พรรณไม้เขาหินปูน

พรรณไม้เขาหินปูน ในกลุม่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว สำ� นักงาน​หอพ​ รรณไม ส�ำนกั ว​จิ ัยก​ารอ​นรุ ักษ​ปา ไม​และพ​ ันธพุ ืช กรมอ​ุทยานแ​หงชาติ สตั วปา และพ​ ันธพุ ืช



พรรณไม้เขาหนิ ปูน ในกลุ่มปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว สำ� นักงานห​ อพ​ รรณไม ส�ำนกั ว​จิ ัยก​ารอ​นรุ ักษ​ป าไม​และพ​ ันธุพ ืช กรมอ​ุทยานแ​หงชาติ สตั วปา และพ​ นั ธพุ ืช

ท่ีปรกึ ษา ดร. จ�ำลอง เพง็ คล้าย ดร. ก่องกานดา ชยามฤต นางลนี า ผู้พฒั นพงศ ์ นายณรงค์ มหรรณพ ภาพประกอบ นายสมราน สดุ ดี นางสาวนนั ทวรรณ สปุ ันตี นางสาวนัยนา เทศนา นางโสมนสั สา ธนกิ กูล นายปรีชา การะเกต ุ นายมานพ ผพู้ ัฒน ์ นายวทิ วสั เขยี วบาง นายทวีโชค จำ� รสั ฉาย นางสาวกนกอร บญุ พา ประสานงาน นางดวงใจ ช่ืนชมกล่นิ นางโสมนสั สา ธนกิ กูล ปก​และร​ ปู ​เลม นางสาวอ้อพร เผือกคล้าย ปกห​ น้า สภาพพืน้ ทีเ่ ขาหนิ ปูนในกลุ่มป่าภเู ขยี ว-นำ้� หนาว จัดพิมพ​โ ดย สำ� นักงานหอพรรณไม้ ส�ำนกั วจิ ยั การอนุรักษป์ ่าไม้และพนั ธพ์ุ ชื กรมอทุ ยานแหง่ ชาติ สัตว์ป่า และ พันธุพ์ ืช ภายใตแ้ ผนงานวิจยั ความหลากหลายทางชีวภาพในกลมุ่ ป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว แผนงานอนรุ กั ษแ์ ละ จัดการทรพั ยากรธรรมชาติ ผลผลิตท่ี 1 พน้ื ที่ปา่ อนุรกั ษ์ได้รบั การบรหิ ารจัดการ กิจกรรมอนุรกั ษ์ ฟื้นฟู และ พัฒนาปา่ ไม้ กจิ กรรมบริหารจัดการความหลากหลายทางชีวภาพ โครงการวจิ ัยพรรณไม้ระบบนเิ วศเขาหนิ ปูน ในกลุ่มปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว พมิ พ​ค รง้ั ท​ ่ี 2 จำ� นวน 2,500 เลม่ พมิ พท​ ่ี บริษทั โอเมก้า พร้นิ ติง้ จำ� กดั 3601/363 ถ.แฉล้มนิมติ ร แขวงบางโคล่ เขตบางคอแหลม กรงุ เทพฯ 10120 ขอ มูลท​ างบ​ รรณานุกรม​ของ​หอสมุด​แหงชาติ มานพ ผพู้ ฒั น์, นัยนา เทศนา. พรรณไม้เขาหนิ ปูน ในกลุม่ ป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว.-- พมิ พค์ รั้งที่ 2.-- กรุงเทพฯ : ส�ำนกั งานหอพรรณไม้ กรมอทุ ยานแหง่ ชาติ สตั วป์ า่ และพนั ธพ์ุ ืช กระทรวงทรพั ยากรธรรมชาตแิ ละสิ่งแวดลอ้ ม, 2561. 240 หนา้ 1. พฤกษศาสตร์. I. ช่อื เร่ือง. 581.9593 ISBN 978-616-316-478-0

แผนงานวิจยั ความหลากหลายทางชวี ภาพในพ้นื ที่กลมุ่ ป่าภเู ขยี ว-น�ำ้ หนาว คณะผจู้ ดั ท�ำหนงั สอื พรรณไม้เขาหินปูนในกล่มุ ปา่ ภูเขียว-น�้ำหนาว ขอ้ มูลพน้ื ฐานกลุม่ ปา่ ภเู ขียว-น้�ำหนาว นายมานพ ผู้พัฒน์ ACANTHACEAE นางสาวนยั นา เทศนา ASTERACEAE BALSAMINACEAE GESNERIACEAE ZINGIBERACEAE APOCYNACEAE ARACEAE ARISTOLOCHIACEAE ASPARAGACEAE BALANOPHORACEAE BEGONIACEAE CARDIOPTERIDACEAE COMBRETACEAE COMMELINACEAE CUCURBITACEAE FABACEAE GENTIANACEAE MALPIGHIACEAE OLEACEAE ORCHIDACEAE RUBIACEAE STEMONACEAE

คำ� นำ� หนังสือพรรณไม้เขาหินปูนในกลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว จัดพิมพ์ขึ้นภายใต้แผนงานวิจัยความหลากหลาย ทางชวี ภาพในกลุ่มปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว แผนงานอนรุ ักษแ์ ละจดั การทรัพยากรธรรมชาติ ผลผลติ ที่ ๑ พืน้ ทปี่ า่ อนุรกั ษ ์ ไดร้ บั การบรหิ ารจดั การ กจิ กรรมอนรุ กั ษ์ ฟน้ื ฟู และพฒั นาปา่ ไม้ กจิ กรรมบรหิ ารจดั การความหลากหลายทางชวี ภาพ โครงการวจิ ัยพรรณไม้ระบบนิเวศเขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภูเขยี ว-นำ�้ หนาว คณะผจู้ ดั ทำ� ซึง่ เป็นทมี งานวจิ ัยของเจ้าหน้าที่ สำ� นกั งานหอพรรณไม้ สำ� นกั วจิ ยั การอนรุ กั ษป์ า่ ไมแ้ ละพนั ธพ์ุ ชื ไดศ้ กึ ษาความหลากหลายของพรรณไมใ้ นระบบนเิ วศ เขาหนิ ปนู ขอ้ มลู การกระจายพนั ธ์ุ รวมไปถงึ ขอ้ มลู ดา้ นอนื่ ๆ ทเี่ กย่ี วขอ้ งอยา่ งละเอยี ด เพอื่ ใหห้ นงั สอื เลม่ นเี้ ปน็ ประโยชน์ ไมเ่ ฉพาะในพนื้ ทก่ี ลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว แตเ่ ปน็ ประโยชนส์ ำ� หรบั พน้ื ทอี่ นื่ ๆ ของประเทศดว้ ย เน้ือหาในเล่มประกอบไปด้วยข้อมูลพ้ืนฐานของกลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว ชื่อพฤกษศาสตร์ของ พืชล้มลุกท่ีพบในพ้ืนที่ รวมท้ังชื่อพ้อง ค�ำบรรยายลักษณะวงศ์ สกุล และชนิด ตามรูปแบบมาตรฐานทาง พฤกษศาสตร์ พรอ้ มขอ้ มลู อน่ื ๆ ทเี่ กยี่ วขอ้ ง เปน็ หนงั สอื ทใี่ ชใ้ นการอา้ งองิ ทางวชิ าการดา้ นพฤกษศาสตรไ์ ดเ้ ปน็ อยา่ งดี ​ ​ ​ ​ (4)

คำ� นิยม คณะผจู้ ดั ทำ� ขอขอบพระคณุ ดร. วรดลต์ แจม่ จำ� รญู นางสาวนนั ทวรรณ สปุ นั ตี และนางสาวโสมนสั สา แสงฤทธิ์ ทใ่ี หค้ วามอนเุ คราะหข์ อ้ มลู ดา้ นพรรณพชื ในบางกลมุ่ ขอบคณุ นางสาวออ้ พร เผอื กคลา้ ยและนางสาวแววลรุ ี คำ� เขยี ว ทช่ี ว่ ย จัดเตรยี มข้อมลู ออกแบบและจัดท�ำรปู เลม่ ขอขอบคุณนายปรชี า การะเกตุ และคณะผถู้ า่ ยภาพทุกท่าน ขอขอบคณุ นาง สุมาลี นาคแดง นางดวงใจ ชื่มชมกล่ิน นางสาวสุมาลี สมงาม นางสาวพรพิมล ครพิรุณ และนางสาววลัยพร วศิ วชยั วฒั น์ ทช่ี ว่ ยดแู ลงานดา้ นธรุ การ ขอขอบคณุ นายจนั ดี เหม็ รตั น์ นายสวุ ฒั น์ สวุ รรณชาติ นายวทิ วสั เขยี วบาง นายศรัณย์ จิระกร และนางสาวขวัญใจ ค�ำมงคล สำ� หรับงานในภาคสนาม ขอขอบคณุ เจา้ หน้าทอี่ ุทยานแหง่ ชาติ เขตรกั ษาพนั ธ์สุ ัตวป์ ่า และวนอุทยาน ในกลุ่มป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว ท่ใี ห้ความช่วยเหลอื อยา่ งดียง่ิ ในการปฏบิ ตั ิงานภาคสนาม ขอ ขอบคุณเจ้าหน้าท่ีโครงการ การบริหารจัดการความหลากหลายทางชีวภาพในพ้ืนที่กลุ่มป่าภูเขียว- น�้ำหนาว ทชี่ ่วยใหโ้ ครงการดำ� เนนิ ไปดว้ ยความราบร่ืน (5)

สารบญั หนา้ 1 ความส�ำคญั ของกลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาว 4 พฤกษภูมิศาสตร์ของกล่มุ ป่าภูเขยี ว-น�ำ้ หนาว 6 ขอ้ มลู พ้ืนที่กลุม่ ป่าภเู ขยี ว-น้�ำหนาว 29 Monocotyledon (พืชใบเลีย้ งเดยี่ ว) 31 Araceae 33 Aglaonema simplex (Blume) Blume 37 Arisaema pachystachyum Hett. & Gusman 39 Hapaline benthamiana Schott 41 Asparagaceae 45 Disporopsis longifolia Craib 47 Disporum calcaratum D. Don 51 Ophiopogon marmoratus Pierre ex L. Rodr. 53 Commelinaceae 55 Aetheolirion stenolobium Forman 57 Spatholirion calcicola K. Larsen & S. S. Larsen 59 Orchidaceae 61 Calanthe rosea (Lindl.) Benth. 63 Calanthe triplicata (Willemet) Ames 65 Cheirostylis montana Blume 67 Cymbidium bicolor Lindl. 69 Eulophia andamanensis Rchb. f. 71 Geodorum terrestre (L.) Garay 73 Habenaria furcifera Lindl. 75 Habenaria rhodocheila Hance 77 Liparis stenoglossa C. S. P. Parish & Rchb. f. 79 Oberonia cavaleriei Finet 83 Oberonia ensiformis (Sm.) Lindl. 85 Paphiopedilum concolor (Lindl. ex Bateman) Pfitzer 89 Papilionanthe teres (Roxb.) Schltr. 91 Seidenfadenia mitrata (Rchb. f.) Garay Tropidia angulosa (Lindl.) Blume Stemonaceae Stemona aphylla Craib Stemona collinsiae Craib Zingiberaceae Boesenbergia collinsii Mood & L . M. Prince Boesenbergia rotunda (L.) Mansf. (6)

สารบญั หน้า 93 Curcuma parviflora Wall. 95 Globba adhaerens Gagnep. 97 Globba globulifera Gagnep. 99 Globba nuda K. Larsen 101 Kaempferia laotica Gagnep. 103 Zingiber sadakornii Triboun & K. Larsen 105 Zingiber sirindhorniae Triboun & Keerat. 107 Zingiber thorelii Gagnep 109 Zingiber zerumbet (L.) Sm. 113 Dicotelydon (พืชใบเลยี้ งค)ู่ 115 Acanthaceae 119 Neuracanthus tetragonostachyus Nees subsp. tetragonostachyus 121 Strobilanthes quadrifaria (Wall. ex Nees ) Y. F. Deng 123 Apocynaceae 125 Ceropegia monticola W. W. Sm. 127 Ceropegia sp. 129 Cynanchum viminale (L.) L. subsp. brunonianum (Wight & Arn.) Meve & Liede. 133 Hoya graveolens Kerr 135 Hoya lobbii Hook. f. 139 Hoya verticillata (Vahl) G. Don 143 Aristolochiaceae 145 Aristolochia perangustifolia Phuph. 149 Aristolochia pothieri Pierre ex Lecomte 151 Asteraceae 153 Koyamasia curtisii (Craib & Hutch.) Bunwong, Chantar. & S. C. Keeley 157 Balanophoraceae 159 Balanophora fungosa J. R. Forst. & G. Forst. subsp. indica (Arn.) B. Hansen 161 Balanophora latisepala (Tiegh.) Lecomte 163 Balsaminaceae Impatiens bunnackii ined. Impatiens chiangdaoensis T. Shimizu Impatiens ruthiae Suksathan & Triboun Begoniaceae Begonia alicida C. B. Clarke Begonia demissa Craib Begonia incerta Craib Begonia murina Craib (7)

สารบญั หนา้ 167 Cardiopteridaceae 171 Cardiopteris quinqueloba (Hassk.) Hassk. 175 177 Combretaceae 179 Combretum sundaicum Miq. 183 185 Cucurbitaceae 189 Sinobaijiania smitinandii W. J. de Wilde & Duyfjes 193 Thladiantha cordifolia (Blume) Cogn. 195 Zehneria bodinieri (H. Lév.) W. J. de Wilde & Duyfjes 197 199 Fabaceae 201 Christia obcordata (Poir) Bakh. f. 203 Mucuna interrupta Gagnap. 205 207 Gentianaceae 209 Duplipetala hexagona (Kerr) Thiv 211 213 Gesneriaceae 215 Damrongia trisepala (Barnett) D. J. Middleton & A. Weber 219 Epithema ceylanicum Gardner 221 Microchirita aratriformis (D. Wood) A. Weber & D. J. Middleton 225 Microchirita hamosa (R. Br.) Y. Z. Wang 229 Microchirita tetsanae C.Puglisi Microchirita tubulosa (Craib) A. Weber & D. J. Middleton Ornithoboea wildeana Craib Paraboea amplexicaulis (Parish ex C. B. Clarke) C. Puglisi Paraboea glabrisepala B. L. Burtt Paraboea swinhoei (Hance) B. L. Burtt. Paraboea sp. Rhynchoglossum obliquum Blume Malpighiaceae Hiptage calcicola Sirirugsa Hiptage gracilis Sirirugsa Oleaceae Jasminum siamense Craib Rubiaceae Argostemma lobbii Hook. f. (8)

ความสำ� คญั ของกลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว กรมอุทยานแห่งชาติ สัตว์ป่า และพันธุ์พืช ได้จัดพ้ืนที่คุ้มครองในประเทศไทยออกเป็น 19 กลุ่มป่า โดยใช้หลักเกณฑ์พ้ืนฐานด้าน ลักษณะภูมิประเทศ ระบบนิเวศป่า ลุ่มน้�ำ การกระจายของพันธุ์พืช พันธุ์สัตว์ โดย เฉพาะสัตว์เล้ียงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ เป็นการจัดการพ้ืนท่ีคุ้มครองภายในกลุ่มป่าอย่างบูรณาการ เพื่อมุ่งให้การ จดั การเปน็ ลกั ษณะเชิงระบบนเิ วศ ใหเ้ กิดผนื ปา่ ขนาดใหญท่ ส่ี ามารถอนรุ ักษค์ วามหลากหลายทางชวี ภาพไดอ้ ยา่ ง มีประสิทธิภาพ (คณะวนศาสตร์, 2555) ซึ่งแบ่งเป็นกลุ่มป่าทางบก 17 แห่ง และกลุ่มป่าทางทะเล 2 แห่ง จากการศึกษาของคณะวนศาสตร์ (2555) อันเป็นผลมาจากการตั้งอยู่ในเขตชีวภูมิศาสตร์ของ ในโครงการศึกษาความเหมาะสมในการจัดท�ำแนว พืชพรรณในกลุ่มพรรณพฤกษชาติภูมิภาคอินโดจีน เชื่อมต่อทางนิเวศของผืนป่าในกลุ่มป่าท่ีส�ำคัญของ และกลุ่มพรรณพฤกษชาติภูมิภาคอินเดีย-เมียนมา ประเทศไทย โดยใช้ดัชนีภูมิภาพ (landscape index) นอกจากนี้กลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาวยังมีความส�ำคัญใน พบว่ากลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาว ถูกจัดให้เป็นกลุ่มป่า ด้านความเช่ือมโยงระดับประเทศ กล่าวคือ เชื่อมโยง ทางบกท่ีมีความส�ำคัญและความม่ันคงของระบบ ทางระบบนิเวศกับกลุ่มป่าดงพญาเย็น-เขาใหญ่ ทาง นิเวศในล�ำดับที่ 3 รองจากกลุ่มป่าตะวันตก และกลุ่ม ด้านใต้ของกลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาวตามแนวเทือกเขา ป่าดงพญาเย็น-เขาใหญ่ (จากทั้งหมด 17 กลุ่มป่าทาง พังเหยและเทือกเขาดงพญาเย็น และเช่ือมโยงทาง บก) ซึ่งมีเหตุผลสนับสนุนให้กลุ่มแห่งนี้มีความส�ำคัญ ระบบนิเวศกับกลุ่มป่าภูเม่ียง-ภูทอง ทางด้านตะวัน คือ เป็นกลุ่มป่าที่มีสภาพของส่ิงปกคลุมดินที่ปรากฏ ตกเฉียงเหนือตามแนวเทือกเขาเพชรบูรณ์ ดังน้ัน อยู่ในกลุ่มป่า และสภาพของหย่อมท่ีอาศัยของสัตว์ กลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาวจึงมีความเหมาะสมท่ีจะได้รับ ป่าส�ำคัญ 6 ชนิด มีปรากฏอยู่ในกลุ่มป่าโดยรวมที่ดี การคัดเลือกให้เสนอช่ือข้ึนทะเบียนเป็นมรดกโลกทาง ทั้งน้ีรายละเอียดของค่าดัชนีภูมิภาพยังระบุว่า กลุ่มป่า ธรรมชาติ แห่งท่ี 3 ของ ประเทศไทยในล�ำดับถัดไป ภูเขียว-น้�ำหนาว เป็นกลุ่มป่าท่ีมีความหลากหลายของ สงั คมพชื มากทส่ี ดุ กวา่ กลมุ่ ปา่ อนรุ กั ษอ์ นื่ ๆ ทวั่ ประเทศ และมีการปรากฏชนิดพันธุ์พืชหายาก และพืชถ่ินเดียวจ�ำนวนมาก พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 1

