ี 2 อย่างไรก็ตามต่อมาในช่วงทศวรรษ 1950s นักวิชาการชาวจีนได้ออกสํารวจและ ขุดค้นตามถํา? หลายแห่งในตอนกลางและตอนใต้ของจีน จากการศึกษาได้พบฟันของ ไจแจนโทพิเทคสั มากกว่า 1,000 ซ(ี และพบกระดูกขากรรไกรด้วย ท(ีสําคัญคือพบอยใู่ น บริบทที(เชื(อได้ว่าเคยเป็นแหล่งอาศยั ของ ไจแจนโทพิเทคสั โดยพบปะปนกับกระดกู สัตว์ เลีย? งลูกด้วยนมชนิดอื(นๆ เช่น หมีแพนด้า และโฮมินิดสกุล โฮโม อีเรกตัส เป็นต้น น่าสังเกตว่ากระดูกขากรรไกรและฟันของ ไจแจนโทพิเทคสั ที(พบในจีนกําหนดอายุได้ ประมาณ 1 ล้านปี หรือน้ อยกว่า (ระหว่าง 300,000-400,000 ปี ) ซึ(งอยู่ในช่วงสมัย ไพลสโตซนี

บทท(ี 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 104 การท(ีกระดกู ของ ไจแจนโทพิเทคสั มีขนาดใหญ่มาก จึงมีผ้ทู ดลองสร้างหนุ่ จําลอง ขึน? มา และพบว่าไจแจนโทพิเทคัสตัวใหญ่มาก ใหญ่กว่ามนุษย์ปรกติเกือบ 3 เท่า (รูปท(ี 5.21) รูปท(ี 5.21 หุน่ จําลองของ ไจแจนโทพิเทคสั เปรียบเทยี บกับมนษุ ยป์ ัจจบุ นั การมีอยู่ของ ไจแจนโทพิเทคัส ในเอเชียได้รับการยืนยันอีก โดยในปี 1968 มี ชาวนาอินเดียคนหน(ึงนํากระดกู ขากรรไกรล่าง 3 ชิน? ซ(ึงเขาเก็บได้ในพืน? ท(ีทางตอนเหนือ ของอินเดียมาให้นกั ไพรเมตวิทยา คือ เอลวิน ไซมอนส์ เพ(ือศึกษา ไซมอนส์ก็ระบุว่าเป็น กระดกู ของ ไจแจนโทพิเทคสั และเน(ืองจากกระดูกมีขนาดเล็กกว่ากระดกู ของ ไจแจนโท พิเทคสั ท(ีพบในจีน จึงตงั ? ช(ือสายพนั ธ์ุใหมว่ ่า Gigantopithecus giganteus กําหนดอายุ โดยวิธีการวัดการเปลี(ยนแปลงขัว? แม่เหล็กโบราณ (Paleomagnetic Reversals) ได้ ประมาณ 6.3 ล้านปีมาแล้ว (Ciochon 1991) แต่นกั วิชาการบางคนที(ใช้การกาํ หนดอายุ โดยการเปรียบเทยี บเสนอวา่ มอี ายรุ ะหว่าง 5-9 ล้านปี (Poirier 1990:121) ในช่วงทศวรรษ 1980s นักวิชาการอีกท่านหน(ึงช(ือ Russell Ciochon จาก University of Iowa สหรัฐอเมริกา ได้สํารวจพืน? ท(ีทางตอนเหนือของเวียดนามและได้พบ ตวั อย่างฟันกรามและขากรรไกรของ ไจแจนโทพิเทคสั ในถํา? แห่งหน(ึง ชือ( Tham Khuyen Cave และกําหนดอายโุ ดยวิธีการทางวิทยาศาสตร์ได้ค่าอายุประมาณ 500,000 ปี หรือ ร่วมสมัยกบั โฮโม อีเรกตสั (Ciochon et al. 1996) ซ(ึงใกล้เคียงกบั อายุท(ี Koenigswald เคยเสนอไว้ ดังนัน? Ciochon จึงเชื(อว่า ไจแจนโทพิเทคัส กับ โฮโม อีเรกตัส มีชีวิตอยู่ ในช่วงเดียวกัน แต่ ไจแจนโทพิเทคสั สูญพันธ์ุไปก่อน และ โฮโม อีเรกตสั สามารถมี ววิ ฒั นาการต่อมาได้

บทที( 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 105 จากข้อมลู และหลักฐานท(ีกล่าวมา เราอาจกล่าวได้ว่า ไจแจนโทพิเทคสั รุ่นแรก กําเนิดท(ีอินเดีย แล้วแพร่กระจายมาทางตะวนั ออก เข้าสู่จีน และลงใต้มาเวียดนาม และ อาจจะมีบางส่วนท(ีเข้ามาในพนื ? ที(เอเชียตะวนั ออกเฉียงใต้ก็ได้ และจากการกําหนดอายุ ของ ไจแจนโทพิเทคัส ก็อาจกล่าวได้อีกเช่นกันว่า ไจแจนโทพิเทคสั ปรากฏอยู่อย่าง ตอ่ เนอ(ื งยาวนาน ตงั ? แตต่ อนปลายสมยั ไมโอซนี จนเข้าสสู่ มยั ไพลโตซนี ลักษณะทางกายภาพของ ไจแจนโทพิเทคัส เท่าที(สามารถตีความได้จากซาก บรรพชวี ินทีพ( บ เช่น ฟันกรามหรือฟันเคยี ? ว (molar) ทม(ี ขี นาดใหญม่ าก ขากรรไกรท(ใี หญ่ เทอะทะ (รูปท(ี 5.22) ฟันเขยี ? วใหญ่ แตก่ ไ็ ม่ใหญเ่ ทา่ ฟันอ(นื ๆ และมเี คลอื บฟันหนาเหมือน คน ลักษณะบางอย่างเหมือน ศิวะพิเทคสั แต่บางอย่างก็คล้ายคน แสดงว่าเป็นสาย วิวฒั นาการอีกสายหน(งึ รูปที( 5.22 เปรียบเทยี บขากรรไกรลา่ งและฟันของ ไจแจนโทพิเทคสั กับของมนษุ ย์ปัจจบุ นั การที( ไจแจนโทพิเทคสั มีขากรรไกรใหญเ่ ทอะทะ แสดงว่าพวกเขาปรับตัวเข้ากบั การกินหรือเคีย? วอาหารที(ค่อนข้างแข็ง ฟันเขีย? วก็สึกซึ(งสัมพันธ์กับการเคีย? วบดอาหาร แข็งๆ สรุป กล่าวโดยสรุป ชีวิตของส(งิ มีชีวติ บนโลกเร(ิมต้นหลงั จากยคุ แห่งววิ ฒั นาการทางเคมี สิ(งมีชีวิตเกิดขึน? ครัง? แรกในมหาสมทุ ร โดยพัฒนามาจากสัตว์ท(ีไมม่ กี ระดูกสนั หลงั มาเป็น สตั ว์ที(มีกระดกู สันหลงั สตั ว์ครึ(งบกคร(ึงนํา? สตั วเ์ ลือ? ยคลาน สตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนม และสตั ว์ กนิ แมลง ตามลาํ ดบั

บทท(ี 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 106 สัตว์กินแมลงปรับตัวให้เข้ ากับการใช้ชีวิตบนต้นไม้ เช่นมีมือเกาะเกี(ยวที(ดี มีสายตาท(ีมองได้สามมติ ิ ต่อมาก็มีกําเนิดสัตว์ตระกูลไพรเมตตงั ? แต่สมัยอีโอซีน มีแอน โทรปอยด์ในยคุ โอลิโกซนี ซึ(งตอ่ มาเปิดทางให้ลิงมหี างและโฮมินอยด์ ในสมัยไมโอซีน เราพบว่ามีโฮมินอยด์มากมายหลายสกุลและสายพันธ์ุ ตัวอย่างเช่น ในสมัยไมโอซีนตอนต้น เราพบ โปรคอนซุล และ อโฟรพิเทคสั ในแอฟริกา ตอ่ มาในตอนกลางสมยั ไมโอซนี มี เคนยาพิเทคสั และ ไดรโอพิเทคสั ปรากฏขนึ ? ในแอฟริกา และยโุ รป และในตอนปลายสมยั ไมโอซนี เราได้พบ ศิวะพิเทคสั ลูแฟงพิเทคสั และ ไจแจน โทพิเทคสั ในเอเชีย ซ(ึงมีลกั ษณะหลายอย่างคล้ายมนษุ ยแ์ ละลงิ ไมม่ หี างในปัจจุบนั แตใ่ น ขณะเดียวกนั ก็มีลกั ษณะท(ีแตกต่างจากมนษุ ย์เช่นกนั นอกจากนีบ? างสกุลก็สูญพันธ์ุไป แล้วด้วย แต่บางสกลุ ก็อาจเป็นบรรพบรุ ุษของลิงไม่มหี างที(พบในปัจจบุ นั อย่างไรกต็ ามเรายงั พบว่าการศึกษาวจิ ัยเกี(ยวกบั วิวฒั นาการของสัตว์ไพรเมตประ สบปัญหาหลกั ประการหน(ึง คือ การขาดแคลนหลักฐานและหลักฐานท(ีพบก็ไม่สมบูรณ์ ซากบรรพชีวินท(ีพบส่วนมากเป็นเศษชิน? ส่วน และพบกระดูกบางส่วนเท่านัน? (เช่น ฟัน และขากรรไกร) กระนัน? ก็ดีนบั ตัง? แต่ทศวรรษท(ี 1960s เป็นต้นมาการศึกษาวิวฒั นาการ ของสัตว์ตระกูลไพรเมตก้าวหน้าขึน? ตามลําดับ เราพบหลักฐานซากบรรพชีวินของสัตว์ เหล่านีม? ากขึน? และทาํ ให้เกดิ ทฤษฎีทางเลือกใหมเ่ ก(ียวกับววิ ฒั นาการของสัตวไ์ พรเมตขึน? มาท้าทายทฤษฎีเก่า เช่น แต่เดิมเชื(อว่าลิงไม่มีหางสมัยไมโอซีนมีเพียงไม่กี(ชนิด แต่ปัจจุบันก็พบว่ามีหลายชนิด หรือแต่เดิมมีผู้เสนอว่าลิงไม่มีหางและมนุษย์แยกสาย วิวฒั นาการจากกันเม(อื 20-15 ปีทผ(ี ่านมา แต่หลกั ฐานปัจจุบันทงั? จากซากบรรพชีวินและ การศึกษาทางพนั ธุศาสตร์บง่ ชวี ? ่าลิงไม่มหี างและมนษุ ยน์ า่ จะแยกจากกนั เม(อื 7-5 ล้านปีที( ผ่านมา เป็นต้น หวงั ว่าในอนาคตคงมีการค้นพบหลกั ฐานมากขึน? และเมอ(ื นนั? จะช่วยให้ การสร้างภาพเส้นทางวิวฒั นาการของสตั วไ์ พรเมตได้ชดั เจนและถกู ต้องยง(ิ ขึน?

บทท$ี 6 โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ หลกั ฐานและข้อมลู เก2ียวกับสัตว์ไพรเมตในอดีตท2ีกล่าวมาในบทที2 5 ฉายให้เรา เห็นภาพรวมว่าลิงไม่มีหางยคุ ไมโอซนี มีลักษณะทางกายวิภาคและลกั ษณะสัณฐานอน2ื ๆ ร่วมกับมนุษย์น้อยมาก ส่วนมากจะมีลักษณะท2ีคล้ายคลึงกับลิงไม่มีหางในปัจจุบัน อย่างไรกต็ ามแม้ว่าจะมีหลกั ฐานทางชีววทิ ยาโมเลกุลชวี R ่ามนษุ ย์มีความใกล้ชดิ ทางพนั ธุ ศาสตร์กับลิงไม่มีหางมากกว่าสัตว์ไพรเมตอ2ืนๆ แต่มนุษย์ก็มีวิวัฒนาการของตัวเอง มนษุ ยไ์ ม่ได้มีกําเนดิ แบบขนัR ตอนเดยี ว หรือไม่ได้กําเนิดอย่างทนั ทที นั ใดจากบรรพบุรุษที2มี ลักษณะคล้ายลิง แต่มนุษย์เป็นผลผลิตของการเปลี2ยนแปลงเชิงวิวัฒนาการต่างๆ มากมายทังR ทางชีววิทยาและทางวัฒนธรรมท2ีเกิดขึนR ตลอดเวลาในหลายช่วงยุคสมัย ท2ผี า่ นมา ในบทนีเR ราจะศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยใช้ซากบรรพชีวินเป็นแนวทาง สืบสวน โดยเริ2มจากโฮมินิดส์สกุลและสายพันธ์ุต่างๆ เรียงลําดับตามอายุสมัยจาก โฮมินิดส์ที2เก่าแก่ที2สุด (ไม่เรียงลําดับตามลําดับเวลาหรือปีที2ค้นพบซากบรรพชีวิน) มาจนถึงโฮมนิ ิดส์ที2อยู่ในสกุล ออสตราโลพิเทคสั ทังR นียR งั ไม่รวมสกุล โฮโม ท2ีจะกล่าวถงึ ต่อไปในบทท2ี \\ แต่ก่อนจะเข้าสรู่ ายละเอยี ดตา่ งๆ ของโฮมินดิ สร์ ุ่นแรกๆ เรามาดภู าพรวม กว้างๆ เกยี2 วกบั วิวฒั นาการของมนษุ ยก์ นั ก่อน ภาพรวมววิ ัฒนาการของมนุษย์ หลกั ฐานทางพนั ธศุ าสตร์หรือชวี วทิ ยาโมเลกุลชแี R นะว่า โฮมินดิ ส์ (หมายถึงมนษุ ย์ และบรรพบรุ ุษท2มี ีลกั ษณะเหมือนมนษุ ย์ หรือที2บางทา่ นเรียกวา่ มนษุ ยว์ านร) แยกตวั ออก จากลิงไม่มหี างเม2อื ประมาณ 5-6 ล้านปีมาแล้ว ลิงไม่มีหางชนิดแรกที2แยกตวั ออกจากสาย ววิ ฒั นาการของโฮมินอยดค์ ืออรุ ังอตุ งั โดยแยกออกไปเมือ2 ราว 12-16 ล้านปีมาแล้ว ตอ่ มา เม2ือประมาณ 6-8 ล้านปีท2ผี า่ นมากอริลล่ากแ็ ยกสายออกไปอีก และเมอ2ื ถึงชว่ งประมาณ 5-6 ล้านปีท2ีแล้ว ชมิ แพนซแี ละโบโนโบก็แยกสายออกไปอีกสายหนง2ึ ลงิ ไม่มหี างท2ีแยกตวั ออกล่าสดุ คือโบโนโบ ซ2ึงแยกสายออกจากชิมแพนซเี มื2อประมาณ 2-3 ล้านปีมาแล้ว (ดรู ูป ที2 6.1 และตารางท2ี d.e)

