เทคนิคการเพาะพันธุ์ปลา

เทคนิคการเพาะพนั ธ์ุปลา . ธาฎา ศิณโส วทิ ยาลยั ประมงตณิ สูลานนท์

สารบญั หน้า 1 บทท่ี 1 ความรู้เบือ้ งต้นเกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา 17 บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธ์ุของปลา 48 บทที่ 3 บทบาทของฮอร์โมนในการเพาะขยายพนั ธ์ุปลา 66 บทท่ี 4 การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา 102 บทที่ 5 การเพาะและอนุบาลปลาทมี่ คี วามสาคญั ทางเศรษฐกจิ 153 บทที่ 6 การจัดการฟาร์มเพาะขยายพนั ธ์ุปลา 197 บทท่ี 7 การจับ การขนส่ง และการตลาดลูกปลา

คานา ปัจจุบนั การเล้ียงปลาเป็นท่ีสนใจของเกษตรกรและประชาชนทว่ั ไป เน่ืองจากเน้ือปลา สามารถประกอบอาหารไดห้ ลายชนิด ยอ่ ยง่าย มีปริมาณโปรตีนสูง เป็นท่ีตอ้ งการของตลาดและ ผบู้ ริโภค ส่งผลใหเ้ กษตรกรเล้ียงปลากนั อยา่ งแพร่หลาย แตส่ ิ่งสาคญั ที่ทาใหก้ ารเล้ียงปลาประสบ ความสาเร็จก็คือการไดล้ ูกพนั ธุ์ปลาที่มีคุณภาพ แขง็ แรง และเจริญเติบโตเร็ว ซ่ึงลูกพนั ธุ์ปลาที่ดี น้นั จะไดม้ าจากการคดั เลือกพอ่ แม่พนั ธุ์ที่ดี และมีเทคนิคตา่ งๆในการเพาะและอนุบาลลูกปลา ผเู้ ขียนไดเ้ ลง็ เห็นถึงความสาคญั ในการจดั การ วางแผน และวธิ ีการท่ีเหมาะสมในการ เพาะพนั ธุ์ปลา จึงไดศ้ ึกษาเอกสาร รวบรวมความรู้และประสบการณ์จากการเพาะพนั ธุ์ปลาชนิด ต่างๆ เรียบเรียงเป็นหนงั สือ “เทคนิคการเพาะพนั ธ์ุปลา” เพ่ือใหม้ ีสาระสาคญั ซ่ึงจะเป็ นประโยชน์ สาหรับเกษตรกร นกั เรียน นกั ศึกษา ตลอดจนผสู้ นใจทวั่ ไป นาไปศึกษาและปฏิบตั ิใหป้ ระสบ ความสาเร็จในอาชีพต่อไป ธาฎา ศิณโส วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์

ประวตั ิผ้เู ขยี น นายธาฎา ศิณโส ตาแหน่ง ครูชานาญการพิเศษ ประวตั กิ ารศึกษา - ประกาศนียบตั รวชิ าชีพช้นั สูง (ปวส.) วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์ - ประกาศนียบตั รครูเทคนิคช้นั สูง (ปทส.) วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์ - ปริญญาตรี สส.บ. ส่งเสริมการเกาตร มหาวทิ ยาลยั สุโขทยั ธรรมาธิราช - ปริญญาโท ศน.ม. รัฐศาสตร์การปกครอง มหาวทิ ยาลยั มหามกุฎราชวทิ ยาลยั สถานทป่ี ฏบิ ัตงิ าน วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์ 57/7 หมูท่ ี่ 2 ตาบลพะวง อาเภอเมือง จงั หวดั สงขลา โทรศพั ท์ 074 – 333-642 โทรสาร 047-333-525 Email : Thadasinso @ gmail.com มือถือ : 083-1836-700

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทท่ี 1 ความรู้เบือ้ งต้นเกย่ี วกบั การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา หัวข้อเรื่อง 1. ความนา 2. ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั ปลา 3. ความสาคญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 4. ปลาที่นิยมเพาะขยายพนั ธุ์ 5. สรุป จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. บอกลกั ษณะทวั่ ไปของปลาได้ 2. บอกความสาคญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลาได้ 3. บอกชนิดของปลาท่ีนิยมเพาะขยายพนั ธุ์ได้ เนื้อหา 1. ความนา ปลาเป็ นสัตว์ที่อยู่ในกลุ่มของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็ นทรัพยากรที่มีความสาคญั ต่อ เศรษฐกิจของประเทศ เป็ นแหล่งอาหารประเภทโปรตีนท่ีนิยมบริโภคกนั อย่างแพร่หลาย และ ความตอ้ งการนบั วนั จะมากข้ึนเรื่อยๆ แต่ปลาท่ีจบั ไดต้ ามแหล่งน้าธรรมชาติมีแนวโนม้ ลดลงอยา่ ง ต่อเน่ือง ซ่ึงเป็นผลมาจากปัญหาดา้ นตา่ งๆ ไดแ้ ก่ การใชเ้ ครื่องมือและวธิ ีจบั สัตวน์ ้าที่ไม่เหมาะสม แหล่งท่ีอยู่อาศยั ของสัตว์น้าเสื่อมโทรมเนื่องจากการทิ้งส่ิงปฏิกูลต่างๆ ลงในแม่น้าลาคลอง เป็ นตน้ ปัจจุบนั เกษตรกรจึงไดเ้ ล้ียงปลากนั มากข้ึน และมีการพฒั นาการเล้ียงปลาที่หลากหลาย ส่งผลให้พนั ธุ์ปลาที่ไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอต่อความตอ้ งการของผูเ้ ล้ียง การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา จึงมีความสาคญั มากที่จะช่วยสนบั สนุนใหม้ ีลูกพนั ธุ์ปลาเพียงพอต่อการเล้ียง ซ่ึงเป็ นส่วนสาคญั ต่อ เสถียรภาพและความมนั่ คงทางเศรษฐกิจของประเทศ โดยเฉพาะพนั ธุ์ปลาที่นิยมบริโภค เช่น ปลานิล ปลาทบั ทิม ปลาดุกบ๊ิกอุย ปลาหมอไทย ปลาสลิด และปลากะพงขาว เป็ นตน้ แต่อยา่ งไรก็ตาม 1

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา การเพาะเล้ียงปลาจะประสบผลสาเร็จไม่ได้หากแหล่งตามธรรมชาติเสื่อมโทรม ทุกคนจึงต้อง ร่วมกนั ในการรณรงคแ์ ละสร้างจิตสานึกในการอนุรักษท์ รัพยากรแหล่งน้า 2. ความรู้เบื้องต้นเกยี่ วกบั ปลา 2.1 ความหมายและลกั ษณะของปลา ปลาในพจนานุกรมภาษาไทยฉบบั ราชบณั ฑิตสถาน พ.ศ. 2552 ไดใ้ หค้ วามหมายว่าปลา เป็ นสัตวเ์ ลือดเยน็ มีกระดูกสันหลงั ร่างกายแบ่งเป็ นส่วนหัว ลาตวั และหาง มีหวั ใจสองห้อง หายใจดว้ ยเหงือก ยกเวน้ ปลามีปอด ลาตวั ปกคลุมดว้ ยเกล็ด เมือก หรือแผน่ กระดูก เคล่ือนไหว โดยอาศยั ครีบและกลา้ มเน้ือลาตวั (บริษทั ซีเอด็ ยเู คชน่ั จากดั , 2552) สาหรับลกั ษณะของปลามีดงั น้ี (วมิ ล, 2540) 2.1.1 เป็นสัตวท์ ่ีอาศยั อยใู่ นน้า หรืออยา่ งนอ้ ยตอ้ งเป็นท่ีช้ืนแฉะ 2.1.2 เป็ นสัตว์เลือดเย็น (poikilothermal) หมายถึง คุณสมบัติของเลือดในร่างกายมี อุณหภูมิเปลี่ยนไปตามอุณหภูมิของสภาพแวดลอ้ มภายนอกของร่างกาย 2.1.3 ร่างกายแบง่ ออกเป็น 3 ส่วน คือ ส่วนหวั ส่วนลาตวั และส่วนหาง ซ่ึงมองเห็นได้ อยา่ งชดั เจน 2.1.4 ร่างกายมีลกั ษณะสมมาตรแบบซ้ายขวา (bilateral symmetry) คือลาตวั ซีกซา้ ยและ ซีกขวาเหมือนกนั ยกเวน้ กลุ่มปลาซีกเดียว 2.1.5 ร่างกายปกคลุมดว้ ยเกล็ด (scale) หรือมีเมือกห่อหุม้ 2.1.6 มีระยางคค์ ูไ่ มเ่ กิน 2 คู่ 2.1.7 เคลื่อนท่ีโดยใชค้ รีบ (fin) 2.1.8 มีระบบอวยั วะต่างๆ แยกออกจากกนั ชดั เจน 2.1.9 มีกระดูกสนั หลงั 2.1.10 มีฟันบนฟันล่างชดั เจน 2.1.11 หายใจดว้ ยเหงือกและมีช่องเปิ ดเหงือกให้น้าออกสู่ภายนอก โดยปกติปลาโดยทวั่ ไป จะใชเ้ หงือกแลกเปล่ียนก๊าซ เหงือกทาหนา้ ที่คลา้ ยปอดของสัตวท์ ี่อยบู่ นบก 2.1.12 โครงกระดูกเป็นท้งั กระดูกอ่อน (cartilage) และกระดูกแขง็ (bone) 2.1.13 ระบบทางเดินโลหิตเป็ นแบบวงจรปิ ด เลือดมีสีแดง มีสารประกอบพวกเหล็ก เรียกวา่ ฮีโมโกลบิน ยกเวน้ ในปลา icefish เทา่ น้นั 2.1.14 มีหวั ใจ 2 หอ้ ง 2.1.15 มีท่อประสาทกลวง อยเู่ หนือทางเดินอาหาร 2

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 2.1.16 มีจมูกสาหรับดมกล่ิน 2.1.17 ส่วนมากมีเส้นขา้ งลาตวั (lateral line) ซ่ึงเป็ นอวยั วะรับความรู้สึกพิเศษต่อการ ส่นั สะเทือนในน้า เป็นอวยั วะท่ีมีรูเป็นแถว ใหน้ ้าไหลผา่ นตลอดทางดา้ นขา้ งของลาตวั ทาใหป้ ลา รู้สึกถึงสภาพแวดลอ้ มที่อยใู่ กลต้ วั 2.1.18 มีรูทวารอยบู่ ริเวณสนั ทอ้ ง 2.1.19 เพศผแู้ ละเพศเมียแยกออกจากกนั ชดั เจน 2.1.20 ส่วนมากออกลูกเป็ นไข่ (oviparous) บางชนิดออกลูกเป็ นตวั โดยตวั อ่อนไดร้ ับอาหาร จากไข่แดง (ovoviviparous) บางชนิดออกลูกเป็ นตัวโดยตัวอ่อนได้รับอาหารทางสายสะดือ (viviparous) 2.2 ปริมาณของปลา ปลาเป็ นสัตวอ์ ยู่ในไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) เป็ นสัตว์มีกระดูกสันหลงั นกั วิทยาศาสตร์ไดแ้ บ่งสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ออกเป็ น 5 กลุ่ม ปลาเป็ นสัตวท์ ่ีมีวิวฒั นาการต่าสุด แต่มีจานวนชนิดมากที่สุด เมื่อเปรียบเทียบกบั สัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ชนิดอ่ืน จากการสารวจของ Lagler และคณะ (1977) พบวา่ สัตวม์ ีกระดูกสันหลงั มีประมาณ 41,600 ชนิด โดยเรียงลาดบั จาก มากไปหานอ้ ยมีดงั น้ี 2.2.1 กลุ่มปลา (fishes หรือ pisces) มีประมาณ 20,010 ชนิด คิดเป็น 48.1 เปอร์เซ็นต์ 2.2.2 กลุ่มนก (birds หรือ aves) มีประมาณ 8,611 ชนิด คิดเป็น 20.7 เปอร์เซ็นต์ 2.2.3 กลุ่มสตั วเ์ ล้ือยคลาน (reptilia) มีประมาณ 5,990 ชนิด คิดเป็น 14.4 เปอร์เซ็นต์ 2.2.4 กลุ่มสัตว์เล้ียงลูกด้วยนม (mammalia) มีประมาณ 4,493 ชนิด คิดเป็ น 10.8 เปอร์เซ็นต์ 2.2.5 กลุ่มสัตวค์ ร่ึงบกคร่ึงน้า (amphibia) มีประมาณ 2,496 ชนิด คิดเป็น 6.0 เปอร์เซ็นต์ 3. ความสาคญั ของการเพาะขยายพนั ธ์ุปลา ปลาเป็นทรัพยากรท่ีมีชีวติ ชนิดหน่ึง ซ่ึงมีความสาคญั ต่อเศรษฐกิจของประเทศ เป็นแหล่ง โปรตีนท่ีมีความสาคญั ต่อประชากร ซ่ึงเป็ นที่นิยมบริโภคกนั อยา่ งแพร่หลาย และความตอ้ งการ นบั วนั จะมากข้ึนเรื่อยๆ เน่ืองมาจากประชากรเพ่ิมมากข้ึน แต่ปริมาณปลาท่ีจบั ไดจ้ ากธรรมชาติ กลบั ลดน้อยลงมาก อนั เป็ นผลมาจากแหล่งที่อยู่อาศยั ของสัตว์น้าเสื่อมโทรม สภาพแวดล้อม เปลี่ยนแปลงไป เกิดสภาวะแวดลอ้ มเป็ นพิษเนื่องจากการทิ้งส่ิงปฏิกูลต่างๆ ลงในแม่น้า ลาคลอง เศษเหลือจากโรงงานอุตสาหกรรม เช่น โรงงานน้าตาลทราย โรงงานสุรา โรงงานสับปะรดกระป๋ อง 3

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา โรงงานอุตสาหกรรมเคมี และโรงงานแบตเตอร่ี เป็นตน้ โรงงานเหล่าน้ีจะปล่อยสิ่งที่เหลือใชล้ งสู่ แมน่ ้า ลาคลอง รวมท้งั สารเคมีและโลหะหนกั ซ่ึงจะเป็ นพิษต่อปลาโดยตรง การทาการเกษตรใช้ สารเคมีต่างๆ เช่น ยาฆ่าแมลง ยาปราบศตั รูพืช เม่ือฝนตกก็จะชะลา้ งเอาตวั ยาต่างๆ ลงสู่แม่น้า ลาคลอง ซ่ึงจะเป็ นอนั ตรายต่อสัตวน์ ้าโดยตรง การพฒั นาประเทศโดยการสร้างเข่ือน สร้างถนน เป็ นการกีดขวางการเดินทางของสัตวเ์ พื่อไปวางไข่ การตดั ไมท้ าลายป่ าทาให้เกิดการพงั ทลาย ของดิน และทาให้แหล่งน้าต้ืนเขิน การใช้ยาเบ่ือ การใช้กระแสไฟฟ้า วตั ถุระเบิดสัตว์น้า การจบั สัตวน์ ้าในฤดูการวางไข่ เป็ นการทาลายพนั ธุ์สัตวน์ ้า การขยายเขตเศรษฐกิจจาเพาะ 200 ไมลท์ ะเล (exclusive economic zone) ของรัฐชายฝั่ง ตามอนุสัญญาองคก์ ารสหประชาชาติวา่ ดว้ ย กฎหมายทะเลฉบับใหม่ ทาให้แหล่งทาการประมงของไทยลดลง นอกจากน้ันแล้วในปัจจุบนั ราคาน้ามนั เช้ือเพลิงยงั เพ่ิมสูงข้ึน ทาให้การออกไปจบั สัตวน์ ้าในทะเลไม่คุม้ กบั การลงทุน ทาให้ การจบั สัตวน์ ้าท้งั แหล่งน้าจืดและทางทะเลไดป้ ริมาณที่ลดลงมาก ซ่ึงไม่เพียงพอต่อความตอ้ งการ ของผูบ้ ริโภค จึงทาให้มีการเล้ียงปลาเกิดข้ึนอยา่ งแพร่หลาย เมื่อมีการเล้ียงปลากนั มากข้ึนความ ตอ้ งการลูกปลาชนิดต่างๆ เพิ่มมากข้ึน ลูกปลาที่ไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอและขนาดแตกต่าง กนั จึงเป็ นจุดเริ่มตน้ ท่ีทาให้เกิดธุรกิจการเพาะเล้ียงและการอนุบาลลูกปลา ฟาร์มแต่ละแห่งจะ เลือกประกอบธุรกิจแตกต่างกนั ไป ฟาร์มท่ีมีเงินทุนน้อยจะทาการเพาะและอนุบาลลูกปลาอย่าง เดียว ฟาร์มที่มีเงินทุนมากจะทาต้งั แต่การเพาะ อนุบาล และเล้ียงเป็นปลาขนาดใหญ่ การเพาะเล้ียงปลาเป็นการใชท้ ี่ดินในการผลิตอาหารประเภทโปรตีน โดยเฉพาะในพ้ืนท่ีดิน ที่มีสภาพไม่เหมาะต่อการเพาะปลูก หรือดินที่น้าท่วมขงั สามารถนามาปรับปรุงเป็ นบ่อเล้ียงปลา ได้ นอกจากน้ีในแหล่งน้าธรรมชาติ เช่น แม่น้า ลาคลอง สามารถนามาใช้ประโยชน์ในการ เพาะเล้ียงปลาไดเ้ ป็นอยา่ งดี โดยการเล้ียงดว้ ยการสร้างคอก หรือกระชงั และในพ้ืนที่นาที่มีน้าอยู่ อย่างเพียงพอ สามารถท่ีจะเพาะเล้ียงปลาไดเ้ ป็ นอย่างดี วิธีการดงั กล่าวเป็ นการใช้พ้ืนท่ีให้เป็ น ประโยชน์ในการเพิม่ รายได้ และเป็ นการผลิตอาหารประเภทโปรตีนไวบ้ ริโภค ซ่ึงจะเป็ นการช่วย ใหป้ ระชากรอยดู่ ีกินดี การพฒั นาของการเล้ียงปลาได้กา้ วหน้าอย่างรวดเร็ว จานวนฟาร์มเล้ียงปลาเพ่ิมมากข้ึน ส่งผลให้ผลผลิตปลามีจานวนมากข้ึน (ตารางท่ี 1.1 และตารางที่ 1.2) เพียงพอต่อการทดแทน จานวนปลาท่ีจบั ไดจ้ ากธรรมชาติท่ีลดน้อยลง ทาใหม้ ีปลาเพียงพอสาหรับบริโภคในประเทศและ ส่งออกต่างประเทศ อนั มีส่วนสาคญั ต่อเสถียรภาพและความมน่ั คงทางเศรษฐกิจของประเทศ เม่ือ มีการเล้ียงปลาเพิ่มมากข้ึน ลูกพนั ธุ์ปลาจึงเป็ นส่ิงสาคญั อย่างยิ่ง ที่จะตอ้ งพฒั นาให้มีคุณภาพและ ปริมาณเพยี งพอต่อความตอ้ งการ การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาจึงมีความสาคญั พอที่จะสรุปไดด้ งั น้ี 4