ความสำ� คญั ของระบบนิเวศบนภูเขาหินปูน ภูเขาหินปูนมีเอกลักษณ์อันโดดเด่นด้วย กระจัดกระจายอยู่ในพ้ืนท่ีราบ และถกู ตดั ขาดจากกนั ลักษณะที่เป็นยอดหยักแหลมคม หรือบางแห่งเป็น ดว้ ยระบบนเิ วศอน่ื ๆ ถน่ิ อาศยั เชน่ น้ี ท�ำให้ภเู ขาหนิ ปนู ที่ราบสูง ภายในภูเขามักถูกน้�ำฝนกัดกร่อนเป็นรูพรุน เปรยี บเสมอื นพ้ืนทเ่ี กาะท่อี ยบู่ นบก ทำ� ใหส้ ง่ิ มชี วี ิตขาด มีโพรงถ้�ำใหญ่น้อยเกิดข้ึนมากมาย เป็นภูมิประเทศ การตดิ ตอ่ การแลกเปลยี่ นทางพนั ธกุ รรมกบั ประชากรใน ท่ีน่าสนใจท้ังด้านความหลากชนิดของส่ิงมีชีวิต และ เกาะอน่ื ทอ่ี ยหู่ า่ งไกล ภเู ขาหนิ ปนู มีร่องรอยอารยธรรมของมนุษย์ในอดีต หินปูนและ จึงมีปัจจัยที่สนับสนุน ภูมิประเทศของภูเขาหินปูนมีความผันแปรไปตามอายุ ให้เกิดวิวัฒนาการ ของหนิ และสภาพภมู อิ ากาศของที่ตั้ง ประเทศไทยมี ชนิดพันธุ์ใหม่ ๆ พ้ืนท่ภี เู ขาหนิ ปูนประมาณ 12.5 ล้านไร่ (4 % ของพื้นที่ (speciation) เกิด ประเทศ) กระจายอยู่เกือบทั่วประเทศยกเว้นในพื้นท่ี ขนึ้ อย่างรวดเรว็ ตอนกลางและด้านตะวันออกของภาคตะวันออก เฉียงเหนือ บริเวณที่พบเทือกเขาหินปูน เป็นพื้นที่ขนาดใหญ่อยู่ในจังหวัด กาญจนบรุ ี ตาก ลำ� พนู เชยี งใหม่ แม่ฮ่องสอน และสระบุรี นอกน้ันมักจะพบเป็น ก ลุ ่ ม ภู เ ข า ใ น พื้ น ที่ ข น า ด เ ล็ ก ก ว ่ า 10,000 ไร่ หรอื เ ป ็ น ภู เ ข า ลูกโดด ขนาด เ ล็ ก 2 พรรณไมเ้ ขาหินปนู ในกลุ่มป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1

ระบบนิเวศบนภูเขาหินปูนยังเป็นที่อาศัย กระจายพันธุ์ท่ีจ�ำกัดเพียงพ้ืนท่ีขนาดเล็ก บนภูเขา ของส่ิงมีชีวิตท่ีมีความเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวมาก ซ่ึง หินปนู ไมก่ ี่ลกู อกี ทงั้ มีประชากรจำ� นวนจ�ำกัด จัดไดว้ ่า สามารถอยู่ได้ภายใต้สภาพแวดล้อมของดินและหินที่ เป็นส่ิงมีชีวิตที่หายาก และก�ำลังตกอยู่ในสถานภาพ เปน็ ดา่ งจากสารประกอบแคลเซยี มคารบ์ อเนต อนั เป็น ท่ีเส่ียงต่อการสูญพันธุ์อย่างยิ่งด้วย จากข้อมูล องคป์ ระกอบหลกั ของหนิ ปนู และยงั ทนทานตอ่ ความแหง้ Thailand Red Data: Plants (Santisuk et al., แลง้ ไดด้ ี เนอ่ื งจากเปน็ ภเู ขาทมี่ ชี น้ั ดนิ ตน้ื หรอื ไมม่ ชี นั้ ดนิ 2006) ประเทศไทยมีพืชถิ่นเดียว (endemic plants ปกคลุมเลยก็พบได้มาก ส่ิงมีชีวิตจ�ำนวนมากในระบบ species) ประมาณ 800 ชนดิ และในจำ� นวนนป้ี ระมาณ นิเวศน้ีจึงมีวิวัฒนาการร่วมกับระบบนิเวศท่ีมีความ 180 ชนดิ (22.5 %) เปน็ พชื ทพี่ บในระบบนเิ วศบนภเู ขา เฉพาะตวั และเกดิ ชนดิ พนั ธเ์ุ ฉพาะถนิ่ (endemicspecies) หนิ ปนู ขอ้ มลู นจ้ี งึ ยนื ยนั ไดว้ า่ ระบบนเิ วศบนภเู ขาหนิ ปนู ทงั้ พชื และสตั วเ์ ปน็ จำ� นวนมาก มีความส�ำคัญอย่างย่ิงต่อการอนุรักษ์ไว้ซ่ึงความหลาก ชนดิ พนั ธเ์ุ ฉพาะถน่ิ เหลา่ นี้ หลายทางชีวภาพของพรรณพชื ตลอดจนสิง่ มีชีวิตกลมุ่ มกั จะมกี าร อ่ืน ๆ ดว้ ย ทีน่ ่าจะมีแนวโน้มเดยี วกนั นอกจากนภ้ี ูเขา หินปูนยังมีสภาพภูมิประเทศท่ีสวยงามตามธรรมชาติ และเป็นแหล่งประวัติศาสตร์อีกมากมายควรค่า แกก่ ารรกั ษาไว้ พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 3

พฤกษภูมศิ าสตร์ของกลุม่ ป่าภเู ขียว-น้�ำหนาว กลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว มภี มู ศิ าสตรต์ ง้ั อยใู่ น ถงึ กลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว เชน่ เขา้ พรรษาขาว (Globba แนวรอยต่อของภาคเหนือ ภาคกลาง ภาคตะวันออก adhaerens) และผักกาดหินจันทบูร (Damrongia เฉียงเหนือ และภาคตะวันออกของประเทศไทย (การ trisepala) ขณะเดียวกันกล่มุ ปา่ ภเู ขียว-นำ�้ หนาว และ แบ่งพื้นที่ภาคตามเขตพฤกษภูมิศาสตร์) โดยมีเทือก พ้ืนที่ป่าตามแนวเช่ือมต่อน้ียังมีพรรณไม้หลายชนิด เขาเพชรบูรณ์ และเทือกเขาดงพญาเย็นเป็นแนวเช่ือม ที่เป็น พืชถ่ินเดียวของประเทศไทย หรือมี ถิ่นอาศัย ต่อระบบนิเวศ (ecological corridor) ของสิ่งมีชีวิต เฉพาะบรเิ วณแนวเชอ่ื มตอ่ นเ้ี ทา่ นนั้ พบมากถงึ 27 ชนดิ ทั้งพืชและสัตว์ท่ีอาศัยอยู่ในเขตตอนบนของภูมิภาค ได้แก่ แคสันติสุข (Santisukia kerrii) ยมหินปูน อินโดจีน (จีนตอนใต้ เวียดนามเหนือ ลาวเหนือ และ (Toona calcicola) ปรงหิน (Cycas petraea) ภาคเหนือของประเทศไทย) และส่ิงมีชีวิตท่ีอาศัยใน จันทน์แดง (Dracaena jayniana) ว่านนำ�้ คา้ งดอย เขตตอนลา่ งของภมู ภิ าคอนิ โดจนี (ภาคกลาง ภาคตะวนั (Spatholirion calcicola) บกุ กาบหนาม (Arisaema ออก ภาคตะวันออกเฉียงใต้ของไทย และภาคตะวัน pachystachyum) กระเช้าใบแคบ (Aristolochia ตกของกัมพูชา) ได้เคลื่อนย้ายประชากร ถ่ายเทความ perangustifolia) เครือปุ (Stemona aphylla) หลากหลายทางชีวภาพซ่ึงกันและกัน ในแนวเหนือ-ใต้ สม้ กงุ้ (Begonia incerta) สม้ กงุ้ ผา (Begonia murina) ตัวอย่างชนิดพันธุ์ท่ีมีประชากรส่วนใหญ่อยู่ในเขตตอน บวบขน (Sinobaijiania บนของภูมิภาคอินโดจีนแล้วกระจายลงมาใต้สุดถึง simitinandii) กลุม่ ป่าภูเขียว-น้�ำหนาว เช่น กกุ๊ สม้ (Toxicodendron calcicola) วา่ นนำ�้ คา้ งดอย (Spatholirion calcicola) หยาดสะออน (Microchirita aratriformis) และ โลหะโมลี (Paraboea glabrisepala) กระบองเวสวัณ (Ornithoboea wildeana) ส่วนชนิดพันธุ์ที่มี ประชากรส่วนใหญ่อยู่ใน เขตตอนลา่ งของภมู ภิ าค อนิ โดจนี แลว้ กระจาย ขึ้นมาเหนอื สดุ 4 พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1

โหมหัด (Duplipetala hexagona) โนรีปราน ของประเทศไทย ท่ีเป็นเช่นนี้เพราะการมีที่ตั้งทาง (Hiptage calcicola) โนรีน้�ำพรม (Hiptage ภูมิศาสตร์ของกลุ่มภูเขาหินปูน ต้ังอยู่ตอนกลางของ gracilis) มะลิสยาม (Jasminum siamense) เทียน ภูมิภาคอินโดจนี โดยมที รี่ าบลมุ่ ภาคกลางขวางกัน้ การ ยูงทอง (Impatiens ruthiae) เทียนบุนนาค เดนิ ทางของพรรณไมจ้ ากระบบนเิ วศภเู ขาหนิ ปนู ในภาค (Impatiens bunnackii) เทยี นเชียงดาว (Impatiens ตะวันตกของประเทศไทย และท่ีราบภาคตะวันออก chiangdaoensis) ผักกาดหินจันทบูร (Damrongia เฉียงเหนือขวางกนั้ การเดนิ ทางของพรรณไมจ้ ากระบบ trisepala) มาลัยฟ้อนเล็บดอกขาว (Microchirita นเิ วศภเู ขาหนิ ปนู ในพน้ื ทตี่ อนกลางของประเทศลาว จงึ woodii) หยาดสะอาง (Microchirita tubulosa) ยาสบู เกดิ เปน็ เขตพรรณพฤกษชาตภิ เู ขาหนิ ปนู เฉพาะตวั ขนึ้ มา ฤาษี (Paraboea robusta) โลหะโมลี (Paraboea การรายงานการค้นพบพืชชนิดใหม่ (new species) glabrisepala) ว่านเปรี้ยวคอลินซ์ (Boesenbergia อย่างตอ่ เนื่องในชว่ งประมาณ 5 ปีมานี้ รวมท้งั การพบ collinsii) กระชายขาว (Globba globulifera) ขิง พืชถ่ินเดียวและพืชหายากของระบบนิเวศภูเขาหินปูน สดากร (Zingiber sadakornii) ไอยริศ (Zingiber ในบริเวณกลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว เป็นสิ่งที่บอกได้ว่า sirindhorniae) โดยชนิดท่ีกล่าวมาน้ี เกือบท้ังหมด ยังมสี งิ่ มชี ีวิตอกี มากมายท่ขี าดการศกึ ษา คณะผู้วจิ ยั จงึ ลว้ นมถี นิ่ อาศยั เฉพาะบนระบบนเิ วศภเู ขาหนิ ปนู เทา่ นนั้ เห็นความส�ำคญั ของพนื้ ทก่ี ลุ่มป่าภูเขยี ว-น�้ำหนาว โดย แสดงใหเ้ หน็ วา่ ระบบนเิ วศบนภเู ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ภเู ขยี ว- เฉพาะระบบนเิ วศบนภเู ขาหนิ ปนู ทส่ี มควรมกี ารสำ� รวจ นำ�้ หนาว รวมถงึ กลมุ่ ภเู ขาหนิ ปนู ใกลเ้ คยี งกนั นน้ั มชี นดิ เพอื่ ศกึ ษาความหลากหลายขอ้ มลู พน้ื ฐานดา้ นพรรณไม้ พันธุ์พืชอันเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวหลายชนิด และ อยา่ งครบถว้ น และชว่ ยเตมิ เตม็ ความรดู้ า้ นอนกุ รมวธิ าน ไม่สามารถพบได้ในกล่มุ ปา่ แหง่ อ่ืน ของประเทศไทยใหส้ มบรู ณ์ยง่ิ ข้นึ พรรณไมเ้ ขาหินปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1 5

ข้อมูลพืน้ ทก่ี ลุ่มป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว ข้อมลู ทั่วไป กลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว ตั้งอยู่ระหว่างเส้นรุ้งท่ี 15°19'18''–17°33'0'' เหนือ และเส้นแวงที่ 101° 16'0''–102°43'50'' ตะวันออก มพี นื้ ที่ประมาณ 5.02 ล้านไร่ หรือประมาณ 803,312 เฮกแตร์ ตงั้ อยู่ระหว่างภาค เหนือ (ตอนล่าง) และภาคตะวันออกเฉียงเหนอื ของประเทศไทย ครอบคลมุ พื้นท่ี 7 จังหวดั คือ จังหวดั เพชรบรู ณ์ เลย หนองบัวล�ำภู อุดรธานี ขอนแกน่ ชยั ภมู ิ และลพบรุ ี มีพ้ืนท่ีป่าอนรุ ักษท์ ั้งส้ิน 26 หน่วยงาน แบง่ เป็นอทุ ยาน แหง่ ชาติ 12 แหง่ เขตรักษาพันธุส์ ตั วป์ า่ 7 แห่ง และวนอทุ ยาน 7 แหง่ (ตารางท่ี 1 และ ภาพที่ 1) ตารางที่ 1 พน้ื ท่ปี ่าอนุรักษ์ในกล่มุ ป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว จงั หวดั อุทยานแห่งชาต/ิ วนอุทยาน เขตรักษาพนั ธ์ุสัตวป์ า่ อุทยานแหง่ ชาติภูเรอื เขตรกั ษาพนั ธุ์สัตวป์ ่าภหู ลวง อทุ ยานแหง่ ชาติภูกระดึง เขตรกั ษาพนั ธุ์สัตว์ป่าภคู อ้ -ภกู ระแต วนอุทยานหรริ กั ษ์ เลย วนอทุ ยานภูผาลอ้ ม * วนอุทยานน�้ำตกหว้ ยเลา * วนอุทยานผางาม * วนอุทยานภูบอ่ บดิ * เพชรบรู ณ์ อทุ ยานแหง่ ชาตนิ ้�ำหนาว * เขตรักษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ภูผาแดง อทุ ยานแหง่ ชาติตาดหมอก เขตรักษาพันธส์ุ ัตวป์ ่าตะเบาะ-ห้วยใหญ่ * อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ูผาม่าน * ขอนแกน่ อุทยานแห่งชาตภิ ูเวียง อุทยานแห่งชาตนิ �ำ้ พอง อุทยานแหง่ ชาตภิ แู ลนคา เขตรักษาพันธุ์สัตว์ปา่ ผาผ้งึ * ชยั ภมู ิ อทุ ยานแหง่ ชาติตาดโตน เขตรักษาพันธส์ุ ตั วป์ า่ ภเู ขยี ว * อทุ ยานแห่งชาติไทรทอง อทุ ยานแห่งชาติปา่ หนิ งาม หนองบัวลำ� ภู อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ูเกา้ -ภพู านค�ำ อุดรธานี วนอทุ ยานน�้ำตกธารงาม วนอทุ ยานภผู าแดง ลพบรุ ี เขตรักษาพันธ์สุ ัตว์ปา่ ซับลังกา * * พน้ื ที่อนรุ ักษท์ ีม่ ีภเู ขาหินปูนปรากฏ 6 พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1

ขอ้ มลู ท่วั ไป ภาพที่ 1 พื้นท่ีป่าอนุรักษใ์ นกลุม่ ปา่ ภเู ขียว-นำ�้ หนาว พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 7

