หนังสือการเพาะพันธ์ุปลา

การเพาะพนั ธ์ุปลา ธาฎา ศณิ โส แผนกวชิ าเพาะเลยี้ งสัตว์น�ำ้ ช่ือผเู้ ขยี น วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์ กนั ยายน 2562 วิทยาลัยประมงตณิ สลู านนท์ พิมพค์ รง้ั ท่ี 2 ต�ำ บลพะตง อำ�เภอเมอื ง จงั หวัดสงขลา จัดพิมพโ์ ดย รา้ นพกิ เซล ดไี ซน์ แอนด์ พรน้ิ ท์ 92 ถนนสามมติ ร ตำ�บลหาดใหญ่ พิมพท์ ี ่ อ�ำ เภอหาดใหญ่ จงั หวดั สงขลา โทร. 081-5414768

คาํ นํา ปัจจุบนั การเล�ียงปลาเป็นที�สนใจของเกษตรกรและประชาชนทว�ั ไป เน�ืองจากเน�ือปลา สามารถประกอบอาหารไดห้ ลายชนิด ยอ่ ยง่าย มีปริมาณโปรตีนสูง เป็นที�ตอ้ งการของตลาดและ ผบู้ ริโภค ส่งผลใหเ้ กษตรกรเล�ียงปลากนั อยา่ งแพร่หลาย แต่สิ�งสาํ คญั ที�ทาํ ใหก้ ารเล�ียงปลาประสบ ความสาํ เร็จกค็ ือการไดล้ ูกพนั ธุ์ปลาท�ีมีคุณภาพ แขง็ แรง และเจริญเติบโตเร็ว ซ�ึงลูกพนั ธุ์ปลาที�ดี น�นั จะไดม้ าจากการคดั เลือกพอ่ แมพ่ นั ธุ์ที�ดี และมีเทคนิคต่างๆในการเพาะและอนุบาลลูกปลา ผเู้ ขียนไดเ้ ล็งเห็นถึงความสาํ คญั ในการจดั การ วางแผน และวธิ ีการที�เหมาะสมในการ เพาะพนั ธุ์ปลา จึงไดศ้ ึกษาเอกสาร รวบรวมความรู้และประสบการณ์จากการเพาะพนั ธุ์ปลาชนิด ต่างๆ เรียบเรียงเป็นหนงั สือ “เทคนิคการเพาะพนั ธ์ุปลา” เพือ� ใหม้ ีสาระสาํ คญั ซ�ึงจะเป็ นประโยชน์ สาํ หรับเกษตรกร นกั เรียน นกั ศึกษา ตลอดจนผสู้ นใจทวั� ไป นาํ ไปศึกษาและปฏิบตั ิใหป้ ระสบ ความสาํ เร็จในอาชีพต่อไป ธาฎา ศิณโส วทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์

สารบญั หน้า 11 บทที� � ความรู้เบื�องต้นเกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา ř1ş7 บทท�ี � ระบบสืบพนั ธ์ุของปลา Ŝ4Š9 บทท�ี � บทบาทของฮอร์โมนในการเพาะขยายพนั ธ์ุปลา Ş6Ş7 บทที� � การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา บทที� � การเพาะและอนุบาลปลาทมี� ีความสําคญั ทางเศรษฐกจิ 1ř0Ř3Ś บทที� � การจัดการฟาร์มเพาะขยายพนั ธ์ุปลา 1ř5ŝ5ś บทที� � การจับ การขนส่ง และการตลาดลูกปลา 1ř9š9ş

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เก�ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทที่ 1 : ความรูเ้ บ้อื งต้นเกย่ี วกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทที่ 1 ควบาทมทร�ีเู้ บ1อื้ งตน้ ความรู้เบื�องต้นเกย�ีเกวีย่กวบั กกับารกเาพราเะพขายะขายยพายนั พธัน์ุปธลุป์าลา หัวข้อเร�ือง �. ความนาํ �. ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั ปลา �. ความสาํ คญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลา �. ปลาที�นิยมเพาะขยายพนั ธุ์ 5. สรุป จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม �. บอกลกั ษณะทวั� ไปของปลาได้ �. บอกความสาํ คญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลาได้ �. บอกชนิดของปลาท�ีนิยมเพาะขยายพนั ธุ์ได้ เนื�อหา 1. ความนํา ปลาเป็ นสัตว์ที�อยู่ในกลุ่มของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็ นทรัพยากรที�มีความสําคญั ต่อ เศรษฐกิจของประเทศ เป็ นแหล่งอาหารประเภทโปรตีนที�นิยมบริโภคกนั อย่างแพร่หลาย และ ความตอ้ งการนบั วนั จะมากข�ึนเร�ือยๆ แต่ปลาท�ีจบั ไดต้ ามแหล่งน�าํ ธรรมชาติมีแนวโนม้ ลดลงอยา่ ง ต่อเน�ือง ซ�ึงเป็นผลมาจากปัญหาดา้ นต่างๆ ไดแ้ ก่ การใชเ้ คร�ืองมือและวิธีจบั สัตวน์ �าํ ที�ไม่เหมาะสม แหล่งท�ีอยู่อาศยั ของสัตว์น�ําเสื�อมโทรมเน�ืองจากการทิ�งส�ิงปฏิกูลต่างๆ ลงในแม่น�ําลําคลอง เป็ นตน้ ปัจจุบนั เกษตรกรจึงไดเ้ ล�ียงปลากนั มากข�ึน และมีการพฒั นาการเล�ียงปลาที�หลากหลาย ส่งผลให้พนั ธุ์ปลาท�ีไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอต่อความตอ้ งการของผูเ้ ล�ียง การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา จึงมีความสาํ คญั มากท�ีจะช่วยสนบั สนุนใหม้ ีลูกพนั ธุ์ปลาเพียงพอต่อการเล�ียง ซ�ึงเป็ นส่วนสาํ คญั ต่อ เสถียรภาพและความมนั� คงทางเศรษฐกิจของประเทศ โดยเฉพาะพนั ธุ์ปลาท�ีนิยมบริโภค เช่น ปลานิล ปลาทบั ทิม ปลาดุกบ�ิกอุย ปลาหมอไทย ปลาสลิด และปลากะพงขาว เป็ นตน้ แต่อยา่ งไรก็ตาม 11

บทที่ 1 : บคทวาทมี�ร1ู้เบคื้อวงาตม้นรเกู้เบ่ยี �ือวกงตบั นก้ าเกรเ�ียพวากะขบั ยกายารพเนัพธาปุ์ะลขายายพนั ธุ์ปลา การเพาะเล�ียงปลาจะประสบผลสําเร็จไม่ได้หากแหล่งตามธรรมชาติเสื�อมโทรม ทุกคนจึงต้อง ร่วมกนั ในการรณรงคแ์ ละสร้างจิตสาํ นึกในการอนุรักษท์ รัพยากรแหล่งน�าํ 2. ความรู้เบื�องต้นเกย�ี วกบั ปลา �.� ความหมายและลกั ษณะของปลา ปลาในพจนานุกรมภาษาไทยฉบบั ราชบณั ฑิตสถาน พ.ศ. ���� ไดใ้ หค้ วามหมายว่าปลา เป็ นสัตวเ์ ลือดเยน็ มีกระดูกสันหลงั ร่างกายแบ่งเป็ นส่วนหัว ลาํ ตวั และหาง มีหัวใจสองห้อง หายใจดว้ ยเหงือก ยกเวน้ ปลามีปอด ลาํ ตวั ปกคลุมดว้ ยเกล็ด เมือก หรือแผน่ กระดูก เคล�ือนไหว โดยอาศยั ครีบและกลา้ มเน�ือลาํ ตวั (บริษทั ซีเอด็ ยเู คชน�ั จาํ กดั , ����) สาํ หรับลกั ษณะของปลามีดงั น�ี (วมิ ล, ����) �.�.� เป็นสัตวท์ ี�อาศยั อยใู่ นน�าํ หรืออยา่ งนอ้ ยตอ้ งเป็นท�ีช�ืนแฉะ �.�.� เป็ นสัตว์เลือดเย็น (poikilothermal) หมายถึง คุณสมบัติของเลือดในร่างกายมี อุณหภูมิเปลี�ยนไปตามอุณหภูมิของสภาพแวดลอ้ มภายนอกของร่างกาย 2.1.3 ร่างกายแบ่งออกเป็น � ส่วน คือ ส่วนหวั ส่วนลาํ ตวั และส่วนหาง ซ�ึงมองเห็นได้ อยา่ งชดั เจน 2.1.4 ร่างกายมีลกั ษณะสมมาตรแบบซ้ายขวา (bilateral symmetry) คือลาํ ตวั ซีกซา้ ยและ ซีกขวาเหมือนกนั ยกเวน้ กลุ่มปลาซีกเดียว 2.1.5 ร่างกายปกคลุมดว้ ยเกล็ด (scale) หรือมีเมือกห่อหุม้ 2.1.6 มีระยางคค์ ูไ่ ม่เกิน � คู่ 2.1.7 เคล�ือนที�โดยใชค้ รีบ (fin) 2.1.8 มีระบบอวยั วะตา่ งๆ แยกออกจากกนั ชดั เจน 2.1.9 มีกระดูกสนั หลงั 2.1.10 มีฟันบนฟันล่างชดั เจน 2.1.11 หายใจดว้ ยเหงือกและมีช่องเปิ ดเหงือกใหน้ �าํ ออกสู่ภายนอก โดยปกติปลาโดยทว�ั ไป จะใชเ้ หงือกแลกเปลี�ยนกา๊ ซ เหงือกทาํ หนา้ ที�คลา้ ยปอดของสัตวท์ �ีอยบู่ นบก 2.1.12 โครงกระดูกเป็นท�งั กระดูกอ่อน (cartilage) และกระดูกแขง็ (bone) 2.1.13 ระบบทางเดินโลหิตเป็ นแบบวงจรปิ ด เลือดมีสีแดง มีสารประกอบพวกเหล็ก เรียกวา่ ฮีโมโกลบิน ยกเวน้ ในปลา icefish เท่าน�นั 2.1.14 มีหวั ใจ � หอ้ ง 2.1.15 มีทอ่ ประสาทกลวง อยเู่ หนือทางเดินอาหาร 22

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เก�ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทท่ี 1 : ความรู้เบือ้ งต้นเก่ียวกับการเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 2.1.16 มีจมูกสาํ หรับดมกลิ�น 2.1.17 ส่วนมากมีเส้นขา้ งลาํ ตวั (lateral line) ซ�ึงเป็ นอวยั วะรับความรู้สึกพิเศษต่อการ สนั� สะเทือนในน�าํ เป็นอวยั วะท�ีมีรูเป็นแถว ใหน้ �าํ ไหลผา่ นตลอดทางดา้ นขา้ งของลาํ ตวั ทาํ ให้ปลา รู้สึกถึงสภาพแวดลอ้ มท�ีอยใู่ กลต้ วั 2.1.18 มีรูทวารอยบู่ ริเวณสันทอ้ ง 2.1.19 เพศผแู้ ละเพศเมียแยกออกจากกนั ชดั เจน 2.1.20 ส่วนมากออกลูกเป็ นไข่ (oviparous) บางชนิดออกลูกเป็ นตวั โดยตวั อ่อนไดร้ ับอาหาร จากไข่แดง (ovoviviparous) บางชนิดออกลูกเป็ นตัวโดยตัวอ่อนได้รับอาหารทางสายสะดือ (viviparous) 2.2 ปริมาณของปลา ปลาเป็ นสัตว์อยู่ในไฟลมั คอร์ดาตา (Phylum Chordata) เป็ นสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั นกั วิทยาศาสตร์ไดแ้ บ่งสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ออกเป็ น � กลุ่ม ปลาเป็ นสัตวท์ ี�มีวิวฒั นาการต�าํ สุด แต่มีจาํ นวนชนิดมากท�ีสุด เมื�อเปรียบเทียบกบั สัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ชนิดอ�ืน จากการสํารวจของ Lagler และคณะ (����) พบวา่ สัตวม์ ีกระดูกสันหลงั มีประมาณ ��,��� ชนิด โดยเรียงลาํ ดบั จาก มากไปหานอ้ ยมีดงั น�ี �.�.� กลุ่มปลา (fishes หรือ pisces) มีประมาณ ��,��� ชนิด คิดเป็น ��.� เปอร์เซ็นต์ �.�.� กลุ่มนก (birds หรือ aves) มีประมาณ �,��� ชนิด คิดเป็น ��.� เปอร์เซ็นต์ �.�.� กลุ่มสตั วเ์ ล�ือยคลาน (reptilia) มีประมาณ �,��� ชนิด คิดเป็น ��.� เปอร์เซ็นต์ �.�.� กลุ่มสัตว์เล�ียงลูกด้วยนม (mammalia) มีประมาณ �,��� ชนิด คิดเป็ น ��.� เปอร์เซ็นต์ �.�.� กลุ่มสตั วค์ ร�ึงบกคร�ึงน�าํ (amphibia) มีประมาณ �,��� ชนิด คิดเป็น �.� เปอร์เซ็นต์ 3. ความสําคญั ของการเพาะขยายพนั ธ์ุปลา ปลาเป็นทรัพยากรท�ีมีชีวติ ชนิดหน�ึง ซ�ึงมีความสาํ คญั ต่อเศรษฐกิจของประเทศ เป็นแหล่ง โปรตีนท�ีมีความสําคญั ต่อประชากร ซ�ึงเป็ นที�นิยมบริโภคกนั อย่างแพร่หลาย และความตอ้ งการ นบั วนั จะมากข�ึนเรื�อยๆ เนื�องมาจากประชากรเพิ�มมากข�ึน แต่ปริมาณปลาที�จบั ไดจ้ ากธรรมชาติ กลบั ลดน้อยลงมาก อนั เป็ นผลมาจากแหล่งที�อยู่อาศยั ของสัตวน์ �าํ เส�ือมโทรม สภาพแวดล้อม เปลี�ยนแปลงไป เกิดสภาวะแวดลอ้ มเป็ นพิษเน�ืองจากการทิ�งสิ�งปฏิกูลต่างๆ ลงในแม่น�าํ ลาํ คลอง เศษเหลือจากโรงงานอุตสาหกรรม เช่น โรงงานน�าํ ตาลทราย โรงงานสุรา โรงงานสับปะรดกระป๋ อง 33