บทท2ี 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 108 รูปท2ี 6.1 แผนผงั แสดงสายววิ ฒั นาการของโฮมินอยด์และโฮมินดิ ส์จากหลกั ฐานทางพนั ธุศาสตร์ ตารางท2ี d.e ชว่ งระยะเวลาการแยกสายของไพรเมตชนัR สงู (ล้านปี) สายพนั ธ์ุ เวลาท2แี ยกสาย เวลาทแ2ี ยกสาย (คํานวณด้วยวธิ ี (กาํ หนดอายจุ าก molecular dating) ซากบรรพชีวิน) มนษุ ย์ กบั ชมิ แพนซี และโบโนโบ 6-7 6-7 มนษุ ย์ กบั กอริลล่า 8-10 10-13 มนษุ ย์ กบั ชะนี 12-21 12 ± 3 มนษุ ย์ กบั ลิงโลกเก่า 15-20 20 ± 2 มนษุ ย์ กบั ลงิ โลกใหม่ ~33 ~27 ทม2ี า: Brunet et al. 2002; Campbell and Loy 2000:117; Chaimanee et al. 2003; Diamond 2002. หากกลา่ วเฉพาะมนษุ ยแ์ ล้ว เราอาจสรุปวิวฒั นาการของมนษุ ยไ์ ด้อยา่ งสนั R กระชับ ทสี2 ดุ ว่าเมือ2 ประมาณ 5-6 ล้านปีมาแล้ว1 ได้มีโฮมนิ ดิ ส์กลมุ่ แรกปรากฏขนึ R โฮมนิ ดิ สก์ ล่มุ นี R มีฟันคล้ายกับฟันของลิงไม่มีหาง มีขนาดสมองเท่ากบั สมองของลิงไมม่ ีหาง ต่อมาเมอื2 2.5 ล้านปีที2แล้ว สายพนั ธ์ุมนษุ ย์ได้แตกออกมาเป็น 2 สาย โดยสายพันธ์ุหนึ2งได้พฒั นามี ฟันกรามขนาดใหญ่ใช้สําหรับเคียR วอาหาร แต่สายพันธ์ุนีสR ญู พันธ์ุไปเมื2อ 1 ล้านปีท2ีแล้ว ส่วนอีกสายพนั ธ์ุหนึ2งมวี ิวฒั นาการโดยมีสมองใหญ่ขึนR ฟันและใบหน้าเล็ก และเร2ิมมีการ ใช้เครื2องมือหนิ ในท้ายที2สดุ สายพนั ธ์ทุ สี2 องนีไR ด้วิวฒั นาการมาเป็นมนษุ ย์ในปัจจบุ นั

บทที2 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 109 แนวความคิดสําคัญที2สุดท2ีเราได้เรียนรู้จากบทสรุปข้างต้นก็คือ วิวัฒนาการ เก2ียวกบั การเดินสองเท้า (bipedalism) เกิดขึนR ก่อนวิวฒั นาการของสมองท2ีมีขนาดใหญ่ ขึนR ในบทนีจR ะเน้นกล่าวถึงหลักฐานซากบรรพชีวินเกี2ยวกับวิวัฒนาการของมนุษย์ใน ประเด็นเกี2ยวกบั ลกั ษณะและพัฒนาการทางกายภาพท2ีแสดงให้เห็นว่าโฮมินิดส์แตกตา่ ง จากลิงไม่มีหาง เช่น การเดนิ สองเท้า ขนาดสมองทใี2 หญ่ขนึ R และพฤติกรรมการบางอยา่ ง หลักฐานซากบรรพชีวินบ่งชีวR ่าสายพันธ์ุบรรพบุรุษของมนษุ ย์ได้แยกออกมาจาก ลิงไม่มีหางเม2ือประมาณ 7-5 ล้านปีมาแล้ว (น่าสงั เกตว่าอายุใกล้เคียงกับอายทุ ี2ได้จาก หลักฐานทางชีววิทยาโมเลกุล) (ดูตารางที2 d.… ประกอบ) หลักฐานที2มีอายุเก่าแก่ที2สุด เก2ียวกบั บรรพบุรุษของมนุษย์คือ ซาเฮแลนโทรปัส (Sahelanthropus) กําหนดอายไุ ด้ ประมาณ 7-6 ล้านปีมาแล้ว พอถึงช่วง 6 ล้านปีท2ีผ่านมาก็มี โอรอริน ทูเจเนนซิส (Orrorin tugenensis) และต่อมาเม2ือ 4.4 ล้านปี ท2ีผ่านมาได้มีโฮมินิดส์สกุลหนึ2งคือ อาร์ดพิ ิเทคัส รามิดัส (Ardipithecus ramidus) ปรากฏขนึ R กระทงั2 ตอ่ มาเมอื2 4.2 ล้านปี ท2ีแล้วเราได้พบหลักฐานของโฮมินิดส์เพิ2มขึนR อีกสกุลหนึ2งเรียกว่า ออสตราโลพิเทคัส (Australopithecus) ซึ2งเดินตัวตรง ขนาดสมองเล็กและใกล้เคียงกับขนาดสมองของลิง ไม่มีหาง และมีฟันและใบหน้าค่อนข้างใหญ่ ร่างกายส่วนบนตังR แต่คอขึนR ไปมีลกั ษณะ คล้ายลิงไม่มีหาง (นักวิชาการบางท่านเรียกว่ามนุษย์วานร) แต่ลักษณะที2จัดว่าเป็น โฮมินิดส์ก็คือการเดินสองเท้าและคุณสมบัติอื2นๆท2ีแสดงว่ามีวิวฒั นาการจากบรรพบุรุษ โฮมนิ ดิ สท์ งัR 4 สกลุ นพี R บในแอฟริกาเท่านนัR ------------------------- 1 จากข้อมลู ทค2ี ้นพบใหมใ่ นประเทศชาด (Brunet et al. 2002) ตารางที2 d.… โฮมินดิ ส์ หรือบรรพบรุ ษุ ของมนษุ ยร์ ุ่นแรก ๆ ชว่ งเวลา สกลุ -สายพนั ธ์ุ แหล่งท2พี บ (ล้านปี) แอฟริกาตะวนั ออก แอฟริกาตะวนั แอฟริกาใต้ กลาง 2.5 A. garhi X 3.5 - 3 A. bahrelghazali X 3.5 Kenyanthropus X 3.5 – 2.5 A. africanus X 4–3 A. afarensis X 4.9 – 3.2 A. anamensis X 5.8 – 4.4 Ardipithecus X Orrorin X 6 Sahelanthropus X 7-6

บทท2ี 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 110 เม2ือเข้าสู่ช่วงเวลาประมาณ 3-2.5 ล้านปีท2ีผ่านมา ซึ2งเป็นช่วงท2ีสภาพอากาศ โดยทั2วไปของโลกเร2ิมเย็นลง มีสายพันธ์ุบรรพบุรุษของมนุษย์แยกออกจาก ออสตรา โลพิ เทคัส เป็ น 2 สาย สายหน2ึงเรียกว่า โรบัส ออสตราโลพิเธซีน (Robust Australopithecines) สายพนั ธ์ุนมี R ฟี ันกรามใหญ่ และขากรรไกรใหญแ่ ขง็ แรง ซึง2 แสดงถึง การปรับตัวให้เข้ากบั แหล่งอาหารประเภทท2ีมเี ปลือกแข็ง เช่น พืชท2ีมีเมล็ด และผลไม้ที2มี เปลอื กแข็ง ส่วนอีกสายหนึ2งมีวิวัฒนาการในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที2เปล2ียนไป โดยพึ2งพาพฤติกรรมทางวัฒนธรรมมากขึนR เร2ือยๆ สายพนั ธ์ุนีเR รียกว่า โฮโม (Homo) ซ2ึง เร2ิมปรากฏครังR แรกเม2ือราว 2.5 ล้านปีมาแล้ว ลักษณะเด่นของบรรพบุรุษของมนุษย์ใน สกุล โฮโม คือสมองใหญ่และรู้จกั ใช้เคร2ืองมือหิน เชื2อกันว่าบรรพบุรุษของมนษุ ยใ์ นสกุล โฮโม มี 3 สายพันธ์ุหลักๆ ได้แก่ โฮโม แฮบิลิส (Homo habilis), โฮโม อีเรกตัส (Homo erectus), และ โฮโม เซเปียนส์ (Homo sapiens) โฮโม แฮบลิ ิส มีขนาดสมองประมาณคร2ึงหนึ2งของขนาดสมองของมนษุ ย์ปัจจุบัน มีใบหน้าใหญ่ และฟันก็ยังมีขนาดใหญพ่ อสมควร ปรากฏขึนR เมอ2ื ประมาณ 2-1.5 ล้านปี มาแล้ว โฮโม อเี รกตัส ปรากฏขนึ R ในราว 1.8 ล้านปีมาแล้ว โฮโม สายพนั ธ์ชุ นดิ นีมR ีสมอง ใหญ่ขึนR (ประมาณ ¾ ของสมองมนุษย์ปัจจุบัน) รู้จักใช้ไฟ และเป็นกลุ่มล่าสัตว์-เก็บ อาหารป่า โฮโม อีเรกตสั อพยพออกจากแอฟริกาเมอื2 ราว 1.7-1 ล้านปีทผ2ี ่านมา นบั เป็น โฮมินิดส์กล่มุ แรกที2เดินทางออกจากทวีปแอฟริกาไปสู่ดินแดนอ2ืนๆ เช่นอินโดนีเซีย จีน และยโุ รป โฮโม อีเรกตสั รู้จกั ทําเคร2ืองมือหนิ ทม2ี ลี กั ษณะประณีตมากขนึ R ต่อมาในราว •00,000 ปีที2ผ่านมา เราได้พบ โฮโม อีกสายพนั ธ์ุหนึ2งหนึ2ง เรียกว่า โฮโม เซเปี ยนส์ ซ2ึงมีลักษณะคล้ายมนุษย์ปัจจุบันมากขึนR ขนาดสมองใหญ่ขึนR อีก แตใ่ บหน้ายงั คงมขี นาดใหญอ่ ยู่ และกะโหลกยงั ไม่กลมเทา่ กบั ของมนษุ ยป์ ัจจุบนั โฮโม เซเปี ยนส์ แบ่งออกเป็น 2 กล่มุ คือ โฮโม เซเปี ยนส์ รุ่นดังG เดิม (Archaic Homo sapiens) และ โฮโม เซเปี ยนส์ รุ่นใหม่ (Modern Homo sapiens) อย่างไรก็ ตาม ปัจจุบนั ยงั มีข้อถกเถียงในเรื2องความสมั พนั ธ์ระหวา่ งบรรพบุรุษของมนษุ ย์สองกลุ่มนี R ว่ามีพัฒนาการมาอย่างไรและมีการปะทะสังสรรค์กนั หรือไม่ อย่างไร (จะกล่าวถึงเร2ืองนีใR น บทท2ี \\) ในช่วงเวลาประมาณ 50,000 ปีมาแล้ว เราได้พบหลักฐานหลายอย่างที2แสดงถึง การประดิษฐ์ หรือการสร้ างสรรค์งานฝีมือของมนุษย์ เช่น มีเทคโนโลยีใหม่ในการทํา เคร2ืองมือหิน เครื2องมือท2ีทําจากกระดูก และงานศิลปะถําR เป็นต้น จากนันR เราก็พบว่า มนุษย์สมัยใหม่ได้แพร่กระจายไปในภูมิภาคต่างๆท2ัวโลก เช่น แพร่กระจายไปยังทวีป

บทท2ี 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 111 ออสเตรเลียเม2ือราว 60,000-50,000 ปีที2ผ่านมา เดินทางเข้าไปในดินแดนโลกใหม่เมื2อ ราว 15,000 ปีท2ีผ่านมา นอกจากนเี R ม2ือราว 12,000 ปีมาแล้วก็พบว่ามนุษย์หลายแห่งใน โลกรู้จกั ทําการเกษตรกรรม ประชากรเพม2ิ ขึนR ต่อมาราว 8,000 ปีมาแล้วก็มีชุมชนขนาด ใหญ่เป็นรัฐ หรือชมุ ชนเมืองเกดิ ขนึ R จนกระทงั2 มีการปฏวิ ตั ิอตุ สาหกรรมเกดิ ขนึ R เมอื2 250 ปี ท2ผี า่ นมา และเมือ2 ประมาณ 50 ปีที2ผา่ นมากม็ กี ารสาํ รวจและใช้ประโยชนจ์ ากนอกโลก ท2ีกล่าวมาข้างต้นเป็นสรุปภาพรวมของวิวัฒนาการของมนุษย์ตังR แต่อดีตจนถึง ปัจจุบนั ต่อไปนเี Rราจะเดินทางย้อนอดตี กลบั ไปดูข้อมลู และหลกั ฐานเกยี2 วกบั วิวฒั นาการ ของมนษุ ย์ในรายละเอยี ดมากขึนR บรรพบุรุษรุ่นแรกของมนุษย์ ซากบรรพชีวินเกี2ยวกับบรรพบุรุษของมนษุ ย์ หรือท2ีนักวิชาการบางท่านเรียกว่า มนษุ ยด์ กึ ดําบรรพห์ รือมนษุ ย์โบราณรุ่นแรก (งามพศิ สตั ยส์ งวน 2543:95) เทา่ ทพี2 บจนถึง ปัจจุบัน แบ่งออกเป็น 6 สกุลหลัก คือ ซาเฮแลนโทรปัส (Sahelanthropus) โอรอริน ทูเจเนนซิส (Orrorin tugenensis) อาร์ดิพิเทคัส (Ardipithecus) ออสตราโลพิเทคัส (Australopithecus) เคนยานโทรปัส (Kenyanthropus) และ โฮโม (Homo) บรรพบุรุษ ของมนุษย์รุ่นแรกทังR d สกุลนีมR ีลักษณะร่วม คือ ฟันและใบหน้าค่อนข้างใหญ่ ความจุ สมองมากขนึ R และเดินตวั ตรงด้วยสองขา นอกจากนเี Rราพบวา่ พนื R ที2ท2ีสามารถพบซากบรรพ ชวี ินของบรรพบรุ ุษของมนษุ ยร์ ุ่นแรกได้ทงัR d สกลุ คือแอฟริกาเท่านนัR ซง2ึ แสดงว่าแอฟริกา เป็นถ2ินกําเนิดของบรรพบุรุษของมนุษย์ ส่วนซากบรรพชีวินของบรรพบุรุษมนษุ ย์ในสกุล โฮโม ซึ2งมาทีหลงั นนัR พบทงัR ในแอฟริกา ยโุ รป และเอเชีย สายพนั ธ์ุบรรพบุรุษของมนษุ ย์รุ่นแรกในชว่ งกอ่ น 3 ล้านปีมีลกั ษณะดงั R เดิมอย่มู าก หมายความว่ามีลักษณะคล้ายลิงไม่มีหางในหลายลักษณะ เช่น มีฟันเขียR วขนาดใหญ่ ลกั ษณะฟันและกะโหลกคล้ายกบั ของหรือลิงไมม่ หี าง และมีขนาดสมองใกล้เคียงกับของ ลิงไม่มีหาง โดยเฉพาะชิมแพนซี สายพนั ธ์ุบรรพบุรุษของมนษุ ย์รุ่นแรกท2ีจะกล่าวถึงคือ ซาเฮแลนโทรปัส ชาดเดนซิส (Sahelanthropus tchadensis) ซาเฮแลนโทรปัส ซาเฮแลนโทรปัส เป็นโฮโมนดิ สส์ กุลที2ค้นพบลา่ สดุ (แตเ่ กา่ แกท่ ี2สดุ ในขณะนี)R โดย มีการค้นพบในปี ค.ศ. 2001-2002 โดยคณะนกั วจิ ยั ร่วมระหวา่ งฝรัง2 เศสกบั ชาดเม2อื กลาง ปี ค.ศ. 2001 และต้นปี ค.ศ. 2002 แต่เดิมเชื2อกนั ว่าโฮโมนิดส์สกุล อาร์ดิพิเทคสั เก่าแก่ ท2ีสุด แต่เม2ือมีการค้นพบชินR ส่วนกะโหลก (รูปท2ี 6.2) ขากรรไกรล่าง และฟันหลายซ2ีใน