ภมู ศิ าสตร์ ดา้ นตะวนั ออก (ภูเมง็ –ภูพานคำ� ) และตะวนั ออกเฉียง เหนือ (ภูพานน้อย) แล้วต่อเข้าไปในประเทศลาวที่ กลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว ตั้งอยู่ระหว่างภาค อ�ำเภอสงั คม จงั หวัดหนองคาย ส�ำหรบั โครงสร้างแบบ ตะวันออกเฉียงเหนือและภาคเหนือ (ตอนล่าง) พ้ืนที่ ประทุนหงายจะมีขอบผาชันอยู่โดยรอบ และมีมุมลาด ส่วนใหญ่อยู่ในแนวเทือกเขาเพชรบูรณ์ตะวันออก มี หินอยดู่ า้ นในขอบผาชนั มีความสงู 300–1,500 เมตร ความสูง 150–1,571 เมตรจากระดับทะเล ยอดเขา ไดแ้ ก่ ภหู ลวง ภกู ระดึง ภคู ้อ ภูกระแต ภูเขยี ว ภูเกา้ สงู สดุ ทสี่ ำ� คญั ไดแ้ ก่ ภหู ลวง (1,571 เมตร) ภเู รอื (1,365 ภูเวียง และภูแลนคา แล้วยังมีบางภูได้ถูกกัดกร่อน เมตร) ภกู ระดงึ (1,316 เมตร) ภดู า่ นอปี อ้ ง (1,271 เมตร) พังทลายไปมากจนเหลือเป็นเขาโดดดูคล้ายหอคอย เขาโป่งทองหลาง (1,310 เมตร) ภคู งิ้ (1,167 เมตร) ภูคี (monadnock) ได้แก่ ภูหอ ภูดา่ นอปี ้อง (ภผู าจติ ) และ (1,038 เมตร) ภพู ังเหย (1,008 เมตร) และภูเวยี ง (844 ภูตะเภา (ภาพท่ี 2) เมตร) โดยแนวเทือกเขาเหล่าน้ีเกิดจากการยกตัวของ ส�ำหรับบริเวณด้านตะวันตกและด้านตะวัน แผ่นจุลทวีปอินโดจีน (Indochina subcontinental ตกเฉยี งเหนือของกล่มุ ป่า เปน็ แนวเทือกเขาเพชรบูรณ์ plate) ซง่ึ ถกู แผน่ จลุ ทวีปฉาน-ไทย (Shan-Thai sub- ตะวนั ออกที่วางตัวในแนวทศิ เหนือ-ใต้ แผน่ เปลือกโลก continental plate) ท่ีอยู่ด้านตะวันตกบีบอัด ท�ำให้ บริเวณน้ีถูกบีบอัดอย่างรุนแรง ท�ำให้ชั้นหินดินดาน ชน้ั หินทรายในชุดหนิ โคราช (อายุ 245–66.4 ล้านปมี า หนิ ทราย หนิ ปูนในชดุ หนิ ราชบุรี และหนิ อัคนี ท่อี ยใู่ ต้ แล้ว) และหินตะกอนในชุดหินราชบุรี (อายุ 286–245 ชั้นหินทรายชดุ หินโคราชถกู ดนั ขนึ้ มา เมอื่ ช้ันหินทราย ล้านปีมาแล้ว) เกิดโค้งงอเป็นลูกฟูกแบบประทุนคว�่ำ ด้านบนถูกกัดกร่อนหมดไปชั้นหินเหล่าน้ีก็จะปรากฏ (anticline) และประทนุ หงาย (syncline) สลบั กันไป ขนึ้ เกดิ ภเู ขาทส่ี งู ชนั และซบั ซอ้ น พบไดใ้ นเขตรกั ษาพนั ธ์ุ โครงสร้างของเปลือกโลกและความแกร่งของแต่ละช้ัน สตั วป์ า่ ภผู าแดง อุทยานแห่งชาตติ าดหมอก เขตรักษา หินที่มีความทนทานต่อการพังทลายต่างกัน เม่ือถูก พันธุ์สัตว์ป่าตะเบาะ-ห้วยใหญ่ และพ้ืนที่ด้านตะวันตก ธารน้�ำ น้�ำฝน และสภาพภูมิอากาศกัดกร่อนเป็นเวลา ของเขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าภูหลวง อุทยานแห่งชาติน้�ำ นาน จึงเกิดสภาพภูมิประเทศท่ีเป็นเอกลักษณ์ในแบบ หนาว และเขตรกั ษาพันธุส์ ตั ว์ปา่ ภเู ขยี ว ในบริเวณชัน้ ทรี่ าบสงู โคราชในปัจจุบัน หินปูนท่ีถูกดันให้โผล่ข้ึนมาแล้วหลงเหลือจากการพัง การเกิดโครงสร้างประทุนควำ�่ ทำ� ให้ดา้ นบน ทลาย เกิดเป็นภูมปิ ระเทศแบบคาสต์ หรือภมู ิประเทศ ของโดมแตกหักและพังทลายได้ง่าย ร่องล�ำธารและ แบบหนิ ปูน (karst topography) บรเิ วณทีส่ ำ� คญั ไดแ้ ก่ น�้ำฝนจะกัดกร่อนจนกลายเป็นแอ่งที่ราบลอนคลื่น มี วนอทุ ยานภผู าลอ้ ม วนอทุ ยานผางาม อุทยานแหง่ ชาติ ระดบั ความสงู 180–250 เมตร ไดแ้ ก่ แอง่ หนองบวั แดง- ภผู ามา่ น และเขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ผาผงึ้ และมปี รากฏ เกษตรสมบรู ณ์ แอง่ แกง้ ครอ้ -เขือ่ นอบุ ลรตั น์ ทงั้ 2 ดา้ น เล็กนอ้ ยบรเิ วณเขตรักษาพนั ธ์ุสตั ว์ปา่ ภเู ขยี ว เขตรกั ษา ของประทุนคว่�ำเป็นขอบผาชัน (escarpment) ที่หัน พันธุ์สัตว์ป่าตะเบาะ-ห้วยใหญ่ เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่า เขา้ หากัน และมดี ้านลาดหนิ (dip slope) ทำ� มุมเอียง ซับลงั กา และอทุ ยานแหง่ ชาตนิ ำ�้ หนาว นอกจากนีย้ งั มี ออกจากแกนประทุน ท้ังสองส่วนน้ีเป็นสัณฐานที่เรียก กลุ่มภูเขาหินปูนลูกโดดจ�ำนวนมากกระจัดกระจายอยู่ วา่ ภูเขารูปอโี ต้ (cuesta mountain) มีความสูงทข่ี อบ ท่ัวไปในเขตจงั หวัดเลย และหนองบวั ลำ� ภู (ตารางที่ 1 ผาชนั 300–1,000 เมตร วางตวั เปน็ แนวยาวตอ่ เนอื่ งมา และภาพที่ 1-2) อันเป็นพื้นท่ีศึกษาในครั้ง และจะได้ จากเทอื กเขาดงพญาเยน็ ทอี่ ยดู่ า้ นใตข้ องพน้ื ทกี่ ลมุ่ ปา่ ฯ อธบิ ายในรายละเอยี ดตอ่ ไป โอบล้อมกลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาว ด้านใต้ (ภูพังเหย) 8 พรรณไมเ้ ขาหินปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1

ลกั ษณะภูมศิ าสตรแ์ ละธรณวี ทิ ยา ภาพที่ 2 สภาพภูมิประเทศของกลุ่มปา่ ภูเขียว-นำ�้ หนาว พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 9

ภมู ปิ ระเทศแบบหนิ ปนู หนิ ปูน (limestone) เปน็ หนิ ในกล่มุ หนิ ตะกอน เนือ้ แน่นละเอียดทบึ มสี ีออก ขาว เทา ชมพู หรอื สดี �ำ มีองคป์ ระกอบเป็นแร่แคลไซด์ (CaCO3) มากกว่า ภมู ปิ ระเทศแบบหนิ ปนู หรอื ภมู ปิ ระเทศแบบ รอ้ ยละ 50 เกิดจากการทบั ถมของตะกอนคาร์บอเนตในท้องทะเล ทง้ั จากสา คาสต์ (karst topography) เป็นลักษณะภูมิประเทศ รอนนิ ทรีย์ และซากสง่ิ มีชีวิต เช่น แพลงก์ตอน ปะการงั และกระดองของ ท่ีมีธรณีสันฐานเป็นหินปูน หรือหินตะกอนชนิดอ่ืน ๆ สตั ว์ทะเล ซึ่งทบั ถมกนั ภายใต้ความกดดนั และตกผลกึ ใหมเ่ ป็นแร่แคลไซตจ์ ึง หรอื แรช่ นดิ ท่ีละลายน�ำ้ ไดด้ ี เชน่ โดโลไมต์ ยปิ ซมั หรือ ทำ� ปฏิกริ ิยากับกรด ดงั นน้ั จึงอาจมีซากดกึ ด�ำบรรพ์ ในหินได้ เช่น ซากหอย หินเกลือ เป็นต้น การบีดอัดและการยกตัวของเปลือก ปะการัง ภเู ขาหนิ ปนู มักมียอดหยักแหลมเปน็ หน้าผา และเป็นหินท่ลี ะลายน�้ำ โลก ท�ำให้ชั้นหินและแร่ดังกล่าวโผล่ข้ึนมาท่ีผิวโลก ได้ดี และผุพังได้ง่ายในสภาพภมู อิ ากาศทมี่ ฝี นตกชกุ สภาพภมู ปิ ระเทศทม่ี ี ผ่านการกัดกร่อนโดยกรดคาร์บอนิคในธรรมชาติจาก ธรณีสัญฐานเป็นหินปูนมักจะกักเก็บน้�ำท่ีผิวดินไม่ได้นานเน่ืองจากช้ันหินปูน น�้ำฝนท่ีตกลงมาผสมกับก๊าซคาร์บอนไดอ๊อกไซด์ใน ดา้ นลา่ งมรี พู รุนและโพรงถ�้ำจำ� นวนมาก ท่ีเกิดจากการถกู กัดกรอ่ นดว้ ยนำ้� ตาม อากาศ ซง่ึ มฤี ทธเิ์ ปน็ กรดออ่ น ๆ กดั กรอ่ นหนิ ปนู และ ช่องรอยแตกของหนิ นอกจากน้ดี นิ ท่ยี ่อยสลายจากการผสุ ลายของหินกม็ กั จะ ไหลซอกซอนไปตามแนวรอยหินแตก เกิดการผุพัง ไหลลงไปในชอ่ งรูพรนุ เหลา่ น้ลี งส่ลู �ำธารใตช้ ั้นหนิ ที่อยลู่ ึกลงไป พน้ื ผิวของพ้ืนท่ี เป็นลักษณะสภาพภูมิประเทศท่ีเป็นเอกลักษณ์เฉพาะ ท่ีเป็นหินปูนจึงมักเป็นมีช้ันดินต้ืนมากจนถึงเป็นพ้ืนที่หินแหลมคมโผล่ท้ังหมด ตัว สัณฐานของภูมิประเทศท่ีเห็นได้บนผิวดิน เช่น และเกิดความแหง้ แลง้ ไดง้ า่ ยหลงั ฤดฝู นผ่านไปได้ไมน่ าน ภูเขาหินปูนหอคอยหรือ ภเู ขาหนิ ปนู ลกู โดด (tower ภาพท่ี 3 สภาพภูมิประเทศแบบหินปนู karst/mogote) ที่ราบ ทีม่ า: ปรบั ปรุงจาก http://www.espeleokandil. (karst plain) ทรี่ าบสงู org/geologia/interiordelkarst.htm หนิ ปนู (limestone 1. Tower Karst (ภูเขาหนิ ปนู หอคอย); 2. Cone Karst plateau) ภเู ขาหนิ ปนู (ภเู ขาหินปูนรูปโคน); 3. Natural Bridge (สะพานหนิ รูปโคน (cone karst) ธรรมชาต)ิ ; 4. Canyon (หบุ ผาชนั ); 5. Sinkhole (หลมุ ภเู ขาหนาม (pinnacle karst) สวน ยบุ ); 6. Uvala (แอง่ รางหม)ู ; 7. Polje (แอง่ ทอ้ งเรยี บ); หนิ (lapies) หลุมยุบ (sinkhole/doline: กว้างน้อย 8. Ponor (สะดอื แอง่ ); 9. Sinking Stream (ลำ� ธารมดุ ); กวา่ 50 เมตร) แอง่ รางหมู (uvala: กว้าง 50-200 เมตร 10. Pothole (หลมุ ยบุ กน้ ทะล)ุ ; 11. Waterfall (นำ�้ ตก); เกดิ จากหลมุ ยบุ หลายหลมุ มาเชอื่ มตอ่ กนั ทอ้ งแอง่ มหี นิ 12. Dry Cave (ถำ�้ แหง้ ); 13. Siphoned (อโุ มงคน์ ำ�้ ); ผพุ งั จำ� นวนมาก หรอื มชี น้ั ดนิ ตนื้ ) แอง่ ทอ้ งเรยี บ (polje: 14. Gour (ขน้ั บนั ไดนำ�้ ตก); 15. Collapse Block (กอง กว้างมากกวา่ 200 เมตร มีการพงั ทลายเพิ่มข้นึ ตอ่ มา หนิ ถลม่ ); 16. Pool (แอง่ นำ�้ ); 17. Stalactite (หนิ ยอ้ ย); จากแอ่งรางหมูจนท้องแอ่งเป็นท่ีราบดินตะกอน มีชั้น 18. Stalagmite (หนิ งอก); 19. Column (เสาหนิ ); 20. ดินลึก) ล�ำธารผิวดิน (surface stream) ถ�้ำ (cave) Crack (รอยแตกในชน้ั หนิ ) ล�ำธารมุด (sinking stream) เป็นต้น และสัณฐาน ของภูมิประเทศท่ีอยู่ใต้ผิวดิน เช่น ถ้�ำใต้ดิน (cavern) หนิ งอก (stalagmite) หนิ ย้อย (stalactite) เสาหนิ ใน ถำ้� (column) ลำ� ธารใต้ดนิ (underground stream) เป็นต้น (ภาพที่ 3-5) เน่ืองจากลักษณะภูมิประเทศ แบบคาสตใ์ นประเทศไทยสว่ นใหญจ่ ะเปน็ ภเู ขาหนิ ปนู ในการศึกษาคร้ังน้ีจึงเรียกภูมิประเทศแบบคาสต์ ใน ภาษาไทยวา่ ภมู ปิ ระเทศแบบหินปูน ดว้ ยอกี ชอื่ หนึ่ง 10 พรรณไม้เขาหินปนู ในกลุ่มป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

ภมู ิประเทศแบบหินปูน ภาพท่ี 4 สภาพภมู ิประเทศแบบหินปูน ของวนอทุ ยานภูผาลอ้ ม จังหวดั เลย ภาพท่ี 5 สภาพภูมิประเทศแบบหินปูน ท่ีอยู่ใต้ดินของอุทยานแห่งชาติภูผาม่าน จังหวัดขอนแก่น: ถ�้ำพญานาคราช (บน) เสาหนิ ภายในถ�้ำพญานาคราช (ลา่ งซ้าย) ถ้�ำผาพวง (ล่างขวา) พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว 1 11

ภาพที่ 6 การกระจายตวั ของกลมุ่ ภเู ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว ทม่ี า: ปรบั ปรงุ จาก http://www.espeleokandil.org/geologia/interiordelkarst.htm ลักษณะภูมิประเทศแบบหินปูนเฉพาะที่ ไดแ้ ก่ อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ผู ามา่ น (ประมาณ 109,000 ปรากฏในพื้นท่ีป่าอนุรักษ์กลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาวมี ไร)่ เขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ผาผงึ้ (ประมาณ 83,000 ไร)่ ประมาณ 258,900 ไร่ หรอื ประมาณรอ้ ยละ 5 การเรยี ง เขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ภเู ขยี ว (ประมาณ 30,000 ไร)่ ตวั ของแนวภเู ขาหนิ ปนู กระจายตวั คอ่ นขา้ งตอ่ เนอ่ื งจาก เขตรกั ษาพันธุส์ ัตวป์ า่ ตะเบาะ-หว้ ยใหญ่ (ประมาณ ด้านเหนือในจังหวัดเลยลงสู่ทิศใต้ในจังหวัดขอนแก่น 10,000 ไร่) อุทยานแห่งชาติน้�ำหนาว (ประมาณ ชยั ภมู ิ และลพบรุ ี ยาวประมาณ 230 กโิ ลเมตร และ 10,000 ไร่) วนอุทยานภูผาล้อม (ประมาณ 8,500 ด้านกว้างจากทิศตะวันออกในจังหวัดหนองบัวล�ำภู ไร่) และวนอุทยานผางาม (ประมาณ 7,400 ไร)่ ไปสู่ทิศตะวันตกในจังหวัดเพชรบูรณ์ ยาวประมาณ นอกจากนั้นยังมีปรากฏเล็กน้อยบริเวณและเขต 100 กโิ ลเมตร และพบตงั้ แตค่ วามสงู 250–1,100 เมตร รกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ซบั ลงั กา (ประมาณ 1,000 ไร)่ จากระดบั ทะเล โดยพ้ืนที่ป่าอนรุ ักษท์ ี่พบภูเขาหินปูน 12 พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว 1