บทที่ 1 : บคทวาทม�ีร1ู้เบคอ้ื วงาตมน้ รเกู้เบยี่ �ือวกงตับนก้ าเกรเี�ยพวากะขบั ยกายารพเันพธา์ุปะลขายายพนั ธุ์ปลา โรงงานอุตสาหกรรมเคมี และโรงงานแบตเตอร�ี เป็นตน้ โรงงานเหล่าน�ีจะปล่อยสิ�งท�ีเหลือใชล้ งสู่ แมน่ �าํ ลาํ คลอง รวมท�งั สารเคมีและโลหะหนกั ซ�ึงจะเป็ นพิษต่อปลาโดยตรง การทาํ การเกษตรใช้ สารเคมีต่างๆ เช่น ยาฆ่าแมลง ยาปราบศตั รูพืช เม�ือฝนตกก็จะชะลา้ งเอาตวั ยาต่างๆ ลงสู่แม่น�าํ ลาํ คลอง ซ�ึงจะเป็ นอนั ตรายต่อสัตวน์ �าํ โดยตรง การพฒั นาประเทศโดยการสร้างเขื�อน สร้างถนน เป็ นการกีดขวางการเดินทางของสัตวเ์ พื�อไปวางไข่ การตดั ไมท้ าํ ลายป่ าทาํ ให้เกิดการพงั ทลาย ของดิน และทาํ ให้แหล่งน�ําต�ืนเขิน การใช้ยาเบ�ือ การใช้กระแสไฟฟ้า วตั ถุระเบิดสัตว์น�ํา การจบั สัตวน์ �าํ ในฤดูการวางไข่ เป็ นการทาํ ลายพนั ธุ์สัตวน์ �าํ การขยายเขตเศรษฐกิจจาํ เพาะ ��� ไมลท์ ะเล (exclusive economic zone) ของรัฐชายฝ�ัง ตามอนุสัญญาองคก์ ารสหประชาชาติวา่ ดว้ ย กฎหมายทะเลฉบบั ใหม่ ทาํ ให้แหล่งทาํ การประมงของไทยลดลง นอกจากน�ันแล้วในปัจจุบนั ราคาน�าํ มนั เช�ือเพลิงยงั เพิ�มสูงข�ึน ทาํ ให้การออกไปจบั สัตวน์ �าํ ในทะเลไม่คุม้ กบั การลงทุน ทาํ ให้ การจบั สัตวน์ �าํ ท�งั แหล่งน�าํ จืดและทางทะเลไดป้ ริมาณท�ีลดลงมาก ซ�ึงไม่เพียงพอต่อความตอ้ งการ ของผูบ้ ริโภค จึงทาํ ให้มีการเล�ียงปลาเกิดข�ึนอยา่ งแพร่หลาย เมื�อมีการเล�ียงปลากนั มากข�ึนความ ตอ้ งการลูกปลาชนิดต่างๆ เพ�ิมมากข�ึน ลูกปลาที�ไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอและขนาดแตกต่าง กนั จึงเป็ นจุดเร�ิมตน้ ท�ีทาํ ให้เกิดธุรกิจการเพาะเล�ียงและการอนุบาลลูกปลา ฟาร์มแต่ละแห่งจะ เลือกประกอบธุรกิจแตกต่างกนั ไป ฟาร์มที�มีเงินทุนน้อยจะทาํ การเพาะและอนุบาลลูกปลาอยา่ ง เดียว ฟาร์มท�ีมีเงินทุนมากจะทาํ ต�งั แต่การเพาะ อนุบาล และเล�ียงเป็นปลาขนาดใหญ่ การเพาะเล�ียงปลาเป็นการใชท้ �ีดินในการผลิตอาหารประเภทโปรตีน โดยเฉพาะในพ�ืนที�ดิน ท�ีมีสภาพไม่เหมาะต่อการเพาะปลูก หรือดินที�น�าํ ท่วมขงั สามารถนาํ มาปรับปรุงเป็ นบ่อเล�ียงปลา ได้ นอกจากน�ีในแหล่งน�าํ ธรรมชาติ เช่น แม่น�าํ ลาํ คลอง สามารถนาํ มาใช้ประโยชน์ในการ เพาะเล�ียงปลาไดเ้ ป็นอยา่ งดี โดยการเล�ียงดว้ ยการสร้างคอก หรือกระชงั และในพ�ืนท�ีนาที�มีน�าํ อยู่ อย่างเพียงพอ สามารถท�ีจะเพาะเล�ียงปลาไดเ้ ป็ นอย่างดี วิธีการดงั กล่าวเป็ นการใช้พ�ืนที�ให้เป็ น ประโยชนใ์ นการเพิม� รายได้ และเป็ นการผลิตอาหารประเภทโปรตีนไวบ้ ริโภค ซ�ึงจะเป็ นการช่วย ใหป้ ระชากรอยดู่ ีกินดี การพฒั นาของการเล�ียงปลาไดก้ า้ วหน้าอย่างรวดเร็ว จาํ นวนฟาร์มเล�ียงปลาเพ�ิมมากข�ึน ส่งผลให้ผลผลิตปลามีจาํ นวนมากข�ึน (ตารางที� �.� และตารางที� �.�) เพียงพอต่อการทดแทน จาํ นวนปลาที�จบั ไดจ้ ากธรรมชาติที�ลดน้อยลง ทาํ ให้มีปลาเพียงพอสาํ หรับบริโภคในประเทศและ ส่งออกตา่ งประเทศ อนั มีส่วนสาํ คญั ตอ่ เสถียรภาพและความมน�ั คงทางเศรษฐกิจของประเทศ เม�ือ มีการเล�ียงปลาเพิ�มมากข�ึน ลูกพนั ธุ์ปลาจึงเป็ นสิ�งสําคญั อยา่ งย�ิง ที�จะตอ้ งพฒั นาให้มีคุณภาพและ ปริมาณเพียงพอตอ่ ความตอ้ งการ การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาจึงมีความสาํ คญั พอท�ีจะสรุปไดด้ งั น�ี 44

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เก�ียวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทท่ี 1 : ความรูเ้ บ้อื งตน้ เกีย่ วกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา 3.1 เพื�อผลติ ลกู ปลาให้เพยี งพอต่อความต้องการของเกษตรกรผู้เลยี� งปลา จากขอ้ มูลสถิติการประมงแห่งประเทศไทย พ.ศ. ���� มีผลผลิตจากการเล�ียงปลาน�าํ กร่อย รวมถึง ��,��� ตนั และผลผลิตปลาน�าํ จืดรวม ���,��� ตนั จากขอ้ มูลดงั กล่าวการผลิตสัตวน์ �าํ ให้ไดผ้ ลผลิตจาํ นวนมากน�ีจาํ เป็ นอยา่ งย�ิง ท�ีจะตอ้ งมีลูกพนั ธุ์ท�ีมีคุณภาพ ขนาดสม�าํ เสมอ และมี จาํ นวนมาก ซ�ึงไม่สามารถรวบรวมไดจ้ ากแหล่งน�าํ ตามธรรมชาติอยา่ งแน่นอน จึงตอ้ งอาศยั ฟาร์ม เพาะขยายพนั ธุ์ปลาหรือโรงเพาะฟักท�ีมีระบบการจดั การที�ดี เพ�อื จะไดล้ ูกปลาไปสนบั สนุนฟาร์มท�ี เล�ียงปลาดงั กล่าวได้ �.� การปรับปรุงพนั ธ์ุ และการผสมข้ามพนั ธ์ุ การเล�ียงปลาจะประสบความสําเร็จได้ สิ�งท�ีสําคญั อนั ดบั แรกก็คือ คุณภาพของลูกปลา ลูกปลาท�ีดีควรรู้ประวตั ิของพ่อแม่พนั ธุ์ ซ�ึงเป็ นพอ่ แม่พนั ธุ์ที�มาจากการคดั เลือกและมีการปรับปรุง พนั ธุ์มาแลว้ ปัจจุบนั เป็นที�ยอมรับกนั แลว้ วา่ จากการปล่อยปละละเลยในเร�ืองพนั ธุกรรม ทาํ ให้ปลา หลายชนิดเร�ิมมีการเจริญเติบโตท�ีลดลง สาเหตุมาจากการผสมเลือดชิด ซ�ึงส่วนใหญ่เป็ นลูกปลาท�ี ไดจ้ ากธรรมชาติ แตถ่ า้ เป็นลูกปลาท�ีไดจ้ ากโรงเพาะฟักจะรู้ประวตั ิของพอ่ แม่พนั ธุ์ เพราะจะมีการ คดั เลือกและปรับปรุงพนั ธุ์ไวโ้ ดยเฉพาะ ทาํ ให้ไม่เกิดปัญหาการผสมเลือดชิด ลูกปลาท�ีไดจ้ ะมี ลกั ษณะของสายพนั ธุ์ที�ดี ทาํ ใหเ้ จริญเติบโตเร็ว สาํ หรับการผสมขา้ มสายพนั ธุ์ มีการศึกษาและทดลองผสมขา้ มสายพนั ธุ์ในปลาหลายชนิด เช่น การผสมพนั ธุ์ระหว่างพ่อพนั ธุ์ปลาดุกรัสเซียกบั แม่พนั ธุ์ปลาดุกอุย ประสบความสําเร็จเมื�อ เดือนพฤษภาคม พ.ศ. ���� โดยสถาบนั วิจยั การเพาะเล�ียงสัตวน์ �าํ จืด กรมประมง ลูกปลาที�ได้มี อัตราการเจริ ญเติบโตเร็ว ทนทานโรคสู ง ลูกปลาที�เกิดจากการผสมข้ามพันธุ์น�ีมีช�ือว่า ปลาดุกอุยเทศ แตโ่ ดยทวั� ไปชาวบา้ นเรียกปลาดุกบิ�กอุย หรือปลาดุกลูกผสม (พิพฒั น์, ����) และ การผสมพนั ธุ์ระหวา่ งพอ่ พนั ธุ์ปลาบึกกบั แม่พนั ธุ์ปลาสวาย ลูกปลาท�ีไดเ้ รียกวา่ ปลาหนงั ลูกผสม เน�ือขาว โดยเกรียงศกั ด�ิ และคณะ (����) ซ�ึงเป็ นปลาท�ีไดร้ ับความนิยมของผบู้ ริโภค เนื�องจาก เป็ นอาหารสุขภาพ มีคุณค่าทางโภชนาการเป็ นแหล่งโปรตีน วิตามิน แร่ธาตุ และกรดไขมนั ท�ีดี เช่น ไขมนั กลุ่มโอเมกา้ � ที�มีความสาํ คญั ต่อการเจริญเติบโตและการพฒั นาของสมอง �.� การพฒั นาคุณภาพของลูกปลา การเพาะขยายพนั ธ์ปลาสามารถพฒั นาคุณภาพลูกปลาใหม้ ีอตั ราการเจริญเติบโตเร็วโดยการ แปลงเพศ การแปลงเพศ หมายถึง การเปลี�ยนหนา้ ท�ีของเพศจากเพศผหู้ รือเพศเมียให้เป็ นเพศหน�ึง เพศใดตามท�ีตอ้ งการ ปลาท�ีนิยมแปลงเพศ เช่น ปลานิล และปลาหมอไทย เป็นตน้ �.�.�. การแปลงเพศปลานิล สําหรับปลานิลนิยมแปลงเพศจากเพศเมียให้เป็ นเพศผู้ โดย ใช้ฮอร์โมน �� alpha methyltestosterone (17 MT) (ภาพที� �.�) ผสมกบั อาหารให้ 55

บทท่ี 1 : บคทวาทมี�ร1ู้เบค้ือวงาตมน้ รเกู้เบ่ีย�ือวกงตับนก้ าเกรเ�ียพวากะขบั ยกายารพเนัพธาป์ุะลขายายพนั ธุ์ปลา ลูกปลากิน (อุดม, ����) ลูกปลาที�จะเร�ิมใหอ้ าหารผสมฮอร์โมนตอ้ งเป็ นปลาที�ถุงไข่แดงยุบแลว้ และยงั ไม่กินอาหารอื�น ซ�ึงลูกปลาดงั กล่าวควรเป็ นลูกปลาที�ไดท้ าํ การฟักไข่เองจากโรงเพาะฟัก เพื�อใหก้ ารแปลงเพศมีประสิทธิภาพสูงสุด ภาพที� �.� ฮอร์โมน �� alpha methyltestosterone ทม�ี า : ธาฎา (����) �.�.�. การแปลงเพศปลาหมอไทย นิยมแปลงเพศจากเพศผใู้ หเ้ ป็ นเพศเมีย จากการทดลอง ของ สุชาติและ กฤษณุพนั ธ์ (����) ในการใชฮ้ อร์โมน �� beta estradiol (EST) (ภาพที� �.�) แปลงเพศปลาหมอไทยใหเ้ ป็นเพศเมีย สามารถผลิตปลาหมอไทยเพศเมียได้ ��� เปอร์เซ็นต์ และ มีอตั ราการรอดตายสูงถึง �� เปอร์เซ็นตข์ �ึนไป โดยการอนุบาลลูกปลาหมอไทยอายุ � สัปดาห์ดว้ ย อาหารผสมฮอร์โมน �� beta estradiol �� มิลลิกรัมตอ่ อาหาร � กิโลกรัม นาน �� วนั ภาพที� �.� ฮอร์โมน �� beta estradiol ทมี� า : ธาฎา (����) 66

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทท่ี 1 : ความรูเ้ บือ้ งตน้ เกย่ี วกบั การเพาะขยายพันธปุ์ ลา �.� ความสําคญั ทางเศรษฐกจิ ในการลดปัญหาการว่างงาน การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาเป็ นอีกอาชีพหน�ึงที�สร้างรายได้ สมาชิกในครอบครัวมีงานทาํ มี การจา้ งแรงงาน หากพิจารณาถึงสดั ส่วนระหวา่ งจาํ นวนโรงเพาะฟักพนั ธุ์ปลากบั จาํ นวนฟาร์มเล�ียง ปลาเพ�ือจาํ หน่าย โรงเพาะฟักพนั ธุ์ปลายงั มีสัดส่วนที�น้อยมาก และจากนโยบายของประเทศที� ผลกั ดนั ใหป้ ระเทศไทยเป็นครัวของโลก ยง�ิ ทาํ ใหก้ ารเจริญเติบโตของธุรกิจฟาร์มเพาะเล�ียงสัตวน์ �าํ มากข�ึน สามารถรองรับแรงงานในอนาคตเพิม� ข�ึนอีก �.� สามารถเพาะขยายพนั ธ์ุปลาทใ�ี กล้สูญพนั ธ์ุให้มปี ริมาณมากขึน� ปัจจุบนั จะเห็นไดว้ า่ ในแหล่งน�าํ ธรรมชาติจะมีปลาลดนอ้ ยลงมาก เน�ืองมาจากหลายสาเหตุ เช่น การจบั ปลาในฤดูการวางไข่ การปล่อยของเสียลงในแหล่งน�าํ ทาํ ให้แหล่งน�าํ เสื�อโทรม ซ�ึงมี ผลต่อการเจริญเติบโตของปลา และการพฒั นาของระบบสืบพนั ธุ์ ทาํ ให้ปลาไม่ผสมพนั ธุ์วางไข่ ปลาในแหล่งน�าํ ธรรมชาติจึงมีนอ้ ยลง และบางชนิดกาํ ลงั จะสูญพนั ธุ์ จึงจาํ เป็ นตอ้ งนาํ ปลาท�ีใกล้ สูญพนั ธุ์มาเพาะขยายพนั ธุ์ในโรงเพาะฟัก เพื�อจะได้ลูกปลาปล่อยกลับสู่แหล่งน�ําธรรมชาติ เหมือนเดิม ซ�ึงจะช่วยใหม้ ีปลาอยคู่ ู่กบั แหล่งน�าํ ต่อไป �. ปลาทนี� ิยมเพาะขยายพนั ธ์ุ จากท�ีไดก้ ล่าวมาแลว้ เกี�ยวกบั ความสาํ คญั ของการเพาะขยายพนั ธุ์ปลา แสดงใหเ้ ห็นวา่ ปลามี ความสําคญั ต่อเศรษฐกิจของประเทศ เป็ นทรัพยากรท�ีมีชีวิตชนิดหน�ึงที�ต้องการขยายพนั ธุ์ไว้ อีกท�งั ในปัจจุบนั ปลาท�ีจบั ไดจ้ ากธรรมชาติลดลงมาก จึงตอ้ งอาศยั การเล�ียงเขา้ มาทดแทน ความ ตอ้ งการลูกปลาชนิดต่างๆ เพิ�มมากข�ึน ลูกปลาที�ไดจ้ ากธรรมชาติมีไม่เพียงพอและขนาดแตกต่าง กนั จึงไดม้ ีการคิดทดลองเพาะขยายพนั ธุ์ปลาต�งั แต่อดีตมาจนถึงปัจจุบนั น�ี การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา ไดก้ า้ วหน้าไปมาก มีการนาํ เทคโนโลยีใหม่ๆ มาใช้ ทาํ ให้สามารถผลิตลูกปลาได้ปริมาณมาก แขง็ แรง และหลายชนิด ตามความตอ้ งการของผเู้ ล�ียง ขอยกตวั อยา่ งปลาที�นิยมเพาะขยายพนั ธุ์พอ สังเขปดงั น�ี �.� ปลากดเหลือง ช�ือองั กฤษ green catfish ชื�อวทิ ยาศาสตร์ Mystus nemurus ลกั ษณะทว�ั ไป ลาํ ตวั ค่อนขา้ งยาว หวั และลาํ ตวั ช่วงหนา้ แบนราบ ค่อนขา้ งกลม ส่วนทา้ ย แบนขา้ ง หนวดคู่ท�ีอยู่ใกลร้ ูจมูกยาวถึงตา คู่ท�ีปลายขากรรไกรบนยาวถึงครีบกน้ ครีบไขมนั ยาว กวา่ ฐานครีบกน้ เล็กนอ้ ย ครีบหลงั เวา้ ลึกแฉกบนอาจจะมีปลายเป็ นเส้นส�ันๆ ครีบหลงั มีกา้ นครีบ 77