บทท2ี 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 112 บริเวณทะเลทราย Djurab ทางตอนเหนือของประเทศชาด (Chad) ในแอฟริกา และผล การวิเคราะห์บง่ ชวี R า่ เป็นกะโหลกของโฮมนิ ิดส์อีกสกุลหนง2ึ และกาํ หนดอายไุ ด้ประมาณ 6- 7 ล้านปีมาแล้ว ซึ2งตรงกบั ช่วงยุคไมโอซีนตอนปลาย และเก่าแก่กว่า อาร์ดิพิเทคสั ฉะนนัR จึงต้องมีการจดั ลําดับวิวัฒนาการของโฮมินิดส์กันใหม่ และอาจกล่าวได้ว่า ซาเฮแลน โทรปัส เป็นโฮมินิดส์ หรือมนษุ ยด์ ึกดาํ บรรพ์ทีเ2 ก่าแก่ท2สี ดุ ในขณะนี R แต่ก็ไมน่ ่าแปลกใจที2 เราพบโฮมนิ ิดส์สกุลใหม่ที2เก่าแก่นี R เน2อื งจากเราคาดกันว่าจะมีโฮมนิ ิดส์ที2เกา่ ถึง 6-7 ล้าน ปีดงั ทกี2 ล่าวไว้ตงั R แต่ต้นบทท2ี 6 แล้ว รูปท2ี 6.2 กะโหลกของ ซาเฮแลนโทรปัส ชาดเดนซิส จากประเทศชาด ซาเฮแลนโทรปัส มีชื2อเล่นว่า “ทไู ม” (Toumai) ซึ2งเป็นภาษาถ2ิน มีความหมายว่า “ความหวังของชีวิต” ลักษณะเด่นของซาเฮแลนโทรปัสคือกะโหลกมีขนาดเล็ก ขนาด ใกล้เคียงกับของลิงไม่มีหาง ปริมาตรสมองประมาณ 320-380 ลูกบาศก์เซนติเมตร สัณฐานของกะโหลกยาวและแคบ ส่วนล่างของหน้าค่อนข้างสันR กรามโค้งเป็นรูปตวั U และไม่มีช่องว่างระหว่างฟันเขียR วกับฟันกราม (เป็นลกั ษณะที2ใกล้เคียงกับแบบฟันของ มนษุ ย)์

บทที2 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 113 ซาเฮแลนโทรปัส แตกต่างจากลิงไม่มีหางในปัจจุบันตรงที2มฟี ันเขียR วค่อนข้างเล็ก และมีแบบแผนของฟันคล้ายกับโฮมินิดส์อื2นๆ (Brunet et al. 2002) จากการศึกษา กระดูกสัตว์ท2ีพบในพืนR ท2ีเดียวกัน พบว่ามีสัตว์ต่างๆ ที2อาศัยในแหล่งนําR จืด (เช่น ปลา จระเข้) และสัตว์ที2อาศัยในป่ าและทุ่งหญ้า เช่น สตั ว์ไพรเมตบางชนิด หนู ช้าง ววั -ควาย ซ2ึงชีแR นะว่า ซาเฮแลนโทรปัส คงอาศยั อยู่ไมไ่ กลจากสภาพแวดล้อมที2เป็นเขตทะเลทราย มากนกั (Vignaud et al. 2002) ความสําคัญของ ซาเฮแลนโทรปัส ในการศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ก็คือว่า ซาเฮแลนโทรปัส อาจจะเป็นโฮมินิดส์สกลุ แรกท2ีเป็นต้นเค้าของโฮมนิ ิดส์รุ่นหลงั และช่วย ชีแR นะว่าต้นเค้าของบรรพบุรุษของมนษุ ย์นันR มีหลายสกุลและอาจจะเกา่ แก่กวา่ ที2เคยเช2ือ กันมานาน นอกจากนีหR ลักฐานชินR นีเR ป็นหลกั ฐานเกี2ยวกับโฮมินิดส์ชินR แรกที2พบในพืนR ที2 ตอนกลางของทวีปแอฟริกา ซ2ึงชีแR นะว่ากําเนิดของโฮมินิดส์อาจจะมาจากแอฟริกากลาง ไมใ่ ชแ่ อฟริกาตะวนั ออกที2นกั วชิ าการสว่ นมากเคยเช2อื กนั อยา่ งไรกต็ ามควรกล่าวด้วยว่า หลักฐานเก2ียวกบั ซาเฮแลนโทรปัส ที2พบมีเพียงกระดูกส่วนท2ีอย่เู หนือคอขึนR มา (cranial bones) ได้แก่ ชินR สว่ นกะโหลก ขากรรไกรลา่ ง และฟันเท่านนัR ฉะนนัR เราไม่สามารถกล่าว ยืนยันได้ว่า ซาเฮแลนโทรปัส เดินสองขาเหมือนกับโฮมินิดส์รุ่นหลงั หรือไม่ เราคงต้องรอ การค้นพบในอนาคตตอ่ ไป โอรอริน ทูเจเนนซิส โอรอริน ทูเจเนซิส เป็นโฮมินิดส์อีกสกุลหนึ2งที2ถกู ค้นพบเมื2อปี ค.ศ. 2000 เม2ือทีม นกั วิจัยชาวฝร2ังเศสร่วมกับนกั วิจยั จากเคนยาได้ค้นพบซากบรรพชีวิน 14 ชินR (รูปที2 6.3) จากชันR ทับถมที2กําหนดอายุได้ประมาณ 6 ล้านปีมาแล้ว ในบริเวณเทือกเขาทูเจน (Tugen) ทางตอนเหนือของประเทศเคนยา คณะนักวิจัยได้ตังR ชื2อซากบรรพชีวินนีวR ่า Orrorin tugenensis ตามช2อื บริเวณท2ีพบ คําว่า “โอรอริน” เป็นภาษาพืนR เมือง หมายถึง “มนุษย์ดงั R เดิม” หรือ original man (Senut et al. 2001) โอรอริน ทูเจเนซิส มีลกั ษณะทางกายภาพท2ีแตกต่างจากโฮมินิดส์ สกลุ อนื2 คือ มีเคลือบฟันหนากวา่ อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั ฟันเลก็ และเรียวยาวกว่าฟันของ ออสตราโลพิ เทคัส กระดูกต้ นขามีลักษณะคล้ ายกับของมนุษย์มากกว่าของ ออสตราโลพิเทคสั และลิงไม่มีหาง ส่วนลกั ษณะทางพฤติกรรมของ โอรอริน ทูเจเนซิส นันR เรายังไม่มีข้อมูลมากนักเน2ืองจากซากบรรพชีวินที2พบส่วนมากเป็นเศษแตกหัก อยา่ งไรก็ตามลกั ษณะของชนิ R ส่วนกระดกู ส่วนขาชีแR นะวา่ โอรอริน ทเู จเนซิส นนัR น่าจะเดิน สองขาเหมอื นกบั โฮมนิ ิดส์รุ่นหลงั (Pickford et al. 2002)

บทที2 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 114 รูปที2 6.3 ซากบรรพชวี ินของ โอรอริน ทเู จเนซิส พบท2ปี ระเทศเคนยา อาร์ดิพเิ ทคัส รามิดสั อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั เป็นโฮมินิดส์รุ่นแรกๆ อีกสกุลหนึ2ง ค้นพบระหว่างปี ค.ศ. 1992-1994 ท2ี อารามิส (Aramis) ในเอธิโอเปีย ทางตะวนั ออกของทวีปแอฟริกา โดยทีม นักมานุษยวิทยาชาวอเมริกันและเอธิโอเปีย จากการสํารวจได้พบชินR ส่วนกระดูกส่วน ต่างๆ ของร่างกาย เช่น ฟัน เชิงกราน ขากรรไกรล่าง และกะโหลก ซากท2ีพบส่วนมากคือ ฟัน (ดูรูปที2 6.4) ซ2ึงมีขนาดใหญ่คล้ายฟันของลิงไม่มีหาง (โดยเฉพาะฟันเขียR ว) แต่ฟัน เขียR วมีโครงสร้างคล้ายกับฟันหน้า เคลือบฟันบางซึ2งแสดงว่ากินพืชมากกว่าเนือR หรือ อาหารที2เหนียวและแข็ง ส่วนกะโหลกคล้ายกับของมนษุ ย์วานร แต่ตําแหน่งของโพรงที2 ฐานของกะโหลกซึง2 เป็นช่องให้เส้นประสาทจากไขสนั หลังเข้าไป หรือศัพท์ทางกายวภิ าค เรียกว่า foramen magnum ท2ีอยู่ค่อนไปตรงกลางแสดงว่าสายพันธ์ุนีเR ดินสองขา ด้วยลกั ษณะทด2ี งั R เดิมท2ีมีอย่ผู นวกกับลกั ษณะท2ีคล้ายกบั บรรพบุรุษของมนษุ ยท์ 2ไี มเ่ คยพบ มาก่อน (แต่เดิมทีมนักวิจัยตงั R ชื2อว่า ออสตราโลพิเทคสั รามิดสั ) คณะนักวิจัยจึงตังR ช2ือ โฮมินิดส์ว่า อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั ซ2ึงมีนยั ว่าเป็นโฮมนิ ิดส์ท2ีจดั อย่ใู นลําดับล่างหรือเก่าแก่ ที2สุด (คําว่า “ramid” หมายถึง “ราก” หรือ root ส่วนคําว่า “ardi” หมายถึง “พืนR ” หรือ floor) แหล่งท2ีพบโฮมินิดส์สายพันธ์ุนีกR ําหนดอายไุ ด้ 4.4 ล้านปีมาแล้ว (White, Suwa, and Asfaw 1994)

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 115 รูปท2ี 6.4 ซากฟันกรามบนของ อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั ต่อมาในปี ค.ศ. 2001 ทีมวิจัยชุดเดิมก็ได้ค้นพบซากชินR ส่วนของ อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั เพิ2มอีก เช่น ชินR ส่วนกระดูกแขน คาง ข้อเท้า และนิวR เป็นต้น กําหนดอายไุ ด้ถึง 5.8-5.2 ล้านปีมาแล้ว (Klein and Edgar 2002:45) กล่าวโดยรวมแล้ว อาร์ดิพิเทคัส รามิดัส มีลักษณะดังR เดิมอยู่มาก มีความสูง ประมาณ 100 เซนติเมตร หนกั ประมาณ 30 กโิ ลกรัม และจากการวิเคราะหท์ างธรณวี ิทยา และหลกั ฐานเกี2ยวกับซากพืชท2ีพบร่วมกับ อาร์ดิพิเทคัส รามิดัส เม2ือไม่นานมานีพR บว่า โฮมินิดส์สกุลนีนR ่าจะมีกําเนิดในสภาพแวดล้อมท2ีเป็นป่ า (WoldeGabriel et al. 1994) ผลการวิเคราะห์ดังกล่าวขัดแย้งกับสมมติฐานเดิมท2ีเชื2อกันว่า อาร์ดิพิเทคัส รามิดสั อาจจะมีต้นกําเนดิ ในสภาพแวดล้อมทีเ2 ป็นทงุ่ หญ้าหรือป่าโปร่ง ถ้าหากว่า อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั เดินสองขาจริงและอาศัยอย่ใู นป่ า (woodland) มากกวา่ ท2จี ะอยใู่ นสภาพแวดล้อมทเ2ี ป็นทงุ่ หญ้าหรือป่ าโปร่งจริงดงั ท2ีนกั วชิ าการเสนอก็จะ ช่วยให้เรามีหลักฐานเพ2ิมเติมว่าบรรพบุรุษของมนุษย์เริ2มปรับตัวในการเดินสองขาใน สภาพแวดล้อมทเี2 ป็นป่ามาก่อนการปรับตวั เพ2อื ใช้ชีวิตในสภาพแวดล้อมแบบทงุ่ หญ้า จากหลกั ฐานซากบรรพชีวินของโฮมินิดส์ทังR 3 สกุลที2กล่าวมา จะเห็นว่าต้นเค้า ของมนษุ ย์ดกึ ดาํ บรรพ์เริ2มปรากฏอยา่ งน้อยตังR แตเ่ มือ2 7 ล้านปีมาแล้ว (ในอนาคตอาจจะ พบหลกั ฐานท2ีเก่ากว่านี)R ลกั ษณะร่วมท2ีสงั เกตได้ก็คือมีลักษณะดังR เดิมคล้ายกบั ลิงไม่มี หางอยู่ เช่น ฟันเขียR วใหญ่ เคลอื บฟันบาง และปริมาตรสมองน้อย เป็นต้น แต่กม็ ีลกั ษณะ ใหม่ที2เด่นขึนR มาคือ การเดินสองขา ซ2ึงแตกต่างจากลิงไม่มีหาง การเดินสองขาเป็น ลกั ษณะทีพ2 บร่วมกนั และพบทว2ั ไปในโฮมนิ ิดสร์ ุ่นหลงั ดงั จะกลา่ วต่อไป

บทที2 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 116 ออสตราโลพิเทคัส ออสตราโลพิเทคสั (Australopithecus) เป็นโฮมินิดส์อีกสกุลหน2ึงท2ีมีการค้นพบ หลกั ฐานมากกว่าโฮมนิ ดิ ส์สกุลท2ีกลา่ วมาแล้ว มีชวี ติ อยใู่ นชว่ งเวลาระหวา่ ง 4.2-1 ล้านปี มาแล้ว หลกั ฐานท2พี บส่วนมากมาจากแอฟริกาตะวนั ออกและแอฟริกาใต้ (รูปท2ี 6.5) รูปท2ี 6.5 แผนทแ2ี สดงตาํ แหนง่ แหลง่ ท2พี บซากบรรพชวี นิ ของ ออสตราโลพิเธซีน คําว่า “Australopithecus” หมายถึงลิงไม่มีหางจากภาคใต้ (southern ape) เพราะตวั อย่างของ ออสตราโลพิเทคสั ชนิ R แรกถกู ค้นพบครังR แรกในแอฟริกาใต้เม2อื ปี 1924 หลักฐานท2ีพบคือกะโหลกเด็ก โดยพบท2ีแหล่งเหมืองปูนเก่า ช2ือท็อง (Taung) ใน แอฟริกาใต้ ผู้ค้นพบคือศาสตราจารย์ด้านกายวิภาคศาสตร์ ช2ือ เรย์มอนด์ ดาร์ ท (Raymond Dart) ซงึ2 ในขณะนนัR ยงั เป็นหน่มุ ศาสตราจารย์ดาร์ทเกิดทอี2 อสเตรเลีย แต่ไป เรียนที2อังกฤษ และต่อมาเดินทางมาเป็นอาจารย์ประจําที2 University of Witwatersrand ในแอฟริกาใต้ (รูปที2 6.6)