พืน้ ท่ภี ูเขาหนิ ปูนท่สี �ำรวจเกบ็ ข้อมูล พน้ื ท่อี นุรักษ์/จังหวัดท่ตี ้งั ภมู ิประเทศแบบหินปูน หมายเลข กลุ่มภเู ขาหินปูน วนอทุ ยานภูผาล้อม เลย อ. วงั สะพุง เลย อ. ผาขาว เลย วนอทุ ยานผางาม เลย 1 ภูผาล้อม อ. เอราวัณ เลย 2 ถ้�ำผาพงุ อ. สวุ รรณคหู า หนองบัวล�ำภ ู 3 ถ้ำ� ผาสวรรค์ อ. นาวงั หนองบัวล�ำภู 4 ผางาม อทุ ยานแหง่ ชาตนิ �้ำหนาว เพชรบูรณ์ 5 ผาสามยอด อทุ ยานแห่งชาตนิ �้ำหนาว เพชรบูรณ์ 6 ถ้ำ� สุวรรณคูหา อ. เมอื ง เพชรบูรณ์ 7 ถ้�ำเอราวัณ อทุ ยานแห่งชาติภูผาม่าน ขอนแกน่ 8 ถ้�ำใหญน่ �ำ้ หนาว อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ูผามา่ น ขอนแกน่ 9 ถ้ำ� ผาหงษ์ อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ูผามา่ น ขอนแก่น 10 ถ้ำ� น้�ำบงั เขตรกั ษาพันธ์ุสัตว์ป่าผาผงึ้ ชัยภูมิ 11 ถ้ำ� ผาพวง เขตรกั ษาพันธ์ุสัตว์ป่าผาผง้ึ ชัยภูมิ 12 หน่วยพิทกั ษ์ฯ ถ้ำ� ผาพวง เขตรกั ษาพันธ์ุสัตว์ป่าภเู ขียว ชยั ภูมิ 13 ถำ�้ พญานาคราช-ถำ้� ลายแทง เขตรักษาพันธ์ุสัตว์ป่าตะเบาะ-ห้วยใหญ่ ชยั ภูมิ 14 ถ้�ำฮวงโป เขตรักษาพันธ์ุสัตว์ป่าตะเบาะ-ห้วยใหญ่ ชยั ภูมิ 15 ถ้ำ� เทพนมิ ิตร เขตรกั ษาพันธ์ุสัตว์ป่าซบั ลังกา ลพบุรี 16 ผาเทวดา เขตรกั ษาพันธ์ุสัตว์ป่าซบั ลังกา ลพบุรี 17 หนว่ ยพทิ กั ษ์ฯ ถำ้� ผาทพิ ย์ 18 ถำ้� ววั แดง 19 เขาผาผงึ้ 20 เขาถ�ำ้ พระ นอกจากนี้ยังมีกลุ่มภูเขาหินปูนลูกโดด กลุ่มภูเขาหินปูนถ�้ำสุวรรณคูหา จังหวัดหนองบัวล�ำภู จ�ำนวนมากกระจัดกระจายอยู่นอกเขตป่าอนุรักษ์ใน และกลุ่มภูเขาหินปูนถ้�ำน�้ำบัง จังหวัดเพชรบูรณ์ กลุ่ม เขตจงั หวดั เลย หนองบัวลำ� ภู และเพชรบรู ณ์ ท่ีเปน็ ภูเขาหินปูนเหล่าน้ีถือว่ายังอยู่ในระบบนิเวศป่าไม้ กลุ่มภูเขาหินปนู ขนาดพื้นท่มี ากกวา่ 5,000 ไร่ ได้แก่ ของกลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาว การศึกษาคร้ังนี้จึงได้ กลมุ่ ภูเขาหินปูนถ�้ำผาสวรรค์ กลุ่มภูเขาหินปูนถ้�ำผา เข้าไปส�ำรวจพรรณพืชเพ่ิมเติม เน่ืองจากต้องการ พงุ จังหวดั เลย กลุม่ ภเู ขาหินปูนถ้�ำเอราวณั กลุ่มภูเขา ศึกษาการเช่ือมต่อของเขตการกระจายพันธุ์ของ หินปูนผาสามยอด จังหวัดเลยและหนองบัวล�ำภู พรรณพืชแต่ละชนิด พรรณไม้เขาหินปนู ในกล่มุ ป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1 13

ธรณวี ทิ ยาของภมู ปิ ระเทศแบบหนิ ปนู พน้ื ทธี่ รณวี ทิ ยาทเ่ี ปน็ หนิ ปูนในกลุ่มป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว พบวา่ ทง้ั หมดเกดิ ขนึ้ ในยคุ เพอรเ์ มยี น (Permian) มอี ายุ อยใู่ นชว่ ง 286-245 ลา้ นปมี าแลว้ ซง่ึ เกดิ กอ่ นยคุ ทจี่ ะมี ไดโนเสารเ์ กดิ ขนึ้ เสยี อกี เกอื บทง้ั หมดอยใู่ นหมวดหนิ ผา ภาพท่ี 7 หนิ ปนู สเี ทา เน้ือสมานแนน่ ทพ่ี บส่วนใหญ่ นกเคา้ (Pha Nok Khao Formation) ซงึ่ มลี กั ษณะเปน็ ในหมวดหนิ ผานกเค้าในพ้ืนที่กลุ่มป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว หนิ ปนู สเี ทา เนอื้ สมานแนน่ และเปน็ ชน้ั (ภาพท่ี 7) สลบั ดว้ ยหนิ ดนิ ดานสเี ทาหรอื สนี ำ�้ ตาลแกมเหลอื ง และหนิ เชริ ต์ สเี ทา หลายครงั้ เราจะพบแถบชน้ั ของ ซากดกึ ดำ� บรรพ์ (fossils) เช่น คตข้าวสาร (fusulinids) แบรคิโอ พอด (brachiopods) แอมโมไนต์ (ammonites) ไบรโอซัว (bryozoa) ไครนอยด์ (crinoids) หอย เจดีย์ (gastropods) ฟองน�้ำ (sponges) และ ปะการัง (ภาพท่ี 8) (กรมทรัพยากรธรณี, 2519, ภาพท่ี 8 ฟอสซลิ ชอง คตขา้ วสาร (fusulinids) ทีพ่ บ 2552ก, 2552ข, 2552ค, 2552ง, 2553) ในหมวดหินผานกเค้า ในอ�ำเภอเอราวัณ จังหวดั เลย นอกจากหมวดหนิ ผานกเคา้ แลว้ พน้ื ทหี่ นิ ปนู ยังปรากฏเป็นหย่อมเล็ก ๆ ในบริเวณท่ีเป็นหมวดหิน นำ้� ดกุ (Nam Duk Formation) และหมวดหนิ หวั นา คำ� (Hua Na Kham Formation) โดยมลี กั ษณะเปน็ ชน้ั หนิ ปนู ทมี่ ลี กั ษณะเปน็ เลนส์ (ภาพที่ 9) แทรกตวั ขนึ้ มาระหว่างชั้นหินดินดานสีเทาและหินทรายสีน้�ำตาล แกมเหลอื ง ปรากฏกระจดั กระจายในเขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั ว์ ปา่ ผาผงึ้ เขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ตะเบาะ-หว้ ยใหญต่ อนใต้ และเขตรกั ษาพันธ์สุ ัตว์ป่าซับลังกา หนิ ปูนท้ัง 2 หมวด หินท่ีกล่าวมาน้ันเม่ือน�ำมาทดสอบความเป็นกรด-ด่าง พบวา่ มคี า่ ความเปน็ กรดดา่ ง (pH) เทา่ กบั 7.5–8.5 หรอื เปน็ ดา่ งออ่ น–ดา่ งปานกลาง สว่ นดนิ ทย่ี อ่ ยสลายมาจาก หนิ ปนู จะมคี า่ pH เทา่ กบั 7–8 หรอื เปน็ กลาง–ดา่ งออ่ น และมเี นอ้ื ดนิ เปน็ ดนิ รว่ นเหนยี ว–ดนิ รว่ นเหนยี วปนทราย สนี ำ้� ตาลเขม้ –สีด�ำ โดยพบวา่ ดนิ ท่ีอยู่ในชัน้ ลา่ งสุดใกล้ กบั ชนั้ หนิ ปนู จำ� มคี วามเปน็ ดา่ งสงู กวา่ ดนิ ชน้ั บน และดนิ ชน้ั บนมกั จะเปน็ กลาง ทงั้ นเี้ นอื่ งจากนำ้� ฝนไดช้ ะลา้ งแร่ ภาพที่ 9 หนิ ปนู ที่มีลกั ษณะเปน็ เลนส์ ท่พี บในหมวด แคลเซยี มคารบ์ อเนตลงมาสะสมในดนิ ชน้ั ลา่ ง นอกจาก หนิ น�ำ้ ดุก พบภายในถำ�้ แก้ว อำ� เภอภักดชี ุมพล จงั หวดั นดี้ นิ แร่ (mineral soil) ทเี่ พง่ิ สลายตวั จากหนิ ปนู จะมี ชัยภมู ิ ความเปน็ ดา่ งใกลเ้ คยี งกบั หนิ ปนู 14 พรรณไม้เขาหินปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1

ภมู อิ ากาศ ฤดูร้อน เริ่มประมาณกลางเดือนกุมภาพนั ธ์ สภาพภมู อิ ากาศ –กลางเดือนพฤษภาคม ลมมรสุมตะวันออกเฉียง พ้ืนที่กลุ่มป่าภูเขียว-น้�ำหนาว มีสภาพภูมิ เหนอื มีก�ำลงั ออ่ นลงและแปรปรวน ดวงอาทิตย์คอ่ ย ๆ อากาศเช่นเดียวกับพื้นท่ีโดยรวมของประเทศไทย เคลื่อนผ่านประเทศไทยข้ึนสู่ซีกโลกเหนือ ทำ� ใหพ้ น้ื ตอนบน (ตั้งแต่จังหวัดประจวบคีรีขันธ์ข้ึนมา) แบบ ดนิ ไดร้ บั รงั สคี วามรอ้ นมากยง่ิ ข้นึ และเกดิ เป็นหยอ่ ม ทุ่งหญ้าเขตร้อน (tropical savannah climate) ความกดอากาศต่�ำปกคลุมท่ีระดับความสูงไม่เกิน คือมีช่วงฤดูฝนและช่วงฤดูแล้งแตกต่างกันชัดเจน มี 1,000 เมตร สง่ ผลให้อากาศในช่วงนร้ี อ้ นจดั และแห้ง ปริมาณน้�ำฝนมากกว่าร้อยละ 80 ตกในช่วงฤดูฝน แลง้ อุณหภมู ิสงู สดุ ในพน้ื ทีร่ าบตำ�่ แต่ละวันจะมากกวา่ ส่วนช่วงฤดูแล้งอากาศร้อนและแห้งแล้ง มีฝนตก 35 องศาเซลเซียส บางวันอาจสูงกว่า 40 องศา น้อยมาก ฤดูกาลแบ่งเป็น 3 ฤดู คือ เซลเซียส แต่ส�ำหรับในเขตภูเขาสูงมากกว่า 1,000 ฤดูฝน ประมาณ 5-6 เดือน เริ่มตั้งแต่ เมตร อุณหภูมิจะไม่สูงเกินกว่า 30 องศาเซลเซียส กลางเดือนพฤษภาคม–กลางเดือนตุลาคม มีอากาศ ร้อนและชุ่มชื้น มีฝนตกชุก ฝนที่ตกมาจากอิทธิพล ขอ้ มลู สถานตี รวจวดั อากาศกรมอตุ นุ ยิ มวทิ ยา ของลมมรสุมตะวันตกเฉียงใต้ท่ีพัดพาความชุ่มช้ืนมา จงั หวดั เลย เพชรบรู ณ์ ขอนแกน่ และชยั ภมู ิ จากคา่ จากมหาสมุทรอินเดีย โดยเฉพาะในช่วงปลายเดือน มาตรฐาน 30 ปี (ในชว่ งปี พ.ศ. 2504 –2533) พบวา่ ทง้ั สิงหาคม–ต้นเดือนตุลาคมจะมีฝนตกชุก เนื่องจาก 4 จงั หวดั มสี ภาพภมู อิ ากาศใกลเ้ คยี งกนั มาก ปรมิ าณ ร่องความกดอากาศต่�ำเล่ือนลงมาพาดผ่านพื้นท่ี และ นำ�้ ฝนเฉลย่ี รายปอี ยรู่ ะหวา่ ง 1,123–1,238 มลิ ลเิ มตร อาจมีหย่อมความกดอากาศต�่ำหรือพายุหมุนเขตร้อน อณุ หภมู ติ ำ่� สดุ เฉลยี่ รายปรี ะหวา่ ง 20.07–22.24 องศา ที่ก่อตัวข้ึนมาในมหาสมุทรแปซิฟิกหรือทะเลจีนใต้ เซลเซยี ส อณุ หภมู สิ งู สดุ เฉลย่ี รายปรี ะหวา่ ง 31.98– พัดเข้าสู่ภาคตะวันออกเฉียงเหนือ 33.22 องศาเซลเซยี ส และอณุ หภมู เิ ฉลย่ี รายปรี ะหวา่ ง 26.02–27.40 องศาเซลเซยี ส (สถานตี รวจวดั อากาศ ทงั้ 4 ตัง้ อยู่ในพื้นทคี่ วามสูงประมาณ 200 เมตรจาก ฤดูหนาว เร่ิมประมาณกลางเดือนตุลาคม ระดับทะเล) ส�ำหรับสภาพภูมิอากาศในเขตเทือกเขา –กลางเดือนกุมภาพันธ์ เน่ืองจากได้รับอิทธิพลของ ที่สูงมากกวา่ 800 เมตรขึ้นไป จะมีปรมิ าณน�ำ้ ฝนตก ลมมรุสมตะวันออกเฉียงเหนือท่ีพัดพาอากาศเย็นและ มากกวา่ 1,400 มลิ ลิเมตรตอ่ ปี และมอี ณุ หภมู ติ ำ่� สดุ แห้งแล้งมาจากเขตไซบีเรียผ่านประเทศจีนลงมา โดย เฉลย่ี รายปีต�่ำกวา่ 17 องศาเซลเซยี ส และอุณหภูมิ จะเข้าสู่ภาคตะวันออกเฉียงเหนือตอนบน และภาค สงู สุดเฉลีย่ รายปีไม่เกนิ 27 องศาเซลเซยี ส (ขอ้ มูลจาก เหนือตอนบนของประเทศไทยก่อน จึงท�ำให้พ้ืนที่ สถานีตรวจวัดอากาศหน่วยพิทักษ์ป่าโคกนกกระบา ท้ัง 2 ภาคมีอากาศหนาวเย็นท่ีสุดของประเทศ ได้แก่ เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าภูหลวง และสถานตี รวจอากาศ จังหวัดเลย หนองคาย บึงกาฬ สกลนคร นครพนม ทุง่ กะมัง เขตรักษาพันธุ์สัตว์ป่าภูเขียว กรมอุทยาน และเชียงราย โดยเฉพาะในแนวเทือกเขาเพชรบูรณ์ แห่งชาติ สัตว์ป่า และพันธุ์พืช) ท�ำให้สังคมพืชส่วน ที่เป็นแนวปะทะของลมหนาวโดยตรง ส่งผลให้ยอด ใหญ่บริเวณน้ีเป็นป่าดงดิบ ภูหลายแห่งติดอันดับพื้นท่ีที่หนาวเย็นที่สุดของ ประเทศไทย เช่น ภูเรือ ภูหลวง ภูกระดึง จึงท�ำให้กลุ่ม ป่าภูเขียว-น้�ำหนาวเป็นถิ่นอาศัยของพรรณไม้จากเขต อบอุ่นหลายชนิดจากภาคเหนือของประเทศไทย ลาว จีน และเวียดนาม ลงมาปรากฏท่ีน่ี พรรณไมเ้ ขาหินปนู ในกลุ่มป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1 15

ระบบนิเวศและสังคมพืชอันหลากหลายบนภูเขาหนิ ปนู ในกลุ่มป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว การที่หินปูนสามารถละลายน�้ำไดด้ ี และถูก สามารถกักเก็บความชุ่มช้ืนในดินได้นาน การปรากฏ กดั กร่อนจนเปน็ โพรงถ�ำ้ หน้าผาสูงชันหรือหลุมยบุ เป็น ของก้อนหินขนาดใหญ่ หน้าผารอบหุบเขาหรือปาก สาเหตุที่ท�ำให้สภาพภูมิประเทศบนภูเขาหินปูนมีความ ปล่องหลุมยุบ ได้เป็นร่มเงาบดบังแสงแดดและก�ำบัง ซับซ้อน อนั มีผลกระทบต่อปัจจัยแวดล้อมที่กำ� หนด กระแสลม ช่วยรักษาความชื้นให้กับดินและอากาศ ชนิดสงั คมพืชใหม้ คี วามหลากหลายยงิ่ ขึ้นด้วย ไดแ้ ก่ ได้ดี ตลอดจนช่วยรักษาระดับอุณหภูมิของอากาศให้ ชนดิ ดิน ความลกึ ของช้ันดิน การเก็บรกั ษาความชื้น ค่อนข้างคงที่ตลอดวัน เป็นสิ่งที่ชดเชยกันกับบริเวณ ในดินและในอากาศ ความเปน็ กรด-ด่างของดินและ ท่ีมีความแห้งแล้งจัดได้ดีระบบนิเวศบนภูเขาหินปูน หนิ และปรมิ าณและชว่ งเวลารบั แสงแดด นอกจากนี้ แหง้ แลง้ ไดง้ า่ ย อยา่ งไรกด็ ใี นบรเิ วณซอกหินลกึ โพรง บนภูเขาหินปูนยังไม่สามารถกักเก็บน้�ำใต้ดินไว้ได้นาน ถ้ำ� หรือตามหลมุ ยุบที่มกี ารสะสมของดนิ และซากพืช ช้นั ดินจงึ แห้งแล้งไดอ้ ยา่ งรวดเร็ว อีกทงั้ ดนิ ทีย่ ่อยสลาย จำ� นวนมาก สามารถกกั เก็บความชมุ่ ชืน้ ในดนิ ได้นาน ตัวมาจากหินปูนมักถูกพัดพาลงไปตามซอกหินและ การปรากฏของกอ้ นหินขนาดใหญ่ หนา้ ผารอบหบุ เขา โพรงถำ้� ท�ำให้บนภเู ขาหนิ ปูนมชี ัน้ ดินต้ืน มหี ินโผล่ มี หรือปากปล่องหลุมยุบ ได้เป็นร่มเงาบดบังแสงแดด เป็นหน้าผาชันเป็นจ�ำนวนมาก กลายเป็นปัจจยั ท่ีส่ง และกำ� บงั กระแสลม ช่วยรกั ษาความชน้ื ใหก้ ับดินและ เสริมให้ระบบนิเวศบนภูเขาหินปูนบางแห่งแห้งแล้ง อากาศได้ดี ตลอดจนช่วยรักษาระดับอุณหภูมิของ จัด อย่างไรก็ดีในบริเวณซอกหนิ ลกึ โพรงถ�้ำ หรอื ตาม อากาศให้ค่อนข้างคงที่ตลอดวัน เป็นส่ิงที่ชดเชยกนั หลุมยุบที่มีการสะสมของดินและซากพืชจ�ำนวนมาก กบั บรเิ วณทมี่ ีความแห้งแลง้ จัดไดด้ ี (ภาพที่ 10-11) สภาพแวดล้อมบนภูเขาหินปูนจึงเป็น ถิ่นอาศัยของสิ่งมีชีวิตที่มหัศจรรย์อีกแห่งหนึ่งที่มี ความสุดข่ัวของปัจจัยแวดล้อมมาอยู่ใกล้กันและมี ผลท�ำให้ระบบนิเวศเกิดความหลากหลายและซับ ซ้อนมากกว่าระบบนิเวศบนภูเขาหินชนิดอื่น ๆ เมื่อ เปรียบเทียบในขนาดพ้ืนที่เท่ากัน นอกจากน้ีปริมาณ น้�ำฝนที่ผันแปรในแต่ละพื้นท่ีความสูงจากระดับทะเล ภาพที่ 10 ระบบนเิ วศทหี่ ลากหลายของภมู ปิ ระเทศแบบ และความห่างไกลกันของที่ต้ัง ยังเป็นปัจจัยที่มีส่วน หนิ ปนู ในเทอื กเขาหนิ ปนู ถำ�้ ววั แดง-ถำ�้ ผานำ�้ ทพิ ย์ เขตรกั ษา ท�ำให้ชนิดป่าและชนิดพันธุ์พืชมีความแตกต่างกัน พนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ตะเบาะ-หว้ ยใหญ่ จ. ชยั ภมู ิ ทำ� ใหเ้ กดิ สงั คม อีกด้วย ซ่ึงกลุ่มป่าภูเขียว-น�้ำหนาว เป็นผืนป่าขนาด พชื หลกั 3 ชนดิ คอื ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู ปา่ ดบิ แลง้ และ ใหญ่และมีกลุ่มภูเขาหินปูนกระจายตัวจากเหนือ-ใต้ ปา่ ผลดั ใบผสม เรยี งลำ� ดบั จากยอดเขาลงมา (บน) ยอดเขา ยาวกว่า 230 กิโลเมตร กว้างจากตะวันออก-ตะวัน หนิ ปนู แหลมคมเปน็ ระบบนเิ วศทดี่ แู หง้ แลง้ แตย่ งั มพี รรณ ตก ประมาณ 100 กิโลเมตร และพบต้ังแต่ความสูง ไมข้ น้ึ อยไู่ ดต้ ามซอกหนิ วนอทุ ยานผางาม จ. เลย (ลา่ ง) 250 –1,100 เมตรจากระดับทะเล จึงมีส่วนท�ำให้เกิด ความหลากหลายของระบบนิเวศ และชนิดพันธุ์พืช 16 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว 1

