Giáo trình Động vật học không xương sống_ Phần 1

TỦ SÁCH ONLINE ĐỀ CƯƠNG ÔN TẬP CÁC MÔN KHỐI 9- HKI HỖ TRỢ ÔN TẬP CÁC MÔN KHỐI 9

THÁI TRẦN BÁI (Chủ biên) - NGUYỄN VẲN KHANG ĐỘ■NG VẬ■T HỌ■C KHÔNG XƯƠNG SỐNG (Giáo trình Cao đẳng Sư phạm) NHÀ XUẤT BÀN ĐẠI HỌC sư PHẠM

M ã số: 01.01.38/411.ĐH-2005

Mụmc lụmc Lời nói đ ẩ u .........................................................................................................................................11 PHẦN LÍ THUYẾT.......................................................................................................13 CHƯƠNG I. Mỏ Đ Ầ U ........................................................................................................................15 I. Đôi tượng và nhiệm vụcủaĐộng vật học.......................................................................... 15 II. Phát triển cá thể của động vật............................................................................................. 16 1 1 .1 . Đ ộ n g v ậ t đ ơ n b à o ........................................................................................................... 1 6 1 1 .2 . Đ ộ n g v ậ t đ a b à o ............................................................................................................. 1 7 III. Phân vùng dịa động vật học................................................................................................22 IV. Lịch sử địa chất của giới Động vậ t.................................................................................... 23 V. Hệ thống phân loại và tên khoa học của loài động vật.................................................. 25 Tóm t ắ t ...............................................................................................................................................29 Câu h ỏ i...............................................................................................................................................29 Câu hỏi vận dụng............................................................................................................................. 29 Tài liệu đọc th êm ............................................................................................................................. 29 CHƯƠNG II. ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA).............................................................. 31 I. Đặc điểm ch u n g của Đ ộng vật nguyên sín h ..............................................................................3 2 1 . 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .............................................................................................3 2 1 . 2 . S i n h s ả n ........................................................................................................................... 3 9 1 3 . K ế t b à o x à c ..................................................................................................................... 4 2 II. Hệ thống phân loại Động vật nguyên sinh và sinh học các loài dáng chú ỷ .............................................................................................................................................4 3 1 1 .1 . N g à n h T r ù n g r o i - c h à n g i ả ( S a r c o m a s t i g o p h o r a ) ........................................................... 4 3 1 1 .2 . N g à n h A p i c o m p l e x a ( C ó t ổ h ợ p đ ỉ n h ) ............................................................................4 9 1 1 .3 . N g à n h T r ù n g l ô n g b ơ i ( C i l i o p h o r a ) ................................................................................ 5 3 III.Nguồn gốc và tiến hoá của Động vật nguyên sinh...........................................................54 Tóm t ắ t .............................................. ’...............\" ........................................................................ 55 Câu hỏi òn tập...................................................................................................................................57 Câu hỏi vận dụng............................................................................................................................. 57 Tài liệu đọc th êm ............................................................................................................................. 58 CHƯƠNG III. NGÀNH THÂN Lỗ (PORIPERA) HOẶCBỌT BIỂN (SPONGIA)......................... 59 I. Đặc điểm chung của Thân lỗ ...............................................................................................60 1 .1 . C ơ t h ể t h â n lỗ là m ộ t h ệ t h ố n g ố n g d ẫ n n ư ớ c v ó i 3 s ơ đ ồ k h á c n h a u v ề đ ộ p h ứ c t ạ p : a s c o n , s y c o n v à l e u c o n ................................................................................................ 6 0

.........................1 . 2 . C á c l o ạ i t ế b à o c ủ a c ơ t h ể t h â n l ỗ v à c h ứ c n ă n g c ủ a c h ú n g ( h . 3 . 1 - h . 3 . 3 ) 60 1 .3 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n .................................................................................................. 6 2 1 .4 . S i n h t h á i ...................................................................................................................... 6 5 II. Phân loại Thân lỗ.................................................................................................................65 III. Nguồn gốc và tiến hoá của Thân lỗ ................................................................................. 66 Tóm t ắ t ........................................................................................................................................... 67 Câu hỏi ôn tập................................................................................................................................67 Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 67 Tàl liệu đọc thêm .......................................................................................................................... 68 CHƯƠNG IV. NGÀNH RUỘT KHOANG (COELENTERATA) HOẶC ĐỘNG VẬT CÓ TẾ BÀO GAI (CNIDARIA)............................................. 69 I. Đặc điểm chung của Ruột khoang.....................................................................................70 1 .1 . v ể m ứ c đ ộ t ổ c h ứ c ......................................................... ............................................... 7 0 1.2. T ế bào g a i ....................................................................................................................68 1 . 3 . C ơ t h ể c ủ a R u ộ t k h o a n g c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ...............................................................7 1 ............................1 . 4 . H ì n h t h à n h t ậ p đ o à n g ặ p p h ổ b i ế n t r o n g n g à n h R u ộ t k h o a n g ( h . 4 . 3 ) 71 II. Cấu tạo và Sinh học của các lớp trong ngành Ruột khoang.........................................72 1 1 .1 . L ớ p T h u ỷ t ứ c ( H y d r o z o a ) ..............................................................................................72 1 1 .2 . L ớ p S ứ a ( S c y p h o z o a ) .................................................................................................. 7 8 1 1 .3 . L ò p S a n h ồ ( A n t h o i o a ) ................................................................................................8 2 III.Nguổn gốc và tiến hoá của Ruột khoang....................................................................... 92 Tóm t ắ t ........................................................................................................................................... 92 Câu hỏi Ôn tập............................................................................................................................... 93 Câu hỏi vận dụng.......................................................................................................................... 94 Tài liệu đọc thôm .......................................................................................................................... 94 CHƯƠNG V. NGÀNH SỨA Lược (CTENOPHORA)................................................................... 95 I. Hinh thái, cấu tạo và sinh học của Pleurobrachlas p .................................................... 96 li. Hệ thống phân loại Sứa lược và sinh học các loàiđáng chú ý .................................... 99 I I . 1 . S ứ a l ư ợ c c ó t u a ( T e n t a c u l a t a ) ............................................................................. 9 9 1 1 .2 . S ứ a l ư ợ c k h ô n g c ó t u a ( A t e n t a c u l a t a ) ......................................................................... 9 9 III. Nguồn gốc và tiến hoá của Sứa lược...............................................................................99 Tóm t ắ t ......................................................................................................................................... 100 Câu hối ôn tập..............................................................................................................................100 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 100 Tàí liệu đọc thêm ............................. ........................................................................................... 100

CHƯƠNG VI. NGÀNH GIUN GIẸP (PLATHELMINTHES HOẶC PLATODES)......................... 101 I. Lớp Sán lông (Turbellaria).............................................................................................102 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ...................................................................................... 1 0 3 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................. 1 0 6 1 . 3 . P h ả n l o ạ i v à v ị t r í c ủ a c á c b ộ s á n l õ n g ................................................................... 1 0 7 II. Lớp sán lá song chủ (Digenea)...................................................................................... 107 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s á n l à s o n g c h ủ ...............................................................1 0 7 1 1 .2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s ả n l à s o n g c h ủ .................................................................................1 0 9 1 1 .3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ......................................................................... 1 1 2 III. Lớp Sán lá dơn chủ (Monogenoidea).......................................................................... 113 IV. Lỏp Sán dây (Cestoda)..................................................................................................114 I V . I . C ấ u t ạ o v à s i n h h ọ c c ủ a s à n d à y ........................................................................... 1 1 4 I V . 2 . V ò n g đ ờ i c ủ a s á n d ấ y ............................................................................................ 1 1 5 I V . 3 . P h à n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ........................................................................1 1 6 V. Nguồn gốc và tiến hoá của Giun g iẹp ......................................................................... 119 Tóm tắ t......................................................................................................................................... 120 Câu hỏ i..........................................................................................................................................121 Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................121 Tài liệu đọc thêm ........................................................................................................................ 122 CHƯƠNG VII. NGÀNH GIUN TRÒN (NEMATODA) VÀ CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT c ó THỂ XOANG GIÀ KHÁC...................................................................................................................... 123 I. Ngành Giun tròn (Nematoda)........................................................................................ 124 /. 1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 2 4 1 .2 . P h á t t r i ể n ................................................................................................................ 1 2 9 1 . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h à i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n ....................................................1 3 1 1 .4 . G i u n t r ò n v à n g u ồ n g ố c n ộ i k í s i n h ......................................................................... 1 3 7 II. Các ngành động vật có thể xoang giả khác và quan hệ phát sinh của các ngành động vật có th ể xoang g iả.........................................................................................................137 1 1 .1 . N g à n h G i u n c ư ở c ( G o r d i a c e a h o ặ c N e m a t o m o r p h a ) .............................................. 1 3 8 1 1 .2 . N g à n h G i u n b ụ n g l ô n g ( G a s t r o t r i c h a ) .....................................................................1 3 8 1 1 .3 . N g à n h K i n o r h y n c h a .................................................................................................1 3 8 1 1 .4 . N g à n h P r i a p u l i d a ..................................................................................................... 1 3 8 1 1 .5 . N g à n h L o r i c i í e r a ...................................................................................................... 1 3 8 1 1 .6 . N g à n h t r ù n g b à n h x e ( R o t a t o r i a ) ................................................................................ 1 3 8 1 1 .7 . N g à n h G i u n đ ầ u g a i ( A c a n t h o c e p h a l a ) ................................................................... 1 3 8 III.Giun sán kí sinh và phòng chống bệnh Giun sán.......................................................139

Tóm tắ t..........................................................................................................................................140 Câu hỏ i.......................................................................................................................................... 141 Câu hỏi vận dụng......................................................................................................................... 142 Tài liệu đọc thêm ...................................................................................................................... 142 CHƯƠNG VIII. NGÀNH GIUN ĐỐT (ANNELIDA).....................................................................143 I. Đặc điểm chungcủa ngành Giun d ố t...............................................................................144 II. Lớp Giun nhiều tơ (Polychaeta)........................................................................................145 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ..................................................................................... 1 4 5 1 1 .2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................. 1 4 9 1 1 .3 . S i n h t h à i ................................................................................................................... 1 5 1 1 1 .4 . P h â n l o ạ i v à c á c đ ạ i d i ệ n p h ổ b i ế n ......................................................................... 1 5 2 III.Lớp Giun ít tơ (Oligochaeta)...........................................................................................153 1 1 1 .1 . C ấ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g .................................................................................... 1 5 3 111.2 . S i n h s ả n v à p h á t t r i ể n ............................................................................................ 1 5 8 I I I . 3 . P h à n l o ạ i , s i n h t h á i v à t ầ m q u a n t r ọ n g t h ự c t i ễ n .................................................... 1 5 9 IV. Lớp dỉa (Hirudinea).................................................................................................... 160 I V . 1 . C ẩ u t ạ o v à h o ạ t đ ộ n g s ố n g ................................................................................... 1 6 0 I V . 2 . S i n h s ả n v à p h á i t r i ể n ............................................................................................ 1 6 4 I V . 3 . P h à n l o ạ i .............................................................................................................. 1 6 5 V. Nguồn g ố c và tiến hoá của Giun đ ố t ....................................................................................166 Tóm tắ t....................................................................................................................................... 167 Câu hỏ i.......................................................................................................................................169 Câu hỏi vận dụng............................................................................................................... 189 Tài liệu đọc thêm ........................................................................................................................ 169 CHƯƠNG IX. NGÀNH CHÂN KHỚP (ARTHROPODA)...........................................................171 I. Đặc điểm chung của Chân khớp.................................................................................... 172 1 . 1 . C ó c ơ t h ể v à p h ầ n p h ụ p h à n đ ố t ............................................................................. 1 7 2 1 . 2 . C ó b ộ x ư ơ n g n g o à i ( h . 9 . 2 ) ........................................................................................ 1 7 2 1 . 3 . C ơ t h ể l ở n l ê n q u a c á c l ẩ n l ộ t x á c ............................................................................ 1 7 3 1 .4 . H ệ t h ầ n k i n h v à g i á c q u a n ........................................................................................ 1 7 4 1 .5 . H ệ c ơ g ổ m c à c c h ù m c ơ ........................................................................................... 1 7 6 1 .6 . T h ể x o a n g h ỗ n h ợ p ................................................................................................... 1 7 7 1 .7 . H ệ t u ầ n h o à n h ở ....................................................................................................... /77 1 .8 . C ơ q u a n h ô h ấ p ........................................................................................................ 1 7 8 1 .9 . C ơ q u a n b à i t i ế t ......................................................................................................... 1 7 9 1 . 1 0 . T u y ế n s i n h d ụ c v à đ ặ c đ i ể m p h á t t r i ể n .................................................................. ĩ 8 0 6

II. Hệ thống phân loại Chân khớp...................................................................................... 180 III.Cấu tạo và hoạt động sống của đại diện các lớp trongngành Chân khớp............... Ỉ 8 Ỉ 1 1 1 .1 . L ở p t r ù n g b a t h u ỳ ( T r i l o b i t a ) ...................................................................................... 1 8 1 I I 1 . 2 . L ớ p G i á p c ổ ( P a l a e o s t r a c a ) h a y M i ệ n g đ ố t ( M e r o s t o m a t a ) .......................................1 8 2 I I I . 3 . L ớ p H ì n h n h ệ n ( A r a c h n i d a ) ........................................................................................1 8 4 I I 1 . 4 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó k ì m ......................................................................... 1 9 1 I II . 5 . L ở p G i á p x á c ( C r u s t a c e a ) ...................................................................................... 1 9 2 I I I . 6 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o á c ủ a Có m a n g ....................................................................2 0 3 I II . 7 . L ớ p N h i ề u c h à n ( M y r i a p o d a ) ................................................................................. 2 0 4 I I I . 8 . L ở p Sâu b ọ ( I n s e c t a ) ................................................................................................ 2 0 6 I I 1 .9 . N g u ồ n g ố c v à t i ế n h o à c ủ a C ó ố n g k h i ..................................................................... 2 3 1 IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Chân khớp.................................................................... 232 Tóm tắ t......................................................................................................................................... 233 Câu hỏ i......................................................................................................................................... 235 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 236 Tài liệu đọc thêm ........................................................................................................................ 236 CHƯƠNG X. NGÀNH THÂN MỀM (MOLLUSCA)......................................................................239 I. Đặc điểm chung của Thân m ềm ......................................................................................240 1 .1 . Đ ầ u . C h â n , T h â n v à á o ............................................................................................. 2 4 0 1 .2 . L ư ỡ i r a d u l a ( l ư ỡ i b à o ) ................................................................................................ 2 4 1 1 .3 . V ỏ ............. ........... ................................................................................................. 2 4 1 II. Cấu tạo và hoạt dộng sống của đại diện các lớp trong ngành Thân m ểrĩì........................................................................................................................... 242 II. 1 . L ớ p V ỏ h h i ề u t ấ m ( P o l y p l a c o p h o r a ) ..........................................................................2 4 2 1 1 .2 . L ở p V ỏ m ộ t t ấ m ( M o n o p l a c o p h o r a ) ............................................................................2 4 4 1 1 .3 . L ở p C h ấ n b ụ n g ( G a s t r o p o d a ) .................................................................................... 2 4 5 1 1 .4 . L ớ p C h ấ n r i u ( P e l e c y p o ơ a ) ........................................................................................2 5 5 1 1 .5 . L ó p C h â n đ ẩ u ( C e p h a l o p o d a ) ................................................................................... 2 6 6 III.Giá trị thực tiễn của Thân mềm........................................................................................ 274 IV. Nguốn gốc và tiến hoá của Thân m ềm ..................................................................... 276 Tóm tắ t..........................................................................................................................................278 Câu hỏi..........................................................................................................................................279 Câu hỏi vận dụng.........................................................................................................................280 Tài liệu đọc thêm .........................................................................................................................280