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 117 รูปที2 6.6 ศาสตราจารย์ เรย์มอนด์ ดาร์ท กบั หวั กะโหลกเด็กจากทอ็ ง แอฟริกาใต้ กะโหลกเด็กท2พี บมขี นาดใหญ่กว่าของลิงบาบูนเกือบ 3 เทา่ และยงั มีฟันนาํ R นมติด อยดู่ ้วย ซง2ึ แสดงวา่ เป็นกะโหลกของเดก็ จากการเปรียบเทยี บกบั การขนึ R ของฟันมนษุ ย์ใน ปัจจุบัน นักวิชาการประมาณว่าน่าจะเป็นกะโหลกของเด็กอายุประมาณ 6 ขวบ (รูปท2ี 6.7) ศาสตราจารย์ดาร์ทเชอ2ื วา่ ถ้าโตเตม็ วยั น่าจะมกี ะโหลกใหญ่กวา่ นีอR ีก รูปที2 d.\\ กะโหลกเด็กจากทอ็ ง แอฟริกาใต้

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 118 ลักษณะท2ัวไปของกะโหลกมีรูปร่างคล้ายกับของลิงไม่มีหาง ตําแหน่งโพรง กะโหลกอยคู่ ่อนมาด้านหน้ามากกวา่ ของลิงไม่มหี างซึ2งชแี R นะวา่ เด็กคนนีอR าจเดนิ สองขาแล้ว (รูปที2 6.8) แบบแผนของฟันกเ็ ป็นแบบเดียวกบั ของมนษุ ย์ รูปที2 d. เปรียบเทียบตาํ แหนง่ ของฟอราเมน แม็กนมั2 บนกะโหลกของกอริลล่า (ซ้าย) ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั (กลาง) และ โฮโม เซเปี[ยนส์ (ขวา) กล่าวโดยสรุปก็คือกะโหลกเด็กนีแR สดงลกั ษณะผสมทงัR ของลิงไม่มีหางและมนษุ ย์ ดงั นนัR ศาสตราจารยด์ าร์ทจงึ เชื2อว่ากะโหลกนเี Rป็นตวั เชอื2 มที2หายไป (missing link) ระหวา่ ง ลงิ ไมม่ ีหางและมนษุ ย์ และในปี ค.ศ. 1925 ศาสตราจารยด์ าร์ทได้ประกาศให้โลกรู้ว่าเขา ได้พบบรรพบรุ ุษของมนษุ ยท์ ี2ยงั ไมใ่ ช่มนษุ ยเ์ ต็มสมบรู ณ์ และตงั R ชื2อกะโหลกของบรรพบุรุษ ของมนุษย์นีวR ่า ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั อย่างไรก็ตามต่อมาได้มกี ารค้นพบซาก บรรพชีวินของโฮมินิดส์หรือบรรพบุรุษของมนุษย์อีกมากมายในหลายพืนR ที2ของแอฟริกา จนทําให้มีการจดั จาํ แนกสายพนั ธ์ุออกเป็นกลมุ่ ตา่ งๆ โฮมินิดส์สกุล ออสตราโลพิเทคัส ประกอบด้วยสายพันธ์ุต่างๆ ไม่น้อยกว่า 9 สายพันธ์ุ (ดูตารางที2 6.1) นักมานุษยวิทยาได้ เรียกสายพันธ์ุต่างๆ รวมกันว่า ออสตราโลพิเธซีน (Australopithecines) ซ2ึงแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ คือ กราซาย ออสตราโลพิเธซีน (Gracile Australopithecines) และ โรบสั ออสตราโลพเิ ธซีน (Robust Australopithecines) หรือทแี2 ตเ่ ดมิ เรียกวา่ พาแรนโทรปัส (Paranthropus)

บทที2 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ 119 ตารางที2 6.1 ซากบรรพชีวนิ ของออสตราโลพเิ ธซนี ทพ2ี บในแอฟริกา สกุลและสายพันธ์ุ อายุ (ล้านปี ) แหล่งและพนืG ท$ีท$พี บ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั 1.8-1.0 Swartkrans, South Africa 2.0-1.8 Kromdraai, South Africa ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ 2.3-1.5 Omo, East Africa 2.0-1.3 Koobi Fora, East Africa 1.8 Olduvai, East Africa 1.5 Peninj, East Africa ออสตราโลพิเทคสั เอธิโอปิ คสั 2.7-2.3 Omo และ Lomekwi, East Africa ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั 3.5-2.5 Sterkfontein, South Africa 3.0-2.5 Makapansgat, South Africa 2.8-2.6 Taung, South Africa ออสตราโลพิเทคสั การ์ฮี 2.5 Bouri, East Africa ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส 4.2-4.0 Fejej, East Africa 4.0 Allia Bay, East Africa 4.0-3.4 Maka/Belohdelie, East Africa 3.8-3.6 Laetoli, East Africa 3.3-2.8 Hadar, East Africa 3.0-2.5 Omo, East Africa ออสตราโลพิเทคสั บาหเรลกาซาลี 3.5-3.0 Bahr el Ghazal, Central Africa ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส 4.2-3.9 Kanapoi, East Africa 3.9 Allia Bay, East Africa อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั 4.4 Aramis, East Africa ทีม2 า : ดดั แปลงจาก Campbell and Loy 2002: 107 กราซาย ออสตราโลพิเทซนี ส์ ออสตราโลพิเทคสั ในกลุ่มนีมR ีลักษณะร่วมกันทั2วไปคือ ร่างกายเล็ก แต่รูปร่าง สมส่วน ไม่ใหญ่โตนัก ไม่เทอะทะบึกบึน ความจุสมองไม่มากนักเมื2อเทียบกับมนษุ ย์ ปัจจุบัน (เฉลี2ยประมาณ ¦§¨ ลูกบาศก์เซนติเมตร) ฟันกรามมีขนาดใหญ่ ใบหน้ายื2น ออกมาคล้ายลิงไม่มหี าง พบกระจายแอฟริกาตะวนั ออก แอฟริกาใต้ และแอฟริกากลาง ประกอบด้วยสายพนั ธ์ตุ า่ งๆ ดงั นี R ออสตราโลพิเทคัส อนาเมนซิส (Australopithecus anamensis) พบใน แอฟริกาตะวันออก พบครังR แรกในปี 1965 ที2แหล่งคานาปอย (Kanapoi) ใกล้กับ

บทที2 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 120 ทะเลสาบทูร์ คานา (Turkana Lake) ประเทศเคนยา โดยนักโบราณชีววิทยาจาก มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด สหรัฐอเมริกา ชินR ส่วนที2พบเป็นส่วนปลายของกระดูกต้นแขน ต่อมาในปี 1995 มีการขุดค้นที2แหล่งดังกล่าวโดยทีมงานของ แมร2ี ลีกกีแR ละ ดร. อลัน วอลค์ เกอร์ จากการกาํ หนดอายซุ ากบรรพชีวินที2พบได้ค่าอายุ 4.2-3.9 ล้านปีมาแล้ว คาํ วา่ “anam” เป็นภาษาทรู ์คานา หมายถงึ “ทะเลสาบ” ชอ2ื สายพนั ธ์ุจงึ ได้มาจาก บริเวณท2ีพบครังR แรก (ทะเลสาบทูร์คานา) ซากท2ีพบส่วนมากเป็นฟัน แต่ชินR ส่วนกะโหลก และชินR ส่วนกระดูกต้นแขนและกระดกู ขาส่วนล่างก็พบบ้างแต่ไม่มากนัก ลกั ษณะของ กระดกู แขนและขาบ่งชีวR ่าโฮมนิ ิดส์สายพนั ธ์ุนีเR ดินสองเท้า อย่างไรก็ตามลักษณะของฟัน กะโหลก และขากรรไกรบน (รูปท2ี 6.9) ยังมีลกั ษณะดงั R เดิมอยู่ กล่าวคือฟันเขียR วมีขนาด ใหญ่ เหมือนกบั ฟันของลิงไม่หาง แต่ก็เล็กกว่าฟันของ อาร์ดิพิเทคสั และเคลือบฟันหนา กวา่ รูปที2 6.9 ซากฟันกรามบน และกระดกู เพดานของ ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส อีกแหล่งหนึ2งท2ีพบซากบรรพชีวินของ ออสตราโลพิเทคัส อนาเมนซิส คือ อัลเลีย เบย์ (Allia bay) ซ2ึงตังR อยู่ทางตะวนั ออกของทะเลสาบทรู ์คานา หลกั ฐานที2พบมี ทงัR หมด 13 ชนิ R ประกอบด้วยฟันและชนิ R สว่ นขากรรไกรล่าง โดยพบร่วมกบั กระดกู สตั ว์นําR เช่น ปลา จระเข้ และฮิปโปโปเตมัส เป็นต้น รวมทังR สัตว์กินใบไม้ เช่น ลิงและกวาง แอนติโลป

บทที2 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 121 ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส แสดงถึงการผสมผสานของลักษณะดังR เดิมกบั ลกั ษณะที2พฒั นาใหม่ เชน่ ใบหน้าและขากรรไกรมีลกั ษณะคล้ายกบั ลิงไมม่ ีหาง แต่กระดกู แขนและขาแสดงให้เห็นว่าเคล2ือนย้ายไปมาโดยการยืนบนสองเท้า และเคลือบฟันหนา คล้ายกับบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน กระดูกแขนและขาที2พบยังชีแR นะว่าอาจจะมี นําR หนักประมาณ 47-55 กิโลกรัม (Campbell and Loy 2000) และจากหลกั ฐานกระดกู สตั วท์ 2ีพบร่วมชแี R นะวา่ ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส คงอาศยั อยใู่ กล้แม่นําR และอย่ใู กล้ สภาพแวดล้อมท2ีเป็นป่ าแล้ง หรือป่ าไม้พมุ่ มีพืนR ท2ีโล่งพอสมควร โฮมินิดส์สายพันธ์ุนีคR ง ใช้ประโยชนจ์ ากทรพั ยากรที2มีอย่สู ภาพนิเวศน์ทแ2ี ตกต่างกนั อาหารหลกั อาจจะเป็นผลไม้ ใบไม้ และอาหารท2เี นอื R แข็งและเหนียวพอสมควร ออสตราโลพิเทคัส อนาเมนซิส ถูกจดั ว่าเป็นสายพันธ์ุท2ีเก่าแก่ท2ีสุดที2แสดงสาย ววิ ฒั นาการตรงมาส่โู ฮมนิ ดิ ส์ในสายพนั ธ์ุต่อมา ออสตราโลพิเทคัส อฟาเรนซิส (Australopithecus afarensis) อาศัยอยู่ใน แอฟริกาตะวนั ออกเช่นเดียวกบั ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส ในช่วง 4-3 ล้านปีมาแล้ว ซากบรรพชีวินของสายพันธ์ุนีเR ท่าที2ถกู ค้นพบแล้วมีค่อนข้างมากกว่าซากบรรพชีวินของ สายพนั ธ์ุอื2นและได้มาจากหลายแหล่งด้วย ซากบรรพชีวินส่วนมากได้มาจากการศึกษา ภาคสนามของ ดร. โดนัลด์ โจแฮนสนั (Donald Johanson) ในช่วงต้นทศวรรษ 1970s ที2 แหล่งโบราณคดี ฮาดาร์ (Hadar) ในเอธิโอเปีย ตัวอย่างที2ได้จากเอธิโอเปียมีอายุ ประมาณ 3.3-2.8 ล้านปี นอกจากนีกR ็มีตัวอย่างจากการค้นพบของแมร2ี ลีกกี R ในปี 1974 ในแหลง่ โบราณคดแี ลโทลี (Laetoli) ในแทนซาเนียซง2ึ มอี ายรุ าว 3.8-3.6 ล้านปี และแหล่ง อน2ื ๆ อีก (ดตู ารางท2ี 6.1) ช2อื สายพนั ธ์นุ ีมR าจากบริเวณที2ค้นพบซากบรรพชวี ินครังR แรก คอื อะฟาร์ (Afar) ซึง2 เป็นบริเวณทีแ2 หลง่ โบราณคดฮี าดาร์ตงั R อยู่ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส มีลักษณะทั2วไปคล้ายลิงไม่มหี าง แต่เดินด้วยสอง เท้า หลกั ฐานสาํ คญั ท2ีแสดงว่าสายพนั ธ์ุนีเR ดนิ สองเท้าคือโครงกระดกู ผ้หู ญิงท2โี ตเป็นผู้ใหญ่ แล้ว นกั มานษุ ยวทิ ยากายภาพตงั R ชือ2 เล่นว่า “ลซู ”2ี หรือ “Lucy” โดยมีทีม2 าจากเพลง “Lucy in the Sky with Diamonds” ของวง “เดอะ บีเทลิ R ” ซง2ึ กําลงั ได้ความนิยมมากในขณะนนัR กระดูกของ “ลูซี2” ท2ี ดร.โจแฮนสัน ค้นพบมีประมาณ 40% ของกระดูกร่างกาย ทงัR หมด ซึ2งนับว่าเป็นโครงกระดกู ของออสตราโลพิเทซีนส์ท2ีสมบูรณ์มากท2ีสดุ เท่าท2ีมกี าร ค้นพบในขณะนนัR และขณะนี R “ลูซ2ี” มีรูปร่างเล็ก สูงประมาณ 3 ฟุต 3 นิวR หนักประมาณ 27 กโิ ลกรัม ลกั ษณะของกระดกู เชิงกรานและกระดกู ต้นขาแสดงว่า “ลซู ”2ี เดินสองเท้า (ดู รูปที2 6.10) นอกจากนี R ดร.โจแฮนสันยังพบกล่มุ กระดกู มากกว่า 200 ชินR ที2แหล่งใกล้กบั ฮาดาร์ ผลการวิเคราะหก์ ระดกู ทงัR หมดพบวา่ มาจากกล่มุ ประชากรผ้ใู หญ่อย่างน้อย 9 คน

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 122 และเด็กโต 4 คน ซึ2งได้รับการกล่าวถึงว่าเป็น “ครอบครัว” แรกของโลกด้วย นอกจากนี R กระดกู ท2ีพบรวมกันทงัR หมดยงั ช่วยให้เราทราบความแตกต่างของร่างกายระหว่างเพศอกี ด้วย ปัจจุบันซากบรรพชีวินที2ค้นพบท2ีฮาร์ดาร์ทังR หมดจัดเป็นกลุ่มที2ใหญ่ท2ีสุด และ สนั นิษฐานว่านา่ จะมีจาํ นวนประชากรอย่รู ะหวา่ ง 40-100 คน (Wolpoff 1999:254) รูปท2ี 6.10 โครงกระดกู ของ “ลซู ”ี2 และ ภาพสนั นิษฐานการเดนิ 2 ขา ของ “ลซู ”ี2 นอกจากนียR งั พบรอยเท้าของสายพนั ธ์นุ ีทR ี2แหล่งแลโทลี ในแทนซาเนีย ซ2ึงแสดงว่า สายพนั ธ์ุนีเR ดินสองเท้าอย่างไม่ต้องสงสัย (รูปที2 6.11) แต่ก็ไม่ได้หมายความว่า “ลซู 2ี” จะ เดินด้วยท่าทางที2เหมอื นกบั มนุษย์ปัจจุบัน นอกจากนีหR ลักฐานท2ีพบเพิ2มเติมในภายหลงั เช่น นิวR เท้าและกระดูกแขนท2ีค่อนข้างโค้งบ่งชีวR ่า ออสตราโลพิเทคัส อฟาเรนซิส มี ความสามารถในการปี นป่ ายด้วย