ระบบนิเวศและสงั คมพชื ความหลากหลายของชนดิ พนั ธุพ์ ชื บนเขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว คาดวา่ นา่ จะมพี ชื ทมี่ ที อ่ ลำเลียง 17 ไมต่ ำ่� กวา่ 500 ชนดิ พรรณไมท้ ม่ี ีความหลากชนิดมากทส่ี ดุ ของไมต้ น้ และไมพ้ มุ่ ไดแ้ ก่ วงศเ์ ปลา้ (Euphorbiaceae) วงศถ์ ว่ั (Fabaceae) วงศไ์ ทร (Moraceae) วงศป์ อ (Malvaceae) วงศโ์ มก (Apocynaceae) วงศส์ ะเดา (Meliaceae) วงศล์ ำ� ไย (Sapindaceae) วงศม์ ะเกลอื (Ebenaceae) วงศเ์ ขม็ (Rubiaceae) วงศก์ ระดงั งา (Annonaceae) และวงศส์ ม้ (Rutaceae) ตามล�ำดับ ส่วนพรรณไม้พ้ืนล่างที่มีความหลากชนดิ มากไดแ้ ก่ วงศข์ งิ ข่า (Zingiberaceae) วงศช์ าฤาษี (Gesneriaceae) วงศต์ อ้ ยตงิ่ (Acanthaceae) วงศถ์ ว่ั (Fabaceae) วงศป์ อ (Malvaceae) วงศบ์ อน (Araceae) วงศก์ ลว้ ยไม้ (Orchidaceae) วงศไ์ ผ-่ หญา้ (Poaceae) วงศผ์ กั ปลาบ (Commelinaceae) และวงศเ์ ทยี น (Balsaminaceae) เปน็ ตน้ ชนิดของพรรณไม้ต้นและพรรณไม้พุ่มส่วนใหญ่มี ความคล้ายคลึงกับพรรณไม้ท่ีพบบนภูเขาหินปูนในพื้นท่ีภาค กลางและภาคเหนือแต่จะมีความคล้ายคลึงกันมากท่ีสุดกับ พรรณไมบ้ นภเู ขาหนิ ปนู ในเขตภาคกลางฝง่ั ตะวนั ออกและภาค เหนอื ตอนลา่ งฝง่ั ตะวนั ออก ไดแ้ ก่ ภเู ขาหนิ ปนู ในบรเิ วณจงั หวดั ลพบรุ ี สระบรุ ี นครสวรรค์ พษิ ณโุ ลก และเพชรบรู ณ์ และภเู ขา หนิ ปนู ในเขตอำ� เภอปากชอ่ ง จงั หวดั นครราชสมี า หรอื ภเู ขาท่ี อยใู่ นแนวเทอื กเขาเพชรบรู ณ-์ ดงพญาเยน็ นน่ั เอง โดยพรรณไมท้ ่ี เปน็ เอกลกั ษณแ์ ละเปน็ พชื ถนิ่ เดยี วเฉพาะของกลมุ่ ภเู ขาหนิ ปนู ใน แนวเทอื กเขาดงั กลา่ วทส่ี ำ� รวจพบแลว้ 27 ชนดิ ไดแ้ ก่ แคสนั ตสิ ขุ (Santisukia kerrii) ยมหนิ ปนู (Toona calcicola) ปรงหนิ (Cycas petraea) จนั ทนแ์ ดง (Dracaena jayniana) วา่ น นำ�้ คา้ งดอย (Spatholirion calcicola) บกุ กาบหนาม (Arisaema pachystachyum) กระเชา้ ใบแคบ (Aristolochia perangusti- folia) เครอื ปุ (Stemona aphylla) สม้ กงุ้ (Begonia incerta) สม้ กงุ้ ผา (Begoniamurina)บวบขน(Sinobaijianiasimitinandii) โหมหัด (Duplipetala hexagona) โนรีปราน (Hiptage calcicola) โนรีน้�ำพรหม (Hiptage gracilis) มะลิสยาม (Jasminum siamense) เทยี นยงู ทอง (Impatiens ruthiae) เทยี นบนุ นาค (Impatiensbunnackii) เทยี นเชยี งดาว(Impatiens chiangdaoensis) ผกั กาดหนิ จนั ทบรู (Damrongia trisepala) ภาพท่ี 11 ภายในหลมุ ยบุ ทม่ี ชี นั้ ดนิ ลกึ ประกอบกบั มหี นา้ ผาลอ้ มรอบ มาลยั ฟอ้ นเลบ็ ดอกขาว (Microchirita woodii) หยาดสะอาง ไดก้ กั เกบ็ ความชมุ่ ชนื้ และรกั ษาอณุ หภมู ไิ วต้ ลอดวนั มกั เกดิ เปน็ ปา่ ดบิ (Microchirita tubulosa) ยาสบู ฤาษี (Paraboea robusta) โลหะ แลง้ ทมี่ เี รอื นยอดสงู ไดก้ วา่ 40 เมตร (วนอทุ ยานภผู าลอ้ ม จ. เลย: บน) โมลี(Paraboeaglabrisepala)วา่ นเปรย้ี วคอลนิ ซ์(Boesenbergia ปากถำ�้ หรอื หลมุ ยบุ ขนาดเลก็ เปน็ ทอี่ าศยั ของพรรณไมล้ ม้ ลกุ และ collinsii) กระชายขาว (Globba globulifera) ขงิ สดากร (Zingiber พรรณไมอ้ งิ อาศยั จำ� นวนมาก เนอื่ งจากมแี สงแดดทเ่ี หมาะสม แลว้ sadakornii) และไอยรศิ (Zingiber sirindhorniae) ตามทก่ี ลา่ ว ยงั ไดร้ บั ไอนำ้� จากภายในถำ�้ หรอื นำ�้ ทหี่ ยดลงมาจากหนา้ ผา (กลาง) ไปแลว้ นน้ั ยงั มพี รรณไมท้ ค่ี าดวา่ อาจเปน็ พชื รายงานการพบใหม่ นำ�้ ใตด้ นิ ทไี่ หลผา่ นชน้ั หนิ ปนู เตม็ ไปดว้ ยตะกอนคารบ์ อเนตจะจบั ตวั ของประเทศไทย (new record) หรอื อาจเปน็ พชื ชนดิ ใหมข่ องโลก กบั สง่ิ ตา่ ง ๆ เกดิ เปน็ หนิ ปนู อกี ครง้ั แลว้ กอ่ ตวั เปน็ ชน้ั นำ้� ตกหนิ ปนู (new species) ไมต่ ำ�่ กวา่ 10 ชนดิ ทกี่ ำ� ลงั อยใู่ นขน้ั ตอนตดิ ตาม ทสี่ วยงาม เปน็ ถน่ิ อาศยั ของพรรณไมล้ ม้ ลกุ เฟริ น์ และมอสจำ� นวน ตวั อยา่ งพรรณไมท้ ส่ี มบูรณแ์ ละการค้นควา้ อย่างละเอียด มาก (นำ�้ ตกพลาญทอง อทุ ยานแหง่ ชาตภิ ผู ามา่ น จ. ขอนแกน่ : ลา่ ง) พรรณไม้เขาหินปนู ในกล่มุ ปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

การศกึ ษาครงั้ นไี้ ดเ้ นน้ ศกึ ษาดา้ นความหลากหลายของชนดิ พนั ธพ์ุ ชื ดว้ ยการเดนิ สำ� รวจตามเสน้ ทางทมี่ สี งั คม พชื แตกตา่ งกนั และกระจายเสน้ ทางสำ� รวจให้เปน็ ตวั แทนตามระบบนเิ วศยอ่ ยบนภเู ขาหนิ ปนู ครอบคลมุ พน้ื ทกี่ ลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว มไิ ดม้ กี ารวางแปลงตวั อยา่ งเพอ่ื เกบ็ ขอ้ มลู สงั คมพชื ในเชงิ ปรมิ าณ ดงั นนั้ การบรรยายสงั คมพชื จงึ เปน็ ไป ในลกั ษณะเชงิ พรรณนาตามชนดิ พนั ธเ์ุ ดน่ ทพ่ี บในแต่ละชั้นเรือนยอดและแต่ละชนดิ ปา่ โดยสงั คมพชื ทป่ี รากฏในพนื้ ที่ กลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว จำ� แนกไดเ้ ปน็ 3 สงั คมพชื คอื ปา่ ผลดั ใบผสม ปา่ ดบิ แลง้ และปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู โดยปา่ ทงั้ 3 ชนดิ มกี ารกระจายตวั ทว่ั ทง้ั พน้ื ทที่ เ่ี ปน็ หนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว บนภเู ขาทม่ี ภี มู ปิ ระเทศสลบั ซบั ซอ้ น ปา่ ทงั้ 3 ชนดิ มกั จะปกคลมุ พน้ื ทเี่ ปน็ หยอ่ มเลก็ ๆ สลบั กนั ไป หลายแหง่ ไมส่ ามารถจำ� แนกชนดิ ปา่ ไดอ้ ยา่ งชดั เจน เนอื่ งจากปจั จยั แวดลอ้ มตอ่ การตง้ั ตวั ของปา่ มกี ารเปลย่ี นแปลงแบบคอ่ ยเปน็ คอ่ ยไป รายละเอยี ดของแตล่ ะชนดิ ปา่ มดี งั นี้ 1. ปา่ ผลดั ใบผสม (mixed deciduous forest) หรอื เรยี ก สามเหลยี่ มของภเูขา (ดา้ นหนา้ ตดั ขวาง) เปน็ บรเิ วณหนิ ปนู อกี ชอื่ วา่ “ปา่ เบญจพรรณ” เปน็ ปา่ โปรง่ ผลดั ใบในชว่ งฤดแู ลง้ ทมี่ กั จะถกู กัดกรอ่ นไมม่ ากนกั ซอกหนิ และโพรงข้างใต้ พน้ื ปา่ มหี ญา้ และพรรณไมล้ ม้ ลกุ ปกคลมุ ปานกลาง-หนาแนน่ ทส่ี ามารถเกบ็ ดนิ ตะกอนและความช้ืนได้ดีจึงมีเล็กน้อย มาก ปรมิ าณนำ้� ฝนเฉลยี่ รายปไี มเ่ กนิ 1,400 มม. พบทร่ี ะดบั (ภาพที่ 12-13) ป่าชนิดนพ้ี บคอ่ นขา้ งมากกวา่ ปา่ ชนดิ อน่ื ความสงู ไมเ่ กนิ 1,000 ม. ในชว่ งเดอื นมกราคม–เมษายน คาดวา่ มีประมาณรอ้ ยละ 70 ของพนื้ ทภ่ี เูขาหนิ ปนู ทวั่ พนื้ ท่ี ตน้ ไมเ้ กอื บทง้ั หมดจะทง้ิ ใบจนมองเหน็ แตก่ งิ่ กา้ น ลำ� ตน้ และ กลมุ่ ปา่ ฯ องคป์ ระกอบดา้ นชนดิ พนั ธพ์ุ ชื ในปา่ ผลดั ใบผสมบน พนื้ ปา่ เปน็ สนี ำ้� ตาล มกั จะมไี ฟปา่ เกดิ ขน้ึ เปน็ ประจำ� เกอื บทกุ ภเูขาหนิ ปนู พบวา่ มคี วามคลา้ ยคลงึ กบั ชนดิ พนั ธพ์ุ ชื ทพ่ี บบน ปี สำ� หรบั บรเิ วณทสี่ ภาพแวดลอ้ มแหง้ แลง้ มากปา่ จะผลดั ใบ ภเูขาหนิ ชนดิ อน่ื ในกลมุ่ ปา่ ภเูขยี ว-นำ้� หนาว ยงั ไมพ่ บชนดิ พนั ธ์ุ เรว็ อาจเรมิ่ ประมาณเดอื นธนั วาคมกไ็ ด้ บนภเูขาหนิ ปนู จะพบ พชื ทเี่ ปน็ เอกลกั ษณเ์ ฉพาะของภเูขาหนิ ปนู ชน้ั เรอื นยอดของ ปา่ ชนดิ นบี้ รเิ วณใตห้ นา้ ผาลงมาจนถงึ เชงิ เขา หรอื บรเิ วณฐาน ปา่ ผลดั ใบผสมประกอบดว้ ย 4 ชนั้ เรอื นยอด ดงั น้ี ภาพท่ี 12 ป่าผลดั ใบผสม มกั จะพบบรเิ วณใตห้ นา้ ผาลงมาจนถงึ เชิงเขา ถ่ายภาพจากเทือกเขาหนิ ปูนถำ�้ ววั แดง-ถ�ำ้ ผานำ�้ ทพิ ย์ เขต รักษาพันธ์ุสัตว์ปา่ ตะเบาะ-ห้วยใหญ่ จ.ชยั ภมู ิ ช่วงเดอื นพฤศจิกายน (ซ้าย) และป่าผลัดใบผสม ทีผ่ านกเค้า อทุ ยานแห่งชาตภิ ูผามา่ น จ.ขอนแกน่ ชว่ งเดอื นกมุ ภาพันธ์ (ขวา) 1) เรอื นยอดชน้ั บน มคี วามสงู 15-30 เมตร พรรณไมเ้ ดน่ ไดแ้ ก่ แดง (Xylia xylocarpa) พชื สกลุ ตะแบก- เสลา (Lagerstroemia) พชื สกลุ พฤกษ-์ ถอ่ น (Albizia) พชื สกลุ พะยงู (Dalbergia) พชื สกลุ รกฟา้ (Terminalia) พชื สกลุ สำ� โรง (Sterculia) พรรณไมช้ นดิ อน่ื ๆ ทพี่ บบอ่ ย ไดแ้ ก่ งว้ิ ปา่ (Bombax anceps) งวิ้ ปา่ ดอกแดง (Bombax insigne) ขวา้ ว (Haldina cordifolia) ขอ้ี า้ ย (Terminalia triptera) ตะเคยี นหนู (Anogeissus acuminata) ผา่ เสย้ี น (Vitex canescens) สะทอ้ นนำ�้ ผกั (Millettia utilis) กระทมุ่ เนนิ (Mitragyna rotundifolia) มะกอก (Spondias pinnata) สะแกแสง (Cananga brandisiana) มะเกลอื (Diospyros mollis) ลำ�่ ตาควาย (Dio. coaetanea) ประดู่ (Pterocarpus macrocarpus) มะคา่ โมง (Afzelia xylocarpa) ทองหลาง (Erythrina stricta) แคหนิ (Stereospermum colias) ตะครำ้� (Garuga pinnata) สม้ กบ (Hymenodictyon orixense) กระเชา (Holoptelea integrifolia) เปน็ ตน้ (ภาพท่ี 13) 18 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุม่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1