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 3.1 เพื่อผลติ ลกู ปลาให้เพยี งพอต่อความต้องการของเกษตรกรผ้เู ลยี้ งปลา จากขอ้ มูลสถิติการประมงแห่งประเทศไทย พ.ศ. 2558 มีผลผลิตจากการเล้ียงปลาน้ากร่อย รวมถึง 19,500 ตนั และผลผลิตปลาน้าจืดรวม 399,300 ตนั จากขอ้ มูลดงั กล่าวการผลิตสัตวน์ ้า ให้ไดผ้ ลผลิตจานวนมากน้ีจาเป็ นอยา่ งยงิ่ ท่ีจะตอ้ งมีลูกพนั ธุ์ที่มีคุณภาพ ขนาดสม่าเสมอ และมี จานวนมาก ซ่ึงไม่สามารถรวบรวมไดจ้ ากแหล่งน้าตามธรรมชาติอยา่ งแน่นอน จึงตอ้ งอาศยั ฟาร์ม เพาะขยายพนั ธุ์ปลาหรือโรงเพาะฟักท่ีมีระบบการจดั การท่ีดี เพื่อจะไดล้ ูกปลาไปสนบั สนุนฟาร์มท่ี เล้ียงปลาดงั กล่าวได้ 3.2 การปรับปรุงพนั ธ์ุ และการผสมข้ามพนั ธ์ุ การเล้ียงปลาจะประสบความสาเร็จได้ ส่ิงที่สาคญั อนั ดบั แรกก็คือ คุณภาพของลูกปลา ลูกปลาท่ีดีควรรู้ประวตั ิของพอ่ แม่พนั ธุ์ ซ่ึงเป็ นพ่อแม่พนั ธุ์ท่ีมาจากการคดั เลือกและมีการปรับปรุง พนั ธุ์มาแลว้ ปัจจุบนั เป็นท่ียอมรับกนั แลว้ วา่ จากการปล่อยปละละเลยในเรื่องพนั ธุกรรม ทาให้ปลา หลายชนิดเริ่มมีการเจริญเติบโตที่ลดลง สาเหตุมาจากการผสมเลือดชิด ซ่ึงส่วนใหญ่เป็ นลูกปลาที่ ไดจ้ ากธรรมชาติ แต่ถา้ เป็นลูกปลาท่ีไดจ้ ากโรงเพาะฟักจะรู้ประวตั ิของพอ่ แม่พนั ธุ์ เพราะจะมีการ คดั เลือกและปรับปรุงพนั ธุ์ไวโ้ ดยเฉพาะ ทาให้ไม่เกิดปัญหาการผสมเลือดชิด ลูกปลาที่ไดจ้ ะมี ลกั ษณะของสายพนั ธุ์ท่ีดี ทาใหเ้ จริญเติบโตเร็ว สาหรับการผสมขา้ มสายพนั ธุ์ มีการศึกษาและทดลองผสมขา้ มสายพนั ธุ์ในปลาหลายชนิด เช่น การผสมพนั ธุ์ระหวา่ งพ่อพนั ธุ์ปลาดุกรัสเซียกบั แม่พนั ธุ์ปลาดุกอุย ประสบความสาเร็จเม่ือ เดือนพฤษภาคม พ.ศ. 2531 โดยสถาบนั วิจยั การเพาะเล้ียงสัตวน์ ้าจืด กรมประมง ลูกปลาที่ได้มี อัตราการเจริ ญเติบโตเร็ว ทนทานโรคสู ง ลูกปลาท่ีเกิดจากการผสมข้ามพันธุ์น้ีมีชื่อว่า ปลาดุกอุยเทศ แต่โดยทว่ั ไปชาวบา้ นเรียกปลาดุกบิ๊กอุย หรือปลาดุกลูกผสม (พิพฒั น์, 2553) และ การผสมพนั ธุ์ระหวา่ งพ่อพนั ธุ์ปลาบึกกบั แม่พนั ธุ์ปลาสวาย ลูกปลาท่ีไดเ้ รียกวา่ ปลาหนงั ลูกผสม เน้ือขาว โดยเกรียงศกั ด์ิ และคณะ (2554) ซ่ึงเป็ นปลาท่ีไดร้ ับความนิยมของผบู้ ริโภค เนื่องจาก เป็ นอาหารสุขภาพ มีคุณค่าทางโภชนาการเป็ นแหล่งโปรตีน วติ ามิน แร่ธาตุ และกรดไขมนั ท่ีดี เช่น ไขมนั กลุ่มโอเมกา้ 3 ที่มีความสาคญั ตอ่ การเจริญเติบโตและการพฒั นาของสมอง 3.3 การพฒั นาคุณภาพของลกู ปลา การเพาะขยายพนั ธ์ปลาสามารถพฒั นาคุณภาพลูกปลาใหม้ ีอตั ราการเจริญเติบโตเร็วโดยการ แปลงเพศ การแปลงเพศ หมายถึง การเปลี่ยนหนา้ ที่ของเพศจากเพศผหู้ รือเพศเมียให้เป็ นเพศหน่ึง เพศใดตามท่ีตอ้ งการ ปลาท่ีนิยมแปลงเพศ เช่น ปลานิล และปลาหมอไทย เป็นตน้ 3.3.1. การแปลงเพศปลานิล สาหรับปลานิลนิยมแปลงเพศจากเพศเมียให้เป็ นเพศผู้ โดย ใช้ฮอร์โมน 17 alpha methyltestosterone (17 MT) (ภาพที่ 1.1) ผสมกบั อาหารให้ 5

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ลูกปลากิน (อุดม, 2552) ลูกปลาท่ีจะเร่ิมใหอ้ าหารผสมฮอร์โมนตอ้ งเป็ นปลาท่ีถุงไข่แดงยุบแลว้ และยงั ไม่กินอาหารอื่น ซ่ึงลูกปลาดงั กล่าวควรเป็ นลูกปลาท่ีไดท้ าการฟักไข่เองจากโรงเพาะฟัก เพ่ือใหก้ ารแปลงเพศมีประสิทธิภาพสูงสุด ภาพที่ 1.1 ฮอร์โมน 17 alpha methyltestosterone ทมี่ า : ธาฎา (2556) 3.3.2. การแปลงเพศปลาหมอไทย นิยมแปลงเพศจากเพศผใู้ หเ้ ป็ นเพศเมีย จากการทดลอง ของ สุชาติและ กฤษณุพนั ธ์ (2550) ในการใชฮ้ อร์โมน 17 beta estradiol (EST) (ภาพท่ี 1.2) แปลงเพศปลาหมอไทยใหเ้ ป็นเพศเมีย สามารถผลิตปลาหมอไทยเพศเมียได้ 100 เปอร์เซ็นต์ และ มีอตั ราการรอดตายสูงถึง 70 เปอร์เซ็นตข์ ้ึนไป โดยการอนุบาลลูกปลาหมอไทยอายุ 2 สัปดาห์ดว้ ย อาหารผสมฮอร์โมน 17 beta estradiol 60 มิลลิกรัมตอ่ อาหาร 1 กิโลกรัม นาน 21 วนั ภาพท่ี 1.2 ฮอร์โมน 17 beta estradiol ทมี่ า : ธาฎา (2556) 6

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 3.4 ความสาคัญทางเศรษฐกจิ ในการลดปัญหาการว่างงาน การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาเป็ นอีกอาชีพหน่ึงที่สร้างรายได้ สมาชิกในครอบครัวมีงานทา มี การจา้ งแรงงาน หากพิจารณาถึงสดั ส่วนระหวา่ งจานวนโรงเพาะฟักพนั ธุ์ปลากบั จานวนฟาร์มเล้ียง ปลาเพื่อจาหน่าย โรงเพาะฟักพนั ธุ์ปลายงั มีสัดส่วนท่ีน้อยมาก และจากนโยบายของประเทศที่ ผลกั ดนั ใหป้ ระเทศไทยเป็นครัวของโลก ยงิ่ ทาให้การเจริญเติบโตของธุรกิจฟาร์มเพาะเล้ียงสัตวน์ ้า มากข้ึน สามารถรองรับแรงงานในอนาคตเพิ่มข้ึนอีก 3.5 สามารถเพาะขยายพนั ธ์ุปลาทใ่ี กล้สูญพนั ธ์ุให้มปี ริมาณมากขนึ้ ปัจจุบนั จะเห็นไดว้ า่ ในแหล่งน้าธรรมชาติจะมีปลาลดนอ้ ยลงมาก เนื่องมาจากหลายสาเหตุ เช่น การจบั ปลาในฤดูการวางไข่ การปล่อยของเสียลงในแหล่งน้า ทาให้แหล่งน้าเสื่อโทรม ซ่ึงมี ผลต่อการเจริญเติบโตของปลา และการพฒั นาของระบบสืบพนั ธุ์ ทาให้ปลาไม่ผสมพนั ธุ์วางไข่ ปลาในแหล่งน้าธรรมชาติจึงมีน้อยลง และบางชนิดกาลงั จะสูญพนั ธุ์ จึงจาเป็ นตอ้ งนาปลาที่ใกล้ สูญพนั ธุ์มาเพาะขยายพนั ธุ์ในโรงเพาะฟัก เพื่อจะได้ลูกปลาปล่อยกลับสู่แหล่งน้าธรรมชาติ เหมือนเดิม ซ่ึงจะช่วยใหม้ ีปลาอยคู่ ู่กบั แหล่งน้าตอ่ ไป 4. ปลาทน่ี ิยมเพาะขยายพนั ธ์ุ จากท่ีไดก้ ล่าวมาแลว้ เก่ียวกบั ความสาคญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลา แสดงใหเ้ ห็นวา่ ปลามี ความสาคญั ต่อเศรษฐกิจของประเทศ เป็ นทรัพยากรที่มีชีวิตชนิดหน่ึงที่ตอ้ งการขยายพนั ธุ์ไว้ อีกท้งั ในปัจจุบนั ปลาท่ีจบั ไดจ้ ากธรรมชาติลดลงมาก จึงตอ้ งอาศยั การเล้ียงเขา้ มาทดแทน ความ ตอ้ งการลูกปลาชนิดต่างๆ เพิ่มมากข้ึน ลูกปลาที่ไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอและขนาดแตกต่าง กนั จึงไดม้ ีการคิดทดลองเพาะขยายพนั ธุ์ปลาต้งั แตอ่ ดีตมาจนถึงปัจจุบนั น้ี การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ได้กา้ วหน้าไปมาก มีการนาเทคโนโลยีใหม่ๆ มาใช้ ทาให้สามารถผลิตลูกปลาได้ปริมาณมาก แขง็ แรง และหลายชนิด ตามความตอ้ งการของผูเ้ ล้ียง ขอยกตวั อยา่ งปลาท่ีนิยมเพาะขยายพนั ธุ์พอ สงั เขปดงั น้ี 4.1 ปลากดเหลือง ชื่อองั กฤษ green catfish ชื่อวทิ ยาศาสตร์ Mystus nemurus ลกั ษณะทวั่ ไป ลาตวั คอ่ นขา้ งยาว หวั และลาตวั ช่วงหนา้ แบนราบ ค่อนขา้ งกลม ส่วนทา้ ย แบนขา้ ง หนวดคู่ที่อยูใ่ กลร้ ูจมูกยาวถึงตา คู่ที่ปลายขากรรไกรบนยาวถึงครีบกน้ ครีบไขมนั ยาว กวา่ ฐานครีบกน้ เล็กนอ้ ย ครีบหลงั เวา้ ลึกแฉกบนอาจจะมีปลายเป็ นเส้นส้ันๆ ครีบหลงั มีกา้ นครีบ 7

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา แขง็ 1 กา้ น ครีบกน้ มีกา้ นครีบอ่อน 8 กา้ น ลาตวั มีสีเทาเขม้ หรือสีเขียวมะกอกปนเหลือง บริเวณ หลงั สีคล้า ดา้ นทอ้ งสีขาว ครีบตา่ งๆ สีคล้า ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญ่ยาวสุดประมาณ 50 เซนติเมตร (ภาพที่ 1.3) ภาพที่ 1.3 ปลากดเหลือง ทมี่ า : ธาฎา (2556) 4.2 ปลานิล ช่ือองั กฤษ nile tilapia ชื่อวทิ ยาศาสตร์ Oreochromis niloticus ลกั ษณะทวั่ ไป ลาตวั ป้อม แบนดา้ นขา้ ง มีฟันบนขากรรไกร 3 ถึง 4 แถว แถวนอกสุด เป็ นสองแฉก มีเกล็ดบนแกม้ 2 แถว เส้นขา้ งลาตวั แยกเป็ น 2 ส่วน ปลายครีบหลงั และครีบกน้ ยาวถึงแนวส่วนตน้ ของครีบหาง ครีบหางตดั ตรง ลาตวั มีสีเทาดาตลอดตวั ครีบหลงั และครีบหาง สีเทาเข้ม มีเส้นสีขาวพาดเฉียงบริเวณท้ายครีบหลังและพาดขวางบนครีบหาง 7 ถึง 8 เส้น ขอบครีบหางสีแดงออ่ น ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญ่สุดประมาณ 60 เซนติเมตร (ภาพท่ี 1.4) 8

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ภาพที่ 1.4 ปลานิล ทมี่ า : ธาฎา (2556) 4.3 ปลาหมอไทย ชื่อองั กฤษ climbing perch ช่ือวทิ ยาศาสตร์ Anabas testudineus ลักษณะท่ัวไป ลาตัวค่อนข้างยาวแบนข้างเล็กน้อย หัวคล้ายรูปกรวย ขอบกระดูก ปิ ดเหงือกมีหนามแหลมแบน ครีบหลงั มีกา้ นครีบแขง็ 16 ถึง 20 กา้ น กา้ นครีบอ่อน 7 ถึง 10 กา้ น ครีบก้นมีก้านครีบแข็ง 9 ถึง 11 ก้าน ก้านครีบอ่อน 8 ถึง 11 ก้าน ครีบหางตดั ตรง ลาตวั มี สีน้าตาลปนเขียว มีแต้มสีดาเกือบกลมท่ีโคนหาง ตัวเต็มวยั มีขนาดใหญ่ยาวสุดประมาณ 25 เซนติเมตร (ภาพท่ี 1.5) ภาพที่ 1.5 ปลาหมอไทย ทมี่ า : ธาฎา (2556) 9

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 4.4 ปลาสลดิ ช่ือองั กฤษ snake skin gourami ช่ือวทิ ยาศาสตร์ Trichogaster pectoralis ลกั ษณะทวั่ ไป ลาตวั ค่อนขา้ งยาว แบนขา้ ง ปากเล็ก จุดเร่ิมตน้ ของครีบหลงั อยกู่ ่ึงกลาง ระหวา่ งหวั กบั โคนครีบหาง ครีบกน้ ยาว จุดเริ่มตน้ อยใู่ ตฐ้ านครีบอกปลายจรดโคนหาง ครีบทอ้ ง เปลี่ยนรูปเป็นเส้นยาว ครีบหลงั มีกา้ นครีบแขง็ 7 ถึง 8 กา้ น กา้ นครีบอ่อน 10 ถึง 11 กา้ น ครีบกน้ มีกา้ นครีบแข็ง 9 ถึง 12 กา้ น กา้ นครีบอ่อน 33 ถึง 38 กา้ น ลาตวั มีสีเขียวปนเหลือง บริเวณหลงั สีดา มีแถบสีน้าตาลดาพาดขวางลาตวั จากหวั จรดทอ้ งและฐานครีบกน้ ครีบหางคล้าประดว้ ยจุด สีขาวจาง ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญส่ ุดประมาณ 25 เซนติเมตร (ภาพที่ 1.6) ภาพท่ี 1.6 ปลาสลิด ทม่ี า : ธาฎา (2556) 4.5 ปลาช่อน ชื่อองั กฤษ striped snake - head ช่ือวทิ ยาศาสตร์ Channa striata ลกั ษณะทวั่ ไป ลาตวั ทรงกระบอกเรียวยาว มีฟันเข้ียวแขง็ แรง ครีบหลงั บางกวา่ ครีบกน้ จุดเร่ิมตน้ ของครีบหลงั อยหู่ ลงั แนวจุดเร่ิมตน้ ของครีบทอ้ ง ครีบหางกลม ลาตวั และส่วนบนของหวั มีสีน้าตาลปนดา ส่วนล่างของหวั และลาตวั มีสีขาว และมีลายเส้นทแยงสีคล้าจานวน 6 ถึง 7 ลาย ครีบหลงั ครีบกน้ และครีบหางมีสีดา ครีบทอ้ งสีเหลืองคล้า ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญ่ยาวประมาณ 50 เซนติเมตร (ภาพท่ี 1.7) 10

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ภาพที่ 1.7 ปลาช่อน ทมี่ า : ธาฎา (2556) 4.6 ปลาแรด ช่ือองั กฤษ giant gouramy ช่ือวทิ ยาศาสตร์ Osphronemus goramy ลกั ษณะทวั่ ไป ลาตวั ป้อมและแบนขา้ งมาก มีเกล็ดเป็นรูปหยกั เมื่อใชม้ ือลูบจะรู้สึกสากๆ ครีบหลงั และครีบกน้ มนยาว กา้ นครีบทอ้ งอนั แรกเป็ นครีบอ่อนลกั ษณะเป็ นเส้นเรียวยาวคล้าย หนวด ปลายหางกลมมน ปากแหลม มีฟันแขง็ แรง ส่วนหวั เล็กป้าน เมื่อปลายงั เล็กพ้ืนลาตวั จะ เป็ นสีเงิน มีสีเหลืองม่วงที่ฐานครีบกน้ และมีแถบสีเทาดา 8 แถบคาดขวางลาตวั โคนหางมีจุด กลมสีดาขา้ งละ 1 จุด แต่เม่ือโตข้ึนลาตวั ดา้ นบนจะเปล่ียนเป็ นสีน้าตาลดาหรือสีเทา ดา้ นล่างสีขาว ครีม และสันลาตวั ส่วนที่อยูต่ ิดกบั หวั จะโหนกนูนข้ึนเร่ือยๆ จนดูคลา้ ยกบั นอแรด ตวั โตเตม็ วยั มี ขนาดใหญย่ าวสุดประมาณ 60 เซนติเมตร (ภาพท่ี 1.8) ภาพที่ 1.8 ปลาแรด ทมี่ า : ธาฎา (2556) 11

