วิวัฒนาการของมนุษย์

บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 44 มาแล้ว เช่น ลิงโลกใหม่มีฟันเคีย= ว (premolars) มากกว่าลิงโลกเก่า 4 ซ-ี ลิงโลกใหม่มหี างท-ี สามารถใช้เป็นที-จบั ยึดเสมือนมือที-ห้าได้ ซึ-งช่วยให้การเคล-ือนไหวและเลีย= งลูกได้อย่างมี ประสิทธิภาพ เช่น spider monkey (รูปที- ‚.9) ฉะนนั= ลิงโลกใหม่จึงมีความสามารถพิเศษ กว่าลิงโลกเก่าในแง่ความคล่องแคล่วในการเคล-ือนไหว ลิงโลกใหม่มีลักษณะเด่นคือจมูก แบนและกว้าง ส่วนจมกู และปากย-ืนออกมาข้างหน้ามากกวา่ ลิงโลกเกา่ อาหารของลงิ กลมุ่ นี = มหี ลายชนิด นบั ตงั = แตแ่ มลง ผลไม้ และใบไม้ ก ข รูปท-ี ‚.‹ Spider Monkey โครงสร้างทางสังคมของลิงโลกใหม่คล้ายกับของลิงโลกเก่า กล่าวคือมีทัง= แบบที-มี เพศผู้หลายตัวในกลุ่ม (multi-male group) โดยมีตัวผ้อู ย่ใู นกล่มุ ตงั = แต่ ` ถึง ‚• ตวั แต่โดย เฉล-ียประมาณ `• ตัว และสังคมแบบ uni-male group ท-ีประกอบด้วยตัวผ้ทู ี-โตเป็นผ้ใู หญ่ ตวั เดียวอย่กู บั ตวั เมยี ท-ีโตเป็นผ้ใู หญห่ ลายตวั และลกู ๆ โฮมินอยด์ (hominoids) ประกอบด้วยลิงไม่มีหาง (apes) และมนุษย์ โฮมินอยด์ โดยทว-ั ไปมขี นาดร่างกายใหญก่ วา่ ลงิ มหี าง อกกว้าง แขนยาว สมองใหญแ่ ละซบั ซ้อนกว่า ใช้ เวลาหรือลงทุนลงแรงในการเลีย= งดลู ูกมากกว่าลิงมีหาง อายขุ ัยยาวกว่าลิงมีหาง ฟันกราม ใหญม่ ีป่มุ ฟัน • ป่มุ และร่องฟันเรียงตวั เป็นรูปตวั Y ดงั นนั= จงึ เรียกวา่ Y-5 pattern ลกั ษณะท-ีสําคญั ประการหน-ึงของโฮมินอยด์ คือโครงสร้างร่างกายส่วนบน เช่น ไหล่ และข้อศอก สามารถยกหมุนหรือเคล-ือนย้ายได้ง่าย ทําให้สะบัด หมุน หรือยืดแขนเหนือ ศีรษะได้อยา่ งงา่ ยดาย ไม่ยากเยน็ ซึง- ลงิ มีหางทําไม่คอ่ ยได้

บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 45 โฮมินอยด์สามารถปีนป่ ายหรือห้อยโหนได้คล่องแคล่ว บางชนิดก็เก่งในการโยกตวั ไปท-ีต่างๆ ด้วยแขน บางชนดิ ก็คล่องตวั ในการปีนป่าย และมีการปรบั ตวั อาศยั ในการใช้ชีวิต บนพืน= ดินมากกวา่ ลงิ มีหาง โฮมนิ อยด์ทยี- งั พบอยใู่ นปัจจบุ นั มี ‚ ประเภท คอื ลงิ ไม่มหี างขนาดเล็ก (lesser apes) ลิงไม่มหี างขนาดใหญ่ (great apes) และมนษุ ย์ (humans) ลิงไม่มหี างขนาดเลก็ ได้แกช่ ะนี (gibbon) ซึ-งมี 6 ชนดิ และเซยี มมงั (siamang) ซึ-ง มีชนิดเดียว ลงิ มหี างขนาดเล็กมคี วามสมั พันธ์ทางชีววิทยาและทางกายภาพกบั มนษุ ย์น้อย ท-ีสุดเม-ือเทียบกบั ลิงไมม่ ีหาง ลิงไม่มหี างขนาดเล็กทงั= สองประเภทพบในป่ าฝนเขตร้อนของ เอเชียตะวันออกเฉียงใต้ โดยเฉพาะในประเทศไทย พม่า เวียดนาม และบริเวณคาบสมุทร มาเลย์ ชะนี (gibbon) มีถิ-นอาศัยอยู่ในป่ า โดยเฉพาะป่ าที-มีอากาศหนาวเย็น เช่น ป่ าแถบ เทือกเขาหมิ าลยั และป่าทางตอนใต้ของจนี หรือป่าฝนเขตร้อน หรือป่าเบญจพรรณในเอเชีย ตะวนั ออกเฉียงใต้ เช่น แถบหม่เู กาะชวาและสมุ าตราของอนิ โดนีเซีย เป็นต้น ลักษณะท-ัวไปท-ีเด่นได้แก่ หวั ค่อนข้างกลม หเู ล็กและมกั ซ่อนอยู่ใต้ขนท-ียาว ลําตวั มี ความยาวอยู่ระหว่าง ž•-Ÿ• ซม. และไม่ค่อยมีความแตกต่างทางกายภาพ (sexual dimorphism) หรือขนาดของร่างกายระหว่างตัวผู้กับตัวเมีย (Ankel-Simons 1983:67-68) กล่าวคือ ตวั ผู้กับตวั เมียมีขนาดเกือบเท่ากัน ชะนีมีแขนที-ยาวและทรงพลงั และแข็งแรงมาก ดงั นัน= จงึ สามารถเคลื-อนไหวโยกย้ายด้วยแขนบนต้นไม้ได้ดีมาก (รูปท-ี ‚.10) วิธีการโยกย้าย จากก-ิงไม้หนึ-งไปยงั ก-ิงไม้หนึง- ด้วยแขนเรียกวา่ brachiation รูปที- ‚.t• ชะนมี ีความคลอ่ งแคล่วในการห้อยโหน

บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 46 น่าสังเกตด้วยว่าเม-ือเดินอยู่บนต้นไม้หรืออยู่บนพืน= ดิน ชะนีมักจะเคลื-อนย้ายไป ข้างหน้าในลักษณะการเดินสองขา (bipedal) ชะนีมักร้ องส่งเสียงดังโหยหวนไปไกลซ-ึง อาจจะสมั พนั ธ์กบั การกาํ หนดหรือบง่ บอกอาณาเขต (territory) กไ็ ด้ ชะนีเป็นสัตว์กลางวัน และอาศัยอยู่ใกล้แหล่งอาหาร กินทัง= ผลไม้ ดอกไม้ ใบไม้ แมลง และไข่ของแมลง มีโครงสร้างทางสงั คมแบบผวั เดียวเมียเดียว ประกอบด้วยเพศชาย หน-งึ เพศหญิงหนงึ- และลกู (monogamous family) เซียมมัง (siamang) จัดอย่ใู นสายพนั ธ์ที-ใกล้ชิดกับชะนีมากท-ีสุด จนบางครัง= มีคน เรียกว่า “ชะนใี หญ”่ แหล่งท-ีอย่อู าศยั ของเซียมมงั คอื คาบสมุทรมาเลย์และหมเู่ กาะสมุ าตรา เท่านนั= โดยอาศยั อย่บู ริเวณเขตภเู ขา ลกั ษณะเดน่ ของเซียมมังคอื ผวิ ดํา ยกเว้นสว่ นหน้าท-ียน-ื ออกมา (snout) ขนยาวและ มีลักษณะคล้ายกับของชิมแพนซี และมีถุงลมขนาดใหญ่ตรงบริเวณลําคอจนเห็นได้ชัด ลําตัวยาวระหว่าง ž•-Ÿ• เซนติเมตร ซึ-งใหญ่และดูบึกบึนกว่าชะนี เซียมมังเคลื-อนไหวใน ลักษณะเดียวกับชะนี คือ โยกย้าย ห้อยโหนไปตามกิ-งไม้โดยใช้แขนจับ (Ankel-Simons 1983 : 68) เซียมมงั อาศยั อยู่เป็นคู่ที-ผสมพันธ์กัน หรืออาศยั เป็นกล่มุ ในลักษณะครอบครวั เด-ยี ว มีเสียงร้องดงั สามารถได้ยินจากระยะไกล กล่าวกันว่าเซียมมงั ใช้เสียงเป็นสื-อบอกขอบเขต หรือดินแดนของตน อาหารพืน= ฐานของเซยี มมงั คอื ใบไม้ต่างๆ ลิงไม่มีหางขนาดใหญ่ (great apes) แบ่งออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่ ลิงไม่หางแห่ง แอฟริกา (African apes) ประกอบด้วย กอริลล่า (gorilla) ชิมแพนซี (chimpanzee) และ โบโนโบ (bonobo) และลิงไม่หางแห่งเอเชยี (Asian apes) ซ-ึงมีเพียงชนิดเดียว คืออรุ ังอตุ งั (orangutan) ลักษณะทั-วไปท-ีเห็นชัดของลิงไม่มีหางขนาดใหญ่คือมีแขนยาวกว่าขา มีขนาด ร่างกายใหญ่ เชน่ อรุ งั อตุ งั กอริลลา ชิมแพนซี และโบโนโบ ด้วยเหตุที-ลิงไม่มีหางชนิดต่างๆ เหล่านีม= ีลักษณะร่วมหลายอย่างคล้ายกบั มนษุ ย์ นกั วิชาการจึงสนใจและพยายามศึกษาทงั= ซากบรรพชีวินและวถิ ีชีวิตของลิงไม่มหี างเหล่านี = ในปัจจุบันอย่างจริงจงั เพ-ือค้นหาที-มาหรือกําเนิดของมนษุ ย์ ตวั อย่างเช่น จากการศึกษา เปรียบเทียบทางพันธุศาสตร์และชีวเคมีของลิงไม่มีหางในแอฟริกากบั มนุษย์ (ศึกษาความ แตกต่างของโปรตีนและลาํ ดบั DNA) โดยนกั วชิ าการบางทา่ นพบว่าลกั ษณะดงั กล่าวมีความ คล้ายคลึงกนั ถงึ 98% ซึ-งทาํ ให้นกั วิชาการสรุปวา่ มนษุ ยก์ บั ลิงไม่มีหางในแอฟริกาเคยมีบรรพ บรุ ุษร่วมกนั เม-ือหลายล้านปีมาแล้ว ลกั ษณะและพฤตกิ รรมเดน่ ของลงิ ไมม่ หี างขนาดใหญ่แต่ละชนิดมดี งั นี =

บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 47 อุรังอุตัง (Orangutan) ช-ือวิทยาศาสตร์คือ Pongo pygmaeus โดยทั-วไปมีขนาด ใหญ่และพบเฉพาะในเอเชียตะวนั ออกเฉียงใต้เท่านนั= ปัจจุบนั มีจํานวนเหลืออย่ปู ระมาณ `•,•••-` ,••• ตวั เทา่ นนั= (Bloom 1999:59) โดยเฉพาะในเกาะสมุ าตราและเกาะบอร์เนียว ของอินโดนีเซีย ลักษณะทั-วไปมีขนสีนํา= ตาลแดง ซ-ึงทําให้ดูแตกต่างจากลิงไม่มีหางใน แอฟริกา คําว่า “อรุ ังอุตัง” เป็นภาษามาเลย์ หมายถึง มนษุ ย์แห่งป่ า (man or person of the forest) ตวั ผ้มู ีขนาดใหญ่กว่าตัวเมียถึงสองเท่าอย่างเด่นชดั (highly sexual dimorphism) ตวั ผ้เู มอื- โตเป็นผ้ใู หญ่จะหนกั ประมาณ 80-90 กิโลกรมั ส่วนตวั เมยี เมือ- โตเป็นผ้ใู หญ่จะหนัก ประมาณ 33-45 กิโลกรัม ลักษณะเด่นของอุรังอตุ ังคือ มีตาเล็กและอยู่ในตําแหน่งใกล้กัน เบ้าตาไม่นนู เด่นเหมือนลิงไม่มีหางในแอฟริกา ริมฝีปากบนอยู่ตํ-ามากจนทําให้จมูกและรู จมกู อย่ใู กล้กบั ตา หเู ล็ก ใบหน้าไม่มีขนมาก ซึ-งตา่ งจากลิงไมม่ หี างในแอฟริกาที-มีขนใบหน้า มากกว่า ตวั ผ้ทู โี- ตเต็มวยั จะมถี งุ ลมขนาดใหญ่ (air sac) บริเวณลําคอ ซง-ึ ช่วยขยายเสียงร้อง ให้ดงั ยิง- ขึน= และแขนยาวกว่าขา อรุ ังอตุ งั เก่งในการปีนป่ ายและห้อยโหน จนได้ฉายาว่า “นักไต่สี-มือ” (four-handed climber) ใช้เท้าและแขนอย่างช้าและระมดั ระวงั อรุ งั อตุ งั สร้างรังนอนบนต้นไม้ และสร้างรัง นอนใหม่ทกุ วนั ตอนเย็น รังนอน (sleeping nest) ของอุรังอุตังค่อนข้างซับซ้อนกว่ารังนอน ของลงิ ไม่มีหางในแอฟริกา รังนอนของอรุ งั อตุ งั ไม่ได้มเี ฉพาะพนื = นอน ซ-งึ ทาํ จากกง-ิ ไม้ แต่ยงั มี เพิงสําหรับป้องกันฝนสาดอีกด้วย อุรังอุตงั ส่วนมากเป็นพวก arboreal กล่าวคือ อรุ ังอตุ ัง ชอบอาศยั อย่บู นต้นไม้มากกวา่ ลิงไม่มีหางชนิดอน-ื ๆ (รูปท-ี ‚.11) อย่างไรก็ตามบางครัง= ตวั ผู้ กล็ งมาเดินบนพนื = ดินด้วยลกั ษณะสีเ- ท้า และเดนิ แบบใช้กําปัน= รองนาํ = หนกั (fist walking) รูปที- ‚.tt ลงิ อรุ งั อตุ งั

บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 48 อุรังอตุ งั เป็นสตั วก์ ินพืช (vegetarian) เช่น ผลไม้ ใบไม้ เมล็ดพืชเปลือกแขง็ และราก พชื บางชนดิ อรุ งั อตุ งั อาศยั อย่ใู นป่ าฝนเขตร้อน และจดั เป็นกลมุ่ ไพรเมตท-ีไมช่ อบสงั คมหรือ สงุ สิงกับใคร (unsocialize) มีโครงสร้างทางสังคมแบบ solitary group (กลุ่มที-มีเฉพาะแม่ กบั ลกู ) ตวั ผ้จู ะแยกอย่ตู ่างหากและเดนิ ทางไปไกล (large home range) และไมค่ ่อยปกปอ้ ง ตวั เมยี ยกเว้นเมือ- ต้องการผสมพนั ธ์ุ มลี กั ษณะเป็น polygamous ไมผ่ กู พนั กนั นานกบั ตวั ใด ตวั หนง-ึ แตต่ วั ผ้มู ีการแข่งกนั แยง่ ตวั เมียสงู และมกั ประกาศตวั ด้วยการส่งเสียงร้องดงั ๆ กอริลลา (Gorilla) หรือในช-ือวิทยาศาสตร์ว่า Gorilla gorilla เป็นลิงไม่มีหางที-มี ขนาดใหญ่ที-สดุ ในจาํ นวนสตั ว์ตระกูลไพรเมต (รูปที- ‚.t`) พบในป่ าร้อนชืน= บริเวณเขตใกล้ เส้นศูนย์สตู รของแอฟริกาเท่านัน= หรือในภาคตะวนั ออก ภาคกลาง และภาคตะวันตกของ แอฟริกา พบทัง= ในเขตท-ีเป็นภเู ขาและบริเวณพืน= ที-ล่มุ ตํ-า (lowland area) เช่น ในพืน= ท-ีทาง ตอนเหนือของทะเลสาบ Tanganyika และเขตตะวนั ตกเฉียงใต้ของประเทศอกู านดา ฉะนัน= กอริลลาจึงมีเพียง ` ชนิดหลัก คือ กอริลลาภูเขา (mountain gorilla) และกอริลลาท-ีลุ่ม (lowland gorilla) กอริลลาภเู ขาแตกต่างจากกอริลลาท-ีลุ่มตรงที-มีร่างกายใหญก่ ว่า ขนยาว และดกดํากว่า และสันกะโหลกสูงกว่า (Bloom 1999:107) แหล่งที-อยู่อาศัยของกอริลลา และจํานวนกอริ ลลาเหลือน้ อยลงมากใน ปั จจุบันเน-ือ งจากถูก บุกรุ กแ ละถูก ล่าไ ป ข า ย (Fossey 1983) รูปที- ‚.t` กอริลลา ประมาณกนั ว่าปัจจุบัน กอริลลาเหลืออย่ใู นโลกเพียง Ÿ•• ตวั เท่านัน= (Bloom 1999: 107) ตัวผ้เู มื-อโตเต็มที-หนักโดยเฉลี-ยถึง 160 กิโลกรัม และลําตวั ยาวถึง t•• ซม. ส่วนตวั

บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 49 เมียเม-ือโตเต็มที-หนกั โดยเฉลี-ย 70 กิโลกรัม ซ-ึงก็ยังถือว่ามีนํา= หนักมากอย่พู อสมควร และ ลําตวั ยาวเฉลย-ี ประมาณ • ซม. ตวั ผ้มู ีฟันเขยี = วขนาดใหญ่ และมีสนั กะโหลกเดน่ ชดั (รูปท-ี ‚.t‚) กอริลลาเป็นสัตว์กินพืช โดยเฉพาะใบไม้ (folivore หรือ leaf-eater) (Relethford 1997: 110-111) นอกจากนกี = ็กินหนอ่ ราก เปลอื ก และเถาไม้บางชนิด แตไ่ ม่ชอบกนิ ผลไม้ รูปที- ‚.t‚ กะโหลกของกอริลลาตวั ผู้ กอริลลามขี นสีดาํ หรือนํา= ตาลเข้ม บางตวั มขี นทหี- วั สแี ดง ตาเลก็ และอยลู่ ึกในเบ้าที- นนู เด่น ตวั ผู้ท-ีโตเต็มท-ีมขี นสีเทาบริเวณด้านหลงั (silverback) และด้วยร่างกายขนาดใหญ่ จึงมกั อาศัยอย่บู นพืน= ดิน กอริลลาสร้างรงั นอนบนพืน= ดินและบนต้นไม้ แต่อย่ใู นระดับไม่สงู นกั (Ankel-Simons 1983:73-74; Relethford 1997:111) ลกั ษณะการเคลื-อนไหวเป็นแบบ knuckle walking หมายความว่าเดินในลกั ษณะสี-เท้า ให้นาํ = หนกั ตวั ลงบนข้อมือและเท้า (รูปท-ี ‚.tž) รูปที- ‚.tž ลกั ษณะการเดนิ สเี- ท้าแบบ knuckle walking

บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 50 กอริลลาเป็นสตั ว์สงั คม อาศัยอย่กู นั เป็นกล่มุ ขนาดเล็กระหว่าง •-ž• ตวั (โดยเฉลี-ย ประมาณ 12 ตวั ) โดยทัว- ไปกล่มุ กอริลลาจะเดินทางหากินหรือเคล-ือนย้ายไมเ่ กิน t ไมล์ต่อวนั มีกล่มุ ทางสงั คมประกอบด้วยตัวผ้ตู ัวเดียว ตวั เมียหลายตวั และลูก ตัวผ้จู ะเป็นผ้นู ําหลัก ไม่คอ่ ยมกี ารแข่งขนั แย่งตวั เมยี ตวั ผ้ไู มใ่ ห้เวลาดแู ลลกู มาก การติดต่อสื-อสารระหว่างกลุ่มใช้ ภาษากาย (body language) เป็ นหลักซ-ึง สลับซับซ้อนมาก เช่นการตีอก (chest beating) ไม่ใช้การส-ือสารผ่านภาษาที-ใช้เสียงพูด (vocalization) ชิมแพนซี (Chimpanzee) มีชอ-ื วิทยาศาสตร์ว่า Pan troglodytes พบส่วนมากในป่า ฝน (rain forest) และป่าเขตร้อน (tropical forest) ในแอฟริกา แตม่ บี างกล่มุ อาศยั อยใู่ นเขต ป่าผสมระหวา่ งทุ่งหญ้ากบั ป่ าเปิด ชมิ แพนซีกลมุ่ ทอ-ี าศยั ในป่ าเปิด (open woodland) นีเ=อง ท-ีนักมานุษยวิทยาสนใจศึกษาเพราะเชื-อกันว่าบรรพบุรุษของโฮมินิดส์หรือของมนษุ ย์ก็เคย อยใู่ นสภาพแวดล้อมเชน่ นมี = าก่อน โดยทั-วไป ชิมแพนซีตัวเล็กกว่ากอริลลา และไม่ค่อยมีความแตกต่างระหว่างเพศ มากนกั ตวั ผ้เู มอื- โตเต็มวยั หนกั โดยเฉลย-ี ประมาณ 45 กิโลกรมั สว่ นตวั เมยี เมอ-ื โตเตม็ วยั หนกั โดยเฉลีย- ประมาณ 37 กิโลกรัม ใบหน้ามลี กั ษณะแตกต่างกนั (รูปท-ี ‚.15) รูปท-ี ‚.t• ชิมแพนซี ลักษณะการเคล-ือนไหวเป็นแบบ knuckle walking เหมือนกับกอริลลา ลักษณะการ วางตัวของลําตัวจะเป็นมุมเฉียงกับพืน= เน-ืองจากมีแขนยาวกว่าขาเหมือนกับกอริลลา แต่ เคลื-อนไหวคล่องแคล่วกว่า แม้ว่าบางครัง= ชิมแพนซีจะเดินในลักษณะสองขา (bipedal) คล้ายกบั มนษุ ย์ แตก่ ็เดนิ ในบางโอกาสเท่านนั= และมกั จะเดนิ ในระยะสนั = ๆ

บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 51 ชิมแพนซีเป็นทัง= arboreal และ terrestrial กล่าวคือใช้เวลาอย่บู นต้นไม้และพืน= ดิน ด้วย แต่ส่วนมากจะใช้เวลาอยู่บนต้นไม้นาน ทัง= เวลานอนและหาอาหาร ชิมแพนซีเป็นสัตว์ กินผลไม้ (frugivore) โดยกินผลไม้ ถึง 70 % นอกจากนีก= ็กินผลไม้เปลือกแข็งต่างๆ (nuts) ใบไม้ เมล็ดพชื แมลง และเนือ= ชิมแพนซีล่าสตั ว์ขนาดเล็ก (เช่นลิงและชะนี) เป็นอาหารและ แบ่งอาหารในกลุ่มด้วย ชิมแพนซีมีวิธีการล่าเหยื-อง่ายๆแต่ทําเป็นทีม (co-operative hunting) โดยย่องเงียบๆเข้าไปหาเหย-ือในระยะท-ีสามารถจับเหยื-อได้ แล้วช่วยกนั จับเหย-ือ (Jolly and Plog 1987:116) ชิมแพนซีเป็นสตั ว์สังคม อาศัยอยู่เป็นกลุ่มขนาดใหญ่ ประกอบด้วยสมาชิกระหวา่ ง 30-80 ตัว หรือมากกว่านี = มีกลุ่มสังคมแบบที-มีตัวผู้หลายตัวในกลุ่ม (multi-male group) อยา่ งไรกต็ าม โครงสร้างทางสงั คมของชิมแพนซเี ปลีย- นไปเปลี-ยนมา มีการรวมกล่มุ และแยก กล่มุ อยู่เสมอ และเป็นเร-ืองปกติท-ีพบว่าชิมแพนซีตวั หนึ-งอาจจะออกไปหากินหรือหาอาหาร ในตอนเช้ากบั กลมุ่ หน-ึง แตพ่ อตอนบ่ายกอ็ อกไปกบั อีกกล่มุ หนึง- นอกจากนี =จากการศึกษายงั พบว่าชิมแพนซีมีการต่อสู้หรือโจมตีกันระหว่างกลุ่มด้วย ซ-ึงอาจจะเป็นการแย่งชิงแหล่ง อาหารหรือเขตพืน= ทีอ- าศยั (Goodall 1992; Wrangham and Peterson 1996) ลักษณะโดดเด่นประการหนึ-งของชิมแพนซีคือการรู้จักใช้เคร-ืองมือ จากการศึกษา พบว่าชิมแพนซีรู้จกั ใช้เครื-องมืออย่างง่าย เช่น ใช้กิ-งไม้แหย่ในรังปลวกเพ-ือล่อให้ปลวกออก มาแล้วจับกินเป็นอาหาร หรือใช้หินทุบผลไม้เปลือกแข็ง นอกจากนีย= ังรู้จกั “ดัดแปลง” ส-ิง รอบตวั เพื-อใช้งาน เช่น นําใบไม้หลายใบมาขยีร= วมกันเหมอื นเป็นฟองนํา= (sponge) แล้วจุ่ม ลงไปในแอ่งนํา= ขนาดเล็กที-ไม่สามารถใช้มือล้วงวกั ได้ เป็นต้น อย่างไรก็ตามการทําและใช้ เครื-องมือของชิมแพนซีก็มีความแตกต่างจากมนุษย์อยู่มาก (ดังจะกล่าวถึงเร-ืองนีใ= น รายละเอียดในบทที- ž) ชิมแพนซีมีระบบการสื-อสารระหว่างกล่มุ ในระดับสูงมากทีเดียว โดยใช้การส-ือสาร หลายรูปแบบทัง= ภาษาที-ใช้เสียงพูด (vocalization) ภาษาท-ีแสดงออกทางใบหน้า (facial expression) หรือการแสดงความยินดีหรือทักทาย (greeting) (รูปท-ี ‚.16) นอกจากนีย= ัง แสดงออกบางอย่างคล้ายมนษุ ย์ เชน่ โอบกอด จูบ หรือเกาหวั เป็นต้น

บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 52 รูปท-ี ‚.tŸ การสอ-ื ภาษาทางใบหน้าของชิมแพนซี โบโนโบ (Bonobo) อย่ใู นสกุลเดียวกบั ชิมแพนซี แต่ต่างสายพันธ์ุ บางครัง= คนเรียก พวกเขาว่า pigmy chimpanzee ชื-อวิทยาศาสตร์คือ Pan paniscus เป็นลิงไม่มีหางจาก แอฟริกา (African ape) ทค-ี นรู้จกั น้อยท-สี ดุ เมอ-ื เทยี บกบั ชมิ แพนซแี ละกอริลลา และเป็นกล่มุ ลิงไม่มีหางท-ีค้นพบหลังสุด โบโนโบปัจจุบันยังคงเหลืออยู่เฉพาะในพืน= ท-ีท-ีเป็นป่ าฝนใน บริเวณล่มุ แม่นํา= คองโก (Congo River Basin) ในประเทศซาอีร์ (Zaire) ทางตอนกลางของ แอฟริกาเทา่ นนั= ปัจจบุ นั โบโนโบท-ีอาศยั อย่ใู นสภาพแวดล้อมธรรมชาตดิ ัง= เดิมมีจาํ นวนเหลือ ไม่มากนัก ข้อมูลจากการสังเกตและคํานวณพืน= ที-การอยู่อาศัยปัจจุบันพบว่าโบโนโบ เหลืออยู่ประมาณ 25,000 ตัว หรือมากกว่านีเ= ล็กน้ อย (World Wildlife Funds 2002)

บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 53 นอกจากนีย= งั มโี บโนโบอกี จาํ นวนหนึง- ซึง- อยใู่ นสวนสตั วใ์ นยโุ รปและอเมริกาอีกประมาณ 100 กว่าตวั (Calvin 2002) คาดกนั ว่าประชากรโบโนโบคงจะเหลือน้อยลงอีกคร-ึงหน-ึงในอีก 20 ปีข้างหน้าเนื-องจากโบโนโบไม่มีอุทยานให้อย่เู หมือนกับชิมแพนซี หรือสตั ว์สงวนอ-ืนๆ ไม่มี ระบบป้องกนั การรุกรานและล่าโดยมนุษย์ ยกเว้นพวกเชือ= โรคเขตร้อนท-ีมอี ย่ใู นพนื = ที-ซึง- ช่วย จํากดั การบุกรุกของมนษุ ย์ โบโนโบมีลกั ษณะคล้ายกับชิมแพนซีมากท-ีสุด แต่รูปร่างขนาดเล็กกว่า จนบางคน เรียกว่า pygmy chimpanzee (รูปที- ‚.t ) อย่างไรก็ตามเม-ือพิจารณาอย่างใกล้ชิดแล้ว พบว่าโบโนโบมีขายาวกว่าชมิ แพนซี หน้าอกแคบกว่า มีความแตกต่างทางกายภายระหว่าง เพศอย่างชดั เจน (sexual dimorphism) นาํ = หนกั ตวั โดยเฉลี-ยของตวั ผ้เู มอ-ื โตเตม็ วยั ประมาณ 39 กิโลกรัม ตวั เมียประมาณ 30 กิโลกรัม และฟันเขีย= วของตวั ผู้จะยาวกว่าฟันเขีย= วของตัว เมยี (Wisconsin Primate Research Center 2002) รูปที- ‚.t โบโนโบ โบโนโบเคลื-อนไหวส-ีเท้าในลักษณะแบบ knuckle walking เหมือนกบั กอริลลาและ ชิมแพนซี แตก่ ็ชอบเดินสองเท้ามากกวา่ ชิมแพนซี (รูปที- ‚.18)

บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 54 รูปที- ‚.tu โบโนโบมลี กั ษณะการเดนิ สองเท้าคล้ายมนุษยม์ ากกวา่ ลงิ ไมม่ ีหางชนิดอน-ื ๆ โบโนโบอยใู่ นกล่มุ สตั วท์ -กี ินผลไม้ (frugivorous species) อาหารหลกั ของโบโนโบคือ ผลไม้ และสว่ นต่างๆของพชื เช่น ใบ ราก กงิ- ก้าน ดอก เมลด็ เปลอื ก และเย-ือไม้ กล่าวกนั ว่า โบโนโบกินพืชมากกว่า 113 ชนิดในแต่ละปี (Wisconsin Primate Research Center 2002) โบโนโบตา่ งจากชิมแพนซีท-ีไม่นยิ มกินเนอื = สัตว์ และไม่ลา่ สตั ว์ แตบ่ างครงั= กก็ นิ สตั วข์ นาดเล็ก เชน่ กระรอกบนิ และละมง-ั เล็ก (duiker) เป็นต้น และบางครัง= ก็กนิ ดินจอมปลวกเพ-อื ให้ได้แร่ ธาตเุ สริมด้วย (Nishida and Hiraiwa-Hasegawa 1987) โบโนโบอาศยั อย่เู ป็นกล่มุ ใหญ่ มีกล่มุ สงั คมแบบท-มี ีตวั ผู้และตวั เมยี อย่ดู ้วยกันหลาย ตัว (multi-male/multi-female group) มีการจดั ระเบียบทางสังคมที-แตกต่างจากชิมแพนซี กล่าวคือในสงั คมชมิ แพนซี ตัวผ้จู ะมีบทบาทเป็นผู้นําเหนือตัวเมยี แต่ในสังคมโบโนโบ กลุ่ม สงั คมตวั เมยี จะมีความสาํ คญั และเข้มแข็งมากที-สดุ แม้ว่าจะตวั เล็กกว่าตวั ผ้กู ็ตาม ตวั เมยี จะ มีบทบาทโดดเดน่ ท-ีสดุ (Relethford 1997:113) ลกั ษณะเดน่ อีกประการหนึ-งของโบโนโบคือ ชอบเล่นทางเพศ เช่น มีเพศสมั พนั ธ์บ่อย ท-ีสุด หรือจบั เล่นอวยั วะเพศของตนเอง (รูปท-ี ‚.t‹) มีทัง= การเล่นทางเพศระหว่างเพศเมีย ด้วยกนั (รูปที- ‚.`•) และระหว่างเพศเมียกบั เพศผู้ (รูปที- ‚.`t) จากการวจิ ยั พบว่าพฤตกิ รรม ดงั กลา่ วชว่ ยลดความขดั แย้งและความตงึ เครียดภายในสงั คมโบโนโบเอง (de Waal 1997)

บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 55 รูปท-ี ‚.t‹ โบโนโบเพศเมียมกั เลน่ อวยั วะเพศโดย การใช้นวิ = สมั ผสั รูปท-ี ‚.`• การเล่นทางเพศระหว่างเพศเมยี โดย การถูอวยั วะเพศ รูปท-ี ‚.`t โบโนโบชอบมีเพศสมั พนั ธ์มากกว่าลิง ไม่มหี างชนดิ อืน- ๆ กล่าวโดยสรุป สัตว์ในตระกูลไพรเมตมีวิวัฒนาการท-ีน่าสนใจ โดยเฉพาะในแง่ ววิ ฒั นาการของโครงสร้างทางชีววทิ ยาและพฤติกรรมบางอย่าง นอกจากนีส= ตั ว์ไพรเมตยงั มี ลักษณะเด่นหลายประการ และมีหลายสกุลและสายพนั ธ์ุซ-ึงเป็นแหล่งข้อมูลในการศึกษา เพื-อทําความเข้าใจวิวัฒนาการของมนุษย์ได้มากย-ิงขึน= โดยเฉพาะอย่างย-ิงลิงไม่มีหางชนิด ตา่ งๆ (apes) ทยี- งั คงเหลอื อยใู่ นปัจจุบนั

บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 56 พฤติกรรมของสัตว์ไพรเมตในเชิงวิวัฒนาการ จากลกั ษณะตา่ งๆ ของสตั วไ์ พรเมตทน-ี าํ เสนอมาตงั = แตต่ ้น เราพบว่ามที งั= ความเหมือน และความแตกต่างในพฤติกรรมของสัตว์ไพรเมตชนิดต่างๆ ซึ-งเป็นเสมือน “ราก\" ของ พฤติกรรมบางอย่างที-ช่วยให้เราเข้าใจพฤติกรรมและวิวัฒนาการของของมนุษยไ์ ด้ในระดบั หนง-ึ ดงั จะพอสรุปเป็นเร-ืองๆ ได้ดงั นี = ลกั ษณะทางนิเวศวิทยาทสี< มั พนั ธ์กับการดาํ รงชีพและอยู่อาศัย สตั ว์ไพรเมตชนั= สงู มถี นิ- ท-ีอยอู่ าศยั ในสภาพแวดล้อมที-หลากหลาย ไมว่ า่ จะเป็นในป่าทึบ ป่ าฝน (rain forest) ป่ าโปร่ง (woodland) หรือทุ่งหญ้าเปิด (Savanna) ซ-ึงคล้ายกับมนุษยท์ ี- สามารถปรับตัวอย่ไู ด้ในสภาพแวดล้อมที-หลากหลาย อย่างไรกต็ ามถ้าพิจารณาดูให้ดีกจ็ ะ พบว่าสตั ว์ไพรเมตแต่ละชนิด หรือแต่ละสายพนั ธ์ุมีถิ-นที-อยู่อาศัยเฉพาะของตนเอง ซ-ึงต่าง จากสายพันธ์ุมนษุ ย์ท-ีสามารถปรับตวั อยู่ในสภาพแวดล้อมทุกประเภท ไม่ว่าจะเป็นพืน= ท-ี ทะเลทราย ป่ าฝนเขตร้อน เขตท่งุ หญ้า ท-ีสูงบนภูเขา หรือพืน= ที-หนาวเย็น อาจกล่าวได้ว่า มนุษย์เป็นสัตว์ไพรเมตที-มีการปรับตัวได้ดีที-สุด โดยเฉพาะการปรับตัวทางวัฒนธรรม (cultural adaptation) ดงั จะได้กลา่ วในรายละเอียดในบทที- ž การทําและใช้เครื<องมอื สัตว์ไพรเมต โดยเฉพาะไพรเมตชัน= สูงบางชนิด เช่น ชิมแพนซีและโบโนโบรู้จกั ทํา เครื-องมืออย่างง่าย เช่น การหกั กิ-งไม้ การใช้ฆ้อนทบุ เปลือกผลไม้ และการกะเทาะหิน เป็นต้น อย่างไรก็ตามจากการศึกษาด้วยการทดลองให้โบโนโบตัวผู้ตัวหน-ึงกะเทาะหินพบว่า แม้ว่า โบโนโบดงั กล่าวจะสามารถกะเทาะหนิ ให้แตกเป็นสะเก็ด และใช้ในการตดั สิ-งของได้ แตก่ าร ทําเคร-ืองมือหินนนั= เป็นลกั ษณะการทําตามหรือเลียนแบบ ไม่ใช่การทําเครื-องมือที-เกิดจาก ความต้องการ หรือมีแรงจูงใจในการทํา และไม่รู้จักเลือกมมุ และจดุ ในการกะเทาะหินให้ได้ รูปร่างตามการใช้งาน แม้ว่าเคร-ืองมอื หินที-โบโนโบกะเทาะได้จะมีลักษณะโดยรวมคล้ายกบั เคร-ืองมือหินที-ผลิตโดยบรรพบุรุษของมนษุ ย์รุ่นแรกๆ กต็ าม (รูปที- ‚.``) นอกจากนีย= งั พบว่า ไพรเมตอื-นๆ ไม่มีทกั ษะขนั= สูงในการทําเคร-ืองมือ แม้ว่าจะสอนได้ก็ตาม (Toth et al. 1993; Davidson and McGrew 2005) ดังนัน= นักวิชาการบางคนจึงกล่าวว่าสัตว์ไพรเมตที-ไม่ใช่ มนุษย์ (non-human primates) ไม่มีเทคโนโลยีในการดํารงชีพ (subsistence technology) หรือไมต่ ้องพ-งึ พาเทคโนโลยใี นการดาํ รงชีพมากเทา่ กบั มนษุ ย์ (Toth et al. 1993; )

บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 57 รูปที- ‚.`` เครื-องมือหนิ ทกี- ะเทาะโดยโบโนโบ อาหาร สัตว์ไพรเมต โดยเฉพาะไพรเมตในกลุ่มแอนโทรปอยด์หรือท-ีนักวิชาการบางท่าน เรียกว่าไพรเมตชัน= สูง เช่น ลิงมีหาง ลิงไร้หาง และมนษุ ย์ กินอาหารที-หลากหลายมากกว่า สตั ว์ไพรเมตกล่มุ โปรซเิ มยี น สตั ว์ไพรเมตในกลมุ่ ลิงไร้หาง (กอริลลา่ ชมิ แพนซี โบโนโบ และ อุรังอุตัง) มกั กินพืชและผลไม้เป็นอาหารหลัก แม้ว่าบางครัง= โบโนโบและชิมแพนซจี ะล่าและ กินสตั ว์ด้วย เช่น ชิมแพนซีตวั ผู้มักเป็นนักล่า สตั ว์ท-ีเป็นเหยื-อก็คือ red colobus monkeys อาหารทไี- ด้จาํ นาํ มาแบง่ ในกล่มุ สมาชกิ สว่ น ในสังคมโบโนโบ การล่าสัตว์ก็พบเช่นกัน ดงั พบวา่ โบโนโบบางครัง= ก็ลา่ ตวั duikers แต่ไมม่ าก ดงั นนั= เราอาจกล่าวได้ว่าแม้สัตวไ์ พรเมต ท-ีไม่ใช่มนุษย์จะล่าสัตว์เพ-ือกินเนือ= แต่ก็ไม่ใช่พฤติกรรมบริโภคหลกั ในขณะที-มนุษย์นัน= กิน ทกุ อยา่ ง ไม่ว่าจะเป็นพืช ผกั ผลไม้ และเนอื = สตั ว์ มนษุ ย์จงึ จดั เป็นไพรเมตท-ีมีความสามารถ การปรบั ตวั ในการบริโภคท-ีเก่งทส-ี ดุ (dietary plasticity) (Jurmain et al. 2004) ตาํ แหน่งและลําดบั ชันL ในสังคม สัตว์ไพรเมตชัน= สูงส่วนมากมีโครงสร้างตําแหน่งในกลุ่ม หรือสังคม ซึ-งอาจจะคงท-ี และไม่มีการปรบั เปลี-ยน เช่น กอริลล่า ท-ีมีหัวหน้ากล่มุ เป็นเพศผ้เู สมอ เช่น ตัวผ้เู ป็นหัวหน้า กลมุ่ ซ-ึงมรี ูปร่างใหญแ่ ละมขี นหลงั สีเทา เรียกวา่ Silver back หรือในสงั คมลิงบาบูนและลิงแสม สถานภาพจะสง่ ผา่ นจากแม่ถึงลกู ตวั ผ้อู าจมีตําแหน่งสงู แตส่ ถานถาพอย่ไู ด้ไม่นาน เปลีย- น ทุก u วัน เป็นต้น แต่ในสัตว์ไพรเมตบางชนิดก็ปรับเปลี-ยน ขึน= อย่กู บั การต่อสู้ หรือผลงาน เชน่ ชมิ แพนซีทม-ี ีการแย่งชิงการเป็นผ้นู าํ อยเู่ สมอ มีการสร้างพนั ธมติ ร และลอบกดั คล้ายกบั สงั คมมนษุ ย์

บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 58 เพศและสรีระ ลักษณะสรีระทางเพศมีส่วนสําคัญในการรวมกลุ่ม ในสังคมชิมแพนซี ตัวเมียที-มี อวยั วะเพศขยายเมอ-ื ถึงชว่ งพร้อมสืบพนั ธ์ุ อาจจะเป็นเร-ืองการปรับตวั ให้อย่รู อดเม-อื ต้องเดิน ทางผ่านไปเข้าพืน= ท-ีของกลุ่มอื-น แล้วจะไม่ถกู ทําร้าย แต่จะถกู จับมาอย่ใู นกลุ่มเพื-อสืบพนั ธ์ุ ดังนนั= สรีระทางเพศทาํ ให้สัตว์อยู่รวมกันเป็นสังคมที-ผกู พนั ใกล้ชิดกนั นอกจากการ เสพสงั วาสเพื-อขยายพนั ธ์ุแล้ว ยงั มีการเล่นทางเพศมที ัง= แบบเพือ- ความลดความเครียด หรือ การเล่น เช่น การเสพสังวาสนอกช่วงเวลาท-ีพร้อมตัง= ครรภ์ (non-conceptive copulation) เคยมีการบันทึกไว้ว่าชิมแพนซีเสพสงั วาส •• ครัง= กบั เพศผู้ u ตวั ใน t วนั การเสพสงั วาส เพอื- ความสขุ หรือเพื-อความสนกุ เป็นพฤตกิ รรมทคี- ล้ายกบั มนษุ ย์ บางครัง= การเสพสงั วาสเพ-อื ต้องการสืบสายพนั ธ์ุ ทาํ ให้มกี ารแยง่ ชิงในกล่มุ ตัวผู้ และ บางครัง= ก็เสพสงั วาสบอ่ ยครัง= โดยเฉพาะเม-อื ต้องการความแน่ใจว่าลกู ทเ-ี กดิ มาจะเป็นลกู ของ ตน ดังเช่นทฤษฎี Theory of Testis Size ซึ-งกล่าวว่าสายพันธ์ุท-ีมีการสังวาสบ่อยครัง= มักมี อณั ฑะใหญ่ หรือสายพนั ธ์ทุ ส-ี ําสอ่ นก็ต้องการอณั ฑะใหญ่ เพ-อื สามารถผลิตสเปิร์มได้มากขึน= นบั เป็นววิ ฒั นาการทางสรีระอยา่ งหนึ-งของสตั ว์ไพรเมต (Wrangham and Peterson 1996) ลักษณะต่างๆ ที-กล่าวมาข้างต้นชีใ= ห้เห็นว่าสัตว์ไพรเมตที-พบเห็นในปัจจุบันมี พฤติกรรมหลายอย่างร่วมกนั และแตกต่างจากสตั ว์เลีย= งลูกด้วยนมในลําดับอ-ืน พฤติกรรม เหล่านีอ= าจจะเป็นปัจจยั สําคัญเชิงการปรับตวั (adaptive variables) เพ-ือความอยู่รอดและ ทําให้สตั ว์ไพรเมตมวี ิวฒั นาการมาตงั = แตค่ รัง= อดตี จนถงึ ปัจจุบนั

บทท$ี 4 มนุษย์: ส$งิ มชี ีวิตท$ีมลี กั ษณะเฉพาะตวั คําถามหลกั ท-ีสําคญั ในการศึกษากําเนิดและวิวฒั นาการของมนุษย์ ก็คือ มนุษย์ คืออะไร? คําถามนีเG ป็นคําถามท-ีศาสตร์สาขาต่างๆ ไม่ว่าจะเป็นวิทยาศาสตร์ ศิลปะ และ วรรณคดตี ่างกพ็ ยายามหาคําตอบ หรือม่งุ ความสนใจมาที-คําถามนี G คําอธิบายว่ามนษุ ย์คืออะไรมีมานานแล้ว ในตํานานหรือคมั ภีร์ทางศาสนาของ ชาวตะวนั ตก กล่าวว่ามนษุ ย์ โดยเฉพาะชาวตะวนั ตกนันG เป็นพวกที-มีอารยะเหนอื คนชาติ อ-นื ๆ ตวั อย่างเช่น อริสโตเติล (Aristotle) ซึง- ได้ช-ือว่าเป็นนกั วทิ ยาศาสตร์หวั ก้าวหน้าชาว กรีกในช่วงประมาณ abb ปีก่อนคริสต์กาล กล่าวว่ามนุษย์เป็นส-ิงถูกสร้ างขึนG มา และ จัดเป็นส-ิงท-ีอยู่ในลําดับสูงสุดเหนือสิ-งมีชีวิตอ-ืนๆ โดยดูจากลักษณะ (traits) เป็นหลัก หลงั จากนนัG กม็ กี ารศึกษาเร-ืองราวเก-ียวกับมนษุ ย์มากขึนG และพบว่าลกั ษณะหลายอย่างท-ี มนษุ ย์มีนนัG สัตว์ในตระกูลไพรเมตอ-ืนๆ ก็มีเหมือนกัน หรือกล่าวอีกนัยหนึ-งก็คือมนุษย์ ไม่ได้อย่เู หนือสตั ว์อื-นๆมากนัก แต่กระนันG ก็ตามมนุษย์ก็ยังแสดงลักษณะท-ีแตกต่างจาก สัตว์อ-ืนๆ ดังนันG วิธีการศึกษาจึงเปล-ียนไปเน้นที-การศึกษา ประวัติชีวิต (life history) มากกวา่ จะดทู -ลี กั ษณะทว-ั ไป เป็นหลกั หากกล่าวอยา่ งง่ายๆ และสนั G ๆ การศกึ ษาประวตั ิชวี ิต (life history) กค็ อื การศกึ ษา ลักษณะของวงจรชีวิต (life-cycle traits) หรือการพิจารณาว่าส่วนประกอบพืนG ฐานของ สตั ว์ หรือมนษุ ยม์ ีพฒั นาการทางร่างกายและระบบสรีระเป็นอยา่ งไร กล่าวคือศกึ ษาดูว่า อะไรเกิดขึนG เม-ือส-ิงมีชีวิตเจริญเติบโตไปตามลําดบั เช่น ขนาดสมอง ขนาดร่างกาย และ ระบบการมีประจําเดือน เป็นต้น เน-ืองจากประวตั ชิ ีวติ ของมนษุ ยแ์ ตกตา่ งจากประวัติชีวิต ของสัตว์ต่างๆ อย่างเด่นชัด เช่น เราพบว่าสัตว์ไม่มีระบบประจําเดือน หรือวัยหมด ประจาํ เดอื นเหมอื นมนษุ ย์ (ยกเว้นชิมแพนซแี ละโบโนโบ) และระบบวงจรระดปู ระจาํ เดือน (menstruation cycle) ของมนษุ ย์ก็พบเฉพาะในเพศหญิงเทา่ นนัG นอกจากนีเG รายังพบว่ามนุษย์มีระบบการแต่งงาน การเลือกค่คู รอง การแก่งแย่ง และใช้ความรุนแรง (เช่น การข่มขืน การฆ่าทารก หรือ การทําสงคราม เป็นต้น) และการ สืบพันธ์ุของมนุษย์มีความซับซ้อนและแตกต่างจากสัตว์อย่างมากด้วย ลักษณะต่างๆ ของวงจรชีวิตมนษุ ย์เหล่านีมG ีความสําคญั ต่อการทําความเข้าใจวิวัฒนาการของมนุษย์ แต่ไม่ได้รับความสนใจจากนักวิชาการด้านนีมG ากนักเน-ืองจากไม่มีหลักฐานท-ีหลงเหลือ เป็นซากบรรพชีวนิ ให้ได้ศกึ ษาโดยตรง

บทท-ี o มนษุ ย:์ ส-งิ มีชวี ิตทมี- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 60 หวั ข้อที-จะกล่าวต่อไปนีเG ป็นลกั ษณะเด่นบางประการของประวตั ิชีวติ ของมนษุ ย์ท-ี แตกต่างจากสัตว์ ข้อมูลส่วนมากมาจากการศึกษาเปรียบเทียบระหว่างมนษุ ย์กับสตั ว์ไพร เมตในปัจจบุ นั (ดตู วั อย่างเพม-ิ เติม ใน Diamond 1996, 2002; Ridley 1993; Wrangham and Peterson 1996; Zimmer 1996) ลักษณะเด่นของมนุษย์ในปัจจบุ นั ในบทนีเG ราจะศึกษาถึงลักษณะบางประการท-ีโดดเด่นของมนษุ ย์ ท-ีทําให้มนษุ ยม์ ี ความแตกต่างจากสตั ว์ในตระกูลไพรเมต หรือส-งิ ทีท- าํ ให้มนษุ ย์เป็นมนษุ ย์ หรือลกั ษณะท-ี ช่วยให้เราเห็นคําตอบของคําถามท-ีว่า มนษุ ย์คืออะไร? ทังG นีอG ยู่ภายใต้กรอบแนวคิดใน การศกึ ษาประวตั ิชีวติ 1. ความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากบั สิ-งแวดล้อม เราพบว่ามนุษย์ปัจจุบัน อาศยั อย่ใู นสภาพแวดล้อมต่างๆ ทว-ั โลก ทงัG ในพืนG ท-ีที-อากาศหนาวเย็น ท-ีร้อนชืนG ท-ีแห้ง แล้งเป็นทะเลทราย เป็นต้น และในยคุ ปัจจุบนั มนุษย์ก็ศึกษาค้นคว้าเพ-ือหาแหล่งท-ีอยู่ อาศยั แห่งใหม่ นน-ั กค็ อื มนษุ ยก์ าํ ลงั จะไปอยอู่ าศยั ในอวกาศ มนษุ ยจ์ ดั เป็นสตั ว์ในตระกูล ไพรเมตที-มีการกระจายอยู่ท-ัวไปในพืนG ท-ีต่างๆ มากที-สุดในโลก ทังG นีมG นุษย์อาศัย ความสามารถในการปรับตัว ทงัG ทางชีววิทยาและทางวัฒนธรรม โดยเฉพาะพฒั นาการ ทางเทคโนโลยี ในขณะสัตว์อื-นๆ มีพืนG ที-อย่อู าศัยเฉพาะแหล่งอยา่ งชัดเจน และเน้นการ ปรับตัวทางชีววิทยาเป็นหลัก ฉะนันG หากมองในแง่นีเG ราก็อาจกล่าวได้ว่ามนุษย์มี วิวัฒนาการและเอาตัวรอดมาได้ยาวนานโดยไม่สูญพนั ธ์ุเหมือนสตั ว์บางชนิดในขณะนี G แม้วา่ ในอนาคตมนษุ ยอ์ าจสญู พนั ธ์ุไปกไ็ ด้ 2. มนษุ ย์มสี มองใหญ่ ซ-ึงเป็นลกั ษณะโดดเด่นอย่างหนึ-งของมนษุ ย์ ท-ีตา่ งจากสตั ว์ ในตระกูลไพรเมตและสตั ว์ในลาํ ดบั ยอ่ ยท-อี ย่ใู นกล่มุ แอนโทรปอยด์ มนษุ ยม์ กี ะโหลกกลม (รูปที- 4.1) หน้าแบนทําให้มนษุ ย์แตกต่างจากลิงไมม่ ีหางท-ีหน้าใหญ่ สมองเล็ก ในขณะท-ี มนษุ ยน์ นัG มีหน้าเลก็ สมองใหญ่ (ดตู ารางที- 4.1)

บทที- o มนุษย:์ ส-ิงมีชวี ติ ทม-ี ีลกั ษณะเฉพาะตวั 61 รูปท-ี 4.1 ลกั ษณะกะโหลกของมนษุ ยป์ ัจจุบนั ตารางท-ี 4.1 ขนาดความจุสมองของสตั วใ์ นตระกลู ไพรเมต (วดั เป็นลกู บาศก์เซนตเิ มตร) ชนดิ ของสัตว์ ช่วงขนาดความจสุ มอง ความจสุ มองโดยเฉล$ยี ลงิ มหี าง (ลิงแสม ลงิ ลม) - 100 ชะนี 82-125 102 ลงิ บาบูน - 200 ชิมแพนซี 282-500 385 อรุ งั อตุ งั 276-540 404 กอริลล่า 340-752 495 มนษุ ยป์ ัจจบุ นั 900-2000 1345 ทม-ี า: Relethford 1997:120 จากตารางท-ี 4.1 เราจะเห็นความสัมพันธ์ระหว่างความจุสมองกบั กลุ่มสายพนั ธ์ ตามอนกุ รมวิธาน กลา่ วคือถ้าเริ-มจากระดบั ความจุสมองจากน้อยไปมาก ก็จะพบว่า ลงิ มี

บทท-ี o มนุษย:์ สิง- มชี ีวิตทมี- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 62 หางจะมีความจุสมองน้อยท-ีสุด สัตว์ชนิดต่อไปที-มีความจุสมองมากขึนG คือลิงไม่มีหาง และสดุ ท้ายสัตว์ท-ีมีความจุสมองมากที-สุดคือมนษุ ย์ อย่างไรก็ตามไม่ได้หมายความวา่ ความจสุ มองจะเป็นดชั นีชีวG ดั ความเฉลียวฉลาดเสมอไป สตั ว์บางชนิดมีขนาดสมองใหญ่ มากกว่ามนุษย์ถึง 4-5 เท่า เช่น ช้างและปลาวาฬ แต่ก็ไม่ฉลาดหรือสร้ างวัฒนธรรมได้ เท่ากับมนุษย์ ดังนันG เราจึงต้องพิจารณาปัจจัยอ-ืนๆ ด้วย เช่น โครงสร้ างสมอง (brain structure) และหนว่ ยตา่ งๆ ในสมอง (brain unit) เป็นต้น การวดั ขนาดสมองท-ีเหมาะสมควรพิจารณาที-นาํ G หนกั ของสมองในสดั ส่วนท-ีเทยี บ กับนําG หนกั ตัว โดยมีสมมติฐานว่าถ้าอัตราส่วนระหว่างนําG หนกั สมองกบั นําG หนกั ร่างกาย มากก็แสดงว่ามีขนาดสมองใหญ่และอาจมีระดับความสามารถในการเรียนรู้เชิง สติปัญญามากตามไปด้วย (ดูตารางที- o.‡) อย่างไรก็ตามควรกล่าวด้วยว่าขนาดสมอง อาจสัมพันธ์กบั อตั ราการเจริญเติบโตด้วย กล่าวคือเมื-อขนาดร่างกายใหญ่หรือเพ-ิมขึนG สมองก็จะใหญ่ขึนG ความสมั พนั ธ์ลกั ษณะเช่นนีไG ม่ได้มีสัดส่วนท-ีตายตัว และไม่เป็นไปใน ลกั ษณะท-เี ป็นเส้นตรงเสมอไป ตารางที- 4.2 สดั สว่ นนาํ G หนกั สมองกบั ร่างกายของสัตวเ์ ลียG งลกู ด้วยนมบางชนิด ชนดิ ของสตั ว์เลียS ง ขนาดสมองโดยเฉล$ยี นาํS หนกั สมองเม$อื เทียบระหว่างขนาด ลูกด้วยนม (ลูกบาศก์เซนตเิ มตร) สมองกบั ร่างกาย มนุษย์ 1400 2.10 โลมา 1600 0.94 ช้าง 7500 0.15 ววั 500 0.08 ท-มี า: Campbell and Loy 2000; Klinowska 1994 หมายเหตุ—น่าสังเกตว่าแม้ว่ามนุษย์และโลมาจะมีขนาดสมองโดยเฉล-ียเล็กกว่าช้าง แต่นําG หนกั สมองเม-อื เทียบสดั ส่วนระหว่างขนาดสมองกบั ร่างกายแล้วมีขนาดใหญก่ วา่ ของช้าง คําถามสําคัญอีกคําถามหน-ึง คือขนาดสมอง ขนาดร่างกาย กับความสามารถ หรือสติปัญญา มีความสมั พันธ์กันหรือไม่ จากการศึกษาพบว่าขนาดความจุสมองและ ระดับสติปัญญามีความสัมพันธ์ในระดับหนึ-ง กล่าวคือขนาดสมองเป็นปัจจัยหน-ึงท-ี กําหนดระดบั สติปัญญา แต่ไม่ใช่ทังG หมด กล่าวโดยสรุปก็คือปริมาณ (quantity) ไม่ได้ กําหนดคณุ ภาพ (quality) เสมอไป 3. การเคลื-อนย้าย (locomotion) มนุษย์ต่างจากลิงไม่มีหางตรงท-ีมนษุ ย์ถนัดการ เคลือ- นย้ายหรือเคล-ือนทดี- ้วยการเดินสองเท้า (bipedal locomotion) ในขณะท-ีลิงไม่มหี าง

บทท-ี o มนษุ ย:์ สงิ- มีชวี ิตที-มีลกั ษณะเฉพาะตวั 63 มักเคล-ือนที-โดยการเดินส-ีเท้า ทังG นีแG ต่ไม่ได้หมายความว่าลิงไม่มีหางเดินสองเท้าไม่ได้ เพียงการเดินบนสองเท้าของลิงไมม่ ีหางเกิดขึนG ในบางโอกาส พวกเขาไม่ค่อยเดินบนสอง เท้าเหมอื นมนษุ ย์ หรือไม่ถนดั มากกวา่ แตม่ นษุ ย์เดินสองเท้าเป็นปรกติวสิ ยั หรือเป็นนิสัย ประจาํ ก็ว่าได้ จิงโจ้ ไก่ นก และเป็ดบางชนิดก็เดินสองเท้าเหมือนกัน แต่ลักษณะการเดินและ โครงสร้างของร่างกายของสัตว์เหล่านันG แตกต่างจากมนษุ ย์ นอกจากนียG ังพบว่ามนุษย์ และลิงไม่มีหางมีความแตกตา่ งด้านโครงสร้างและรูปร่าง (ไมใ่ ช่จํานวน) ของกระดูกด้วย (รูปที- 4.2) โดยเฉพาะกระดูกข้อมือ นิวG มือ ข้อเท้า นิวG เท้า ขา กระดูกเชิงกราน และ กล้ามเนอื G ซงึ- มผี ลต่อพฤติกรรมและลกั ษณะการเดนิ หรือเคล-ือนย้ายด้วย รูปที- o.‡ ลกั ษณะโครงสร้างกระดกู ของกอริลล่า (ก) และมนษุ ย์ (ข) ในแง่ของกายวิภาค การเปลี-ยนแปลงโครงสร้างและรูปร่างกระดกู อาจไม่ใช่เรื-อง ใหญ่โต เพราะจํานวนกระดกู ไม่ได้เพม-ิ ขึนG หรือหายไป แต่การเปลี-ยนแปลงในเรื-องรูปร่าง (shape) ตําแหน่ง (position) และบทบาทหน้าท-ี (function) ของกระดูกและกล้ามเนือG นี G ส่งผลกระทบอย่างมากในแง่อ-ืน ตัวอย่างเช่นการเปล-ียนแปลงโครงสร้างของกระดูกเท้า(รูปที- o.a) และกระดกู เชิงกราน (รูปท-ี o.o) ชว่ ยให้มนษุ ย์เดนิ สองเท้าได้คล่องแคลว่ และการเดิน สองเท้าทําให้มอื สองข้างมอี สิ ระที-จะทํางานอย่างอนื- ได้อีก เป็นต้น