บทที่ 1 : บคทวาทม�ีร1ูเ้ บคือ้ วงาตมน้ รเกู้เบี่ย�ือวกงตับนก้ าเกรเี�ยพวากะขบั ยกายารพเันพธาุ์ปะลขายายพนั ธุ์ปลา แขง็ � กา้ น ครีบกน้ มีกา้ นครีบอ่อน � กา้ น ลาํ ตวั มีสีเทาเขม้ หรือสีเขียวมะกอกปนเหลือง บริเวณ หลงั สีคล�าํ ดา้ นทอ้ งสีขาว ครีบตา่ งๆ สีคล�าํ ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญ่ยาวสุดประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพที� �.�) ภาพท�ี �.� ปลากดเหลือง ทมี� า : ธาฎา (����) �.� ปลานิล ช�ือองั กฤษ nile tilapia ช�ือวทิ ยาศาสตร์ Oreochromis niloticus ลกั ษณะทวั� ไป ลาํ ตวั ป้อม แบนดา้ นขา้ ง มีฟันบนขากรรไกร � ถึง � แถว แถวนอกสุด เป็ นสองแฉก มีเกล็ดบนแกม้ � แถว เส้นขา้ งลาํ ตวั แยกเป็ น � ส่วน ปลายครีบหลงั และครีบกน้ ยาวถึงแนวส่วนตน้ ของครีบหาง ครีบหางตดั ตรง ลาํ ตวั มีสีเทาดาํ ตลอดตวั ครีบหลงั และครีบหาง สีเทาเข้ม มีเส้นสีขาวพาดเฉียงบริเวณทา้ ยครีบหลังและพาดขวางบนครีบหาง � ถึง � เส้น ขอบครีบหางสีแดงออ่ น ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญส่ ุดประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.�) 88

บทที� 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทท่ี 1 : ความร้เู บ้ืองตน้ เกยี่ วกับการเพาะขยายพันธปุ์ ลา ภาพที� �.� ปลานิล ทม�ี า : ธาฎา (����) �.� ปลาหมอไทย ชื�อองั กฤษ climbing perch ชื�อวทิ ยาศาสตร์ Anabas testudineus ลักษณะท�ัวไป ลําตัวค่อนข้างยาวแบนข้างเล็กน้อย หัวคล้ายรูปกรวย ขอบกระดูก ปิ ดเหงือกมีหนามแหลมแบน ครีบหลงั มีกา้ นครีบแขง็ �� ถึง �� กา้ น กา้ นครีบอ่อน � ถึง �� กา้ น ครีบก้นมีก้านครีบแข็ง � ถึง �� กา้ น ก้านครีบอ่อน � ถึง �� ก้าน ครีบหางตดั ตรง ลาํ ตวั มี สีน�ําตาลปนเขียว มีแต้มสีดําเกือบกลมที�โคนหาง ตัวเต็มวยั มีขนาดใหญ่ยาวสุดประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.�) ภาพที� �.� ปลาหมอไทย ทมี� า : ธาฎา (����) 99

บทที่ 1 : บคทวาทมี�ร1เู้ บคอ้ื วงาตม้นรเกู้เบย่ี �ือวกงตบั นก้ าเกรเี�ยพวากะขบั ยกายารพเันพธาป์ุะลขายายพนั ธุ์ปลา �.� ปลาสลดิ ชื�อองั กฤษ snake skin gourami ช�ือวทิ ยาศาสตร์ Trichogaster pectoralis ลกั ษณะทวั� ไป ลาํ ตวั ค่อนขา้ งยาว แบนขา้ ง ปากเล็ก จุดเร�ิมตน้ ของครีบหลงั อยกู่ �ึงกลาง ระหวา่ งหวั กบั โคนครีบหาง ครีบกน้ ยาว จุดเริ�มตน้ อยูใ่ ตฐ้ านครีบอกปลายจรดโคนหาง ครีบทอ้ ง เปลี�ยนรูปเป็นเส้นยาว ครีบหลงั มีกา้ นครีบแขง็ � ถึง � กา้ น กา้ นครีบออ่ น �� ถึง �� กา้ น ครีบกน้ มีกา้ นครีบแข็ง � ถึง �� กา้ น กา้ นครีบอ่อน �� ถึง �� กา้ น ลาํ ตวั มีสีเขียวปนเหลือง บริเวณหลงั สีดาํ มีแถบสีน�าํ ตาลดาํ พาดขวางลาํ ตวั จากหัวจรดทอ้ งและฐานครีบกน้ ครีบหางคล�าํ ประดว้ ยจุด สีขาวจาง ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญส่ ุดประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.�) ภาพที� �.� ปลาสลิด ทมี� า : ธาฎา (����) �.� ปลาช่อน ชื�อองั กฤษ striped snake - head ชื�อวทิ ยาศาสตร์ Channa striata ลกั ษณะทวั� ไป ลาํ ตวั ทรงกระบอกเรียวยาว มีฟันเข�ียวแข็งแรง ครีบหลงั บางกวา่ ครีบกน้ จุดเร�ิมตน้ ของครีบหลงั อยหู่ ลงั แนวจุดเริ�มตน้ ของครีบทอ้ ง ครีบหางกลม ลาํ ตวั และส่วนบนของหวั มีสีน�าํ ตาลปนดาํ ส่วนล่างของหวั และลาํ ตวั มีสีขาว และมีลายเส้นทแยงสีคล�าํ จาํ นวน � ถึง � ลาย ครีบหลงั ครีบกน้ และครีบหางมีสีดาํ ครีบทอ้ งสีเหลืองคล�าํ ตวั เต็มวยั มีขนาดใหญ่ยาวประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.�) 10 10

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทที่ 1 : ความรู้เบื้องต้นเก่ียวกบั การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา ภาพที� �.� ปลาช่อน ทม�ี า : ธาฎา (����) �.� ปลาแรด ชื�อองั กฤษ giant gouramy ชื�อวทิ ยาศาสตร์ Osphronemus goramy ลกั ษณะทวั� ไป ลาํ ตวั ป้อมและแบนขา้ งมาก มีเกล็ดเป็นรูปหยกั เมื�อใชม้ ือลูบจะรู้สึกสากๆ ครีบหลงั และครีบก้นมนยาว ก้านครีบทอ้ งอนั แรกเป็ นครีบอ่อนลกั ษณะเป็ นเส้นเรียวยาวคล้าย หนวด ปลายหางกลมมน ปากแหลม มีฟันแข็งแรง ส่วนหวั เล็กป้าน เมื�อปลายงั เล็กพ�ืนลาํ ตวั จะ เป็ นสีเงิน มีสีเหลืองม่วงท�ีฐานครีบกน้ และมีแถบสีเทาดาํ � แถบคาดขวางลาํ ตวั โคนหางมีจุด กลมสีดาํ ขา้ งละ � จุด แต่เม�ือโตข�ึนลาํ ตวั ดา้ นบนจะเปล�ียนเป็ นสีน�าํ ตาลดาํ หรือสีเทา ดา้ นล่างสีขาว ครีม และสันลาํ ตวั ส่วนที�อยูต่ ิดกบั หวั จะโหนกนูนข�ึนเร�ือยๆ จนดูคลา้ ยกบั นอแรด ตวั โตเต็มวยั มี ขนาดใหญย่ าวสุดประมาณ �� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.�) ภาพท�ี �.� ปลาแรด ทมี� า : ธาฎา (����) 11 11

บทท่ี 1 : บคทวาทมี�ร1ู้เบคื้อวงาตม้นรเกู้เบ่ีย�ือวกงตับนก้ าเกรเี�ยพวากะขบั ยกายารพเนัพธา์ปุะลขายายพนั ธุ์ปลา �.� ปลาตะเพยี นขาว ช�ือองั กฤษ thai silver barb ช�ือวทิ ยาศาสตร์ Puntius gonionotus ลกั ษณะทวั� ไป ลาํ ตวั กวา้ งและแบนขา้ ง แผน่ หลงั ยกสูง หวั และปากมีขนาดเล็ก มีหนวด ขนาดเล็ก � คู่ อยทู่ �ีขากรรไกรบนและล่าง พ�ืนลาํ ตวั มีสีเงินอมน�าํ ตาล เกล็ดเป็ นมนั แวววาวเรียง เป็ นระเบียบ แผน่ หลงั มีสีคล�าํ ใตท้ อ้ งสีจางขาว ครีบหลงั และหางสีเทาอมเหลือง ครีบทอ้ งและ ครีบกน้ สีส้มจางๆ ส่วนครีบอกโปร่งใสไม่มีสี (ภาพท�ี �.�) ภาพที� �.� ปลาตะเพยี นขาว ทมี� า : ธาฎา (����) �.� ปลาดุกบ�กิ อุย ปลาดุกบิ�กอุยเป็ นปลาลูกผสมระหวา่ งแม่พนั ธุ์ปลาดุกอุยกบั พ่อพนั ธุ์ปลาดุกรัสเซีย โดย วธิ ีการผสมเทียม ลกั ษณะท�ัวไป ลักษณะภายนอกและนิสัยการกินอาหารคล้ายกบั ปลาดุกอุยมาก มีผิว ค่อนขา้ งเหลือง ลาํ ตวั และหางจะเป็ นลายจุดประสีขาวเหมือนปลาดุกอุยในระยะท�ีปลายงั เล็ก แต่ เม�ือโตเต็มท�ีจุดน�ีหายไป ลาํ ตวั บางส่วนคลา้ ยกบั ปลาดุกรัสเซีย เช่น กะโหลกทา้ ยทอยแหลมเป็ น หยกั � หยกั หวั มีขนาดใหญ่ การเจริญเติบโตของปลาดุกบ�ิกอุยใกลเ้ คียงกบั ปลาดุกรัสเซียที�เป็ น เพศพ่อมาก แต่ลกั ษณะเน�ือคลา้ ยกบั เน�ือของปลาดุกอุยมาก คือออกสีเหลือง ลกั ษณะนุ่มแต่ไม่ เหลว และมีรสชาติดี (ภาพท�ี �.��) 12 12

บทที� 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทที่ 1 : ความร้เู บอ้ื งตน้ เกีย่ วกบั การเพาะขยายพนั ธปุ์ ลา ภาพท�ี �.�� ปลาดุกบิ�กอุย ทม�ี า : ธาฎา (����) �.� ปลากะพงขาว ชื�อสามญั sea bass , giant sea perch ชื�อวทิ ยาศาสตร์ Lates calcarifer ลกั ษณะทว�ั ไป ลาํ ตวั เพรียวยาวและแบนขา้ ง พ�ืนลาํ ตวั สีขาวมีแถบสีน�าํ ตาลกระจายอยูท่ ว�ั แผน่ หลงั และโคนหาง ครีบหลงั มี � อนั เช�ือมติดต่อกนั โดยครีบหลงั อนั หนา้ มีกา้ นครีบแข็งและ แหลมคม ส่วนหัวมีลกั ษณะลาดเท ปลายปากแหลม ปลายหางมนเหมือนรูปพดั ปลากะพงขาว สามารถปรับตวั อยูไ่ ดท้ �งั น�าํ จืดและน�าํ เค็ม ปลาท�ีพบในทะเลจะมีขนาดใหญ่กวา่ ปลาที�พบในน�าํ จืด ตวั เตม็ วยั มีขนาดใหญส่ ุดประมาณ ��� เซนติเมตร (ภาพท�ี �.��) ภาพท�ี �.�� ปลากะพงขาว ทม�ี า : ประทีป และธาฎา (����) 13 13

บทท่ี 1 : บคทวาทมี�ร1ู้เบคอื้ วงาตมน้ รเกู้เบย่ี �ือวกงตับนก้ าเกรเ�ียพวากะขบั ยกายารพเันพธาุป์ะลขายายพนั ธุ์ปลา �. สรุป ปลาเป็นสตั วเ์ ลือดเยน็ มีกระดูกสนั หลงั ร่างกายแบ่งเป็ นส่วนหวั ลาํ ตวั และหาง มีหวั ใจ สองห้อง หายใจดว้ ยเหงือก ยกเวน้ ปลามีปอด ลาํ ตวั ปกคลุมดว้ ยเกล็ด เมือก หรือแผ่นกระดูก เคล�ือนไหวโดยอาศยั ครีบและกลา้ มเน�ือลาํ ตวั ปลาเป็ นทรัพยากรที�มีความสาํ คญั ต่อเศรษฐกิจของ ประเทศ เป็นแหล่งโปรตีนที�มีความสําคญั ต่อประชากร นิยมบริโภคกนั อยา่ งแพร่หลาย ปัจจุบนั มี การเล�ียงกนั มากข�ึน การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาจึงมีความสาํ คญั อยา่ งมากในการผลิตลูกปลาใหเ้ พียงพอ ต่อความตอ้ งการของเกษตรกรผูเ้ ล�ียงปลา สามารถปรับปรุงลูกปลาให้มีคุณภาพ โดยการผสมขา้ ม สายพนั ธุ์ การแปลงเพศ และสามารถเพาะปลาที�ใกลจ้ ะสูญพนั ธุ์ให้มีปริมาณมากข�ึน ปลาท�ีนิยม เพาะขยายพนั ธุ์และเล�ียงเพ�ือบริโภคในปัจจุบนั ไดแ้ ก่ ปลากะพงขาว ปลาดุกบ�ิกอุย ปลาหมอไทย ปลานิล ปลาตะกรับ ปลาแรด ปลาตะเพยี นขาว ปลากดเหลือง ปลาช่อน และปลาสลิด เป็นตน้ 14 14

บทท�ี 1 ความรู้เบ�ืองตน้ เกี�ยวกบั การเพาะขยายพนั ธุ์ปลา บทที่ 1 : ความรเู้ บื้องตน้ เกี่ยวกับการเพาะขยายพนั ธ์ุปลา คาํ ถามท้ายบท 1. จงบอกลกั ษณะที�ใชจ้ าํ แนกสตั วน์ �าํ ประเภทปลามาอยา่ งนอ้ ย �� ประการ �. การเพาะขยายพนั ธุ์ปลามีความสาํ คญั อยา่ งไร �. จงบอกชนิดปลาท�ีมีความสาํ คญั ทางเศรษฐกิจพร้อมท�งั เขียนชื�อวทิ ยาศาสตร์มาอยา่ งนอ้ ย �� ชนิด 15 15