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 4.7 ปลาตะเพยี นขาว ชื่อองั กฤษ thai silver barb ช่ือวทิ ยาศาสตร์ Puntius gonionotus ลกั ษณะทว่ั ไป ลาตวั กวา้ งและแบนขา้ ง แผน่ หลงั ยกสูง หวั และปากมีขนาดเล็ก มีหนวด ขนาดเล็ก 2 คู่ อยูท่ ี่ขากรรไกรบนและล่าง พ้ืนลาตวั มีสีเงินอมน้าตาล เกล็ดเป็ นมนั แวววาวเรียง เป็ นระเบียบ แผ่นหลงั มีสีคล้า ใตท้ อ้ งสีจางขาว ครีบหลงั และหางสีเทาอมเหลือง ครีบทอ้ งและ ครีบกน้ สีส้มจางๆ ส่วนครีบอกโปร่งใสไม่มีสี (ภาพท่ี 1.9) ภาพที่ 1.9 ปลาตะเพียนขาว ทมี่ า : ธาฎา (2556) 4.8 ปลาดุกบก๊ิ อยุ ปลาดุกบิ๊กอุยเป็ นปลาลูกผสมระหว่างแม่พนั ธุ์ปลาดุกอุยกบั พ่อพนั ธุ์ปลาดุกรัสเซีย โดย วธิ ีการผสมเทียม ลักษณะทวั่ ไป ลักษณะภายนอกและนิสัยการกินอาหารคล้ายกบั ปลาดุกอุยมาก มีผิว ค่อนขา้ งเหลือง ลาตวั และหางจะเป็ นลายจุดประสีขาวเหมือนปลาดุกอุยในระยะท่ีปลายงั เล็ก แต่ เม่ือโตเต็มท่ีจุดน้ีหายไป ลาตวั บางส่วนคลา้ ยกบั ปลาดุกรัสเซีย เช่น กะโหลกทา้ ยทอยแหลมเป็ น หยกั 3 หยกั หวั มีขนาดใหญ่ การเจริญเติบโตของปลาดุกบ๊ิกอุยใกลเ้ คียงกบั ปลาดุกรัสเซียท่ีเป็ น เพศพ่อมาก แต่ลกั ษณะเน้ือคล้ายกบั เน้ือของปลาดุกอุยมาก คือออกสีเหลือง ลกั ษณะนุ่มแต่ไม่ เหลว และมีรสชาติดี (ภาพที่ 1.10) 12

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ภาพที่ 1.10 ปลาดุกบิ๊กอุย ทมี่ า : ธาฎา (2556) 4.9 ปลากะพงขาว ชื่อสามญั sea bass , giant sea perch ชื่อวทิ ยาศาสตร์ Lates calcarifer ลกั ษณะทว่ั ไป ลาตวั เพรียวยาวและแบนขา้ ง พ้ืนลาตวั สีขาวมีแถบสีน้าตาลกระจายอยทู่ ว่ั แผ่นหลงั และโคนหาง ครีบหลงั มี 2 อนั เช่ือมติดต่อกนั โดยครีบหลงั อนั หน้ามีกา้ นครีบแข็งและ แหลมคม ส่วนหัวมีลกั ษณะลาดเท ปลายปากแหลม ปลายหางมนเหมือนรูปพดั ปลากะพงขาว สามารถปรับตวั อยไู่ ดท้ ้งั น้าจืดและน้าเค็ม ปลาท่ีพบในทะเลจะมีขนาดใหญ่กวา่ ปลาที่พบในน้าจืด ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญส่ ุดประมาณ 200 เซนติเมตร (ภาพท่ี 1.11) ภาพที่ 1.11 ปลากะพงขาว ทม่ี า : ประทีป และธาฎา (2552) 13

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 5. สรุป ปลาเป็นสตั วเ์ ลือดเยน็ มีกระดูกสันหลงั ร่างกายแบ่งเป็ นส่วนหวั ลาตวั และหาง มีหวั ใจ สองห้อง หายใจดว้ ยเหงือก ยกเวน้ ปลามีปอด ลาตวั ปกคลุมดว้ ยเกล็ด เมือก หรือแผ่นกระดูก เคล่ือนไหวโดยอาศยั ครีบและกลา้ มเน้ือลาตวั ปลาเป็ นทรัพยากรท่ีมีความสาคญั ต่อเศรษฐกิจของ ประเทศ เป็นแหล่งโปรตีนที่มีความสาคญั ต่อประชากร นิยมบริโภคกนั อยา่ งแพร่หลาย ปัจจุบนั มี การเล้ียงกนั มากข้ึน การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาจึงมีความสาคญั อยา่ งมากในการผลิตลูกปลาใหเ้ พยี งพอ ต่อความตอ้ งการของเกษตรกรผูเ้ ล้ียงปลา สามารถปรับปรุงลูกปลาให้มีคุณภาพ โดยการผสมขา้ ม สายพนั ธุ์ การแปลงเพศ และสามารถเพาะปลาที่ใกลจ้ ะสูญพนั ธุ์ให้มีปริมาณมากข้ึน ปลาท่ีนิยม เพาะขยายพนั ธุ์และเล้ียงเพื่อบริโภคในปัจจุบนั ไดแ้ ก่ ปลากะพงขาว ปลาดุกบิ๊กอุย ปลาหมอไทย ปลานิล ปลาตะกรับ ปลาแรด ปลาตะเพียนขาว ปลากดเหลือง ปลาช่อน และปลาสลิด เป็นตน้ 14

บทท่ี 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา คาถามท้ายบท 1. จงบอกลกั ษณะที่ใชจ้ าแนกสัตวน์ ้าประเภทปลามาอยา่ งนอ้ ย 10 ประการ 2. การเพาะขยายพนั ธุ์ปลามีความสาคญั อยา่ งไร 3. จงบอกชนิดปลาท่ีมีความสาคญั ทางเศรษฐกิจพร้อมท้งั เขียนช่ือวทิ ยาศาสตร์มาอยา่ งนอ้ ย 10 ชนิด 15

บทที่ 1 ความรู้เบ้ืองตน้ เกี่ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา เอกสารอ้างองิ กรมประมง. 2560. สถิตกิ ารประมงแห่งประเทศไทย พ.ศ. 2558. กรุงเทพฯ : ชุมนุมสหกรณ์การ- เกษตรแห่งประเทศไทย จากดั . 87 หนา้ . เกรียงศักด์ิ เม่งอาพนั , ดวงพร อมรเลิศพิศาล, สุดาพร ตงศิริ, เกศจี เม่งอาพนั และนพดล จนั ทรมณี. 2554, คู่มือการเพาะเลี้ยงปลาหนังลูกผสม. เชียงใหม่ : มหาวิทยาลัยแม่โจ.้ 33 หนา้ . บริษทั ซีเอด็ ยเู คชนั่ จากดั . 2552. พจนานุกรมไทย ฉบบั ทนั สมัยและสมบูรณ์. กรุงเทพฯ : ซีเอด็ - ยเู คชนั่ . 1688 หนา้ . ประทีป สองแกว้ และธาฎา ศิณโส. 2552. ความหลากหลายของชนิดและการแพร่กระจายของ ปลาบริเวณกระชังเลี้ยงปลากะพงขาวในทะเลสาบสงขลาตอนนอก. สงขลา : วิทยาลยั - ประมงติณสูลานนท.์ 90 หนา้ . พพิ ฒั น์ อินทรมาตย.์ 2553. ปลาดุกบก๊ิ อุย. กรุงเทพฯ : เกษตรสยามบุค๊ ส์. 136 หนา้ . วิมล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววิทยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พิมพแ์ ห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลยั . 318 หนา้ . สุชาติ จุลอดุง และกฤษณุพนั ธุ์ โกเมนไปรรินทร์. 2550. ศึกษาการใช้ ฮอร์โมน 17 beta estradiol ในการแปลงเพศปลาหมอให้เป็ นเพศเมีย. เอกสารวิชาการฉบับท่ี 7/2550 สถาบนั และพฒั นาพนั ธุกรรมสัตวน์ ้า กรมประมง.กระทรวงเกษตรและสหกรณ์. 15 หนา้ . อุดม เรืองนพคุณ. 2552. การเพาะพันธ์ุและการเลีย้ งปลานิล. พิมพค์ ร้ังท่ี 3. กรุงเทพฯ : ธนธัช- การพิมพ.์ 96 หนา้ . Lagler , K.F., Bardach, J.E., Miller, R. R. and Passino,D.R.M. 1977 . Ichthyology . New York : John Wiley and Sons, Inc. 16

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธ์ุของปลา หัวข้อเร่ือง 1. ความนา 2. อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลา 3. เซลลส์ ืบพนั ธุ์และการสร้างเซลลส์ ืบพนั ธุ์ 4. อิทธิพลของสิ่งแวดลอ้ มต่อการเจริญและการเสื่อมของเซลลส์ ืบพนั ธุ์ 5. ความแตกตา่ งของเพศปลา 6. ประเภทการสืบพนั ธุ์ของปลา 7. ปัจจยั ที่มีผลตอ่ การผสมพนั ธุ์ของปลา 8. พฤติกรรมการผสมพนั ธุ์วางไข่ 9. ปัจจยั ท่ีกระตุน้ การวางไขข่ องปลา 10. พฤติกรรมการดูแลไข่และตวั ออ่ น 11. สรุป จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. บอกลกั ษณะส่วนประกอบของไข่และน้าเช้ือได้ 2. แยกประเภทของไขป่ ลาตามความสามารถในการลอยน้าได้ 3. อธิบายอิทธิพลของสิ่งแวดลอ้ มตอ่ การเจริญและการเส่ือมของเซลสืบพนั ธุ์ได้ 4. อธิบายลกั ษณะภายนอกท่ีแสดงความแตกต่างระหวา่ งเพศได้ 5. บอกและอธิบายประเภทการสืบพนั ธุ์ของปลาได้ 6. บอกปัจจยั ท่ีมีผลต่อการผสมพนั ธุ์ของปลาได้ 7. อธิบายพฤติกรรมการผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลาได้ 8. บอกปัจจยั ที่กระตุน้ การวางไขข่ องปลาได้ 9. อธิบายพฤติกรรมการดูแลไขแ่ ละตวั ออ่ นได้ 17

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา เนื้อหา 1. ความนา ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเป็ นส่ิงสาคญั อย่างยิ่งต่อการคงไวซ้ ่ึงลกั ษณะทางพนั ธุกรรมและ ลกั ษณะเฉพาะของปลา ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผเู้ รียกวา่ อณั ฑะ (testis) ส่วนปลาเพศเมียเรียกวา่ รังไข่ (ovary) ซ่ึงการสืบพนั ธุ์ของปลาแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ออกไป เป็ นผลมาจากวิวฒั นาการ และการปรับตวั เป็ นระยะเวลานบั พนั ปี เพ่ือใหก้ ารสืบพนั ธุ์มีประสิทธิภาพสูงสุด ท้งั ในระหว่าง การผสมพนั ธุ์และการอยรู่ อดของตวั ออ่ น 2. อวยั วะสืบพนั ธ์ุของปลา อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาไดแ้ ก่ รังไข่ในปลาเพศเมียและอณั ฑะในปลาเพศผู้ กาเนิดของ รังไข่และอณั ฑะของสตั วม์ ีกระดูกสันหลงั ทวั่ ไป เจริญมาจากเซลลต์ น้ กาเนิดต่างกนั โดยรังไข่เกิด จากเซลล์ส่วนผวิ (cortex) ของผนงั ช่องทอ้ ง (peritoneal wall) เจริญหนาเป็ นสันตามยาว ส่วน อณั ฑะเกิดมาจากกลุ่มเซลลด์ า้ นใน (medulla) 2.1 อวยั วะสืบพนั ธ์ุปลาเพศเมยี รังไข่เป็ นอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศเมีย มีลกั ษณะเป็ นพู 2 พู ทอดยาวไปตามความยาว ของช่องทอ้ ง โดยมีเน้ือเยอ่ื ยดึ ติดกบั ผนงั ช่องทอ้ งดา้ นบน รังไขป่ ลาแบ่งได้ 2 แบบดงั น้ี 2.1.1 รังไขแ่ บบซิสโตวาเรียน (cystovarian ) รังไข่ชนิดน้ีพบในปลากระดูกแขง็ ทว่ั ไปโดย จะมีรังไข่เป็นพู 2 พู เชื่อมตอ่ กบั ท่อนาไข่ (oviduct) ท่ีมีลกั ษณะเป็ นท่อเล็กๆ ส้ันๆ จะไปเปิ ดออก บริเวณช่องเพศ (urogenital papillae) ฉะน้นั การวางไข่ของแม่ปลาพวกน้ีจะเริ่มจากไข่แก่จะมีการ ตกไข่ (ovulation) ไข่หลุดออกจากข้วั รังไข่มาบริเวณของช่องรังไข่ (lumen) ไข่แก่จะผา่ นท่อนาไข่ และไปออกท่ีช่องเพศ 2.1.2 รังไข่แบบจิมโนวาเรียน (gymnovarian) รังไข่ชนิดน้ีจะไม่มีท่อนาไข่ยึดติดกบั รังไข่ แต่จะมีกรวยนาไข่ (oviducal funnel) รับไข่แก่แทน ฉะน้นั การวางไข่ของแม่ปลากลุ่มน้ีเร่ิมจาก ไข่แก่ มีการตกไข่หลุดออกจากข้วั รังไข่มาบริเวณช่องว่างของรังไข่แล้วจะมีกรวยนาไข่รับไข่ ออกไปยงั ช่องเพศ ปลาที่มีรังไข่เช่นน้ีได้แก่ ปลาในวงศ์ Salmonidae Anguillidae และ Notopteridae รังไข่มีหนา้ ที่สาคญั คือ ผลิตไขแ่ ละฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ ขนาดและรูปร่าง ของรังไข่จะแตกต่างกนั ไปตามชนิดของปลา และจะผลิตฮอร์โมนมากระตุน้ ใหไ้ ข่แก่พร้อมที่จะ ปฏิสนธิกบั เช้ือตวั ผู้ การพฒั นาการสร้างไข่ของปลาท่ีผสมพนั ธุ์วางไข่ 1 คร้ังต่อปี จะมีระยะการ 18

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา พฒั นาการสร้างไข่จากไข่อ่อนจนถึงไข่แก่พร้อมกนั เมื่อมีการวางไข่แลว้ รังไข่ก็จะเร่ิมพฒั นาสร้าง ไข่ข้ึนมาใหม่สาหรับปี ต่อไป ส่วนปลาท่ีวางไข่มากกวา่ 1 คร้ังต่อปี เช่น ปลานิลจะมีการพฒั นา สร้างไข่หลายขนาดท้งั ไข่อ่อนและไข่แก่อยู่รวมกนั โดยไข่แก่จะถูกปล่อยออกมาก่อน ส่วนไข่ ขนาดกลางกจ็ ะพฒั นามาแทนท่ีเพ่ือการวางไข่ในคร้ังตอ่ ไป 2.2 อวยั วะสืบพนั ธ์ุปลาเพศผู้ อณั ฑะเป็ นอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผู้ มีลกั ษณะเป็ นพูยาว 2 พู อยตู่ ิดกบั ผนงั ช่องทอ้ ง ดา้ นบนบริเวณปลายอณั ฑะดา้ นทา้ ยของท้งั 2 พู จะมีท่อน้าเช้ือ (sperm duct หรือ vas deferens) เป็นทอ่ ขนาดเล็กส้นั ๆ ไปตามแนวก่ึงกลางตวั ไปเปิ ดออกบริเวณช่องเพศ (urogenital pore) ซ่ึงเป็ น ช่องเปิ ดร่วมของปัสสาวะและน้าเช้ือออกสู่ภายนอกตวั ปลา (ภาพท่ี 2.1) อณั ฑะมีหนา้ ที่ในการผลิต น้าเช้ือและฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ โครงสร้างอณั ฑะของปลากระดูกแขง็ แบ่งออกได้ 2 ชนิด 2.2.1 แบบทูบูลาร์ (tubular type) ภายในอณั ฑะไม่มีช่องวา่ ง น้าเช้ือจะพฒั นาจากดา้ น ปลายถุงอณั ฑะมายงั ส่วนตน้ ถุงแลว้ ส่งออกไปยงั ทอ่ น้าเช้ือเพื่อออกสู่ภายนอกต่อไป 2.2.2 แบบโลบูล (lobule tyle) ภายในอณั ฑะมีช่องวา่ งอยูต่ รงกลาง ทาหน้าที่ลาเลียง น้าเช้ือไปยงั ท่อน้าเช้ือเพือ่ ออกสู่ภายนอกต่อไป ภาพที่ 2.1 ลกั ษณะของอณั ฑะ ทม่ี า : วมิ ล (2540) 3. เซลล์สืบพนั ธ์ุและการสร้างเซลล์สืบพนั ธ์ุ เซลลส์ ืบพนั ธุ์ของปลาเพศเมียก็คือ ไข่ (egg หรือ ovum) และนบั เป็ นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ท่ีสุดในตวั ปลา ส่วนปลาเพศผูเ้ ซลล์สืบพนั ธุ์ก็คือน้าเช้ือ (sperm หรือ spermatozoa) การสร้าง เซลลส์ ืบพนั ธุ์ท้งั ในปลาเพศเมียและเพศผู้ เร่ิมจากเซลล์สืบพนั ธุ์เบ้ืองตน้ (primodial germ cell) 19