ระบบนิเวศและสงั คมพชื ภาพที่ 13 เรอื นยอดปา่ ผลดั ใบผสมในฤดฝู น มสี เี ขยี วออ่ นและเหน็ เรอื นยอดไผร่ วกเปน็ ใบละเอยี ดแทรกอยทู่ วั่ ไป ถา่ ยภาพจากวดั ถำ้� ผา วงั จ.หนองบวั ลำ� ภู (ซา้ ย) เรอื นยอดปา่ ผลดั ใบผสมในฤดแู ลง้ พรรณไมเ้ กอื บทง้ั ปา่ ผลดั ใบจนเหน็ เปน็ สนี ำ้� ตาล เหน็ เรอื นยอดไผร่ วกเปน็ ใบ ละเอยี ดสนี ำ�้ ตาลออ่ น ถา่ ยภาพจากวดั ผาสามยอด จ.เลย (ขวา) 2) เรอื นยอดชน้ั รอง มคี วามสงู 5-15 เมตร พรรณไม้ เดน่ ไดแ้ ก่ กางขมี้ อด (Albizia odoratissima) แค หวั หมู (Markhamia stipulata) กะเจยี น (Hubera cerasoides) กระพนี้ างนวล (Dalbergia cana) ชงิ ชนั (Dalbergia oliveri) ฉนวน (Dalbergia nigrescens) มะดกู (Siphonodon celastrineus) แคหางคา่ ง (Fernandoa adenophylla) ตะครอ้ (Schleichera oleosa) มะกา (Bridelia ovata) กระทมุ่ เนนิ (Mitragyna rotundifolia) โมกมนั (Wrightia arborea) เปน็ ตน้ ปา่ ผลดั ใบผสมมกั พบไผช่ นดิ ทผ่ี ลดั ใบหรอื กงึ่ ผลดั ใบ 1-2 ชนดิ ภาพท่ี 14 เรอื นยอดดา้ นลา่ งของปา่ ผลดั ใบผสมทเี่ ดน่ ดว้ ยไผ่ ; ในฤดู ในแตล่ ะหมไู่ มป้ รากฏในเรอื นยอดชน้ั รองซงึ่ เปน็ พชื ดชั น ี ฝนพน้ื ปา่ จะร่มครึม้ และมพี รรณไมล้ ม้ ลกุ ปกคลมุ ไปท่วั และพ้นื ที่ปา่ ชี้ว่าเป็นป่าผลัดใบผสมและบ่งช้ีความอุดมสมบูรณ์ของ ทชี่ มุ่ ชน้ื ปานกลางมกั จะพบไผซ่ างเปน็ ไมเ้ ดน่ ชนั้ รอง (ซา้ ย) ในฤดแู ลง้ พรรณไมเ้ กอื บท้ังหมดจะทงิ้ ใบ แสงแดดส่องถึงพ้นื ป่าไดเ้ ตม็ ที่ และ ปา่ ไดด้ ี ปา่ ทม่ี ไี ผข่ น้ึ หนาแนน่ บง่ บอกวา่ เคยถกู รบกวนมาก สำ� หรบั ในพนื้ ทป่ี า่ ทแ่ี หง้ แลง้ มกั จะพบไผร่ วกเปน็ ไมเ้ ดน่ ชน้ั รอง (ขวา) มากอ่ นโดยเฉพาะไฟป่ า่ และการตดั ไม้ ไผท่ พ่ี บไดบ้ อ่ ย และ สามารถบอกสภาพความชุ่มช้ืนของป่าได้ดี มดี งั น้ี 4) เรอื นยอดชน้ั พนื้ ปา่ สงู ประมาณ 1 เมตร สว่ นใหญเ่ ปน็ ไม้ พน้ื ทแี่ หง้ แลง้ จะพบไผร่ วก (Thyrsostachys siamensis) ลม้ ลกุ ขอี้ น้ เครอื (Boerhavia chinensis) สาดแดง (Phrynium และไผ่ไร่ (Gigantochloa albociliata) พ้ืนท่ีช้ืน pubinerve) ผกั ปลาบ (Commelina spp.) บอนเตา่ (Hapaline ปานกลางมกั พบ ไผซ่ าง (Dendrocalamus mem- benthamiana)บกุ (Amorphophallusspp.)บกุ หนิ (Arisaema branaceus) (ภาพท่ี 14) spp.) กระเจยี ว (Curcuma spp.) เปราะปา่ (Kaempferia spp.) เขา้ พรรษา (Globba spp.) ขา้ วนก (Oryza meyeriana) หญา้ หวั 3) เรอื นยอดชน้ั ไมพ้ มุ่ มคี วามสงู 2-5 เมตร พรรณไม้ กระชาย (Chlorophytum laxum) เปน็ ตน้ ทเ่ี ปน็ ไมพ้ มุ่ ขนาดเลก็ เดน่ ไดแ้ ก่ เปล้าใหญ่ (Croton persimilis) เม่าสรอ้ ย ไดแ้ ก่ ขอ้ี น้ (Helicteres elongata) หญา้ บดิ (Grewia abutili- (Antidesma acidum) โมกหลวง (Holarrhena folia) ระงบั (Barleria siamensis) กะตงั ใบ (Leea spp.) มะลิ pubescens) คนทา (Harrisonia perforata) ชงิ ชี่ สยาม (Jasminum siamense) สนั พรา้ (Rungia pectinata) (Capparis micracantha) คอ้ นกลอง (Capparis ปอลมปม (Thespesia lampas) กระดกู อง่ึ (Dendrolobium grandis) มะเมา่ สาย (Antidesma sootepense) ผกั triangulare) กะเพราหนิ ปนู (Plectranthus albicalyx) ผเี สอ้ื หวานปา่ (Melientha suavis) ตานเสย้ี น (Xantolis bur- (Christia obcordata) หญา้ ตดื แมว (Desmodium spp.) manica) เสย้ี วฟอ่ ม (Bauhinia viridescens) เปน็ ตน้ เปน็ ตน้ พรรณไม้เขาหินปนู ในกลุม่ ป่าภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 19

2. ปา่ ดบิ แลง้ (dry evergreen forest) เปน็ ปา่ ไมผ่ ลดั ใบ มอง เหน็ เรอื นยอดเปน็ สเี ขยี วตลอดปี มพี รรณไมผ้ ลดั ใบขนึ้ ผสมอยู่ ประมาณไมเ่ กนิ ครง่ึ หนง่ึ พบในพน้ื ทท่ี ม่ี ชี นั้ ดนิ ลกึ เกบ็ ความชมุ่ ชน้ื ไดน้ าน ปกตมิ ปี รมิ าณนำ�้ ฝนเฉลยี่ รายปมี ากกวา่ 1,000 มลิ ลเิ มตร แตย่ งั คงมชี ว่ งฤดแู ลง้ ทชี่ ดั เจน บนพน้ื ทภ่ี เูขาสงู มากกวา่ 700 เมตร ขนึ้ ไปซง่ึ มปี รมิ าณนำ้� ฝนมากจะมโี อกาสพบปา่ ชนดิ นมี้ ากตาม ไปด้วย บนภเูขาหนิ ปนู จะพบปา่ ดบิ แลง้ ตามพนื้ ทท่ี ม่ี ชี นั้ ดนิ ลกึ มากกวา่ 30 เซนตเิ มตร เชน่ เชงิ เขา เชงิ หนา้ ผา หรอื รอ่ งนำ้� และ ตามหลมุ ยบุ ทมี่ ขี นาดกวา้ งตง้ั แต่ 10 เมตรขน้ึ ไป โดยมคี วามลกึ ตง้ั แต่ 5 เมตรขนึ้ ไป สำ� หรบั ในหลมุ ยบุ ขนาดกวา้ งมากกวา่ 50 เมตรขนึ้ ไป ไดแ้ ก่ แอง่ รางหมู (uvala) และแอง่ ทอ้ งเรยี บ (polje) ท่ี ภาพที่ 15 ปา่ ดบิ แลง้ ในหลมุ ยุบขนาดตา่ ง ๆ ได้แก่ แอง่ รางหมู กน้ หลมุ มกั มกี ารสะสมของชนั้ ดนิ ลกึ มากกวา่ 50 เซนตเิ มตร เรอื น (uvala) ในวนอทุ ยานผางาม จ.เลย มพี ืน้ ท่แี อง่ ประมาณ 50 ไร่ ยอดของตน้ ไมช้ นั้ บนสงู ไดถ้ งึ 40 เมตร (ภาพที่ 15) (บน) และ แอง่ ท้องเรียบ (polje) ในวนอทุ ยานภูผาล้อม จ.เลย มี พืน้ ทแ่ี อ่งประมาณ 500 ไร่ (ล่าง) อยา่ งไรกต็ ามหลมุ ยบุ ขนาดเลก็ ทกี่ วา้ งไมเ่ กิน 50 เมตร (sink- hole) ซงึ่ กระจายอยบู่ นภเู ขาเปน็ จำ� นวนมาก ทกี่ น้ หลมุ ขนึ้ มา จนถงึ ขอบหลมุ มกั จะมกี อ้ นหนิ ขนาดใหญท่ บั ถมกนั หนาแนน่ เกอื บเตม็ พนื้ ท่ี ชนั้ ดนิ ดา้ นบนมกี ารสะสมตวั เพยี งเลก็ นอ้ ย ดา้ นลา่ งลงไปมกั เปน็ โพรงถำ�้ ใตด้ นิ ซงึ่ เปน็ ทก่ี กั เกบ็ ดนิ ตะกอน และความชมุ่ ชน้ื ไดน้ านทำ� ใหเ้ กดิ ปา่ ดบิ แลง้ ได้เชน่ กนั โดยราก ของตน้ ไมส้ ามารถชอนไชลงไปตามซอกหนิ งอกไปตามเสน้ ทางทมี่ คี วามชนื้ ไดย้ าวไกลอยา่ งนา่ ประหลาดใจ (ภาพท่ี 16) นอกจากนกี้ ารทถี่ กู โอบล้อมอยใู่ นปล่องภเู ขา ไดช้ ่วยรกั ษา ความเยน็ และความชมุ่ ชนื้ ของอากาศและดนิ ไดด้ ี อกี ทง้ั ยงั ถกู แสงแดดแผดเผาในปรมิ าณนอ้ ยอกี ดว้ ย สภาพแวดลอ้ มใน หลมุ ยบุ ขนาดเลก็ นี้ ตน้ ไมส้ ว่ นใหญม่ ขี นาดเลก็ และมเี ถาวลั ย์ ปกคลมุ เรอื นยอดปา่ คอ่ นขา้ งหนาแนน่ ภาพท่ี 16 ปา่ ดิบแลง้ ในหลมุ ยุบขนาดเล็กมกั มีกอ้ นหินท่ีเหลอื สภาพภมู ปิ ระเทศอกี แบบทมี่ กั พบปา่ ดบิ แลง้ คอื จากการพังทลายลงมาทบั ถมกนั หนาแนน่ มชี ั้นดนิ ต้นื (บน) ใต้ สวนหนิ (lapies) ลกั ษณะของสวนหนิ มไี ดห้ ลายรปู แบบ แต่ หลุมยบุ และซอกหนิ มกั มีโพรงถ้�ำซอ่ นอยู่ กลายเป็นทส่ี ะสมความ ทเี่ หมาะสมตอ่ การเกดิ ปา่ ดบิ แลง้ นน้ั หนิ ปนู จะถกู กดั กรอ่ น ชมุ่ ชนื้ ใหแ้ กพ่ รรณไมท้ ข่ี นึ้ อยดู่ า้ นบนไดช้ อนไชรากลงมาหาแหลง่ นำ้� น้ี เปน็ แทง่ หนิ สงู มากกวา่ 2 เมตร กระจดั กระจายไมเ่ ปน็ แผน่ ตอ่ คือที่มาของการปรากฏป่าดิบแล้งบนภูเขาอันมีแต่หินแข็งปกคลุม เนอ่ื ง สลบั กบั รอ่ งหนิ ทล่ี กึ เปน็ ทส่ี ะสมตวั ของชนั้ ดนิ ลกึ ปกตจิ ะ (ลา่ งซา้ ย-ขวา) มพี น้ื ทหี่ นิ ปกคลมุ ไมเ่ กนิ รอ้ ยละ 70 (ภาพท่ี 17) โดยพรรณไม้ ปา่ ดบิ แลง้ สามารถแทรกตวั อยตู่ ามชอ่ งวา่ งทเี่ ปน็ ดนิ หรอื ขนึ้ บน กอ้ นหนิ แลว้ สง่ เรอื นยอดขนึ้ มาปกคลมุ แทง่ หนิ ภาพท่ี 17 ปา่ ดบิ แลง้ แทรกตวั ตามชอ่ งหนิ ทถ่ี กู กดั กรอ่ นจนเปน็ สวนหนิ ในวนอทุ ยานผางาม 20 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุม่ ปา่ ภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1

องคป์ ระกอบของชนิดพนั ธุพ์ ืชของปา่ ดิบแล้งบนเขาหินปูน พบว่าสว่ นใหญ่มคี วามคลา้ ยคลงึ กบั ทพี่ บใน ระบบนิเวศและสงั คมพชื ปา่ ดบิ แลง้ บนภเู ขาหนิ ชนดิ อนื่ ๆ ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ�้ หนาว ยงั ไมพ่ บวา่ มชี นดิ พนั ธใ์ุ ดขน้ึ เปน็ เอกลกั ษณเ์ ฉพาะในปา่ ดบิ แลง้ บนเขาหนิ ปนู เรอื นยอดของปา่ ดบิ แลง้ แบง่ ไดเ้ ปน็ 4 ชนั้ เรอื นยอด มพี รรณไมเ้ ดน่ แยกตามชน้ั เรอื นยอดดงั นี้ 1)เรอื นยอดชน้ั บนมคี วามสงู 10-40เมตรพรรณไม้ 2) เรอื นยอดชน้ั รอง มคี วามสงู 7-15 เมตร พรรณ เดน่ ทพี่ บไดแ้ ก่สองกระดองหนิ (Drypeteshainanensis)ทลาย ไมเ้ ดน่ ไดแ้ ก่ ดำ� ดง (Diospyros defectrix) พลบั ดง (Dio. เขา (Celtis philippensis) เทยี นขโมย (Drypetes hoaensis) bejaudi) ตำ� หยาว (Alphonsia spp.) ฝนิ่ แดง (Cleistanthus มะคา่ โมง (Afzelia xylocarpa) ไทร-มะเดอื่ (Ficus spp.) สมพง sumatranus) คำ� แสด (Mallotus philippensis) กระเบากลกั (Tetramelesnudiflora)ปออเีกง้ (Pterocymbiumtinctorium) (Hydnocarpus ilicifolia) มะนาวผี (Atalantia monophylla) ปอขาว (Sterculia pexa) ตะครำ้� (Garuga pinnata) ลำ่� ตาควาย มะเกลอื (Dio.mollis)สงั เครยี ด(Aglaiaspp.)ชงิ ชนั (Dalbergia (Diospyros coaetanea) ตานนม (Xantholis sp.) ตามพน้ื ท่ี oliveri) เกด็ ดำ� (Dal. assamica) บรเิวณทมี่ ชี นั้ ดนิ ลกึ มกั จะพบ ชนั้ ดนิ ลกึ มกั จะพบ พญารากดำ� (Dio. variegata) ลำ� ไยปา่ ใตใ้ บหนิ (Rinorea bengalensis) ทเุรยี นนก (Paranephelium (Dimocarpus longan) มะหาด (Artocarpus gomezianus) xestophyllum) หอมไกลดง (Harpullia arborea) มะปว่ น กะหนานปลงิ (Pterospermum acerifolium) ตะแบกแดง (Mitrephora tomentosa) ยางโอน (Monoon viride) ผเี สอ้ื (Lagerstroemia calyculata) มะหอ้ (Spondias lakonensis) (Alangium chinense) ไผป่ า่ (Bambusa bambos) รงั ไก่ มะกอก (Spo. pinnata) ดหี มี (Cleidion javanicum) ขามควั ะ (Arenga westerhouti) ฝหี มอบ (Beilschmiedia roxburghiana) (Pterospermum semisagittatum) เปน็ ตน้ (ภาพท่ี 18) หมเี หมน็ (Litsea glutinosa) เปน็ ตน้ ขอ้ สงั เกตอยา่ งหนงึ่ ทเ่ี ปน็ เอกลกั ษณข์ องปา่ ดบิ แลง้ บนภเู ขา หนิ ปนู ในพน้ื ทก่ี ลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว คอื ไมพ่ บพรรณไมว้ งศ์ 3) เรอื นยอดชน้ั ไมพ้ มุ่ มคี วามสงู 2-5 เมตร เรอื น ยาง (Dipterocarpaceae) ชนดิ ใดเลย ขณะทใ่ี นปา่ ดบิ แลง้ บน ยอดในชน้ั นข้ี องปา่ ดบิ แลง้ พรรณไมเ้ กอื บทงั้ หมดจะไมผ่ ลดั ใบ ภูเขาหนิ ชนดิ อนื่ มกั พบพรรณไม้วงศย์ าง หรือกระทง่ั มี และเกอื บทง้ั หมดเปน็ พรรณไมด้ ชั นขี องปา่ ดบิ แลง้ ไดเ้ ปน็ อยา่ งดี พรรณไม้วงศ์ยางเป็นไม้เดน่ ในเรือนยอดด้านบน ซงึ่ มลี กั ษณะแผน่ ใบหนา หรอื แผน่ ใบบางแตม่ ชี น้ั ของ cuticle เคลอื บผวิ ใบหนา (ลกั ษณะดงั กลา่ วพบในพรรณไมเ้รอื นยอดชนั้ รองดว้ ย) เชน่ ขอ่ ยหนาม (Streblus ilicifolius) จงิ จาบ (Miliusa mollis) หสั คณุ (Micromelum spp.) แกว้ (Murraya panicu- lata) จนั ทนา (Tarenna spp.) หลอดเถอ่ื น (Mallotus spp.) ประยงคเ์ ลก็ (Glycosmis puberula) ชงิ ช่ี (Capparis micra- cantha) ตน้ ไมพ้ น่ ควนั (Boehmeria sp.) โมกเหลอื ง (Wrightia viridiflora) เปน็ ตน้ สำ� หรบั บนกอ้ นหนิ มกั พบไมพ้ มุ่ องิ อาศยั เชน่ ไทร-มะเดอื่ (Ficus spp.) หนมุ านประสานกาย (Schefflera spp.) โกงกางเขา (Fagraea ceilanica) บรเิวณพน้ื ทชี่ นั้ ดนิ ลกึ มกั พบ เปลา้ นำ�้ เงนิ (Croton cascarilloides) กระดกู ลงิ (Aglaia ภาพที่ 18 เรอื นยอดชน้ั บนของป่าดิบแลง้ ในวนอทุ ยานภูผาลอ้ ม simplicifolia) กระจบั นก (Buxus cochinchinensis) ตองผา้ : ในฤดูฝนมีสีเขยี วเข้มและอ่อนสลับกนั (บน) ในฤดูแลง้ มีสีเขียว (Sumbaviopsis albicans) จกั หนั (Orophea polycarpa) ออกเหลอื ง และเห็นเรือนยอดพรรณไม้บางชนดิ ผลดั ใบ (ลา่ ง) พรกิ นายพราน (Tabernaemontana sp.) เปน็ ตน้ (ภาพที่ 19) ภาพท่ี 19 เรือนยอดด้านล่างของป่าดิบแล้ง มีพรรณไม้พุ่มท่ีมี ใบหนา และไม้ล้มลุกปกคลุมหนาแน่น พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1 21