บทที่ 1 : บคทวาทมี�ร1ู้เบคอ้ื วงาตม้นรเกู้เบ่ีย�ือวกงตับนก้ าเกรเ�ียพวากะขบั ยกายารพเนัพธา์ุปะลขายายพนั ธุ์ปลา เอกสารอ้างองิ กรมประมง. ����. สถิติการประมงแห่งประเทศไทย พ.ศ. ����. กรุงเทพฯ : ชุมนุมสหกรณ์การ- เกษตรแห่งประเทศไทย จาํ กดั . �� หนา้ . เกรียงศักด�ิ เม่งอาํ พนั , ดวงพร อมรเลิศพิศาล, สุดาพร ตงศิริ, เกศจี เม่งอําพนั และนพดล จนั ทรมณี. ����, คู่มือการเพาะเลี�ยงปลาหนังลูกผสม. เชียงใหม่ : มหาวิทยาลยั แม่โจ้. �� หนา้ . บริษทั ซีเอด็ ยเู คชน�ั จาํ กดั . ����. พจนานุกรมไทย ฉบบั ทนั สมยั และสมบูรณ์. กรุงเทพฯ : ซีเอด็ - ยเู คชนั� . 1688 หนา้ . ประทีป สองแกว้ และธาฎา ศิณโส. ����. ความหลากหลายของชนิดและการแพร่กระจายของ ปลาบริเวณกระชังเลีย� งปลากะพงขาวในทะเลสาบสงขลาตอนนอก. สงขลา : วิทยาลยั - ประมงติณสูลานนท.์ 90 หนา้ . พิพฒั น์ อินทรมาตย.์ ����. ปลาดุกบิก� อุย. กรุงเทพฯ : เกษตรสยามบุค๊ ส์. ��� หนา้ . วิมล เหมะจนั ทร. ����. ชีววิทยาปลา. กรุงเทพฯ : สํานกั พิมพแ์ ห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลยั . ��� หนา้ . สุชาติ จุลอดุง และกฤษณุพนั ธุ์ โกเมนไปรรินทร์. ����. ศึกษาการใช้ ฮอร์โมน �� beta estradiol ในการแปลงเพศปลาหมอให้เป็ นเพศเมีย. เอกสารวิชาการฉบับท�ี �/���� สถาบนั และพฒั นาพนั ธุกรรมสัตวน์ �าํ กรมประมง.กระทรวงเกษตรและสหกรณ์. �� หนา้ . อุดม เรืองนพคุณ. ����. การเพาะพันธ์ุและการเลีย� งปลานิล. พิมพค์ ร�ังท�ี �. กรุงเทพฯ : ธนธัช- การพมิ พ.์ �� หนา้ . Lagler , K.F., Bardach, J.E., Miller, R. R. and Passino,D.R.M. 1977 . Ichthyology . New York : John Wiley and Sons, Inc. 16 16

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสืบพนั ธ์ขุ องปลา บทที่ 2 บทที� 2 ระบบรสะืบบพบนั สธ์ุขบื อพงปนัลาธุข์ องปลา หัวข้อเรื�อง �. ความนาํ �. อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลา �. เซลลส์ ืบพนั ธุ์และการสร้างเซลลส์ ืบพนั ธุ์ �. อิทธิพลของส�ิงแวดลอ้ มตอ่ การเจริญและการเสื�อมของเซลลส์ ืบพนั ธุ์ �. ความแตกต่างของเพศปลา �. ประเภทการสืบพนั ธุ์ของปลา �. ปัจจยั ที�มีผลต่อการผสมพนั ธุ์ของปลา �. พฤติกรรมการผสมพนั ธุ์วางไข่ 9. ปัจจยั ที�กระตุน้ การวางไข่ของปลา 10. พฤติกรรมการดูแลไขแ่ ละตวั ออ่ น 11. สรุป จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม �. บอกลกั ษณะส่วนประกอบของไขแ่ ละน�าํ เช�ือได้ �. แยกประเภทของไขป่ ลาตามความสามารถในการลอยน�าํ ได้ �. อธิบายอิทธิพลของส�ิงแวดลอ้ มต่อการเจริญและการเส�ือมของเซลสืบพนั ธุ์ได้ �. อธิบายลกั ษณะภายนอกที�แสดงความแตกต่างระหวา่ งเพศได้ �. บอกและอธิบายประเภทการสืบพนั ธุ์ของปลาได้ �. บอกปัจจยั ที�มีผลต่อการผสมพนั ธุ์ของปลาได้ �. อธิบายพฤติกรรมการผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลาได้ �. บอกปัจจยั ที�กระตุน้ การวางไข่ของปลาได้ �. อธิบายพฤติกรรมการดูแลไขแ่ ละตวั อ่อนได้ 17 17

บทที่ 2 : บระทบทบส�ี �บื พรนัะบธ์ขุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา เนื�อหา 1. ความนํา ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเป็ นสิ�งสําคญั อย่างย�ิงต่อการคงไวซ้ �ึงลกั ษณะทางพนั ธุกรรมและ ลกั ษณะเฉพาะของปลา ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผเู้ รียกวา่ อณั ฑะ (testis) ส่วนปลาเพศเมียเรียกวา่ รังไข่ (ovary) ซ�ึงการสืบพนั ธุ์ของปลาแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ออกไป เป็ นผลมาจากววิ ฒั นาการ และการปรับตวั เป็ นระยะเวลานบั พนั ปี เพื�อให้การสืบพนั ธุ์มีประสิทธิภาพสูงสุด ท�งั ในระหว่าง การผสมพนั ธุ์และการอยรู่ อดของตวั อ่อน 2. อวยั วะสืบพนั ธ์ุของปลา อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาไดแ้ ก่ รังไข่ในปลาเพศเมียและอณั ฑะในปลาเพศผู้ กาํ เนิดของ รังไขแ่ ละอณั ฑะของสตั วม์ ีกระดูกสนั หลงั ทว�ั ไป เจริญมาจากเซลล์ตน้ กาํ เนิดต่างกนั โดยรังไข่เกิด จากเซลลส์ ่วนผวิ (cortex) ของผนงั ช่องทอ้ ง (peritoneal wall) เจริญหนาเป็ นสันตามยาว ส่วน อณั ฑะเกิดมาจากกลุ่มเซลลด์ า้ นใน (medulla) �.� อวยั วะสืบพนั ธ์ุปลาเพศเมีย รังไข่เป็ นอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศเมีย มีลกั ษณะเป็ นพู � พู ทอดยาวไปตามความยาว ของช่องทอ้ ง โดยมีเน�ือเยอ�ื ยดึ ติดกบั ผนงั ช่องทอ้ งดา้ นบน รังไขป่ ลาแบง่ ได้ � แบบดงั น�ี �.�.� รังไข่แบบซิสโตวาเรียน (cystovarian ) รังไขช่ นิดน�ีพบในปลากระดูกแขง็ ทว�ั ไปโดย จะมีรังไขเ่ ป็นพู � พู เช�ือมต่อกบั ท่อนาํ ไข่ (oviduct) ท�ีมีลกั ษณะเป็ นท่อเล็กๆ ส�ันๆ จะไปเปิ ดออก บริเวณช่องเพศ (urogenital papillae) ฉะน�นั การวางไข่ของแม่ปลาพวกน�ีจะเริ�มจากไข่แก่จะมีการ ตกไข่ (ovulation) ไข่หลุดออกจากข�วั รังไข่มาบริเวณของช่องรังไข่ (lumen) ไข่แก่จะผา่ นท่อนาํ ไข่ และไปออกท�ีช่องเพศ �.�.� รังไข่แบบจิมโนวาเรียน (gymnovarian) รังไข่ชนิดน�ีจะไม่มีท่อนาํ ไข่ยึดติดกบั รังไข่ แต่จะมีกรวยนาํ ไข่ (oviducal funnel) รับไข่แก่แทน ฉะน�นั การวางไข่ของแม่ปลากลุ่มน�ีเร�ิมจาก ไข่แก่ มีการตกไข่หลุดออกจากข�วั รังไข่มาบริเวณช่องว่างของรังไข่แล้วจะมีกรวยนาํ ไข่รับไข่ ออกไปยงั ช่องเพศ ปลาที�มีรังไข่เช่นน�ีได้แก่ ปลาในวงศ์ Salmonidae Anguillidae และ Notopteridae รังไขม่ ีหนา้ ท�ีสาํ คญั คือ ผลิตไขแ่ ละฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ ขนาดและรูปร่าง ของรังไข่จะแตกต่างกนั ไปตามชนิดของปลา และจะผลิตฮอร์โมนมากระตุน้ ใหไ้ ข่แก่พร้อมท�ีจะ ปฏิสนธิกบั เช�ือตวั ผู้ การพฒั นาการสร้างไข่ของปลาที�ผสมพนั ธุ์วางไข่ � คร�ังต่อปี จะมีระยะการ 18 18

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสบื พันธุ์ของปลา พฒั นาการสร้างไข่จากไข่อ่อนจนถึงไข่แก่พร้อมกนั เมื�อมีการวางไข่แลว้ รังไข่ก็จะเร�ิมพฒั นาสร้าง ไข่ข�ึนมาใหม่สําหรับปี ต่อไป ส่วนปลาท�ีวางไข่มากกวา่ � คร�ังต่อปี เช่น ปลานิลจะมีการพฒั นา สร้างไข่หลายขนาดท�งั ไข่อ่อนและไข่แก่อยู่รวมกนั โดยไข่แก่จะถูกปล่อยออกมาก่อน ส่วนไข่ ขนาดกลางก็จะพฒั นามาแทนที�เพ�ือการวางไข่ในคร�ังต่อไป �.� อวยั วะสืบพนั ธ์ุปลาเพศผู้ อณั ฑะเป็ นอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผู้ มีลกั ษณะเป็ นพูยาว � พู อยูต่ ิดกบั ผนงั ช่องทอ้ ง ดา้ นบนบริเวณปลายอณั ฑะดา้ นทา้ ยของท�งั � พู จะมีท่อน�าํ เช�ือ (sperm duct หรือ vas deferens) เป็นท่อขนาดเลก็ ส�นั ๆ ไปตามแนวก�ึงกลางตวั ไปเปิ ดออกบริเวณช่องเพศ (urogenital pore) ซ�ึงเป็ น ช่องเปิ ดร่วมของปัสสาวะและน�าํ เช�ือออกสู่ภายนอกตวั ปลา (ภาพท�ี �.�) อณั ฑะมีหนา้ ที�ในการผลิต น�าํ เช�ือและฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ โครงสร้างอณั ฑะของปลากระดูกแข็งแบ่งออกได้ � ชนิด �.�.� แบบทูบูลาร์ (tubular type) ภายในอณั ฑะไม่มีช่องว่าง น�าํ เช�ือจะพฒั นาจากดา้ น ปลายถุงอณั ฑะมายงั ส่วนตน้ ถุงแลว้ ส่งออกไปยงั ท่อน�าํ เช�ือเพื�อออกสู่ภายนอกตอ่ ไป �.�.� แบบโลบูล (lobule tyle) ภายในอณั ฑะมีช่องวา่ งอยูต่ รงกลาง ทาํ หนา้ ที�ลาํ เลียง น�าํ เช�ือไปยงั ทอ่ น�าํ เช�ือเพ�อื ออกสู่ภายนอกต่อไป ภาพท�ี �.� ลกั ษณะของอณั ฑะ ทม�ี า : วมิ ล (����) �. เซลล์สืบพนั ธ์ุและการสร้างเซลล์สืบพนั ธ์ุ เซลลส์ ืบพนั ธุ์ของปลาเพศเมียกค็ ือ ไข่ (egg หรือ ovum) และนบั เป็ นเซลล์ท�ีมีขนาดใหญ่ ท�ีสุดในตวั ปลา ส่วนปลาเพศผูเ้ ซลล์สืบพนั ธุ์ก็คือน�าํ เช�ือ (sperm หรือ spermatozoa) การสร้าง เซลลส์ ืบพนั ธุ์ท�งั ในปลาเพศเมียและเพศผู้ เริ�มจากเซลลส์ ืบพนั ธุ์เบ�ืองตน้ (primodial germ cell) 19 19

บทที่ 2 : บระทบทบสี� �ืบพรนัะบธข์ุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา แบ่งเซลล์แบบไมโตซีส เพ�ือเพิ�มจาํ นวน หลงั จากน�นั จะพฒั นาไปจนเป็ นไข่หรือน�าํ เช�ือในที�สุด �.� เซลล์สืบพนั ธ์ุปลาเพศเมีย �.�.� การสร้างไข่ กระบวนการสร้างไข่ (egg หรือ ovum) แบ่งออกได้ � ระยะดงั น�ี (อุทยั รัตน์, ����) (ภาพที� �.�) �.�.�.� การเพ�ิมจาํ นวนของโอโอโกเนีย (oogonial proliferation) เร�ิมจากไข่แบ่งเซลล์ แบบไมโตซีสไดไ้ ข่จาํ นวนมากมายในรังไข่เรียกไข่ระยะน�ีวา่ โอโอโกเนีย (oogonia) มีการพฒั นา ข�ึนกลายเป็ นระยะไพรมารี โอโอไซท์ (primary oocyte) ซ�ึงจะอยูใ่ นระยะแบ่งเซลลแ์ บบ ไมโอซีส ข�นั ท�ี � (meiosis I) �.�.�.2 การสร้างและสะสมโยลค์ (vitellogenesis) เริ�มจากมีช�นั เซลลข์ องฟอลลิเคิล (follicle) ซ�ึงอยทู่ �ีผนงั รังไขม่ าเจริญลอ้ มรอบเซลลไ์ ข่ ทาํ หนา้ ท�ีเป็ นทางผา่ นของสารอาหารต่างๆ เขา้ สู่เซลลไ์ ข่ ระยะน�ีมีการสร้างและสะสมโยลค์ ภายในเซลลไ์ ข่ ทาํ ให้ไข่มีขนาดใหญ่ข�ึนอยา่ งรวดเร็ว หลงั จากน�นั ไข่จะอยใู่ นระยะพกั ตวั รอการกระตุน้ จากฮอร์โมนเพ�ือพฒั นาเขา้ สู่ระยะตอ่ ไป �.�.�.� การเจริญข�นั สุดทา้ ยของโอโอไซท์ (oocyte final maturation) เม�ือโอโอไซท์ หรือเซลล์ไข่สิ�นสุดการสะสมโยลค์ จะแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส ข�นั ท�ี � ต่อไป จนกระทง�ั ไข่สุก ซ�ึงจะเป็นการแบ่งเซลลจ์ นถึงระยะเมตาเฟสของการแบ่งไมโอซีส ข�นั ท�ี � (metaphase II) โดยทราบ ไดจ้ ากการสลายตวั ของผนงั นิวเคลียส ไข่ในระยะน�ีจะติดกนั อยใู่ นสภาพสุกเตม็ ที� (ripe) พร้อมท�ีจะ ปฏิสนธิกบั เช�ือตวั ผู้ และเมื�อสภาพแวดลอ้ มเหมาะสมก็จะเกิดการตกไข่ (ovulation) โดยโอโอไซท์ จะหลุดออกจากฟอลลิเคิลตกเขา้ สู่ช่องวา่ งภายในรังไข่หรือช่องทอ้ ง และอยรู่ ะยะหน�ึงก็จะปล่อย ออกนอกตวั แต่หากสิ�งแวดล้อมไม่เหมาะสมปลาจะไม่ปล่อยไข่ออกมา ไข่ท�ีตกคา้ งในตวั นาน เกินไปก็จะเป็นไขเ่ สีย (over - ripe) 20 20