CHƯƠNG XI. NGÀNH DA GAI (ECHINODERMATA)................................................................. 281 I. Đặc điểm chung của da gai.............................................................................................. 282 1 . 1 . C ơ t h ể d a g a i c ó đ ố i x ứ n g t ỏ a t r ò n ............................................................................2 8 2 1 .2 . H ệ ổ n g n ư ớ c v à c h à n ố n g ........................................................................................... 2 8 2 1 .3 . H ệ m á u ( h e m a l s y s t e m ) ............................................................................................. 2 8 3 1 .4 . H ệ t h ẩ n k i n h .............. ................................................................................................ 2 8 3 1 . 5 . M ô l i é n k ế t b i ế n đ ổ i ( m u t a b l e c o n n e c t i v e t i s s u e ) ......................................................... 2 8 4 II. Hệ thống phân loại da g a i................................................................................................ 285 1 1 .1 . L ó p S a o b i ể n ( A s t e r o i d e a ) ........................................................................................2 8 5 1 1 .2 . L ớ p Đ u ô i r ắ n ( O p h i u r o i d e a ) ...................................................................................... 2 8 8 1 1 .3 . L ở p C ầ u g a i ( E c h i n o i ơ e a ) .......................................................................................... 2 8 9 1 1 .4 . L ở p H ả i s â m ( H o l o t h u r o i d e a ) .....................................................................................2 9 1 1 1 .5 . L ở p H u ệ b i ể n ( C r i n o i d e a ) .......................................................................................... 2 9 3 III. Sinh sản và phát triển của Da gai.................................................................................. 295 IV. Giá trị thực tiễn của Da g a i.............................................................................................297 V. Da gai hoá đá, nguồn gốc và tiến hoá của Da g a i........................................................297 Tóm t ắ t ......................................................................................................................................... 299 Câu hỏ i......................................................................................................................................... 300 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 300 CHƯƠNG XII. PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG V Ậ T........................................................ 301 I. Tiến hoá của sơ đỗ cấu trúc cơ thể của động vật.......................................................... 305 II. Tiến hoá thích nghi của dộng v ậ t............................................................................................ 3 1 2 1 1 .1 . T i ế n h o à t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g v ậ t ỏ n ư ó c ................................................................ 3 1 2 1 1 .2 . Q u á t r i n h c h u y ể n t ừ n ư ở c l ê n c ạ n c ủ a đ ộ n g v ậ t ...................................................... 3 2 2 1 1 .3 . P h ă n b ố c ủ a c á c n h ó m k í s i n h t r ê n c ả y p h á t s i n h v à c à c b i ế n đ ổ i t h í c h n g h i c ủ a đ ộ n g v ậ t k i s i n h ................................................................................................................ 3 2 3 Tóm t ắ t ......................................................................................................................................... 326 Câu hỏ i......................................................................................................................................... 327 Câu hỏi vận dụng........................................................................................................................ 327 Tài liệu đọc thêm ........................................................................................................................ 327 PHẦN THỰC HÀNH......................................................................................... 329 Bài mỏ đầu. Đại cương về cơ sỏ vật chất và dụng cụ, thiết bị thực hành ............................... 330 Bài 1. Thu thập, nuôi cấy, quan sát động vật nguyên sinh (Trùng roi { E u g l e n a v i r i d i s ) , trùng chân giả { A m o e b a p r o t e u s ) và các đại diện khác của trùng roi và trùng chân giả)............................................... 341 8

Bài 2. Quan sát và thí nghiệm Trùng giầy, nhận biết một số đại diện Trùng lông bơi khác và trùng sốt rét...........................................................................................................350 Bài 3. Quan sát và thí nghiệm ở Thuỷ tức (hoặc Hải quỳ) và một số ruột khoang khác...................................................................................... 358 Bái 4. Tổ chức góc sinh g iớ i.................................................................................................369 Bài 5. Quan sát hình thái ngoài, cấu tạo trong của giun giẹp và một số ấu trùng của chúng Bái 6. (sán lá gan ( P a s c i o l a g i g a n g t i c a ) và sán lá bâ trẩu { P a s c i o l o p s i s b u s k i i ) ) ................387 Bài 7. Giải phẫu giun khoang ( P h e r e t i m a a s p e r g i l l u m ) và quan sát cơ thể giun đũa { A s c a r i s l u m b r i c o i d e s ) đã giải phẫu.......................................................................... 394 Giải phẫu tôm sông ( M a c r o b r a c h i u m n i p p o n e n s e ) , quan sát một sô' giáp xác nhỏ (thuỷ trần, rận nước)...................................................................................................405 Bài 8. Giải phẫu gián nhà ( P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a ) hoặc châu chấu ( O x y a v e l o x ) ....................417 Bài 9. Giải phẫu ốc nhồi ( P i l a p o l i t a ) , quan sát cấu tạo trai sông { S i n a n o d o n t a w o o d i a n a ) và mực (Sep/a e s c u l e n t a ) đã mổ sẵn........................................................................ 426 Bài 10. Thực tập ngoài thiên nhiên. Thực tập tìm kiếm, quan sát, thu thập, xử lí, nuôi sống, theo dõi, làm tiêu bản, làm mẫu ngâm động vật không xương sống ỏ thiên nhiên xung quanh khu vực trường đóng............................................................................. 440 BẢNG TRA NGHĨA CÁC THUẬT NGỮ THƯỜNG DỬNG........................................................ 455 BẢNG TRA TÊN CÁC ĐỘNG VẬT VÀ CÁC THUẬT NGỮ BẰNG TIẾNG VIỆT......................460 BẢNG TRA TÊN CÁC ĐƠN VỊ PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT (BẰNG TÊN KHOA HỌC) VÀ CÁC THUẬT NGỮ có Gốc TỪ TIẾNG LATINH............................................................... 468 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÌNH................................................................................................480 NGUỔN HÌNH ĐEN TRĂNG DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT.................................................. 481 NGUỔN HÌNH MÀU DÙNG CHO PHẦN LÍ THUYỂT............................................................... 483 CÁC HÌNH MÀU TRÊN TRANG MỞ ĐẦU CỦA CÁC CHƯƠNG..............................................483 TÊN ĐẦY ĐỦ CỦA CÁC TÀI LIỆU TỪ ĐÓ LẤY hình m à u .................................................... 484 NGUỔN HÌNH DÙNG CHO PHẦN THỰC HÀNH..................................................................... 485



Lời nói đẩu (ỉiáo trình Dộng vật học khôuíĩ xưiMg sổníỊ đổỉ vài trường Cao (tắng S ư phạm vưa là ^láo trình cư sà g iú p sính vicìì tiếp thu một lĩnh vực của S in h học\\ vừa là nội d u n g trực tiếp g i ả n g d ạ y ớ T r u n g học cơ sở. Dẻ đcim hảo yè u cầu của m ộ t giá o trinh cơ sở, đôi với một đôi tưỢìĩiỊ đa dạn g chiêm hoa hếi gìớĩ d ộ n g vật (chí ỉrtí 2 ngành N ử a dây sổng và Củ dáy sổng) và rái trên nhĩêu vấp độ tỏ chứi\\ c h ú n g tôi trinh bày các đ ặ c điếm cơ bản vể cảu tạo, chức năn g ưà hệ t h ố n g đặv tr ư n g cho ỉừ n g NíỊỜnh hoặc từ n g Lớp độn g vật. Các đại diện chọn làm UI d ụ chi đẻ c h ứ n g m i n h cho các đậí' đi ếm cơ bán đó. Tác giả hi vọng rằng nắm vững kiến thức cơ hán và khái quát của một sô không lớn các N g à n h và các Lớp Động vật k h ô n g xương sông sè là h à n h trang tôi thiếu cẩn thiết, giữ vai trò định hướng và phát huy tư duy độc lập của giáo sinh ỉrong cuộc dời hành nghề tương lai, khi phải giải quyết những vấn để ỉién quan đến sự hiếu hiện muôn m àu muôn vẻ cúa gỉới động vật trong tự nhiên. D ê đ ả m b ả o y ê u c ẩ u c ú a m ộ i g i á o t r i n h m à nỘL d u n g được s ử d ụ n g t r ự c t i ế p trong g i á n g d ạ y ớ T r u n g học cơ .sứ, c h ú n g tôi đà cô g ắ n g s ử d ụ n g nhiều đại diện có à nước to lùm dẫn ch ứ n g và có đán h giá tầm quan trọng lí thuyết và thực tiễn cúa lừng nhóm động vật. Nội d u n g và ph ươ n g p h á p ỉrinh bày n hăm p h á t huy nă n g lực tự học, tự tim lòi của ngườĩ học tro ng thỉèn nhiên (ỉa d ạ n g và irong vốn kiến thức p h o n g p h ú đá dưực fich lũy trong các tài liệu viết ờ trong và ngoài nước, M à dẩu mối chương và mồi bài thực h à n h đểu có m ụ c t i ê u đẻ người học có thù chú động thực hiện yêu cầu cùa p h a n đó. Kết thúc từng chương có p h a n t ó m t ă t nội d u n g , c ả u h ỏ i và c á c t à ỉ liệ u doc t h ê m n h ằ m giúp người học nắm ưững và mờ rộng kiến thức. Giáo trình có hai p h ầ n : p h ầ n lí thuyết và p h ầ n thực hành. X u ả t ph á t từ yêu c ầ u p h á t h u \\ t i ề m n ă n g CÚQ n g ư ờ i học\\ t r o n g n ộ i d u n g t h ự c h à n h , n g o à i c á c b à i tiến hành trực tiếp trèn các đ ộng vật đợi diện còn có các hài đề cập tới cơ sờ vật chát cần thiết cho thực h à n h động vật (hài M ớ đầu), tô chức góc sinh giới (bài 4) và thực tập ngoài thiên nhiên (hài 10) đẻ s ín h viên cỏ t h ế hiết cách tô chức và chủ độn g tim hiếu sinh học của các loài dạ i diện. Mối hài thực h à n h đểu có nội d u n g hắt buộc và nội dung niờ rộng. Phần chiián bị d ụ n g cụ, m ẫu vật từ thiên nhiên Việt N a m và các thao tác thực hà n h dỏ đưỢc quan tám đặc hiệt n h ằ m chuãn bị tiềm lực cho người học thực hiện chư ơng trinh th ực h à n h ó T r u n g học cơ sớ. K h i s ứ d ụ n g p h ầ n lí thuvếỉ người học có thê d ừ n g íhẽrn các h ìn h vè vể các đôi tưỢng đại diện đưỢc giới ihíệu trong p h ẩ n thực hành và ngưỢc lại. 11

về m ặ t th u ật ngữ, chúng tôi mạnh dạn dùng các t h u ậ t ngữ tiếng Việt đ ể thay thê cho các th u ậ t n gữ Hán Việt trước kia uẩn dùng. Trong trường hỢp chưa tìm đưỢc th u ậ t ngữ tiếng Việt thích hợp chúng tôi tạm d ù n g các th u ậ t ngữ đã quen dùng từ trước hoặc dùng tiếng La tinh. Một s ố thuật ngữ hiện chưa thống nhất, chúng tôi có gh i chú thêm tiếng Anh ỏ lần đầu sử dụng củng như việc ghi chú tên khoa học đối với các đơn ưỊ phân loại. Trong mục Tài liệu đọc thêm sau mỗi chương, chúng tôi chỉ giới thiệu các tà i liệu d ễ kiếm, p h ầ n lớn mới xuất bản, có nhiều khả n ăn g hiện hữu trong thư viện các trường Cao đẳng Sư phạm. H ỉnh vẽ trong sách chủ yểu là các hình vẽ lại hoặc ghép lại từ nhiều nguồn, được g h i cụ t h ể trong p h ầ n Nguồn hình ờ cuối sách. Trong quá trinh biên soạn giáo trinh này, chúng tôi đưỢc sự giú p đd nhiệt tình của các bạn đồng nghiệp ở bộ môn Động vật học của các trường Đại học S ư phạm , Đại học Khoa học Tự nhiên (Đại học Quốc gia Hà Nội); Cao đẳng S ư p h ạ m H ải Dương; Phân viện nghiên cứu hiển Hải Phòng... và các góp ý bổ sung của GS. TSKH . Đ ặ n g Ngọc Thanh. Chúng tôi xin chăn th àn h cảm ơn. Phân công biên soạn giáo trinh này: Thái Trần Bái: Phần li thuyết Nguyễn Văn Khang: Phần thực hành. Trong giáo trinh không khỏi còn những thiếu sót về nội dung củng như về trinh bày, chúng tôi rất mong được các bạn đọc góp ý kiến.‘ Các tác giả (1) Hình bìa: Đa d ạ n g g iu n nhiều tơ ở biên. Nguồn: L.A. Zenkevich trong Đời s ô n g đ ộ n g vậ t. tập 1, tr. 386. NXB Prosvetsenhie, Maskva, 1968. 12

PHẦN Lí THUYẾT 13



Chương I M ỏ ĐẦU Những bức tranh dế lai trẽn vàch da của người ỉiền sử hàng van nàm trước chứng tó con người đà gàn bo vời thế giởi dộng váĩ tư rat sớm. Những hiếu biéĩ tán man và co tính kinh nghièrìì ơáu tién dà dươc chuẩn xac dán, phaỉ ỉnến theo ỉhời gian, hiỉìh ỉhanh khoa hoc mà tcì goi hòm nay là Đông vật hoc- Tri/óc khi làm quen VỜI giáo trình này, chung ta hãy nhắc lai mõt vài khài nìém liên quaỉì tỡi ỉihiểu lĩỉìh vưc của sinh hoc, những khai niẽm gập ĩhường xuyên và cán ơươc nhàn thức chính xac. Mục tiéu • Nhản thức đươc nhu cầu nắm vững thẽ giới đòng vảt của người giáo sinh trong lĩnh vưc Sinh vàt hoc, • Trinh bày đươc các gtai đoan phát tnến ca thế cua đỏng vât đa bao, Giải thích đươc cac kieu phan cảt trưng, các kiéu hinh thanh phòt VI va cac kieu hinh thảnh ỉá phòi thứ ba ớ đòng vảí • G iới thiẻu đươc các v ùng phản bó đia lí đỏng vàt írèn can và đai dương. • Giớt thiéu đươc lich sử đia chất của các ngành đòng vàt. • Phản biét đươc thang bảc phản loai và đơn VI phản loai, Néu đươc cách goi tẻn loài đòng vàt • Giơi thỉéu đươc báng sơ đó hê thóng các nganh đỏng vảt I. DỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM v ụ CỦA ĐỘNG VÀT HỌC DôiiịT v ạ l là inột t l i à i i h v i ỏ n ti-ÍMi liànli Linh c u a (‘hún^^ t a . inộl i h à n i ì VIỎỈI (Ị u a n t r ọ ĩ ì g (lí) h o ạ t CỈỘMỊÍ t h ư ờ n g x i i y ê n t íc h (‘ự(' c ủ a nỏ i\\v SỎII^ v à Ị)lìát í r i e n . llụMi biỏl khoiing 2 I n ệ u loài dộní4 vạt. ('lìún^ Ị)hâM ỉ)ỏ (lày tlặt' nhát ỏ gan bế mạt(Ịuâ dãl. là VÙIIIỊ t h ư ờ i ì g x u y ô n tíU’ đ ộ n g t r ự í ’ tiÔỊ) ÍỚI í‘()ĩì Iigơíỉi. Do (16 đ o toĩi t ạ i . loài n ^ ư ờ i klìỏn^^ lỉ)ô làm nịỊƠ triĩớc t h ê ^iói dọnịỊ vật l);u) (Ịuanh. Xhữn^^ lìiôu l)iôt vố giới (!ộn^ v ậ t ditợc ú v h lũ\\' (iaiì. dộn,iĩ v ậ t [iọ(‘ r a (lờì tio ìih u c;ui (‘u a x ã liội loài lì^atời. ỉ ) ỏ n ^ v ậ t học’ (Z()()log()s) k h o a học ( - loíỊos) vế dộĩì^^v ậ t (= /ooiì). ỉ)ỏì i ư ợ n g c u a tió là t o à n l)ộ t h ỏ ^iỏi ( l ộ n ^ v ậ t . X ỉ n ệ i n vụ c u a ỈUÌ là Ị)h á t hiỊMi t á i ca t‘á c (!ạc diêni (h ìn h thái, siiìh lí. Sỉỉit) thái. Ị)hát In ri i. Ị)hân hỏ...) của ịf\\ớ\\ clộiìg vạt. xá(‘ d ị n h vỊ lỉ'í v ô n (*ỏ c ủ a c l ì ú i m t r o n g í‘ác h ệ Sììih i h á i . h ư ớ n ^ (‘h ú ĩ i ^ Ị)hục’ v ụ b ố n v ữ n ^ cho nhu cẩu nliiểu m ặ t ('ủa ('on người. 15