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา แบ่งเซลล์แบบไมโตซีส เพ่ือเพ่ิมจานวน หลงั จากน้นั จะพฒั นาไปจนเป็ นไข่หรือน้าเช้ือในท่ีสุด 3.1 เซลล์สืบพนั ธ์ุปลาเพศเมยี 3.1.1 การสร้างไข่ กระบวนการสร้างไข่ (egg หรือ ovum) แบ่งออกได้ 3 ระยะดงั น้ี (อุทยั รัตน์, 2538) (ภาพท่ี 2.2) 3.1.1.1 การเพ่ิมจานวนของโอโอโกเนีย (oogonial proliferation) เร่ิมจากไข่แบ่งเซลล์ แบบไมโตซีสไดไ้ ข่จานวนมากมายในรังไข่เรียกไข่ระยะน้ีวา่ โอโอโกเนีย (oogonia) มีการพฒั นา ข้ึนกลายเป็ นระยะไพรมารี โอโอไซท์ (primary oocyte) ซ่ึงจะอยใู่ นระยะแบ่งเซลลแ์ บบ ไมโอซีส ข้นั ที่ 1 (meiosis I) 3.1.1.2 การสร้างและสะสมโยลค์ (vitellogenesis) เร่ิมจากมีช้นั เซลล์ของฟอลลิเคิล (follicle) ซ่ึงอยทู่ ่ีผนงั รังไข่มาเจริญลอ้ มรอบเซลลไ์ ข่ ทาหนา้ ท่ีเป็ นทางผา่ นของสารอาหารต่างๆ เขา้ สู่เซลลไ์ ข่ ระยะน้ีมีการสร้างและสะสมโยลค์ ภายในเซลลไ์ ข่ ทาให้ไข่มีขนาดใหญ่ข้ึนอยา่ งรวดเร็ว หลงั จากน้นั ไข่จะอยใู่ นระยะพกั ตวั รอการกระตุน้ จากฮอร์โมนเพือ่ พฒั นาเขา้ สู่ระยะตอ่ ไป 3.1.1.3 การเจริญข้นั สุดทา้ ยของโอโอไซท์ (oocyte final maturation) เม่ือโอโอไซท์ หรือเซลล์ไข่สิ้นสุดการสะสมโยลค์ จะแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส ข้นั ท่ี 1 ต่อไป จนกระทงั่ ไข่สุก ซ่ึงจะเป็นการแบ่งเซลลจ์ นถึงระยะเมตาเฟสของการแบ่งไมโอซีส ข้นั ท่ี 2 (metaphase II) โดยทราบ ไดจ้ ากการสลายตวั ของผนงั นิวเคลียส ไข่ในระยะน้ีจะติดกนั อยูใ่ นสภาพสุกเตม็ ที่ (ripe) พร้อมท่ีจะ ปฏิสนธิกบั เช้ือตวั ผู้ และเมื่อสภาพแวดลอ้ มเหมาะสมก็จะเกิดการตกไข่ (ovulation) โดยโอโอไซท์ จะหลุดออกจากฟอลลิเคิลตกเขา้ สู่ช่องวา่ งภายในรังไข่หรือช่องทอ้ ง และอยูร่ ะยะหน่ึงก็จะปล่อย ออกนอกตวั แต่หากส่ิงแวดล้อมไม่เหมาะสมปลาจะไม่ปล่อยไข่ออกมา ไข่ที่ตกคา้ งในตวั นาน เกินไปก็จะเป็นไข่เสีย (over - ripe) 20

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ภาพท่ี 2.2 การสร้างไข่ของปลาตวั เมีย ทมี่ า : อุทยั รัตน์ (2538) 3.1.2 ลกั ษณะของไข่ปลา อุทยั รัตน์ (2538) กล่าววา่ ไขป่ ลามีลกั ษณะแตกต่างกนั มากมาย ท้งั เร่ืองของรูปร่าง สี และขนาด ปลาพ้ืนเมืองของไทยส่วนใหญ่มีไข่ลกั ษณะกลม แต่บางชนิด เช่น ปลาบู่มีไข่รูปหยดน้า ไข่ปลาตะเพียนขาวมีสีเทาอมเขียว ในขณะที่ปลาช่อนมีไข่สีเหลือง สดใสเป็ นประกาย ไข่ปลาดุกดา้ นมีขนาดเล็กมีสีน้าตาลอมเหลือง ไข่ปลาดุกอุยกลบั มีขนาดใหญ่ กว่าและมีสีน้าตาลแดง ขนาดของไข่ไม่ได้ข้ึนอยู่กบั ขนาดลาตวั ของปลาแต่ละชนิด แต่จะมี ความสมั พนั ธ์กบั การดูแลของพอ่ แม่ ปลาที่ไม่ดูแลไข่จะมีไข่ขนาดเล็ก มีโยล์คนอ้ ย วางไข่จานวน มาก เช่น ปลาบึกซ่ึงเป็ นปลาน้าจืดไม่มีเกล็ดท่ีใหญ่ท่ีสุดในโลก มีไข่ขนาดเส้นผา่ ศูนยก์ ลางเพียง 1.7 มิลลิเมตร ส่วนปลากรายซ่ึงมีขนาดเล็กกว่าปลาบึกนับร้อยเท่า มีไข่ขนาดเส้นผ่าศูนยก์ ลาง ประมาณ 4 มิลลิเมตร แต่ถึงมีขนาดและลกั ษณะภายนอกแตกต่างกนั ไป ลกั ษณะภายในของไข่ก็ ยงั คงมีส่วนประกอบหลกั เป็นแบบเดียวกนั ไขป่ ลาประกอบดว้ ยส่วนสาคญั ดงั น้ี (ภาพท่ี 2.3) 3.1.2.1 เปลือกไข่ (chorion) เปลือกไข่เป็ นส่วนท่ีห่อหุ้มไข่ไวไ้ ม่ให้ไข่ได้รับ อนั ตราย เปลือกไข่ของปลาส่วนใหญ่จะมีรูเล็กๆ ทางแอนนิมอลโพล เรียกวา่ ไมโครไพล์ ซ่ึงจะ เป็นทางเขา้ ของน้าเช้ือ 3.1.2.2 เพอริไวเทลีน สเปซ (perivitelline space) เป็ นช่องว่างที่อยู่ระหว่าง ผนังเปลือกไข่กบั ไข่ โดยเมื่อไข่สัมผสั น้าจะมีการดูดน้า ทาให้น้าจากภายนอกแพร่เข้ามาใน ช่องว่างดงั กล่าวส่งผลให้ไข่มีขนาดใหญ่ข้ึน ไข่คร่ึงจมคร่ึงลอยมีเพอริไวเทลีน สเปซ มากกว่า 21

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ไข่ลอยและไข่จม ดงั น้นั เมื่อมีการดูดน้าเกิดข้ึนจึงทาให้ไข่คร่ึงจมคร่ึงลอยมีขนาดใหญ่กวา่ ไข่ลอย และไข่จม 3.1.2.3 นิวเคลียส (nucleus) ในระยะแรก นิวเคลียสจะอยู่บริเวณกลางเซลล์ไข่ และเม่ือไข่พร้อมจะปฏิสนธิก็จะเคลื่อนมาอยใู่ กลไ้ มโครไพล์ เป็ นจุดเล็กๆ ท่ีเรียกวา่ บลาสโทดิสด์ หรือ เยอร์มินอลดิสด์ (blastodisc หรือ germinal disc) โดยทวั่ ไปนิวเคลียสจะมีโครโมโซม สาหรับถ่ายทอดลกั ษณะของแมป่ ลาไปสู่ลูกปลา 3.1.2.4 ไข่แดง (yolk) และหยดน้ามนั (oil droplet) ไข่แดง จดั เป็ นแหล่งอาหาร สารองท่ีสาคญั ของลูกปลาท่ีจะฟักออกมาเป็ นตวั ในระยะก่อนท่ีลูกปลาจะแขง็ แรง และหาอาหาร ไดเ้ อง หยดน้ามนั ก็จะเป็ นแหล่งอาหารหรือพลงั งานสารองได้เช่นกนั แต่จะไม่ใช่แหล่งอาหาร หลกั เน่ืองจากมีปริมาณน้อยกวา่ ไข่แดงมาก หยดน้ามนั จะพบเฉพาะในไข่ปลาท่ีเป็ นไข่ลอย เช่น ปลาช่อน ปลาสลิด ปลาหมอไทย และปลากะพงขาว เป็ นตน้ หยดน้ามนั จะมีความถ่วงจาเพาะต่า ทาใหไ้ ข่มีน้าหนกั เบาและลอยน้าได้ ภาพที่ 2.3 ส่วนประกอบตา่ งๆ ของไข่ ทม่ี า : อุทยั รัตน์ (2538) 3.1.3 การตกไข่ของปลา (ovulation) การพฒั นาการของไข่ปลาหลงั ระยะการเจริญข้นั สุดทา้ ยของโอโอไซท์ (final oocyte maturation) พบว่าไข่ปลาอาจอยู่ในระยะไม่เปลี่ยนแปลง รูปร่างในช่วงเวลาหน่ึงเรียกวา่ ระยะพกั (dormant phase) และอาจเกิดการเปล่ียนแปลงอยา่ งหน่ึง อยา่ งใด ดงั น้ี 3.1.3.1 natural resorption เป็ นการสลายตวั ของเซลล์ไข่เมื่อไม่มีฮอร์โมน โกนาโดโทรปิ นมากระตุน้ 22

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 3.1.3.2 putrefaction เป็นการสลายตวั ของเซลลไ์ ข่เม่ือมีฮอร์โมนโกนาโดโทรปิ นมา กระตุน้ การตกไข่นอ้ ยเกินไป ทาใหไ้ ขฝ่ ่ อในท่ีสุด 3.1.3.3 ovulation เป็นการตกไข่ทาใหไ้ ข่หลุดออกมาในช่องวา่ งรังไข่เมื่อมีฮอร์โมน โกนาโดโทรปิ นมากระตุน้ เพียงพอ 3.1.4 ประเภทของไขป่ ลา (the type of fish oocyte) ไข่ปลาสามารถแบง่ ประเภทตามการ ลอยน้าได้ 3 ประเภทดงั น้ี 3.1.4.1 ไข่ลอย (pelagic หรือ bouyant egg) ไข่ชนิดน้ีมีความถ่วงจาเพาะนอ้ ยกวา่ น้า จึงทาให้ไข่สามารถลอยน้าได้ มีหยดไขมนั เป็ นจานวนมากและเป็ นสาเหตุสาคญั ทาให้ไข่ลอยน้า เปลือกไขบ่ างและโปร่งใส มีการดูดน้าเลก็ นอ้ ยทาให้ เพอริไวเทลลีน สเปซแคบ ไข่ไม่ติดกบั วตั ถุ ใดๆ พบท้งั ปลาทะเลและปลาน้าจืด เช่น ปลากะพงขาว ปลากระบอก ปลากดั ปลากริม ปลาช่อน ปลากระดี่ ปลาสลิด ปลาแรด ปลาหมอตาล ปลาหมอไทย และปลาเสือตอ เป็นตน้ 3.1.4.2 ไข่คร่ึงจมคร่ึงลอย (semibouyant egg) ไข่ชนิดน้ีมีความถ่วงจาเพาะ ใกล้เคียงกับน้ า โดยเมื่อไข่ปลาเริ่ มสัมผัสน้ าจะจมน้า แต่เมื่อไข่มีการดูดน้าเข้าไปภายใน เพอริไวเทลลีน สเปซ จะทาใหไ้ ข่มีขนาดใหญ่ข้ึน จะจมน้าเมื่ออยใู่ นน้านิ่ง และจะลอยน้าเมื่ออยู่ ในน้าไหล เปลือกไข่บาง และโปร่งใส มีการดูดน้ามากทาใหเ้ พอริไวเทลลีน สเปซกวา้ ง ไข่ไม่ ติดกบั วตั ถุใดๆ (ภาพที่ 2.4) พบในปลาน้าจืด เช่น ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลากาดา ปลากาแดง ปลายสี่ กเทศ ปลายสี่ กไทย ปลาสร้อยนกเขา และปลาทรงเคร่ือง เป็นตน้ ภาพท่ี 2.4 ลกั ษณะไข่ปลาตะเพยี นขาว ทม่ี า : ธาฎา (2556) 23

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 3.1.4.3 ไข่จม (demersal egg ) ไข่ชนิดน้ีมีความถ่วงจาเพาะสูงกวา่ น้า เปลือกไข่หนา ทาใหไ้ ขม่ ีลกั ษณะทึบ มีการดูดน้านอ้ ยทาใหเ้ พอริไวเทลีน สเปซแคบ ไข่จมพบ 2 ลกั ษณะ 1) ไข่จมไม่ติดวตั ถุ (non adhesive demersal egg) จะไม่มีสารเหนียว (adhesive layer) ที่บริเวณเปลือกไข่ เช่น ปลานิล ปลาหมอเทศ และปลาตะพดั เป็ นตน้ (ภาพที่ 2.5) ภาพท่ี 2.5 ลกั ษณะไขป่ ลานิล ทมี่ า : ธาฎา (2556) 2) ไข่จมติดวตั ถุ (adhesive demersal egg) จะมีสารเหนียวที่บริเวณ เปลือกไข่ ทาใหไ้ ข่เหนียวติดวตั ถุไดง้ ่าย เช่น รากพนั ธุ์ไมน้ ้า เสาหรือกอ้ นหิน ซ่ึงจะพบ 2 ลกั ษณะ ไดแ้ ก่ ไข่จมติดวตั ถุโดยไม่ติดกนั เองและไข่จมติดวตั ถุโดยไข่ติดกนั เป็ นกลุ่ม ความเหนียวของไข่ ปลามีความแตกต่างกนั ไปตามชนิดของปลา โดยความเหนียวของไข่ปลาเหล่าน้ีจะค่อยๆ ลดลงเมื่อ ระยะเวลาการฟักไข่ปลานานข้ึน และเมื่อไข่ปลาฟักเป็ นตวั พบว่าความเหนียวของไข่จะลดลงมาก ปลาท่ีมีไข่จมติดวตั ถุ เช่น ปลาบึก ปลาสวาย ปลาไน ปลากราย ปลาบู่ทราย ปลาทอง ปลาปอมปาดวั ร์ ปลาออสกา้ ปลาดุกรัสเซีย ปลาแกม้ ช้า ปลาซิวหนวดยาว และปลาแขยงหิน เป็นตน้ (ภาพท่ี 2.6) 24

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ภาพที่ 2.6 ลกั ษณะไขป่ ลาดุกรัสเซีย ทม่ี า : ธาฎา (2556) 3.1.5 ความดกของไข่ ปลาแต่ละชนิดจะมีความดกของไข่แตกต่างกนั ไปข้ึนกับปัจจยั เหล่าน้ี 3.1.5.1 พฤติกรรมการดูแลลูกปลา ปลาท่ีมีการดูแลลูกปลาอย่างดี เช่น ปลานิล ปลาแรด จะมีความดกของไข่นอ้ ยกว่าปลาท่ีไม่มีการดูแลลูกปลา เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลาไน ปลาจีน และปลายส่ี กเทศ เป็ นตน้ เน่ืองจากเป็ นการปรับตวั ให้เขา้ กบั ธรรมชาติเพ่ือความอยูร่ อด โดยปลาที่มีการดูแลอยา่ งดีทาให้ลูกปลามีอตั ราการรอดสูง จึงมีความดกของไข่นอ้ ยแต่ปลาที่ไม่มี การดูแลลูกปลาจะมีอตั ราการรอดต่า จึงมีความดกของไข่มาก นอกจากน้ีปลาทะเลส่วนใหญ่จะมี ความดกของไข่ปลามากกวา่ ปลาน้าจืด 3.1.5.2 ขนาดไข่ มีความสัมพนั ธ์ตรงกนั ขา้ มกบั ความดกของไข่ โดยปลาท่ีมีไข่ ขนาดเล็กจะมีความดกของไข่มาก และปลาที่มีไขข่ นาดใหญ่จะมีความดกของไข่นอ้ ย โดยอาจแยก ขนาดไดด้ งั น้ี 1) ปลาท่ีมีไข่ขนาดเล็ก (0.3 ถึง 0.5 มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ 500,000 ถึง 1,000,000 ฟองต่อกิโลกรัม 2) ปลาที่มีไข่ขนาดกลาง (0.8 ถึง 1.1 มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ 100,000 ถึง 300,000 ฟองต่อกิโลกรัม 3) ปลาที่มีไข่ขนาดใหญ่ (1.5 ถึง 2.5 มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ 5,000 ถึง 50,000 ฟอง ต่อกิโลกรัม 3.1.5.3 ขนาดและอายปุ ลา มีความสัมพนั ธ์โดยตรงกบั ความดกของไข่ โดยในปลา ชนิดเดียวกนั พบวา่ จะมีความดกของไข่มากข้ึนเมื่อความยาว น้าหนกั และอายเุ พ่มิ ข้ึน 25

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 3.2 เซลล์สืบพนั ธ์ุปลาเพศผู้ 3.2.1 การสร้างน้าเช้ือ มี 2 ข้นั ตอน ดงั น้ี (อุทยั รัตน,์ 2538) (ภาพท่ี 2.7) 3.2.1.1 สเปอร์มาโตเจเนซิส (spermatogenesis) ระยะน้ีเริ่มจากสเปอร์มาโตโกเนีย เปลี่ยนแปลงไปเป็ นไพรมารี สเปอร์มาโตไซท์ (primary spermatocyte) จากน้นั จะเกิดการแบ่ง เซลลแ์ บบไมโอซิสระยะที่ 1 ไดเ้ ซ็คคนั ดารี สเปอร์มาโตไซท์ (secondary spermatocyte) ซ่ึงมีขนาด เล็กลงกว่าเดิมจานวน 2 เซลล์ จากน้นั เกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสระยะท่ี 2 ไดส้ เปอร์มาติด (spermatid) จานวน 4 เซลล์ สเปอร์มาติดน้ีแมจ้ ะมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวแลว้ แต่ยงั ไม่มีคุณสมบตั ิ ในการปฏิสนธิเหมือนน้าเช้ือ 3.2.1.2 สเปอร์ไมโอเจเนซิส (spermiogenesis) สเปอร์มาติด เกิดการเปลี่ยนแปลง รูปร่างเป็ นน้าเช้ือ (spermatozoa) โดยนิวเคลียสจะกลายเป็ นส่วนหัว ส่วนไซโตพลาสซึมจะ กลายเป็ นส่วนกลางและหาง ภาพที่ 2.7 การสร้างน้าเช้ือของปลาเพศผู้ ทมี่ า : Jobling (1995) 3.2.2 ลกั ษณะของน้าเช้ือ น้าเช้ือของปลามีส่วนประกอบสาคญั 3 ส่วน ดงั น้ี (ภาพท่ี 2.8) 3.2.2.1 ส่วนหวั (head) ส่วนหวั ของน้าเช้ือกค็ ือส่วนของนิวเคลียส ซ่ึงมีโครโมโซม เพียง 1 ชุด นิวเคลียสน้ีมีไซโตพลาสซึมหุ้มอยูเ่ พียงบางๆ รูปร่างลกั ษณะและขนาดของส่วนหวั น้ี แตกต่างกันไปตามชนิดของปลา แต่ส่วนใหญ่มีลักษณะกลมหรือรูปไข่ จากการส่องดูด้วย กลอ้ งจุลทรรศน์พบว่าส่วนหัวของน้าเช้ือปลาตะเพียนขาว ปลาดุก และปลาทองมีลกั ษณะกลม 26