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสบื พนั ธุข์ องปลา ภาพที� 2.2 การสร้างไข่ของปลาตวั เมีย ทม�ี า : อุทยั รัตน์ (����) �.�.� ลกั ษณะของไข่ปลา อุทยั รัตน์ (����) กล่าววา่ ไขป่ ลามีลกั ษณะแตกต่างกนั มากมาย ท�งั เร�ืองของรูปร่าง สี และขนาด ปลาพ�ืนเมืองของไทยส่วนใหญ่มีไข่ลกั ษณะกลม แต่บางชนิด เช่น ปลาบู่มีไข่รูปหยดน�าํ ไข่ปลาตะเพียนขาวมีสีเทาอมเขียว ในขณะท�ีปลาช่อนมีไข่สีเหลือง สดใสเป็ นประกาย ไข่ปลาดุกดา้ นมีขนาดเล็กมีสีน�าํ ตาลอมเหลือง ไข่ปลาดุกอุยกลบั มีขนาดใหญ่ กว่าและมีสีน�าํ ตาลแดง ขนาดของไข่ไม่ได้ข�ึนอยู่กบั ขนาดลาํ ตัวของปลาแต่ละชนิด แต่จะมี ความสัมพนั ธ์กบั การดูแลของพอ่ แม่ ปลาท�ีไมด่ ูแลไข่จะมีไข่ขนาดเล็ก มีโยล์คนอ้ ย วางไข่จาํ นวน มาก เช่น ปลาบึกซ�ึงเป็ นปลาน�าํ จืดไม่มีเกล็ดที�ใหญ่ที�สุดในโลก มีไข่ขนาดเส้นผา่ ศูนยก์ ลางเพียง �.� มิลลิเมตร ส่วนปลากรายซ�ึงมีขนาดเล็กกว่าปลาบึกนับร้อยเท่า มีไข่ขนาดเส้นผ่าศูนยก์ ลาง ประมาณ � มิลลิเมตร แต่ถึงมีขนาดและลกั ษณะภายนอกแตกต่างกนั ไป ลกั ษณะภายในของไข่ก็ ยงั คงมีส่วนประกอบหลกั เป็นแบบเดียวกนั ไข่ปลาประกอบดว้ ยส่วนสาํ คญั ดงั น�ี (ภาพที� �.�) �.�.�.� เปลือกไข่ (chorion) เปลือกไข่เป็ นส่วนท�ีห่อหุ้มไข่ไว้ไม่ให้ไข่ได้รับ อนั ตราย เปลือกไข่ของปลาส่วนใหญ่จะมีรูเล็กๆ ทางแอนนิมอลโพล เรียกวา่ ไมโครไพล์ ซ�ึงจะ เป็นทางเขา้ ของน�าํ เช�ือ �.�.�.2 เพอริไวเทลีน สเปซ (perivitelline space) เป็ นช่องว่างที�อยู่ระหว่าง ผนังเปลือกไข่กับไข่ โดยเม�ือไข่สัมผสั น�าํ จะมีการดูดน�ํา ทาํ ให้น�าํ จากภายนอกแพร่เข้ามาใน ช่องว่างดงั กล่าวส่งผลให้ไข่มีขนาดใหญ่ข�ึน ไข่คร�ึงจมคร�ึงลอยมีเพอริไวเทลีน สเปซ มากกว่า 21 21

บทท่ี 2 : บระทบทบสี� �บื พรันะบธขุ์ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา ไข่ลอยและไข่จม ดงั น�นั เม�ือมีการดูดน�าํ เกิดข�ึนจึงทาํ ใหไ้ ข่คร�ึงจมคร�ึงลอยมีขนาดใหญ่กวา่ ไข่ลอย และไขจ่ ม �.�.�.� นิวเคลียส (nucleus) ในระยะแรก นิวเคลียสจะอยู่บริเวณกลางเซลล์ไข่ และเมื�อไข่พร้อมจะปฏิสนธิก็จะเคลื�อนมาอยูใ่ กลไ้ มโครไพล์ เป็ นจุดเล็กๆ ท�ีเรียกวา่ บลาสโทดิสด์ หรือ เยอร์มินอลดิสด์ (blastodisc หรือ germinal disc) โดยทวั� ไปนิวเคลียสจะมีโครโมโซม สาํ หรับถ่ายทอดลกั ษณะของแมป่ ลาไปสู่ลูกปลา �.�.�.� ไข่แดง (yolk) และหยดน�าํ มนั (oil droplet) ไข่แดง จดั เป็ นแหล่งอาหาร สาํ รองท�ีสําคญั ของลูกปลาท�ีจะฟักออกมาเป็ นตวั ในระยะก่อนท�ีลูกปลาจะแข็งแรง และหาอาหาร ไดเ้ อง หยดน�าํ มนั ก็จะเป็ นแหล่งอาหารหรือพลงั งานสํารองได้เช่นกนั แต่จะไม่ใช่แหล่งอาหาร หลกั เนื�องจากมีปริมาณนอ้ ยกวา่ ไข่แดงมาก หยดน�าํ มนั จะพบเฉพาะในไข่ปลาที�เป็ นไข่ลอย เช่น ปลาช่อน ปลาสลิด ปลาหมอไทย และปลากะพงขาว เป็ นตน้ หยดน�าํ มนั จะมีความถ่วงจาํ เพาะต�าํ ทาํ ใหไ้ ขม่ ีน�าํ หนกั เบาและลอยน�าํ ได้ ภาพที� �.� ส่วนประกอบต่างๆ ของไข่ ทมี� า : อุทยั รัตน์ (����) �.�.� การตกไข่ของปลา (ovulation) การพฒั นาการของไข่ปลาหลงั ระยะการเจริญข�นั สุดทา้ ยของโอโอไซท์ (final oocyte maturation) พบว่าไข่ปลาอาจอยู่ในระยะไม่เปลี�ยนแปลง รูปร่างในช่วงเวลาหน�ึงเรียกวา่ ระยะพกั (dormant phase) และอาจเกิดการเปล�ียนแปลงอยา่ งหน�ึง อยา่ งใด ดงั น�ี �.�.3.1 natural resorption เป็ นการสลายตวั ของเซลล์ไข่เมื�อไม่มีฮอร์โมน โกนาโดโทรปิ นมากระตุน้ 22 22

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสบื พันธขุ์ องปลา �.�.3.2 putrefaction เป็นการสลายตวั ของเซลลไ์ ข่เม�ือมีฮอร์โมนโกนาโดโทรปิ นมา กระตุน้ การตกไข่นอ้ ยเกินไป ทาํ ใหไ้ ขฝ่ ่ อในที�สุด �.�.3.3 ovulation เป็นการตกไขท่ าํ ใหไ้ ขห่ ลุดออกมาในช่องวา่ งรังไข่เม�ือมีฮอร์โมน โกนาโดโทรปิ นมากระตุน้ เพยี งพอ �.�.� ประเภทของไข่ปลา (the type of fish oocyte) ไข่ปลาสามารถแบง่ ประเภทตามการ ลอยน�าํ ได้ � ประเภทดงั น�ี �.�.�.� ไขล่ อย (pelagic หรือ bouyant egg) ไขช่ นิดน�ีมีความถ่วงจาํ เพาะนอ้ ยกวา่ น�าํ จึงทาํ ให้ไข่สามารถลอยน�าํ ได้ มีหยดไขมนั เป็ นจาํ นวนมากและเป็ นสาเหตุสําคญั ทาํ ให้ไข่ลอยน�าํ เปลือกไขบ่ างและโปร่งใส มีการดูดน�าํ เล็กนอ้ ยทาํ ให้ เพอริไวเทลลีน สเปซแคบ ไข่ไม่ติดกบั วตั ถุ ใดๆ พบท�งั ปลาทะเลและปลาน�าํ จืด เช่น ปลากะพงขาว ปลากระบอก ปลากดั ปลากริม ปลาช่อน ปลากระดี� ปลาสลิด ปลาแรด ปลาหมอตาล ปลาหมอไทย และปลาเสือตอ เป็นตน้ �.�.�.� ไข่คร�ึงจมคร�ึงลอย (semibouyant egg) ไข่ชนิดน�ีมีความถ่วงจาํ เพาะ ใกล้เคียงกับน�ํา โดยเมื�อไข่ปลาเริ� มสัมผสั น�ําจะจมน�ํา แต่เมื�อไข่มีการดูดน�ําเข้าไปภายใน เพอริไวเทลลีน สเปซ จะทาํ ให้ไข่มีขนาดใหญ่ข�ึน จะจมน�าํ เม�ืออยใู่ นน�าํ นิ�ง และจะลอยน�าํ เมื�ออยู่ ในน�าํ ไหล เปลือกไข่บาง และโปร่งใส มีการดูดน�าํ มากทาํ ให้เพอริไวเทลลีน สเปซกวา้ ง ไข่ไม่ ติดกบั วตั ถุใดๆ (ภาพที� �.�) พบในปลาน�าํ จืด เช่น ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลากาดาํ ปลากาแดง ปลายสี� กเทศ ปลายสี� กไทย ปลาสร้อยนกเขา และปลาทรงเคร�ือง เป็นตน้ ภาพท�ี �.� ลกั ษณะไข่ปลาตะเพยี นขาว ทมี� า : ธาฎา (����) 23 23

บทที่ 2 : บระทบทบส�ี �บื พรนัะบธข์ุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา �.�.�.� ไข่จม (demersal egg ) ไข่ชนิดน�ีมีความถ่วงจาํ เพาะสูงกวา่ น�าํ เปลือกไข่หนา ทาํ ใหไ้ ขม่ ีลกั ษณะทึบ มีการดูดน�าํ นอ้ ยทาํ ใหเ้ พอริไวเทลีน สเปซแคบ ไข่จมพบ � ลกั ษณะ �) ไข่จมไม่ติดวตั ถุ (non adhesive demersal egg) จะไม่มีสารเหนียว (adhesive layer) ที�บริเวณเปลือกไข่ เช่น ปลานิล ปลาหมอเทศ และปลาตะพดั เป็ นตน้ (ภาพท�ี �.�) ภาพที� �.� ลกั ษณะไข่ปลานิล ทม�ี า : ธาฎา (����) �) ไข่จมติดวตั ถุ (adhesive demersal egg) จะมีสารเหนียวที�บริเวณ เปลือกไข่ ทาํ ใหไ้ ขเ่ หนียวติดวตั ถุไดง้ ่าย เช่น รากพนั ธุ์ไมน้ �าํ เสาหรือกอ้ นหิน ซ�ึงจะพบ � ลกั ษณะ ไดแ้ ก่ ไข่จมติดวตั ถุโดยไม่ติดกนั เองและไข่จมติดวตั ถุโดยไข่ติดกนั เป็ นกลุ่ม ความเหนียวของไข่ ปลามีความแตกตา่ งกนั ไปตามชนิดของปลา โดยความเหนียวของไข่ปลาเหล่าน�ีจะค่อยๆ ลดลงเม�ือ ระยะเวลาการฟักไข่ปลานานข�ึน และเมื�อไข่ปลาฟักเป็ นตวั พบวา่ ความเหนียวของไข่จะลดลงมาก ปลาที�มีไข่จมติดวตั ถุ เช่น ปลาบึก ปลาสวาย ปลาไน ปลากราย ปลาบู่ทราย ปลาทอง ปลาปอมปาดวั ร์ ปลาออสกา้ ปลาดุกรัสเซีย ปลาแกม้ ช�าํ ปลาซิวหนวดยาว และปลาแขยงหิน เป็นตน้ (ภาพท�ี �.�) 24 24

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสืบพันธ์ขุ องปลา ภาพท�ี �.� ลกั ษณะไขป่ ลาดุกรัสเซีย ทม�ี า : ธาฎา (����) �.�.� ความดกของไข่ ปลาแต่ละชนิดจะมีความดกของไข่แตกต่างกนั ไปข�ึนกับปัจจยั เหล่าน�ี �.�.�.� พฤติกรรมการดูแลลูกปลา ปลาที�มีการดูแลลูกปลาอย่างดี เช่น ปลานิล ปลาแรด จะมีความดกของไข่น้อยกว่าปลาท�ีไม่มีการดูแลลูกปลา เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลาไน ปลาจีน และปลายสี� กเทศ เป็ นตน้ เนื�องจากเป็ นการปรับตวั ให้เขา้ กบั ธรรมชาติเพ�ือความอยูร่ อด โดยปลาท�ีมีการดูแลอยา่ งดีทาํ ให้ลูกปลามีอตั ราการรอดสูง จึงมีความดกของไข่นอ้ ยแต่ปลาที�ไม่มี การดูแลลูกปลาจะมีอตั ราการรอดต�าํ จึงมีความดกของไข่มาก นอกจากน�ีปลาทะเลส่วนใหญ่จะมี ความดกของไข่ปลามากกวา่ ปลาน�าํ จืด �.�.�.� ขนาดไข่ มีความสัมพนั ธ์ตรงกนั ขา้ มกบั ความดกของไข่ โดยปลาท�ีมีไข่ ขนาดเลก็ จะมีความดกของไข่มาก และปลาที�มีไขข่ นาดใหญจ่ ะมีความดกของไข่นอ้ ย โดยอาจแยก ขนาดไดด้ งั น�ี �) ปลาท�ีมีไข่ขนาดเล็ก (�.� ถึง �.� มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ ���,��� ถึง �,���,��� ฟองต่อกิโลกรัม �) ปลาท�ีมีไขข่ นาดกลาง (�.� ถึง �.� มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ ���,��� ถึง ���,��� ฟองต่อกิโลกรัม �) ปลาท�ีมีไขข่ นาดใหญ่ (�.� ถึง �.� มิลลิเมตร) จะมีความดกไข่ �,��� ถึง ��,��� ฟอง ต่อกิโลกรัม �.�.�.� ขนาดและอายปุ ลา มีความสัมพนั ธ์โดยตรงกบั ความดกของไข่ โดยในปลา ชนิดเดียวกนั พบวา่ จะมีความดกของไขม่ ากข�ึนเม�ือความยาว น�าํ หนกั และอายเุ พมิ� ข�ึน 25 25