บทท2ี 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 123 รูปท2ี 6.11 แมรี ลิกกี Rกําลงั ศึกษารอยเท้าของออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส (ซ้าย) และภาพวาด ตําแหนง่ รอยเท้าของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส ทแี2 ลโทลี แทนซาเนยี (ขวา) ขนาดร่างกายของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส มีความแตกต่างกนั ทังR ในเพศ เดยี วกนั และระหว่างเพศ เพศหญิงสงู ประมาณ 3 ฟุต (1 เมตร) ชายสงู ถึงประมาณ 5 ฟุต (1.5 เมตร) นาํ R หนกั อยรู่ ะหว่าง 30-70 กโิ ลกรมั รูปร่างโดยทวั2 ไปค่อนข้างเล็ก แตแ่ ข็งแรง กระดกู หนาเมอ2ื คดิ เทยี บกบั ขนาดโดยทวั2 ไป ซง2ึ แสดงว่ากล้ามเนือR สมบรู ณ์แขง็ แรงดี ลําตวั สว่ นบนแสดงลกั ษณะดงั R เดิมบางอยา่ ง เช่น แขนยาวกวา่ ขาคล้ายกบั ลิงไมม่ ีหาง กะโหลก ก็มีลักษณะดงั R เดิมตรงที2ขากรรไกรย2ืนออกมาข้างหน้า หน้าผากถอยร่นไปด้านหลงั และ กะโหลกค่อนข้างเตียR ตํ2าเหมือนกบั กะโหลกของลิงไม่มหี าง ปริมาตรสมองประมาณ 430 ลกู บาศก์เซนติเมตร อย่างไรก็ตามลกั ษณะทางกายวิภาคของกระดกู เชิงกรานก็ชว่ ยชแี R นะ ว่าโฮมินิดส์สายพนั ธ์ุนีมR ีการปรับตวั ในการยืนและเดินบนสองเท้า เช่น กระดูกเชิงกราน ส่วนที2เรียกว่า อีเลียม (ilium) นันR สันR และกว้าง ในขณะท2ีกระดกู ส่วนนีขR องลิงไม่มีหางจะ ยาวและแคบกวา่ (รูปท2ี 6.12)

บทที2 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 124 รูปที2 6.12 ภาพเปรียบเทียบกระดกู เชิงกรานของ ออสตราโลพเิ ทคสั อฟาเรนซิส (กลาง) กบั ชมิ แพนซี (ซ้าย) และมนษุ ย์ (ขวา) ลกั ษณะฟันของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส มีลกั ษณะก2ึงกลางระหว่างของ มนษุ ย์และลงิ ไมม่ ีหาง เชน่ ฟันเขยี R วของลงิ ไมม่ ีหางจะใหญ่และย2นื ออกมา โดยเฉพาะฟัน เขยี R วบนซึง2 แหลมและมรี ากฟันใหญ่ แต่ของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส มขี นาดเลก็ ลง และไม่ยื2นออกมามาก แต่ก็มีขนาดใหญ่กว่าและย2ืนออกมามากกว่าฟันเขียR วของมนุษย์ ปัจจบุ นั สว่ นฟันกรามมลี กั ษณะป่มุ ฟันและขนาดใกล้เคยี งกับของมนษุ ย์ แตก่ ารเรียงตัว ของแถวฟันขนานกนั เป็นรูปตวั U คล้ายกบั ของลิงไมม่ ีหาง (แถวฟันของมนษุ ย์โค้งเป็นรูป ตวั U ฐานแคบ หรือคล้ายตัว V มากกว่า) ฟันบางซี2มรี อยสึกซงึ2 แสดงว่ากนิ อาหารที2ค่อนข้าง แขง็ และสาก (รูปที2 6.13) รูปที2 6.13 ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส จาก ฮาดาร์ เอธิโอเปีย อายปุ ระมาณ 3 ล้านปี

บทที2 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 125 พฤติกรรมของ ออสตราโลพิเทคัส อฟาเรนซิส ยังเป็นท2ีสงสัยและต้องการ การศกึ ษาค้นคว้ามากกวา่ ท2เี ป็นอยู่ ในขณะนียR งั ไมม่ ีหลกั ฐานมากเพียงพอทจี2 ะสรุปได้ว่า พวกเขามีวัฒนธรรมอะไรบ้าง นักวิชาการยังไม่พบหลักฐานว่า ออสตราโลพิเทคัส อฟาเรนซิส มีการใช้เครื2องมือ แต่ไม่ได้หมายความว่า ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส ไม่รู้จกั ใช้เครื2องมือ พวกเขาอาจจะใช้เครื2องมอื ทท2ี ําจากอินทรียว์ ตั ถกุ ไ็ ด้ ซง2ึ ผพุ งั เน่าเป2ือย ไปแล้ว ไม่เหลอื ทงิ R ไว้ในแหล่งโบราณคดี หรือไม่กใ็ ช้เครื2องมอื อยา่ งง่ายท2ไี ม่ต้องดดั แปลง ตกแต่งมาก (informal tool) ซ2ึงมักไม่เป็นท2ีสงั เกตของนักวิชาการเน2ืองจากรูปร่างเหมอื น หนิ ทวั2 ไป ออสตราโลพิเทคัส บาห์เรลกาซาลี (Australopithecus bahrelghazali) เป็น อีกสกุลหน2ึงในกล่มุ ออสตราโลพิเทซีนส์ (รูปที2 d.e•) ถกู ค้นพบในปี 1995 ในแหล่งท2ีชื2อ Bahr el Ghazal ในประเทศชาด ทางตอนกลางของทวีปแอฟริกา โดยทีมนักวิจัยชาว ฝรงั2 เศส นาํ โดย มิเชล บรูเน่ (Michel Brunet) ซากบรรพชวี ินท2พี บได้แก่กระดกู ขากรรไกร ลา่ ง ซึง2 มีลกั ษณะคล้ายกบั ของออสตราโลพิเทซีนสอ์ น2ื โดยเฉพาะอยา่ งยิง2 มีลกั ษณะคล้าย กบั ขากรรไกรของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส ที2พบท2ีฮาร์ดา ประเทศเอธิโอเปีย และ ดงั นนัR จึงกําหนดอายโุ ดยการเทียบเคียงกบั ซากบรรพชีวินจากฮาร์ดาได้ราว 3.5-3.0 ล้าน ปีมาแล้ว นอกจากนียR ังพบฟันเขียR ว ฟันกรามเล็ก และฟันหน้าอีกด้วย ซ2ึงมีขนาดและ สัดส่วนเหมือนกับของ ออสตราโลพิเทคัส อฟาเรนซิส ที2พบที2แลโทลี และคานาปอย อย่างไรก็ตามหลักฐานที2มีในขณะนียR ังไม่เพียงพอท2ีจะกล่าวถึงลักษณะสัณฐานและ กายวภิ าค รวมทงัR การปรับตวั ของออสตราโลพเิ ทคสั สายพนั ธ์นุ ีไR ด้อยา่ งมน2ั ใจ รูปท2ี d.e• ซากกระดกู ของ ออสตราโลพิเทคสั บาห์เรลกา ซาลี พบท2ปี ระเทศชาด

บทท2ี 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 126 ลกั ษณะของฟันเขยี R ว ออสตราโลพิเทคสั บาห์เรลกาซาลี คอ่ นข้างสนั R แต่แหลมและ ชี R เคลือบฟันบางและฟันมีราก ¦ ราก ซึ2งต่างจากฟันของออสตราโลพิเทคัสสายพันธ์ุ อื2นท2ีฟันมี … รากและเคลือบฟันหนา เชื2อกันว่าอาหารหลักของ ออสตราโลพิเทคัส บาห์เรลกาซาลี คงเป็นผลไม้และใบไม้มากกวา่ อย่างอ2ืนเน2ืองจากมเี คลือบฟันบาง แต่ก็ อาจจะกินอาหารที2เหนียวและแข็งบางอย่างด้วย ส่วนสภาพแวดล้อมท2ีอยู่อาศัยของ ออสตราโลพิเทคสั บาห์เรลกาซาลี คล้ายกบั ของออสตราโลพิเทคสั สายพนั ธ์ุอนื2 คอื อยใู่ น สภาพแวดล้อมริมทะเลสาบ ซึ2งประกอบไปด้วยทงัR ป่าไม้และทงุ่ หญ้าเปิด ประเด็นสําคัญประการหน2ึงจากการค้นพบ ออสตราโลพิเทคสั บาห์เรลกาซาลี ก็ คือช่วยให้เราเห็นการกระจายของออสตราโลพิเทซีนส์ได้มากยิ2งขึนR เพราะที2ผ่านมาซาก บรรพชีวินของออสตราโลพิเทซนี ส์มกั จะพบในแอฟริกาตะวนั ออกและแอฟริกาใต้เทา่ นนัR การค้นพบออสตราโลพิเทซีนส์ท2ีประเทศชาดซ2ึงอยู่ทางตอนกลางของแอฟริกาแสดงให้ เห็นว่า ออสตราโลพิเทซนี สม์ ีการกระจายตวั กว้างไกลกวา่ ที2เคยเชือ2 กัน (แหล่งโบราณคดี ที2พบ ออส ตราโลพิเทคสั บาห์เรลกาซาลี อย่หู ่างจากแหลง่ ต่างๆ ในแอฟริกาตะวนั ออกไป ทางตะวนั ตกประมาณ 2,500 กโิ ลเมตร) ออสตราโลพิเทคัส แอฟริ กานั ส (Australopithecus africanus) พบใน แอฟริกาใต้ มีอายปุ ระมาณ 3-2 ล้านปีมาแล้ว ลกั ษณะเด่นคือใบหน้าใหญ่ ฟันเขียR วเลก็ ลง ปริมาตรสมองประมาณ 450 ลูกบาศก์เซนติเมตร หรือใกล้เคียงกบั ลิงไม่มีหาง (รูปท2ี 6.15) เช2ือกันว่า ออสตราโลพิเทคัส แอฟริ กานัส สืบสายมาจาก ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส นกั มานษุ ยวทิ ยากายภาพบางคนเสนอว่า ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั ได้ ววิ ฒั นาการตอ่ มาป็นบรรพบุรุษของมนษุ ย์ในสกุลโฮโม แม้วา่ ข้อเสนอนจี R ะถกู ท้าทายจาก การค้นพบสายพนั ธ์ุใหม่ทเ2ี รียกวา่ ออสตราโลพิเทคัส การ์ฮี (Australopithecus garhi) ซึ2งเชื2อกนั ว่าอาจจะเป็นบรรพบุรุษของโฮมินิดส์สกุลโฮโมก็ตาม ในขณะที2สายพนั ธ์ุอื2นๆ ได้พฒั นาขนานไปกบั สกลุ โฮโมระยะหนึง2 แล้วกส็ ญู พนั ธ์ไุ ปในที2สดุ

บทท2ี 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ 127 รูปท2ี 6.e§ เปรียบเทียบลกั ษณะขากรรไกรล่าง (ภาพบน) และขากรรไกรบน (ภาพลา่ ง) ของ ออสตราโลพเิ ทคสั แอฟริกานสั กอริลลา่ และมนษุ ย์ ออสตราโลพิเทคัส การ์ฮี (Australopithecus garhi) ถกู ค้นพบครังR แรกที2แหล่ง โบรี (Bouri) ประเทศเอธิโอเปีย ทางตะวันออกของทวีฟแอฟริกา (รูปที2 6.16) โดยทีม นักวิจัยจากเอธิโอเปียและสหรัฐอเมริกาในปี 1999 กําหนดอายุได้ประมาณ 2.5 ล้านปี (Asfaw et al. 1999) รูปท2ี 6.16 กะโหลกของ ออสตราโลพเิ ทคสั การ์ฮี จากประเทศเอธิโอเปีย

บทท2ี 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 128 ซากบรรพชีวินท2ีพบได้แก่กะโหลกและฟัน คําว่า “garhi” เป็นภาษาพืนR เมือง หมายถึง “แปลกใจ” (surprise) เน2ืองจากคณะผ้คู ้นพบรู้สึกแปลกใจที2เห็นว่าซากบรรพ ชีวินมลี กั ษณะผสมระหวา่ งฟันทมี2 ีขนาดใหญแ่ ละมีลกั ษณะสณั ฐานแบบดงั R เดมิ ซ2ึงไม่ใคร คาดคิดมาก่อน แม้ว่าฟันจะมีขนาดใหญ่แต่ก็ไม่แสดงถึงลักษณะการใช้งานเฉพาะ นอกจากนีหR ลักฐานท2ีสําคัญอย่างหน2ึงท2ีพบในพืนR ท2ีใกล้เคียงกบั ซากบรรพชีวินดังกล่าวคอื เคร2ืองมือหิน (รูปที2 6.17) และกระดกู ท2ีมีร่องรอยถูกตัด (รูปที2 6.18) ดังนนัR จากลักษณะ สณั ฐานของกระดูกและหลักฐานอ2ืนๆที2พบร่วมกัน บริเวณท2ีพบ และช่วงเวลาที2โฮมินิด สายพันธ์ุนีปR รากฏขึนR นักมานุษยวิทยากายภาพบางคนจึงเสนอว่า ออสตราโลพิเทคสั การ์ฮี อาจจะเป็นบรรพบุรุษของโฮมินดิ สส์ กุล โฮโม ก็ได้ แตแ่ นวความคิดนยี R งั ไมเ่ ป็นท2ีสรุป รูปที2 d.e\\ เคร2ืองมอื หินทอี2 าจใช้สาํ หรับสบั กระดกู รูปที2 d.e กระดกู ทมี2 รี อยตดั โรบสั ออสตราโลพิเทซีนส์ ในราว 3-2.5 ล้านปี หรือในตอนปลายยุคไพลโอซีน ได้มีสายพันธ์ุใหม่ของ ออส ตราโลพิเทคสั ปรากฏขึนR อีกอย่างน้อย 3 สายพันธ์ุ พบกระจายทังR ในแอฟริกา ตะวันออกและแอฟริกาใต้ แต่ละสายพันธ์ุมีลกั ษณะร่วมกัน คือมีส่วนสงู ประมาณ 4-5 ฟุต มปี ริมาตรสมองเฉลี2ยประมาณ 500 ลกู บาศก์เซนตเิ มตร ฟันกรามและขากรรไกรล่าง มีขนาดใหญ่มาก และมีสนั กลางกะโหลก (sagittal crest) และมีรูปร่างแข็งแรงกํายํา จึง เรียกวา่ โรบัส ออสตราโลพิเทซนี ส์ (Robust Australopithecines, Robust = แขง็ แรง,