บทท-ี o มนษุ ย:์ สิ-งมชี วี ติ ทมี- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 64 รูปที- o.a ความแตกตา่ งในด้านโครงสร้างและรูปทรงของกระดกู เท้าของชิมแพนซี (ก) และมนษุ ย์ (ข) รูปที- o.o เปรียบเทียบโครงสร้างกระดกู เชงิ กรานของกอริลลา่ (ก) ออสตราโลพิเธคสั (ข) และมนษุ ย์ (ค) การเคลื-อนย้ายด้วยการเดนิ สองเท้านีเGองที-นกั วชิ าการบางท่านกลา่ ววา่ เป็นขนัG แรก ของการก้าวไปสู่ความเป็นมนุษย์ที-แตกต่างจากสัตว์อ-ืนๆ (ดูตัวอย่างใน Krantz 1995; Napier 1993b) และการเดินสองขาส่งผลอย่างมหาศาลต่อวิวัฒนาการของมนุษย์ และ นกั วิชาการกส็ นใจศึกษาเร-ืองนมี G ากพอสมควร ดงั จะได้นําเสนอแนวคิดและทฤษฎีในเรื-อง นีตG ่อไปในบทท-ี • 4. ฟันเขียG ว (canine) มนุษย์มีฟันเขียG วที-แตกต่างจากฟันเขียG วของสัตว์เลียG วลูก ด้วยนมอื-นๆ ฟันเขียG วของมนษุ ยม์ ขี นาดเล็ก และไม่ยื-นออกมามาก และทําหน้าท-ีในการ บดเคียG ว หรือสบั ตดั เหมอื นฟันอ-นื ๆ ในขณะทส-ี ตั ว์อื-นๆ ทมี- ีฟันเขยี G วมกั ใช้ฟันสว่ นนีใG นการ ปอ้ งกนั ตวั และในการล่าสัตว์ จากลกั ษณะหน้าทก-ี ารใช้งานของฟันเขยี G วของมนษุ ย์แสดง

บทที- o มนษุ ย:์ ส-ิงมีชีวติ ที-มีลกั ษณะเฉพาะตวั 65 ให้เห็นว่ามนุษย์ไม่จําเป็นต้องใช้ฟันเขียG วเป็นอาวุธ โดยเฉพาะเมื-อมนุษย์รู้จักการทํา เครื-องมอื ต่างๆแล้ว (Relethford 1997) อยา่ งไรก็ตามคําอธิบายนอี G าจจะไม่เพยี งพอ เรา ต้องศกึ ษามากกว่านี Gเพราะลกั ษณะพเิ ศษของฟันเขียG วมนษุ ยม์ คี วามซบั ซ้อนกว่าทค-ี ดิ 5. เพศและการเจริญพันธ์ มนุษย์เป็นไพรเมตที-ห่วงใยใส่ใจเรื-องเพศมากท-ีสุด มนษุ ย์มีเพศสมั พันธ์โดยไม่จํากดั ฤดูกาล และไม่จํากดั วงจร ในขณะที-สัตว์ไพรเมตชนิด อ-ืนๆส่วนมากมีฤดผู สมพนั ธ์ุชดั เจน และมีวงจรชีวิตท-ีค่อนข้างตายตวั เช่น เร-ิมตังG แต่การ ผสมพนั ธ์ุ ตงั G ท้อง คลอดลกู เมอ-ื ลกู หย่านมแล้วจึงพร้อมที-จะผสมพนั ธ์ุอกี ครังG นอกจากนีใG น การผสมพันธ์ุ สัตว์ไพรเมตบางชนิดมีการแสดงออกทางสรีระชัดเจนว่าพร้ อมจะผสมพันธ์ุ (advertised estrous) เช่น ลิงบาบูนเพศเมียจะมีอวัยวะเพศบวมเป่ งอย่างเห็นได้ชัด ซึ-งแสดงว่าพร้อมสําหรับการผสมพนั ธ์ุ ลักษณะเช่นนีจG ะแสดงออกมาเดือนละ 1-2 ครังG เท่านนัG ฉะนันG ตัวผู้จึงต้องวนเวียนอยู่ใกล้ตัวเมียเสมอ ทําให้มีการรวมกล่มุ กันอย่เู กือบ ตลอดเวลา นอกจากนีสG ตั ว์หลายชนดิ ยงั มกี ารผสมพนั ธ์ุหรือการสงั วาส (copulation) ในท-ี สาธารณะอย่างเปิดเผย ต่อหน้าสมาชิกอ-ืนๆ ในขณะที-มนษุ ย์ไม่แสดงอาการทางสรีระ ออกมาชดั เจนว่าอยู่ในระยะพร้อมผสมพันธ์ หรือระยะตกไข่ (concealed estrous) และ ประกอบกามสงั วาสในทส-ี ่วนตวั หรือทีม- ิดชิด (private copulation) นอกจากนีมG นุษย์ยงั มีความซับซ้อนในพฤติกรรมและลกั ษณะทางชีววิทยาเรื-อง เพศและเพศสมั พันธ์มากกว่าสตั ว์ ตัวอย่างเช่น จากการวิจยั พบว่ามนษุ ย์มีการเลือกคู่ที- ยุ่งยาก ซบั ซ้อน และ “ช่างเลือก” มากที-สดุ มนุษย์มีพฤติกรรมแปลกๆเมื-อเทียบกับสตั ว์ เชน่ การนอกใจ (adultery) หรือมีชู้ หรือสถานะภาพการมคี นู่ อกการสมรส เป็นต้น มนษุ ย์ มลี กั ษณะและขนาดของอวยั วะบางอย่างแตกตา่ งจากสัตว์ (แม้แตล่ ิงไมม่ ีหางทม-ี ลี กั ษณะ ทางพนั ธุกรรมใกล้เคียงกบั มนษุ ย์มากที-สดุ กย็ ังแตกต่างจากมนษุ ยอ์ ย่างมากในแง่นี)G เชน่ เพศชายมอี งคชาติ (penis) โดยเฉลย-ี ยาวทส-ี ดุ เม-ือเทียบกบั กอริลลา่ อรุ ังอตุ งั และชิมแพน ซี มีลูกอัณฑะ (testes) เล็กกว่าชิมแพนซีแต่ใหญ่กว่ากอริลล่าและอุรังอุรัง มีขนาด ร่างกายใหญก่ ว่าชิมแพนซี แต่เล็กกว่ากอริลลา่ และอรุ ังอตุ งั ส่วนในเพศหญิง มนษุ ยม์ เี ต้า นม (breasts) ใหญท่ ี-สดุ เม-อื เทยี บกบั กอริลลา่ อรุ ังอตุ งั (ดรู ูปท-ี o.› ก) และชิมแพนซี และ มขี นาดร่างกายใหญ่กวา่ อรุ งั อตุ งั และกอริลลา่ แตเ่ ลก็ กว่าชิมแพนซี (รูปท-ี o. › ข)

บทท-ี o มนษุ ย:์ ส-งิ มีชวี ิตท-มี ีลกั ษณะเฉพาะตวั 66 รูปที- 4.5 ขนาดอวยั วะบางส่วนของเพศชาย (ก) วงกลมใหญแ่ สดงขนาดร่างกาย วงกลมเล็กค่หู มายถึงอณั ฑะ และลกู ศรหมายถงึ องคชาติ และของเพศหญิง (ข) วงกลมเล็กคหู่ มายถงึ เต้านม ลกั ษณะต่างๆ ดงั กล่าวของมนุษย์อาจมีความสมั พันธ์กับเพศ การสืบพนั ธ์ และ สังคมด้วย เช่น นกั วิชาการบางท่านเสนอว่าการที-ผู้หญิงมีเต้านมใหญ่อาจจะช่วยในการ เลียG งลูกในระยะยาว (ควรสงั เกตด้วยว่ามนษุ ย์ใช้เวลาดแู ลลูกมากที-สุดเม-ือเทียบกบั สตั ว์ หลายชนิด ดูตารางที- o.a ประกอบ) และการท-ีองคชาติยาวก็อาจช่วยให้การสืบพันธ์ ประสบความสําเร็จในแง่ท-ีสามารถส่งผ่านสเปรœิมไปในรังไข่ของผู้หญิงได้ เป็นต้น (Diamond 2002; และโปรดดู Ridley 1993) 6. การให้กําเนิดหรือการขยายพันธ์ุของมนุษย์ (reproduction) มนษุ ย์มีลกั ษณะ คล้ายลิงไม่มีหางในเร-ืองของการให้กําเนิดลูก กล่าวคือมีลูกทีละคน/ตัว (single birth) อย่างไรก็ตามมนุษย์สามารถมีลูกได้อีกแม้ว่าลูกคนก่อนจะยังไม่เจริญเติบโตทังG ทาง ร่างกายและทางสงั คมก็ตาม มนษุ ยก์ ็มอี ตั ราการเจริญเติบโตช้ากว่าลิงไมม่ หี าง แต่มนษุ ย์ ก็มอี ายขุ ยั เฉลย-ี ยนื ยาวกวา่ ลงิ ไม่มีหางเช่นกนั สตั ว์ไพรเมตทั-วไปใช้เวลาในการดแู ลเลียG งดลู ูกนานกว่าสัตว์เลียG งลกู ด้วยนมชนิด อื-นๆ ไม่อย่างนนัG แล้วลกู ก็ไม่สามารถเอาตวั รอดได้ เช่น มีการศึกษาพบว่าชิมแพนซีจะมี ลกู ห่างกนั อย่างน้อย 5-6 ปี และลูกต้องอยู่กับแม่อย่างน้อย 4 ปี จึงจะสามารถพ-ึงตวั เอง ได้ ถ้าแมต่ ายกอ่ นหน้านี G ลกู ก็ยากจะมชี ีวิตรอด ในหม่สู ตั วไ์ พรเมตด้วยกนั มนษุ ย์ใช้เวลา เลียG งดลู กู มากที-สุด บางคนต้องดแู ลลกู ตลอดชีวิตก็มี แตน่ า่ สงั เกตด้วยว่าสตั วใ์ นตระกูล ไพรเมตท-ีย-ิงมีลักษณะคล้ายมนุษย์เท่าใดก็ยิ-งจะใช้เวลาในการดูแลเลียG งดูลูกมากขึนG (ดตู ารางที- o.3)

บทท-ี o มนุษย:์ สง-ิ มชี วี ติ ทีม- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 67 ตารางท-ี o.3 ระยะเวลาในการพึ-งพามารดาของสตั ว์ในตระกลู ไพรเมต ชนดิ ของไพรเมต ระยะเวลาท$ลี กู ต้องพ$งึ แม่ ลิงลม 2-3 เดือน ลงิ ไม่มีหาง 4-5 ปี มนษุ ย์ มากกวา่ 10 ปี ข้อมลู : Haviland 1997 อย่างไรก็ตาม มนษุ ยน์ บั วนั จะใช้เวลาดแู ลเลียG งดลู กู ด้วยตวั เองน้อยลงไปเนอ-ื งจาก มนษุ ย์รู้จกั การทําเครื-องมือ เคร-ืองใช้เพือ- ช่วยผ่อนเบาในการเลยี G งดลู กู 7. การเจริญเติบโต (Human Growth) ร่างกายมนุษย์มีการเจริญเติบโตและมี ลกั ษณะและขันG ตอนต่างๆ ที-แตกต่างจากสัตว์เลียG งลูกด้วยนมชนิดอื-นๆ อวัยวะต่างๆ มี การเจริญเตบิ โตในแตล่ ะชว่ งวยั ไม่เทา่ กนั เช่น ความสงู เป็นต้น (รูปที- 4.6) รูปท-ี o. การเจริญเติบโต (ความสงู ) ของมนษุ ยใ์ นช่วงวยั ต่างๆ เราอาจแบ่งช่วงการเจริญเติบโตตงั G แตเ่ กิดจนโตเป็นผ้ใู หญอ่ อกเป็น 5 ช่วง ได้แก่ ช่วงเป็นทารก (infancy) นับตังG แต่เกิดจนถึงช่วงหย่านม (ประมาณ 3 ปีสําหรับ สงั คมอตุ สาหกรรม) ชว่ งนจี G ะเจริญเติบโตค่อนข้างเร็ว ช่วงเป็นเด็ก (childhood) นบั ตงั G แตก่ ารหย่านมจนถึงการหยดุ การเตบิ โตของขนาด สมอง อย่ใู นช่วงอายรุ ะหวา่ ง 3-7 ปี

บทท-ี o มนุษย:์ ส-ิงมีชวี ติ ทมี- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 68 ช่วงเป็นเด็กโต (juvenile) นับตังG แต่อายุประมาณ 7-10 ปี หรือจนถึงช่วงที-มีวฒุ ิ ภาวะทางร่างกายเข้าส่วู ยั เจริญพนั ธ์ ช่วงเป็นวยั รุ่น (adolescence) นบั ตังG แตช่ ว่ งเจริญพนั ธ์ หรือตงั G แตอ่ ายุ 10 ปีสาํ หรบั ผ้หู ญิง และ 12 ปีสาํ หรับผ้ชู าย ช่วงเป็นผ้ใู หญ่ (adulthood) นบั ตังG แต่ 17 ปีขึนG ไป กล่าวโดยทวั- ไป การเจริญเติบโตทางร่างกายของมนษุ ย์แบ่งออกเป็น ‡ ชว่ งหลักท-ี แตกตา่ งกนั คือ ¢) ช่วงวยั เดก็ ถึงวยั รุ่นซงึ- เป็นชว่ งทร-ี ่างการเจริญเติบโตอย่างต่อเนอ-ื ง และ ‡) ช่วงวัยเป็นผู้ใหญ่ซึ-งเป็นช่วงที-ร่างกายเร-ิมเข้าท-ีและการเจริญเติบโตก็เร-ิมหยุดอยู่กับท-ี ลักษณะเช่นนีแG ตกต่างจากสัตว์เลียG งลกู ด้วยนมโดยท-ัวไป กล่าวคือสตั ว์เลียG งลูกด้วยนม ส่วนมากมีอัตราการเจริญเติบโตของร่างกายลดลงจากวยั แรกเกิดและวัยเป็นผู้ใหญ่ (adulthood) เกิดขึนG และดําเนินไปโดยไม่มีขนัG ตอนอื-นแทรก ในขณะท-ีเราพบว่ามนุษย์ เท่านันG ท-ีมีวัยต่างๆ แตกต่างกันชัดเจน เช่นวัยเด็ก วัยรุ่น และวัยหลังการเจริญพันธ์ุที- ค่อนข้างยาวนาน (Relethford 1997: 126-130) ควรกล่าวด้วยว่าการเจริญเติบโตของส่วนต่างๆ ของมนุษย์ไม่ได้มีอัตราการ เจริญเติบโตเท่ากันเสมอ เช่น สมองจะมีอัตราการเจริญเติบโตเร็วมากในช่วงอายุ ประมาณ ¢-£ ขวบ เมื-ออายุถึง ¢b ขวบ สมองจะเจริญเติบโตอย่างช้าๆ และเริ-มคงที-ช่วง ประมาณ ¢‡ ขวบเป็นต้นไป ในขณะท-ีขนาดร่างกายจะค่อยๆ เจริญเติบโตในช่วงอายุ ประมาณ ›-¢‡ ขวบ และจะเร-ิมพุ่งเร็วในช่วงอายุระหว่าง ¢›-‡b ปี ส่วนอตั ราการเจริญ พนั ธ์จุ ะเพิ-มความเร็วมากในช่วงอายรุ ะหว่าง ¢ -‡b ปี (Relethford 1997: Figure 5.9) 8. โครงสร้างทางสังคม (social structure) มนษุ ยม์ ลี กั ษณะโครงสร้างทางสังคมท-ี ซับซ้อนและหลากหลายมากท-ีสุดเมื-อเทียบกับในสตั ว์ในตระกูลไพรเมตและสัตว์ในลําดับ ย่อยท-ีอยู่ในกลุ่มแอนโทรปอยด์ทังG หมด จากการสํารวจความเห็นพบว่าคนส่วนมาก (มากกว่า 90%) ชอบสังคมท-ีมีการแต่งงานแบบสามีคนเดียวแต่มีภรรยาหลายคน (polygyny) มีเพียงส่วนน้อยที-เป็นสังคมแบบภรรยาคนเดียวแต่หลายสามี (polyandry) อย่างไรก็ตามในความเป็นจริงหรือในทางปฏิบตั ิพบว่าสงั คมส่วนมากเป็นสังคมแบบท-ี เรียกง่ายๆ ว่า “ผวั เดียวเมียเดียว” (monogamy) ทงัG นีอG าจจะสัมพนั ธ์กับระบบเศรษฐกจิ และความเชอื- อ-นื ๆ นอกจากนเี Gรายงั พบว่าสังคมมนษุ ยม์ ีความหลากหลายทางวฒั นธรรมในด้านอื-นๆ เช่น ระบบเศรษฐกิจ การเมือง กฎหมาย ฯลฯ มนษุ ย์สร้างอารยธรรมต่างๆ มีระบบการ แบ่งแรงงาน มีระบบเศรษฐกิจแบบการตลาด มีการอุตสาหกรรม มีแบ่งชนชันG ทางสังคม มีเครือข่ายทางสงั คม มีระบบภาษี มีเมืองขนาดใหญ่ มีกองทัพ ฯลฯ สิ-งเหล่านีไG ม่พบใน สงั คมสตั ว์ไพรเมตชนดิ อ-ืนๆ

บทท-ี o มนษุ ย:์ ส-ิงมีชวี ิตทีม- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 69 ควรกล่าวด้วยว่ามนษุ ย์เป็นสตั ว์สงั คม และมีความโน้มเอยี งว่ามนษุ ย์คงดํารงชพี อย่อู ย่างลาํ บากถ้าไม่อยรู่ วมกนั เป็นสงั คม สงั คมมนุษย์มีลกั ษณะเฉพาะท$แี ตกต่างจากสัตว์อ$ืนจริงหรือ เราเห็นแล้วว่ามนุษย์กับลิงไม่มีหาง (apes) ซึ-งจัดเป็นญาติใกล้เคียงมนษุ ย์มาก ที-สุดมีทงัG ความเหมือนและความแตกต่าง แต่คําถามก็คือมนุษย์แตกต่างญาติใกล้เคียง เรา (ลิงไม่มีหาง) มากน้อยแค่ไหน พฤติกรรมของมนุษย์กบั ลิงไม่มีหางแตกต่างกันโดย สินG เชิงหรือไม่ อย่างไร นกั วชิ าการบางคนกลา่ วว่ามนษุ ย์และลิงไม่มีหางมีส-ิงแสดงความ แตกต่างกนั อยา่ งชดั เจน สิ-งนนัG กค็ อื วฒั นธรรม (culture) กลา่ วคือมนษุ ย์มีวฒั นธรรม แต่ ลงิ ไมม่ ีหางไม่มวี ฒั นธรรม อย่างไรก็ตามนกั วิชาการบางคนกเ็ สนอวา่ ทงัG มนษุ ยแ์ ละลิงไม่มี หางต่างกม็ ีวฒั นธรรม แต่อาจแตกต่างกนั ในแงข่ องการพ-ึงพาวฒั นธรรมเพื-อความอยรู่ อด โดยมนษุ ยค์ ิดค้นพฒั นาวฒั นธรรมและใช้วฒั นธรรมมากกวา่ ลิงไม่มหี าง หรือมีวฒั นธรรม ท-ีพัฒนามากกว่าของลิงไม่มีหาง แต่ทังG หมดท-ีกล่าวมายังเป็นเรื-องที-ถกเถียงกันอยู่มาก แนวทางหนึ-งที-อาจจะเหมาะสมกว่าก็คือการตรวจสอบความแตกต่างระหว่างมนษุ ย์กบั ลิงไม่ มีหางในประเด็นต่างๆ ต่อไปนเี Gพื-อดวู ่าอะไรคือความแตกต่างท-แี ท้จริง การทาํ และใช้เคร$ืองมอื ดเู หมือนว่ามนุษย์จะอาศยั หรือพ-ึงพาวัฒนธรรมมากกว่าลิงไม่มหี าง มนุษย์รู้จกั การทําเคร-ืองมือและใช้ทรัพยากรท-ีอยู่แวดล้อมให้เกิดประโยชน์ รู้จักนําหินมาทํา เครื-องมือลา่ สตั ว์ ตดั ไม้มาสร้างบ้าน สร้างอาคารสถานทต-ี ่างๆ แต่จริงหรือทว-ี ่าลงิ ไม่มีหาง ทําและใช้เครื-องมือไม่เป็น นกรู้จักการนํากิ-งไม้มาสร้างรัง ชิมแพนซีรู้จักการใช้กิ-งไม้ แหย่รังปลวกเพื-อล่อให้ปลวกออกมาเพื-อจบั เป็นอาหาร ดังที-เรียกกนั ว่า termite fishing (รูปที- 4.7) รูปท-ี o.• ชิมแพนซีใช้กง-ิ ไม้แหย่รังปลวกเพือ- ลอ่ ให้ปลวกออกมาเพ-อื จบั เป็นอาหาร