Hiện nay, động v ật học đã trở th à n h một hệ thống các khoa học. N ếu n g h iên cứu riên g từ n g m ặ t tro n g h o ạ t động sông c ủ a độn g vật, hệ thôVig này bao gồm hình th ái học động vật, sinh lí học động vật, sinh th ái học động vật, di truyền học động vật, phân loại học động vật, địa động vật học, hoá sinh học động vật, lí sinh học động vật... Đến lượt m ình mỗi lĩnh vực lại có th ể p h â n t h à n h các bộ môn bé hơn n h ư hình thái học bao gồm giải p hẫu học, t ế bào học, tổ chức học...; sinh lí học bao gồm sinh lí học so sánh, sinh lí học tiêu hoá, sinh lí học thần kinh cấp cao... Nếu nghiên cứu riêng từng nhóm động vật do ý nghĩa lí thuyết hoặc thực tiễn của chúng, hệ thống này bao gồm các khoa học có đối tượng là từ n g nhóm động vật như giun sán học, côn tr ù n g học, th ú học, điểu học... Ngoài ra động vật học còn là đối tượng nghiên cứu của các khoa học tổng quái hdn như hải dương học, hồ ao học, thổ nhưõng học, cổ sinh vật học, địa tần g học... C ũ n g n h ư các lĩnh vực k h o a học khác, các kiến th ứ c vê đ ộn g v ậ t học đã đưỢc tích lũy dần theo 2 hướng: đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của động vật hoặc từng nhóm động vật và khái quát các quy luật chi phôi toàn bộ, từng nhóm hoặc từng m ặt trong hoạt động sông của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho ta hiểu biết ngày càng s âu và càng chính xác giói động vật. Trong vài thập kỉ qua, tiến bộ n h a n h chóng của di tru y ề n học p h â n tử và của các phương tiện mới trong p h á t hiện cấu trúc siêu hiển vi và trong điểu tra sinh vật ở những vùng trưâc đây chưa biết đến (đáy sâu đại dương, sâu trong lòng đất, nưóc ngầm...) đã cho nhiều dẫn liệu mói giúp hình dung q u an hệ p h á t sinh của các nhóm động vật. Ngày nay, kh i m à h o ạ t độ ng củ a con người đ a n g l à m t h a y đổi m ã n h liệt môi trư òng sống của n h i ê u loài động vật, đe dọa sự tồn tại c ủ a c h úng, th ì n ắ m vữiiK kiến thức động vật học là yêu cầu cấp bách để vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng, vừa sử d ụ n g c h ú n g một cách hỢp lí và bền vững tro n g cái nôi c h u n g là h à n h tin h của chúng ta. II. PHÁT TRIỂN CÁ THỂ CỦA ĐỘNG VẬT P h á t triển cá thể b ắt đ ầu từ khi cá thể mới được sinh ra và kết thúc khi cuộc sông của cá thể chấm dứt. C húng có các nét khác n h a u giữa động v ậ t đdn bào và động vật đa bào. 11.1. Động vật đơn bào ở phần lớn động vật đơn bào, cá thể mới hình thành b ằng nguyên p h â n từ tế bào mẹ (trùng biến hình, t r ù n g roi xanh...). Con lớn lên lại p h â n chia để cho t h ế h ệ mối. Trong trường hỢp n ày p h á t triển đồng nghĩa với sin h trưởng. Môt sô\" động v ậ t n g u y ê n s in h có vòng p h á t t r i ể n phứ c t ạ p hơn, th ư ờ n g xen kẽ 16

nhiều thê hệ sinh sản vô tính (bằng nguyên phân) VỚI thê hệ sinh sản hữu tính (tạo giao tử bằng giảm phân và kết hỢp 2 giao tử đực và cái) (trùng roi tập đoàn, trùng bào tử...)- Trong vòng phát triển nàv, khác với động vật đa bào, giai đoạn đơn bội thường chiếm phần lớn vòng đời. Hiện tưỢng xen kẽ giữa các thê hệ sinh sản vô tính và hữu tính cũng gặp ở trùng cỏ bằng hoạt động của nhân bé trong tiếp hợp, nhưng không chặt chẽ như ở động vật đa bào. 11.2. Động vật đa bào Tuy sinh sản vô tính (bằng nhiều hình thức Hình 1.1. Hình thái tinh trùng như mọc chồi, cắt dọc hoặc cắt ngang cơ thể...) gặp của một số động vật khá phổ biến ở động vật đa bào thấp, nhưng bên cạnh hình thức này hầu như bao giờ cũng kèm theo 1. Cá đuối; 2. Chim hải âu; 3. ổc sinh sản hữu tính. Có thể coi sinh sản hữu tính là sèn; 4. Sứa; 5. Cá măng; 6. Cánh đặc trưng của động vật đa bào. Phát triển cá thê cứng: 7,11. Giáp xác; 8. Cá phổi; của động vật đa bào sinh sản hữu tính trải qua các giai đoạn sau: hình thành tế bào sinh dục và thụ 9.Tôm; 10. Giun tròn tinh cho hỢp tử (thường gọi là trứng), phân cắt trứng, hình thành phôi vị (tuỳ nhóm động vật phôi vị có thể gồm 2 hoặc 3 lá phôi) và sự biệt hoá của các lá phôi thành cơ quan. Các giai đoạn này gọi chung là p h á i triển phôi. Tiếp theo là p h á t triển hậu phôi. 11.2.1. H ìn h t h à n h t ế b à o s i n h d ụ c v à h ợ p t ử T ế bào s i n h dục được h ì n h t h à n h b ằ n g giảm phân từ tế bào sinh tinh và tế bào sinh tr ứ n g của động v ậ t bô' và mẹ. T ế bào sinh dục đực là tin h trùng, có k h ả n ăn g di chuyển, thường có kích thước bé và có hình dạng đặc trưng cho từng loài động vật (h.1.1). Tê bào s i n h dục cái là noãn (có khi q u en gọi là trứng), k h ô n g di chuyển, thường Hình 1.2. Hình thái của noãn có kích thước lớn hơn tinh trùng, có hình cầu A. Sao biển; B. Cá xương; 1. Nhân hay hình t r ứ n g (h.1.2), c h ủ yếu do có nhiều hay ít chất dự trữ (noãn hoàng). Tuỳ theo phân bố của noãn hoàng đồng đểu hay không trong t ế bào c h ấ t củ a noãn, thường p h â n biệt các kiểu noãn đồng hoàng (noãn hoàng phân bố tương đôi đồng đểu, ví dụ noãn ếch), noãn đoạn hoàng (noãn hoàng phân 17

b ố lệch về một cực, ví d ụ noãn chim) và noãn tru n g h o à n g (noãn hoàng tập trung ở phần giữa của noãn, ví dụ noãn sâu bọ). Nhân của tê bào noãn thường nằm lệch về một cực gọi là cực sin h học, cực đối diện gọi là cực sin h dưỡng. Khi tinh t r ù n g gặp noãn (thụ tinh), một tê bào lưỡng bội mới h ình t h à n h gọi là trứng. Sau khi thụ tinh trứng bắt đầu phân cắt ngay, tức là bắt đầu giai đoạn phát triển phôi. Do trong tiến hoá không phải ngay từ đầu tê bào sinh dục đực và cái đã khác n h au vê kích thước và khả năng di động nên có thể dùng các t h u ậ t ngữ khái quát hơn: giao tử đực, giao tử cái và hỢp tử th a y cho tinh trùng, no ãn và trứng. 11.2.2. P h â n c á t tr ú n g Ngay s a u khi t h ụ t i n h t ế bào t r ứ n g b ắ t đ ầ u p h â n ch ia liên tiếp: 1 thành 2. 2 t h à n h 4, 4 t h à n h 8... để cho n h iề u t ế bào mới, gọi c h u n g là phôi bào, có kích thước bé dần. Kiểu p h â n cắ t t r ứ n g p h ụ thuộc chủ yếu vào lượng no ãn h o àn g (ở trứ n g gà là lòng đỏ) nhiều hay ít và p h ân bô đểu hay không đều của noãn hoàng trong trứng, đặc trư n g cho từ ng nhóm động vật. Có các kiểu p h â n cắt trứ n g sau: a. P h â n cắt hoàn toàn B Phòi bào lớn 8 16 Hình 1.3. Các kiểu phân cắt trứng hoàn toàn c.A. Đều (hải sâm), B. Không đểu (ếch), Xoắn ốc (thân mềm Spirula), D. Đối xứng hai bên (giun đũa),SH. Cực sinh học, SD. Cực sinh dưỡng. Con số ghi dưới mỗi hình là số lượng phôi bào. 18

T ấ t cả các p h ầ n củ a t r ứ n g t h a m gia vào q u á t r ì n h p h â n c ắ t (trườn g hỢp của t r ứ n g k h ô n g có, có ít h a y n h iề u n o ã n ho àn g p h â n bố đều t r o n g t ế bào c h ấ t của trứng). Dựa vào vị trí tương đối của phôi bào ó 2 cực của trứng, có 3 kiểu phân cắt hoàn toàn: • a l- P hăn cắt phóng xạ, phôi bào của cực sinh học nằm ngay trên phôi bào của cực sinh dưỡng. Có th ể p h â n biệt 2 kiểu p h â n cắt phóng xạ: - a l . l - đều\\ nếu phôi bào của cực sinh học lớn bằng phôi bào của cực sinh dưỡng. Ví dụ t r ứ n g hải s âm (h.l .3A). a l.2 - không đều\\ nếu phôi bào của cực sinh học bé hơn phôi bào của cực sinh dưõng. Ví dụ trứ n g ếch (h.l.3B). • a2- P h ă n cắ t xo ắ n ỏ'c, phôi bào của cực s in h học n ằ m xen giữa 2 phôi bào của cực s in h dưõng. Ví d ụ t r ứ n g giun đô\"t, t h â n mềm (h.l.3C). • a3- P h â n cất đối x ứ n g h a i bên. Ví dụ t r ứ n g g iun đ ũ a (h.l.SD). 6. P hăn cắt không hoàn toàn Chỉ một phần trứng tham gia vào quá trình phân cắt ( tr ư ờ n g hỢp củ a t r ứ n g có nhiều noãn hoàng và p h â n bô’ k h ô n g đều). Có 2 ki ểu p h â n cắt không hoàn toàn: • bl- Phán cắt h ìn h đĩa. Ví dụ trứ ng gà, trứng mực (h.l.4A): noãn đoạn hoàng. • b2- Phân cắt Hình 1.4. Các kiểu phân cắt trứng khõng hoàn toàn bề m ặt. Ví dụ trứng A. Hình đĩa (mực); B. Bề mặt (sâu bọ): 1. Lớp chất nguyên sinh bề sâu bọ (h.l.4B); noãn trung hoàng. mặt: 2. Noãn hoàng; 3. Nhân; 4. Phôi bào Kết q u ả của q u á t r ì n h p h â n cắt là tạo nên một khối t ế bào h ìn h quả d â u gọi là phôi tang (morula), rồi phôi nang (blastula) khi hình th àn h một khoang rỗng ở giữa (phôi xoang). 11.2.3. Hinh thành phôi vị a.G iai đ o a n h a i lá p h ô i Khởi đ ầ u phôi có 2 lớp tê bào: lá phôi trong và lá phôi ngoài, giữa hai lá phôi 19

có khi còn dấu vết của phôi xoang. Lá phôi trong giới h ạ n k h o a n g trố n g ở giữa gọi là khoang ruột nguyên thuỷ. K hoang này mở ra ngoài ở 1 lỗ gọi là miệng phôi, ớ động v ậ t có h ai lá phôi ( T h â n lỗ, Ruộ t khoan g, Sứa lược) t ừ h a i lá phôi này sẽ p h â n hoá th à n h các p h ầ n của cơ thể. Có 4 cách h ì n h t h à n h phôi vị: • al- D i nhập. Phôi bào từ một hay nhiều vị trí di chuyển vào trong phôi xoang, sắp xếp lại t h à n h lá phôi trong. Ví d ụ ở s ứa ( h . l . 5 B , B ’)- • a2- Lõm . Phôi bào ở cực sinh dưỡng lõm dần vào phía trong phôi xoang tạo th à n h phôi dạng túi 2 lóp. Ví dụ ở giun vòi (h.l.5A). • a3- Tách lớp. Phôi bào phân chia theo mặt phẳng song song với bê mặt phôi th à n h 2 lớp tê bào: lá phôi trong và lá phôi ngoài. Ví dụ ở ruột khoang Gerionidae (h.l.5C,ơ) • a4- Lan phủ. Trong khi phôi bào ở một phía phôi nang (thường là cực sinh dưõng) lõm vào thì phôi bào phía kia sinh sản nhanh, lan rộng, phủ lên phần lõm. Ví dụ ở Hỉnh 1.5. Các cách tạo phôi vj B o n e llia ( h . l . 5 D , D ’). A. Lõm; B, B'. Di nhập; C,C’. Tách lớp: D,D’. Lan phủ Cách này thường đi kèm với các cách khác. 1. Lá phôi ngoài; 2. Lá phôi trong; 3. Phôi xoang Cách di nhập và lõm phổ biến hơn cả. b. Giai đoạn ba lá p h ô i Xuất hiện lá phôi thứ ba. Phôi vối 3 lớp tế bào: lá phôi ngoài, lá phôi trong (như đã có ở giai đoạn hai lá phôi) và lá phôi giữa nằm chèn giữa h ai lá phôi trên. T hành ngoài của lá phôi giữa nằm dưới lá phôi ngoài gọi là lá vách. T h à n h trong củ a lá phôi giữa n ằ m s á t với lá phôi tro n g gọi là lá tạn g. G iữa lá v á c h và lá t ạ n g có khọang trống gọi là th ể xoang (coelum). Chỉ có phôi của động v ậ t đa bào bậc cao mói phát triển qua giai đoạn ba lá phôi. Nhóm động vật này gọi chung là động vật có ba lá phôi. Có 2 cách h ì n h t h à n h lá phôi th ứ ba: 20

• b l - H ìn h th à n h từ n g u y ên bào th ả n (còn gọi là đ o ạ n bào, trong phôi sinh học kí hiệu là tế bào 4d). Nguyên bào thân là 2 phôi bào nằm cạnh miệng phôi. Chúng phân chia liên tiếp đê cho các phôi bào dồn vào phôi xoang rồi sắp xếp lại thành lá phôi giữa. Ví dụ ở giun vòi (h.l.6A,B). • b2- H ình thành 7 từ phần lõm của thành ruột nguyên thuỷ về phía phôi xoang rồi tạo thành túi thể xoang tách khỏi t h à n h ruột. Ví dụ ở hàm tơ (h. 1.6C,D). Phần lớn động vật có 3 lá phôi đểu có thê xoang tồn tại ở các mức độ khác nhau. Các động vật có lá phôi thứ ba hình thành từ nguyên bào thân (Giun giẹp, Giun tròn, Giun đốt, Chân khốp, T h â n uD mềm...) thì miệng Hinh 1.6. Hai cách hình thành lá phôi giữa phôi sẽ chuyển th àn h A-B. Từ nguyên bào thân ở giun vòi; C-D. Cách lõm một ỏ hàm tơ miệng con trưởng 1. Lá phôi ngoài: 2. Lá phôi trong; 3. Ruột nguyên thuỷ; thành. Ngược lại. các 4. Phôi khẩu; 5. Thể xoang; 6. Giải mấm lả phôi giữa; động vật có lá phôi 7. Phồi xoang: 8. Lỗ miếng thứ sinh đang hinh thành. thứ ba hình thành từ p h ầ n lõm c ủ a t h à n h r u ộ t n g uyên th u ỷ (Da gai, M an g r â u , H à m tơ, Có dây sống....) thì m iệ n g phô i sẽ b í t k ín lại và miệng con trư ởng t h à n h sẽ được h ì n h t h à n h mới. Đây là 2 hư ớng tiến hoá của động vật có hai lá phôi: Động v ậ t có miệng nguyên sinh và Động vật có miệng thứ sinh (xem thêm chương XII - P h át triển tiến hoá của Động vật không xương sống). c. H ình thành các cơ quan của cơ th ể Q u á t r ì n h biến đổi tiếp theo là hình t h à n h các cơ qu an . Q ụ á t r ì n h này diễn ra r ấ t phức t ạ p và có n h iề u n é t riê ng cho từ ng nhóm động vật, tu y nhiên ta có th ể nêu vài nét chung nhất. T ừ lá p h ô i n g o à i sẽ h ì n h t h à n h lốp t ế bào và các p h ầ n bọc ngoài cơ t h ể (tuyến da, vảy, lông, tầng cuticun...), hệ thần kinh, giác quan, phần trưốc và phần sau của ống tiêu hoá (thưòng gọi là ruột trước và ruột sau). 21

Từ lá p h ô i tro n g h ì n h t h à n h r u ộ t giữa, các lồi r u ộ t và t u y ế n tiêu hoá có liên q u an tới ruột giữa. Từ lá p h ô i g iữ a h ì n h t h à n h mô liên kết, bộ xưdng trong, t h à n h m ạch máu, cơ quan bài tiết, một số phần của hệ sinh dục. Tuỳ từng nhóm động v ật phôi có thể biến đổi dần để cho trưởng thành, gọi là p h á t triển trực tiếp (ví dụ trứng gà nở th à n h gà con, trứ ng giun đất nở thành giun đ ấ t con) hoặc ph ải qua n h iều giai đoạn t r u n g gian mới cho trư ở ng th à n h , gọi là p h á t triển qua biến th á i (ví dụ trứ n g ếch nở t h à n h nòng nọc, trứ n g muỗi nở th à n h bọ gậy, trứ n g bướm nở th à n h tằm. Nòng nọc, bọ gậy, tằm khác trưởng thàn h cả về hình thái và hoạt động sống). Nhiều nhóm động vật không xương sống phát triển qua biến th á i với các giai đoạn ấu t r ù n g đặc trư ng cho nó. III. PHÂN VÙNG ĐỊA LÍĐỘNG VẬT Các vùng lục địa và đại dương có thê có khu hệ động v ật riêng, được hình t h à n h trong quá t r ì n h đồng tiến hoá với quả đ ấ t trong điều kiện môi trường vô sinh và hữu sinh xác định. Căn cứ vào p h â n bố của các động v ật có th ể p h â n biệt th à n h các vùng địa lí động vật lục địa và đại dương (h.1.7). Hỉnh 1.7. Sờ đổ các vùng địa lí dộng vật ò cạn (a) và ò đại dương (b) 1,11- Vùng ồxtrâylia (gổm 2 phân vùng I và II); III- Vùng Tân nhiệt đới; IV,V- Vùng Etiopi (gồm 2 phân vùng IV và V); VI- Vùng Ấn Độ Mã Lai: VII- Vùng Toàn bắc. 1. Bắc cực; 2. ô n đới bắc (A.Phân vùng Đại Tây Dương, B. Phân vùng Thái Bình Dương); 3. Nhiệt đới; 4. ô n đới nam, 5. Nam cực. 22