4) เรอื นยอดชน้ั พน้ื ปา่ สงู ประมาณ 1 เมตร ในปา่ ดบิ พรรณไม้เถา ในปา่ ดบิ แลง้ ถอื ไดว้ า่ พบไดม้ ากกวา่ แลง้ พน้ื ปา่ จะมคี วามชมุ่ ชนื้ มาก แตล่ ะมแี สงแดดสอ่ งลงมาทพี่ น้ื ปา่ ผลดั ใบ โดยเฉพาะปา่ ดบิ แลง้ บนเขาหนิ ปนู ทมี่ หี นิ โผลม่ าก ปา่ นอ้ ยมากตลอดปี ทำ� ใหพ้ รรณไมท้ พี่ น้ื ปา่ ขนึ้ เบาบาง แตส่ ำ� หรบั ไมเ้ ลอื้ ยสามารถเจรญิ เตบิ โตไดด้ ตี ามแอง่ ดนิ เลก็ ๆ และตาม บนภเูขาหนิ ปนู ทพี่ นื้ ปา่ สว่ นใหญเ่ ตม็ ไปดว้ ยกอ้ นหนิ ผพุ งั มซี าก ซอกหนิ แลว้ เล้ือยพันเก่ียวไปตามโขดหนิ แหลมคม หรอื พชื และดนิ สะสมอยตู่ ามซอกหนิ และแอง่ หนิ พุรวมถงึ บางแหง่ ที่ ขนึ้ ปกคลมุ เรอื นยอดไม้ แยง่ รบั แสงแดดตน้ ไมใ้ หญ่ พรรณไม้ เปน็ แผน่ หนิ กวา้ งจะมตี น้ ไมป้ กคลมุ เบาบาง เกดิ ชอ่ งแสงสอ่ งลง เดน่ ทพี่ บ ไดแ้ ก่ เครอื เขาแกบ (Lasiobema curtisii) แสลง มาถงึ ดา้ นลา่ ง พน้ื ปา่ จะเปน็ ทอ่ี ยขู่ องพรรณไมล้ ม้ ลกุ และพรรณไม้ พนั กระดกู (Phanera similis) ปอเจยี๋ น (Pha. bracteata) องิ อาศยั เปน็ จำ� นวนมาก โดยเฉพาะพชื ในวงศช์ าฤาษี (Gesneria- เครอื ปลอก (Ventilago spp.) แกว้ มอื ไว (Pterolobium spp.) ceae) วงศข์ งิ ขา่ (Zingiberaceae) วงศพ์ รกิ ไทย (Piperaceae) กำ� แพงเจด็ ชนั้ (Salacia chinensis) เลบ็ เหยยี่ ว (Ziziphus วงศเ์ ทยี น (Balsaminaceae) วงศผ์ กั ปลาบ (Commelinaceae) oenoplia) กำ� ลงั เสอื โครง่ (Ziz. attopoensis) โนรา (Hiptage วงศก์ ลว้ ยไม้ (Orchidaceae) วงศต์ ำ� แย (Urticaceae) วงศส์ ม้ กงุ้ spp.) อะลอสตา (Reissantia indica) สะบา้ ลาย (Mucuna (Begoniaceae) และเฟริ น์ ในวงศเ์ ฟริ น์ กา้ นดำ� (Pteridaceae) วงศ์ interrupta) คดั เคา้ หมู (Pisonia aculeata) การเวก เฟริ น์ ขา้ หลวง (Aspleniaceae) กระแตไตไ่ ม้ (Drynaria spp.) กระ (Artabotrys spp.) เปน็ ตน้ ปรอกสงิ ห์ (Microsorum spp.) กดู หางนกกะลงิ (Bolbitis spp.) เปน็ ตน้ โดยเฉพาะพชื วงศช์ าฤาษี และวงศเ์ ทยี น สว่ นใหญเ่ ปน็ พชื ทข่ี น้ึ ไดเ้ ฉพาะเจาะจงกบั หนิ ปนู ทพี่ บในพนื้ ทไ่ี ดแ้ ก่ สกลุ หยาด สะอาง (Microchirita) สกลุ หหู มี (Epithema) สกลุ ชาฤาษ ี (Paraboea) และสกลุ หญา้ ขนเสอื (Ornithoboea) เปน็ ตน้ บรเิ วณสวนหนิ ทยี่ งั มกี ารผพุ งั ไมม่ ากนกั พนื้ ทสี่ ว่ น ใหญเ่ หลอื เปน็ กอ้ นหนิ และแผน่ หนิ ปกคลมุ มากกวา่ รอ้ ย ละ 70 ซอกหนิ มขี นาดเลก็ และการสะสมชน้ั ดนิ ลกึ ไมเ่ กนิ 30 เซนตเิ มตร บรเิ วณนเี้ ปน็ พน้ื ทที่ สี่ ามารถพบพรรณไมท้ ง้ั 3 ชนดิ ปา่ มาขน้ึ อยรู่ ว่ มกนั ได้ คอื พรรณไมจ้ ากปา่ ดบิ แลง้ +ปา่ ผลดั ใบ ผสม+ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู หรอื ในทนี่ เี้ รยี กวา่ “ปา่ กงึ่ ผลดั ใบเขาหนิ ปนู ” ซง่ึ ถอื วา่ เปน็ สงั คมพชื ทมี่ สี ภาพแวดลอ้ มอยใู่ น ชว่ งรอยตอ่ ของปา่ ทง้ั 3 ชนดิ หลกั และจำ� แนกไดย้ ากมาก ใน ชว่ งฤดแู ลง้ จะสงั เกตเหน็ ปา่ ชนดิ นแี้ ยกออกจากปา่ ดบิ แลง้ และ ปา่ ผลดั ใบผสมไดช้ ดั เจนขน้ึ โดยชว่ งเดอื นมกราคม-เมษายน เรอื นยอดชน้ั บนของปา่ กงึ่ ผลดั ใบเขาหนิ ปนู เกอื บทง้ั หมดเปน็ ชนดิ พนั ธท์ุ ผ่ี ลดั ใบของปา่ ผลดั ใบผสมจะทงิ้ ใบเกอื บทงั้ หมด จน เหน็ เรอื นยอดสเีขยี วของชน้ั ไมพ้ มุ่ ทเ่ี ปน็ ชนดิ พนั ธข์ุ องปา่ ดบิ แลง้ และปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู ขน้ึ แทรกอยู่ ทำ� ใหเ้ รอื นยอดโดย รวมมสี เี ขยี วอมเหลืองสลับกับสีนำ้� ตาล (ภาพที่ 20) ภาพท่ี 20 ปา่ กงึ่ ผลดั ใบเขาหนิ ปนู ในฤดฝู น (มมุ ลา่ งซา้ ยของภาพ) เหน็ เรอื นยอดเปน็ สเี ขยี วกลมเกลอื นกบั ปา่ ผลดั ใบผสม และปา่ ดบิ แลง้ ทำ� ให้ แยกจากกนั ไดย้ าก (บน) แตใ่ นชว่ งฤดแู ลง้ เรอื นยอดชน้ั บนของปา่ จะผลดั ใบเกอื บทง้ั หมด จนมองเหน็ เรอื นยอดชน้ั ไมพ้ มุ่ ทย่ี งั คงมสี เี ขยี วอมเหลอื ง และดเู ปน็ ปา่ ทโี่ ปรง่ กวา่ ปา่ ดบิ แลง้ (วนอทุ ยานภผู าลอ้ ม จ. เลย) 22 พรรณไม้เขาหินปนู ในกลุ่มป่าภเู ขียว-นำ้� หนาว 1

3. ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู (limestone hills scrub ระบบนิเวศและสงั คมพชื plant community) เปน็ สงั คมพชื ผลดั ใบหรอื กง่ึ ผลดั ใบกไ็ ด้ รปู ชวี ติ ทเี่ ดน่ สว่ นใหญเ่ ปน็ ไมต้ น้ แคระแกรน ไมพ้ มุ่ ไมล้ ม้ ลกุ และไม้ เถา ซง่ึ อาจเปน็ พรรณไมผ้ ลดั ใบหรอื ไมผ้ ลดั ใบกไ็ ด้ แตส่ ว่ นใหญ่ เปน็ ชนดิ พนั ธท์ุ ม่ี คี วามเฉพาะเจาะจงขนึ้ ไดด้ กี บั ระบบนเิ วศเขา หนิ ปนู บางชนดิ กเ็ ปน็ สมาชกิ ของปา่ ผลดั ใบผสมหรอื พรรณไมไ้ ม่ ผลดั ใบจากปา่ ดบิ แลง้ เขา้ มาปรากฏบา้ งเลก็ นอ้ ย จงึ ทำ� ใหป้ า่ ชนดิ นเี้ ปน็ ป่ากึง่ ผลดั ใบได้ พชื ทีม่ ชี วี ติ อยไู่ ดต้ อ้ งมกี ารปรบั ตวั ใหท้ น ตอ่ ความรอ้ นและแหง้ แลง้ ไดด้ ี ทนตอ่ ความเปน็ ดา่ งของหนิ ปนู มี ระบบรากทส่ี ามารถดดู เกบ็ สะสมนำ�้ และธาตอุ าหารไดด้ ี ตลอด จนมคี วามแขง็ แรงสามารถชอนไชซอกหนิ ยดึ เกาะหนา้ ผา และ ภาพที่ 22 ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู ในชว่ งฤดแู ลง้ ทว่ี ดั ผาสามยอด อำ� เภอ ตา้ นทานแรงลมไดด้ อี กี ดว้ ย โดยปกตแิ ลว้ ตน้ ไมจ้ ะมคี วามสงู ไมเ่ กนิ เอราวณั จงั หวดั เลย เปน็ สงั คมพชื ผลดั ใบ มองเหน็ พรรณไมเ้ กอื บ 5 เมตร และมเีรอื นยอดไมต่ อ่ เนอ่ื ง มหี นิ โผลอ่ ยทู่ ว่ั ไป สำ� หรบั ตาม ทงั้ หมดผลดั ใบ เนอื่ งจากสภาพภมู ปิ ระเทศเปน็ ยอดเขาแหลมสงู ชนั ยอดเขาหนิ ปนู ทม่ี คี วามลาดชนั มากอาจมพี รรณไมป้ กคลมุ พนื้ ท่ี มกี ารชะลา้ งสงู และมสี ภาพภมู อิ ากาศแหง้ แลง้ กวา่ ทว่ี นอทุ ยานผางาม อยา่ งเบาบาง พน้ื ทสี่ ว่ นใหญเ่ ปน็ หนิ บางตำ� ราไมจ่ ดั ใหป้ า่ ละเมาะ เขาหนิ ปนู เปน็ พนื้ ทป่ี า่ ไม้ (woodland) หรอื ชนดิ ปา่ (Forest type) แตท่ างนเิ วศวทิ ยาแลว้ ถอื วา่ ระบบนเิ วศแบบนเี้ ปน็ สงั คมพชื หนงึ่ ตามธรรมชาตทิ มี่ คี วามเดน่ ทงั้ ดา้ นโครงสรา้ งและชนดิ พนั ธอ์ุ นั เปน็ เอกลกั ษณเ์ ฉพาะตวั ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู จะพบไดต้ ามภมู ปิ ระเทศ แบบภเูขาหนาม (pinnacle karst) สวนหนิ (lapies) ลานหนิ ปนู (limestone pavement) และตามหนา้ ผา ภมู ปิ ระเทศเหลา่ นี้ มกั ปรากฎบรเิ วณยอดเขา และสนั เขา ซง่ึ มหี นิ ปนู โผลเ่ กอื บ ทง้ั หมดบรเิวณดงั กลา่ วจะมกี ารชะลา้ งพงั ทลายสงู รอ่ งหนิ อาจลกึ ได้ ถงึ 3 เมตร ในรอ่ งหนิ แทบจะไมม่ ชี นั้ ดนิ สะสมอยไู่ด้ (ภาพที่ 21-23) ภาพที่ 23 ภเู ขาหนาม (pinnacle karst) ทวี่ นอทุ ยานผางาม เปน็ อกี สภาพภมู ปิ ระเทศหนง่ึ ทมี่ กั ถกู ปกคลมุ ดว้ ยสงั คมพชื ปา่ ละเมาะเขา หนิ ปนู (บน) รากของขเี้ หลก็ ฤาษสี ามารถชอนไชซอกหนิ แตกไดด้ ี และ ภาพท่ี 21 ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู ในชว่ งฤดแู ลง้ ทวี่ นอทุ ยานผางาม กกั เกบ็ นำ�้ ไดจ้ ำ� นวนมาก (ลา่ งซา้ ย) ตามซอกหนิ และใตเ้ งาไมพ้ มุ่ ของ เปน็ สงั คมพชื กง่ึ ผลดั ใบ มองเหน็ พรรณไมผ้ ลดั ใบและไมผ่ ลดั ใบขน้ึ ปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู ทเ่ี ขตรกั ษาพนั ธส์ุ ตั วป์ า่ ซบั ลงั กา จ. ลพบรุ ี เตม็ ไป ผสมกนั ดว้ ยกลว้ ยไมแ้ ละเฟริ น์ องิ อาศยั (ลา่ งขวา) พรรณไม้เขาหนิ ปนู ในกลุ่มป่าภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1 23

พรรณไมท้ มี่ คี วามเฉพาะกบั ระบบนเิ วศปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู (พรรณไมด้ ชั น)ี ทพ่ี บ เชน่ ขเ้ี หลก็ ฤๅษี (Phyllanthus mirabilis) จนั ทนแ์ ดง (Dracaena jayniana) จนั ทนห์ นู (Dra. kaweesakii) ปรงหนิ (Cycas petraea) แคสนั ตสิ ขุ (Santisukia kerrii) กกุ๊ สม้ (Toxicodendron calcicola) ไทรหนิ (Ficus saxophila subsp. cardiophylla) ไฮหนิ (Fic. orthoneura) เดอ่ื แห (Fic. anastomosans) เปน็ ตน้ ชนดิ ทม่ี กั พบในปา่ ละเมาะเขา หนิ ปนู แตก่ ส็ ามารถพบไดใ้ นปา่ ละเมาะบนภเู ขาหนิ ชนดิ อน่ื ๆ เชน่ สลดั ไดปา่ (Euphorbia antiquorum) สลดั ไดเขา (Eup. lacei) จนั ทนผ์ า (Dra. cochinchinensis) ปอฝา้ ย (Firmiana colorata) ปอแดง (Sterculia guttata) โพหนิ (Fic. glaberrima) พดุ ฝรง่ั (Tabernaemontana pandacaqui) และบางชนดิ เปน็ พรรณไมผ้ ลดั ใบทมี่ า จากปา่ ผลดั ใบผสม เชน่ ขอ้ี า้ ย (Terminalia triptera) กกุ๊ (Lannea coromandelica) สม้ กบ (Hymenodictyon orixense) ปอขาว (Sterculia pexa) เปน็ ตน้ บนหินหรือตามซอกหินที่มีซากพืชสะสม จะมีพรรณไม้อิงอาศัยและไม้ล้มลุกที่ส่วนใหญ่มีความ เฉพาะเจาะจงกับระบบนิเวศภูเขาหินปูน หลายชนิดเหมือนกับท่ีพบในป่าดิบแล้ง แต่หากพบในป่าละเมาะ จะขึ้นอยู่ตามซอกหินท่ีลึก มีร่มเงาและความช้ืนค่อนข้างมาก ส�ำหรับชนิดท่ีข้ึนได้เฉพาะในป่าละเมาะจะมี วิสัยชอบอากาศท่ีแห้งแล้ง และต้องการแสงแดดมากกว่า ข้ึนอยู่ตามซอกหินกลางแจ้งหรือใต้โคนพุ่มไม้ ซึ่ง ส่วนใหญ่เป็นกล้วยไม้อิงอาศัยหรือขึ้นกับซากพืชในซอกหิน เช่น เอื้องหนวดพราหมณ์ (Seidenfadenia mitrata) เอ้ืองโมก (Papilionanthe teres) เอื้องกุหลาบกระเป๋าเปิด (Aerides falcata) เอ้ืองสารภี (Acampe rigida) กะเรกะร่อนด้ามข้าว (Cymbidium bicolor) หมูกล้ิง (Eulophia andamanensis) เอื้องข้าวเหนียว (Calanthe rosea) รองเท้านารีเหลืองปราจีน (Paphiopedilum concolor) เป็นต้น พรรณไมล้ ม้ ลกุ ชนดิ อน่ื เชน่ กลว้ ยผา (Ensete superbum) ฆอ้ งสามยา่ น (Kalanchoe integra) หญา้ ลนิ้ งู (Hedyotis sp.) เฟนิ ราชนิ ี (Doryopteris ludens) ชา้ งงาผา (Koyamasia curtisii) โสมชบา (Abelmoschus moschatus subsp. tuberosus) เปน็ ตน้ (ภาพท่ี 24) พรรณไม้เถาที่พบ เช่น ชมลมหิน (Meladerma puberulum) เครือเขาแกบ (Lasiobema curtisii) เครอื ปลอก (Ventilago sp.) ซังแกเถา (Combretum sundaicum) สะแอะ (Capparis zeylanica) เทียนขโมยน้�ำ (Glossocarya sp.) มะลิไส้ไก่ (Jasminum funale subsp. funale) โนรี (Hiptage spp.) ผักปลัง (Basella alba) เล็บมือนาง (Com. indicum) สะคางเครือ (Premna collinsiae) ชิงช้าชาลี (Tinospora sp.) เป็นต้น 24 พรรณไม้เขาหินปนู ในกล่มุ ป่าภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1