บทที- o มนุษย:์ สิ-งมีชวี ิตทีม- ีลกั ษณะเฉพาะตวั 70 รู้จกั ใช้ฟองนําG ที-ทําจากใบไม้ จุ่มนําG ในแหล่งขนาดนําG เล็กท-ีไม่สามารถก้มหัวลงไป ดื-มได้ นอกจากนียG งั รู้จักใช้กระดาษชําระ ใช้กิ-งไม้เป็นอาวุธ และรู้จักใช้หินมากะเทาะ ผลไม้เปลือกแข็งเพื-อกินเนือG ใน (ดูตัวอย่าง ใน Goodall 1992) พฤติกรรมเหล่านีไG ม่ใช่ พฤติกรรมที-ติดตัวมาแต่กําเนิด (innate behavior) หากแต่เป็นพฤติกรรมท-ีเกิดจากการ เรียนรู้ (learned behavior) หากมองในแงน่ ีกG จ็ ะพบว่าทงัG มนษุ ย์และลิงไม่มีหางตา่ งก็รู้จกั ทําและใช้เคร-ืองมือ อยา่ งไรกต็ ามมคี วามแตกต่างในเรื-องการทาํ และใช้เครื-องมอื ระหว่าง มนษุ ยแ์ ละชิมแพนซีอย่างแนน่ อน ประการแรกคอื มนษุ ย์อาศยั หรือพ-งึ พาเครื-องมอื (tool dependence) ในการดํารงชพี ปราศจากเครื-องมือแล้วมนุษย์ก็คงไม่สามารถยังชีพอยู่ได้ ดังนนัG มนษุ ย์จึงคิดประดิษฐ์ เคร-ืองมือเพ-ือใช้แก้ปัญหาต่างๆ ในขณะที-ชิมแพนซีไม่ต้องพ-ึงพาเครื-องมากนักในการ ดาํ รงชีพ แม้วา่ การใช้กง-ิ ไม้แหยร่ งั ปลวกจะแสดงถงึ การรู้จกั ทําเคร-ืองมอื แตก่ ็ไมจ่ าํ เป็นใน การดํารงชีพ ชิมแพนซีมีวิธีการอื-นๆ อีกมากในการหาอาหารและดํารงชีพอยู่ได้โดยไม่ ต้องพ-ึงเครื-องมือ ประการที-สอง มนุษย์รู้จักใช้ และถนอมรักษาเครื-องมือ (tool maintenance) มนษุ ยใ์ ช้เคร-ืองมอื อยา่ งรู้เท่าทนั หมายความวา่ เครื-องมอื บางอย่างเม-ือผลิตแล้วต้องรู้จกั ดแู ลรักษาเพ-ือให้มีอายุการใช้งานยาวนาน ชิมแพนซีไม่มีพฤติกรรมเช่นนี G ดังจะพบว่า ชิมแพนซีจะทําเครื-องมือแล้วทิงG ทันทีหลังการใช้งาน และเม-ือต้องการใช้งานก็จะหา วตั ถดุ ิบใหมม่ าทําเครื-องมอื ทกุ ครงัG ประการที-สาม มนุษย์รู้จักเคร-ืองมือเพ-ือทําเคร-ืองมือ (tool for making tools) ทําให้ระบบเทคโนโลยีซบั ซ้อนมากขนึ G มากกว่าในสงั คมลิงไม่มหี างอย่างชิมแพนซี ประการสดุ ท้าย มนษุ ย์รู้จักสะสมและถ่ายทอดความรู้เก-ียวกับการทําเครื-องมือ จากรุ่นหน-งึ สรู่ ุ่นหน-งึ (knowledge dissemination) ความสามารถในการใช้ภาษา ส-ิงที-ทําให้มนุษย์แตกต่างจากสัตว์อื-นๆ อีกประการหน-ึงคือการใช้ภาษา ซ-ึงไม่ เฉพาะแตใ่ ช้ในการสอื- สารโดยตรง แต่ยงั เป็นในรูปสญั ลกั ษณ์เพอ-ื การส-ือสารด้วย แต่สตั ว์ ในตระกูลไพรเมตอ-ืนๆ สื-อสารกนั เพื-อบอกอารมณ์พืนG ฐาน เช่น โกรธ ดีใจ เศร้า ฯลฯ ซึ-ง เป็นสัญชาติญาณ หรือการตอบโต้โดยอัตโนมัติ (automatic response) มากกว่าการ เรียนรู้

บทที- o มนษุ ย:์ ส-งิ มชี ีวิตที-มีลกั ษณะเฉพาะตวั 71 ภาษาของมนษุ ยม์ ลี กั ษณะพิเศษท-ีซับซ้อนหลายอย่าง เชน่ เป็นภาษาทีม- ลี กั ษณะ เปิด (open system) หมายความวา่ มนษุ ย์รู้จกั ใช้ภาษาแสดงความคิดที-ไม่เคยมมี าก่อน รู้จักใช้เสียงต่างๆ มากมายในจํานวนไม่รู้จบ และรู้จักสร้ างคําใหม่ ประโยคใหม่ และ ความคิดใหมจ่ ากเสยี งต่างๆ ภาษาของมนษุ ย์มีลกั ษณะเป็น displacement หมายความว่ามนุษยเ์ ราสามารถ สื-อสารกันได้ถึงส-ิงท-ีไม่มีอย่ใู นขณะนนัG และสถานที-นนัG เช่น เราสามารถอธิบายเรื-องที-จะ เกิดขึนG พรุ่งนีหG รือในอีกหลายปีข้างหน้าว่าเราจะทําอะไรทังG ๆ ที-เวลานันG ยังมาไม่ถึง ลกั ษณะเชน่ นี Gทําให้เราอภิปรายถกเถยี งเรื-องอนาคตกนั ได้ หรือวางแผนลว่ งหน้าได้ การล่าสัตว์ สัตว์ไพรเมตส่วนมากไม่ล่าสัตว์ แม้ว่าชิมแพนซีและโบโนโบมีการล่าสัตว์ใน บางครังG เช่น ชิมแพนซีไล่ล่าลิงโคโลบสั แดง หรือ red colobus monkeys (Colobus badius) ส่วนโบโนโบบางครังG ก็ล่าแอนติโลป (Stanford 1998) แต่ก็ไม่ใช่กิจกรรมหลักในการ ดาํ รงชีวติ แตม่ นษุ ย์มีพฤติกรรมการล่าสตั ว์ตา่ งๆ มากมาย เช่น การไล่จบั โดยตรง การดกั จบั การไล่ล่า การล่อ ฯลฯ และมีการวางแผน การจัดระบบการล่า การแบ่งอาหาร และ อ-ืนๆ มนุษย์ต้องพ-ึงพาการล่าสัตว์มาเป็นอาหารเพ-ือความอยู่รอด โดยเฉพาะในสังคม ดงั G เดิมหรือสงั คมเก็บของป่า-ลา่ สตั ว์ น่าสนใจว่าชิมแพนซี โบโนโบ และลิงไม่มีหางอ-ืนๆ เป็นสตั ว์กินผลไม้ (frugivore) กินใบไม้ (folivore) และบางครังG ก็กินแมลง (insectivore) แต่ไม่นิยมกินเนือG ในขณะท-ี มนษุ ย์กนิ ทกุ อย่าง (omnivore) ไม่ว่าจะเป็นพชื ผกั ผลไม้ หรือเนือG สตั ว์ การใช้ความรุนแรง นกั ไพรเมตวิทยาพบวา่ สตั วไ์ พรเมตทแี- สดงความรุนแรงออกมาในรูปต่างๆ เดน่ ชดั และเป็นแบบแผนคือ มนุษย์และไพรเมตชนัG สูง (อุรังอุตัง กอริลล่า และชิมแพนซี) เช่น อรุ ังอตุ งั มชี อ-ื ในเร-ืองการขม่ ขืนเพศตรงข้าม ชิมแพนซชี อบตบตีเพศเมยี กอริลล่ามกี ารฆ่า ทารก (infanticide) ส่วนมนุษย์มีทุกอย่างท-ีกล่าวมา (ดูตารางที- o.o และWrangham and Peterson 1996) ควรกลา่ วด้วยว่ามเี พียงมนษุ ย์และไพรเมตชนัG สูงเหลา่ นเี G ทา่ นันG ท-ีมี การใช้ความรุนแรงถึงขนาดฆ่าหรือทําให้สมาชกิ ในสายพนั ธ์ุเดียวกนั เสียชีวิตอย่างตงั G ใจ เชน่ การทําสงคราม การฆา่ ทารก และการโจมตกี นั (raiding) เป็นต้น

บทที- o มนุษย:์ สิง- มชี วี ิตท-มี ีลกั ษณะเฉพาะตวั 72 ตารางท-ี o.o สถิติการใช้ความรุนแรงและการก่ออาชญากรรมของมนษุ ย์ กรณศี กึ ษาในสหรฐั อเมริกา ¢. ผู้ชายปล้นจีมG ากกวา่ ผ้หู ญงิ ประมาณ ¢a-¢o เท่า ‡. ผ้ชู ายครอบครองอาวธุ มากกวา่ ผ้หู ญิง ¢a เทา่ a. ผ้ชู ายลกั ขโมยของมากกวา่ ผ้หู ญิง ¢b เท่า o. ผ้ชู ายขโมยรถมากกวา่ ผ้หู ญงิ £ เท่า ›. ผ้ชู ายเมามายมากกวา่ ผ้หู ญิง ©.› เท่า . ผู้ชายถกู จบั กกั ขงั ฐานเร่รอนมากกว่าผ้หู ญงิ © เท่า •. ผู้ชายชอบทาํ ลายข้าวของให้เสยี หายมากกวา่ ผู้หญงิ © เท่า ©. ผู้ชายปีนรวัG ขโมยทรัพย์สนิ มากกว่าผ้หู ญิง •.› เทา่ £. ผ้ชู ายวางเพลิงมากกวา่ ผู้หญิง • เทา่ ¢b. ผู้ชายถูกจบั กมุ เนื-องจากเล่นการพนนั มากกวา่ ผ้หู ญงิ .› เท่า ¢¢. ผ้ชู ายถกู จบั ในข้อหาขบั รถขณะมนึ เมามากกว่าผู้หญงิ .› เทา่ ¢‡. ผู้ชายถกู จบั ขณะเสพยามากกว่าผ้หู ญงิ › เทา่ ¢a. ผ้ชู ายทะเลาะววิ าทกบั เดก็ และครอบครวั มากกวา่ ผ้หู ญงิ o.› เท่า ¢o. ผ้ชู ายถกู จบั ฐานลกั ทรพั ยม์ ากกวา่ ผ้หู ญิง ‡ เทา่ ¢›. ผ้ชู ายถูกจบั ฐานยกั ยอกทรัพยม์ ากกวา่ ผู้หญงิ ¢.› เทา่ ที-มา: Wrangham and Peterson 1996:113-114 เพศและระบบสรีระทางเพศ มนุษย์มีแบบแผนเกี-ยวกับเพศท-ีสลับซับซ้อนมากที-สุด จู้จีจG ุกจิกและช่างเลือก ค่คู รองมากท-ีสุด มีระบบสรีระทางเพศไมแ่ สดงออกเด่นชัด โดยเฉพาะการแสดงถึงความ ต้องการทางเพศท-เี พศตรงข้ามไมส่ ามารถรู้ได้เลย ซ-งึ แตกตา่ งจากลิงไม่มหี างอืน- ๆ ที-มีการ แสดงออกอยา่ งเปิดเผย มนษุ ยผ์ ้หู ญิงมีชว่ งวยั หมดประจาํ เดอื น (menopause) แตม่ กั ไม่ พบในสัตว์ไพรเมต ยกเว้นชิมแพนซีและโบโนโบ วัยหมดประจําเดือนของผู้หญิงมี ประโยชน์ในแง่ของววิ ฒั นาการ กลา่ วคอื ผ้หู ญิงที-หมดประจําเดอื นมกั เป็นคนสงู อายุ ผา่ น โลกมามาก มปี ระสบการณ์ในการใช้ชีวิตมากมาย ฉะนนัG จงึ เป็นเสมือนคลงั ความรู้ที-ช่วย สอน แนะนํา และถา่ ยทอดความรู้ให้คนรุ่นหลังได้ และทําให้คนที-อายนุ ้อยกว่าสามารถมี ชีวิตอย่รู อด นอกจากนีผG ้หู ญิงในวัยหมดประจําเดือนยังช่วยเลียG งลูกหลานได้อีก ทําให้ อัตราการตายของทารกลดลง และการท-ีอายุมากแล้วก็ไม่เหมาะท-ีจะมีลูกใหม่เพราะ อนั ตรายถึงแก่ชีวิตได้ หากมองในแง่วิวฒั นาการนีรG ะบบสรีระทางเพศของมนษุ ย์ช่วยให้ สงั คมมนุษย์ดํารงเผ่าพนั ธ์ุอยู่ได้อย่างยาวนาน โดยเฉพาะอย่างย-ิงในสงั คมดังG เดิม หรือ สงั คมในอดีตเมื-อนบั แสนนบั ล้านปีมาแล้ว เชน่ สงั คมเกบ็ ของป่า-ลา่ สตั ว์ เป็นต้น

บทท-ี o มนษุ ย:์ สง-ิ มีชวี ิตท-ีมีลกั ษณะเฉพาะตวั 73 นอกจากนีแG ล้วมนษุ ย์ยงั มีลกั ษณะอนื- ๆท-ีแตกต่างจากสัตว์ในตระกูลไพรเมตอ-นื ๆ ทสี- าํ คญั กค็ อื การรู้จกั ใช้เหตผุ ล (rationality) การถกเถียงเชิงปรัชญา หรือระบบการศกึ ษา เราไม่เคยเห็นสัตวใ์ นตระกูลไพรเมตมาชมุ นมุ หรือเสวนาทางวชิ าการ หรือนงั- เรียนกนั ใน ห้องเรียนเหมือนทมี- นษุ ย์ทาํ กล่าวโดยสรุป มนุษย์ยังมีลักษณะร่วม (shared or common characteristics) หลายอยา่ งท-ีคล้ายกบั สตั ว์ในตระกูลไพรเมต ในขณะเดยี วกนั กม็ ีความแตกต่างจากสัตว์ ในตระกูลไพรเมตในหลายประการ ตังG แต่แบบแผนการเลียG งดู การเคล-ือนไหว การใช้ เคร-ืองมือ ตลอดจนพฤติกรรมทางสังคม จนทําให้มนษุ ยม์ ลี ักษณะเฉพาะท-ีแตกต่างจาก สตั วใ์ นตระกูลไพรเมตอน-ื ๆ

บทท$ี 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสัตว์ไพรเมต จากบทที( 3 และ 4 ที(ผ่านมาเราได้เรียนรู้ลักษณะต่างๆ ทัง? ทางชีววิทยา ทางกาย วภิ าค และพฤติกรรมของสตั ว์ไพรเมตและมนษุ ย์ทพี( บในปัจจุบนั ในบทนีเ?ราจะย้อนกลับ ไปในอดีตเพื(อตรวจสอบดวู ่าสตั ว์ไพรเมตมีกําเนิดและวิวฒั นาการมาอย่างไร หลักฐาน สําคญั ทใ(ี ช้ในการตรวจสอบก็คอื ซากบรรพชวี ินตา่ งๆ (fossils) ซากบรรพชวี ินหรือซากดึก ดําบรรพห์ มายถึงซากส(ิงมีชวี ิต (พชื และสตั ว)์ หรือร่องรอยของสิ(งมีชวี ิตที(ประทับอยู่ในหิน เชน่ รอยเท้า กระดกู ฟัน ใบไม้ และเมลด็ พืช เป็นต้น ควรกลา่ วด้วยว่าซากบรรพชีวินของสัตว์ ไพรเมตเท่าท(ีค้นพบมีประมาณ 200 ชนิดเท่านัน? (หรือประมาณ 2-4%) จากจํานวน ทงั? หมดประมาณ 5000-7000 สายพนั ธ์ทม(ี ีอย่ใู นโลก ดังนัน? ผลการศึกษาวิวัฒนาการของสัตว์ไพรเมตจึงเป็นข้อเสนอหรือข้อสรุป เบือ? งต้นเป็นส่วนมาก เรายังต้องการข้อมูลและหลกั ฐานมากกว่านี ?ทัง? ในแง่ของจํานวน ซากบรรพชีวนิ และจํานวนสายพนั ธ์ุทค(ี ้นพบ อย่างไรกต็ าม หลกั ฐานซากบรรพชีวินทมี( ีอยู่ ในปัจจุบนั กไ็ ด้ฉายภาพให้เห็นว่าสตั วไ์ พรเมตกําเนิดมานานกอ่ นทมี( นษุ ย์จะถือกําเนิดขึน? ฉะนนั? ในการศึกษาวิวัฒนาการของมนษุ ย์ ส(ิงหนึ(งท(ีเราต้องระบุให้ได้ก็คือบรรพบุรุษของ มนษุ ย์คือใครและแยกสายพนั ธ์อุ อกจากสง(ิ มชี ีวิตทมี( ีลกั ษณะคล้ายมนษุ ย์เม(อื ใด นนั( ก็คอื เราต้องการทราบเหตุการณ์สําคัญเกีย( วกับวิวัฒนาการของสัตว์ไพรเมตซ(ึงเกิดขึน? ในช่วง ระยะเวลาประมาณ 65 – 5 ล้านปีมาแล้ว ในการศึกษาเหตุการณ์สําคญั เกี(ยวกบั วิวัฒนาการของสตั วไ์ พรเมตจากซากบรรพ ชีวิน ส(ิงแรกที(ต้องดําเนินการก็คือการกําหนดอายุ (dating) หรือการจัดลําดบั อายุสมัย ซากบรรพชวี นิ นนั? ๆ ให้ได้เสยี กอ่ นเพอ(ื ให้เรามองเห็นพฒั นาการต่างๆ การกําหนดอายมุ ีหลายวธิ ี แต่นกั วิชาการแบ่งออกเป็น 2 วิธีหลัก คือการกาํ หนด อายเุ ชงิ เทียบ (relative dating) และการกําหนดอายแุ บบสมั บรู ณ์ (absolute dating) การกําหนดอายุเชิงเทียบ ก็คือการประมาณอายุซากส(ิงของต่างๆ ว่าอะไรเก่า กว่าอะไร วิธีการนีจ? ะไม่ทราบอายทุ ี(แน่ชดั รู้แต่เพียงว่าอะไรมาก่อน อะไรมาทีหลัง หรือ ระบุความเกา่ แกไ่ ด้กว้างๆ เช่น ในการขดุ ค้นของนกั โบราณคดใี นแหล่งโบราณคดแี ห่งหนึ(ง พบว่าชัน? ดินมีการทับถมเป็นชัน? หนาหลายชัน? โดยหลักการทับถมทางธรณีวิทยา เรา สามารถกล่าวได้ว่าชัน? ดินท(ีอยู่ล่างสุดจะมีอายุเก่ากว่าหรือมากกว่าชัน? ดินท(ีอยู่ข้างบน เน(ืองจากการทบั ถมของดินเกิดขึน? ก่อน การศึกษาวิเคราะห์ชนั? ดินในลักษณะนีเ? รียกว่า stratigraphy นอกจากนี ?อาจจะใช้วิธีการเปรียบเทียบลักษณะโดยการเช(ือมโยง (cross