Trèn lục địa t h ư ò n g đưỢc p h â n biệt t h à n h các vùng: Toà n bắc (Holactic), Ấn Độ - Mã Lai (Indomalai) hoặc Đông phương (Onental), Etiopi, T â n nhiệt đỏi (Neotropical) và Ôxtrâylia. Các phân vùng của vùng Toàn bắc (gồm cố bắc - Paleartic và Tân bắc - Neoartic), của vùng Etiôpi (gồm Eliôpì và Madagasca) và của vùng Ồxtrâylia (gồm Ôxtrâylia và Niu Dilân) có khi đưỢc một sô tác giả n â n g lên t h à n h vùng. ở đại dư ơng (độ sâu dưới 400m) thưòng được phân th à n h các vùng B ắc cực, Ôn đới bắc, N h iệ t đới, ô n đới n a m và N a m cực. Tuỳ the o p h â n bô' rộn g hay hẹp tr ê n lục địa hay tro n g đại dương mà p h â n biệt Ih àn h loài p h â n bô i h ế giới (cosmopolit). loài p h ă n bô rộng, loài p h â n hô hẹp và loài đậc h ữ u (endemic). Không ít tr ư ò n g hợp có t h ể khớp v ù n g p h â n bô' của một đơn vị p h â n loại với v ù n g đị a lí động v ậ t và tr o n g tr ư ò n g hỢp n à y v ù n g địa lí động vật được dùn g để chỉ v ù n g p h â n bố. V ù n g p h â n b ố của một loài có t h ể liên tục hoặc ngắt quãng, có thể là vùng p h â n h ố gốc hoặc vùng p h â n bô m ở rộng (thưòng do hoạt động có hoặc k h ô n g có ý thức củ a con người). IV. LỊCH SỬ ĐỊA CHẤT CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT Vó q u ả đ ấ t cấ u t ạ o t h à n h từ n g lớp chứa c h ấ t k h o á n g và di tích của các sinh vật lắng đọng ở đáy biển và trên m ặt đất. Các lớp càng sâu, nếu không bị các xáo trộ n bất thường, c à n g cổ hơn, và các sin h v ậ t c h ứ a t ro n g đó sai k h á c n h i ề u hđn với sinh vặt hiện đại. Địa c h ấ t học xếp các tầng của vỏ quả đất th à n h tầng, lớp, hệ (systema) và nhóm (groupa). Thời gian h ìn h t h à n h hệ gọi là k ỉ (perioda) và thòi gian hình h à n h nhóm gọi là đ ạ i (era). Mỗi đại và mỗi kỉ có giới động v ậ t riê ng củ a mình. Di tích sinh vật của mỗi kỉ địa chất giúp chúng ta hình dung sinh giới của các thòi kì xa xưa, sự x u ấ t hiện và các bước th ịn h suy của từ n g n h ó m sinh vật, nguồn gốc và biến đổi của các tổ tiên liên quan đến động vật hiện sống. Hình 1.8 và 1.9 giối thiệu các kỉ và các đại địa chất, thờigian kéodài của c h ú n g và sự x u ấ t h i ệ n c ù n g các bước t h ị n h suy ( tí n h th eo sô' loàiđược p h á t hiện) của từng nhóm động v ậ t lớn. 23

TâHmnk ĐềầÊỆgđại Oại K i triệu J Chán bụng năm Graptôlỉpre Chân đầu ìiềtnA Trỉlobite Eưngptend Chân ngấn Chán ngắn Eustensptedon Cò tháp bút ỉcheobtega Tân mộc Heganeura Chăn dầu Dimatrodon Oriníthosudus Huệ biển Listrosauces Chim hoá thạch Bạch quá Listrosauces Mộc lan Stegosaurus Ptrocìactyỉ HỔ răng kiếm Diatayme Marychippus Tê giác có lông Cá voi xanh, Người hiện đại Hình 1.8. Các đại, các kỉ địa chất và lịch sử sự sống trẽn trái đất 24

V. HỆ THỐNG PHÀN LOẠI VÀ TẼN KHOA HỌC CỦA LOÀI ĐỌNG VẬT Sinh vật trên hành tinh của chúng ta cho dù rất 1o đa dạng cũng là kết quả tiến hoá bắt n nguồn từ một tố tiên chung. Đấy 3 JỂ chính là cơ sỏ để ta IÌ l iỉ I có thế dựa trên mức độ giống nhau và cồ § khác nhau mà sắp 3£ xếp, ban đầu chỉ là '5> 5K «c0>- cm đê dễ dàng nhận I«3K2 biết chúng (phân Ị loại học), sau đó, cùng với vốn h iể u <Ã biết phong phú. dần hình thành một hệ oỉ thống phân loại phù c 'JOcEõ iẼ í hợp với tiến t r ì n h phát triển của chúng (hệ thông học). Hệ thông học do đó là một khoa học tổng hỢp, sử dụng mọi nguồn dẫn liệu của các lĩnh vực trong và ngoài s in h học, h o à n c h ỉ n h d ầ n đ ể n g à y c à n g g ầ n với lịch sử tự n h i ê n củ a s in h giới. Hệ thông hiện d ù n g lấy loài sin h vật (species) làm cơ sỏ. ''Loài là nhữ ng quần thê tự nhiên có vốn di truyền riêng và cách li với vốn d i truyền của loài khác\". Những loài gần nhau được xếp ch u n g vào một giông (genus, thường gọi là chi ở thực vật). Những giống gần nh au đưỢc xếp ch u n g vào một họ (familia) và cứ tiếp tục n h ư vậy ta có các bậc phán loại cao dần bộ (ordo), lớp (classis), n g à n h (phylum) và giới (regnum). Để dễ phân tích, có thế nêu làm ví dụ vỊ trí p h â n loại học của 3 loài khỉ vàng, chuột n h ắ t và ong mật. 25

Tên tiếng Việt Khỉ vàng Chuột nhắt Ong mật Tên khoa học: - Giới Animalia (Động vật) Animalia (Động vật) Animalia (Động vặt) - Ngành Chordata (Có dây sống) Chordata (Có dây sống) Arthropoda (Chân khớp) - Lớp Mammalia (Thú) Mammalia (Thú) Insecta (Sảu bọ) - Bộ Primates (Linh trưởng) Rodentia (Gàm nhấm) Hymenoptera (Cánh - Họ Cercopithecidae (Khỉ) Muridae (Chuột) màng) - Giống (Chi) Macaca Mus Apidae (Ong mật) - Loài mulatta musculus Apis mellitera So sánh mức độ gần nhau giữa 3 loài trên, ta thấy ngay rằng chuột nhắt và khỉ vàng (cùng trong lớp Thú) gần n h a u hdn là giữa chúng vối ong m ậ t (chỉ cùng trong giới Động vật). Loài, giông, họ, bộ... là cái k h u n g (gọi là th ứ bậc p h â n loại) đế trê n đó ta xếp các đơn vị cụ t h ể [gọi là đơn vị p h â n loại (hoặc taxon)]. Trong ví d ụ trên Cercopithecidae, M uridae, Apidae là các đơn vị p h â n loại bậc họ; Mammalia, Insecta là các đơn vị p h â n loại bậc lớp... Để bảo đ ả m t h ô n g t in th ố n g n h ấ t t r ê n t o à n th ê giới, các đơn vỊ p h â n loại phải có tên gọi khoa học bằng tiếng La tinh (hoặc La tinh hoá). Tên khoa học của loài đưỢc quy đ ị n h là tê n 2 từ: từ t h ứ n h ấ t là tê n giống, bao giờ c ù n g b ắ t đ ầ u b ằ n g chữ hoa còn từ thứ hai là tên loài, không bao giò được viết hoa. Ví dụ: Tên khoa học của khỉ vàng là M acaca m u la tta , của ong là A pis m ellifera. Đế dễ phân biệt, tên loài thường in nghiêng. Tên loài do tác giả phát hiện ra nó đ ặt và thường chứa một nghĩa nào đó. Ví dụ: A p is m ellifera có th ể hiểu là loài ong trong giống A p is cho (fera) m ật (melli). D ùng tên loài m à hiểu được nghĩa của các gốc La tinh không những dễ nhớ mà còn thêm được thông tin về đặc điểm của loài đó. Khi cần chính xác, chuyên viên có thể ghi thêm vào sa u tên khoa học tên tác giả và n ăm p h á t hiện loài đó, với các quy định ch ặ t chẽ về cách viết. Ví dụ: Trong các công t r ì n h b à n l u ậ n về p h â n loại học, tê n k h o a học c ủ a k h ỉ v à n g đưỢc ghi là M acaca m u la tta (Zimmermann, 1780) có nghĩa: loài do Z im m erm ann mô tả năm 1780 với tên gọi khác; tên của chuột chù là M as m u scu lu s Linnaeus, 1758 cho biết loài do Linnaeus mô tả năm 1758 vâi tên là M us m usculus. Các quy định liên quan tới tên gọi của các đđn vị p h ân loại được quy định chi tiết trong lu ật quốc tê vể danh pháp động vật. Một vài ví dụ nêu ở trên chỉ để lưu ý không được tuỳ tiện khi ghi tên khoa học của các động vật. Về p h ạm vi của giối Động vật cũng có vấn để cần nêu. Trong hệ thống phân chia sinh v ật n h â n ch u ẩ n t h à n h 3 giới Thực vật, Nấm và Động vật, Động v ậ t bao gồm cả nhân chuẩn đơn bào (Động vật nguyên sinh) và đa bào (các ngành khác). Năm 1969, W hittaker trong hệ thống 5 giối mà ông đề xuất, sinh vật n h â n chuẩn được xếp lại tro n g 4 giới: P r o tis ta (N guyên s inh vật) gồm các n h â n c h u ẩ n đơn bào; 26

Thực vật, Động vật và Nấm chỉ bao gồm các đại diện đa bào. Tuy nhiên trong Protista lại có thể phân biệt thàn h 3 nhóm: nhóm gần thực vật, nhóm gần nấm và nhóm gần vối động vật (Animal-like Protists). Trong giáo t r ì n h này ch ú n g tôi coi Động vật là mộl giới th ô n g n h ấ t gồm cả n h â n c h u ẩ n đơn bào và đa bào vì lẽ t h ậ t khó h ì n h d u n g t r o n g ti ế n hoá của s in h giới một bước nhảy từ tiền nhân lên nhân chuẩn đa bào không qua bước trung gian là n h â n c h u ẩ n đơn bào, m à thực t ế nhó m “Animal-like P r o t i s t s ” h iệ n tồn tại giữ vị trí đó. Về h ệ thôVig d ù n g cho giáo t r ì n h này, c h ú n g tôi th eo xu h ư ố n g c h u n g n â n g các lớp của Động vật nguyên sinh và Giun tròn lên mức n g à n h , có lẽ p h ả n ả n h đúng hđn tín h đa d ạ n g và mức p h â n hoá khi so tương đôì với các n g à n h động vật khác. Sau đây là hệ thống các ngành động vật dùng cho giáo trình này; GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) Ngành Trùng roi - Chân giả (Sarcomastigophora) Phân ngành Trùng roi (Mastigophora) Phân ngành Trùng chân giả (Sarcodina) Phân ngành Trùng chân giả trục (Actinophora) N g à n h Apicomplexa (Có tổ hỢp đỉnh) N g à n h T r ù n g lông bơi (Ciliophora) Phân giới Động vật (Animalia) Động vật thực bào (Phagocytelloioa) Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) Động vật cận đa bào (Parazoa) N g àn h T h â n lỗ hoặc Hải miên (Porifera hoậc Spongia) Động vật đa bào (Eumetazoa) Động vật có đối xứng tỏa tròn (Radiata) Ngành Ruột khoang (Coelenterata) N gành Sứa lược (Ctenophora) Động vật có đối xứ ng hai bên (Bilateria) Động vật chưa có th ể xoang (Acoelomata) Ngành Giun dẹp (Plathelminthes) N g à n h (ỉi u n VÒI (N em ertini ) Ngành Giun Iròn (Nemathelminthes) 27

Ngành Giun cước (Nematomorpha) Ngành Giun bụng lông (Gastrotricha) Ngành Kinorhyncha Ngành Priapulida Ngành Loricifera Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) Động vật có thể xoang (Coelomata) Động vật có m iệng nguyên sin h (Protostomia) Ngành Thân mềm (Mollusca) Ngành Giun đốt (Annelida) N gành Có móc (Onychophora) Ngành Chân khớp (Arthropoda) Động vật có m iệng th ứ sinh (Deuterostomia) Ngành Da gai (Echinodermata) Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) N gành Có dây sông (Chordata) 28

Tóm tắt Con người hoạt động trong xã hội và trong thiên nhiên đa dạng và tinh t ế không thê thiếu kiến thức về sinh giới, trong đó có giới Động vật. Đè' làm quen với giáo trinh này, cần nắm được một số khái niệm liên quan tới các giai đoạn phát triến cá th ể của động vật, các vùng địa động vật học, các kỉ và các đại địa chất gắn liền với lịch sử phát triến và tiến hoá của giới Động vật và một số vấn để liên quan tới hệ thống học động vật. Càu hỏi 1. Dùng dẫn chứng để ch ứng minh sự cần thiết của kiến thức động vậ t học trong cuộc sông của chúng ta. 2. P h â n biệt tinh t r ù n g và noãn. Giỏi thiệu các kiểu p hâ n cắt tr ứ ng động vật. Yếu tố nào quyết định các kiểu p h â n cắt đó? Giới thiệu các kiểu h ìn h t h à n h phôi vị và các kiểu hình th à n h lá phôi thứ ba (lá phôi giữa). 3. Giới thiệu các vù ng địa lí động vật trên cạn và đại dương. 4. Giới thiệu các kí và các đại địa chất, lịch sử xuất hiện và các bước th ịn h suy của các nhóm động vật. Càu hỏi vận dụng Hảy kể các dộng vật thường gặp trong nlià bạn, trong bữa ăn hằng ngày, trong vườn và th ậ m chí trên cơ th ể bạn. Nêu lợi ích và tổn hại do hoạt động của ch úng đối với con ngưòi và những vấn đề mà bạn muốn tìm hiểu sáu hơn vể chúng. Tài liệmu đọmc thêm 1. Nguyễn Bá, 1995, Nám giới của thế giới hữu cơ. Sinh học ngày nay: T.l, N.2(2): 17-18. 2. Nguyễn Bá, 1999, Các giới sinh vật - Hệ thông và nguồn gô'c phát sinh trên quan điểm sinh học phản tử. Sinh học ngày nay; T.5, N.3(17): 33-37. 3. Thái Trần Bái, Ĩ980, Thử xác định nhiệm vụ của bộ môn Động vặt học và nhiệm vụ của giáo trình Động vật học. Đại học và Trung học chuyên nghiệp: 3-4; 25-27. 4. Thái Trần Bái, 1999, Dâu vết của sự sông Tiền Cambri. Sinh học ngày nay: T.5, N.4(18): 49-52. 5. Thái Trần Bái, 2003, v ề hệ thông các ngành động vật. Sinh học ngày nay: T.9, N.1(31): 3-9. 29

6. Thái Trần Bái, 2003, Bùng nô Cambri và những điều ẩn dấu về tiến hoá của động vật. Sinh học ngày nay: T.9, N.2(32): 17-22. 7. Benton, E.Cook (Mai Đ ình Yên dịch, 1996), 1995, Cuộc sông tiền sử. Sinh học ngày nay: T.2, N.2(4): 23-26. 8. Đ ặng Ngọc Thanh (chủ biên) và CTV, 2000, Sách đỏ Việt Nam. Phần động vật (Tái bản có sửa chữa và bổ sung). NXB Khoa học và Kĩ thuật, Hà Nội: 1-408. 9. Đào Văn Tiến, 1971, Động vật học Có xương sống. NXB Đại học và Trung học chuyên nghiệp. Tập 1:1-234. 30