บทท2ี 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 129 กาํ ยํา) หรือท2ีนกั วิชาการบางคนตงั R ช2อื ว่า พาแรนโทรปัส (Paranthropus) แตต่ อ่ มากจ็ ดั ให้อยู่ในกลุ่ม ออสตราโลพิเทซีนส์ เน2ืองจากลักษณะทางกายวิภาคอื2น ๆ คล้ายกับ ออสตราโลพิเทคสั โรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์ประกอบด้วยสายพันธ์ุย่อย ¦ สายพันธ์ุ ได้แก่ ออสตราโลพิเทคัส แอธิโอปิ คัส (Australopithecus aethiopicus) ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ (Australopithecus boisei) และ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั (Australopithecus robustus) ทังR สามสายพันธ์ุนีมR ีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกัน แต่ปรับตัวอาศัยใน สภาพแวดล้อมท2ีแตกตา่ งกนั ออสตราโลพิเทคัส แอธิโอปิ คัส (Australopithecus aethiopicus) พบครังR แรก ท2ีแหล่งโอโม (Omo) ประเทศเอธิโอเปีย ทางตะวันออกของแอฟริกา โดยนักวิชาการชาว ฝรง2ั เศสในทศวรรษ e¬d¨-e¬\\¨ (ช2ือสายพนั ธ์นุ ีตR งั R ตามช2ือประเทศทพ2ี บครังR แรก) ต่อมาใน ปี e¬ § ก็พบซากบรรพชีวินเพ2ิมเติมอีกที2บริเวณด้านตะวันตกของทะเลสาบเทอร์คานา ในประเทศเคนยา (Walker et al. 1986) ซากทพ2ี บในสมยั หลงั ประกอบด้วยกะโหลกและ ขากรรไกรลา่ ง กะโหลกที2พบมีสีดํามากเนือ2 งจากพบในพบชนัR ดนิ สดี าํ เข้มซงึ2 ทําให้กะโหลก มีสีดําเข้มไปด้วย และดงั นนัR จึงถกู ตงั R ชื2อเล่นว่า ”The Black Skull” (รูปที2 d.e¬) กําหนด อายไุ ด้ประมาณ 2.7-1.9 ล้านปีมาแล้ว จดั เป็นโรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์ที2อายุเก่าแก่ ท2ีสุด และสูญพนั ธ์ุไปก่อนสายพนั ธ์ุอ2ืนๆ นักวิชาการบางท่านเช2ือว่าสายพันธ์ุนีอR าจเป็น บรรพบุรุษของสายพันธ์ุ บัวเซอิ และ โรบัสตัส ท2ีเกิดตามมาทีหลัง (Campbell and Loy 2000:247; Wood 1992) รูปท2ี d.e¬ กะโหลกของ ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิ คสั พบที2ประเทศเคนยา

บทที2 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ 130 ออสตราโลพิเทคัส แอธิโอปิ คสั มีลักษณะทัว2 ไปคล้ายกบั สายพันธ์ุอ2ืนๆ ในสกุล ออสตราโลพิเทคสั กลา่ วคือสมองเลก็ (ประมาณ •…¨ ลกู บาศก์เซนติเมตร) แต่ลกั ษณะ ของกระดูกค่อนข้างใหญ่เทอะทะ ใบหน้าแบนใหญ่กว้างดูคล้ายจาน ส่วนกลางตังR แต่ จมูกลงมาถึงปากย2ืนออกมาข้างหน้า กะโหลกมีสนั ตรงกลาง และท2ีเด่นชัดคือฟันเคียR ว ใหญ่มาก คล้ายกบั ฟันของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิ คสั ปรับตัวอาศัยอย่ตู ามพืนR ที2ใกล้แหล่งนําR ที2มีป่ าไม้ ขึนR อยู่มาก เนื2องจากพบในพืนR ที2ทางตะวนั ออกของแอฟริกาซ2ึงนักธรณีเชื2อว่ามีแหล่งนําR ธรรมชาติกระจายอยมู่ ากกวา่ พนื R ท2ตี อนใต้ของแอฟริกา อย่างไรกต็ ามซากบรรพชีวนิ ของโรบสั ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิ คสั เท่าท2พี บใน ปัจจุบันยังมีน้อยเกินไป และยังไม่เคยพบชินR ส่วนกระดูกลําตัวและกระดกู ส่วนล่างเลย ดงั นนัR จึงไม่สามารถสรุปเส้นทางวิวฒั นาการและพฤติกรรมอน2ื ๆ ได้อย่างเด่นชัด คงต้อง รอให้มีการค้นพบหลกั ฐานมากกว่านีจR ึงจะสร้างภาพได้แจม่ ชดั ขึนR อกี ออสตราโลพิเทคัส บัวเซอิ (Australopithecus boisei) ค้นพบครังR แรกในปี e¬§¬ ท2ีแหล่งโอลดูไว กอร์จ ทางตอนเหนือของประเทศแทนซาเนีย อยู่ในเขตแอฟริกา ตะวนั ออก โดยค่สู าม-ี ภรรยาทีเ2 ป็นนกั โบราณมานษุ ยวทิ ยาชาวอังกฤษ คือหลยุ สแ์ ละแมรี2 ลีกกี R (Louis and Mary Leakey) หลกั ฐานท2ีพบเป็นกะโหลกมีสันตรงกลาง (รูปท2ี d.…¨) และชินR ส่วนฟันหลายซ2ี แต่เดิมผ้คู ้นพบตงั R ชื2อสกุลว่า ซินแจนโทรปัส (Zinjanthropus) เน2ืองจากพบในภาคตะวันออกของแอฟริกา (Zinj เป็นภาษาพืนR เมืองแปลว่า “แอฟริกา ตะวนั ออก” ส่วนคาํ ว่า boisei ตงั R เพ2อื ให้เกยี รตแิ ก่ Charles Boise ซงึ2 เป็นผ้ใู ห้ทนุ แก่หลยุ ส์ และแมรี ลกี กใี R นการทาํ วิจยั ) แตต่ อ่ มาเปลี2ยนชอ2ื สกุลเป็น ออสตราโลพิเทคสั เนือ2 งจากมี รูปร่างคล้ายกบั สายพนั ธ์อุ น2ื ๆ ในสกลุ นี R และตอ่ มายงั พบที2แหล่งอน2ื ๆ เชน่ แหล่งโอโม ใน เอธิโอเปีย และแหล่งกูบี โฟรา (Koobi Fora) ในประเทศเคนยา ทังR หมดอยู่ในภาค ตะวนั ออกของแอฟริกา

บทท2ี 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ 131 รูปที2 d.…¨ กะโหลกของ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ พบที2โอลดไู ว กอร์จ ประเทศแทนซาเนยี ออสตราโลพิเทคสั บัวเซอิ เป็นสายพันธ์ุท2ีมีลกั ษณะบึกบึนแข็งแรงท2ีสุดในกลุ่ม โรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์ (กะโหลกหนักกว่าของสายพนั ธ์ุอื2นๆ จนนักวิชาการบางคน เรียกว่า superrobust) กําหนดอายุให้อย่ใู นช่วงประมาณ ….¦-e.¦ ล้านปีมาแล้ว ซ2ึงเป็น ช่วงเวลาท2ี ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิ คสั ใกล้สูญพันธ์ุ แต่เป็นช่วงรอยต่อท2ีให้กําเนดิ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ และยงั เป็นช่วงทีม2 โี ฮมินิดสกลุ ใหม่ (สกุล โฮโม) เกดิ ขึนR ด้วย ซากบรรพชีวนิ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ ท2ีพบแสดงว่าสายพันธ์ุนมี R คี วามจุสมอง น้อย หรือประมาณ §…¨ ลกู บาศก์เซนติเมตร (Schick and Toth 2001) แตก่ ็ใหญ่กวา่ ของ ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิ คสั ใบหน้าแบนใหญ่ แลดเู ทอะทะ ขากรรไกรล่างใหญ่ ฟัน เคียR วใหญ่และหนัก ฟันมีรอยสึกซึ2งแสดงว่าใช้ในการเคียR วอาหารที2ค่อนข้างแข็งหรือ เหนียว นอกจากนีสR นั นิษฐานว่ามีความแตกต่างทางกายภาพระหว่างเพศค่อนข้างชัด กล่าวคือ ผู้ชายสูงประมาณ e¦\\ เซนติเมตร หนักประมาณ •¬ข ¨ กิโลกรัม ผู้หญิงสูง ประมาณ e…• เซนติเมตรและหนักประมาณ ¦•-•¨ กิโลกรัม (Campbell and Loy 2000:245) ออสตราโลพิเทคัส บวั เซอิ ชอบอาศัยอยู่ตามพืนR ที2ที2อย่ใู กล้แหล่งนําR หรือที2ที2มี ความชมุ่ ชืนR เช่น พนื R ทป2ี ่าตามสองฝั2งแมน่ าํ R การขดุ ค้นของหลยุ ส์และแมรี ลกี กยี R งั พบซาก กระดกู สัตว์ขนาดเล็กและขนาดกลาง เช่น กบ หนู ตะกวด นก งู เต่า หมู และแอนติโลป (antelopes) ขนาดเลก็ ด้วย ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ สูญพนั ธ์ุไปเม2ือประมาณ e ล้านปีท2ีผ่านมา อย่างไรก็ ตาม ซากบรรพชีวนิ ของ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ ยงั มีไม่มากนกั และพบกระจายเป็นชินR

บทท2ี 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 132 เรายังไม่พบเป็นกลุ่มท2ีพอจะสันนิษฐานถึงพฤติกรรมทางสังคมได้ชัดเจน คงต้องรอการ ค้นพบหลกั ฐานเก2ียวกบั ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ มากกวา่ นี R ออสตราโลพิเทคัส โรบัสตัส เป็นสายพันธ์ุซ2ึงพบครังR แรกในปี e¬¦ ท2ีแหล่ง ครอม ดราไอ (Kromdraai) ในแอฟริกาใต้ โดยนักกายวิภาคชาวอังกฤษ ชื2อโรเบิร์ต บรูม (Robert Broom) ซากบรรพชีวินท2ีพบประกอบด้วยฟันเคียR ว ขากรรไกรบน และ ขากรรไกรล่าง เม2ือนํามาต่อกันก็พบว่ามีลักษณะแตกต่างจาก ออสตราโลพิเทคัส แอฟริกานสั อย่างชัดเจนตรงท2ีมีขนาดใหญ่เทอะทะกว่า และหนักกว่า ดังนันR โรเบิร์ต บรูมจึงตังR ช2ือว่า ออส ตราโลพิเทคัส โรบัสตสั (แปลว่า “กํายําใกล้เคียงกับมนษุ ย์ หรือ “robust near-man”) ต่อมาในทศวรรษ e¬•¨-e¬§¨ มีการค้นพบซากบรรพชีวินของ ออสตราโลพิเทคัส โรบัสตัส อีกท2ีแหล่งสวาร์ ต ครานส์ (Swartkrans) ในประเทศ แอฟริกาใต้ (รูปท2ี d.…e) รูปที2 d.…e กะโหลกของ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั จากแหลง่ สวาร์ตครานส์ แอฟริกาใต้ ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั มีอายุอย่รู ะหว่างประมาณ 1.9 - 1 ล้านปีมาแล้ว มีลกั ษณะท2วั ไปคล้ายกับโรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์สายพันธ์ุอื2นๆ เช่น ใบหน้าใหญ่ ฟัน เคียR วใหญ่ (แม้วา่ จะไม่ใหญเ่ ท่าของ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ) สมองเลก็ (ความจสุ มอง เฉล2ยี ประมาณ §¦¨ ลกู บาศก์เซนตเิ มตร) กะโหลกมสี นั ตรงกลาง (รูปที2 d.……) ซง2ึ แสดงว่า กนิ อาหารจําพวกพชื ท2แี ขง็ และเหนียวคล้ายกบั พชื ท2กี อริลล่ากนิ ในปัจจบุ นั

บทท2ี 6: โฮมินิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 133 รูปที2 6.22 ลกั ษณะกะโหลกของ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั นอกจากนีทR แ2ี หลง่ สวาร์ต ครานส์ ยงั พบกระดกู มอื และเท้า กระดกู เท้าแสดงว่ามี หัวแม่เท้าใหญ่มากทสี2 ามารถจบั หรือปีนป่ ายได้ดีบนต้นไม้ กระดกู มือก็แสดงวา่ นิวR หวั มอื สามารถหยิบจบั สิ2งของได้ดี และอาจจะใช้หยิบก้อนหินมาทําเครื2องมือหินได้ด้วย แม้ว่า นักวิชาการส่วนมากยงั ไม่ปักใจเช2ือว่าโฮมินิดส์สกุล ออสตราโลพิเทคสั จะมีสามารถใน การทาํ เคร2ืองมือหนิ ก็ตามเน2อื งจากยงั ไม่พบเคร2ืองมือหินร่วมกบั ซากบรรพชวี ินของสายพันธ์ุ นีเR ลย ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตัส ปรับตัวอาศัยอยู่สภาพแวดล้อมที2เป็นทุ่งหญ้าเปิด กว้างทางตอนใต้ของแอฟริกา (รูปท2ี d.…¦) และสญู พนั ธ์ไุ ปเมือ2 ประมาณ e ล้านปีมาแล้ว

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 134 รูปที2 d.…¦ ภาพจาํ ลองแสดงวถิ ชี ีวติ ของ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั ในแอฟริกาใต้ กล่าวโดยสรุป โรบสั ออสตราโลพเิ ทซนี ส์ ทงัR 3 สายพนั ธ์นุ มี R ีชวี ติ อยใู่ นแอฟริกาเมอ2ื 1-2.5 ล้านปีมาแล้ว และสญู พนั ธ์ุไปแล้วเมอ2ื ประมาณ 1 ล้านปีทผี2 ่านมา ลกั ษณะเด่นของ โรบสั ออสตราโลพิเทซีนส์ คอื ฟันกรามหรือฟันเคียR วมีขนาดใหญ่ สว่ นฟันหน้ามขี นาดเล็ก ฟันเขียR วไม่ยื2นออกมามาก จากการที2ฟันเคียR วหรือฟันกรามมีขนาดใหญ่มากกว่าฟันของ มนุษย์ปัจจุบันถึงส2ีเท่า และมีสันกลางกะโหลก (sagittal crest) จึงสันนิษฐานว่า โรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์ คงกินอาหารที2ต้องใช้ฟันกรามมาก เช่น เมล็ดพืช หรือผลไม้เปลือก แข็ง และจากการศึกษาเปรียบเทียบรอยสึกบนพืนR ผิวฟันกรามของออสตราโลพิเทคสั กลุ่มกราซายและกลุ่มโรบัส พบว่าฟันของ โรบัส ออสตราโลพิเทคัส มีรอยสึกมากกว่า อย่างเห็นได้ชัด ซ2ึงแสดงว่า ออสตราโลพิเทคัสกล่มุ นีกR ินอาหารท2ีมีเปลือกแข็ง หรือเมล็ด พชื บางชนิด หรือพืชทมี2 ีใยหนา (Grine 1987) (รูปที2 d.…•)

บทที2 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 135 รูปท2ี d.…• ภาพเปรียบเทียบรอยสกึ บนฟันกรามของ ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั (ซ้าย) และ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั (ขวา) ควรกล่าวด้วยวา่ ออสตราโลพิเทคสั ทงัR กลมุ่ โรบสั และกลมุ่ กราซาย ดาํ รงชพี ด้วย การเก็บอาหารป่ าเป็ นหลัก ยังไม่พบหลักฐานว่ามีการล่าสัตว์ นอกจากนีแR ล้ว ออสตราโลพิเทคสั ยงั ตกเป็นเหย2ือและถกู ล่าโดยสตั ว์กินเนอื R บางชนิดอีกด้วย ตวั อย่างเช่น นกั โบราณมานุษยวิทยาค้นพบกะโหลกของ ออสตราโลพิเทคัส โรบสั ตัส และเขียR วเสือ ดาวในแหล่งสวาร์ต ครานส์ แอฟริกาใต้ กะโหลกดงั กลา่ วมรี ูเจาะซึ2งเป็นรอยกดั จากเขียR ว เสือดาว ซึ2งแสดงว่า ออสตราโลพิเทคสั ดงั กลา่ วถกู เสือดาวลา่ เป็นเหยอ2ื (รูปท2ี d.…§) รูปท2ี d.…§ กะโหลกของ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั และเขยี R วเสือดาว (ซ้าย) และภาพสนั นิษฐานแสดงถงึ วิธีการคาบ ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั ของเสือดาว (ขวา) นอกจากนีลR ักษณะเด่นอ2ืนๆ ของโรบสั ออสตราโลพิเทซีนส์ คือกระดกู แก้มบาน ออก ใบหน้ามีรูปร่างแบนเป็นแอ่งคล้ายจาน จนนักวิชาการบางท่านเรียกว่า “โฮมินิดส์ หน้าจาน” (dish-faced hominids) ลักษณะเหล่านีกR ็สมั พนั ธ์กบั กระดกู ขากรรไกรท2ใี หญ่ และกํายาํ แต่ลกั ษณะเชิงกายวิภาคโดยรวมไม่มสี ว่ นใดที2คล้ายกบั มนษุ ย์ ดงั นนัR นกั วิชาการ