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ส่วนหวั ของน้าเช้ือปลาไน และปลาสวายมีลกั ษณะรูปไข่ ส่วนหวั น้ีเองที่จะผา่ นเขา้ ไปในเซลล์ของ ไขเ่ พื่อปฏิสนธิกบั ไขต่ ่อไป 3.2.2.2 ส่วนกลาง (mid piece) เป็ นส่วนที่อยถู่ ดั จากส่วนหวั และมีรูปร่างต่างๆ กนั ไปตามชนิดปลา ส่วนกลางจะเป็นส่วนเช่ือมต่อระหวา่ งส่วนหวั และส่วนหาง ส่วนน้ีมีความสาคญั คือเป็นบริเวณท่ีมีไมโตคอนเดรีย (mitochondria) ทาหนา้ ที่สร้างพลงั งานใหแ้ ก่น้าเช้ือ 3.2.2.3 ส่วนหาง (tail) มีลกั ษณะยาวสามารถเคล่ือนไหวได้ น้าเช้ือของปลาส่วน ใหญม่ ีหางเพยี งหางเดียว ส่วนหางจะถูกสลดั ทิ้งเม่ือส่วนหวั และส่วนกลางเร่ิมเขา้ สู่ช่องไมโครไพล์ ของไข่ปลา ส่วนหวั ส่วนกลาง ส่วนหาง ปลากะพงขาว ภาพที่ 2.8 ลกั ษณะของน้าเช้ือ ทมี่ า : วมิ ล (2540) 3.2.3 คุณภาพของน้าเช้ือ เซลลส์ ืบพนั ธุ์ท่ีอยูใ่ นอณั ฑะมีอายกุ ารพฒั นาท่ีแตกต่างกนั ส่วน ในสุดเป็นส่วนที่อายนุ อ้ ยท่ีสุด (young sperm) ส่วนที่อยตู่ รงกลางจะมีอายุมากกวา่ ส่วนใน น้าเช้ือท่ี อยู่ทางทา้ ยสุดเป็ นส่วนที่พฒั นาเต็มวยั (mature sperm) พร้อมที่จะออกสู่ภายนอกเพ่ือการผสม น้าเช้ือมีขนาดเล็กมากเม่ือเทียบกบั ขนาดของไข่ปลา จะมีขนาดเล็กกว่าไข่ถึงหน่ึงในแสนเท่า เน่ืองจากไมม่ ีอาหารมาสะสม น้าเช้ือท่ีถูกสร้างข้ึนในคร้ังแรกยงั ไม่มีการเคล่ือนไหวแต่เมื่อรวมกนั เขา้ กบั ของเหลวท่ีท่อน้าเช้ือสร้างข้ึนมา จะเร่ิมเคลื่อนไหว และจะปราดเปรียวที่สุดเม่ือถูกฉีด ออกมาในน้า บางตวั มีโอกาสไดเ้ ขา้ ผสมกบั ไข่ ส่วนตวั ท่ีไม่ไดเ้ ขา้ ผสมกบั ไข่จะตาย น้าเช้ือเหล่าน้ี 27

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา จะมีชีวติ อยไู่ ดน้ านเพยี งใดข้ึนอยกู่ บั สภาพแวดลอ้ มท่ีเคยมีชีวติ อยู่ ถา้ อยใู่ นสารละลายท่ีมีคุณสมบตั ิ คลา้ ยคลึงกบั สารละลายในร่างกาย จะมีชีวิตอยู่ไดน้ านกวา่ ปกติ อุณหภูมิก็มีอิทธิพลมากเช่นกนั อุณหภูมิสูงข้ึนทาให้น้าเช้ือมีระยะเวลาเคล่ือนไหวในน้าน้อยกว่าอุณหภูมิต่า นอกจากน้ีการ เคลื่อนไหวของน้าเช้ือมีเวลาจากดั เช่น ปลาน้าจืดส่วนมากจะสามารถเคลื่อนไหวไดน้ านประมาณ 2 ถึง 3 นาที โดยจะวา่ ยน้าปราดเปรียวในระยะแรกและค่อยๆ วา่ ยน้าชา้ ลงจนหยุดการเคล่ือนไหว ซ่ึงในช่วงดงั กล่าวถา้ น้าเช้ือไม่สามารถปฏิสนธิกบั ไข่ไดก้ ็ทาให้น้าเช้ือตายในท่ีสุด โดยเฉพาะการ ผสมเทียมปลาตอ้ งใชร้ ะยะเวลาใหส้ ้นั ที่สุดเพ่ือน้าเช้ือจะไดผ้ สมกบั ไข่ การที่ น้ าเช้ื อของปลาน้ าจืดมีการเคล่ื อนไหวในช่วงเวลาค่อนข้างน้อยน้ ี ทาให้มีการนา น้าเช้ือปลาน้าจืดมาใส่น้ากร่อยหรือน้าเกลือ 0.6 ถึง 0.7 เปอร์เซ็นต์ เพ่ือให้มีอายุนานข้ึน และ เคล่ือนไหวไดน้ านข้ึน เช่น ปลาแซลมอนน้นั พบวา่ น้าเช้ือจะเคล่ือนท่ีในน้าจืดไดน้ อ้ ยกวา่ 2 นาที แต่เม่ืออยู่ในน้าที่มีความเค็ม 3 ถึง 6 พีพีที ทาให้เคลื่อนท่ีไดน้ านถึง 180 นาที (Blaxter, 1969) อย่างไรก็ตามโดยทว่ั ไปแลว้ การผสมเทียมในประเทศไทยนิยมใช้น้าเกลือ 0.6 ถึง 0.7 เปอร์เซ็นต์ เพ่ือช่วยยดื อายขุ องน้าเช้ือใหน้ านข้ึน 4. อทิ ธพิ ลของส่ิงแวดล้อมต่อการเจริญและการเสื่อมของเซลล์สืบพนั ธ์ุ 4.1. อทิ ธิพลของส่ิงแวดล้อมต่อการเจริญเตบิ โตของเซลล์สืบพนั ธ์ุ 4.1.1 อุณหภูมิและช่วงแสง ปัจจยั ท้งั สองน้ีมีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโตของไข่มาก อุณหภูมิที่สูงข้ึนจะกระตุน้ การเจริญในขณะท่ีอุณหภูมิต่ามีผลในการยบั ย้งั อยา่ งไรก็ตามปลาแต่ละ ชนิดจะตอ้ งการอุณหภูมิต่างกนั ไป ปลาในเขตร้อนส่วนใหญ่เซลล์สืบพนั ธุ์จะชะงกั การเจริญเพียง ช่วงส้ันๆ ในฤดูหนาว คร้ันพอถึงฤดูร้อนอุณหภูมิสูงข้ึน เซลลส์ ืบพนั ธุ์ก็จะเร่ิมเจริญ ในท่ีสุดก็จะ เจริญเตม็ ที่และวางไข่เม่ือฤดูฝนมาถึง 4.1.2 คุณสมบตั ิของน้า น้าท่ีไม่เหมาะสมจะมีผลยบั ย้งั การเจริญของไข่และน้าเช้ือ น้าท่ี เป็ นกรดมีผลให้เลือดปลาเป็ นกรด จึงรับออกซิเจนได้น้อยลง ซ่ึงออกซิเจนน้ีเป็ นสิ่งจาเป็ นใน ขบวนการสร้างพลงั งาน เมื่อออกซิเจนไม่พอก็จะทาให้พลงั งานไม่พอที่จะนาไปใช้ในการแบ่ง เซลล์เพ่ือสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์ อย่างไรก็ตามปลาบางชนิดสามารถปรับตวั ได้ในช่วงความเป็ น กรดเป็ นด่างค่อนขา้ งกวา้ ง จึงทาให้สามารถสืบพนั ธุ์ไดใ้ นน้าท่ีเป็ นกรด (pH ไม่ต่ากว่า 4) เช่น ปลานิล เป็ นตน้ ส่วนคุณสมบตั ิอื่นๆ เช่น ความขุ่นใส และความเค็มน้นั แมจ้ ะไม่พบการศึกษา โดยตรง แต่คาดวา่ จะมีอิทธิพลต่อการสร้างเซลลส์ ืบพนั ธุ์ของปลาบางชนิดเช่นเดียวกนั 4.1.3 อาหาร เป็ นปัจจยั สาคญั ที่มีผลโดยตรงต่อการเจริญของไข่และน้าเช้ือ ท้งั น้ีเพราะ อาหารเป็ นแหล่งของพลังงานที่ปลาจะนาไปใช้ในขบวนการต่างๆ อาหารที่กินเข้าไปน้ัน 28

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ปลาจะนาไปใชไ้ ดไ้ ม่ท้งั หมด พลงั งานส่วนหน่ึงจะนาไปใช้ในการดารงชีวิตและการเคล่ือนไหว ต่างๆ หากยงั มีพลงั งานเหลือ ปลาจึงจะนาไปใช้ในการเจริญเติบโตและการสืบพนั ธุ์ หากปลา ไดร้ ับอาหารในปริมาณที่ไม่เพยี งพอกบั ความตอ้ งการ การเจริญของไขแ่ ละน้าเช้ือก็จะหยดุ ชะงกั 4.2 อทิ ธิพลของสิ่งแวดล้อมต่อการเสื่อมของเซลล์สืบพนั ธ์ุ เม่ือฤดูวางไข่ผา่ นพน้ ไปจะพบวา่ อณั ฑะและรังไขข่ องปลาท้งั ท่ีผา่ นการผสมพนั ธุ์หรือไม่ได้ ผสมพนั ธุ์จะหยุดสร้างน้าเช้ือและไข่ และจะทาลายไข่และน้าเช้ือเหล่าน้นั จากการศึกษาพบว่า ปรากฏการณ์ดังกล่าวจะอยู่ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยภายในตวั ปลาและส่ิงแวดล้อมภายนอก (Lam, 1982) 4.2.1 ปัจจยั ภายในตวั ปลา เม่ือสิ้นสุดฤดูวางไขต่ ามธรรมชาติ แมจ้ ะไดค้ วบคุมสิ่งแวดลอ้ ม ให้เหมือนเดิม แต่อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาก็ยงั เส่ือมลง คาดว่าคงจะเป็ นเพราะมีปัจจยั บางอย่าง ควบคุมอยู่ แต่พบวา่ สามารถยดื หรือเร่งเวลาของการเสื่อมน้ีไดโ้ ดยการควบคุมส่ิงแวดลอ้ ม ในปลา บางชนิดพบวา่ ภายหลงั ฤดูวางไข่ ปลาจะมีระยะพกั โดยในระยะน้ีระบบสืบพนั ธุ์ของปลาจะไม่ ตอบสนองตอ่ ส่ิงแวดลอ้ ม ดงั น้นั ถึงแมส้ ิ่งแวดลอ้ มจะยงั เหมาะสมต่อการเจริญของรังไข่และอณั ฑะ แตท่ ้งั รังไขแ่ ละอณั ฑะกย็ งั เขา้ สู่ภาวะเสื่อมลง 4.2.2 สิ่งแวดลอ้ มภายนอก มีปัจจยั ที่เกี่ยวขอ้ งดงั น้ี 4.2.2.1. อุณหภูมิและช่วงแสง จากการศึกษาในปลาชนิดต่างๆ พอจะสรุปไดว้ า่ ใน ปลาเมืองหนาวน้นั การเพ่ิมอุณหภูมิจะทาให้รังไข่และอณั ฑะเขา้ สู่สภาพเสื่อม ในทางตรงกนั ขา้ ม ปลาเมืองร้อนหากอุณหภูมิต่าก็มีผลทาให้รังไข่และอณั ฑะเขา้ สู่สภาพเส่ือมไดเ้ ช่นเดียวกนั ส่วน ช่วงแสงน้นั พบวา่ ช่วงแสงส้ันจะทาให้อณั ฑะและรังไข่ หยุดการเจริญและเกิดการทาลายไข่และ น้าเช้ือภายในตวั ปลา 4.2.2.2 อาหาร ปลาหลายชนิดพบวา่ การขาดอาหารมีผลใหร้ ังไขแ่ ละอณั ฑะเส่ือมลง 4.2.2.3 ความเค็ม การเพ่ิมความเค็มของน้ามีผลใหอ้ ณั ฑะและรังไข่ของปลาน้าจืด หลายชนิดเขา้ สู่ระยะเส่ือมได้ 4.2.2.4 สาเหตุอื่นๆ เช่น ความเครียด ความเป็ นกรดของน้า โลหะหนกั ยาฆ่าแมลง และกมั มนั ตภาพรังสี เป็ นตน้ พบวา่ สิ่งเหล่าน้ีสามารถทาให้ปลาหยุดการเจริญของไข่และอณั ฑะ และมีผลใหร้ ังไข่และอณั ฑะเสื่อมถอยได้ (Lam, 1982 ) 5. ความแตกต่างของเพศปลา ปลาส่วนมากจะมีเพศแยกกนั เป็ นเพศผแู้ ละเพศเมีย โดยปลาบางชนิดสามารถแยกเพศได้ ต้งั แต่ยงั มีขนาดเลก็ แตบ่ างชนิดสามารถแยกไดเ้ ม่ือปลาโตเตม็ ท่ีเทา่ น้นั ความแตกต่างของเพศปลา 29

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา เป็นลกั ษณะเบ้ืองตน้ ที่ใชแ้ ยกเพศปลา เพื่อการเพาะขยายพนั ธุ์ และเพื่อประเมินความสมบูรณ์เพศ เบ้ืองตน้ ของปลาไดอ้ ีกดว้ ย ความแตกตา่ งของเพศปลาสามารถแยกได้ 2 ลกั ษณะ ดงั น้ี 5.1 ลกั ษณะภายใน ลกั ษณะภายในไดแ้ ก่ รังไข่ และอณั ฑะ โดยปลาเพศเมียจะมีรังไข่ ส่วนปลาเพศผูจ้ ะมี อณั ฑะ แต่มีปลาบางชนิดมีท้งั รังไข่และอณั ฑะอยูใ่ นตวั เดียวกนั ปลาพวกน้ีเรียกวา่ ปลากะเทย (hermaphrodite) 5.2 ลกั ษณะภายนอก เป็ นลกั ษณะท่ีใช้แยกเพศปลา โดยการพิจารณาด้วยสายตาและการสัมผสั ซ่ึงลกั ษณะ เหล่าน้ีอาจเป็นลกั ษณะประจาตวั ไปตลอดชีวติ เช่น ลกั ษณะของติ่งเพศ ครีบ เป็ นตน้ บางลกั ษณะ จะปรากฏใหเ้ ห็นความแตกต่างเฉพาะระหวา่ งฤดูวางไข่ เช่น ตุ่มสากบนกระดูกปิ ดเหงือก และสี เป็นตน้ ลกั ษณะภายนอกท่ีแสดงความแตกตา่ งระหวา่ งเพศและพบไดเ้ สมอไดแ้ ก่ 5.2.1 รูปร่างและขนาดลาตวั (body shape) โดยทว่ั ไปปลาเพศเมียจะมีลาตวั ป้อมส้ันและ ความกวา้ งของลาตวั มากอนั เนื่องมาจากรังไข่มีการขยายตวั โดยเฉพาะในฤดูผสมพนั ธุ์วางไข่ส่วน ปลาเพศผูจ้ ะมีลาตวั เพรียวยาว และมีความกวา้ งของลาตวั ไม่มากนกั เช่น ปลาไน ปลาจีน และ ปลาตะเพียนขาว เป็นตน้ (ภาพที่ 2.9) อยา่ งไรกต็ ามการแยกเพศโดยการพิจารณารูปร่างและขนาด ลาตวั น้ีทาไดย้ ากเม่ือปลามีลกั ษณะอว้ น จึงควรใชล้ กั ษณะอื่นประกอบการตดั สินใจดว้ ย ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท่ี 2.9 ลกั ษณะความแตกต่างของปลาตะเพียนขาว ทม่ี า : ธาฎา (2556) 5.2.2 ลกั ษณะของต่ิงเพศ (urogenital papilla) ต่ิงเพศมีลกั ษณะเป็ นติ่งเล็กๆ พบท้งั ในปลา เพศผแู้ ละปลาเพศเมีย เช่น ปลาดุกรัสเซีย ปลาบู่ และปลานิล เป็ นตน้ (ภาพท่ี 2.10 และภาพที่ 2.11) 30

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ติ่งเพศของปลาเหล่าน้ีจะอยถู่ ดั จากช่องทวารหนกั ลกั ษณะต่ิงเพศของปลาแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ออกไป เช่น ต่ิงเพศของปลาดุกเพศเมีย จะมีลกั ษณะกลมมน แตเ่ พศผจู้ ะมีลกั ษณะเรียวยาวเห็นได้ ชดั เจน ต่ิงเพศของปลาเหล่าน้ีนอกจากจะใชแ้ ยกความแตกตา่ งระหวา่ งเพศแลว้ ยงั ใชป้ ระเมินความ สมบูรณ์เพศไดอ้ ีกดว้ ย โดยพ่อแม่ปลาที่มีความพร้อมในการผสมพนั ธุ์วางไข่จะมีต่ิงเพศขยายใหญ่ ข้ึนและมีสีแดงเร่ือๆ ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท่ี 2.10 ลกั ษณะต่ิงเพศปลาดุกรัสเซีย ทมี่ า : ธาฎา (2556) ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพที่ 2.11 ลกั ษณะติ่งเพศปลานิล ทม่ี า : ธาฎา (2556) 5.2.3 ลกั ษณะของช่องเพศ (urogenital pore) ปลาที่ไม่มีติ่งเพศ ช่องเปิ ดของไข่หรือน้าเช้ือ มีลกั ษณะเหมือนๆ กนั ท้งั 2 เพศแต่เม่ือถึงฤดูสืบพนั ธุ์จึงมองเห็นความแตกต่างของช่องเพศได้ 31