Chương II ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH (PROTOZOA) Môt thể giới động vật ơơn bào (hình bèn canh) đang chờ đón các ban. Thât lạ lủng, ta chỉ cần cất rơm khô ngâm vào nước và chỉ sau mõt vài ngày xuất hién nhan nhản càc sinh linh nhỏ bé như trúng giáỵ. trúng nhảy, trùng chuông, trùng kèn và bao nhièu loại trùng ki dị khac nữa. Chúng ỏ dâu ra mà nhiều ơến thế? Bàng mất thường ta chỉ thấy chúng nhưcac hat bui di dõng trong nước, nhưng dưởỉ kinh hiển vi phóng ơạị lèn hàng trảm lấn. cò thể thấy cơ thể chủng thật tinh tế, hinh dang chủng thặt đa dang. Liệu chúng co quan hé như thế nào với các sinh vãt lởn mà chúng ta gàp hàng ngày^ Chủng sống như thế nào và àn gi? Bộ phận nào của cơ thể giúp chúng di chuyển? Sinh sản bàng cãch nào? Chủng gắn bò với con người như thế nào? Chương này sẽ giải đàp các càu hói trèn của các ban. Mục tiéu • Nắm dươc sư đa dang của Đỏng vảt nguyên smh (ĐVNS) và lí do của sư khòng thóng nhất hién hành liên quan đến thứ bảc phản loai của các nhóm ĐVNS • Khái quát đươc đàc điểm chung của ĐVNS và néu rỏ đươc các biểu hién rát đa dang của các đăc điểm đó về mức đò phản hoá của cơ thế đơn bào, vế cách dmh dưỡng, vể các cơ quan tử đảm nhản từng chức năng sóng và vé vòng phát triển của từng nhóm ĐVNS, • Nắm đươc sinh hoc của một số nhóm ĐVNS có vai trò !í thuyết và thưc tiễn ỉớn như trùng sốt rét, trùng roi gây bênh ngủ, trùng lỗ: nấm nháy tế bão. các ĐVNS tập đoàn. Dưa trèn vòng phát tnển của trùng sỏt rét, nắm đươc nguyên tảc phòng chòng bênh sốt rét ở nước ta, T r o n g h ầ u h ế t s á c h g i á o k h o a tỉếììíỊ Việt, D V N S v ẫ n đưỢc COI l à m ộ t n g à n h của giới ỉ^ộng vật. S ự thực các dẫn liệu mới tích luỹ đưỢc uáo nửa sau của thẻ kỉ ih ứ 20, đặc biệt là các d ẫ n liệu về siêu cáu trúc t ế hào cơ thểy về p h â n chuỗi A D N và về vòng p h á t triển đã chứng to D V N S không phai lá một ngành đơn p hát sinh. Chính vi th ế Hội các nhà nghiên cứu D V N S nám 1980 đã chia D V N S thành 7 ngành độc lập. 31

Hệ thống này đang được sử dụng trong nhiều sách giáo khoa lưu hành rộng rãi gần đây (H ickm an, Roberts, Larson, 2001; M iller, H arley, 2002...). Đặc đ iểm của các n g à n h Đ V N S và các đại diện có ý n g h ĩa lí th u yết và thực tiễn q u a n trọng sẽ đưỢc giới th iệu n g ắ n gọn sau p h ầ n giới thiệu c h u n g về đặc điếm của các ngành động vật đơn bào này. I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH 1.1. Cấu tạo và hoạt động sống Cũng là t ế bào n h â n chuẩn, về nguyên lí, cấu tạo và hoạt động của tế bào ĐVNS không khác gì tê bào của sinh vật đa bào. Tuy nhiên ch ín h tế bào này là m ột cơ th ể độc lập nên khác với t ế bào của sinh vật đa bào, chúng là tế bào biệt hoá đa năng, đảm n h ậ n mọi chức n ă n g sống của một cơ t h ể độc lập. L1.1. N h à n v à t ế b à o c h ấ t ~ 17 II Hình 2.1. Hình thái của tế bào động vật nguyên sinh I, Trùng biến hình Acanthamoeba palestinensis: A. cá thể hoạt động; B. cá thể kết bào xác; II. Trùng giầy; 1. Mạng lưới nội chất; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Ti thể; 4. Màng tế bào; 5. Hạch nhân; 6. Nhân; 7. Thể giống hạch nhân; 8. Hạt mỡ; 9. Thành ngoài; 10. Thành trong; 11. Lỗ vỏ: 12. Rãnh miệng: 13. Bào khẩu; 14. Bào hầu; 15. Bào giang; 16. Bao chích; 17. Lông bơi; 18. Ngoại chất; 19. Nội chất; 20. Nhân lớn; 21. Nhân bé; 22. Không bào co bóp. 32

( ' ũ n ^ n h ư niọi lô bào C‘ủa nh ãn (‘huàn. ìihâii chiốm mộl k h u vực riẽ ng có m à ii ^ n lì â n ì)ao (Ị u an h và (’ó Iihiếu lồ liônt^ ihóiii’ V('ỉi tỏ b à o o h â l ( h .2 .lA ) . Nh iôm s;ic th ô (‘h ứ a i h ô n g lin (li t r u y ế n ớ nhâỉi. Xêu khỏng [)hái ờ ihòi diêm lè bào (laiìK p h â n chia, la khó t h â y n h iễ m sác thổ. Chỉíi n h iễ m sắc lúc bây giò xôp p h â n l a n n h â n . Ti-ong n h â n ihườìi^^ cỏn (‘ỏ hạch nhâỉi. n(ỉi h ì n h t h à n h các ribỏxỏm. 'riìỏng thườn^^ DVNS chi cỏ mộl ĩiháiì như n^ một sô nhóm lại có 2 hay nhiều n h â n . 1'rùnK ự:ì'ã\\ ( h . 2 . 1 . II) cỏ 2 n h â n : n h â n lớn và n h á n bé. N h â n lớn đ a bội, c h ứ a t a A l ) \\ và A R \\ (‘òn n h â n bó lưdiì^ bội. Xhâii lỏn cliổu h o à k h á n ă n g h o ạ t dộ ng thuon^^ \\u y v n , kliíi Iian^ biệt hoá và tái sinh còn n h â n bé có vai Irò (Ịuan trọn^ ti'()ìi” s i n h s a n h ủ u t í ỉ i h b a n g liÔỊ) hợj). ílậ c l r i i i ụ j : c u a ĩ i h ó m n à y . Cũn^ như mọi n hân chuan. tê bào ctìấl cua lô bào c ũ n g có các cơ q u a n tứ nhu' ti thê. mạìig lưỏi ỉiội ch ấl . bộ má y (ìol^n... Lục lạỊ) ((‘hl or op la s l) chì có ở n h ó m có k h a n a ii ^ (Ịu an ^ hỢỊ) n h ư li'ùnK *’Í>I i h ụ c vậi. () ĩihuHi íìhóm Đ V X S lỏp ngoà i c ủ a tê bào cliáì ,^ọi là níỉoọi ch ấ t th ư ờng (Ịuáĩìh h(ỉn. clạn^^ gel còn lốp tro n g (nội chát) lhưònị.ĩ lon^' luíii. d ạ n ^ sol. ỉ l a i t lạ n ^ này ró l h t ‘ biên dôi (|ua lại kh i vơ i h e ho ạt dộĩìịỊ. Tu y nliirii lììộl \\'ài cơ (ỊUiUi lử (h.2.1.ỈI) ịỊ’ã\\) rộỉiỊĩ r à i t r o n ^ tô bào Đ V N S lại kliôĩiỊí t h â y (‘ó troi ig tỏ hào clộn^ vậl da bào n h ư khôiìg b à o co bóp (bài Liôl và diể u hoà áị) suíVt c ủ a cơ thô) v à b a o chí ch (cơ (Ịuan tứ l ấ n cònịỊ và l ự vệ). 1,1.2. Cơ quan tử chuyến vận Cơ tỊuan tử chuyen vận cúa t)V'XS là chán già, lông bơi hoặc roi bơi. Kiểu vận r t i u y ô n n à y c ò n dưỢ(' g i ử lạ i t r o n g h o ạ t tlộiiK (‘ủ a rnộl sô tô b à o (*ủa s i n h VỘI (la b à o . a. C hán giả Cỏ mộl vài d ạ n g (‘h â n giả: chăn g i a thu ỳ (lì.2.2A). ch ăn g i á m ạ n g (h.2.2B), c há n g i à sỢi (h.2.‘2C) và ch án g i ấ trục (h.2.2l)-Ci), ( ’liAn ^Kì lluiỷ có Cả nội chấL và ngơại c h ấ t cỏn các !í>ại c h â n ịĩìiì k h á c chì có n^oại (‘hat. ( ’hàii ^Míi mạrì^ là m ộ l biên d ạ n g củ a c h â n ị^\\i\\ sỢi. chúii^^ có lliỏ k ê l vỏi n h a u t h à n h m ạ n g , ( ' h à n ịĩ,\\'Ả i r ụ v có c á c vi ô n g Lạo I h à n h sỢi t rụ c n â n ^ dò ớ giửa (h.2.2G). Các sỢi này có thổ thay clỏi r h i ố u dài và dôi hư ớ ng khi di chiiyổn. C h â n gia Irục là cơ q u a n lử di chuyổn của 'ri ù n g m ặ t tròi. Sô^ lượng và cách sá[) XỎỊ) c ú a các vi ỏ n g dặ c t r ư n g c h o t ừ n g dơii vị phâ n loại. 33

A Hình 2.2. Các kiểu chân giả của động vậỉ nguyên sinh A. Chân giả thuỳ (trùng đổng tiền Arcella), B. Chân giả lưới (trùng lỗ); c. Chân giả sợi (amíp có vỏ Euglypha), D-G. Chản giả trục (D. trùng mặt trời Actinosphaerium, E. Chân giả vẽ lớn; G. Cắt ngang qua chân giả để thấy các sợi trục). 1. Chân giả: 2. Nhân Có vài giả thuyết giải thích cơ chê hình thành chân giả n h ư n g cho đến nay vẫn còn nhiểu vấn đề ch ưa t h ậ t rõ. Dưối k ính h iể n vi có t h ế t h ấ y có m ộ t d ò n g nội chấ t di c h u y ê n vê phía đỉnh chân giá t h u ỳ đ a n g hình thà n h, ớ đó tạo ra một đinh q u á n h và tro ng hơn (m ũ hiaỉin). c h ứ n g tó ớ v ù n g n ày có sự thay đối qua lại giủa 2 trạng thái son và gen của tê bào chất. Mặt khác, actin và niioxin. 2 protein q u y ế t định hoạt độ ng cơ của độ ng vật đa bào. rất p h o n g p hú ivonự, t ế l)ào c h ấ l cua D \\ \\ \\ s di ch uv en b a n g c h â n g i ả t h u ỳ. S ự đa h o á h o ặ c đơn h oá (poly- h o ặ c o l ĩ g o m e í r i s a t i o n ) f ủ a '2 p ỉ o t P i n nà\\' sẽ tha>' đối độ q u án h của t ế bào chất, cho thấy vai trò của c h ú n g trong hoại động cua chán ^la. 34

Mình 2.3 giứi thiệu niột trung các giá th u y ế t giái thích cơ í'hè hình th à n h c h â n giả. Trong d ò ìig tli c h u y ê n c ủ a nội c h ấ t , a c t in ỉiôn kẽt với protíMH đ i ể u c h ỉ n h (vùng A) nên k h ô n g đa hoá. ớ đỉnh {■hân ịĩM\\ ( v ù n g B), k h i t i ế p x ú c với li[)ul f u a ĩĩiàng lè bno, p h â n tử i i c i i n CỈIĨỢC' ^ l a i Ị)hóĩiỊĩ k h o i [)i‘( ) l e i n diou chinh. (Mìúiìg (ia hoã tạo t h à n h cíic sỢi a c t i n r ồ ì h ờ n k ế t VÓI ĩihau thành m ạng nhờ \"prolein lu'*n k ê t acl i i i \" , h ì n h t h à n h t r ạ n g tliíU ịĩcn củ a tê b à o c h á t ( v ù n g C). o vùn^ khới đầu của dòng nội ('hãi. loiì Ca*’ đãh oạt hoá các ■‘p!-oU‘in b è g ã y m ạ n g a c t i n ” . g i á i |)Ì1()I1Í> c á c sựi a c í i n . c h u y ê n t ô b à o fh a i trô vế Irạng thái son. Tiếp ilìcí) a c t i n ỉ ì ê n k ê t VỚI m i o z i n (vùìití D). l ạ o lực k é o đ â y d ò n g nội cỉiấi ('hãv vế phía mũ hialin và Ị)h;‘m l ử a c t i n l ạ i l i ô n k ế t với diếu fhiiih chỏĩig da hoâ ÍVÙĨIỊÍ A). ( l i â n g i a I i g o à i chức năng Hình 2.3. Giả thiết giải thích cd chế hình thành chân giả đì i huyổn cùn là vơ q u a n từ bát khi amip hoạt động mồi (‘ủ a Đ VN S. I. Amíp đang di chuyển nhờ hình thành chân giả; II. Chân 6. L ô n g bơi v à r o i bơi giả; Vùng ỈÕI (1) và vùng kế cận (2) của dòng nội chất; 3. Mũ (h.2.4) hialin: 4 Vùng miêng vòi; 5. ống ngoại chất; 6. Lớp ngoại chất trong suốt; 7, Màng tế bào; 8. Không bào co bóp; C h ú n g I h ư ò n g khác* nhau ỏ sô lưựng và dộ dài. So 9. Nhán: 10. Khòng bào tiéu hoá; 11. Ngoại chất dạng gen: vỏi roi b(íi, lông bdi Lhưòng 12. Protein liên kết actin: 13. Sợi actin; 14. Chân giả: ngàn hơn và nhiếu hơn. 15, Lipid trong màng tê' bào; 16. Actin: 17. Protein điều chính: 18. Hướng co thắt. A-D: giải thích trong phần lời T u y n h i ê n ^ l ữ a lô n g bơi v à roi 1)(Í1 k h ô n g có sai k h á c vể c ấ u t r ú c s i ê u h i ể n vi. C h ú n g d ể u cỏ 9 sỢi đôi vi ồ n g ng o ại vi xếp cách dổu q u a n h m ộ t dôi vi ô n g t r u n g l a m t ạ o t h à n h h ộ t r ụ c ( a x o n o m o . h . 2 . 1 ) g i ử c h o lõn^^ bơi C’ó h ì n h t h á i ổ n đ ị n h v ả c âp n a n g l ư ợ n g cho h o ạ t đ ộ n g c ủ a c h ú n g . T r o n g Ị ) h á n lỏn^. t r ẽ n mỗi cặp vi ô n g còn có 2 cỉãy n h á n h b ê n d y e n i n . C h ú n g t h ò r a ỏ k h o á n g g iủ a các đôi vi ô n g và đ a y c á r vi ỏn g t r ư ợ t lền n h a u kh i l ô ng bời và roi b(ii h o ạ t (iộĩl^^ () gôV c ủ a l ôn g bơi v à roi bơi ehì v òn m ộ t VI cíng t r u n g t ả r n n h ư n g có i h ê m m ộ t vi ốnụ, n g o ạ i vi t r o n g t ừ n g sỢi đôi, c h u y ế n c h ú n g t h à n h 9 sỢi ba. P h á n này của sựi Irục gọi là t h ề gốc (b a s al body hoạ c k i n e t o s o m e ) . Nó có c ấ u t r ú c giông t r u n g tử ((‘(Mitriole) c ủ a t ế b à o độn g v ậ t , có 35

vai trò tô chức thoi vô nhiễm khi tế bào phân chia. T r u i i g Lử c ủ a một S() t r ù n g roi có Lhế tạ o t h à n h t h ể gôc còn th ê gôc của chúng lại có th ê hoạt động như trung tử trong sinh sản vô tính, ớ trù ng lông bơi. ih e ^ôc của các lông bơi liôn kôl với n h a u tạo thành mạng vận động, điều chinh hoạt động phỏi hỢp c ủ a n h iểu lông bơi t r ê n cờ th ể (h.2.4i3). Khi di chuyến, lông bơi và roi bơi tạo dòng nước lướt qua bề m ặt cơ thổ. giúp ĐVNS tăng cưòng trao đổi khí với môi trư ờ n g hoặc đưa Ihức án là các vụn h ữ u cờ Lỏi bào k h ẩ u . /.1 3 . Bài tiẽ t và diếu hoà áp suất thẩm thấu Không bào co bóp là cơ quan điều hoà áp su ấ t thẩm thấu của tế bào chất đồng thời giữ cho cơ thể không bị vỡ do nước từ ngoài n gấ m d ẩ n vào. Với ĐVNS sống Irong nước ngọt, nồng dộ của chíYt Hinh 2.4. cấ u trú c của roi bơi (A. trùn g roi) và lòng bơí hoà tan trong tế bào chối (Đ. trù n g giầy) luôn luôn cao hơn nồng dộ cúa chúĩig ỏ nước Uịĩọi bao 1. Vi ống; 2. Màng roi bơi; 3. Roi bơi: 4. Thể gốc, 5. Lòng bơl, qu a n h . Uo dỏ nưố(‘ th ư ờ n g 6. Bao chích (chưa phóng); 7. Mạng vân đòng; 8. Màng tế bào. 9. Alveoỉl x u y ê n n g ấ m q u a m à n g t ê b à o v à o t ế b à o c h ấ t l à m l o ã n g ( l u n g tlịch h o à t a n \\ à t ạ o ÚỊ) s u ấ t lón I r o n g bào c h ấ t. H o ạ t độ ng c ủ a k h ô n g bào co bỏỊ) ^iÚỊ) lấy lại nổiìg dộ bình t h ư ờ n g c ủ a c h ấ t h o à l a n v à k h ô i p h ụ c á p s u ấ t b ì i ì h t h ư ờ n g IvouịỊ t ỏ b à o (‘liất. 36