บทที( 5 กําเนดิ และวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 75 dating) เช่น สมมตวิ า่ เราพบซากกระดกู ลิงชนิดหน(ึงซึ(งรู้อายสุ มยั มากอ่ นแล้ว ตอ่ มาเราก็ พบซากกระดูกลิงชนิดเดียวกันและมีลักษณะทางกายวิภาค หรือลกั ษณะอ(ืนเหมือนกบั ซากกระดกู ลงิ ท(ีพบมาก่อน เรากอ็ นมุ านได้ว่าซากกระดกู ลิงที(พบครัง? หลังสดุ มอี ายเุ ท่ากับ หรือใกล้เคียงกับซากกระดูกลิงที(พบมาก่อน เราเรียกซากบรรพชีวินที(ใช้เป็นตัวหลักใน การเปรียบเทียบว่า “ดัชนีซากบรรพชีวิน” (index fossil) นอกจากนีย? งั มีวิธีการกําหนด อายแุ บบเชิงเทียบอีกหลายวิธี เช่น การเทียบเคียงรูปแบบ ลวดลาย และเทคโนโลยีของ โบราณวตั ถุ เป็นต้น การกําหนดอายแุ บบสมั บูรณ์ คือการประมาณหรือระบุค่าอายทุ แี( น่นอนชัดเจน ของสิง( ของ ชนั? ดนิ หรือแหล่งโบราณคดี เป็นต้น เทคนคิ การกาํ หนดอายทุ (ชี ดั เจนนมี ? ีหลาย วิธี ทัง? วิธีการทางวิทยาศาสตร์ (chronometric dating) เช่น วิธีเรดิโอคาร์บอน หรือ คาร์บอน-14, วิธีเทอร์โมลูมิเนสเซนส์ (thermoluminescence), วิธีออบซิเดียนไฮเดรช(ัน (obsidian hydration), และวิธีโปแทสเซียม-อาร์กอน (potassium-argon) เป็นต้น และ วิธีอ(ืนๆ เช่น การคํานวณเวลาของการเปล(ียนแปลงคลื(นแม่เหล็กโบราณ (paleomagnetic) การอ่านวงปีไม้ (dendrochronology) และการนบั ชนั? ตะกอนนํา? แข็ง (varve chronology) เป็นต้น (ดรู ายละเอยี ดเพ(มิ เติมเกี(ยวกบั วธิ ีการกําหนดอายทุ งั? สองแบบ ใน Hester 1997) หลังจากการกําหนดอายุแล้ว ขัน? ตอนสําคัญต่อไปคือการพิจารณาท(ีมาของ หลักฐานเพ(ือสร้ างภาพและตีความเก(ียวกับลําดับวิวัฒนาการต่างๆ วิธีการสําคัญใน ขนั? ตอนนกี ? ็คือการศึกษาว่าหลงั จากท(ีส(ิงมีชีวติ (พืชและสตั ว)์ ตายแล้ว เกิดอะไรขึน? กบั ซาก เหล่านัน? หรือมีกระบวนการใดที(มีผลต่อการคงสภาพของซากสิ(งมีชีวิตที(ตายไปแล้ว เรียกการศึกษาดงั กล่าวนวี ? ่า taphonomy การศกึ ษาดงั กลา่ วนชี ? ่วยให้เราได้ข้อมลู สําคญั เก(ียวกับสาเหตุท(ีว่าทําไมกระดูก บางชนิ ดจึงยังหลงเหลือกลายเป็ นซากบรรพชีวินใ น ขณะท(ีกระดกู บางชนดิ ถกู ชะล้างหายไป การกระจายของกระดกู ทถี( กู ทงิ ? ไว้หลงั การกดั แทะ หรือชําแหละโดยนกั ล่า นอกจากนยี ? งั ช่วยให้เราทราบว่าสง(ิ ของหรือซากบรรพชวี นิ ท(พี บนัน? ถกู รบกวน หรือว่าอย่ใู นตําแหน่งเดิมหลงั จากถกู ทิง? ไป นอกจากนีแ? ล้ว ในการสร้างภาพและการตีความเก(ียวกบั ลําดบั วิวฒั นาการต่างๆ เราจําเป็นต้องทราบว่าส(ิงมีชีวิตนนั? อาศยั อย่ใู นสภาพแวดล้อมอย่างไร หรือกินอะไร พืช พรรณมีลกั ษณะอย่างไร สง(ิ มีชวี ิตเหล่านนั? เป็นผ้ลู ่า หรือผ้ถู กู ลา่ เราจะตอบคาํ ถามนีไ? ด้ก็ ต่อเม(ือเราศึกษาส(ิงแวดล้อมในอดีต หรือที(เรียกกันว่า paleoecology เช่น การศึกษาด้าน เรณูวิทยา (palynology) หรือการศึกษาวิเคราะห์ทางเคมีของฟันซ(ึงช่วยบอกให้เรารู้บาง สิง( บางอย่างเก(ียวกบั อาหารการกินในสมยั โบราณ การศกึ ษาร่องรอยและลกั ษณะการสึก ของฟันกช็ ่วยให้เราตคี วามเก(ยี วกบั รูปแบบการยงั ชพี ของส(ิงมีชวี ิตสมยั กอ่ นวา่ กนิ อะไรเป็น

บทท(ี 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 76 อาหารหลัก (กินพืช ผลไม้ หรือเนือ? สัตว์เป็นหลัก) รวมทัง? การศึกษากระดูกสัตว์สมัย โบราณ เป็นต้น ก่อนจะเป็ นสัตว์ไพรเมต นักธรณีวิทยาและนักวิชาการท(ีศึกษาซากบรรพชีวิน (paleontologist) ได้แบ่ง ประวัติของโลกออกเป็น 2 บรมยุค (eon) แต่ละบรมยุคจะประกอบด้วยมหายุคต่างๆ (era) แต่ละมหายคุ ก็ถกู แบ่งย่อยลงไปเป็นยุค (period) และในแต่ละยคุ ก็ยงั แบ่งออกเป็น สมยั (epoch) อีกดงั แผนภมู ิข้างล่าง eon ¯ era ¯ period ¯ epoch บรมยคุ แรก คือ บรมยุคพรีแคมเบรียน (Precambrian eon) มีอายุตัง? แต่กําเนิด ของโลกเม(ือ 4.6 พนั ล้านปีจนถึง 545 ล้านปีมาแล้ว หรือครอบคลมุ เวลาเกือบ 90% ของ ประวัติโลก ส(ิงมีชีวิตในช่วงหลักแรกนีเ? ป็นสิ(งมีชีวิตเซลล์เดียว และการปรากฏของ ส(งิ มชี วี ติ หลายเซลลเ์ ป็นครัง? แรก หลกั ฐานเท่าท(มี ใี นปัจจุบนั และผลการทดลองชวี ? ่าส(ิงมีชวี ิตเกิดขึน? จากวิวฒั นาการ ทางเคมี และส่วนหลกั ฐานที(เป็นซากบรรพชีวินท(ีเก่าแก่ท(ีสดุ ในขณะนีเ? ป็นซากเซลลล์ที( กําหนดอายุได้ 3.5 พนั ล้านปี ส(ิงมีชีวิตชนิดแรกท(ีเกิดขึน? ในโลกคือแบคทีเรีย (Tattersall 2001) ต่อมาในราว 850 ล้านปีมาแล้วพบว่ามีการแบ่งเซลล์ของสิ(งมีชีวิต และเม(ือ ประมาณ 750 ล้านปีมาแล้วก็พบว่ามีส(ิงมีชวี ิตแบบหลายเซลล์เกิดขนึ ? แล้ว ต่อมาในราว 600 ล้านปีมาแล้วเป็นช่วงที(สัตว์ที(ไม่มีกระดูกสันหลัง (invertebrates) ปรากฏขึน? มาก จากนัน? มาสัตว์เหล่านีซ? ึ(งเป็นล้านชนิดก็ได้มีชีวิตสืบมา แต่บางชนิดก็สูญพันธ์ุไป ประมาณกนั ว่า 80% ของซากบรรพชวี ินสตั ว์ท(ีพบจํานวนกวา่ 130,000 ชนดิ เป็นสตั ว์ไม่มี กระดกู สนั หลงั (Poirier 1990:41) บรมยคุ ทีส( อง คอื บรมยคุ ฟานีโรโซอิก (Phanerozoic eon) มีอายตุ งั ? แต่ 545 ล้าน ปีจนถึงปัจจุบัน ในช่วงหลักนีม? ีมหายุคทางธรณีวิทยาต่างๆ 3 มหายุค (era) ได้แก่

บทท(ี 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 77 มหายุคพาลีโอโซอิก (Paleozoic) มหายคุ เมโสโซอิก (Mesozoic) และมหายุคซีโนโซอิก (Cenozoic) ซึ(งในแต่ละมหายคุ ทงั? สามนีก? ็มียุค (period) อีก ในช่วงฟานีโรโซอิกนีเ? องท(ี พบวา่ สตั ว์ทีม( กี ระดกู สนั หลงั (vertebrates) เกดิ ขึน? เมือ( ราว 520-435 ล้านปี นกั วิชาการสนั นิษฐานว่าสัตว์ท(มี ีกระดกู สันหลังรุ่นแรกอาจจะมลี กั ษณะคล้ายตวั หลาวทะเล (sea lancelet) ซ(งึ เป็นสตั วข์ นาดเลก็ อาศยั อย่ตู ามชายฝั(งทะเลท(ัวโลก สตั ว์ ที(มีกระดูกสนั หลงั แบ่งออกเป็น 5 ประเภทหลัก ได้แก่ ปลา แอมฟิ เบียน สัตว์เลือ? ยคลาน นก และสตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนม แต่ละประเภทก็มีวิวฒั นาการต่อมา เช่น ในมหายคุ พาลีโอ โซอิกตอนต้นและตอนกลางอาจกล่าวได้ว่าเป็นยุคของปลา ในช่วงมหายคุ พาลีโอโซอิก ตอนปลายถึงมหายุคเมโสโซอิก (280-145 ล้านปีมาแล้ว) เป็นยุคของสัตว์เลือ? ยคลาน และมหายคุ ซโี นโซอกิ เป็นยคุ ของสตั วเ์ ลีย? งลกู ด้วยนม (ดตู ารางที( 5.1 ประกอบ) น่าสังเก ตด้ วย ว่าสัตว์ที(มีก ระ ดูกสันหลังหลาย ชนิ ดเป็ นสัตว์ ที(อาศัยอยู่บนบก สัตว์ท(ีประสบความสําเร็จในการปรับตัวอย่บู นบกจําเป็นต้องสามารถแก้ปัญหาพืน? ฐานสอง ประการให้ได้เสยี กอ่ น ปัญหาแรกคอื ระบบการหายใจ ปัญหาท(สี องคือการขยายพนั ธ์ุ สตั วเ์ ลือ? ยคลานเป็นสตั ว์ท(มี ีกระดกู สนั หลงั ประเภทแรกท(ีปรับตวั อาศยั อยู่บนบกได้ สาํ เร็จ สตั วเ์ ลอื ? ยคลานได้พฒั นาระบบการขยายพนั ธ์ภายในร่างกาย โดยสเปิร์มของตวั ผู้ เข้าสรู่ ่างกายของตวั เมยี และการฟักตวั เป็นร่างก็เกิดขึน? ภายในร่างของตวั เมีย ซงึ( ตา่ งจาก ปลาที(การฟักตัวเกิดขึน? ภายนอกร่างกาย ระบบการขยายพันธ์ุในสัตว์เลีย? งลูกด้วยนมก็ คล้ายกับของสัตว์เลือ? ยคลาน แต่มีความซับซ้อนมากกว่า และมีระบบท(ีทําให้เกิดการ แลกเปลี(ยนออกซเิ จนกบั คาร์บอน ไดออกไซดภ์ ายในได้

บทที( 5 กําเนดิ และวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 78 ตารางที( 5.1 มหายคุ และยคุ ทางธรณีวิทยาในช่วงบรมยคุ ฟานโี รโซอกิ มหายคุ (Era) ยคุ (Period) อายุ (ล้านปี ) เหตกุ ารณ์สาํ คญั ซโี นโซอิก หรือยุคแห่ง ควอเทอร์นารี 1.8 - ปัจจบุ นั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ในจีนสั โฮโม สตั ว์เลยี ? งลกู ด้วยนม เทอร์เชยี รี( 65 -1.8 กาํ เนิดและวิวฒั นาการของไพรเมต และ กาํ เนดิ ของโฮมินดิ เมโสโซอิก หรือยุคแห่ง ครีตาเชียส 145 - 65 ไดโนเสาร์สูญพนั ธ์;ุ กาํ เนิดนก และสตั ว์ สตั ว์เลือ? ยคลาน (Cretaceous) เลีย? งลกู ด้วยนมทีม( ีระบบสายท่อสง่ อาหาร และออกซิเจน จแู รสสิก 210 - 145 ไดโนเสาร์ครองโลก และกาํ เนดิ (Jurassic) สตั วเ์ ลอื ? ยคลานท(ีมีลกั ษณะคล้ายนก ไตรแอสสิก 245 -210 ไดโนเสาร์เกดิ ขึน? ครัง? แรก สัตว์เลีย? งลกู ด้วย (Triassic) นมทม(ี กี ารวางไข่ พาลโี อโซอิก หรือยุค เพอร์เมยี น 290 - 245 สตั ว์เลือ? ยคลานกระจายอย่ทู ว(ั ไป และมี แห่งรูปแบบชวี ิตต่างๆ (Permian) สตั ว์เลือ? ยคลานทม(ี ีลกั ษณะคล้ายสตั ว์ โดยเฉพาะปลา เลยี ? งลกู ด้วยนม คาร์บอนเิ ฟอรัส 360 - 290 สตั วค์ ร(ึงบกครึ(งนาํ ? กระจายอยทู่ ว(ั ไป; (Carboniferous) กําเนดิ สัตวเ์ ลอื ? ยคลานและแมลงครัง? แรก เดโวเนียน 410 – 360 ปลามอี ยู่มากมาย; กําเนิดสตั ว์คร(ึงบกคร(ึง (Devonian) นาํ ? ; มีป่าไม้ ซิลลเู รียน 440 - 410 กําเนดิ ปลาทมี( ีฟัน เช่นปลากัดไทย; มพี ชื (Silurian) บกกาํ เนดิ ขนึ ? ออร์โดวเิ ชียน 505 - 440 กาํ เนดิ สัตวท์ มี( ีกระดูกสนั หลงั รุ่นแรก (Ordovician) 545 - 505 ส(งิ มีชีวิตมีมากมาย; สตั ว์ไมม่ กี ระดูกสนั แคมเบรียน (Cambrian) หลงั ท(ีอาศัยอยูใ่ นทะเล ทมี( า: Poirier 1990: 42; Relethford 1997: 149; Tattersall 2001 วิวฒั นาการของสตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมอาจจะเริ(มจากสัตว์เลือ? ยคลานที(มีลักษณะ คล้ายสัตว์เลีย? งลูกด้วยนม (mammal-like reptiles) ซ(ึงมีลักษณะเด่นท(ีแตกต่างจาก สัตว์เลือ? ยคลานทวั( ไป คือมีขนาดใหญ่และกินอาหารหลายชนิด บางชนิดเป็นสตั ว์กนิ เนอื ? (carnivores หรือ meat eaters) บางชนิดกินพืช (herbivores) มีรูปแบฟันที(แตกต่างกนั ภายในปากเดียวกัน เช่น ฟันเคีย? ว ฟันกราม ฟันเขีย? ว ฟันหน้า เป็นต้น ซึ(งแสดงให้เห็น ประสิทธิภาพในการกินอาหาร หรืออาจจะบ่งบอกถึงความหลากหลายของอาหารท(ีสตั ว์ ประเภทนีช? อบกิน ปัจจุบนั ในโลกมีสตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมประมาณ ”,•–– ชนิด (Jurmain et al. 2004:89) สัตว์เลือ? ยคลานที(มีลักษณะคล้ายสัตว์เลีย? งลูกด้วยนมที(เช(ือกันว่าอาจจะเป็น ต้นแบบของสตั ว์เลีย? งลูกด้วยนมในเวลาต่อมา คือ เทแรพสิด (Therapsida) (รูปที( 5.1)

บทท(ี 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 79 ซ(ึงต่อมาวิวฒั นาการแตกสายออกไปมากกว่า 300 สกุล มีทัง? ที(เป็นสัตว์กินเนือ? และสัตว์ กนิ พชื และมที งั? ทมี( ขี นาดเลก็ เทา่ หนู และใหญเ่ ทา่ แรด (Poirier 1990: 47) รูปท(ี 5.1 เทแรพสิด ซึง( ววิ ฒั นาการแยกออกเป็นสตั วเ์ ลีย? งลกู ด้วยนมสกลุ ต่างๆ สตั วเ์ ลีย? งลกู ด้วยนมมลี กั ษณะสาํ คญั หลายประการ ได้แก่ 1. มีความสามารถในการสร้างพลังความร้อนและรักษาอณุ หภูมิร่างกายให้คงท(ี สตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมเป็นสตั ว์เลือดอ่นุ 2. แมม่ กั เป็นผ้พู ยาบาลและให้ความค้มุ ครองลกู ๆ 3. จาํ นวนลกู ทเี( กิดแตล่ ะครัง? มีไม่มากเหมอื นสตั วเ์ ลือ? ยคลาน 4. ส่วนมากอาศยั อย่กู นั เป็นกล่มุ และมลี กั ษณะเป็นสงั คม 5. กินอาหารหลากหลายชนิด และมีฟันหลายแบบ (heterodontism) (ดูรูปท(ี5.2) เช่น ฟันตดั (incisor) ฟันเขยี ? ว (canine) ฟันกรามน้อย (premolar) และฟันกราม (molar) ฟันแตล่ ะแบบทําหน้าท(ใี ช้งานต่างกนั 6. มพี ฤตกิ รรมการเล่น ซ(งึ เป็นสว่ นสาํ คญั ในการพฒั นาลกั ษณะทางกายภาพและ สงั คม พฤติกรรมการเล่นเป็นสว่ นสาํ คญั มากในหมสู่ ตั วต์ ระกูลไพรเมต 7. สว่ นมากออกลกู เป็นตวั

บทท(ี 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 80 8. ส่วนมากมีพฒั นาการยาวนานกวา่ จะโตจนมีวฒุ ภิ าวะ ซึ(งสมั พนั ธ์กบั พฒั นาการ ทางสตปิ ัญญาและการเรียนรู้ รูปที( 5.2 เปรียบเทียบลกั ษณะฟันของสตั วเ์ ลอื ? ยคลาน (ก) และฟันของสตั วเ์ ลยี ? งลกู ด้วยนม (ข) สตั วเ์ ลีย? งลกู ด้วยนมมี 3 กลมุ่ ตามลกั ษณะการขยายพนั ธ์ุ ได้แก่ 1) กลุ่มที(มีลักษณะคล้ายนกและสัตว์เลือ? ยคลานซ(ึงมีการวางไข่ (egg-laying mammals) 2) กล่มุ ที(มีออกลูกเป็นตัวและมีถงุ หน้าท้อง (pouched mammals) เช่นจิงโจ้ หมี โค-อาลา เป็นต้น 3) กลุ่มท(ีมีระบบสายท่อส่งอาหารและออกซิเจนภายในให้แก่ลูกในร่างกาย (placenta mammals) เช่น มนษุ ย์ โลมา ลงิ เป็นต้น สตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมกล่มุ ท(ีสามซ(ึงส่วนมากเป็นสตั ว์ในตระกูลไพรเมต มีลักษณะ เดน่ ๆ หลายประการที(แตกตา่ งจากสตั ว์เลีย? งลกู ด้วยกลมุ่ อื(นๆ (ดบู ทที( 3 ประกอบ) สัตว์ไพรเมตรุ่นแรกๆ สัตว์ไพรเมตกําเนิดขึน? ในมหายุคซีโนโซอิกเม(ือประมาณ 65 ล้านปี มาแล้ว บางชนิดก็สญู พันธ์ุไปแล้ว บางชนิดก็ยงั พบมาจนถึงปัจจุบัน และบางชนิดก็วิวฒั นาการ ไปส่รู ะยะตอ่ ไป หรือรุ่นตอ่ ไป มหายุคซีโนโซอิกแบ่งออกเป็น 7 สมยั (epoch) วิวัฒนาการของสัตว์ไพรเมตใน แต่ละสมยั กม็ ีเหตกุ ารณ์สาํ คญั ตา่ งๆ เกดิ ขึน? แตกต่างกนั (ดตู ารางท(ี 5.2)