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา โดยบริเวณช่องเพศของปลาเพศเมียจะมีเย่อื วุน้ เจริญพองนูนออกมาเห็นไดช้ ดั เจนเมื่อเทียบกบั ปลา เพศผู้ ลกั ษณะของช่องเพศสามารถใชค้ ดั พอ่ แม่ปลาท่ีมีความพร้อมไดเ้ ช่นกนั โดยในปลาที่มีไข่แก่ ช่องเพศรวมท้งั ช่องทวารหนกั จะบวมพองมีสีเขม้ แต่ลกั ษณะน้ีตอ้ งพิจารณาร่วมกบั ความอูมของ ทอ้ งดว้ ยเพราะปลาท่ีเพงิ่ วางไขก่ ็จะมีช่องเปิ ดบวมพองเช่นเดียวกนั จะทาใหเ้ ขา้ ใจผดิ ไดง้ ่าย 5.2.4 ความยาวของครีบ (fin) ปลาหลายชนิดครีบหลงั ของปลาเพศผจู้ ะมีปลายยน่ื ยาวกวา่ ปลาเพศเมีย โดยส่วนใหญ่จะยาวเกินคอดหาง ปลายครีบก็จะมีลกั ษณะแหลมกว่าเพศเมีย เช่น ปลานิล ปลาแรด ปลากระด่ี และปลาสลิด เป็ นตน้ (ภาพท่ี 2.12) ปลาหางดาบเพศผูม้ ีครีบหาง แถบล่างยาวเห็นไดช้ ดั เจน ส่วนปลากดั เพศผมู้ ีครีบยาว มีลกั ษณะสวยงามกวา่ เพศเมีย ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท่ี 2.12 ความแตกต่างระหวา่ งเพศของปลาสลิด ทม่ี า : ธาฎา (2556) 5.2.5 ตุม่ สิว (pearl organ) ปลาหลายชนิดเมื่อถึงฤดูวางไข่ ปลาเพศผูจ้ ะสร้างตุ่มสากๆ ข้ึน ตามกระดูกปิ ดเหงือก (gill operculum) ครีบหู (pectoral fin) เป็ นตน้ เช่น ที่พบบริเวณกา้ นครีบอก ของปลาทอง บริเวณครีบหูของปลายี่สกเทศ บริเวณกระดูกปิ ดเหงือกปลาไน ปลาจีน และ ปลาตะเพียนขาว เป็นตน้ 5.2.6 สี (colour) โดยทว่ั ไปปลาเพศผูจ้ ะมีสีสดกว่าปลาเพศเมีย โดยเฉพาะในฤดูวางไข่ เช่น ปลากดั ปลานิล ปลาหางนกยงู และปลาสลิด เป็ นตน้ (ภาพท่ี 2.13) อยา่ งไรก็ตามลกั ษณะสี น้ีอาจเปลี่ยนแปลงได้ เนื่องจากสภาพแวดลอ้ มและเม่ือปลาเกิดความเครียด จึงไม่ควรเป็ นเกณฑ์ ตดั สินสาคญั ในการคดั เพศ ควรจะดูลกั ษณะอ่ืนๆ ประกอบดว้ ย สาหรับปลานิลพบวา่ เพศเมียส่วน ใหญ่บริเวณใต้คางจะมีสีเหลือง ขณะที่เพศผูม้ ีสีดาอมแดง แต่จากการสังเกตในปลาจานวน 32

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา หลายร้อยตวั พบวา่ บางคร้ังอาจพบปลาเพศผทู้ ่ีมีคางสีเหลืองดว้ ยเช่นกนั จึงควรใชล้ กั ษณะติ่งเพศ เป็นเกณฑจ์ ะไดผ้ ลแน่นอนกวา่ ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพที่ 2.13 ลกั ษณะความแตกต่างสีบนลาตวั ของปลากดั ทม่ี า : ธาฎา (2556) 5.2.7 คลาสเปอร์ (clasper) เป็ นอวยั วะที่พบในปลากระดูกอ่อนเพศผู้ มีลกั ษณะเป็ นแท่ง เล็กๆ เรียวยาวเป็ นคู่อยู่บริเวณครีบท้อง ทาหน้าท่ีเป็ นท่อส่งของน้าเช้ือเข้าสู่เพศเมีย พบใน ปลาฉลาม และปลากระเบน (ภาพท่ี 2.14) เป็นตน้ ก. ปลากระเบน ข. ปลาฉลาม ภาพท่ี 2.14 ลกั ษณะคลาสเปอร์ของปลากระเบนและปลาฉลาม ทมี่ า : ธาฎา (2556) 33

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 5.2.8 โกโนโปเดียม (gonopodium หรือ intromittent organ) เป็ นอวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์พบ ในปลาเพศผู้ อวยั วะน้ีเกิดจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกา้ นครีบกน้ อนั แรก ภายในจะเป็ นท่อส่ง น้าเช้ือโดยมีรูเปิ ดท่ีปลายก้านครีบ พบในปลากินยุง ปลาสอด และปลาหางดาบ เป็ นต้น (ภาพที่ 2.15) ภาพที่ 2.15 โกโนโปเดียมของปลาหางดาบ ทม่ี า : Lagler และคณะ (1977) 5.2.9 ถุงหนา้ ทอ้ ง (brood pouch) เป็ นอวยั วะท่ีมีลกั ษณะเป็ นถุงหรือช่องเล็กๆ ทาหนา้ ท่ี สาหรับฟักไข่พบในปลาเพศผู้ เช่น ปลามา้ น้า ปลาจิ้มฟันจระเข้ โดยปลาเพศเมียจะวางไข่ในถุง ฟักไข่ของปลาเพศผเู้ พอ่ื ใหป้ ลาเพศผทู้ าหนา้ ที่ฟักไข่ 5.2.10 ไพรเอเพียม (priapium) เป็ นอวยั วะพิเศษช่วยในการผสมพนั ธุ์และขบั ถ่าย ปัสสาวะของปลาบู่ใสเพศผู้ ในวงศ์ Phallostethidae ส่วนปลายสุดของอวยั วะน้ีอาจมีหนามแหลม (toxactinium) เกิดข้ึนมาดว้ ยกไ็ ด้ 5.2.11 โอวิโพสิเตอร์ (ovipositor) เป็ นอวยั วะพิเศษของปลาเพศเมียที่ต่อออกมาทาหนา้ ที่ เป็ นท่อส่งไข่เขา้ ไปฝากฟักในช่องเหงือกหอยสองฝาบางชนิด พบในปลาบิตเตอร์ลิง (Bitterling) สกุล Rhodeus sp. โดยน้าเช้ือจากปลาเพศผูจ้ ะล่องลอยเขา้ สู่ช่องเหงือกหอยโดยผา่ นทางช่องรับน้า เขา้ (siphon) ของหอย การผสมพนั ธุ์จะเกิดข้ึนในช่องเหงือกหอย ปลาเหล่าน้ีปัจจุบนั พบในแหล่ง น้าของจีน ญ่ีป่ ุน และประเทศทางทวปี ยโุ รป (ภาพที่ 2.16) 34

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ภาพท่ี 2.16 โอวโิ พสิเตอร์ของปลาบิตเตอร์ลิง ทม่ี า : นิตยา และคณะ (2551) 6. ประเภทการสืบพนั ธ์ุของปลา การสืบพันธุ์ของปลาลักษณะเช่นเดียวกับการสืบพนั ธุ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังโดย ทวั่ ๆ ไป แบง่ ออกได้ 3 ประเภท คือ 6.1 การสืบพนั ธ์ุแบบแยกเพศ จดั เป็ นการสืบพนั ธุ์ที่ปลาเพศผูแ้ ละปลาเพศเมีย จะสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์แยกจากกนั อย่าง เด่นชดั โดยปลาเพศผูจ้ ะสร้างน้าเช้ือ ส่วนปลาเพศเมียจะสร้างไข่ เป็ นการสืบพนั ธุ์ท่ีพบในปลา กระดูกแข็งส่วนมาก โดยมีการผสมพนั ธุ์เป็ นได้ท้ัง การปฏิสนธิภายนอกร่างกาย (external fertilization) โดยปลาเพศผูแ้ ละเพศเมียจะมีการกอดรัดกนั หลงั จากน้นั ปลาเพศเมียจะปล่อยไข่ ออกสู่ภายนอกเพ่ือผสมพนั ธุ์กบั น้าเช้ือจากปลาเพศผู้ ซ่ึงจะฉีดออกมาไล่เลี่ยกนั และการปฏิสนธิ ภายในร่างกาย (internal fertilization) โดยปลาเพศผูส้ อดอวยั วะเพศเขา้ ไปในอวยั วะของ ปลาเพศเมียแลว้ ปล่อยน้าเช้ือเขา้ ผสมกบั ไขภ่ ายในร่างกายปลาเพศเมีย ปลาที่มีลกั ษณะการสืบพนั ธุ์ แบบแยกเพศน้ีจะออกลูกเป็นตวั หรือเป็นไขก่ ไ็ ด้ ดงั น้ี (อมั พร, 2545) 6.1.1 การออกลูกเป็ นไข่หรือโอวิพารัส (oviparous) ส่วนมากไข่จะได้รับการปฏิสนธิ ภายนอกตวั แม่ โดยปลาตวั เมียปล่อยไข่ออกมาในน้า แลว้ ตวั ผูจ้ ะปล่อยน้าเช้ือลงไปผสม แต่ใน ปลากระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน ท่ีออกลูกเป็ นไข่จะมีการผสมภายในตัว ไขป่ ฏิสนธิภายในทอ่ นาไขข่ องแม่ แลว้ จึงมีการสร้างเกราะแขง็ เพ่ือป้องกนั อนั ตรายให้ไข่ ตวั อ่อน ในไข่จะเจริญพฒั นาโดยอาศยั ไข่แดงภายในไข่ ไข่พวกน้ีไดแ้ ก่ ไข่ลอย ไข่คร่ึงจมคร่ึงลอย และ ไข่จม 35

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 6.1.2 การออกลูกเป็ นตัวแบบโอโววิวิพารัส (ovoviviparous) คือการที่ไข่ได้รับการ ปฏิสนธิภายในตวั แม่ แต่ตวั อ่อนเจริญและพฒั นาโดยอาศยั อาหารจากไข่แดงของตวั เอง มดลูกแม่ เป็นเพียงท่ีปกป้องอนั ตรายเทา่ น้นั พบในปลาสอด ปลาหางนกยงู เป็นตน้ 6.1.3 การออกลูกเป็ นตวั แบบวิวิพารัส (viviparous) คือการที่ไข่ไดร้ ับการปฏิสนธิภายใน ตวั แม่ ตวั อ่อนเจริญและพฒั นาโดยอาศยั อาหารทางสายสะดือ โดยมีสายเลือดมากระจายห่อหุม้ ตวั อ่อนไว้ ทาหน้าท่ีส่งอาหารและถ่ายเทของเสีย นบั วา่ เป็ นการออกลูกเป็ นตวั อยา่ งแทจ้ ริง พบใน ปลาฉลาม ปลากระเบน บางชนิด 6.2 การสืบพนั ธ์ุแบบกะเทย จดั เป็ นการสืบพนั ธุ์ที่มี 2 เพศในตวั เดียวกนั โดยสามารถสร้างน้าเช้ือ และไข่ภายในตวั เดียวกนั ได้ การปฏิสนธิของไข่และน้าเช้ือ อาจมีในตวั เดียวกนั (self fertilization) หรือผสมขา้ มตวั (cross fertilization) ก็ได้ การสืบพนั ธุ์แบบน้ีพบได้ 2 ลกั ษณะ 6.2.1 กะเทยแบบซีนโครนสั (synchronous hermaphrodite หรือ simultaneous) จดั เป็ นปลา ที่สามารถสร้างไข่และน้าเช้ือพร้อมกนั และสามารถปฏิสนธิภายในตวั เดียวกนั พบในปลากะรัง ในวงศ์ Serranidae ปลาจานในวงศ์ Sparidae และปลานกขนุ ทองในวงศ์ Labridae เป็นตน้ 6.2.2 กะเทยแบบคอนเซคูทีพ (consecutive hermaphrodite หรือ sequentaneous) จดั เป็ น ปลาท่ีสามารถสร้างไข่และน้าเช้ือ ไม่พร้อมกนั โดยจะมีลกั ษณะการเปล่ียนเพศ (sex reversal ) ปรากฏใหเ้ ห็น แบง่ ออกไดด้ งั น้ี 6.2.2.1 กะเทยแบบโปรแทนดรัส (protandrous hermaphrodite) ปลาท่ีมีลกั ษณะเช่นน้ี ในระยะแรกจะเป็ นเพศผู้ โดยจะมีอณั ฑะและมีน้าเช้ือ แต่ในระยะต่อมาจะเปล่ียนเพศเป็ นเพศเมีย โดยจะมีรังไข่และไข่พฒั นามาแทนที่ เช่น ปลาจาน (Sparus auratus) ในวงศ์ Sparidae ปลาหัวแบน (Incgocia crocodile) ในวงศ์ Platycephalidae และปลา Gonostama gracila ในวงศ์ Goronstomatidae 6.2.2.2 กะเทยแบบโปรโตไจนสั (protogynous hermaphrodite) ปลาที่มีลกั ษณะเช่นน้ี ในระยะแรกจะเป็ นเพศเมีย โดยจะมีรังไข่และไข่แต่ในระยะต่อมาจะเปลี่ยนเพศเป็ นเพศผูโ้ ดยจะมี อณั ฑะและน้าเช้ือมาแทนท่ี เช่น ปลาไหลน้าจืด ( Monopterus albus) จะเปล่ียนเป็ นเพศผเู้ ม่ือมี น้าหนักประมาณ 400 กรัม และปลาท่ีสาคัญทางเศรษฐกิจอีกชนิดหน่ึง คือ ปลาเก๋า หรือ ปลากะรัง (Epinephelus malabaricus) จะเปล่ียนเป็ นเพศผูเ้ ม่ือมีขนาดความยาว 650 ถึง 670 มิลลิเมตร (อุทยั รัตน,์ 2538) 36

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 6.3 การสืบพนั ธ์ุแบบไม่ได้รับการผสม เป็ นการสืบพนั ธุ์แบบท่ีไข่เจริญเป็ นตัวได้เอง โดยไม่ต้องได้รับการผสมจากน้าเช้ือ ลูกปลาที่เกิดมามีโครโมโซมเพียง 1 ชุด หรือคร่ึงหน่ึงของจานวนโครโมโซมตามปกติ และ ลูกปลาจะเป็นเพศเมียท้งั หมด พบในปลาอะเมซอนมอลลี ซ่ึงมีแต่ปลาเพศเมียเท่าน้นั ปลาเหล่าน้ี จะไดร้ ับการผสมพนั ธุ์ภายในจากปลาเพศผู้สกุลเดียวกนั ชนิดใดก็ไดท้ ่ีอยู่ในบริเวณน้นั น้าเช้ือจะ เขา้ ไปกระตุน้ ไข่ให้ไข่เจริญเป็ นตวั แต่ไม่ไดม้ ีส่วนในโครโมโซม ลูกปลามีแต่โครโมโซมของแม่ เทา่ น้นั (พทิ ยา, 2555) 7. ปัจจัยทม่ี ผี ลต่อการผสมพนั ธ์ุของปลา 7.1 อายุข้ันเจริญพนั ธ์ุ ปลาจะมีการผสมพนั ธุ์ก็ต่อเม่ือมีอายุเขา้ สู่วยั เจริญพนั ธุ์เท่าน้นั จะเจริญพนั ธุ์ช้าหรือเร็ว ต่างกนั ตามชนิด โดยทว่ั ไปปลาในทอ้ งท่ีละติจูดสูง (อากาศเยน็ ) จะเจริญพนั ธุ์ช้ากวา่ ปลาในเขต ละติจูดต่า (อากาศร้อน) ตวั อยา่ งเช่น ปลาไน ในยุโรปจะเจริญพนั ธุ์ภายในเวลา 4 ปี ในขณะท่ี ปลาไนในเขตร้อนเจริญพนั ธุ์ภายในเวลาเพียงปี เดียว โดยทวั่ ไปปลาเพศผูจ้ ะสมบูรณ์เพศเร็วกว่า ปลาเพศเมีย และปลาท่ีมีขนาดเล็กจะสมบูรณ์เพศเร็วกวา่ ปลาที่มีขนาดใหญ่ ปลาพ้ืนเมืองของไทย ส่วนใหญ่จะเจริญพนั ธุ์ภายในเวลา 8 ถึง 12 เดือน ปัจจยั ที่ควบคุมความสมบูรณ์เพศของปลา ไดแ้ ก่ อาหาร อุณหภูมิ ออกซิเจนท่ีละลายน้า แสง มลภาวะในแหล่งน้า และโรคพยาธิ เป็นตน้ 7.2 ฤดูกาลในการสืบพนั ธ์ุ ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ของปลา มีความแตกต่างไปตามชนิดของปลา เช่น ปลาบางชนิด ผสมพนั ธุ์วางไข่ตลอดปี (year round spawner) เช่น ปลานิล ซ่ึงจะมีการพฒั นาการสร้างไข่ใน รังไข่อย่างต่อเน่ืองทนั ทีหลังจากวางไข่ ปลาบางชนิดผสมพนั ธุ์วางไข่ในฤดูกาลหน่ึงเท่าน้ัน (season bound spawner) เช่น ปลาไน ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลายส่ี ก และปลาดุกอุย เป็ นตน้ โดยในฤดูกาลหน่ึงอาจผสมพนั ธุ์วางไขไ่ ดม้ ากกวา่ 1 คร้ังก็ได้ แต่โดยทวั่ ไปจะผสมวางไข่ 1 คร้ัง โดยอุณหภูมิและอาหารมีผลต่อการสร้างไข่โดยตรง และการพฒั นาของรังไข่หรืออณั ฑะ (gonad) อาจจะอยูใ่ นรูประยะพกั (dormant) จนกระทงั่ สภาพแวดล้อมเหมาะสมจึงผสมพนั ธุ์วางไข่ทนั ที โดยทว่ั ไปปลากินเน้ือ (carnivore) หลายชนิดจะผสมพนั ธุ์วางไข่ก่อนปลากินพืช (herbivore) หรือ ปลากินพืชและเน้ือ (omnivore) ทาใหป้ ลากินเน้ือสามารถหาอาหารกินไดต้ ลอดเวลาและมีมากพอ ซ่ึงจดั เป็นการควบคุมสภาพสมดุลโดยธรรมชาติ 37