cỏ 2 loại khỏn^^ bào ('<) bÓỊ> gạ|) phô bỉóii (ỉ i)\\'NS; khòiiK ỉííiu fu bỏỊì đơn ^làn và khỏn^ bào ('() l>óp xô|> t h à n h h ệ i h ô n í í khỏnịĩ 1>:‘ o l(jn () ‘íiĩìa n h ạ n niíỏt' t ừ các a m p u n p h ó n g xạ bao (Ịuanh (lì.2.5). l ỉ a i loại kiiònỊí iíào n ày k há c n h a u vt‘ nun; đô phứt' l ạ p t ủ a hệ ô n g d ẫ n . v ế lỗ i h o á t có mạt ihưòtiK NLiyôii h a y c h i x u à t hi ộn khi kliòn^^ ! ì ; u j tõn^^ niíớr l a Còn nhịp co bóp của không bào thi t h a y tlỏi t h e o ỉoài v à l ht ‘0 luHig dộ ĩiuuVi h(M tan irotìK nước bao {]uanh cơ t hê . Ví dụ à A r n o e b o p r o t c u s clui kì nà\\- t h a y clỏi tù ‘2 dên 15 Ị>Ịiui troiiỊí (liÌHi kitMi biiih t h ư ờ n g c ủ a p h ò n g i h i n g h i ệ m . N h ì n í h ui i g (ĩỏn^ vật iiguyí\"Mi s i n h (í ỉ)iên hoãc ki siiilì khôn^» co k h ô n g h ào co bóp. C h o clôn ì i a y v ẫ n c h ư a b i ê l I'ỏ C IỈC C(í (‘h ê d i ế u k h i ổ n h o ạ t đ ộ n g c ú a k h ô n g b à o c o l)ÓỊ). I i l u í n g s ự I Ạ ị ) I r u i ì ^ ^ l i t l i ể x u i ì ị : ( Ị u a n h k h ô n g b à o c o b Ó Ị ) dưỢc c o i l à d ổ c u n g caỊ) lìănK lưỢng c h o lìoạt d ộ n g bơm niùV I*a ngoài c ủ a k h ô n g bào. V Hỉnh 2.5. Sơ đổ giởi thiệu 2 kiểu không bào co bóp ở amíp (A) và ỏ trù n g giầy (B) Với các pha phình (I) và pha bóp (II) khi không bào hoạt động. Sơ đổ nhìn trực diện (C) và nhin bẽn (D) từng kiểu khòng bào (A.B) trong chu kì tập trung và thải nước ra ngoài. 1. Khòng bào co bóp; 2. Ampun phóng xạ; 3. Ampun; 4. ống dẫn; 5. Lưới nội chất; 6. Lỗ thải cố định: 7. Lỗ thải tạm thời; 8. Bao chích: 9. Lông bơi 1,1,4. Dinh d4JỬng ĐVNS d in h d ư ỏ n g ih eo ĩìhiốu kiốu: tự dưỡng (a u to tro p h ) nhờ n ă n g lượng qiiaiig h ọ c (p h o t o l r o p t i . q u a n í Ị dườìiíỊ) và dị dường ( h o t o r o t r o Ị ) h ) . T h ứ c ă n I r o n g dị d u ' u i ^ t‘*» i h ê là các siiili vậl l)ó. (*á(’ vụiì h ữ u cơ h o ạ c c á r t h ứ c ă n hoà t a n t r o n g 37

nước, được lây vào cơ th ê b ằ n g cách h ìn h t h à n h k h ô n g bào tiêu hoá. Tu ỳ lh(‘o thức ăn là thể r ắ n hay th ể hoà ta n mà ta có kiểu dinh dưỡng thực bào (pha^orvlosis) h a v ă m bào (pinocytosis). Các p h ả n tử Ihức ăn hoà t a n củ n g có thô Ị)híU lá n hoặc x â m n h ậ p c h ủ đ ộ n g q u a m à n g t ế bào (osmotroplì). Mỗi loài Ỉ)VNS t h ư ò n ^ cliì dinh dưỡng theo một kiểu nào đó, n h ư n g có không ít loài có th ế tha y đổi kiểu dinh dưỡng, t h íc h hỢp với t h a y đổi c ủ a môi t rư ờ n g sông. Ví dụ t r ù n g roi E u g l e n a v í r i d is bình thưòng là loài quang dưỡng n h ư n g nếu sông lâu ngày trong bóng tôì, ch ú n g chuyển san g dị dưỡng. Tiêu hoá của Đ V N S tiến hành bên trong tế bào (tiêu hoá nội bào) nhờ các kh ôn g bào tiêu hoá. C h ú n g là các túi chứa thức ăn có m à n g bao (Ịuanh. Khỏiig hào tiêu hoá di chuyên trong t ế bào chât, enzvm từ lysoxom chuyến vào trong klìỏnK bào đề biến đổi thức ăn. Các s ả n p h ẩ m tiêu hoá s a u đó đưỢc h ấ p th ụ vào tế bào c h ấ t , k h ô n g b à o t i ê u h o á b é d ầ n và cuối c ù n g chi c h ứ a đ ầ y c h ấ t bã. C h ú n g dưỢc tông r a ngoài khi m à n g củ a k h ô n g bào tiếp xúc với m à n g của t ế bào. Điều d á n g lưu ý là trong quá trình tiêu hoá, môi trưòng của không bào tiêu hoá chuyên từ axit sang kiểm, tương tự như chuyển môi trường trong ống tiêu hoá của động vật da bào. Mỗi enzym tiêu hoá hoạt dộng tối ưu ở một độ pH nhíìt định và sự tương tự này cho thây sự thay đối của hệ enzym trong quá trình tiêu hoá ơ cả dộng vạl dơn bào và đa bào. Trong thực bào, amíp có thể lây thức ăn và thải bã ỏ bất kì chỗ nào tr ê n bê m ặ t cơ thê; trù n g roi có nơi \\ấy thức ăn cố định ò D gôc roi, còn trù n g giầy có vị trí ổn định của cả nơi lây thức ăn (bào khẩu) và nđi thải bã {bào giang). Cách tiếp cận thức ăn (h.2.6) cùng rất đa dạng, hoặc gặp trên đưòng đi (amíp Hình 2.6. Cách lấy' thức ăn của mô*t sốĐVNS (\\xem rphần lời)/ t.r â n và am íp có vó), A. Amíp trấn; B. Amíp có vỏ; c. Trùng roi cộng sinh Leidyopsis, hoặc dùn g lông bơi giầy; G. Trùng roi xanh; H. Tặp đoàn trùng roi hay roi bơi cuôn cổ áo; I. Trùng roimáu Trypanosoma 38

lìu vế Ị ) h í a m ì n h hoặc- l ớ i b à o k h â u (Irùiií^^ ^lỉVv. trùriK roi x a n h , t r ù n g roi cô áo). n V N S cộng sinh hoạc kí sinh sống tro n ^ mòi trường giàu thức ăn, thức ăn hoặc xám nhập qua thành cơ thế (trùng 1'01 máu Trypanosoma), hoặc nhờ chân giả đưa vào cơ t h ể ( t r ù n g roi cộng s i n h Leidyopsis). Trùn^^ ỏng h ú t c h ủ đ ộ n g s ă n mồi b ằ n g ỏiig hút. 1.2. Sinh sản Phầĩi lớn ĐVNS sinh sản vô tính. Tuy nhiôn chúng còn có thê sinh sàn hửu tính. S i n h Sí’in vỏ l í n h t h e o k i ể u p h â n đ ỏ i (binai-y) ( h . 2 . 7 ) h o ặ c li ệt p h â n (srhi/ogony). n h â n nguyôn p h â n nhiếu lẩn trước khi lỏ bào c h ấ t p h â n chia đe cho mội lúc n h i ể u rá i h ể mới (h.2.8; 2.9). Một sô^ còn s in h s á n b ằ n g m ọc chồi n h ư ơ ti-ùiiK ^■huôn^^ Hỉnh 2.7. Sinh sản vô tính bằng phân dôi Amíp có vỏ Euglypha (A). trùng roi máu Trypanosoma (B). trùng roi xanh Euglena viridis (C) và trùng giấy (D). (Chú ý nguỵèn phản của nhản bẻ (1) và trưc phán của nhân lớn (ở trùng giầy)) 39

Trong sinh sản vô lính tế bào mẹ Hình 2.8. Vòng phát triể n có xen kẽ thê hệ nguyên phân để cho tố bào con. Tuy của trùng lỗ E lphidium crispa nhiên ở ĐVNS nguyên phân không hoàn toàn giông với ỏ động v ậ t đa bào, m à n g A. Dạng có buồng phòi bé lièt sinh: B. Dang có nhân vẫn tồn tại trong suốt quá trình buồng phôi lớn sinh sản hũxj tinh cho đảng giao tử p h â n chia và thoi vô n h i ễ m đưỢc h ìn h thành trong m àng nhân, ỏ Lrùng lông Hình 2.9. Vòng phát triể n có xen kẽ thế hệ bơi chi có n h â n bé n g uvên p h â n với sự ở trùng bào tử hỉnh cẩu Eimeria có m ặ t cúa m à n g n h â n n h ư n g không gảy bệnh ở thỏ th ây có t r u n g tử còn n h â n lớn chi kéo dài ddn giản rồi th ắ t ở giữa thoo kiêu A. Thế hệ liệt sinh; B. Thế hệ sinh sản hữu tính Irực phân. c . Giai đoan hình thành bào tử Sinh sản hữu tính thường bố sung cho sinh sản vô tính khi môi trường sông trớ n ên b ấ t lợi hoặc ở một số nhóm (trùng bào tử, một sô Irùng lỗ) là giai đoạn xen kẽ bắt buộc trong vòng đòi (h.2.8 và 2.9). Hiện tưỢng p hân tính có thê ở mức tế bào, tạo ra các giao tử (gamete) phân tính hoặc ở mức nhân, tạo ra các tiền nhân (pronucleus) phân tính. ớ mức tê bào. hai loại giao lứ có thê giống nhau hoặc khác nhau vể hình thái và khả năng di dộng. Tuỳ theo mức dộ khác n h a u giữa 2 loại giao tử ta có sinh sản hữu tính đắng giao (isogamy), dị giao (heterogamy hoặc anisogamy) và noãn giao (oogamy). Các giao tử khác tính sau khi th ụ tinh sẽ cho hỢp tử (zygote). Các loài trong tập đoàn trùng roi họ Volvoxidae cho thấy các bưóc đầu tiên trong hoàn thiện sinh sản hữu tính từ đẳng giao đến dị giao và noãn giao (h.2.10). 40

Hinh 2.10. M ộỉ sô' đại diện của tặp doản trùng roi trong họ V olvoxidae và sinh sản hữu tính noãn giao ơ V o lvox (D). A. Gonium; B. Pandorina; c. Eudorina. I- Sinh sản hữu tính; II- Sinh sản vò lính; 1- Giao tứ bé: 2. Giao tử lớn: 3. Hợp tử: 4. Tập đoàn non P h á n l í n h ở m ứ c n h â n , t a gặỊ) Iroìi^ ticp hỢp c ú a I r ù n g lỏn g bơi (lì.2.1 1). vSau kh i 2 cá th ô g ắ n với n h a u , n h â n nhí') của mỗi cá t h ê Ị)hân c h i a dể cuôi c ù n ^ cho 2 liền n h â n k h á c tính: tiền n h ã n đ ịn h cư và íién nhcin d i đ ộ n g . S a u khi Lrao đối liến n h â n di động, 2 liổ n n h â n b ắ t n g u ồ n lừ cá ihô ghé|) (lỏi sỏ phôi hỢp de h ìn h t h à n h n h á n kết hỢp. c ỏ t r ư ờ n g hỢp hiộn tượuí^^ hiến (lối n h â n tư ơ n g t ự khôn^^ g ắ n với ghép dòi. m à 2 I i h â n Ị ) h â n t í n h m ớ i h ì i i h t h à n h (tưọc phôi hỢỊ) lại n g a y C’á i h ổ dó. IIÌỊMI tư Ợng n à y gọi là n ộ i hỢp. Một sô Đ V N S trong vòng phát tiiôn í‘ó xen kẽ hắt buộc các ihỏ hệ sinh sàn vỏ Lính với s i n h s ả n h ữ u t í n h (h.2.8; h.2.9). Với (‘ác (lại tiiộn n à y g i ả m Ị)hân có t l u ‘ liôn h à n h n g a y s a u k h i hỢp t ử h ì n h t h à n h {'/.ỴịỊoiM' ni('ios(*) h o ạ c iviúk' k h i h ì n h t h à n h g i a o l ứ ( ^ a m e t i c m e i o s e ) - T r i í ờ ĩ ì g họỊ) i h ứ n h á t líạp ỏ I r ù n g b à o l ử v à p h a i ì lớii t r ù n g I‘ơi. có g i a i đ o ạ n d ơ n b ộ i (n) chiíMiì Ị ) h a n lỏĩì \\ ' ỏ n ^ dời. T ì - ư ò n g hỢị) i h ứ h a i g ặ p ơ Ir ùntí m ạ t Irời. I r ù i i g l ó n ^ bơi và một sô I r ù n ^ c*ó giai d o ạ n lưỡng bội (2n) chiêm p h ẩ n lớn vòng dùi. 41

Cần chú ý là tuy hiện iượng hữu tính g<ặ|) khá phô biôn ở Đ V N S nhưng kết qua t h ụ Linh k h ô n g b a o giờ t ạ o t h à n h các phôi (ombryon) như ỏ dộng vật đa bào. 1.3. K ết bào xác Kết bào xác (encystcment) là hiện tưỢng chuyến sang sông tiềm sinh trong vỏ bọc của DVNS khi di ều kiộn sống bất lợi. ('huân bị kốt bìu) xár. tê bào chuyến Hình 2.11. Tiếp hỢp ở trùn g giấy (chú ý ihành hình cáu: các cơ quan tứ bế mật như biến đổi của nhân bé) lông bơi- roi bơi b iế n m ấ t; k h ô n g b à o co bóp A-G. Các giai đoạn lién tiếp thải toàn bộ lượng nưóc thừa ra ngoài rồi bộ máy Golgi tiết lớp vỏ bọc ngoài. Trong bào xác. chuyên hoá giảm tôi đa. Tuy nhiên trong thòi gian này mộl số Đ V N S có thể sinh sản vô tính bàng phân đôi. mọc chồi hoặc liệl sinh (h.2.12). Kếl bào xác* gặp phổ biến ở ĐVNS nước ngọl và ở đât nhưng hiếm gặp ở Đ V N S nước mặn. VỚI Đ V N S kí sinh bào xác báo vệ chúng khi ra ngoài cơ Ihê VỘI c h ú . Sức chịu dựng cúa bào xác khác nhau tuỳ từng nhóm và từng yếu tố sinh thái. Bào xác của trùng hạt đậu (Colpoda) sống đưỢc 7 ngày tr o n g không khí lỏng và 3 giò ở 100\"C. Trong đất khô bào xác t r ù n g h ạ t đậu s ống đưỢc 38 năm còn bào xác trùng Hình 2.12. Kết kén ở 2 loài ĐVNS kí sinh trong ruột người roi Pod o sông dưỢc 49 n ă m . A-C. Amỉp lỵ {Entamoeba histolytica). D-E. Trùng cỏ Balantidium coli. A.D. Dạng hoạt động; B, Kén; Bào xác của amíp lỵ c. Liẽt sinh trong kén cho 4 nhân: E. Kén khõng nhuóm, G. Kén Entamoeba histolyíica có nhuóm.1. Nhân: 2. Bào khẩu; 3. vỏ kén (h.2.12A) chịu dược môi 42