บทที่ 2 : บระทบทบสี� �บื พรันะบธ์ขุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา �.� เซลล์สืบพนั ธ์ุปลาเพศผู้ �.�.� การสร้างน�าํ เช�ือ มี � ข�นั ตอน ดงั น�ี (อุทยั รัตน์, ����) (ภาพที� �.�) 3.2.1.1 สเปอร์มาโตเจเนซิส (spermatogenesis) ระยะน�ีเริ�มจากสเปอร์มาโตโกเนีย เปล�ียนแปลงไปเป็ นไพรมารี สเปอร์มาโตไซท์ (primary spermatocyte) จากน�ันจะเกิดการแบ่ง เซลลแ์ บบไมโอซิสระยะที� � ไดเ้ ซ็คคนั ดารี สเปอร์มาโตไซท์ (secondary spermatocyte) ซ�ึงมีขนาด เล็กลงกว่าเดิมจาํ นวน � เซลล์ จากน�ันเกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสระยะท�ี � ไดส้ เปอร์มาติด (spermatid) จาํ นวน � เซลล์ สเปอร์มาติดน�ีแมจ้ ะมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวแลว้ แต่ยงั ไม่มีคุณสมบตั ิ ในการปฏิสนธิเหมือนน�าํ เช�ือ �.�.�.� สเปอร์ไมโอเจเนซิส (spermiogenesis) สเปอร์มาติด เกิดการเปล�ียนแปลง รูปร่างเป็ นน�ําเช�ือ (spermatozoa) โดยนิวเคลียสจะกลายเป็ นส่วนหัว ส่วนไซโตพลาสซึมจะ กลายเป็ นส่วนกลางและหาง ภาพท�ี �.� การสร้างน�าํ เช�ือของปลาเพศผู้ ทม�ี า : Jobling (1995) �.�.� ลกั ษณะของน�าํ เช�ือ น�าํ เช�ือของปลามีส่วนประกอบสาํ คญั � ส่วน ดงั น�ี (ภาพที� �.�) �.�.�.� ส่วนหวั (head) ส่วนหวั ของน�าํ เช�ือก็คือส่วนของนิวเคลียส ซ�ึงมีโครโมโซม เพียง � ชุด นิวเคลียสน�ีมีไซโตพลาสซึมหุ้มอยเู่ พียงบางๆ รูปร่างลกั ษณะและขนาดของส่วนหวั น�ี แตกต่างกันไปตามชนิดของปลา แต่ส่วนใหญ่มีลักษณะกลมหรือรูปไข่ จากการส่องดูด้วย กลอ้ งจุลทรรศน์พบว่าส่วนหัวของน�าํ เช�ือปลาตะเพียนขาว ปลาดุก และปลาทองมีลกั ษณะกลม 26 26

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสบื พันธขุ์ องปลา ส่วนหวั ของน�าํ เช�ือปลาไน และปลาสวายมีลกั ษณะรูปไข่ ส่วนหวั น�ีเองที�จะผา่ นเขา้ ไปในเซลล์ของ ไข่เพอื� ปฏิสนธิกบั ไข่ต่อไป �.�.�.� ส่วนกลาง (mid piece) เป็ นส่วนที�อยถู่ ดั จากส่วนหัวและมีรูปร่างต่างๆ กนั ไปตามชนิดปลา ส่วนกลางจะเป็นส่วนเชื�อมต่อระหวา่ งส่วนหวั และส่วนหาง ส่วนน�ีมีความสาํ คญั คือเป็นบริเวณที�มีไมโตคอนเดรีย (mitochondria) ทาํ หนา้ ที�สร้างพลงั งานใหแ้ ก่น�าํ เช�ือ �.�.�.� ส่วนหาง (tail) มีลกั ษณะยาวสามารถเคล�ือนไหวได้ น�าํ เช�ือของปลาส่วน ใหญ่มีหางเพียงหางเดียว ส่วนหางจะถูกสลดั ทิง� เม�ือส่วนหวั และส่วนกลางเริ�มเขา้ สู่ช่องไมโครไพล์ ของไขป่ ลา ส่วนหวั ส่วนกลาง ส่วนหาง ปลากะพงขาว ภาพท�ี �.� ลกั ษณะของน�าํ เช�ือ ทม�ี า : วมิ ล (����) �.�.3 คุณภาพของน�าํ เช�ือ เซลลส์ ืบพนั ธุ์ที�อยูใ่ นอณั ฑะมีอายุการพฒั นาที�แตกต่างกนั ส่วน ในสุดเป็นส่วนท�ีอายนุ อ้ ยท�ีสุด (young sperm) ส่วนที�อยตู่ รงกลางจะมีอายมุ ากกวา่ ส่วนใน น�าํ เช�ือท�ี อยู่ทางทา้ ยสุดเป็ นส่วนที�พฒั นาเต็มวยั (mature sperm) พร้อมที�จะออกสู่ภายนอกเพื�อการผสม น�าํ เช�ือมีขนาดเล็กมากเมื�อเทียบกบั ขนาดของไข่ปลา จะมีขนาดเล็กกว่าไข่ถึงหน�ึงในแสนเท่า เน�ืองจากไมม่ ีอาหารมาสะสม น�าํ เช�ือที�ถูกสร้างข�ึนในคร�ังแรกยงั ไม่มีการเคลื�อนไหวแต่เมื�อรวมกนั เขา้ กบั ของเหลวท�ีท่อน�ําเช�ือสร้างข�ึนมา จะเร�ิมเคลื�อนไหว และจะปราดเปรียวที�สุดเมื�อถูกฉีด ออกมาในน�าํ บางตวั มีโอกาสไดเ้ ขา้ ผสมกบั ไข่ ส่วนตวั ท�ีไมไ่ ดเ้ ขา้ ผสมกบั ไข่จะตาย น�าํ เช�ือเหล่าน�ี 27 27

บทที่ 2 : บระทบทบส�ี �ืบพรนัะบธุข์ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา จะมีชีวติ อยไู่ ดน้ านเพียงใดข�ึนอยกู่ บั สภาพแวดลอ้ มที�เคยมีชีวติ อยู่ ถา้ อยใู่ นสารละลายที�มีคุณสมบตั ิ คลา้ ยคลึงกบั สารละลายในร่างกาย จะมีชีวิตอยู่ไดน้ านกว่าปกติ อุณหภูมิก็มีอิทธิพลมากเช่นกนั อุณหภูมิสูงข�ึนทาํ ให้น�ําเช�ือมีระยะเวลาเคล�ือนไหวในน�ําน้อยกว่าอุณหภูมิต�าํ นอกจากน�ีการ เคลื�อนไหวของน�าํ เช�ือมีเวลาจาํ กดั เช่น ปลาน�าํ จืดส่วนมากจะสามารถเคล�ือนไหวไดน้ านประมาณ � ถึง � นาที โดยจะว่ายน�าํ ปราดเปรียวในระยะแรกและค่อยๆ วา่ ยน�าํ ช้าลงจนหยดุ การเคล�ือนไหว ซ�ึงในช่วงดงั กล่าวถา้ น�าํ เช�ือไม่สามารถปฏิสนธิกบั ไข่ไดก้ ็ทาํ ให้น�าํ เช�ือตายในท�ีสุด โดยเฉพาะการ ผสมเทียมปลาตอ้ งใชร้ ะยะเวลาใหส้ �ันท�ีสุดเพ�ือน�าํ เช�ือจะไดผ้ สมกบั ไข่ การท�ีน�าํ เช�ือของปลาน�ําจืดมีการเคล�ือนไหวในช่วงเวลาค่อนข้างน้อยน�ีทาํ ให้มีการนํา น�าํ เช�ือปลาน�าํ จืดมาใส่น�าํ กร่อยหรือน�าํ เกลือ �.� ถึง �.� เปอร์เซ็นต์ เพ�ือให้มีอายุนานข�ึน และ เคล�ือนไหวไดน้ านข�ึน เช่น ปลาแซลมอนน�นั พบวา่ น�าํ เช�ือจะเคลื�อนท�ีในน�าํ จืดไดน้ อ้ ยกวา่ � นาที แต่เมื�ออยู่ในน�าํ ท�ีมีความเค็ม � ถึง � พีพีที ทาํ ให้เคล�ือนที�ไดน้ านถึง ��� นาที (Blaxter, ����) อยา่ งไรก็ตามโดยทวั� ไปแลว้ การผสมเทียมในประเทศไทยนิยมใช้น�าํ เกลือ �.� ถึง �.� เปอร์เซ็นต์ เพ�อื ช่วยยดื อายขุ องน�าํ เช�ือใหน้ านข�ึน �. อทิ ธพิ ลของสิ�งแวดล้อมต่อการเจริญและการเส�ือมของเซลล์สืบพนั ธ์ุ �.�. อทิ ธิพลของสิ�งแวดล้อมต่อการเจริญเติบโตของเซลล์สืบพนั ธ์ุ �.�.� อุณหภูมิและช่วงแสง ปัจจยั ท�งั สองน�ีมีอิทธิพลต่อการเจริญเติบโตของไข่มาก อุณหภูมิท�ีสูงข�ึนจะกระตุน้ การเจริญในขณะที�อุณหภูมิต�าํ มีผลในการยบั ย�งั อยา่ งไรก็ตามปลาแต่ละ ชนิดจะตอ้ งการอุณหภูมิต่างกนั ไป ปลาในเขตร้อนส่วนใหญ่เซลลส์ ืบพนั ธุ์จะชะงกั การเจริญเพียง ช่วงส�ันๆ ในฤดูหนาว คร�ันพอถึงฤดูร้อนอุณหภูมิสูงข�ึน เซลลส์ ืบพนั ธุ์ก็จะเร�ิมเจริญ ในที�สุดก็จะ เจริญเตม็ ที�และวางไข่เม�ือฤดูฝนมาถึง �.�.� คุณสมบตั ิของน�าํ น�าํ ที�ไม่เหมาะสมจะมีผลยบั ย�งั การเจริญของไข่และน�าํ เช�ือ น�าํ ที� เป็ นกรดมีผลให้เลือดปลาเป็ นกรด จึงรับออกซิเจนได้น้อยลง ซ�ึงออกซิเจนน�ีเป็ นสิ�งจาํ เป็ นใน ขบวนการสร้างพลงั งาน เมื�อออกซิเจนไม่พอก็จะทาํ ให้พลงั งานไม่พอที�จะนาํ ไปใช้ในการแบ่ง เซลล์เพ�ือสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์ อย่างไรก็ตามปลาบางชนิดสามารถปรับตวั ได้ในช่วงความเป็ น กรดเป็ นด่างค่อนขา้ งกวา้ ง จึงทาํ ให้สามารถสืบพนั ธุ์ไดใ้ นน�าํ ที�เป็ นกรด (pH ไม่ต�าํ กว่า �) เช่น ปลานิล เป็ นตน้ ส่วนคุณสมบตั ิอื�นๆ เช่น ความขุ่นใส และความเค็มน�นั แมจ้ ะไม่พบการศึกษา โดยตรง แต่คาดวา่ จะมีอิทธิพลตอ่ การสร้างเซลลส์ ืบพนั ธุ์ของปลาบางชนิดเช่นเดียวกนั �.�.� อาหาร เป็ นปัจจยั สําคญั ท�ีมีผลโดยตรงต่อการเจริญของไข่และน�าํ เช�ือ ท�งั น�ีเพราะ อาหารเป็ นแหล่งของพลังงานท�ีปลาจะนําไปใช้ในขบวนการต่างๆ อาหารที�กินเข้าไปน�ัน 28 28

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสบื พนั ธ์ขุ องปลา ปลาจะนาํ ไปใชไ้ ดไ้ ม่ท�งั หมด พลงั งานส่วนหน�ึงจะนาํ ไปใช้ในการดาํ รงชีวิตและการเคลื�อนไหว ต่างๆ หากยงั มีพลงั งานเหลือ ปลาจึงจะนาํ ไปใช้ในการเจริญเติบโตและการสืบพนั ธุ์ หากปลา ไดร้ ับอาหารในปริมาณที�ไม่เพยี งพอกบั ความตอ้ งการ การเจริญของไข่และน�าํ เช�ือก็จะหยดุ ชะงกั �.� อทิ ธิพลของสิ�งแวดล้อมต่อการเสื�อมของเซลล์สืบพนั ธ์ุ เม�ือฤดูวางไข่ผา่ นพน้ ไปจะพบวา่ อณั ฑะและรังไขข่ องปลาท�งั ที�ผา่ นการผสมพนั ธุ์หรือไม่ได้ ผสมพนั ธุ์จะหยุดสร้างน�าํ เช�ือและไข่ และจะทาํ ลายไข่และน�าํ เช�ือเหล่าน�นั จากการศึกษาพบว่า ปรากฏการณ์ดังกล่าวจะอยู่ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยภายในตวั ปลาและส�ิงแวดล้อมภายนอก (Lam, 1982) �.�.� ปัจจยั ภายในตวั ปลา เมื�อสิ�นสุดฤดูวางไขต่ ามธรรมชาติ แมจ้ ะไดค้ วบคุมสิ�งแวดลอ้ ม ให้เหมือนเดิม แต่อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาก็ยงั เสื�อมลง คาดวา่ คงจะเป็ นเพราะมีปัจจยั บางอย่าง ควบคุมอยู่ แตพ่ บวา่ สามารถยดื หรือเร่งเวลาของการเสื�อมน�ีไดโ้ ดยการควบคุมส�ิงแวดลอ้ ม ในปลา บางชนิดพบวา่ ภายหลงั ฤดูวางไข่ ปลาจะมีระยะพกั โดยในระยะน�ีระบบสืบพนั ธุ์ของปลาจะไม่ ตอบสนองตอ่ สิ�งแวดลอ้ ม ดงั น�นั ถึงแมส้ �ิงแวดลอ้ มจะยงั เหมาะสมต่อการเจริญของรังไข่และอณั ฑะ แต่ท�งั รังไขแ่ ละอณั ฑะกย็ งั เขา้ สู่ภาวะเส�ือมลง �.�.� สิ�งแวดลอ้ มภายนอก มีปัจจยั ที�เกี�ยวขอ้ งดงั น�ี �.�.�.�. อุณหภูมิและช่วงแสง จากการศึกษาในปลาชนิดต่างๆ พอจะสรุปไดว้ า่ ใน ปลาเมืองหนาวน�นั การเพ�ิมอุณหภูมิจะทาํ ใหร้ ังไข่และอณั ฑะเขา้ สู่สภาพเสื�อม ในทางตรงกนั ขา้ ม ปลาเมืองร้อนหากอุณหภูมิต�าํ ก็มีผลทาํ ให้รังไข่และอณั ฑะเขา้ สู่สภาพเสื�อมไดเ้ ช่นเดียวกนั ส่วน ช่วงแสงน�นั พบวา่ ช่วงแสงส�ันจะทาํ ให้อณั ฑะและรังไข่ หยุดการเจริญและเกิดการทาํ ลายไข่และ น�าํ เช�ือภายในตวั ปลา �.�.�.� อาหาร ปลาหลายชนิดพบวา่ การขาดอาหารมีผลใหร้ ังไขแ่ ละอณั ฑะเสื�อมลง �.�.�.� ความเค็ม การเพ�ิมความเคม็ ของน�าํ มีผลใหอ้ ณั ฑะและรังไข่ของปลาน�าํ จืด หลายชนิดเขา้ สู่ระยะเสื�อมได้ �.�.�.� สาเหตุอื�นๆ เช่น ความเครียด ความเป็ นกรดของน�าํ โลหะหนกั ยาฆ่าแมลง และกมั มนั ตภาพรังสี เป็ นตน้ พบวา่ ส�ิงเหล่าน�ีสามารถทาํ ให้ปลาหยุดการเจริญของไข่และอณั ฑะ และมีผลใหร้ ังไข่และอณั ฑะเสื�อมถอยได้ (Lam, ���� ) �. ความแตกต่างของเพศปลา ปลาส่วนมากจะมีเพศแยกกนั เป็ นเพศผแู้ ละเพศเมีย โดยปลาบางชนิดสามารถแยกเพศได้ ต�งั แต่ยงั มีขนาดเลก็ แต่บางชนิดสามารถแยกไดเ้ ม�ือปลาโตเตม็ ที�เท่าน�นั ความแตกต่างของเพศปลา 29 29