บทที2 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 136 จึงมคี วามเห็นตรงกนั วา่ โรบสั ออสตราโลพเิ ทคสั ไม่นา่ จะววิ ฒั นาการมาเป็นบรรพบุรุษของ มนษุ ย์ แต่กล่มุ ที2นักวิชาการเช2ือว่าอาจเป็นบรรพบุรุษของโฮมินิดส์ในสกุล โฮโม คือ สาย พนั ธ์ใุ ดสายพนั ธ์หุ น2งึ ในกลมุ่ กราซาย ออสตราโลพเิ ทคสั เคนยานโทรปัส เมื2อปี ค.ศ. e¬¬ ทีมวิจัยนําโดยมีฟ ลีกกี R (Meave Leaky) ได้ค้นพบซากกะโหลก สภาพแตกหักท2ีบริเวณตะวันตกของทะเลสาบเทอร์คานา ในประเทศเคนยา (รูปที2 d.…d) กําหนดอายไุ ด้ประมาณ ¦.§-¦.… ล้านปีมาแล้วหรือตรงกับยคุ ไพลโอซนี ตอนกลาง ลกั ษณะ ของกะโหลกแตกต่างจากออสตราโลพิเทคัส ดังนันR คณะผู้ค้นพบจึงตังR ชื2อสกุลใหม่ว่า เคนยานโทรปัส (Kenyanthropus, แปลว่ามนษุ ย์แห่งเคนยา) รูปที2 d.…d กะโหลกของ เคนยานโทรปัส จากเคนยา ลกั ษณะของ เคนยานโทรปัส มีส่วนผสมของลกั ษณะดงั R เดิมคือใบหน้าแบนใหญ่ และ มีความจุสมองเล็ก แต่มีลกั ษณะท2ีพฒั นาใหมค่ ล้ายกับมนษุ ยป์ ัจจุบนั ตรงท2ีมฟี ันขนาดเล็ก กว่า ออสตราโลพิเทคสั มาก ดงั นนัR นกั วิชาการบางคนจึงเสนอวา่ โฮมินิดสกลุ นีอR าจป็นบรรพ บรุ ุษของมนษุ ย์ปัจจบุ นั หรือโฮมนิ ิดส์สกลุ โฮโม ก็ได้ (Leaky et al. 2001) แตน่ กั วชิ าการบาง คนก็มีความเห็นว่าลักษณะของซากกะโหลกค่อนข้างบิดเบียR วจนไม่เห็นลกั ษณะท2ีชัดเจน และดังนนัR เคนยานโทรปัส อาจเป็นเพียงสายพันธ์ุย่อยของ ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส มากกว่า (White 2003) อย่างไรก็ตามในขณะนีเR ราพบซากบรรพชีวินของ เคนยานโทรปัส เพยี งชนิ R เดียวเท่านนัR ฉะนนัR จึงยงั ไมส่ ามารถอธิบายเร2ืองราวความเป็นมา และพฤติกรรมต่างๆ ของ เคนยานโทรปสั ได้ดีกว่านี R

บทท2ี 6: โฮมนิ ดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 137 หากกล่าวโดยรวมแล้ว โฮมินิดส์สกุลและสายพันธ์ุต่างๆ ท2ีกล่าวถึงในบทนี R มี ลกั ษณะเหมือนและแตกต่างจากโฮมินอยด์ เช่น มีฟันเคียR วใหญ่ ใบหน้าใหญ่ ส่วนล่าง ของใบหน้ายื2นออกมาเหมือนกับโฮมินอยด์ แต่ลักษณะท2ีพัฒนาขึนR มาใหม่คือมีความจุ สมองใหญ่ขึนR นอกจากนี R ลักษณะทางกายวิภาคซากดึกดําบรรพ์และร่องรอยอื2นๆ เช่น รอยเท้า ยังชีใR ห้เห็นว่าโฮมินิดส์ท2ีกล่าวถึงในบทท2ี d นีมR ีการเคล2ือนย้ายด้วยสองขา (bipedal locomotion) ซ2ึงเป็นลักษณะวิวัฒนาการท2ีเกิดขึนR ใหม่ คําถามก็คือทําไมจึงมี ววิ ฒั นาการการเดนิ สองขา กําเนดิ ของการเดินสองขา คําถามที2ว่าทําไมจึงมีวิวัฒนาการการเดินสองขาเกิดขึนR ทังR ที2การเดินสี2เท้าก็ สามารถเคลื2อนไหวได้สะดวกและรวดเร็ว (สัตว์ส2ีเท้าหลายชนิดวิ2งเร็วกว่ามนุษย์หลาย เท่า) ได้นําไปสู่การถกเถียง และเสนอทฤษฎี หรือโมเดลเพ2ือตอบคําถามดังกล่าว นักวิชาการอธิบายวิวัฒนาการของการเดินสองเท้า (bipedalism) ว่าเป็นการปรับตวั ของ โฮมินิดส์เพื2อความอยู่รอดในสถานการณ์ต่างๆ (Campbell and Loy 2000:100 - 102; Feder 2003:90-93; Lovejoy 1984; Relethford 1997:200 - 2203; Tattersall 2001:79 - 80; Wheeler 1991) โดยเสนอทฤษฎีหรือโมเดลตา่ ง ๆ พอสรุปได้ดงั ตอ่ ไปนี R โมเดลเกียB วกบั การใช้เครืBองมือ (The Tool Use Model) ทฤษฎนี ีเRชื2อว่าการเดนิ สองขา ฟันเขียR วขนาดเล็ก และสมองใหญม่ ีความสมั พนั ธ์เชื2อมโยงกนั กับการใช้เครื2องมือ เพ2ือปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม นักวิชาการที2เชื2อในทฤษฎีนีมR องว่าการใช้เครื2องมอื เป็นความจําเป็ น ไม่ใช่ ทางเลือก ของบรรพบุรุษของมนุษย์ เน2ืองจากเครื2องมือมี ความสําคัญต่อการอย่รู อด ยิ2งเม2ือต้องใช้เวลาดูแลลูกมากกว่าสัตว์ชนิดอ2ืน มนษุ ย์จึง ต้องพึ2งเคร2ืองมือมากขนึ R และความสามารถในการทาํ เครื2องมอื ก็มีผลให้สมองใหญข่ ึนR ด้วย และการมสี มองใหญข่ ึนR กส็ ่งผลต่อความสามารถในการทําเคร2ืองมือด้วย การเดินสองเท้าและเดนิ ตวั ตรงจะชว่ ยให้มนษุ ยท์ าํ และถอื เคร2ืองมือได้สะดวก หรือ จับถืออุปกรณ์อ2ืนๆ และอาหารได้ถนัดมากขึนR และยงั สามารถจับอาวุธ/เครื2องมอื ในการ ป้องกนั ตวั เองได้ด้วย ยิ2งมีการใช้เคร2ืองมือในการป้องกันตวั มากเท่าใดก็ยิ2งทําให้มนษุ ย์

บทที2 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนุษย์ 138 ต้องเลือกการเดินสองเท้ามากขึนR และสมองก็พัฒนามีขนาดใหญ่ด้วย อย่างไรก็ตาม หลกั ฐานที2พบมากขึนR ในระยะหลงั ไมไ่ ด้สนบั สนนุ โมเดลนีนR กั เพราะเราพบวา่ การเดนิ สอง เท้าเกิดขึนR มาก่อน การรู้จกั ทําเคร2ืองมือและการมีขนาดสมองใหญข่ ึนR การหลีกเลBียงไม่ตกเป็ นเหยBือของนักล่า (Predator Avoidance) โมเดลนีมR อง ว่าเม2ือโฮมินิดส์ต้องปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ ท2ีจากสภาพเดิมเป็นป่ าไม้ (woodland) เปลย2ี นมาเป็นท่งุ หญ้า (grassland) พวกเขาคงตกอยใู่ นอนั ตรายจากการล่า ของสัตว์กินเนือR ขนาดใหญ่ เช่น หมาป่ า เสือ และสิงโต ซ2ึงวิ2งเร็วกว่า ฉะนนัR การเดินสอง เท้าอาจได้เปรียบในแง่ท2ชี ว่ ยให้โฮมนิ ิดส์สามารถมองเห็นนกั ลา่ ได้จากระยะไกลในสภาพ พืนR ท2ีที2เป็นท่งุ หญ้ากว้าง และดงั นนัR ก็จึงสามารถหลบเล2ียงการถูกล่าได้ดีกว่า อย่างไรก็ ตาม นักวิชาการบางคนก็โต้แย้งว่าโมเดลยังมีข้อท2ีน่ากังขา นั2นก็คือถ้าการยืนสองขา ได้เปรียบในแง่การหลกี เลี2ยงความเสี2ยงที2จะถกู ลา่ จริง สตั วช์ นิดอน2ื โดยเฉพาะลงิ ไม่มีหาง ก็น่าจะปรับตัวโดยการเดินสองขาด้วยเช่นกัน และทําไมจึงพบการเดินสองขาในหมู่ โฮมินิดส์เท่านนัR นอกจากนียR ังมีสัตว์ชนิดอื2นๆ ท2ียืน เดิน และเคลื2อนย้ายตวั บนสองขา เช่นกันและยังมีขนาดเล็กกว่า ว2ิงช้ากว่าสัตว์นักล่าด้วย เช่น เป็ด ไก่ และนกเพนกวิน เป็นต้น ความสําเร็จในการสืบพันธ์ุ (Reproductive Success) โมเดลนีเR ห็นว่าการ เลือกสรรโดยธรรมชาติช่วยคดั ลักษณะที2ดีแล้วส่งผ่านไปยังลกู หลานของส2ิงมีชีวิต และ ท้ายทส2ี ดุ ก็ทําให้สิง2 มีชีวิตอย่รู อดปลอดภยั วิธีหนึ2งทจี2 ะทําให้แน่ใจวา่ จะมชี วี ิตรอดต่อไปก็ คือการมีลูกหลานจํานวนมาก หรือไม่ก็ให้เวลาในการดูแลและปกป้องลูกๆ มากขึนR การเดนิ สองเท้าทําให้มอื สองข้างเป็นอสิ ระ และโฮมนิ ดิ ส์ก็สามารถอ้มุ ลูกหลานไปไหนมา ไหนได้สะดวก หรือนําสง่ อาหารมาให้ลกู หลานได้มากเช่นกนั ซึ2งเป็นการเพ2ิมประสิทธิภาพ ในการดแู ลปอ้ งกนั หรือเลยี R งดทู ารกได้มากกว่าหน2ึงคนในเวลาเดยี วกนั นักวิชาการบางคนศึกษาวิจยั การใช้ประโยชน์จากการเดินสองเท้า และเสนอว่า การดแู ลเลียR งดทู ารกทําให้มารดา/ผู้หญิงต้องอยู่กบั ท2ีมากขึนR และบทบาทการหาอาหาร ตกเป็นหน้าท2ีของผ้ชู าย และได้รับการมเี พศสมั พันธ์เป็นผลตอบแทน พฤตกิ รรมดงั กล่าว มกั พบในสงั คมท2ีมีแบบแผนการแต่งงานแบบผวั เดียวเมยี เดียว ปัญหาของโมเดลนีกR ค็ อื ยังไม่พบหลักฐานเกี2ยวกบั พฤติกรรมทางเพศดงั กล่าวที2เหลือเป็นซากฟอสซิลให้เราได้ ศกึ ษา และจากการศกึ ษากพ็ บวา่ สังคมท2ีมีแบบแผนการแต่งงานแบบผวั เดียวเมียเดียวไม่ ค่อยพบในหม่โู ฮมินอยดส์ อย่างไรก็ตามผ้ทู 2ีเช2ือในโมเดลนีกR ็เสนอต่อไปว่าในสงั คมท2ีพึ2งพาระบบเครือญาติ หรือสังคมที2มีการช่วยเหลือเกือR กูลระหว่างญาติพ2ีน้องอาจจะอธิบายทฤษฎีการเดินสอง เท้าท2ชี ่วยให้ลกู หลานสามารถดํารงชวี ติ ได้อย่างอย่รู อดปลอดภยั ได้เช่นกนั

บทท2ี 6: โฮมนิ ิดส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนษุ ย์ 139 การหาอาหาร (Food Acquisition) ทฤษฎีนีสR ัมพันธ์กับโมเดลในเร2ืองการ หลีกเล2ียงนักล่า และสนับสนุนโมเดลความสําเร็จในการขยายพันธ์และการมีชีวิตรอด การเดินสองเท้าทําให้ใช้มอื สองข้างหาอาหาร หรือขนหิวR อาหารได้สะดวก โดยเฉพาะใน สภาพแวดล้อมทเี2 ป็นท่งุ หญ้ากว้างใหญซ่ งึ2 มีแหล่งอาหารกระจายอย่ทู วั2 การเดินสองเท้า ยังช่วยในการเดินทางได้ดีในแง่ของการใช้พลงั งานและประสิทธิภาพจากการใช้พลังงาน นันR ในการทํางานบางอย่าง ตัวอย่างเช่น การเดินสองเท้าในระดับความเร็วไม่มากนกั (ประมาณ • กโิ ลเมตร/ชว2ั โมง) ในสภาพแวดล้อมทเ2ี ป็นท่งุ หญ้าจะสามารถเดินทางโดยใช้ พลงั งานน้อยกว่าการเดินสี2เท้าในความเร็วเทา่ กนั การปรับเปลียB นอุณหภมู ขิ องร่างกาย (Temperature Regulation) โมเดลนีเRชื2อ ว่าการเดนิ สองขาอาจจะสมั พนั ธ์กบั ระบบการระบายอณุ หภมู ขิ องร่างกาย จากการศึกษา เชิงทดลองในห้องปฏิบตั ิการพบว่าการยืนตัวตรงจะช่วยลดปริมาณการปะทะกับความ ร้อนและรังสจี ากดวงอาทติ ยไ์ ด้ดกี ว่าการเดนิ สี2เท้า ดงั นนัR การเดนิ สองขาในท่งุ กว้างทําให้ ร่างกายมีพืนR ท2ีรับความร้อนจากดวงอาทิตย์และจากพืนR ดินน้อยกว่าการเดินสี2เท้า (รูปที2 d.…\\) นอกจากนกี R ารเดินสองเท้าซึ2งมกั ทําให้เหง2อื อกมากจะช่วยให้การระบายความร้อน จากร่าง- กายได้ดีกว่าการเดินส2ีเท้า และเมื2อสามารถระบายความร้ อนได้ดีกว่าก็จะ สามารถเพิ2มระยะทางในการเดนิ ได้มากกว่าการเดินบนสี2เท้าอกี ด้วย รูปท2ี d.…\\ ภาพเปรียบเทียบความแตกตา่ งในเรื2องปริมาณการได้รับความร้อนจากดวงอาทิตยแ์ ละ พนื R ดนิ และการระบายความร้อนจากร่างกาย จากการเดนิ บนสองเท้าและการเดนิ สเี2 ท้า (ภาพดดั แปลงจาก Tattersall 2001:80) กล่าวโดยสรุป การเดินสองขาไมไ่ ด้เกิดจากปัจจยั หน2ึงปัจจยั เดียว แตอ่ าจเกดิ จาก หลายสาเหตุประกอบกัน ซึ2งท้ายที2สุดแล้วจะทําให้โฮมินิดส์ปรับตัวให้ดํารงชีวิตอยู่ได้ ท่ามกลางสภาพแวดล้อมทีเ2 ปล2ียนแปลงไปได้ดีขึนR