I r ư ờ n g a x i t (‘u a d ị c h cl ạ d à y n h ư i ì ^ k h ô n g (‘h ỏMỊ í ( l ư ợ c á n h s á n g m ạ t t r ờ i , n h i ộ l d ộ í r ô t i ĨÁ)\"C v à k h ô h ạ n . T h i ỏ u t h ứ c ă n . k h ỏ h ạ n , t ã n ^ ÚỊ) s u ấ t , ^ i ; i m h à m l ư ợ n g o x i . i h a y d ổ i p H v à n h i ộ l d ộ c ủ a m ô i t r ư ờ n g h o ặ c ỉ'a kh(')i cơ t h ổ v ạ t c h ủ (đ ô i vớ i Ỉ ) V N S n ộ i k í s i n h ) là c á c y ê u tô^ k í c h t h í c h k ô l b à o x á c . K h i c á c y ê u t ố n à y I r ỏ l ạ i b ì n h t h ư ờ n g c o n v ậ t th o á t k h ỏ i b à o x ác (e x c y s le m o n t) và h o ạ t dộuịỊ Irờ lại. II. HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỌNG VẬT NGUYÊN SINH VÀ SINH HỌC CÁC LOÀI ĐÁNG CHÚ Ý S a u đ á y l à m ộ t sô^ n^^ànlì lớn m à c á r Iiỉià nghiên (‘ứu Đ V \\ s để XuíYl Iroĩìg Hội n g h ị quôc’ tô n ă m 1980. 11.1. N gành T rù n g ro i - chân giả (Sarcom astigophora) N gà n h bao gồm ca Đ V N S di c h u y ế n b ằ n g roi bdi h o ạ c b ằ n g c h â n g i ả . M ộ l sỏ^ Irùng roi C’ó Ihế di chuyển bằng c hâĩi gììì. m ộ t sô^ t r ù n g c h â n c ó t h ô h ì n h i h à n h g^iai d ơ ạ n r ó roi h(íi í r o n g v ò n g dời. H i ệ n biê'l k h o á n g 2 0 .0 0 0 loài. / / . l í . Phán ngành Trùng ro i (M astigophora) Di c h u y ể n b ằ n g 1 h a y Hinh 2.13. Một số toải trù n g roi thực vật n h iề u roi bơi. C ó 2 lớp: T r ù n g roi th ự c v ậ t (P h y lo m a sti- A. Pamnema: B. Phacus, c. Chlamydomonas: D. Chilomonas: Ị í o p h o r e a ) t h ư ờ n g C(3 l ụ c l ạ p E. Dinobryon: G- Eudorina: H. Ptichodiscus: !. Ceratium: và T r ù n g roi d ộ n g v ật K. Noctiluca (Zơom asLigophorea) k h ô n g có lục lạp. T rù n g roi thự c vât. Cơ th ể tr ù n g roi th ự c vật t h ư ờ n g c ó sô* í l r o i l)ơi 43

( t h ư ờ n g là 1 h o ặ c 2) và t h ư ờ n g (‘ó lục lạ|) KIÚỊ) (]uan^^ hỢỊ). X h i ế u d ạ i tỉiộ n c u a c h ú n g là s i n h vậ l s á n xu ã t ờbiê n và nưoc n^'ọl. Có thỏ ke một vài ĩihó m {‘ỏ ý nị^hìa vế lí t h u y ỏ l hoạc t h ự c Lìễii. 7'rùììỷ^ roi díỉn (toc. thuòng lạo CÍU' \\ãn^^ niaii xanh hoậc Iiìàn r.âu irèiì Iiiặl ao ỉiổ u-on^^ nhủiiỊ; n ị ĩ à \\ n a n ^ ã i n l ) ạ i diÌMi E u ^ ỉr ỉỉd . ('hỉa})ì\\doììi{iỊì(is. P h a v u s . M ặi sỏ loài i r o iig lìlióin n á \\ ỉa ỉoàì â n i h ị t . \\ ì ntiu' ( ' ỉ i i ỉ o ỉ ì ì o ì ì d s la s a l t h u cu;i aniÍỊ), l'riỉni> roi tŨỊ) diHtì}. duíii tlaii^ cá\\ (Ỉ1.J 1.'ìlú hoặc khỏi caLỉ íli.2.10 và '2.1;iíii là Mìinh fỉìiinỊí t(')i fhí) con (.ỉưòii^^ |>hal sinh CỈỘII^^ \\ật da Ì)áo. T r ù n ^ r o i Ậ>iaỊ) i h . 2 . 1 ! - 1\\ì l à i h à n l ì Ị ) h a n p h o i ì ị ĩ p h ú c u a t h ự c v ậ t n ỏ i (í b i è i i v à t i o n g c á c (ỉổnỊí (■() vòn^ II^ỘỊ)lìiíớr. ('hún^' >ànịỊ tiõi lìôi n^M\\ tìưỏi mặl luíỏc tao thành Ị>han cơ ỉ);in tioiiíí lu'('ỉi thúc rin () biõn và nuỏc lì^ọl' Tronịí sỏ vài Ii^ãn íoài roi ự,i{\\\\) h i ộ n l)iốt. p h a n l ỏ n c h ủ n í ĩ ỉ ã đ ơ n bàt). s ỏ ít !a tậ[) cloàiì. Mỗ i loài C‘0 hình dixnịĩ, dậc tiTíiiịí dược cỏ bãnịí cái- lãm xollulỏ ú Ịjhi;i uonK lioạt áCmự, cua 2 101 b(ji ironí< 2 r à n h ih ã n Ịỉ ỊÍỎC’ VỚI n lìa u Ir ê ii Ịỏp “vo g iíip \" (tả lạ o ra (li c h u y ê n xo ay lio n ciãc ir i í n ^ CÍÌO c h ú ỉiịí. M ộ l s ỏ t r u i iK 10\\ Kỉiip c ó kíií* n à n g Ị)hát s ã n ^ { N o c t i ỉ u c d . h . l ^ . l - ĩK ). D r i l i u v ế n b a n (.iêni i ì v n !)1('ỈÌ la dỏ d a n g n ỉìặ n lh â>' (';ic tia sá n g Iìà \\ k h i ỉìi:u chỏo k h u ã \\ cỉỏiig m ạt nu'ỏc. Ị^ hẩ n i ơ n I r ù n í í roi ụ,iÁ\\) c ó l ụ c l ạ p v à c ó k h á n ă n g q u a n j í h ợ p . C’á c d ì \\ ì roi fỉớhoa giai đoạn nià (Ịuaii ihì' của loài tảng Irườn^^ có tính bùn^^ Iiố thuv ỉriíhi (to (j ĨUÍỎC biỏii ven ỉxi. M à u clo híii n;uỉ hoác ila cain hõn^' n ha t Iiàv (lo sác l ô x a n l h o ị i h v l i chiỏiìi líii i h ê liuiiịí lục lạ|j. MỎI \\iU loai ”;ì\\ tfui> inõu tlo ctiua tlõc tõ saxiioxm vá cìaii XLiãl CLỉii nỏ tác dộii^ lón hộ than kinh ^â\\' c h é t h à i i ị í l o ạ t c á v à t ỏi i i c u a . ( ' l i u n f í CÒII d u ọ f í U' h l ũ y i r o ì i ^ n i ỏ c u a n h u H ỉ ỉ o á i It a i ỉ ) i o n ( v ọ n i . h à u . ) l à m l l ì ực j)hAiiì. ( ’hãt Iià\\' l ã l tlỏc. dộc' lìcíii cocaiii Ki ơ . u o o lãn. ^ãy tii vonịí t’H() ngư(M l(in ò lii'u lừọn^ t h ấ p ( 0 . 3 - 1 1 1 1 ^). P f i i ' s ỉ i ‘ri ( i p i s ( ’i c ỉ ( Ị a !à ỉ o à i ă n i h ị t t‘ự c kì Iì g u\\ ' h i ỏ n i . T r o n g i h ờ i ^ l a n n(j h o a . đ ộ c t ỏ t'ua c h ú n g K‘Vv ca và c h ú n g àn dịrh ccJ t h è c u a c á chỏt . 'I’i(ìng k h o íi n g c h ụ c n àni q u a sự nỏ hoa i h ư ò n g x u y ĩ ‘ 11 f u ; i P l u ‘s t i ’n a VỚI c á bị ị í i ẽ l tiã l à n g l ỏ n ỏ VÙIIK 1)1011 v o n h ò í ) ạ i 1 ' â y D ư ơ n g c u a n ư ỏ c Mì. có t hô ỉà két (|ua I‘ua nước bị ô n h i ẻ m Ịjhán l)ón ( n i t ì a l và phosỊí ha t ) . M ộ l sỏ v ù i ì g l)iẽn nưỏc t;i n h ư v ị n h C a m Kanh. v ị n h X h a Ti-ang đã bát tlaii x u ấ t h i ệ n tlui y I n ế u do. M ột víu lỉ u n ^ roi ^ i;ìp Í’Ộ11^ s in h \\(h n h iế u loài độ ng vật n h ư sa n hò. h a i (|UV. t ra i ÔC’ tro n ^ các ra n s a n h(V S a i i ki Ợnị í (Ịuai ì ị í ỈÌ(ÍỊ) c u a (“h ũ n ^ l à n í í u õ i ì t h ử c ã i ì c h i n h c u a l ã ị ) d o ã n s a n lìỏ. MỎI s ỏ k h á r kh ỏ i i ị ỉ f() ÌỊU' l ạf) v n ki s n i h t c o n ^ C(ỉ í h ô tỉỏiìtí v ậ t b i o n . M ó t VMI I r ù n í í roi ị í i ai ì dị d ư ỡ i i ị í n h i i Pl'ii‘s t ị ' r i a (■<) t h ô tí'(f t h à n h t ự ciưring t ạ m t h ò i b a n K < ’a ( ’h l â y l ụ c l ạ p t ừ c á c n^ai>'ỏn s i n h v ậ l (Ịuan^\" hợ p . T r ù n g r o i d ộ n g v ậ t. Tâl ca Lrùng roi dộii^ vạl không có m àu . Lự dưỡng hoậc hoại dưỡng. I^hầii lớn cộng sinh. Trong sô kí sinh, mộl sô loài gây bộnlì Irầm trọng cho ngưòi và dộng vật. c ỏ the kê một vài nhóm thường gặp. ' r ậ p ( l o à n ('(>(Ịosiị >a ( h . 2 . 6 l l ) c ỏ m ỗ i c á t h ô l à Ii ì ôl t ò Ì) à o c ò á o . t ư ơ n g l ự ỉ o ạ i l ẽ h à o ì i à v (í '!'[iãn lổ, 'rrypanosoìiỉd \\'à 2.7ÍỈ) sỏn^ lioim máu cá, luỏìì^ CLÍ. l)ò sál. chini và thú. ^ỏỉìì nỉiiêu Ỉ()JI k l i ò n g g à y b ệ n h Iihiinịí co sò ít loài g ã y b ệ n h nKu>' hiÌMii clu) n^uiòi vì\\ ^na súc. T r y p a n o s o m a rh(HỈcsn>nsi‘ ịíâv hộiih \"nịĩu Ỉỉ bì\" (h.2.1 lA.IĨ) i-ât ngiiy hiếni tỉ \\ ' ùn^ xíí-h (iạo cháu Fhi . l à ni chỏt trôn môt t i i ộ u nỊíiíời l i o i i g 3 0 n á m (táu r ủ a t h ê ki n à y . ĩ l i ộ n n a y h a n ^ n ă m có khoaii^^ 1 0 . 0 0 0 l ì g u ò i n h i ỏ n i b ệ n h , s ỏ t ủ v o n ị ĩ í‘h i ế n i k h o a n ị ĩ m ộ t l u i a . X ị í i í ò i ỉ ) ệi i h b a n đ ấ i i c h i s ô t n h ẹ n h ư n ị ỉ rổi kiệt sử(' dan và l)iiổn n^u. n ê u k h ô n \" c h ữ a SỚIÌI sẽ chôt t ro n g Iiiộl ịíiâc n g ú nit' m ệ t . \\^ật c h u chua l à S()1Ì cỈLùín^. 'ri u \\ ã n l ) ội ì h ( Ị u a r i ỉ ỏi ( ( ỉ ỉ o s s i n a Ỉ ì ì o r s i ỉ c i n s \\ à Cỉ. p a Ị p ( ỉ ỉ i s ) . ị4

'rryỊxuntsíìma cruzỉ bĨMìh C h a g a s (rõi l oạ n t h a n k inh trunịí U(ín^ vì\\ n g o ạ i bièiì ) () và N a m Mĩ. l ià n ị i n ãni cỏ khoaiìỊí ÙI 2-0 Inệu Ii^ười bị l)ệnh \\Ỏ1 k h o a n g Ỉ5, ()()() nịíuoi l u VOHỊỈ, \\' ậ l ti u\\(Mì bệiìh là 1)0 x il ^lUÒiìU I‘ỏ iớn Ilio Tt [;il()niitl:u*). ('ò cliê ction^ iintMi clicỉi rua A c vâl CỈIU (í 'rrxpaĩỉtỉsorìKỉ tià íliíọc lìỊíhiÌMi cuu kĩ tiong Iilìừnịí nãỉiì ịliin Trypdỉìosonid ró ihò íliav dỏi l)aii chài sinh ỈU)á cua khaiìỊí iiỊĩu yrii ỉ)ĩ' Iiìật đô tiá n lì khán^ thè D {■Iia v ặt chu. 1'hè h ệ I r ù n ^ lOỉ đ au Hinh 2.14. Bệnh ngủ ở chàu Phi do trù n g roi Trypanosom a tirn khi xãni nhậịj vào niáii cùa rodesiense kí sinh tro n g máu v ậ l c h u có cỉ uiníí niộl vo |>rot(Mii i)(K- iiỊíoãi. l i ệ i hỏỉiỉ' Iiiiền dịch t’ua A. Ruổi Glossina palpalis truyền bênh; B. Người bi bènh: vậi CÍUI ttuọc klìiíi QỈỎUií san sinh C.D, Tnèu chứng của bênh “mun phương Đóng\" ra cac khiinịí ihõ chỏn^ vo prolrin do Leishmania tropica 1>Ố lìiặi nà\\'. C'hi -sau ỉiìột i h ò i ^lan K lỉu'* hộ tỉ'un^ roi đ n u Ii è n nà> 1)Ị tu*‘u Tu\\ nluỏn (i Iiiỏl \\ã i (’á t h e sỏn^' SÓI. inộl ” 011 Iiiiíi (!ã (luóc lỉoạt hiK\\ đc t ạo lỏỊ) \\ () Ị)i ()l(‘in IIÌỎI nàni iiỊíoài nnu- lit'*u l ã n ('òn^^ c u a khán^\" lli(' hoat Tioiìị.: khi ỉì(' ihỏiiỊí tniồn tiỊclì cu a \\ a í chu kÌỊ) san \\Liat ra khaiiịí lh(' IIÌỎI iỉí* lan ron^ liìĩ' lie iruiiỊT roi kí Sỉiih thư hai lỉii niộl thí* íiị' iru iiỊi H)1 ki >\\i\\h thu l)a ÚÀ lại xiiât hiỊMí \\'Ó1 vo khiUiịí n^LiNÔii niỏi... \\'a (’ừ thê vật kí sinh bao ịíiờ cùn^' tỉi uưỏr hộ niUMi dịch cua \\'ãl thu một bước. Mồi Tr\\p(ifì()S(inì(ỉ t‘o litMi 100 mã hoá đỏ cho cáf 1k)(' n^^oài Iiriì kha lìãn^ lnỏii lìoa cua chuiìịí r;it ị())i cU* tranii hị‘ iliôỉi^ muMi tlỊch c u a v ật ch u. Từ hiòn trt'*n. CÌU' nhà khoa hoe đaii^ tạỊ) tcini^ Ii^íiión CIÍUC(j chỏ plìãii tư lixỉn^^ tioạl luíá ha\\- úc ctit' li(í;a donjí cuiỉ (•;ic Ịíriì nà\\ t ỉon^ [)hònỊí C‘hõn^( 11UIIỊÍ ki :-i Iili. () ULÍCÍC la hệMih t.lo ’Ị'r\\Ị}(iìis{iììi(Ị fh i Iiuiỉ ỉí.)[) (í ^la súc. 7’. i’vansi gãy bÍMilì suia cho trâu 1>Ò. mònịí Tahciììỉi^ ruhidus [à vật cỊui lrunjí Ịíiaiì II IxỊmìIì , Ị .Vish ììiiin Kỉ ki sinh Hinh 2.15. Một số loài trùng roi cộng sinh hoặc ki sinh L (ỉnỉìuLd/iii Iịí\\\\ hãc ỉihicl (kalan/a) clui \\ è u A- Spirotrichonympha; B Tnchonympha: () tit*. co klìi ti'() ih ã iìlì dịch. {.Ifi ịiA\\) (i Iiain Trunií c. Tríchomonas: D. Laỉỉìbia (^uõc. \\n i)ỏ. Trun^ A. (’ ÍÌUI1^ tiico ni;m tỏ: kỉ sinỉi iiohị: c;i(’ [(' ỉ)ã() Ịían. Ị)hỏi, than, tuv \\u(jii,ir. ỉii ỉíU’h. Ui\\ẽii sintì tinli.. gáv sLínịí VAV i)ò Ịihạn (lo \\à ỊÍM\\' ihiÒLi ni;iu. sôt từtiỊí (’íín. Xgưòi 1)Ị lìộnh có the chỏi. ỈA-ìsỉììuanưỉ Ỉropỉcn (h.2.M(M)) Ịí;'i\\ l)ộnli lo' k)ei Iiịíoái cla ‘‘niụn phUíinK clỏiig\" ỏ nhũng n(ii i)Ị niuỏi đòt. Hệiili lhư(fng Kặp ỏ cúc- vùnịi ro klii h;ui kỉiỏ uonự, Iihii Ai Cáp. S iii. Paỉoslin. Bat' Ảii. Muíu cát là vật chu iruììỊí ^lan t ỉ u\\ en l)ỏnh. Vãl chu chua !iì cho v:\\ chuõt. 45