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา อยา่ งไรกต็ าม การสืบพนั ธุ์ของปลาชนิดเดียวกนั แต่ถา้ หากอยูใ่ นเขตละติจูดต่างกนั ก็จะ มีฤดูกาลสืบพนั ธุ์ท่ีแตกต่างไปตามสภาพภูมิอากาศ แต่อยา่ งไรก็ตาม ช่วงฤดูกาลที่ปลาแต่ละชนิด จะผสมพนั ธุ์วางไข่ค่อนขา้ งจะแน่นอน เพื่อใหล้ ูกปลาที่ออกมาสามารถอยู่ในสภาพแวดลอ้ มที่ทา ใหม้ ีอตั ราการรอดมากที่สุด ซ่ึงเป็นการคดั เลือกของสภาพแวดลอ้ มตามธรรมชาติ ฉะน้นั ฤดูกาลใน การสืบพนั ธุ์ของปลาสามารถแบง่ ได้ 2 เขต ดงั น้ี 7.2.1 ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ปลาเขตหนาว เขตหนาว เช่น temperate zone จะมี 4 ฤดูกาล ไดแ้ ก่ ฤดูร้อน ฤดูใบไมร้ ่วง ฤดูหนาว และฤดูใบไมผ้ ลิ พบวา่ ปลาส่วนใหญ่ผสมพนั ธุ์วางไข่ใน ฤดูใบไมผ้ ลิ เน่ืองจากเป็ นช่วงที่อุณหภูมิสูงข้ึน ทาให้กระตุน้ การผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลา เช่น ปลาเทร้า ปลาแซลมอน ปลาไพค์ และปลาเพิช เป็ นตน้ ปลาที่อยใู่ นเขตน้ีจะเจริญเติบโตชา้ มาก และจะสมบูรณ์เพศชา้ ดว้ ย 7.2.2 ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ปลาเขตร้อน จะมี 3 ฤดูกาล ไดแ้ ก่ ฤดูร้อน ฤดูฝน และ ฤดูหนาว โดยปลาส่วนใหญ่จะผสมพนั ธุ์วางไข่ในช่วงฤดูฝน เน่ืองจากแหล่งน้าจากธรรมชาติถูก ปริมาณน้าฝนกระตุน้ ให้มีการเปลี่ยนแปลงทางดา้ นนิเวศวทิ ยา (hydro - ecological changes) เช่น อุณหภูมิ ปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้า ความขุ่น และน้าท่วม เป็ นตน้ สิ่งเหล่าน้ีจะสามารถ กระตุน้ การผสมพนั ธุ์วางไข่ไดเ้ ป็ นอยา่ งดี ปลาในเขตน้ีจะเจริญเติบโตเร็วและสมบูรณ์เพศเร็วมาก ในประเทศไทยพบวา่ ปลาที่มีความสาคญั ทางเศรษฐกิจ เช่น ปลาไน ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลาตะเพียนขาว ปลาย่ีสกเทศ ปลานิล ปลาดุกอุย ปลาสวาย และปลาบู่ เป็ นตน้ จะผสมพนั ธุ์ วางไข่ในฤดูฝนท้งั สิ้น แต่อาจแตกต่างกนั เล็กน้อย เช่น ปลาตะเพียนขาวจะวางไข่มากในช่วง ฤดูฝน ส่วนปลาดุกอุยและปลาดุกดา้ นจะวางไข่มากช่วงเดือนมิถุนายน และปลาเฉาจะวางไข่มาก ในช่วงเดือนกนั ยายน เป็นตน้ 7.3 แหล่งผสมพนั ธ์ุวางไข่ ปลาแต่ละชนิดจะเลือกแหล่งวางไข่เพื่อให้เหมาะสมกบั การเจริญ การพฒั นาของไข่และ การอยรู่ อดของลูกปลา ซ่ึงแหล่งวางไขข่ องปลา แบ่งไดก้ วา้ งๆ 2 ประเภท คือ 7.3.1 แหล่งน้านิ่ง (confined waters) ไดแ้ ก่ บ่อ บึง อ่างเก็บน้า ปลาที่วางไข่ในแหล่งน้า น่ิงส่วนใหญ่จะมีไข่ประเภทไข่ลอย เช่น ปลาช่อน ปลาหมอไทย ปลาหมอตาล ปลาแรด และ ปลาสลิด เป็ นตน้ และประเภทไข่จม เช่น ปลาบู่ทราย ปลาดุกอุย ปลาไน และปลานิล เป็ นตน้ แตจ่ ะมีพฤติกรรมการวางไข่ท่ีแตกตา่ งกนั ออกไป 7.3.2 แหล่งน้าไหล (flowing waters) ไดแ้ ก่ แม่น้า ลาคลอง ปลาที่วางไขใ่ นแหล่งน้าไหล ส่วนใหญ่จะมีไข่ประเภทไข่คร่ึงจมคร่ึงลอย ซ่ึงไข่แบบน้ีอยใู่ นน้านิ่งจะจมหากอยู่ในน้าไหลก็จะ ลอยไปตามกระแสน้า แมป่ ลาเหล่าน้ีไข่จะดกและไมด่ ูแลไข่ เมื่อวางไขแ่ ลว้ จะทิ้งลูกไปเลย ฉะน้นั 38

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา การที่แม่ปลาวางไข่ในน้าไหลจึงมีส่วนช่วยให้ลูกปลาหลบหนีจากศตั รูได้ ความเร็วของกระแสน้า ที่เหมาะสมของปลาแต่ละชนิดกต็ า่ งกนั เช่น ปลาเฉา และปลาย่สี กเทศ จะวางไข่ในบริเวณน้าไหล แรง ส่วนปลาตะเพียนขาว ปลาซ่ง และปลาเล่ง จะวางไข่ในบริเวณน้าไหลเอ่ือยๆ บางตาราไดแ้ บ่งแหล่งวางไข่ไว้ 3 แหล่ง โดยเพ่ิมแหล่งท่ี 3 คือ แหล่งน้าท่วม ซ่ึงเกิด จากฝนตกทาให้น้าในแม่น้า บึง อ่างเก็บน้า เกิดการท่วมเอ่อมาริมตล่ิง จะเป็ นแหล่งผสมพนั ธุ์ วางไข่ที่ดี เนื่องจากมีศตั รูลูกปลานอ้ ย และมีแร่ธาตุอาหารอุดมสมบูรณ์แก่ลูกปลาท่ีจะฟักออกมา เนื่องจากพืชริมตลิ่งถูกน้าท่วม ทาใหเ้ น่าเป่ื อยและเกิดแพลงก์ตอนเป็ นอาหารแก่ลูกปลา อุณหภูมิก็ มีความอบอุน่ ปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ากม็ ีมาก ปลาท่ีชอบผสมพนั ธุ์วางไข่ในแหล่งน้าท่วม เช่น ปลาไน และปลายสี่ กเทศ เป็นตน้ 8. พฤตกิ รรมการผสมพนั ธ์ุวางไข่ 8.1 พฤตกิ รรมทางเพศ เม่ือถึงฤดูผสมพนั ธุ์ ปลาแตล่ ะชนิดจะแสดงพฤติกรรมทางเพศออกมาตามลกั ษณะดงั น้ี 8.1.1 พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศผู้ (male sexual behaviour) พฤติกรรมทางเพศของ ปลากระดูกแข็งเพศผู้ มีความแตกต่างกันไปในปลาแต่ละชนิดโดยประกอบด้วย การสร้าง อาณาเขต (breeding territories) การสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ (spawning site) การเก้ียวพาราสี (courtship behaviour) การดึงดูดปลาเพศเมีย (attraction) การปฏิสนธิกบั ไข่ (fertilization) การ ดูแลไข่ปลาและลูกปลา (parental care) พฤติกรรมทางเพศเหล่าน้ี นบั ว่ามีความสลบั ซับซ้อน แตกตา่ งกนั ไปตามชนิดของปลา เช่น ปลาเพศผบู้ างชนิดจะสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ และสร้าง อาณาเขตคอยกนั ไม่ให้ปลาชนิดอื่นเข้ามาใกล้ แต่บางชนิดก็จะไม่สร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ จาเพาะเลย นอกจากน้ีปลาบางชนิดก็มีการเก้ียวพาราสี และดึงดูดปลาเพศเมียท่ีแตกต่างกนั ไป เช่น กางครีบออก หรือลาตวั มีสีเขม้ ข้ึนในการกระตุน้ ให้ปลาเพศเมียเขา้ มาผสม การเก้ียวพาราสีโดย การยว่ั เยา้ เชิญชวน หรือบงั คบั ของปลาเพศผู้ เพ่ือกระตุน้ ให้ปลาเพศเมียเขา้ มาผสมดว้ ยน้นั อาจ ใช้ระยะเวลาส้ันหรือระยะเวลานาน 1 ถึง 2 วนั ก็ได้ เน่ืองจากปลาเพศผูม้ ีความพร้อมในการ ผสมพนั ธุ์ตลอดเวลา โดยเฉพาะปลาเพศผทู้ ี่ถูกแยกเล้ียงรวมกบั เพศเดียวกนั ตลอดเวลา จะสามารถ เก้ียวพาราสีปลาเพศเมียไดด้ ี อยา่ งไรก็ตามไม่วา่ ปลาเพศผูจ้ ะแสดงพฤติกรรมทางเพศที่แตกต่างกนั เก่ียวกบั การสร้างอาณาเขต หรือการสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ หรือการเก้ียวพาราสี และการ ดึงดูดปลาเพศเมียก็ตาม พบว่าปลาเพศผูท้ ุกชนิดจะมีลกั ษณะท่ีเหมือนกนั ในการผสมพนั ธุ์กับ ปลาเพศเมีย คือ จะปล่อยน้าเช้ือออกมาปฏิสนธิกบั ไข่ในช่วงเวลาที่พร้อมกนั (synchronize) เท่าน้นั 39

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ลกั ษณะเช่นน้ีของปลาเพศผเู้ หมือนกบั สตั วม์ ีกระดูกสนั หลงั ชนิดอื่นทวั่ ไป โดยฮอร์โมนเพศเป็ นตวั ควบคุมการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศของปลาเพศผูโ้ ดยตรง ร่วมกบั สภาพแวดล้อมท่ี เหมาะสมในการเอ้ืออานวยต่อการผสมพนั ธุ์ 8.1.2 พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศเมีย (female sexual behaviour) พฤติกรรมทางเพศ ของปลากระดูกแข็งเพศเมียมีความแตกต่างกนั ไปในปลาแต่ละชนิด โดยส่วนใหญ่ปลาเพศเมียจะ ไม่มีการสร้างอาณาเขตเหมือนกบั ปลาเพศผู้ แต่ก็อาจช่วยปลาเพศผูใ้ นการสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์ วางไข่ก็ได้ พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศเมียมีความสลบั ซับซ้อนและเกิดในช่วงทา้ ยของการ พฒั นาการของรังไข่ โดยเม่ือสภาพแวดลอ้ มภายนอกเหมาะสม และมีปลาเพศผมู้ ากระตุน้ ก็จะทา ให้แม่ปลาวางไข่ปฏิสนธิกบั น้าเช้ือพร้อมกนั ในระยะเวลาส้ันๆ แม่ปลาที่มีการปฏิสนธิภายนอก ร่างกายส่วนใหญ่ จะมีพฤติกรรมทางเพศภายหลงั จากมีการตกไขแ่ ลว้ ก็มีการวางไข่ทนั ที ลกั ษณะ เช่นน้ีจดั เป็ นพฤติกรรมที่พบทว่ั ไปในปลาหลายชนิด เช่น ปลาทอง ปลาไน และปลาดุกอุย เป็นตน้ โดยสภาพแวดลอ้ มท่ีเหมาะสมจะกระตุน้ ใหร้ ะดบั ฮอร์โมนโกนาโดโทรปิ นสูงข้ึนจนตกไข่ และอาจจะมีการเก้ียวพาราสีในระยะเวลาส้ันๆ ก่อนการตกไข่ ซ่ึงเมื่อตกไข่แลว้ จะวางไข่ทนั ที ส่วนแม่ปลาที่มีการปฏิสนธิภายในร่างกายอาจมีพฤติกรรมทางเพศ เช่นเดียวกบั แม่ปลาที่ปฏิสนธิ ภายนอกร่างกาย หรืออาจจะมีการผสมพนั ธุ์กบั พ่อปลาแมว้ ่าแม่ปลายงั ไม่ตกไข่ก็ได้ เนื่องจาก น้าเช้ือสามารถมีชีวติ อยใู่ นแมป่ ลาไดใ้ นระยะหน่ึง 8.2 พฤตกิ รรมการจับคู่ ปลาแต่ละชนิดจะมีนิสัยในการเลือกคู่ที่แตกต่างกนั สามารถจาแนกชนิดของปลาออกเป็ น กลุ่มตา่ งๆ ตามพฤติกรรมการจบั คู่ ดงั น้ี (สุภาพร, 2550) 8.2.1 ปลาผเู้ ดียวเมียเดียว (monogomous) เป็ นการจบั คู่ที่มีเพศผแู้ ละเพศเมียเพศละ 1 ตวั หลงั จากมีการผสมพนั ธุ์วางไข่แลว้ ท้งั คู่อาจช่วยกนั ดูแลไข่และตวั อ่อน หรืออาจจะเพศใดเพศหน่ึง ดูแลไข่และตวั ออ่ น พบในปลาช่อน ปลากระเบน ปลาสลิด ปลานิล และปลาเทวดา เป็นตน้ 8.2.2 ปลาหลายผหู้ ลายเมีย (polygamous) เป็นพฤติกรรมการจบั คู่แบบท่ีมีปลาตวั ผูม้ ากกวา่ ตวั เมีย หรือตวั เมียมากกวา่ ตวั ผู้ ดงั น้ี 8.2.2.1 แบบตวั เมียมากกวา่ ตวั ผู้ ปลาตวั ผหู้ น่ึงตวั สามารถผสมกบั ตวั เมียไดม้ ากกวา่ 1 ตวั ข้ึนไป จนกวา่ ปริมาณน้าเช้ือจะหมด เช่น ปลาสอด และปลาพาราไดซ์ เป็นตน้ 8.2.2.2 แบบตวั เมียตวั เดียวต่อตวั ผูห้ ลายตวั โดยทว่ั ไปแลว้ อตั ราการเพาะจะใช้ตวั เมีย 1 ตวั ตอ่ ตวั ผู้ 2 ถึง 3 ตวั เช่น ปลาตะเพียนขาว และปลาไน เป็นตน้ 8.2.2.3 แบบฮาเร็ม เป็ นพฤติกรรมการจบั คู่เป็ นฝูง ในฝูงหน่ึงจะมีตวั เมียหลายตวั แต่มีตวั ผเู้ พยี งตวั เดียว พบในปลานกแกว้ และปลานกขนุ ทอง เป็นตน้ 40

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 8.2.2.4 แบบเป็นฝงู เป็ นการจบั คู่ของปลาฝูงใหญ่ ในฝงู หน่ึงอาจมีจานวนตวั ผแู้ ละ ตวั เมียไม่เท่ากนั กไ็ ด้ บางคร้ังอาจมีการผสมพนั ธุ์กลุ่มยอ่ ยๆ ภายในกลุ่มใหญ่ พบในปลาทู เป็นตน้ 8.3 พฤติกรรมการอพยพเพ่ือวางไข่ ปลาท่ีวางไข่ท้งั ในแหล่งน้านิ่ง และแหล่งน้าไหลกต็ ามจะมีความเฉพาะเจาะจงในการเลือก วางไขใ่ นระดบั ต่างๆ กนั บางชนิดก็มีการอพยพยา้ ยถิ่นเป็ นระยะทางไกลๆ เพื่อไปวางไข่ในแหล่ง น้าที่เหมาะสม ตวั อย่างน้ีรู้จักกันดีในปลาซัลมอน ซ่ึงวางไข่ในลาธารน้าจืดแล้วอพยพไป เจริญเติบโตถึงระยะเจริญพนั ธุ์ในทะเล เม่ือถึงฤดูวางไข่ก็จะอพยพกลบั ไปวางไข่ในลาธารสายเดิม ท่ีบรรพบุรุษของมนั เคยใชเ้ ป็ นที่วางไข่ การอพยพจากทะเลมายงั แหล่งน้าจืดเรียกว่า อนาโดรมี (anadromy) ในทางตรงกนั ขา้ มปลาบางชนิด เช่น ปลาไหลญี่ป่ ุน (Anguilla spp.) ซ่ึงเจริญ เติบโต อยู่ในน้าจืดจะอพยพไปสืบพนั ธุ์วางไข่ในทะเล ตวั อ่อนซ่ึงมีขนาดเล็กมากจะค่อยๆ ล่องลอยเขา้ หาฝ่ัง ขณะเดียวกนั ก็ค่อยๆ เจริญเติบโตจนเป็ นตวั ขนาดนิ้วมือ แลว้ กลบั มาเจริญเติบโตในน้าจืด ต่อไป เรียกการอพยพจากน้าจืดลงสู่ทะเลวา่ คาตาโดรมี (catadromy) การอพยพเพื่อการสืบพนั ธุ์ แบบเดียวกนั น้ีพบในกุง้ กา้ มกรามและปลากะพงขาว ซ่ึงในสตั วน์ ้าสองชนิดหลงั น้ี การอพยพยงั ไม่ ชดั เจนนกั 9. ปัจจยั ทกี่ ระตุ้นการวางไข่ของปลา การผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลา มีความสาคญั มากต่อความอยู่รอดของประชากร โดยใน ระยะก่อนการตกไข่ เม่ือมีการสะสมโยลค์ สิ้นสุดลง ไขจ่ ะคงอยใู่ นระยะพกั เม่ือไดร้ ับการกระตุน้ จากฮอร์โมนควบคุมการตกไข่ (gonadotropin) การเจริญข้นั สุดทา้ ยก็จะเกิดข้ึนตามดว้ ยการตกไข่ (ovulation) และมีการวางไข่ (spawning) ในท่ีสุด ปัจจยั ท่ีกระตุน้ การวางไข่แบ่งออกไดเ้ ป็ นปัจจยั ภายใน (endogenous factors) และปัจจยั ภายนอก (exogenous factors) ดงั น้ี 9.1 ปัจจัยภายใน เป็ นสภาพความพร้อมของไข่ท่ีมีการสะสมโยล์คเสร็จสิ้นสมบูรณ์แล้ว และมีปริมาณ ฮอร์โมนที่จาเป็ นเพียงพอพร้อมที่จะเกิดการตกไข่ 9.2 ปัจจัยภายนอก ไดแ้ ก่สภาพแวดลอ้ มที่ปลาอาศยั อยู่ ปลาจะผสมพนั ธุ์วางไข่ต่อเม่ือสิ่งแวดล้อมภายนอก เอ้ืออานวยต่อการปฏิสนธิของไข่และน้าเช้ือ และการอยู่รอดของลูกปลา เมื่อปลารับรู้ความ เปล่ียนแปลงของสิ่งแวดลอ้ มดงั กล่าว จะมีผลกระตุน้ การสร้างและเพมิ่ ระดบั ของฮอร์โมนที่ควบคุม 41