บทที( 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 81 ตารางท(ี 5.2 สมยั ตา่ งๆ ในมหายคุ ซโี นโซอิก สมัย อายุ (ล้านปี ) เหตกุ ารณ์สาํ คญั โฮโลซีน 0.01 - ปัจจุบนั มนุษย์รู้จกั การเกษตรกรรม และอตุ สาหกรรม รวมทงั? การ สาํ รวจนอกโลก ไพลสโตซีน 1.8 - 0.01 วิวฒั นาการของบรรพบรุ ุษของมนษุ ยจ์ ีนสั โฮโม (โฮโมอเี รคตสั โฮโมเซเปียนส)์ ไพลโอซีน 5 - 1.8 โฮมินิดส์รุ่นแรก และกาํ เนดิ บรรพบรุ ุษของมนษุ ย์จีนสั โฮโม รอยเลอื( นของเปลือกโลกทําให้เกดิ หุบเขาในแอฟริกา ไมโอซนี 22 - 8 ลิงไม่มีหางรุ่นแรกกระจายอยู่ทวั( ไป บรรพบรุ ุษของมนษุ ยก์ บั ลงิ ไมม่ ีหางแยกจากกนั โอลโิ กซนี 38 - 22 สตั ว์ตระกูลไพรเมตในลาํ ดบั ยอ่ ยแอนโทรปอยด์กระจายอยู่ ทว(ั ไป แผน่ ดนิ อเมริกาแยกออกจากยุโรป อีโอซนี 55 - 38 ไพรเมตรุ่นแรก โดยเฉพาะกลมุ่ โพรซิเมยี น; แอนโทรปอยด์รุ่น แรก ตอนปลายยคุ เกดิ การสญู พนั ธ์ของสตั ว์บางชนิดใน อเมริกาเหนือ อากาศเย็นและแห้งแล้ง พาลโี อซนี 65 - 55 สตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมที(มลี กั ษณะคล้ายไพรเมตทขี( าดการมอง แบบสามมิติ ท(ีมา: Campbell and Loy 2000; Relethford 1997 ในตอนปลายของมหายุคซีโนโซอิก มีสัตว์เลีย? งลูกด้วยนมกลุ่มหน(ึงท(ีเรียกว่า insectivores ซ(ึงเป็นสัตว์ที(กินแมลงเป็นอาหาร อาศัยอยู่บนต้นไม้ และหากินเวลา กลางคืน เช่น กระแต หรือสตั ว์ที(มีลักษณะคล้ายกระรอกผสมกบั หนู (tree shrew) ซึ(งพบ ในเอเชียตะวนั ออกเฉียงใต้ (รูปที( 5.3) นักไพรเมตวิทยาบางท่านกล่าวว่าสตั ว์ชนิดนีม? ี ลักษณะรูปร่างคล้ายกับบรรพบุรุษของไพรเมต และอาจจะวิวฒั นาการมาเป็นสตั ว์ไพร เมตในภายหลงั ก็ได้ (Campbell and Loy 2000:174; Tattersall 2001)

บทท(ี 5 กาํ เนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 82 รูปที( 5.3 กระแตพบในเอเชียตะวนั ออกเฉียงใต้ มีลกั ษณะดงั? เดิมคล้ายกบั ไพรเมตรนุ่ แรก ซากบรรพชีวินของไพรเมตที(เก่าแก่ที(สุดที(พบและรู้จักกันดีในขณะนีค? ือ อัลไทแอตลาซีอัส (Altiatlasius) ซ(ึงพบที(แหล่งโบราณคดี Adrar Mgorn ในประเทศ โมรอคโค ทางตอนเหนือของทวีปแอฟริกา ซากบรรพชีวินที(พบคือ ฟันกรามใหญ่ (molars) กําหนดอายุอยู่ในสมัยพาลีโอซีนตอนปลาย (ประมาณ 55 ล้านปีมาแล้ว) จดั อยใู่ นกลมุ่ โปรซิเมยี น ในช่วงเวลานัน? (ประมาณ šš ล้านปีมาแล้ว) พืน? แผ่นดินยโุ รปและอเมริกายงั เป็น แผ่นดินเดยี วกนั อากาศร้อนและชืน? มีสตั วเ์ ลยี ? งลกู ด้วยนมในลาํ ดบั ต่างๆ เกดิ ขึน? เช่น ม้า วาฬ โลมา และหนู เป็นต้น พอถึงสมัยอีโอซีนไพรเมตได้แพร่กระจายไปยังภูมิภาคอืน( ๆ ของโลก ดงั ได้พบซากบรรพชีวินของไพรเมตทงั? แอฟริกา ยโุ รป และเอเชีย (ดตู ารางท(ี 5.3)

บทท(ี 5 กาํ เนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 83 ตารางที( 5.3 ไพรเมตรุ่นแรกทีพ( บในพนื ? ทตี( ่างๆของโลก (เน้นโปรซิเมียน และแอนโทรปอยด)์ สมยั แอฟริกา ยุโรป เอเชยี อเมริกา โอลิโกซนี Propliopithecus Branisella (anthropoid) (platyrrhine) Catopithecus Szalatavus (anthropoid) (platyrrhine) Apidium (anthropoid) Aegyptopithecus (catarrhine) Parapithecus (catarrhine) อโี อซนี Algeripithecus Leptadapis Eosimias (anthropoid) magnus (anthropoid) Oligopithecus (prosimian) Amphipithecus (anthropoid) Necrolemur (anthropoid) antiquus Pondaungia (prosimain) (anthropoid) Siamopithecus (anthropoid) พาลีโอซีน Altiatlasius (prosimian) ข้อมลู จาก Campbell and Loy 2000; Chaimanee et al. 1997; Relethford 1997; Wolpoff 1999 จากตารางท(ี 5.3 จะเห็นว่าไพรเมตอาจจะมีกําเนิดในแอฟริกาในสมยั พาลีโอซีน ต่อมาจึงกระจายออกไปยังพืน? ท(ีอื(นในช่วงที(แผ่นดินยังเชื(อมติดกัน ต่อมาในช่วงสมัยอี โอซีนมีแอนโทรปอยด์ปรากฎขึน? มาจํานวนมากกว่าโปรซิเมียน น่าสังเกตด้วยว่าในโลก ใหม่ (ทวีปอเมริกา) นัน? ไพรเมต ปรากฎขึน? ช้ากว่าท(ีอนื( ๆ โดยปรากฏครัง? แรกในสมยั โอลิ โกซีน (ประมาณ 30-27 ล้านปีมาแล้ว) แต่ไม่พบความตอ่ เนือ( งในเชงิ ววิ ฒั นาการต่อมาใน สมยั หลัง ดังนัน? นักโบราณมานษุ ยวิทยาจึงไม่ค่อยให้ความสนใจซากบรรพชีวิตจากทวีป อเมริกามากนกั หลกั ฐานซากบรรพชีวินเกี(ยวกบั ไพรเมตรุ่นแรกๆ ซงึ( พบในแอฟริกาและยโุ รป บ่งชี ? ว่าเป็นสัตว์ในกลุ่มโปรซิเมียน และสามารถแบ่งออกได้เป็น 2 กลุ่ม ได้แก่กลุ่มท(ีหากิน

บทที( 5 กาํ เนดิ และวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 84 กลางคืน กินผลไม้ หรือใบไม้ มีลักษณะคล้ายลิงลมและลอร์รีส (lorises) ในปัจจุบัน นกั วิชาการเรียกโปรซิเมียนกล่มุ แรกนีว? ่า Adapidae อีกกล่มุ เป็นพวกที(มีขนาดเล็กกว่า หากินกลางคืน กินผลไม้และแมลง มีลักษณะคล้ายทาร์เซียในปัจจุบัน เรียกว่า Omomyidae (รูปที( 5.4) ทงั? สองกลมุ่ นีส? ญู พนั ธ์ไุ ปแล้ว รูปที( 5.4 ตวั อยา่ งกะโหลกของโปรซิเมยี นยุคอโี อซีน คือ Adapidae (ก) และ Omomyidae (ข) ไพรเมตรุ่นแรกๆ บางชนิดก็สญู พันธ์ุไปแล้ว แต่บางชนิดก็มีวิวัฒนาการมาเป็น สตั วใ์ นกลมุ่ โปรซเิ มียนในปัจจบุ นั ไพรเมตรุ่นแรกๆ นีก? นิ แมลงเป็นอาหารหลกั เก่งในการ ปีนป่าย และเคล(อื นย้ายด้วยส(ีเท้า ซากบรรพชวี ินของโปรซิเมยี นที(พบในยโุ รปคงจะเป็นกล่มุ ที(มาจากแอฟริกาในช่วง ที(แผนดินของสองทวีปยงั เชอ(ื มติดกนั ต่อมาโปรซิเมียนในยโุ รปได้แพร่กระจายไปที(ต่างๆ จนกลายเป็นไพรเมตทมีอยทู่ ว(ั ไปทงั? ในยโุ รป อเมริกา และเอเชยี ซากบรรพชีวินของโปรซิเมียนรุ่นแรกๆ ท(ีพบในแอฟริกาและยุโรปในช่วงสมยั อี โอซนี มลี กั ษณะทางกายภาพบางอยา่ งเหมอื นกนั (Wolpoff 1999:99) อนั ได้แก่ 1. เบ้าตาค่อนข้างยน(ื ออกมาข้างหน้า และมีกระดกู เบ้าตาโปนอยา่ งเหน็ ได้ชดั 2. ฟันประกอบด้วยฟันเขีย? ว 1 ซ(ี ฟันกราม 2-4 ซี( 3. นิว? มือมีเล็บ และนิว? มกั เรียวยาว (รูปท(ี 5.5) 4. มนี ิว? หวั แมม่ อื ทเี( หมาะสาํ หรับการจบั หรือเกย(ี วต้นไม้ 5. ขนาดเล็กเทา่ กับแมว หรือเล็กกว่า

บทที( 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 85 รูป 5.5 ความแตกต่างระหว่างนวิ ? มอื ของสตั วไ์ พรเมต โมเดลเก$ยี วกบั กําเนดิ ของสัตว์ไพรเมต ซากบรรพชวี ินทคี( ้นพบบ่งชีว? ่าวิวฒั นาการของสตั ว์ไพรเมตวิวฒั นาการเกิดขึน? เป็น ลําดับเป็นขัน? ตอน (mosaic evolution) กล่าวคือการเปลี(ยนแปลงทางชีววิทยาเชิง ววิ ฒั นาการค่อยๆ เปล(ยี นไปทลี ะอย่าง เชน่ อาจจะเร(ิมจากระบบการมองแบบสามมติ ิเห็น ก่อน แล้วจึงมีการเปลี(ยนแปลงเรื(องขนาดสมอง และลักษณะทางกายวิภาคอ(ืนตามมา ไม่ใช่เกิดการเปลี(ยนแปลงทุกอย่างเกิดขึน? พร้อมกันในครัง? เดียว อย่างไรก็ตามปัจจุบัน นักวิชาการมีความเห็นเก(ียวกับวิวัฒนาการของสัตว์ไพรเมตแตกต่างกัน และได้เสนอ โมเดลเกีย( วกบั วิวฒั นาการของสตั ว์ไพรเมตออกเป็น 2 โมเดล ดงั นี ? โมเดลแรกเรียกว่า Arboreal Adaptation Model โมเดลนีเ? ชื(อว่ากําเนิดสัตว์ไพร เมตเร(ิมจากการปรับตัวในการใช้ชีวิตบนต้นไม้ มีฟันท(ีสามารถใช้ประโยชน์จากอาหาร ต่างๆ และสง(ิ แวดล้อม มกี ารปรบั ตวั ในเรื(องการมองเห็น หรือทศั นวิสยั การเปลย(ี นแปลง ประการแรกเร(ิมจากการกระโดดจากกง(ิ ไม้หนึ(งไปยงั กิ(งไม้หน(ึงซง(ึ ต้องอาศัยการคํานวณท(ี ถูกต้องทัง? ในเร(ืองระยะทางและความลึก ฉะนัน? จึงต้องมีระบบการมองเห็นแบบสามมิติ การเปลี(ยนแปลงต่อมาคือการปรับตัวทางร่างกาย ร่างกายต้องพร้ อมสําหรับการ เคลื(อนไหว สามารถบิด หรือเอีย? วตวั หรือแอ่นตัวได้ดีจึงจะกระโดดบนต้นไม้ได้สะดวก ปลอดภยั สตั ว์ไพรเมตมีลักษณะเช่นนีอ? ยา่ งครบครัน ไม่ว่าจะเป็นนิว? มือ-เท้า และหางท(ี สามารถเกาะเกยี( วกง(ิ ไม้ได้อย่างชํานาญ และการเปล(ียนแปลงประการสุดท้ายคือต้องมี

บทที( 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 86 ระบบประสานกนั ระหว่างมือกบั ตาท(ีดี และมีสมองที(สามารถประมวลข้อมลู การมองเห็น ได้รวดเร็ว เมื(อปรับตวั ได้แล้วก็สามารถใช้ชวี ติ บนต้นไม้ได้อย่างดี โมเดลหรื อทฤษฎีที(สองคือ Visual Predation Model โมเดลนีเ? ชื(อว่าการ เปลี(ยนแปลงในเร(ืองความสามารถในการเกาะเก(ียวและการมองเห็นเป็นการปรับตัว สําหรับการล่าสัตว์ประเภทแมลงต่างๆ ท(ีอาศัยอยู่ตามกิ(งไม้ การมีสายตาที(มองได้สาม มิติ (stereoscopic vision) ช่วยให้การล่าสัตว์มีประสิทธิภาพมากขึน? เพราะสามารถกะ ระยะห่างได้ ไม่ใช่เป็นปรับตัวเพ(ือความคล่องแคล่วในการกระโดดห้อยโหนตามต้นไม้ ดงั จะเห็นว่าสัตว์บางชนิด เช่น แมวและเหยีย( วก็มีการมองแบบสามมิติ แต่ไม่ได้อาศยั อยู่ บนต้นไม้เป็นหลกั คาํ ถามก็คอื การล่าแมลงเป็นสาเหตุของกําเนิดลกั ษณะต่างๆ ของสตั ว์ ไพรเมตจริงหรือ นักวิชาการบางคนเช(ือว่าการล่าแมลฃอาจเป็นสาเหตุของการปรับตวั ที( นําไปสู่วิวัฒนาการมาเป็นสัตว์ไพรเมตที(อาศยั อยู่บนต้นไม้ และเสนอว่าแต่เดิมสัตว์กิน แมลงมกั ล่าแมลงตามพืน? หรือในท(ีไมส่ งู นกั ต่อมามพี ฒั นาการในการจบั หรือเกาะเกี(ยว ก(ิงไม้ซ(ึงช่วยให้การล่าสัตว์ประสบความสําเร็จมากขึน? ประกอบกับความสามารถในการ เห็นสามมิติที(ช่วยให้การเล็งตําแหน่งของเหยื(อได้แม่นยํามากขึน? โดยไม่ต้องเคลื(อนไหว ส่วนหวั (ซ(ึงอาจทําให้เหย(ือรู้ตวั หรือไหวตวั ทัน) อย่างไรก็ตามหลักฐานท(ีเป็นซากบรรพ ชีวนิ ท(พี บในขณะนีย? งั มไี ม่มากพอท(ีสนับสนนุ ทฤษฎีนี ? แต่หลกั ฐานเก(ียวกับฟันก็แสดงให้ เหน็ ว่าสตั ว์เลีย? งลกู ด้วยนมทมี( ีลกั ษณะคล้ายไพรเมตเป็นสตั ว์ทีก( ินแมลง (Cartmill 1992; Relethford 1997) กําเนดิ แอนโทรปอยด์ แอนโทรปอยด์ หรือที(เรียกอีกอย่างหน(ึงว่าไพรเมตชัน? สูง (higher primate) ประกอบด้วยลิงมีหาง ลงิ ไม่มหี าง และมนษุ ย์ หลกั ฐานซากบรรพชีวินเท่าทพี( บในขณะนี ? ชีใ? ห้เหน็ วา่ แอนโทรปอยดป์ รากฏขึน? ครัง? แรกในสมยั อโี อซนี เมอื( ประมาณ 50 ล้านปีมาแล้ว หรือในระยะเดยี วกนั กบั สตั วไ์ พรเมตอ(ืนๆ เชน่ สตั ว์ในกลมุ่ โปรซิเมียนปรากฏขึน? ดงั นัน? จึง อาจจะกล่าวได้ว่าแอนโทรปอยด์ไม่ได้พัฒนามาจากสัตว์ในกล่มุ โพรซิเมียน แต่อาจจะ พฒั นามาจากเส้นวิวัฒนาการอิสระอีกสายหน(ึง แต่ก็ยงั ไม่พบหลักฐานมากพอที(จะสรุป แนวคิดนีไ? ด้อย่างมน(ั ใจ หลกั ฐานซากบรรพชีวนิ แอนโทรปอยด์ทพ(ี บมากขึน? นนั? เริ(มต้นในยคุ โอลโิ กซีน (38- 22 ล้านปีมาแล้ว) โดยพบหลายแห่งทัง? ในโลกเก่าและโลกใหม่ อากาศช่วงยุคนีเ? ย็นลง มีทุ่งหญ้าเพ(ิมขึน? แต่ป่ าลดลง ทําให้สัตว์อพยพลงทางใต้ น่าสังเกตว่าซากบรรพชีวิน แอนโทรปอยดส์ ว่ นมากพบในแอฟริกา อเมริกาใต้ และบางส่วนของเอเชียตะวนั ออก

บทที( 5 กําเนดิ และวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 87 หลักฐานซากบรรพชีวินแอนโทรปอยด์ในยุคโอลิโกซีนมีลักษณะจมูกสัน? (รูปที( 5.6) ซ(งึ แสดงวา่ ไมต่ ้องพ(ึงการดมกลน(ิ มาก แต่พ(งึ การมองเห็นมากกว่า รูปร่างมขี นาดเล็ก และอาศยั อย่บู นต้นไม้ เดินสีเ( ท้า กนิ ผลไม้เป็นอาหารหลกั และอาจจะกนิ แมลงและใบไม้ เป็นอาหารเสริม หากินตอนกลางวนั (ดจู ากเบ้าตาเล็กทมี( ีขนาดเลก็ ) กข รูปท(ี 5.6 ความแตกต่างระหว่างส่วนหน้าของโปรซิเมียน (ก) กบั แอนโทรปอยด์ (ข) ซากบรรพชีวินแอนโทรปอยด์ยุคโอลิโกซีนเท่าที(มีการค้นพบในขณะนีแ? ละมี การศึกษาข้ างละเอียดมาจากหลายพืน? ที( เช่น อัลจีเรีย อียิปต์ จีน พม่า และไทย โดยเฉพาะอย่างย(ิงซากบรรพชีวินจากอียิปต์มีจํานวนตัวอย่างมากและพบในบริบทท(ี น่าเชอ(ื ถือเพราะได้มาจากขดุ ค้นอย่างเป็นระบบ ตวั อยา่ งแอนโทรปอยด์ท(ีค้นพบแล้ว พอ สรุปได้ดงั นี ? อัลเจริพิเทคัส (Algeripithecus) พบท(ีแหล่งโบราณคดี Glib Zegdou ใน ประเทศอัลจีเรีย ทางตอนเหนือของทวีปแอฟริกา ซากที(พบเป็นฟันกรามทัง? หมด 3 ซ(ี กําหนดอายุอยู่ในสมัยอีโอซีนช่วงระหว่างตอนต้นกับตอนกลาง (ประมาณ 50 ล้านปี มาแล้ว) ลักษณะของฟันคล้ายกับฟันของแอนโทรปอยด์ในปัจจบุ นั จึงทําให้นักวิชาการ บางท่านจดั ให้ อลั เจริพิเทคสั อยใู่ นกลมุ่ แอนโทรปอยด์ และถ้าเชือ( ตามนีก? แ็ สดงวา่ อลั เจ ริพิเทคสั เป็นแอนโทรปอยดท์ เ(ี กา่ แก่ที(สดุ ในขณะนี ? อีโอซิเมียส (Eosimias) เป็นแอนโทรปอยด์อีกสกุลหนึ(ง พบในประเทศจีนเม(ือปี 1994 โดยทีมนักวิจัยจากอเมริกาและจีนร่วมกัน หลักฐานท(ีพบเป็นฟันต่างๆค่อนข้าง สมบูรณ์ กาํ หนดอายไุ ด้ประมาณ 45 ล้านปีมาแล้ว หรืออย่ใู นสมยั อโี อซนี ตอนกลาง ฟัน มีลักษณะผสมระหว่างฟันของโปรซเิ มียนและแอนโทรปอยด์ ดงั นัน? จึงจดั ว่าเป็นแอนโทร ปอยดร์ ุ่นแรกๆ เหมือนกบั อลั เจริพิเทคสั