Co 2 loài T richonoìiưis (h.2.Ì5C) kí Sỉnh ớ ngưòi: Tì\\ hiiìninis kí sinh Iron^ luỏl \\ã 7V. v a g i n a l i s kí s i n h t ro n g ỏ n g n i ệ u s i n h dục c ủ a nữ và troii g Uiyếi ì t i ền liột c ủ a nani. ó n a m ('húiiịí íl gãy nguy hiêni nhưng ớ nừ chúng thường gây viêm và ngứa. Bệnh lan 11'iiyổn trong hoạt độiì^ sinh dụr hoặc (|iia dụng cụ dùng chung. Ỉ Ai i nh ia i n t ư s t i n a l i s ( h . 2.1513) kí s i n h t ro n g ô n g clẫii niật. tá t r à n g và riiột Iion c ù a ngUÒi. ( ’() tlie L a m b i a có đôi x ử n g hai hỏn, tựn n h i í 2 T r ỉ c h o n ì o ì i a s ịíhép lại. M ạ t hụn^^ cu a Ỉ Ai ỉììhi a biỏn t h à n h giác, b á m vào t ỉ i à n h ruột. Ra khói cơ t h ế L a m h i a m â l roi và kỏt ỉ)ào xác. Chúii^^ ịrã> í‘âc' còn cỉau bụn g quàn quại và ia c h ả y nặng. Bệ nh lan tru yền chủ yè u (Ịua nước n hiỗ m niáni bệnh từ Ị)hãn nííuòi. Một sô’ t i ù n g loi đ ộ n g v ật { S p i r o t r i c h o n y m p h a , T r i c h í y n y m p h a , h . 2 . 1 5 A . B ) c ộ n g s n i h Iiohị: ruộl mòi và gián. Chúiig liêt e n z y m tỉêu hoá xenlulò, biến ih à n h các hydi'at cacbon đơn gian đe vật chú có the hâp thụ dược. Sô lượng cộng sinh trong ruột vạt chủ rất lớn. chàiiíĩ han. ti-on^ ruót niỏi, C‘hi n c i ì g một loài T r i c h o m y m p h a c n m p a n u ỉ a đã c h i ế m tới 1/3 s i n h khôi c u a ca con nK)i. Một sô Lrùn^ roi dộng vậl n h ư Trichom onas, G ia r d ia , T ríc ho n ym p ha ... không có li ih ê tron<ĩ lô l)à() Iiên dưỢc mộ t sò lác gia l á c h t h à n h mộ l n h ỏ m r i ê n g gọi là Động vậl cô (Archaezoa). II.1.2. P h á n n g à n h T rù n g c h â n g iả (S a rc o d in a ) Di c h u y ê n b ằ n g c h â n giả, Cơ th ê t r ầ n hoặc oó vỏ. Kiổu c h â n siíí và c â u tr ú c của vỏ (nôu có) Lhay đối l u ỳ nhó m. S a u đây là một vài n hó m d á n g c hú ý. T r ù n g c h â n r ể ( R h i z o p o d a ) gồm các nhóm Arníp t r ầ n , AmÍỊ) có vó. T r ù n g lỗ và Nấm nhầy. A tn íp trần (h.2.3) k h ô n g có vỏ bao ngoài. Các loài a m íp traii cỏ c h â n gia khác n h a u về s ố lượ ng (1 h o ặ c n h i ề u ) , về h ì n h d ạ n g ( h ì n h t h u ỳ , h ì n h sỢi. h ì n h n h ú . h ì n h gai...) và về độ lớn. A m o e b a p r o t e u s có cõ lớn n h ấ t , có đ ư ờ n g k í n h tới 25 0 -6 0 0 Ịjm. là đối tưỢng t h u ậ n tiện cho q u a n s á t h o ạ t động sống của cơ th ể đơn bào dơn giần. Phần lỏn am ip Uíin sònfĩ tự do trong nước ngọt và đất ẩin, sỏ ít kí s in h tronfỊ ruột cua nfíười và d ộ ng vật. Amíị) lỵ i E n t a r n o e b a h y s t o ỉ y t i c a , h. 2. 1 2) gâ y b ệ n h lỵ a m i p ỏ Iiịíười. lạơ các v ẽl l oé l d ạ n g núi lưa trcn m ặ t t r o n g (‘ua t h a n h ruọt. ( ' h u nị í ãii h ó n g cá u va có t h ê í h e o m á u và bạcli hi i yèt vào ^an ^ây ÍIỊ) xe g an do aniíp. Bào x á c c ủ a a m í p lỵ C'd 7-17|.im c h ửa ị n h â n . B ào xác t h e o p h â n ra Iiíĩoài rồi vướng vào thức ăn. Iiước u ô ng hoặc do ruồi, nhận g. gián truy ền và từ dó v ào ỉại cơ thỏ ngưòi. Amí p ly sinh sân n h a n h , ngưòi bện h có th ê thài the o p hân 3 0 0 triệu bào xác mỗi ngày. l'rong p h án long ỉ)ào xác sông khoảng 10 ngày, trong nước chúng sông hàng tháng và trên cơ thế ruồi n hậng chú ng sòng hàng tuần. Bào xác amíp lỵ không chịu nôi nhiệt độ trên 40-60\"C nên dễ chêt tiong ihức ãn nấu chín. A m í p ly phô b i ế n ở n h i ệ t đới. ớ nước t a tí lệ bị n h i ễ m h à n g n. l m k h o á n g dưới 5\"o. D á n g l ưu ý m ộ i ti lộ đ á n g ke gâ>' áp xe ga n. v i ê m ruột t h ừ a . B ệ n h c ủ n g có t hê p h á t ti-ien t h à n h dịch, đ ạc biệt t ron g mùa mưa ỉủ. A m íp CÓ vỏ (h.2.2) Có vỏ b ằ n g silie hoặc kitin bao ngoài, có khi gán th ê m các h ạ t cát. C h â n giã th u ỳ hoặc sỢi thò ra ngoài q u a lỗ vỏ. Gặ p phổ biến ơ nước ngọl Arceỉla, D ifflugia (h.2.6B) và Euglypha. Trùng lỗ (Foraminifera) (h.2.16) S ô n ^ (ỉ Ị)h an lớn s ô n ^ d á y . sô ít s ô n g nôi. T r ù n g lo vó vu 1 h a y n liỉếu n g ă n , x ô p i h à n h d ã y h a y x o ắ n ỏc b ằ n g c h ấ t h ữ u cơ có d í n h ihíMiì c á c h ạ t c á l h a y 46

ngấm Các ngăn v o (‘ó lỗ thỏn^í VỚI n h a u , lliành vo có nhiếu lo nhò. (Ịua (ỉó c h â n giá ih ò I’a ng oài tạ o i h à n l ì (‘h â n giá m ạ n g . Trùìig lỗ là nhóm t‘ó xen kẽ th ô hộ s i n h san hừu tính và vô tính vòng đòi (h.2.8). Trùng ỉỗ xuất hiện từ ki C’a m b n và ki Siìua. n h ò có vo cuiig nên khi chết vo lang MIỎIIÍÍ đ áy l)ien và còn được ^lủ n^Hiyêiì vẹii chơ dỏn ngà>' Iiay. Moi tlioi ki địa c h ã t có CỈIC loãi Ti u n ^ lô nènịí- Do tlo niíiìit-n cưu thiiníì ịíỉiáii \\ à p h â n l)ò cua 'Ị’i'ung lỗ Ự,ÌU\\) Hinh 2.16. Trùng lồ vỏ một ngán Gromta o viío rm is (A) và nhiểu dụ cloiiii nííuổn gỏf c u a v ù n g dát. xac định tuòi cúa địa ngăn Polystom ella sth g illa ta (B) taiig và (ỉã có thời là ])hưưng 1. Vỏ kitin; Tế bào chất trong vỏ (2) và ngoài vỏ (3); 4. Nhân: Tảo pỉi;ip chinh đe thãm dò niò khuè b| bát làm thức àn (5) và đã được tièu hoá (7): clãu íioa, ỉỉiỏn luiớc ta ])hong 6. Chân giả mạng Ị)hu fiU' loai 'rruiiịí lõ. I{iênf; () v ị n h lỉãc ỉ>ỏ đả ỉiiêt 2 9 0 loài h i ệ n sò ng. \"Nảm nhắỵ\" ( E u m y c e t o 2oa). Là nh(')m trước d â y (iiíỢc (‘í)i là thuộc’ ^iới N ấm . Iia\\' xốỊ) v à o Đ V N S , (li (‘h u y ê n n h ờ c h â n ịỊìiì. nhưn^^ i h ư ò i i ^ k h i t h i ố u i h ứ c ã n i h ì c á c c á l l ì ố đ ò n b à o ự i Ị ) I r u n g l ạ i v à xii SỊÌ n h ư t n ộ t s i n h v ạ t d a b à o . Đ ạ i di ộ i i là Dictiosteìium discoideum (h.2.17). B ìn h t h ư ờ n g r h ú i i g là a m i p đ i ê n h ì n h ờ trạiiịỊ t h á i đ ơ n hội. C h ú n g ă n VI kliuíui li‘()ĩi^ các c h ấ t h ữ u cơ ihỏi rữa. Sinlì s á n vỏ t í n h b ằ n ^ n ^ ii y é n Ị)hán. Khi tlìiêu tliức An ( s a u một, t r ộ n m ư a ) lìàn^^ ỉi^hìn t’á th ê Vìôug b iệ t tậị) t r u n g t h à n h m ộ t khối tê bào di c h u y ế n được dô (‘Uỏi CÙĨIK tạ o thê q u ả ỏ d i n h cuông. TiÔỊ) th(*() b à o tứ dưỢc h ì n h i h à n h . T r o n g mỏi irưòn^^ th í c h hỢ[). tỏ b à o a m Í Ị ) c h u i khỏi vỏ báo vộ củ a bào lử và s i n h h o ạ t dộc lập. Thi nỉi t h o á n g D i v í ỉ o s t e l i u m c ũ n ^ siiìh Sỉín h ừu l í n h . Một đôi a m í p dơn bội g ắ n VỚI n h a u dổ lạ o t h à n h hợj) lử. là g i a i đ o ạ n lưỡn g hội dộc ĩ ìh ấ t ti‘0 n g vòng đòi. Hợị) tử ivờ t h à n h lô bào k h ố n g lồ k h i ă n l ấ t Cíi cá(' amÍỊ) dòii bội bao q u a n h . Tô bào khônịí lo n à y tiÔỊ) (1() t ạ o vo học n^oài. ^nam Ị)hân ì‘ổi n^aiyòn p ỉi â n một vài lẩìi tiê p tluH). Kỏl lluu- vòn^^ s i n h sáỉi h ử u lí nh, các amÌỊ) (lơn ỉ)ội clược giải p h ó n g khi vó k é n bị V(1 47

Các amip Giảm phán két hơp íại (n) o Amip (n) \\ Sinh sản c vỏ tính Sinh san hữu tinh 0 Hưp Hơp íứ tứ (2n) ^ Thế quá (n) Tãp đoàn GOOum Hinh 2.17. Vong phat trlến cua “ nấm nhấy” D ictiostelium discoideum . Trong khung la anh chụp tập đoàn di dộng (bẻn phải) và thò qua (bên trái) 11.1.3. Phàn ngành Trùng chăn giả trục (Actinopoda) l)i (‘luiN ỏỉi bang cỉìân gia lưỏi h()ặ(‘ chân ^la tỉ-ục. ('ỏ kliuii^^ xùtíii^^ hinlì ỈIỌC’ (lốu (lạii hoỉH* có [):ìo lâni. (ĩổm 'Z nhóm; 'rrùn^^ Ị)!ìỏnịí xạ và niụt tỉ'ời. T r ù n g p ho ìií Ị xạ (ỉ ì a c l i o l a n n ì . S ô n ^ l i ’ôi ĨIÔI () r á í ‘ VÌU1<Í h i ê n , c h u V(‘*u là VUĨÌK nôuỊỊ cua biẽn ấm. ( \\ ỉ l l i ô t ’u a T r ù n ^ Ị)lií)M^^ x ạ í ‘0 h(Ị() ỉ r u ì ì í Ị l á i ì ì l à Ị ) l i â ỉ ì <Ịii;íiili l i ( i n c u a \\ v ỉ);'u) c í ì A t giới hiUì Ị)lìan tô h à o (‘h ấ t uiìUịỊ v à nịỊoỉu nniìg: h a i Ị)h an nà\\- kh ỏììíĩ tiùỉn^' iìnị^' VỎI nội chất và Ii^oại chất. ì>ao lAni cỏ một liav nliiốu iihAn. NY^oài hao tì*ung tâin có íìỉiit‘ni ị^nol mu hoạc c h â l béo làrn Ịíìam ti ti’()iií4 cu a C(ỉ lh(‘. lliíi'li u'n^^ \\oi lô) Ĩ^ĩmự. I r ỏ i n ỏ i . ( ' h â n tĩiíi h ì n ỉ i sỢi t o a r a x u n ị ĩ ( Ị u a i i h . t ‘ó l h f ‘ k ô t i n ạ i i ^ l;i() t l i â i i l i l i á n biU ihửt' an lừ Iiiíoài l)ao Irun^^ 'IVùĩi^ Ị)hỏiì^ xạ thiiờìi^ cỏ l)ộ xưííng dạ iig hiiilì 1)ỌC dốu tlạiì, (’ó i h ê có n h i ế u ^ai xiííín^^ toa ra XIIII^ (Ịunnh í h . ‘2.ì8 A ). Hộ xưíín^ Iiày (‘ó cỉYu lạ o t ừ SiOo. Si-S()j rì(‘‘ĩi v ừ a c h ắ c v ừ a n h ẹ Ị)hù hỢp VỎI chức* nAniií tlỡ c u a vậl sỏnií nôi. T r ù n g Ị)hói ì^ x ạ vsiiìh s a i i vỏ t í n h hỉ\\ì\\ịỉ c ấ c h c a t tlôi. S(V Í1 cỏ k h ỉ i nãii^^ s i n h s a n l u ì u l í n l i VỚI g i a o t u c ó '2 I’()ỉ, M ộ l s ô t i - u n ^ Ị ) h ó n í ^ x ạ s ô n i Ị t ậ ị ) ( l o à n v n i I i ỉ u r u h a o ỉriin^^ tâm. Nhi(‘ii li'ùní.ĩ Ị)lioiìị4 xạ ('ó iiìo tldỉi bào sinli. IS

Trùng mặt trơi (Heliozoa). Chi t‘ỏ k h o ả n g vài chục loài sỏng ớ nước n^ọt. Khác với Trùng phóng xạ. cỉiúng không có ỉ)ao Lrung tâ m , chân giả trụ của chúng tỏa ra xung (Ịuanh, có th ể kéo dài. co n g ắ n hoặc chụm vào nhau ĩiliưng không bấl lìhân h VỚI n h a u và mỗi chân giả dều cỏ lõi là t r ụ dặc ih.2.2\\)-G). Một vài dại dỉện dưục giỏi ihiẹu trên hình 2 AHÌ i X: . Hinh 2.18. Bộ xương của một sò trùn g phóng xạ tro n g lòp Polycystinea (A) và Trúng mặt trời: B. A ctln o p h ry s ; c. C lathrulina 11.2. Ngành A picom plexa (Có tổ hợp đỉnh) Tâ't cả A p ic o m p le x a dếu là nội kí sinh. C h ú n g có tô hỢp đ ỉ n h (apical complex) g ồ m m ộ t v ài cơ q u a n l ử n h ư t ú ì l i ế t ( r h o p t r y ) v à VI cơ ( mi cr on em e) g i ú p c h ú n g c h u i q u a m à n g của bào (h.2.19), Cơ q u a n tứ chuyến v ậ n râ't kém p h á t triển, chân giả chí hoạt dộng ở một vài giai doạn sông Irong tế bào. roi bơi c ũ n g chỉ gặp ở giao tử c u a m ộ t vài loài. T r o n g dịch c h ú n g di c h u y ô n u ô n s ó n g n h ò các sỢi co duỗi m ả n h . Vòng đòi của Apicomplexa thường xen kẽ các th ế hệ sinh sản hữ u tính vá sinh sản vô tính, có th ể p h á t triể n q u a v ậ t chủ tru n g gian là động v ậ t k h ô n g xương sông. T ro n g vòìig này có giai doạn h ìn h t h à n h hào tử (spore) là giai đo ạn lây nhiềm và có vó bảo vộ và gia i đo ạ n lưỡng hội chỉ chiếm thời g ia n n gắn. T r ù n g bào tử là lớp q u a n trọ n g nhâ^t c ủ a n g à n h này. Hiộn biết k h o ả n g 3.900 loài. 49