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา การสืบพนั ธุ์ ซ่ึงจะทาให้เกิดการเจริญข้นั สุดทา้ ย ปลาก็จะวางไข่และปล่อยน้าเช้ือออกมาผสมกนั ปัจจยั ตา่ งๆ ท่ีมีอิทธิพลตอ่ การกระตุน้ การตกไขข่ องปลา มีดงั ตอ่ ไปน้ี 9.2.1 อุณหภูมิ มีผลโดยตรงต่อการพฒั นาของไขแ่ ละน้าเช้ือของปลากระดูกแข็งหลายชนิด อุณหภูมิที่สูงข้ึนจะมีผลในการกระตุน้ ระบบสืบพนั ธุ์ใหเ้ จริญเร็วข้ึน อุทยั รัตน์ (2538) กล่าววา่ ใน การฉีดฮอร์โมนกระตุน้ การวางไข่ในทอ้ งถ่ินที่มีอากาศหนาว ช่วงเวลาระหวา่ งการฉีดเข็มสุดทา้ ย จนถึงการตกไข่จะยาวกวา่ การฉีดในเขตร้อน แสดงให้เห็นว่าอุณหภูมิท่ีสูงข้ึนมีผลใหไ้ ข่เจริญข้นั สุดทา้ ยและเกิดการตกไขไ่ ดเ้ ร็วข้ึน 9.2.2 ช่วงแสง มีผลโดยตรงในการกระตุ้นการตกไข่และการวางไข่ โดยเฉพาะ ปลากระดูกแขง็ หลายชนิดท่ีอยูใ่ นเขตหนาว สาหรับปลาในเขตร้อนพบวา่ ช่วงการใหแ้ สงมีผลต่อ การวางไข่นอ้ ยมาก เนื่องจากโดยทว่ั ไปในช่วงเวลากลางวนั ความเขม้ ของแสงอยู่ในเกณฑ์สูงอยู่ แลว้ ทาใหช้ ่วยเร่งความสมบูรณ์เพศและการวางไข่ใหเ้ ร็วข้ึน 9.2.3 ออกซิเจนท่ีละลายในน้า ปริมาณออกซิเจนที่ละลายในน้ามีผลต่อการดารงชีวิตของ ปลา ถา้ แม่ปลาอยใู่ นบริเวณท่ีมีออกซิเจนละลายในน้าต่าก็จะไม่วางไข่ ในกรณีเพาะพนั ธุ์ปลาหลงั ฉีดฮอร์โมนกต็ อ้ งนาแมป่ ลามาพกั ไวใ้ นบอ่ ท่ีมีการใหอ้ อกซิเจนหรือมีระบบฝนเทียมตลอดเวลา 9.2.4 กระแสน้า ความเร็วของกระแสน้าช่วยกระตุน้ การวางไข่ของปลาแม่น้าหลายชนิดท่ี อยู่ในเขตร้อนที่มีไข่ประเภทคร่ึงจมคร่ึงลอย เช่น ปลายี่สกเทศ ปลาจีน ปลาตะเพียนขาว ปลากะโห้ และปลาสร้อยนกเขา เป็ นต้น โดยท่ัวไปปลาที่วางไข่ในแหล่งน้าไหลจะมีการ ผสมพนั ธุ์วางไขเ่ มื่อกระแสน้ามีอตั ราเร็ว 10 ถึง 35 เมตรต่อนาที ซ่ึงข้ึนอยูก่ บั ปลาแต่ละชนิดท่ีอาจ แตกต่างกนั ไป 9.2.5 ฝนและน้าท่วม มีผลอยา่ งมากตอ่ การวางไข่ของปลาในเขตร้อน ซ่ึงมีปลาหลายชนิด จะผสมพนั ธุ์วางไข่ในฤดูฝน หรือช่วงน้าท่วม โดยเมื่อถึงหนา้ ฝนระดบั น้าในแม่น้า ลาคลอง จะ สูงข้ึนจนลน้ ตล่ิงไหลเอ่อท่วมทอ้ งนา หนองน้า ลาธารต่างๆ จนติดต่อกนั หมด พ่อแม่ปลาท่ีมี ความพร้อมที่จะผสมพนั ธุ์ก็จะพากนั ว่ายออกจาก แม่น้า ลาคลอง หนอง บึง ไปวางไข่ตาม ทอ้ งนาท่ีมีน้าท่วม หรือวางไข่ในแหล่งน้าที่อาศยั อยู่เดิม อาจจะเป็ นไปไดว้ ่าน้าที่เอ่อท่วมในฤดู น้าหลากจะพดั พาแร่ธาตุและความอุดมสมบูรณ์ต่างๆ มาสู่แหล่งน้า ปลาจึงปรับตวั วางไข่ในฤดูน้ี เพอ่ื ลูกปลาที่เกิดมาจะมีอาหารอุดมสมบูรณ์ 9.2.6 น้าข้ึนน้าลงและขา้ งข้ึนขา้ งแรม มีปรากฏการณ์ที่ทาให้เชื่อวา่ ปัจจยั ท้งั สองชนิดน้ีมี อิทธิพลต่อการวางไข่ของปลาบางชนิด เช่น ปลากะพงขาวบริเวณทะเลสาบสงขลาจะวางไข่ใน เดือนมิถุนายนถึงเดือนกนั ยายน โดยจะวางไข่ 2 ช่วง คือ ช่วงขา้ งข้ึน 15 ค่า จนถึงขา้ งแรม 7 ค่า และจากขา้ งแรม 7 ค่า จนถึงขา้ งข้ึน 7 ค่า และวางไขใ่ นช่วงน้าลงต่าสุดทุกคร้ัง 42

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 9.2.7 การปราศจากความเครียด ความตอ้ งการพ้ืนฐานที่แม่ปลาจะวางไข่ก็ต่อเมื่ออยูใ่ น บริเวณที่สงบ ปราศจากศตั รูรบกวน เพราะถา้ บริเวณท่ีจะวางไข่ไม่มีความสงบ ก็จะทาให้พ่อปลา เก้ียวพาราสีแม่ปลาไม่ได้ และแม่ปลาจะไม่วางไข่ การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาหลายชนิดท่ีปล่อยให้ พอ่ แม่ปลารัดกนั เอง หากไปรบกวนก็จะทาใหแ้ ม่ปลาไม่วางไข่ 9.2.8 วสั ดุที่จาเป็ นในการวางไข่ ปลาท่ีมีไข่แบบติดกบั วตั ถุ มกั ไม่วางไข่หากไม่มีวตั ถุที่ รองรับไข่ นอกจากในกรณีที่ปลามีความพร้อมเตม็ ท่ีเท่าน้นั 9.2.9 ปัจจยั ทางสงั คม เป็นการปรากฏตวั ของเพศตรงขา้ ม เป็นส่ิงสาคญั อีกประการหน่ึงท่ี กระตุน้ การวางไข่ของปลา โดยเฉพาะอยา่ งยงิ่ ปลาที่มีพฤติกรรมเก้ียวพาราสีก่อนการผสมพนั ธุ์ ซ่ึง อาจใชร้ ะยะเวลาส้ันๆ หรือนานหลายวนั ข้ึนอยกู่ บั ปลาแต่ละชนิด พ่อปลาจะกระตุน้ แม่ปลา โดย การเขา้ คลอเคลีย เอาหวั ดุนทอ้ ง ว่ายน้าเฉี่ยวไปเฉี่ยวมา การปล่อยสารที่มีกล่ินเฉพาะตวั ออกมา ก่อนท่ีจะประชิดตวั และรัดปลาตวั เมีย เพอื่ กระตุน้ ใหเ้ กิดการตกไข่และวางไขใ่ นที่สุด 10. พฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อน เป็ นพฤติกรรมที่แม่ปลาหรือพ่อปลาหรือท้งั แม่และพ่อช่วยกนั ดูแลไข่และตวั อ่อน ซ่ึง แตกตา่ งไปตามธรรมชาติของปลาแต่ละชนิด โดยมีการเลือกแหล่งผสมพนั ธุ์ที่เหมาะสมเพื่อให้ไข่ และตวั ออ่ นมีโอกาสอยรู่ อดไดม้ ากท่ีสุด โดยมีลกั ษณะแหล่งวางไข่จากระดบั ความปลอดภยั นอ้ ยสู่ ความปลอดภยั มากกวา่ ดงั ต่อไปน้ี 10.1 การเลือกแหล่งวางไข่โดยไม่สร้างรัง โดยปลาจะเลือกสถานท่ีและวสั ดุที่จะวางไข่ จะใชป้ ากหรือครีบพดั โบกทาความสะอาด วสั ดุท่ีจะวางไข่ เช่น รากพนั ธุ์ไมน้ ้า กรวด และกอ้ นหิน เป็ นตน้ โดยพ่อปลาจะทาการเฝ้าดูแลไข่ โดยใชค้ รีบโบกไปมา เช่น ปลาแขยง ปลาบูท่ ราย และปลาซิวหนวดยาว เป็นตน้ 10.2 การสร้างรัง พอ่ แม่ปลาจะมีการสร้างรังเพ่ือผสมพนั ธุ์วางไข่ เฝ้าระวงั อนั ตรายแก่ไข่ปลา และใช้ครีบ โบกพดั แก่ไขป่ ลา ลกั ษณะรังมีรูปร่างแตกต่างกนั ดงั น้ี 10.2.1 รังเป็ นร่องหรือรอยแยก (crevice) มกั พบบริเวณชายฝั่งทะเล ตามซอกหิน กรวด หรือเปลือกหอย โดยแม่ปลาจะวางไข่เป็ นกลุ่มหรือช้นั บางๆ บนร่องหรือรอยแยก และพ่อแม่ปลา จะช่วยกนั ดูแลไข่ เช่น ปลานิล ปลาหมอเทศ ปลาดุกอุย และปลากราย เป็นตน้ 10.2.2 รังเป็ นโพรง (burrow) ลกั ษณะของรัง ปลาจะเลือกสร้างบริเวณท่ีมีพนั ธุ์ไมน้ ้าช่วย บงั หรือลอ้ มรัง โดยพ่อแม่ปลาจะขุดเป็ นโพรงมีเส้นผา่ ศูนยก์ ลางประมาณ 20 ถึง 30 เซนติเมตร 43

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ลึกประมาณ 30 เซนติเมตร พบในปลาดุกดา้ น แม่ปลาจะวางไข่ติดกน้ โพรง หลงั จากน้นั พ่อแม่ ปลาจะช่วยกนั ดูแลไขแ่ ละตวั อ่อน 10.2.3 สร้างรังจากพนั ธุ์ไมน้ ้า พบในปลาช่อน และปลาแรด โดยใช้พนั ธุ์ไมน้ ้ามาสร้าง เป็ นรัง ปลาช่อนเพศผูจ้ ะกดั พนั ธุ์ไมน้ ้าให้ขาด แลว้ ใชห้ างตีกระจายเป็ นแอ่งกลมเส้นผา่ ศูนยก์ ลาง ประมาณ 40 ถึง 50 เซนติเมตร แล้วผสมพนั ธุ์วางไข่บริเวณแอ่งดงั กล่าว ส่วนปลาแรดเพศผูจ้ ะ สร้างรังคลา้ ยรังนก มีทางออกอยดู่ า้ นล่าง แมป่ ลาจะวางไข่ในรัง ภายหลงั จากการผสมพนั ธุ์ตวั ผจู้ ะ วา่ ยน้ารอบๆ รังเพ่ือป้องกนั อนั ตรายจากศตั รู 10.3 การก่อหวอด หวอดมีลกั ษณะเป็ นฟองอากาศท่ีลอยบนผวิ น้าเกิดจากเมือกในปากที่ปลาพ่นออกมาผสม กบั น้า ปลาเพศผูจ้ ะสร้างหวอดลอยติดพนั ธุ์ไมน้ ้า แลว้ จะเก้ียวพาราสีปลาตวั เมียมาใตห้ วอด เพ่ือ ผสมพนั ธุ์วางไข่ เมื่อปลาตวั เมียวางไข่ ไข่ก็จะลอยติดหวอด พ่อปลาก็จะทาหน้าท่ีดูแลไข่ จนกระทง่ั ฟักเป็นตวั ส่วนใหญ่พบในครอบครัวปลาหมอ เช่น ปลาสลิด ปลากริม และปลากระด่ี เป็นตน้ ยกเวน้ ปลาหมอไทย และปลาหมอตาล จะไม่ก่อหวอด 10.4 การนาไข่ติดตัวไป ปลาบางชนิดจะดูแลไข่โดยการนาไข่ติดตวั ไปดว้ ย เช่น ปลามา้ น้าเพศผูจ้ ะมีถุงหนา้ ทอ้ ง เรียกว่า ถุงฟักไข่ (brood pouch) เป็ นที่เก็บและฟักไข่ ปลาจิ้มฟันจระเขเ้ พศผูจ้ ะมีร่องบริเวณ หน้าทอ้ งเป็ นถุงฟักไข่เช่นเดียวกบั ปลามา้ น้า ปลาเคอร์ทสั (kurtus) เพศผูจ้ ะเก็บไข่ท่ีผสมแลว้ ไว้ บริเวณหนา้ ผากจนฟักเป็นตวั 10.5 การออกลูกเป็ นตวั จดั ไดว้ ่าเป็ นการดูแลไข่ปลาและลูกปลาอยา่ งดีที่สุด ทาให้ลูกปลามีอตั รารอดสูง เพราะ ไดร้ ับการป้องกนั อนั ตรายเป็นอยา่ งดี จนกวา่ จะคลอดออกมาเป็นตวั เช่น ปลาหางนกยงู ปลาสอด และปลาฉลาม เป็นตน้ 11. สรุป ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผเู้ รียกวา่ อณั ฑะ มีหนา้ ที่ผลิตน้าเช้ือและฮอร์โมนเพศในระบบ สืบพันธุ์ ลักษณะของน้าเช้ือจะแตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของปลา ส่วนระบบสืบพันธุ์ของ ปลาเพศเมียเรียกวา่ รังไข่ มีหนา้ ท่ีในการผลิตไข่และฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ ลกั ษณะของ ไข่ก็จะแตกต่างไปตามชนิดของปลา สาหรับลกั ษณะภายนอกท่ีจะใชแ้ ยกปลาเพศผูแ้ ละเพศเมียมี หลายอยา่ ง เช่น รูปร่างลาตวั ต่ิงเพศ สี และความยาวของครีบ เป็ นตน้ การสืบพนั ธุ์ของปลา 44

บทที่ 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ส่วนใหญ่เป็ นแบบอาศยั เพศ โดยผสมพนั ธุ์ภายนอกตวั ปลา แต่ก่อนท่ีปลาจะมีการผสมพนั ธุ์ ดงั กล่าว จะตอ้ งอาศยั ความพร้อมหลายอยา่ ง เช่นฤดูกาล แหล่งน้า ตลอดถึงปัจจยั ต่างๆ ที่มีผลต่อ การกระตุน้ การวางไข่ของปลา เพื่อจะส่งผลให้ปลาท้งั เพศผูแ้ ละเพศเมียแสดงพฤติกรรมทางเพศ ออกมา จนมีการผสมพนั ธุ์กนั หลงั จากปลาผสมพนั ธุ์วางไข่แลว้ ท้งั พอ่ ปลาและแม่ปลาหรือฝ่ าย ใดฝ่ ายหน่ึงก็จะช่วยกนั คอยดูแลไข่และตวั อ่อน ซ่ึงปลาแต่ละชนิดจะมีพฤติกรรมที่แตกต่างกนั ออกไป เช่น มีการสร้างรัง มีการก่อหวอด และมีการนาไขต่ ิดตวั ไป เป็นตน้ 45

บทท่ี 2 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายลกั ษณะส่วนประกอบของไข่และน้าเช้ือ 2. จงบอกประเภทของไข่ปลาเม่ือแบง่ ตามความสามารถในการลอยน้าและยกตวั อยา่ งปลาประกอบ อยา่ งนอ้ ย 3 ชนิด 3. จงอธิบายอิทธิพลของสิ่งแวดลอ้ มต่อการเจริญและการเส่ือมของเซลลส์ ืบพนั ธุ์ 4. จงอธิบายลกั ษณะภายนอกท่ีแสดงความแตกต่างระหว่างเพศของ ปลาดุกรัสเซีย ปลานิล ปลาตะเพยี นขาว ปลาสลิด ปลาหางดาบ และปลากระเบน 5. จงอธิบายลักษณะของไข่ปลา ที่ได้จากการผสมพนั ธุ์แบบแยกเพศ พร้อมยกตวั อย่างปลา ประกอบ 6. จงบอกชนิดของปลาอยา่ งนอ้ ย 5 ชนิด ตามประเภทของแหล่งวางไข่ 7. จงบอกพฤติกรรมทางเพศของปลาเพศผู้ (ตอบอยา่ งนอ้ ย 4 ขอ้ ) 8. จงบอกปัจจยั ภายนอกที่กระตุน้ การวางไขข่ องปลา 9. จงบอกพฤติกรรมการดูแลไข่และตวั ออ่ นจากความปลอดภยั นอ้ ยไปสู่ความปลอดภยั มาก 46