บทท่ี 2 : บระทบทบสี� �ืบพระนั บธ์ขุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา เป็นลกั ษณะเบ�ืองตน้ ท�ีใชแ้ ยกเพศปลา เพ�ือการเพาะขยายพนั ธุ์ และเพ�ือประเมินความสมบูรณ์เพศ เบ�ืองตน้ ของปลาไดอ้ ีกดว้ ย ความแตกตา่ งของเพศปลาสามารถแยกได้ � ลกั ษณะ ดงั น�ี �.� ลกั ษณะภายใน ลกั ษณะภายในไดแ้ ก่ รังไข่ และอณั ฑะ โดยปลาเพศเมียจะมีรังไข่ ส่วนปลาเพศผูจ้ ะมี อณั ฑะ แต่มีปลาบางชนิดมีท�งั รังไข่และอณั ฑะอยูใ่ นตวั เดียวกนั ปลาพวกน�ีเรียกวา่ ปลากะเทย (hermaphrodite) �.� ลกั ษณะภายนอก เป็ นลักษณะที�ใช้แยกเพศปลา โดยการพิจารณาด้วยสายตาและการสัมผสั ซ�ึงลักษณะ เหล่าน�ีอาจเป็นลกั ษณะประจาํ ตวั ไปตลอดชีวติ เช่น ลกั ษณะของติ�งเพศ ครีบ เป็ นตน้ บางลกั ษณะ จะปรากฏใหเ้ ห็นความแตกต่างเฉพาะระหวา่ งฤดูวางไข่ เช่น ตุ่มสากบนกระดูกปิ ดเหงือก และสี เป็นตน้ ลกั ษณะภายนอกท�ีแสดงความแตกต่างระหวา่ งเพศและพบไดเ้ สมอไดแ้ ก่ �.�.� รูปร่างและขนาดลาํ ตวั (body shape) โดยทวั� ไปปลาเพศเมียจะมีลาํ ตวั ป้อมส�ันและ ความกวา้ งของลาํ ตวั มากอนั เนื�องมาจากรังไข่มีการขยายตวั โดยเฉพาะในฤดูผสมพนั ธุ์วางไข่ส่วน ปลาเพศผูจ้ ะมีลาํ ตวั เพรียวยาว และมีความกวา้ งของลาํ ตวั ไม่มากนกั เช่น ปลาไน ปลาจีน และ ปลาตะเพยี นขาว เป็นตน้ (ภาพท�ี �.�) อยา่ งไรกต็ ามการแยกเพศโดยการพิจารณารูปร่างและขนาด ลาํ ตวั น�ีทาํ ไดย้ ากเม�ือปลามีลกั ษณะอว้ น จึงควรใชล้ กั ษณะอ�ืนประกอบการตดั สินใจดว้ ย ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพที� �.� ลกั ษณะความแตกตา่ งของปลาตะเพยี นขาว ทม�ี า : ธาฎา (����) �.�.� ลกั ษณะของติ�งเพศ (urogenital papilla) ต�ิงเพศมีลกั ษณะเป็ นติ�งเล็กๆ พบท�งั ในปลา เพศผแู้ ละปลาเพศเมีย เช่น ปลาดุกรัสเซีย ปลาบู่ และปลานิล เป็ นตน้ (ภาพที� �.�� และภาพท�ี �.��) 30 30

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสืบพันธุ์ของปลา ติ�งเพศของปลาเหล่าน�ีจะอยถู่ ดั จากช่องทวารหนกั ลกั ษณะต�ิงเพศของปลาแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ออกไป เช่น ติ�งเพศของปลาดุกเพศเมีย จะมีลกั ษณะกลมมน แตเ่ พศผจู้ ะมีลกั ษณะเรียวยาวเห็นได้ ชดั เจน ติ�งเพศของปลาเหล่าน�ีนอกจากจะใชแ้ ยกความแตกต่างระหวา่ งเพศแลว้ ยงั ใชป้ ระเมินความ สมบูรณ์เพศไดอ้ ีกดว้ ย โดยพอ่ แม่ปลาท�ีมีความพร้อมในการผสมพนั ธุ์วางไข่จะมีติ�งเพศขยายใหญ่ ข�ึนและมีสีแดงเร�ือๆ ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท�ี �.�� ลกั ษณะต�ิงเพศปลาดุกรัสเซีย ทมี� า : ธาฎา (����) ก. เพศผู้ ภาพที� �.�� ลกั ษณะติ�งเพศปลานิล ข. เพศเมีย ทมี� า : ธาฎา (����) �.�.� ลกั ษณะของช่องเพศ (urogenital pore) ปลาที�ไม่มีต�ิงเพศ ช่องเปิ ดของไข่หรือน�าํ เช�ือ มีลกั ษณะเหมือนๆ กนั ท�งั � เพศแต่เม�ือถึงฤดูสืบพนั ธุ์จึงมองเห็นความแตกต่างของช่องเพศได้ 31 31

บทที่ 2 : บระทบทบสี� �บื พระนั บธ์ขุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา โดยบริเวณช่องเพศของปลาเพศเมียจะมีเย�อื วุน้ เจริญพองนูนออกมาเห็นไดช้ ดั เจนเม�ือเทียบกบั ปลา เพศผู้ ลกั ษณะของช่องเพศสามารถใชค้ ดั พอ่ แม่ปลาที�มีความพร้อมไดเ้ ช่นกนั โดยในปลาที�มีไข่แก่ ช่องเพศรวมท�งั ช่องทวารหนกั จะบวมพองมีสีเขม้ แต่ลกั ษณะน�ีตอ้ งพิจารณาร่วมกบั ความอูมของ ทอ้ งดว้ ยเพราะปลาที�เพงิ� วางไขก่ ็จะมีช่องเปิ ดบวมพองเช่นเดียวกนั จะทาํ ใหเ้ ขา้ ใจผดิ ไดง้ ่าย �.�.� ความยาวของครีบ (fin) ปลาหลายชนิดครีบหลงั ของปลาเพศผจู้ ะมีปลายยน�ื ยาวกวา่ ปลาเพศเมีย โดยส่วนใหญ่จะยาวเกินคอดหาง ปลายครีบก็จะมีลกั ษณะแหลมกว่าเพศเมีย เช่น ปลานิล ปลาแรด ปลากระดี� และปลาสลิด เป็ นตน้ (ภาพที� �.��) ปลาหางดาบเพศผูม้ ีครีบหาง แถบล่างยาวเห็นไดช้ ดั เจน ส่วนปลากดั เพศผมู้ ีครีบยาว มีลกั ษณะสวยงามกวา่ เพศเมีย ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพที� �.�� ความแตกตา่ งระหวา่ งเพศของปลาสลิด ทม�ี า : ธาฎา (����) �.�.� ตุม่ สิว (pearl organ) ปลาหลายชนิดเมื�อถึงฤดูวางไข่ ปลาเพศผจู้ ะสร้างตุ่มสากๆ ข�ึน ตามกระดูกปิ ดเหงือก (gill operculum) ครีบหู (pectoral fin) เป็ นตน้ เช่น ที�พบบริเวณกา้ นครีบอก ของปลาทอง บริเวณครีบหูของปลายี�สกเทศ บริเวณกระดูกปิ ดเหงือกปลาไน ปลาจีน และ ปลาตะเพียนขาว เป็นตน้ �.�.� สี (colour) โดยทวั� ไปปลาเพศผูจ้ ะมีสีสดกวา่ ปลาเพศเมีย โดยเฉพาะในฤดูวางไข่ เช่น ปลากดั ปลานิล ปลาหางนกยงู และปลาสลิด เป็ นตน้ (ภาพท�ี �.��) อยา่ งไรก็ตามลกั ษณะสี น�ีอาจเปลี�ยนแปลงได้ เนื�องจากสภาพแวดลอ้ มและเม�ือปลาเกิดความเครียด จึงไม่ควรเป็ นเกณฑ์ ตดั สินสาํ คญั ในการคดั เพศ ควรจะดูลกั ษณะอื�นๆ ประกอบดว้ ย สาํ หรับปลานิลพบวา่ เพศเมียส่วน ใหญ่บริเวณใต้คางจะมีสีเหลือง ขณะที�เพศผูม้ ีสีดําอมแดง แต่จากการสังเกตในปลาจาํ นวน 32 32

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสบื พนั ธ์ุของปลา หลายร้อยตวั พบวา่ บางคร�ังอาจพบปลาเพศผทู้ �ีมีคางสีเหลืองดว้ ยเช่นกนั จึงควรใชล้ กั ษณะติ�งเพศ เป็นเกณฑจ์ ะไดผ้ ลแน่นอนกวา่ ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท�ี �.�� ลกั ษณะความแตกตา่ งสีบนลาํ ตวั ของปลากดั ทมี� า : ธาฎา (����) �.2.7 คลาสเปอร์ (clasper) เป็ นอวยั วะท�ีพบในปลากระดูกอ่อนเพศผู้ มีลกั ษณะเป็ นแท่ง เล็กๆ เรียวยาวเป็ นคู่อยู่บริเวณครีบท้อง ทาํ หน้าท�ีเป็ นท่อส่งของน�ําเช�ือเข้าสู่เพศเมีย พบใน ปลาฉลาม และปลากระเบน (ภาพที� �.��) เป็นตน้ ก. ปลากระเบน ข. ปลาฉลาม ภาพท�ี �.�� ลกั ษณะคลาสเปอร์ของปลากระเบนและปลาฉลาม ทม�ี า : ธาฎา (����) 33 33

บทที่ 2 : บระทบทบสี� �ืบพรนัะบธุ์ขบอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา 5.�.� โกโนโปเดียม (gonopodium หรือ intromittent organ) เป็ นอวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์พบ ในปลาเพศผู้ อวยั วะน�ีเกิดจากการเปล�ียนแปลงรูปร่างของกา้ นครีบกน้ อนั แรก ภายในจะเป็ นท่อส่ง น�ําเช�ือโดยมีรูเปิ ดที�ปลายก้านครีบ พบในปลากินยุง ปลาสอด และปลาหางดาบ เป็ นต้น (ภาพท�ี �.��) ภาพที� �.�� โกโนโปเดียมของปลาหางดาบ ทม�ี า : Lagler และคณะ (1���) 5.2.9 ถุงหนา้ ทอ้ ง (brood pouch) เป็ นอวยั วะที�มีลกั ษณะเป็ นถุงหรือช่องเล็กๆ ทาํ หนา้ ที� สําหรับฟักไข่พบในปลาเพศผู้ เช่น ปลามา้ น�าํ ปลาจิ�มฟันจระเข้ โดยปลาเพศเมียจะวางไข่ในถุง ฟักไข่ของปลาเพศผเู้ พ�อื ใหป้ ลาเพศผทู้ าํ หนา้ ที�ฟักไข่ 5.2.10 ไพรเอเพียม (priapium) เป็ นอวยั วะพิเศษช่วยในการผสมพนั ธุ์และขบั ถ่าย ปัสสาวะของปลาบู่ใสเพศผู้ ในวงศ์ Phallostethidae ส่วนปลายสุดของอวยั วะน�ีอาจมีหนามแหลม (toxactinium) เกิดข�ึนมาดว้ ยกไ็ ด้ 5.�.�� โอวโิ พสิเตอร์ (ovipositor) เป็ นอวยั วะพิเศษของปลาเพศเมียท�ีต่อออกมาทาํ หนา้ ท�ี เป็ นท่อส่งไข่เขา้ ไปฝากฟักในช่องเหงือกหอยสองฝาบางชนิด พบในปลาบิตเตอร์ลิง (Bitterling) สกุล Rhodeus sp. โดยน�าํ เช�ือจากปลาเพศผูจ้ ะล่องลอยเขา้ สู่ช่องเหงือกหอยโดยผา่ นทางช่องรับน�าํ เขา้ (siphon) ของหอย การผสมพนั ธุ์จะเกิดข�ึนในช่องเหงือกหอย ปลาเหล่าน�ีปัจจุบนั พบในแหล่ง น�าํ ของจีน ญี�ป่ ุน และประเทศทางทวปี ยโุ รป (ภาพที� �.��) 34 34

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสืบพนั ธขุ์ องปลา ภาพที� 2.16 โอวโิ พสิเตอร์ของปลาบิตเตอร์ลิง ทม�ี า : นิตยา และคณะ (2551) 6. ประเภทการสืบพนั ธ์ุของปลา การสืบพนั ธุ์ของปลาลักษณะเช่นเดียวกับการสืบพนั ธุ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังโดย ทว�ั ๆ ไป แบ่งออกได้ � ประเภท คือ 6.� การสืบพนั ธ์ุแบบแยกเพศ จดั เป็ นการสืบพนั ธุ์ท�ีปลาเพศผูแ้ ละปลาเพศเมีย จะสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์แยกจากกนั อย่าง เด่นชดั โดยปลาเพศผูจ้ ะสร้างน�าํ เช�ือ ส่วนปลาเพศเมียจะสร้างไข่ เป็ นการสืบพนั ธุ์ที�พบในปลา กระดูกแข็งส่วนมาก โดยมีการผสมพนั ธุ์เป็ นได้ท�งั การปฏิสนธิภายนอกร่างกาย (external fertilization) โดยปลาเพศผูแ้ ละเพศเมียจะมีการกอดรัดกนั หลงั จากน�นั ปลาเพศเมียจะปล่อยไข่ ออกสู่ภายนอกเพื�อผสมพนั ธุ์กบั น�าํ เช�ือจากปลาเพศผู้ ซ�ึงจะฉีดออกมาไล่เล�ียกนั และการปฏิสนธิ ภายในร่างกาย (internal fertilization) โดยปลาเพศผูส้ อดอวยั วะเพศเขา้ ไปในอวยั วะของ ปลาเพศเมียแลว้ ปล่อยน�าํ เช�ือเขา้ ผสมกบั ไข่ภายในร่างกายปลาเพศเมีย ปลาท�ีมีลกั ษณะการสืบพนั ธุ์ แบบแยกเพศน�ีจะออกลูกเป็นตวั หรือเป็นไขก่ ไ็ ด้ ดงั น�ี (อมั พร, ����) �.�.� การออกลูกเป็ นไข่หรือโอวิพารัส (oviparous) ส่วนมากไข่จะได้รับการปฏิสนธิ ภายนอกตวั แม่ โดยปลาตวั เมียปล่อยไข่ออกมาในน�าํ แลว้ ตวั ผูจ้ ะปล่อยน�าํ เช�ือลงไปผสม แต่ใน ปลากระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน ท�ีออกลูกเป็ นไข่จะมีการผสมภายในตัว ไขป่ ฏิสนธิภายในทอ่ นาํ ไข่ของแม่ แลว้ จึงมีการสร้างเกราะแขง็ เพ�ือป้องกนั อนั ตรายให้ไข่ ตวั อ่อน ในไข่จะเจริญพฒั นาโดยอาศยั ไข่แดงภายในไข่ ไข่พวกน�ีไดแ้ ก่ ไข่ลอย ไข่คร�ึงจมคร�ึงลอย และ ไข่จม 35 35