เอื้องโมกกหุ ลาบ ระบบนิเวศและสงั คมพชื รองเท้านารเี หลอื งปราจนี เอือ้ งข้าวเหนียว เฟิร์นราชนิ ี ภาพท่ี 24 พรรณไมอ้ งิ อาศยั ตามซอกหนิ ในปา่ ละเมาะเขาหนิ ปนู พรรณไมเ้ ขาหินปนู ในกลุม่ ปา่ ภเู ขียว-น้ำ� หนาว 1 25

araceae Arisaema pachystachyum Hett. & Gusman

monocotyledon

28 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

พรหมตนี สูง Araceae Aglaonema simplex (Blume) Blume ชอื่ อน่ื ว่านขันหมาก (ทว่ั ไป) วา่ นงดดนิ (ตรงั ) โหรา (ตราด) ไมล้ ม้ ลกุ ต้งั ตรงหรอื ทอดเล้ือย ลำ� ต้นเรียวหรือคอ่ นขา้ งหนา กว้าง 0.4-2.5 ซม. สงู 15-120 ซม. ใบเดี่ยว เรยี งเปน็ กระจกุ บรเิ วณโคนตน้ บริเวณปลายยอดเรยี งสลบั รูปขอบขนานแคบ รูปรีแคบถึงรูปใบหอก บางครง้ั อาจ พบเป็นรูปแถบ รปู รีหรอื รูปไข่ กว้าง 1.9-25 ซม. ยาว 10-35 ซม. โคนเบ้ยี ว มน หรอื เกือบตัด บางครัง้ แหลม หรอื เกือบเป็นรปู หวั ใจ ขอบเรยี บ ปลายเรียวแหลมหรือเป็นติ่งแหลมอ่อน เสน้ ใบข้างละ 3-14 เสน้ ก้านใบแผเ่ ป็น กาบบาง ๆ ยาว 4.3-21.5 ซม. ช่อดอกแบบชอ่ กระจะมกี าบ ก้านช่อดอกยาว 4-12 ซม. กาบรองรบั ชอ่ ดอกสีขาว รูปไข่แกมรูปขอบขนาน ยาว 1.8-6.5 ซม. ครบี สูง 3-15 มม. ปลายเป็นต่ิงแหลมออ่ น กาบจะแผ่แบนเมือ่ ดอกเพศ เมียบาน และหลดุ รว่ งไปเมื่อดอกเพศผบู้ าน ชอ่ ดอกรูปทรงกระบอก ยาว 1.7- 4.3 ซม. กา้ นยาว 2-12 มม. แถบ ดอกเพศผู้สขี าวอย่ตู อนบนของชอ่ กวา้ งประมาณ 0.5 ซม. ยาว 1.5-3.8 ซม. แถบดอกเพศเมยี อยูโ่ คนช่อ ยาว 3-10 ซม. มี 3-10 ดอก ผลรปู รแี กมรูปไข่กวา้ งประมาณ 0.8 ซม. ยาว 1-1.7 ซม. สเี ขียว เมื่อสุกเปน็ สเี หลืองถึง สแี ดงสด ประเทศไทย ภาคเหนอื : เชียงใหม่ น่าน ล�ำปาง; ภาคตะวันออกเฉยี งเหนอื : เลย สกลนคร; ภาค ตะวนั ออก: นครราชสีมา ศรีสะเกษ; ภาคตะวันตกเฉียงใต้: กาญจนบรุ ี ประจวบคีรีขันธ์; ภาคกลาง: สพุ รรณบรุ ี สระบุรี นครนายก; ภาคตะวันออกเฉียงใต้: สระแก้ว ชลบุรี ระยอง จันทบุรี ตราด; ภาคใต้: ชุมพร ระนอง สรุ าษฎรธ์ านี พงั งา กระบี่ นครศรีธรรมราช ตรัง สงขลา ปัตตานี นราธวิ าส การกระจายพนั ธ ์ุ พบตงั้ แตอ่ นิ เดยี (หมเู่ กาะนโิ คบาร)์ ไปยงั ดา้ นตะวนั ตกของมะลกุ ุ และจากดา้ นตะวนั ตกเฉียงใต้ของจีนไปยงั ชวา นเิ วศวทิ ยา พบตามป่าดิบ ป่าทดแทน ปา่ พรุ ป่าชายหาด พบบ่อยตามพ้ืนทเ่ี ขาหินปนู หรอื หนิ แกรนติ ที่ความสงู จากระดบั ทะเล 0-700 ม. ออกดอกในชว่ งเดือนมนี าคมถงึ เมษายน เปน็ ผลในช่วงเดอื นเมษายน ถงึ กรกฎาคม ​ พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว 1 29

30 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

บุกกาบหนาม Arisaema pachystachyum Hett. & Gusman ชอ่ื อนื่ - Araceae ไม้ล้มลุกสูงได้ถึง 0.5 ม. ล�ำต้นใต้ดินเกือบกลมสีน�้ำตาล กว้างประมาณ 6 ซม. ยาวประมาณ 4 ซม. ล�ำต้นเหนือดินสูงไม่เกิน 20 ซม. ใบประกอบมีสามใบย่อย จ�ำนวน 1-2 ใบ เกล็ดหุ้มยอดสีเขียว เปล่ียนเป็น สีชมพูเข้มเมื่อแก่ ก้านใบสีเขียวอมขาวหรือสีแดงเลือดนก กว้าง 1-1.5 ซม. ยาวประมาณ 25 ซม. ใบย่อยรูป รีหรือรูปไข่กลับ กว้างประมาณ 18 ซม. ยาวประมาณ 35 ซม. โคนโค้งนูน ขอบเรียบ ปลายเรียวแหลมหรือ เป็นต่ิงหนาม ใบย่อยกลางมีก้านใบสีเขียว ยาวไม่เกิน 4 ซม. ใบย่อยข้างมีก้านใบสีเขียว ยาวไม่เกิน 1.5 ซม. เส้นใบด้านบนเป็นร่อง ด้านล่างนูน ช่อดอกแบบช่อกระจะมีกาบ ยาวพอ ๆ กับความสูงของใบ ก้านช่อดอก สีเขียวอ่อน ยาวพอ ๆ กับความยาวของก้านใบหรือสั้นกว่า กาบรองรับช่อดอกเชื่อมเป็นหลอดทรงกระบอก ตอนปลายสอบเข้า กว้าง 1-2 ซม. ยาว 2.5-6 ซม. สีเขียวแกมขาว มีเส้นตามยาวสีเข้มใกล้ ๆ โคน บริเวณ โคนสีขาว ขอบโค้งกลับ ส่วนปลายกาบรูปใบหอก เรียวแหลมยาว ช่อดอกมีปลายเป็นรยางค์รูปล่ิมแคบ เกลี้ยง สีเขียวมะกอก ยื่นยาวออกแต่ส้ันกว่าความยาวของกาบรองรับช่อดอก มีติ่งคล้ายหนามสั้น ๆ อยู่เหนือ แถบส่วนที่ไม่เป็นหมัน แถบส่วนที่ไม่เป็นหมัน (ดอกเพศผู้หรือดอกเพศเมีย) กว้าง 1.5-2.5 ซม. ในดอกเพศ ผู้จะเรียงตัวหลวม ๆ ประมาณ 2-3 แถว อับเรณูสีขาวส่วนปลายสีม่วงเข้ม ก้านสั้น ดอกเพศเมียเรียงตัวกัน แน่น รังไข่รูปไข่ ปลายตัดสีเขียวเข้ม มีเส้นตามยาวสีขาวเรียงเป็นแถบ ยอดเกสรเพศเมียคล้ายขนแปรงสีขาว ก้านยอดเกสรเพศเมียส้ัน ช่อผลอยู่บนก้านทรงกระบอก ตั้งตรง กว้างประมาณ 3 ซม. ยาวประมาณ 8 ซม. ผลรูปแท่งปลายแบน กว้างประมาณ 7 มม. ยาวประมาณ 10 มม. ผลสุกสีส้มอมแดง เมล็ดกลม เส้นผ่าน ศูนย์กลาง 3- 4 มม. ไม่เกิน 3 เมล็ด ประเทศไทย ภาคตะวันออก: ชัยภูมิ; ภาคตะวันออกเฉียงเหนือ: เลย เพชรบูรณ์ การกระจายพนั ธ ์ุ เป็นพืชถ่ินเดียวของไทย นเิ วศวทิ ยา พบตามพื้นที่ที่มีร่มเงา ตามซอกหิน ที่ความสูงจากระดับทะเล 350-800 ม. ออกดอกในช่วงเดือนเมษายนถึงมิถุนายน เป็นผลในช่วงเดือนพฤษภาคมถึงกรกฎาคม ​ พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุม่ ปา่ ภเู ขยี ว-นำ้� หนาว 1 31

32 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

บอนเต่า Hapaline benthamiana Schott ชอ่ื อน่ื บอนแบ้ว (ภาคเหนือ) ไม้ล้มลุก สูงได้ถึง 30 ซม. ล�ำต้นใต้ดินรูปทรงกลมถึงแบนด้านข้าง กว้าง 4-7 มม. ยาว 5-12 มม. Araceae สร้างไหล กว้าง 2-3 มม. ยาว 2-6.5 มม. ปกคลมุ ดว้ ยเกลด็ หุ้มยอดบาง ๆ จ�ำนวนมาก ลำ� ตน้ เหนือดินเรยี ว ใบเด่ยี ว เรียงเปน็ กระจกุ ทโ่ี คนตน้ รปู เงี่ยงลูกศร กว้าง 1.5-8.5 ซม. ยาว 5.5-17 ซม. ขอบเรยี บหรอื เป็นคล่ืน ปลายแหลม ถงึ เรียวแหลม ชอ่ ดอกออก 1-3 ช่อ ก้านช่อดอกกวา้ ง 0.5-1 มม. ยาว 9-17 มม. กาบรองรับช่อดอกยาว 4-8.7 ซม. ส่วนโคนมว้ นห่อชอ่ ดอก ช่อดอก กวา้ ง 1.5-1.75 มม. ยาว 3-6 ซม. รูปทรงกระบอก ปลายสอบเปน็ รยางค์ซึ่ง ประกอบด้วยมดั เกสรเพศผู้ทไ่ี ม่เชื่อมตดิ กัน รงั ไขร่ ปู ไข่ กวา้ งประมาณ 1.2 มม. ยาวประมาณ 2 มม. เรียงเปน็ สอง แถวไมเ่ ปน็ ระเบียบ แถวละ 7 อนั กา้ นยอดเกสรเพศเมียยาวประมาณ 0.5 มม. ยอดเกสรเพศเมยี กลม เสน้ ผ่าน ศูนยก์ ลางประมาณ 0.33 มม. มัดเกสรเพศเมยี รปู รยี าว กว้าง 1-1.5 มม. ยาว 5-11 มม. ชอ่ ผลถกู ห่อหุ้มด้วยกาบ ตดิ ทน ผลแบบมีเนอื้ หนง่ึ ถึงหลายเมลด็ รปู รีถงึ เกือบกลม เส้นผ่านศูนยก์ ลาง 4-6 มม. ผลแก่สขี าว มยี อดเกสรเพศ เมียตดิ ทน ประเทศไทย ภาคเหนอื : แม่ฮ่องสอน เชยี งใหม่ ลำ� พูน ลำ� ปาง ตาก; ภาคตะวันออกเฉียงเหนอื : เลย นครพนม; ภาคตะวนั ออก: ชยั ภมู ;ิ ภาคตะวนั ตกเฉยี งใต้: ราชบุร;ี ภาคตะวนั ออกเฉยี งใต:้ จันทบรุ ี การกระจายพนั ธ์ุ เมยี นมา ลาว และเวยี ดนาม นเิ วศวทิ ยา พบตามป่าดิบชื้นถึงป่าผลัดใบผสม พบบ่อยตามพื้นที่เขาหินปูนหรือหินแกรนิต ทค่ี วามสงู จากระดบั ทะเล 60-1,200 ม. ออกดอกและเป็นผลในชว่ งเดือนพฤษภาคมถงึ สงิ หาคม ​ พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลมุ่ ปา่ ภเู ขียว-นำ้� หนาว 1 33

Disporopsis longifolia Craib

asparagaceae

36 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

โลมาซอจี Disporopsis longifolia Craib ชอื่ อน่ื - ไม้ลม้ ลกุ เหง้ารูปหยดน�้ำหรอื รูปลกู ปดั เรียงตอ่ กันยาวคล้ายเปน็ ท่อน ล�ำตน้ เกลี้ยง โค้ง สงู 60–100 ซม. ใบเด่ยี ว เรียงสลับ รปู ใบหอกถึงรปู รี กว้าง 2.5–6(–10) ซม. ยาว 10–20(–30) ซม. โคนรูปล่ิมแกมมน ขอบเรยี บ ปลายแหลมหรอื เรียวแหลม กา้ นใบยาว 5-8 มม. ชอ่ ดอกแบบชอ่ กระจุก ออกทซี่ อกใบ ดอก 2–5 ดอก ก้านดอก ยาว 1.2-1.5 ซม. กลีบรวมสขี าว ยาว 8–10 มม. โคนกลีบเชื่อมกนั เป็นหลอด ยาว 3–5 มม. ปากหลอดแคบ แฉก กลีบรปู รี กว้าง 1.6-4.5 มม. ยาว 4-7 มม. เกสรเพศผูต้ ิดท่หี ลอดกลีบ อบั เรณรู ปู ขอบขนาน ยาว 2.5-3 มม. รังไข่ รูปไข่ ยาวประมาณ 3 มม. ก้านยอดเกสรเพศเมียยาว 1–2 มม. ผลสดแบบผลมีเน้อื หนงึ่ ถึงหลายเมลด็ รปู ไข่แกม รปู ทรงกลม เส้นผา่ นศนู ย์กลาง 1.2–1.5 ซม. เมือ่ แกม่ สี ขี าว เมล็ด 2-5 เมล็ด ประเทศไทย ภาคเหนือ: เชยี งใหม่ ภาคตะวนั ออกเฉยี งเหนอื : เลย Asparagaceae การกระจายพนั ธ ์ุ พบทจี่ นี (กว่างสี, ตอนใตข้ องยูนนาน) ลาว และเวียดนาม นเิ วศวทิ ยา พบในบรเิ วณหบุ เขาหรอื รมิ ลำ� ธาร ทคี่ วามสงู จากระดบั ทะเล 300–1,000 ม. ออกดอก เดอื นพฤษภาคมถงึ มถิ ุนายน ติดผลเดือนตุลาคมถึงธันวาคม ​ พรรณไม้เขาหินปนู ในกลุม่ ปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 37

38 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1

ว่านหัวสบื Asparagaceae Disporum calcaratum D. Don ชอื่ อน่ื ครกเหลก็ (ตราด); ต้อนอ่ อี้ (กะเหร่ียง-แมฮ่ อ่ งสอน); เนียมฤาษี (ภาคเหนอื ) ไมล้ ม้ ลุก ลำ� ตน้ เปน็ หัวใตด้ ิน ส่วนเหนือดินทอดเล้ือย ค่อนข้างออ่ น มกั แตกก่ิงก้าน ยาว 30-100 ซม. ใบเดย่ี ว เรยี งตรงขา้ ม รูปรถี งึ รูปใบหอกแกมรปู ไข่ กว้าง 2-5 ซม. ยาว 5-8 ซม. โคนมน ขอบเรยี บ ปลายแหลม กา้ นใบยาว 3-5 มม. ชอ่ ดอกแบบชอ่ ซร่ี ม่ ออกตามซอกใบ จ�ำนวน 3-10 ดอก กา้ นช่อดอกส้นั มาก ก้านดอกยาว 1-2 ซม. เป็นสัน มตี งิ่ เนือ้ ขนาดเลก็ เรยี งอยูบ่ นสนั ดอกรปู ระฆงั สีเขียวออ่ น สีชมพู หรอื สีม่วง วงกลบี ดอก 6 แฉก รูปใบหอกกลบั กว้าง 2-5 ซม. ยาว 5-8 ซม. โคนกลีบมรี ยางคย์ าว รูปทรงกระบอก ตรงหรอื โค้งเข้า ยาว 4-5(-8) มม. เกสรเพศผู้ 6 เกสร ยาว 1.1-1.8 ซม. กา้ นชอู ับเรณู ยาว 0.7-1.3 ซม. อับเรณู ยาว 4-5 มม. รังไข่ ยาว 2.5-3 มม. ยอดเกสรเพศเมยี ยาว 5-9 มม. ผลแบบผลสดมีเนื้อ รปู ทรงกลม เสน้ ผา่ นศนู ยก์ ลางประมาณ 1.1 ซม. ผลแก่ สมี ว่ งเข้ม มี 1 เมล็ด ประเทศไทย ภาคเหนือ: เชยี งใหม่ ภาคตะวันออกเฉยี งเหนือ: เพชรบูรณ์ การกระจายพนั ธ ์ุ พบทางตอนใต้ของยูนนาน ภฏู าน อินเดยี เมยี นมา เนปาล สกิ ขมิ และเวียดนาม นเิ วศวทิ ยา พบในบริเวณหุบเขาหรือริมล�ำธาร ที่ความสูงจากระดับทะเล 1,000 ม. ข้ึนไป ออกดอกเดอื นมิถนุ ายนถึงกรกฎาคม ติดผลเดอื นสิงหาคมถงึ พฤศจกิ ายน ​ พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1 39

40 พรรณไมเ้ ขาหนิ ปนู ในกลุ่มปา่ ภเู ขยี ว-น้ำ� หนาว 1