บทท2ี 6: โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบรุ ุษของมนุษย์ 140 สรุป เราได้เหน็ แล้วว่าโฮมินิดสร์ ุ่นแรกมหี ลากหลายสกุ ลและสายพนั ธ์ุ และพอจะลําดบั เส้นทางวิวัฒนาการได้บ้างแล้ว ในการสงั เคราะห์ข้อมูลเพือ2 สร้างลําดับวิวฒั นาการของ มนษุ ยอ์ นั ดบั แรกท2ีต้องดาํ เนินการ คือ การสร้างแผนผงั สายตระกลู แสดงความสมั พนั ธ์เชิง ววิ ฒั นาการระหว่างสายพนั ธ์ตุ า่ งๆ ข้อมลู เทา่ ท2พี บในขณะนี Rชว่ ยให้เราสร้างแผนผงั สายตระกูล (family tree) ได้ดงั รูป ที2 6.28 7 ล้านปี 6 ล้านปี 5 ล้านปี 4 ล้านปี 3 ล้านปี 2 ล้านปี 1 ล้านปี โฮโม รุ่นแรก ? ออสตราโลพิเทคสั โรบสั ตสั ออสตราโลพิเทคสั แอธิโอปิคสั และ ออสตราโลพิเทคสั บวั เซอิ ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั ? ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส อาร์ดิพิเทคสั รามิดสั โอรอริน ทูเจเนนซิส ซาเฮแลนโทรปัส ชาดเดนซิส รูปที2 d.… ลาํ ดบั ววิ ฒั นาการของโฮมนิ ดิ ส์สกลุ และสายพนั ธ์ตุ า่ งๆ (ดดั แปลงจาก Jurmain et al. 2004) จากรูปที2 6.… จะเห็นว่า ซาเฮแลนโทรปัส อย่ฐู านล่างสดุ ของแผนผังสายตระกูล และอยู่ในช่วงแรกของการแยกสายพันธ์ุระหว่างมนุษย์วานรกับบรรพบุรุษของมนุษย์ แต่สายพนั ธ์ุนีมR ีชีวิตอยู่ชว2ั ระยะหนึ2ง แล้วสูญพันธ์ุไป ต่อมาก็พบ โอรอริน และตามมา ด้วย อาร์ดิพิเทคัส ก่อนจะมีกลุ่ม ออสตราโลพิเทซีนส์ ปรากฏขึนR โดยมีสายพันธ์ุเรียง ตามลําดับการปรากฏดังนี R ออสตราโลพิเทคสั อนาเมนซิส มาก่อน แล้วตามมาด้วย ออสตราโลพิเทคสั อฟาเรนซิส ก่อนจะมีการแยกเส้นทางวิวฒั นาการอีกครังR ในราว 2.5 ล้านปีมาแล้ว โดยแบ่งออกเป็น 2 สาย สายหน2ึงเป็น ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั ซ2ึง ต่อมาอาจมีวิวัฒนาการมาเป็นสกุลใหม่ที2เรียกว่า โฮโม (Homo) ในขณะท2ีกลุ่ม โรบัส ออสตราโลพิเทซีนส์ ยังคงมีวิวฒั นาการเป็นคู่ขนานมาระยะหน2ึงก่อนจะสญู พนั ธ์ุไปก่อน สกุล โฮโม

บทท$ี 7 บรรพบรุ ุษของมนุษย์สกลุ โฮโม การปรากฎขึน) ครงั) แรกของโฮมนิ ิดส์สกุล โฮโม ในแอฟริกาเมอื= ประมาณ @.B ล้าน ปีมาแล้วมีนัยสําคัญเชิงวิวฒั นาการของมนษุ ย์หลายประการ ประการแรก เรากล่าวได้ อย่างค่อนข้างมนั= ใจว่าบรรพบุรุษของมนษุ ย์มีแหล่งกําเนิดในแอฟริกา ประการท=ี @ เรา อาจกล่าวไ ด้ อย่างค่อนข้ างมั=นใจว่าบรรพบุรุ ษของมนุษย์น่าจะวิวัฒนาการมาจา ก โฮมินิดส์สกุลใดสกุลหนึ=งที=กล่าวถึงในบทท=ี T โดยสกุลท=ีมีความเป็นไปได้มากที=สุดคือ ออสตราโลพิเทคัส เนื=องจากเป็นสกุลท=ีปรากฏอยู่บนโลกอย่างต่อเนื=องยาวมาจนถึง ช่วงรอยต่อท=ีมีโฮมินิดส์สกุลโฮโม ปรากฏขึน) ด้วย นอกจากนีบ) างสายพันธ์ุของ ออสตราโลพิเทคัส ยงั ดํารงอย่รู ่วมสมัยกบั โฮมินิดส์สกุล โฮโม ก่อนจะสูญพันธ์ุไปก่อน โฮมินิดส์สกุล โฮโม ประการท=ี Z เราอาจกล่าวได้ว่าช่วงเวลาเม=อื @.B ล้านปีมาแล้วอาจ เป็นช่วงเวลาท=ีสุกงอมเหมาะสมที=จะเกิดการแตกสายพันธ์ุใหม่หลังจากท=ีมีโฮมินิดส์ เกดิ ขึน) บนโลกเม=ือราว T - \\ ล้านปีมาแล้ว อย่างไรก็ตามภาพเส้นทางวิวัฒนาการของโฮมินิดส์สกุล โฮโม รุ่นแรกๆ ก็ไม่ แจ่มชัดนัดเน=ืองจากซากบรรพชีวินท=ีพบในขณะนีย) ังมีน้อย และซากบรรพชีวินท=ีค้นพบก็ ไม่สมบูรณ์อีกด้วย ส่วนมากเป็นกระดูกท=ีแตกหักและเป็นเพียงบางส่วนของร่างกาย นอกจากนีห) ลกั ฐานโบราณคดีประเภทท=ีเป็นวัตถอุ นินทรีย์ก็ไม่หลงเหลือทิง) ไว้ให้ศึกษา มากนกั ภาพของโฮมินิดส์สกุล โฮโม เท่าที=มีหลกั ฐานในปัจจุบันมลี กั ษณะทางกายวิภาค และพฤติกรรมโดยรวมท=ีแตกต่างจากโฮมินิดสร์ ุ่นแรกท=ีกลา่ วในบทที= T ดงั นี ) c) มีขนาดสมองใหญ่ขึน) เกือบสามเท่า (Zff%) ของขนาดสมอง ออสตราโลพิเทคสั @) ใบหน้าเลก็ ลง ฟันมีขนาดเล็กลง โดยเฉพาะในสายพนั ธ์ุรุ่นหลงั ซ=ึงอาจแสดงถึง การกนิ อาหารท=นี มุ่ และฉีกตดั ได้งา่ ย ประเภทเนือ) Z) มีเทคโนโลยีในการทําและใช้เคร=ืองมือหินท=ีซับซ้อนมากขึน) และมีการปรับตัว ทางวฒั นธรรมบางอย่างซง=ึ ไม่พบในกล่มุ โฮมินิดสร์ ุ่นแรกๆ 4) มีการใช้ไฟ B) มีการล่าสตั ว์ โยเฉพาะสตั ว์ขนาดใหญ่ เชน่ ช้าง ม้า กวาง เป็นต้น ควรกล่าวด้วยว่าการปรากฏขึน) ของโฮมนิ ิดส์สกลุ โฮโม เป็นจุดเริ=มต้นของการแบ่ง ยคุ สมยั ทางโบราณคดีที=เรียกว่า ยุคหินเก่า (Paleolithic Period) ซึ=งครอบคลมุ ช่วงเวลา ตงั ) แต่ประมาณ @.B ล้านปีมาจนถงึ ประมาณ c@,fff ปีมาแล้ว ยคุ หนิ เก่าแบ่งออกเป็น Z

บทที= \\ : บรรพบรุ ุษของมนุษยส์ กุล โฮโม 142 ยุคสมัยย่อย ได้แก่ ยุคหินเก่าตอนต้น (Lower Paleolithic) ยุคหินเก่าตอนกลาง (Middle Paleolithic) และ ยุคหินเก่าตอนปลาย (Upper Paleolithic) โดยวัฒนธรรม ของ โฮโม รุ่นแรก จัดอยู่ในยคุ หินเก่าตอนต้น (นับตัง) แต่ช่วงเวลาประมาณ @.B ล้านปี จนถึงประมาณ @ff,fff ปีมาแล้ว) ส่วนวฒั นธรรมของ โฮโม รุ่นหลงั จดั อย่ใู นยคุ หนิ เก่า ตอนกลาง (ประมาณ @ff,fff ปีมาแล้วจนถึงประมาณ ZB,fff ปีมาแล้ว) ส่วน วัฒนธรรมของมนุษย์รุ่นใหม่ หรือ โฮโม เซเปี ยนส์ จัดอยู่ในยุคหินเก่าตอนปลาย (ประมาณ ZB,fff ปีมาแล้วจนถงึ ประมาณ c@,fff ปีมาแล้ว) ในบทนีจ) ะกล่าวถึงลกั ษณะทางกายภาพ ลักษณะทางวัฒนธรรม และพัฒนาการ ด้านชวี วิทยาและวัฒนธรรมของโฮมินิดส์สกุล โฮโม สายพนั ธ์ตุ า่ งๆ ทงั) นีจ) ะแบ่งโฮมินิดส์ สกลุ โฮโม ออกเป็น @ กลมุ่ ใหญ่ คือ โฮโม รุ่นแรก (Early Homo) และ โฮโม รุ่นหลงั (Later Homo) โฮโม รุ่นแรก โฮโม รุ่นแรก เป็นกลุ่มโฮมินิดส์ที=พบในแอฟริกาเท่านัน) (ยกเว้น โฮโม อีเรกตสั ที=พบทงั) ในแอฟริกาและที=ภมู ิภาคอื=นๆ ของโลก) โดยปรากฎขึน) เม=ือประมาณ @.B ล้านปี มาแล้ว และส่วนมากสูญพนั ธ์ุไปเม=ือประมาณ c ล้านปีมาแล้ว (ยกเว้น โฮโม อีเรกตสั ที=พบว่าสามารถดํารงเผ่าพันธ์ุได้ยาวนานมาจนถึงเม=ือประมาณ @ff,fff ปีมาแล้ว หรือ ประมาณ Bf,fff ปีในกรณีของ โฮโม อีเรกตสั ทีพ= บในอินโดนีเซยี ) โฮโม รุ่นแรก มีลักษณะทางชีววิทยาและวัฒนธรรมบางประการที=แตกต่างจาก โฮโม รุ่นหลัง เช่น ขนาดความจุสมองน้อยกว่า ฟันโดยท=ัวไปยังมีขนาดใหญ่กว่า และมี พฒั นาการทางวฒั นธรรมที=ยงั ไมซ่ บั ซ้อนมากนกั เมอื= เทยี บกบั โฮโม รุ่นหลงั เป็นต้น โฮโม รุ่นแรกที=ค้นพบแล้ว ประกอบด้วย • สายพนั ธ์ุ ได้แก่ โฮโม แฮบิลิส (Homo habilis) โฮโม รูดอล์ฟเฟนซิส (Homo rudolfensis) โฮโม อีเรกตัส (Homo erectus) และ โฮโม เออร์ แกสเตอร์ (Homo ergaster) โฮมินิดส์ทัง) สี=สายพันธ์ุนีส) ูญพันธ์ุไป หมดแล้ว และอาจมบี างสายพนั ธ์ทุ ว=ี วิ ฒั นาการต่อไปเป็น โฮโม รุ่นหลงั โฮโม แฮบิลสิ โฮโม แฮบิ ลิ ส (Homo habilis) เชื=อกันว่าเป็นสายพันธ์ุที=เก่าแก่ท=ีสุดในกลุ่ม โฮมินิดส์สกุล โฮโม รุ่นแรก ค้นพบครัง) แรกในปี c‚T• ท=ีแหล่งโตรกธารโอลดูไว กอร์จ ประเทศแทนซาเนีย ทางแอฟริกาตะวนั ออก โดยทีมวิจยั ของหลุยส์ ลีกกี โดยพบกระดูก เท้าและชิน) ส่วนกะโหลกในชัน) ดินท=ีมีเคร=ืองมอื หินร่วมอย่ดู ้วย (Leakey et al. 1964) และ

บทที= \\ : บรรพบุรุษของมนุษย์สกุล โฮโม 143 ยังพบว่ามีสมองใหญก่ ว่า ออสตราโลพิเทคสั ทุกสายพนั ธ์ุ (ความจุสมองของ โฮโม แฮบิ ลิส ประมาณ TZf ลกู บาศก์เซนติเมตร ในขณะท=ีความจุสมองของ ออสตราโลพิเทคสั แอฟริกานสั ประมาณ •Bf ลกู บาศก์เซนติเมตร) และฟันกรามค่อนข้างเล็กคล้ายของ มนษุ ย์ ดงั นนั) คณะวิจยั จึงตงั ) ชื=อสกุลและสายพนั ธ์ใุ หม่ว่า โฮโม แฮบิลิส แปลวา่ “มนษุ ยท์ ี= เก่งในการใช้มอื ” (“handy man”) ต่อมาในทศวรรษ c‚‹f ก็มกี ารค้นพบซากบรรพชีวินที= เป็นกะโหลก (รูปท=ี \\.c และ \\.@) และขากรรไกรท=ีจดั ให้เป็น โฮโม แฮบิลิส เพ=ิมเติมอีก (Johanson et al. 1987) รูปท=ี \\.c ชนิ ) สว่ นกะโหลกของ โฮโม แฮบิลิส รูปที= \\.@ ภาพจาํ ลองรปู ร่างลกั ษณะของ โฮโม แฮบิลิส โฮโม แฮบิลิส ปรากฏขึน) ในช่วง 2.5 ล้านปีมาแล้ว และสูญพันธ์ุไปเมื=อประมาณ 1.5 ล้านปีมาแล้ว พบทงั) ในแอฟริกาตะวนั ออกและแอฟริกาใต้ เช่นในแอฟริกาตะวนั ออก พบทแี= หลง่ โอลดไู ว กอร์จ (Olduvai Gorge) ในประเทศแทนซาเนยี และพบบริเวณแหล่ง โอโม (Omo) ในประเทศเอธิโอเปีย และแหล่งกูบี ฟอรา ใกล้ทะเลสาบเทอร์คานา (Turkana Lake) ในประเทศเคนยา ส่วนในแอฟริกาใต้พบท=ีแหล่ง สเติร์คฟอนเทียน (Sterkfontein) ประเทศแอฟริกาใต้