บทที( 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 88 นอกจากนซี ? ากบรรพชีวินแอนโทรปอยดร์ ุ่นแรกๆ ยงั พบในประเทศพม่าในปี 1938 ท(ี Pondaung Hills ในทางตอนเหนือ และพบอีกในปี 1978 ในพืน? ที(ตอนกลางของพม่า ซากทพ(ี บเป็นขากรรไกรล่างและฟัน นกั มานษุ ยวิทยากายภาพได้จดั แบง่ ซากบรรพชีวินท(ี พบออกเป็ น 2 สกุล คือ แอมฟิ พิเทคัส (Amphipithecus) และ พอนเดืองเจีย (Pondaungia) อายปุ ระมาณ 40 ล้านปี (Stein and Rowe 1993:376) ขากรรไกรของ แอมฟิ พิเทคัส ค่อนข้างใหญ่และเทอะทะเมื(อเปรียบเทียบกับฟัน ซึ(งแสดงว่ากินอาหารท(ีค่อนข้างเหนียว แบบฟันหรือการเรียงตัวของฟันชนิดต่างๆ (incisor-canine-premolar-molar) ประกอบด้วยฟันต่างๆในแบบ 2-1-3-3 ซ(ึงแตกต่าง จากโปรซเิ มียน ผิวด้านบนของป่มุ ฟัน (cusp) ค่อนข้างแบนเรียบ ซงึ( เป็นลกั ษณะของสตั ว์ ท(ีกินผลไม้ รูปร่างของ แอมฟิ พิเทคสั มีขนาดใกล้เคียงกับลิงไม่มีหางตวั เล็ก หรือขนาด เท่ากับชะนี และหนักประมาณ 7-10 กิโลกรัมเท่านัน? อย่างไรก็ตามทัง? แอมฟิ พิเทคสั และ พอนเดืองเจีย แสดงลักษณะผสมระหว่างไพรเมตชนั? ต(ําและไพรเมตชนั? สูง (Poirier 1990:103-104) การพบซากบรรพชีวินแอนโทรปอยด์ยุคโอลิโกซีนในพม่าซ(ึงมีอายุเก่ากว่าซาก บรรพชวี ินในอียปิ ต์ประมาณ 5 ล้านปีกอ่ ให้เกิดคาํ ถามตามมา 2 ข้อคือ (1) ซากบรรพชวี นิ จากพม่าเป็นตัวแทนของไพรเมตชนั? สูงที(เก่าแก่ท(ีสุด ใช่หรือไม่ (2) เอเชียเคยเป็นจุดเด่น (focus) ของวิวัฒนาการของแอนโทรปอยด์รุ่นแรก ใช่หรือไม่ นักวิชาการบางคนเช(ือว่า ไพรเมตชนั? สงู กระจายออกจากเอเชยี ไปที(อ(ืนๆ ของโลก (Ciochon 1985) อย่างไรก็ตาม นกั วิชาการส่วนมากยงั ไมย่ อมรับคาํ อธิบายนี ?เนอ(ื งจากเราพบซากบรรพชีวินไมม่ ากนกั ซากบรรพชีวินของแอนโทรปอยด์จากเอเชียที(พบล่าสุด คือ สยามโมพิเทคัส (Siamopithecus) ซ(ึงค้นพบเมื(อปี 1997 ท(ีจังหวัดกระบี( ทางภาคใต้ของประเทศไทย โดยทีมนักวิจัยของไทยร่วมกับนักวิจัยจากฝร(ังเศส ซากที(พบประกอบด้วยฟันและ ขากรรไกรล่างค่อนข้างสมบูรณ์ กําหนดอายุอยู่ในช่วงสมัยอีโอซีนตอนปลาย หรือ ประมาณ 37 ล้านปีมาแล้ว (Chaimanee et.al 1997) สว่ นซากบรรพชีวนิ แอนโทรปอยด์ยคุ โอลิโกซีนจากอียิปต์นนั? ถกู ค้นพบจากการขุด ค้นในบริเวณทะเลทรายซาฮาราทางตะวนั ออกของประเทศอยี ิปต์ พืน? ทนี( เี ?ป็นทร(ี ู้จกั กันใน ช(ือว่า “ไฟยุม” (Fayum) กําหนดอายไุ ด้ประมาณ 35-33 ล้านปีมาแล้ว และจากการท(ี ค้นพบซากเมล็ดพชื ละอองเรณู กระดกู สตั วห์ ลายชนิด เชน่ ปลา เต่า จระเข้ และสตั ว์บก อื(นๆ ช่วยให้เราตีความถึงสภาพนิเวศน์ของไฟยมุ ได้ว่าพืน? ที(แห่งนีใ? นยุคโอลิโกซีนในช่วง นนั? มีสภาพเป็นที(ราบล่มุ ต(ําใกล้ชายฝ(ัง อากาศร้อนชืน? มีป่ าไม้แบบป่ าชืน? ขึน? อยู่ใกล้ธาร นาํ ? จืด (Poirier 1990)

บทท(ี 5 กําเนิดและวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 89 นักวิชาการท(ีค้ นพบและบุกเบิกการศึกษาซากบรรพชีวินจากไ ฟยุมใน ห้ ว ง สี( ทศวรรษท(ีผา่ นมา (เริ(มตงั ? แตท่ ศวรรษ 1960s) คือ เอลวิน ไซมอนส์ (Elwyn Simons) ซงึ( เป็นนกั ไพรเมตวิทยา หลกั ฐานที( เอลวิน ไซมอนส์และคณะค้นพบทไี( ฟยมุ มีข้อดีคอื พบทัง? กระดูกส่วนศีรษะ (cranial materials) และกระดูกส่วนใต้ศีรษะลงมา (postcranial materials) ซ(งึ ช่วยให้นกั วชิ าการสร้างภาพจาํ ลองสตั วท์ พ(ี บได้งา่ ยขึน? ซากบรรพชวี ินทีพ( บ ได้แก่กระดูกส่วนหน้า ขากรรไกรล่าง กระดูกข้อเท้า กระดูกแขนหรือเท้าหน้า (forelimb) เป็นต้น (ดรู ูปที( 5.7) ลักษณะทว(ั ไปของกระดกู ที(พบคล้ายกับกระดกู ของลิงไม่มีหาง เช่น กะโหลกมีสัน แก้มค่อนข้างหนา ซ(ึงสมั พนั ธ์กับกล้ามเนือ? ท(ียึดกระดกู ในการเคีย? วอาหาร เบ้าตามีขนาดเล็กซ(ึงแสดงว่าเป็นสัตว์ท(ีหากินกลางวัน (diurnal) (Larsen et al. 1998; Simons 1972, 1995) รูปท(ี 5.7 ตวั อยา่ งซากบรรพชวี นิ จากไฟยุม ประเทศอียปิ ต์ อย่างไรก็ตาม สัตว์ไพรเมตยุคโอลิโกซีนท(ีพบท(ีไฟยุมมี 4 กลุ่มใหญ่ด้วยกัน โดยแบ่งเป็นโปรซิเมียน 2 กล่มุ และแอนโทรปอยด์ 2 กล่มุ ซ(ึงประกอบด้วย พาราพิเธ คอยเดยี (Parapithecoidea) และ โฮมนิ อยเดีย (Hominoidea) แอนโทรปอยด์ในกลุ่ม พาราพิเธคอยเดีย มีขนาดเล็ก หนักประมาณ 1.2-3 กิโลกรัม เป็นสตั วก์ นิ ผลไม้ (frugivor) ประกอบด้วยสกุล อพิเดียม (Apidium) และ พาราพิ เทคสั (Parapithecus) ซ(ึงไซมอนส์เช(ือว่าแอนโทรปอยด์สกุลนีอ? าจเป็นบรรพบุรุษของลิง

บทที( 5 กาํ เนดิ และวิวฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 90 โลกเก่าในปัจจบุ ัน ส่วนแอนโทรปอยด์ในกลุ่ม โฮมินอยเดีย ประกอบด้วยสกลุ โพรไพล โอพเิ ทคสั (Propliopithecus ) และ อยี ปิ โตพิเทคสั (Aegyptopithecus) สายพนั ธ์ุ โพรไพลโอพิเทคสั มีขนาดร่างกายหนกั ระหว่าง 4-6 กิโลกรัม มีความ แตกต่างระหว่างเพศผู้กับเพศเมียอย่างเห็นได้ชดั เป็นสัตว์กินผลไม้ ซากบรรพชวี ินของ โพรไพลโอพิเทคสั ทพ(ี บสว่ นมากเป็นขากรรไกร และฟัน ส่วนสายพนั ธ์ุ อียิปโตพิเทคสั มีนํา? หนกั ตวั ประมาณ 6 กิโลกรัม หรือขนาดเท่ากบั แมว (รูปที( 5.8) อาศัยอยู่บนต้นไม้ในพืน? ที(ลุ่มต(ําของเขตป่ าฝน เป็นสัตว์กินผลไม้ และใบไม้ (folivor) ด้วย ลักษณะของกะโหลกค่อนข้างซบั ซ้อน กล่าวคือสมองค่อนข้าง เล็ก (ประมาณ 32 ลกู บาศก์เซนติเมตร) เท่ากบั ลิงมีหางขนาดเล็ก แต่ลักษณะร่องรอย ระบบสมองคล้ายกบั ของลิงไม่มีหาง ซากบรรพชีวินของ อียิปโตพิเทคสั ที(พบส่วนมาก เป็นขากรรไกร ฟัน และกระดกู ส่วนใต้ศีรษะลงมา (Wolpoff 1999) นักวิชาการบางคน เชอ(ื ว่า อียิปโตพิเทคสั เป็นบรรพบุรุษของโฮมินอยด์รุ่นหลงั เชน่ โปรคอนซลุ และชมิ แพนซี (Larsen et al. 1998) รูปที( 5.8 ภาพจาํ ลอง อียิปโตพิเทคสั จากไฟยุม นอกจากซากบรรพชีวินในโลกเก่าแล้วยังพบหลักฐานซากบรรพชีวินในโลกใหม่ ด้วย โดยซากบรรพชีวินของลิงโลกใหม่ที(เก่าท(ีสุดมีอายุประมาณ 30 ล้านปีมาแล้ว คําถามท(ีตามมาก็คอื ลิงพวกนีม? าจากไหน หลกั ฐานท(ีมีในปัจจบุ ันบ่งชวี ? า่ อาจมีกําเนิด ณ ที(ใดท(ีหนึ(งในโลกเก่า แต่แยกจากกนั เมื(อเกิดการแยกตัวของเปลือกโลก อีกทฤษฎีหน(ึง กล่าวว่าลิงโลกใหม่มาถึงอเมริกาโดยเรือหรือแพ แต่ไม่ได้หมายความว่าลิงเหล่านัน? ต่อ แพเอง แต่หมายถงึ เกาะกิง( ไม้ท(ีหกั ลอยนาํ ? มา

บทท(ี 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 91 คําอธิบายในปัจจุบันท(ีสนับสนุนทฤษฎีท(ีว่าลิงโลกใหม่นีม? าจากแอฟริกามี 3 ประการ (Relethford 1997) ได้แก่ 1. ไม่เคยมกี ารค้นพบบรรพบรุ ุษของแอนโทรปอยด์รุ่นแรกในอเมริกา 2. มีหลกั ฐานว่าสตั ว์บางชนิด (เชน่ หน)ู เคยเกาะแพมาจากแอฟริกา 3. ซากบรรพชีวินท(ีพบในโลกใหม่มีลักษณะท(ีเหมือนกันกับแอนโทรปอยด์ใน แอฟริกา กล่าวโดยสรุป ในช่วงยุคโอลิโกซีนเป็นช่วงเปลี(ยนผ่านท(ีสําคัญช่วงหน(ึงของ วิวัฒนาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต โดยเฉพาะกล่มุ แอนโทรปอยด์ ซ(ึงมีลักษณะดัง? เดิม หลายอยา่ งที(ต่อมาได้พฒั นามากขึน? และพบในไพรเมตชนั? สงู หรือโฮมินอยด์ในยคุ ต่อๆ มา เช่น ป่ ุมฟัน (cusp) ของฟันกรามท(ีมี 5 ป่ ุมและมีร่องแยกเป็นรูปตัว Y (Y-5 pattern) เป็นต้น กล่าวอีกนัยหนึ(งก็คือสัตว์ตระกูลไพรเมตบางสายพันธ์ุได้มีวิวัฒนาการจาก แอนโทรปอยดไ์ ปส่โู ฮมนิ อยด์ จากแอนโทรปอยด์ส่โู ฮมนิ อยด์--ววิ ฒั นาการของลิงไม่มีหาง เมื(อยุคโอลิโกซีนสิน? สุดลงในช่วงประมาณ 24-22 ล้านปีมาแล้ว และเป็นช่วง เร(ิมต้นของยุคไมโอซีน (22 ล้านปีมาแล้ว) วิวัฒนาการของแอนโทรปอยด์จากโลกเก่า นําไปสเู่ ส้นววิ ฒั นาการออกเป็น 2 สาย สายหน(งึ เป็นวิวฒั นาการจากแอนโทรปอยด์ยุคโอ ลิโกซีนไปเป็นลิงมีหางโลกเก่า (Old World Monkeys) ส่วนอีกสายหน(ึงเป็นวิวัฒนาการ จากแอนโทรปอยด์ยุคโอลิโกซีน (เชื(อกันว่าอาจจะเป็น อียิปโตพิเทคัส) ไปสู่โฮมินอยด์ ปัจจบุ นั (ลงิ ไมม่ ีหาง และมนษุ ย)์ หลกั ฐานซากบรรพชีวินเก(ียวกบั ลิงไมม่ หี างที(เก่าที(สดุ ท(ี พบเป็นซากฟันซึ(งมีอายรุ ะหว่าง 22 ถึง 5 ล้านปีมาแล้ว หรือในยุคไมโอซีน ในยุคนัน? ยโุ รปกบั เอเชีย หรือยเู รเซยี (Eurosia) เป็นผนื แผน่ ดนิ เดยี วกนั กบั แอฟริกา สภาพแวดล้อมยุคไมโอซีนแตกต่างกันบ้างในแต่ละช่วง ในยุคไมโอซีนตอนต้น (ประมาณ 24-16 ล้านปีมาแล้ว) สภาพทั(วไปในแอฟริกาเป็นป่ าชืน? ในเขตท(ีสูงมีป่ าไม้ ผลดั ใบ ซากบรรพชวี ินที(พบสว่ นมากอยใู่ นพืน? ท(ที ใี( กล้ทะเลสาบ หรือใกล้แม่นํา? ตอ่ มาใน ยคุ ไมโอซีนตอนกลาง (ประมาณ 16-12 ล้านปีมาแล้ว) มีพืน? ที(โล่ง หรือป่ าเปิด และป่ าไม้ พ่มุ มากขึน? ในยคุ ไมโอซีนตอนปลาย (ประมาณ 12-5 ล้านปีมาแล้ว) อากาศเย็นลง และ ค่อนข้างแห้ง ทําให้มีทุ่งหญ้าเพ(ิมมากขึน? และมีสภาพแวดล้อมผสมทัง? แบบทุ่งหญ้า ป่ าเปิด และพุ่มไม้ โดยเฉพาะในแอฟริกาตะวนั ออก โฮมินอยด์บางสายพนั ธ์ุได้สูญพนั ธ์ุ ไป แต่มีสายพนั ธ์ุใหม่ปรากฏขึน? มาแทน เชน่ โฮมินิดส์ (Hominids)

บทที( 5 กําเนิดและววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 92 ซากบรรพชีวินของโฮมินอยด์ยุคไมโอซีนพบกระจายอยู่ทั(วโลกเก่า เช่น แอฟริกา เอเชีย และยุโรป (ตารางที( 5.4) โดยพบครัง? แรกเม(ือปี ค.ศ. 1856 ในฝรั(งเศส และมี หลากหลายชนิดมากกวา่ ทเี( ราพบในปัจจุบนั ตารางที( 5.4 ซากบรรพชีวินของโฮมนิ อยด์สกลุ ตา่ งๆทพ(ี บในพนื ? ทตี( า่ งๆของโลก1 สมัย2 แอฟริกา ยโุ รป เอเชยี ไพลสโตซนี Gigantopithecus (1.8-.01 ล้านปี) blacki ไมโอซีนตอนปลาย พบซากบรรพชีวินแตย่ งั Ouranopithecus Gigantopithecus (12-5 ล้านปี) ไมก่ ําหนดชืgอ Rudapithecus giganteus วิทยาศาสตร์ Oreopithecus Lufengpithecus Lufengpithecus chiangmuanensis Sivapithecus ไมโอซนี ตอนกลาง Kenyapithecus Dryopithecus3 Sivapithecus (16-12 ล้านปี) Nyanzapithecus Otavipithecus ไมโอซนี ตอนต้น Nyanzapithecus Heliopithecus (24-16 ล้านปี) Rangwapithecus Turkanapithecus Afropithecus Morotopithecus Proconsul 1 ในทวปี อเมริกาไมพ่ บโฮมนิ อยด์ 2 น่าสงั เกตวา่ ในสมยั ไพลโอซีน (อยรู่ ะหว่างสมยั ไมโอซนี และสมยั ไพลสโตซนี ) ไมพ่ บโฮมนิ อยด์ 3 มสี กลุ เดยี ว แต่พบจากหลายแหลง่ เช่น สเปน เยอรมนี ฝรัง( เศส อย่างไรก็ตามควรกล่าวด้วยว่าในช่วงระหว่าง 5-10 ล้านปีท(ีผ่านมาลิงไม่มหี างใน ยุคไมโอซีนเหลืออยู่ประมาณ 23 ชนิด ซ(ึงนําไปสู่คําถามท(ีว่าทําไมลิงไม่มีหางจึงงลด ปริมาณและชนิดลงมากและลงิ มีหางกลบั เพิม( ขึน? ในระยะหลงั คาํ ตอบประการหน(ึงน่าจะ มาจากข้อเท็จจริงทวี( า่ ลิงไมม่ ีหางมีอตั ราการเจริญพนั ธ์และขยายพนั ธ์ุช้ามาก ประกอบกบั

บทท(ี 5 กําเนดิ และววิ ฒั นาการของสตั ว์ตระกูลไพรเมต 93 การเปลี(ยนแปลงทางสิ(งแวดล้อมกอ็ าจทําให้ลิงไมม่ หี างปรบั ตัวลําบากและขยายพนั ธ์ุได้ช้า ลงไปอีก ซากบรรพชีวินของลิงไม่มีหางในยุคไมโอซีนที(ค้นพบมกั เป็นส่วนเหนือคอขึน? ไป (cranial skeleton) เช่น ขากรรไกรล่าง และฟัน เป็นต้น ซึ(งเป็นส่วนที(สามารถบอกความ เหมือนหรือแตกต่างระหว่างชนิดของลิงได้เหมือนกัน ตัวอย่างซากบรรพชีวินของลงิ ไม่มี หางในยคุ ไมโอซนี ทสี( าํ คญั ได้แก่ โปรคอนซุล (Proconsul) เป็นโฮมินอยดย์ คุ ไมโอซนี กลมุ่ แรกและกลมุ่ ใหญ่ที(สุดที( มีการค้นพบ ค้นพบครัง? แรกโดยแมรี( ลีกกี ? (Mary Leaky) ในปี 1948 ต่อมาก็มีผู้ค้นพบ ซากบรรพชีวินของ โปรคอนซุล อีกในช่วงทศวรรษ 1980s โดยเฉพาะในเขตประเทศ เคนยาและ อกู านดา ในทวีปแอฟริกา โปรคอนซลุ อาศยั อยใู่ นแอฟริกาเมอื( 23-17 ล้านปีมาแล้ว มีลกั ษณะผสมระหวา่ ง ลิงมีหางกับลิงไม่มีหาง ขาหน้ายาวกว่าขาหลังเล็กน้อย ซ(ึงแสดงว่าเคล(ือนไหวแบบ knuckle walking อาศยั อยบู่ นต้นไม้ (รูปที( 5.9) แต่บางครงั? ก็ลงมาเดนิ ท(ีพนื ? ดนิ รูปท(ี 5.9 ภาพจาํ ลอง โปรคอนซลุ จากกระดกู สว่ นต่างๆ อาหารหลกั ของโปรคอนซุลคงจะเป็นผลไม้ เน(ืองจากพบว่าฟันของโปรคอนซุลมี ส่วนสารเคลือบฟัน (enamel) คอ่ นข้างบาง ซ(ึงแสดงว่ากินอาหารทีน( ่มุ ไมแ่ ข็งมากนกั โปรคอนซลุ มขี นาดสมองใหญ่กวา่ ลงิ ไมม่ ีหางเล็กน้อย (มผี ้คู ้นพบพบกะโหลกเพศ เมียที(มีปริมาตรสมองประมาณ 167 ลูกบาศก์เซนติเมตร) หน้าย(ืนออกมาพอสมควร (รูปที( 5.10) กระดูกเหนือเบ้าตาโปนขึน? เล็กน้อย ซึ(งเป็นลักษณะท(ีพบลิงไมม่ หี างในปัจจุบันทกุ ชนิด มีความแตกต่างระหว่างเพศผู้และเพศเมียอย่างชัดเจน ฟันมีลกั ษณะรูปแบบคล้ายกับ ฟันโฮมินอยด์ โดยเฉพาะคล้ายกบั ของลิงไม่มีหางในแอฟริกาปัจจุบัน มีป่ ุมฟันแบบ Y-5