บทที่ 2 : บระทบทบส�ี �บื พรนัะบธุข์ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา �.�.� การออกลูกเป็ นตัวแบบโอโววิวิพารัส (ovoviviparous) คือการท�ีไข่ได้รับการ ปฏิสนธิภายในตวั แม่ แต่ตวั อ่อนเจริญและพฒั นาโดยอาศยั อาหารจากไข่แดงของตวั เอง มดลูกแม่ เป็นเพยี งท�ีปกป้องอนั ตรายเทา่ น�นั พบในปลาสอด ปลาหางนกยงู เป็นตน้ �.�.� การออกลูกเป็ นตวั แบบวิวพิ ารัส (viviparous) คือการที�ไข่ไดร้ ับการปฏิสนธิภายใน ตวั แม่ ตวั อ่อนเจริญและพฒั นาโดยอาศยั อาหารทางสายสะดือ โดยมีสายเลือดมากระจายห่อหุ้มตวั อ่อนไว้ ทาํ หนา้ ท�ีส่งอาหารและถ่ายเทของเสีย นบั ว่าเป็ นการออกลูกเป็ นตวั อยา่ งแทจ้ ริง พบใน ปลาฉลาม ปลากระเบน บางชนิด �.� การสืบพนั ธ์ุแบบกะเทย จดั เป็ นการสืบพนั ธุ์ท�ีมี � เพศในตวั เดียวกนั โดยสามารถสร้างน�าํ เช�ือ และไข่ภายในตวั เดียวกนั ได้ การปฏิสนธิของไข่และน�าํ เช�ือ อาจมีในตวั เดียวกนั (self fertilization) หรือผสมขา้ มตวั (cross fertilization) กไ็ ด้ การสืบพนั ธุ์แบบน�ีพบได้ � ลกั ษณะ �.�.� กะเทยแบบซีนโครนสั (synchronous hermaphrodite หรือ simultaneous) จดั เป็ นปลา ที�สามารถสร้างไข่และน�าํ เช�ือพร้อมกนั และสามารถปฏิสนธิภายในตวั เดียวกนั พบในปลากะรัง ในวงศ์ Serranidae ปลาจานในวงศ์ Sparidae และปลานกขนุ ทองในวงศ์ Labridae เป็นตน้ �.�.� กะเทยแบบคอนเซคูทีพ (consecutive hermaphrodite หรือ sequentaneous) จดั เป็ น ปลาท�ีสามารถสร้างไข่และน�าํ เช�ือ ไม่พร้อมกนั โดยจะมีลกั ษณะการเปล�ียนเพศ (sex reversal ) ปรากฏใหเ้ ห็น แบ่งออกไดด้ งั น�ี �.�.�.� กะเทยแบบโปรแทนดรัส (protandrous hermaphrodite) ปลาท�ีมีลกั ษณะเช่นน�ี ในระยะแรกจะเป็ นเพศผู้ โดยจะมีอณั ฑะและมีน�าํ เช�ือ แต่ในระยะต่อมาจะเปล�ียนเพศเป็ นเพศเมีย โดยจะมีรังไข่และไข่พฒั นามาแทนที� เช่น ปลาจาน (Sparus auratus) ในวงศ์ Sparidae ปลาหวั แบน (Incgocia crocodile) ในวงศ์ Platycephalidae และปลา Gonostama gracila ในวงศ์ Goronstomatidae �.�.�.� กะเทยแบบโปรโตไจนสั (protogynous hermaphrodite) ปลาที�มีลกั ษณะเช่นน�ี ในระยะแรกจะเป็ นเพศเมีย โดยจะมีรังไข่และไข่แต่ในระยะต่อมาจะเปลี�ยนเพศเป็ นเพศผูโ้ ดยจะมี อณั ฑะและน�าํ เช�ือมาแทนที� เช่น ปลาไหลน�าํ จืด ( Monopterus albus) จะเปลี�ยนเป็ นเพศผเู้ ม�ือมี น�าํ หนักประมาณ ��� กรัม และปลาที�สําคัญทางเศรษฐกิจอีกชนิดหน�ึง คือ ปลาเก๋า หรือ ปลากะรัง (Epinephelus malabaricus) จะเปลี�ยนเป็ นเพศผูเ้ มื�อมีขนาดความยาว ��� ถึง ��� มิลลิเมตร (อุทยั รัตน,์ ����) 36 36

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสืบพันธุ์ของปลา �.� การสืบพนั ธ์ุแบบไม่ได้รับการผสม เป็ นการสืบพนั ธุ์แบบที�ไข่เจริญเป็ นตัวได้เอง โดยไม่ต้องได้รับการผสมจากน�ําเช�ือ ลูกปลาท�ีเกิดมามีโครโมโซมเพียง � ชุด หรือคร�ึงหน�ึงของจาํ นวนโครโมโซมตามปกติ และ ลูกปลาจะเป็นเพศเมียท�งั หมด พบในปลาอะเมซอนมอลลี ซ�ึงมีแต่ปลาเพศเมียเท่าน�นั ปลาเหล่าน�ี จะไดร้ ับการผสมพนั ธุ์ภายในจากปลาเพศผู้สกุลเดียวกนั ชนิดใดก็ไดท้ �ีอยูใ่ นบริเวณน�นั น�าํ เช�ือจะ เขา้ ไปกระตุน้ ไข่ใหไ้ ข่เจริญเป็ นตวั แต่ไม่ไดม้ ีส่วนในโครโมโซม ลูกปลามีแต่โครโมโซมของแม่ เทา่ น�นั (พทิ ยา, ����) �. ปัจจยั ทม�ี ผี ลต่อการผสมพนั ธ์ุของปลา �.� อายขุ �นั เจริญพนั ธ์ุ ปลาจะมีการผสมพนั ธุ์ก็ต่อเมื�อมีอายุเขา้ สู่วยั เจริญพนั ธุ์เท่าน�นั จะเจริญพนั ธุ์ช้าหรือเร็ว ต่างกนั ตามชนิด โดยทว�ั ไปปลาในทอ้ งที�ละติจูดสูง (อากาศเยน็ ) จะเจริญพนั ธุ์ช้ากว่าปลาในเขต ละติจูดต�าํ (อากาศร้อน) ตวั อย่างเช่น ปลาไน ในยุโรปจะเจริญพนั ธุ์ภายในเวลา � ปี ในขณะที� ปลาไนในเขตร้อนเจริญพนั ธุ์ภายในเวลาเพียงปี เดียว โดยทว�ั ไปปลาเพศผูจ้ ะสมบูรณ์เพศเร็วกว่า ปลาเพศเมีย และปลาที�มีขนาดเล็กจะสมบูรณ์เพศเร็วกวา่ ปลาท�ีมีขนาดใหญ่ ปลาพ�ืนเมืองของไทย ส่วนใหญ่จะเจริญพนั ธุ์ภายในเวลา � ถึง �� เดือน ปัจจยั ที�ควบคุมความสมบูรณ์เพศของปลา ไดแ้ ก่ อาหาร อุณหภูมิ ออกซิเจนท�ีละลายน�าํ แสง มลภาวะในแหล่งน�าํ และโรคพยาธิ เป็นตน้ �.� ฤดูกาลในการสืบพนั ธ์ุ ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ของปลา มีความแตกต่างไปตามชนิดของปลา เช่น ปลาบางชนิด ผสมพนั ธุ์วางไข่ตลอดปี (year round spawner) เช่น ปลานิล ซ�ึงจะมีการพฒั นาการสร้างไข่ใน รังไข่อย่างต่อเน�ืองทนั ทีหลังจากวางไข่ ปลาบางชนิดผสมพนั ธุ์วางไข่ในฤดูกาลหน�ึงเท่าน�ัน (season bound spawner) เช่น ปลาไน ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลายส�ี ก และปลาดุกอุย เป็ นตน้ โดยในฤดูกาลหน�ึงอาจผสมพนั ธุ์วางไขไ่ ดม้ ากกวา่ � คร�ังกไ็ ด้ แต่โดยทวั� ไปจะผสมวางไข่ � คร�ัง โดยอุณหภูมิและอาหารมีผลต่อการสร้างไข่โดยตรง และการพฒั นาของรังไข่หรืออณั ฑะ (gonad) อาจจะอยูใ่ นรูประยะพกั (dormant) จนกระทง�ั สภาพแวดล้อมเหมาะสมจึงผสมพนั ธุ์วางไข่ทนั ที โดยทวั� ไปปลากินเน�ือ (carnivore) หลายชนิดจะผสมพนั ธุ์วางไข่ก่อนปลากินพืช (herbivore) หรือ ปลากินพืชและเน�ือ (omnivore) ทาํ ใหป้ ลากินเน�ือสามารถหาอาหารกินไดต้ ลอดเวลาและมีมากพอ ซ�ึงจดั เป็นการควบคุมสภาพสมดุลโดยธรรมชาติ 37 37

บทท่ี 2 : บระทบบทส�ี �ืบพรันะธบ์ขุ บอสงืปบลพานั ธุ์ของปลา อยา่ งไรก็ตาม การสืบพนั ธุ์ของปลาชนิดเดียวกนั แต่ถา้ หากอยูใ่ นเขตละติจูดต่างกนั ก็จะ มีฤดูกาลสืบพนั ธุ์ที�แตกต่างไปตามสภาพภูมิอากาศ แต่อยา่ งไรก็ตาม ช่วงฤดูกาลท�ีปลาแต่ละชนิด จะผสมพนั ธุ์วางไข่ค่อนขา้ งจะแน่นอน เพ�ือใหล้ ูกปลาท�ีออกมาสามารถอยู่ในสภาพแวดลอ้ มท�ีทาํ ใหม้ ีอตั ราการรอดมากที�สุด ซ�ึงเป็นการคดั เลือกของสภาพแวดลอ้ มตามธรรมชาติ ฉะน�นั ฤดูกาลใน การสืบพนั ธุ์ของปลาสามารถแบง่ ได้ � เขต ดงั น�ี �.�.� ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ปลาเขตหนาว เขตหนาว เช่น temperate zone จะมี � ฤดูกาล ไดแ้ ก่ ฤดูร้อน ฤดูใบไมร้ ่วง ฤดูหนาว และฤดูใบไมผ้ ลิ พบวา่ ปลาส่วนใหญ่ผสมพนั ธุ์วางไข่ใน ฤดูใบไมผ้ ลิ เนื�องจากเป็ นช่วงที�อุณหภูมิสูงข�ึน ทาํ ให้กระตุน้ การผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลา เช่น ปลาเทร้า ปลาแซลมอน ปลาไพค์ และปลาเพิช เป็ นตน้ ปลาที�อยใู่ นเขตน�ีจะเจริญเติบโตชา้ มาก และจะสมบูรณ์เพศชา้ ดว้ ย �.�.� ฤดูกาลในการสืบพนั ธุ์ปลาเขตร้อน จะมี � ฤดูกาล ไดแ้ ก่ ฤดูร้อน ฤดูฝน และ ฤดูหนาว โดยปลาส่วนใหญ่จะผสมพนั ธุ์วางไข่ในช่วงฤดูฝน เน�ืองจากแหล่งน�าํ จากธรรมชาติถูก ปริมาณน�าํ ฝนกระตุน้ ให้มีการเปลี�ยนแปลงทางดา้ นนิเวศวทิ ยา (hydro - ecological changes) เช่น อุณหภูมิ ปริมาณออกซิเจนท�ีละลายในน�าํ ความขุ่น และน�าํ ท่วม เป็ นตน้ ส�ิงเหล่าน�ีจะสามารถ กระตุน้ การผสมพนั ธุ์วางไข่ไดเ้ ป็ นอยา่ งดี ปลาในเขตน�ีจะเจริญเติบโตเร็วและสมบูรณ์เพศเร็วมาก ในประเทศไทยพบวา่ ปลาที�มีความสําคญั ทางเศรษฐกิจ เช่น ปลาไน ปลาเฉา ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลาตะเพียนขาว ปลายสี� กเทศ ปลานิล ปลาดุกอุย ปลาสวาย และปลาบู่ เป็ นตน้ จะผสมพนั ธุ์ วางไข่ในฤดูฝนท�งั สิ�น แต่อาจแตกต่างกนั เล็กน้อย เช่น ปลาตะเพียนขาวจะวางไข่มากในช่วง ฤดูฝน ส่วนปลาดุกอุยและปลาดุกดา้ นจะวางไข่มากช่วงเดือนมิถุนายน และปลาเฉาจะวางไข่มาก ในช่วงเดือนกนั ยายน เป็นตน้ �.� แหล่งผสมพนั ธ์ุวางไข่ ปลาแต่ละชนิดจะเลือกแหล่งวางไข่เพื�อให้เหมาะสมกบั การเจริญ การพฒั นาของไข่และ การอยรู่ อดของลูกปลา ซ�ึงแหล่งวางไขข่ องปลา แบ่งไดก้ วา้ งๆ � ประเภท คือ �.�.� แหล่งน�าํ น�ิง (confined waters) ไดแ้ ก่ บ่อ บึง อ่างเก็บน�าํ ปลาท�ีวางไข่ในแหล่งน�าํ น�ิงส่วนใหญ่จะมีไข่ประเภทไข่ลอย เช่น ปลาช่อน ปลาหมอไทย ปลาหมอตาล ปลาแรด และ ปลาสลิด เป็ นตน้ และประเภทไข่จม เช่น ปลาบู่ทราย ปลาดุกอุย ปลาไน และปลานิล เป็ นตน้ แตจ่ ะมีพฤติกรรมการวางไข่ท�ีแตกต่างกนั ออกไป �.�.� แหล่งน�าํ ไหล (flowing waters) ไดแ้ ก่ แม่น�าํ ลาํ คลอง ปลาท�ีวางไข่ในแหล่งน�าํ ไหล ส่วนใหญ่จะมีไข่ประเภทไข่คร�ึงจมคร�ึงลอย ซ�ึงไข่แบบน�ีอยใู่ นน�าํ น�ิงจะจมหากอยู่ในน�าํ ไหลก็จะ ลอยไปตามกระแสน�าํ แมป่ ลาเหล่าน�ีไข่จะดกและไมด่ ูแลไข่ เมื�อวางไขแ่ ลว้ จะทิ�งลูกไปเลย ฉะน�นั 38 38

บทท�ี � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสืบพันธุข์ องปลา การที�แม่ปลาวางไข่ในน�าํ ไหลจึงมีส่วนช่วยใหล้ ูกปลาหลบหนีจากศตั รูได้ ความเร็วของกระแสน�าํ ท�ีเหมาะสมของปลาแต่ละชนิดก็ตา่ งกนั เช่น ปลาเฉา และปลาย�สี กเทศ จะวางไข่ในบริเวณน�าํ ไหล แรง ส่วนปลาตะเพียนขาว ปลาซ่ง และปลาเล่ง จะวางไขใ่ นบริเวณน�าํ ไหลเอื�อยๆ บางตาํ ราไดแ้ บ่งแหล่งวางไข่ไว้ � แหล่ง โดยเพ�ิมแหล่งท�ี � คือ แหล่งน�าํ ท่วม ซ�ึงเกิด จากฝนตกทาํ ให้น�าํ ในแม่น�าํ บึง อ่างเก็บน�าํ เกิดการท่วมเอ่อมาริมตลิ�ง จะเป็ นแหล่งผสมพนั ธุ์ วางไข่ท�ีดี เน�ืองจากมีศตั รูลูกปลานอ้ ย และมีแร่ธาตุอาหารอุดมสมบูรณ์แก่ลูกปลาท�ีจะฟักออกมา เน�ืองจากพืชริมตลิ�งถูกน�าํ ท่วม ทาํ ใหเ้ น่าเป�ื อยและเกิดแพลงกต์ อนเป็ นอาหารแก่ลูกปลา อุณหภูมิก็ มีความอบอุ่น ปริมาณออกซิเจนที�ละลายในน�าํ ก็มีมาก ปลาท�ีชอบผสมพนั ธุ์วางไข่ในแหล่งน�าํ ท่วม เช่น ปลาไน และปลายส�ี กเทศ เป็นตน้ �. พฤติกรรมการผสมพนั ธ์ุวางไข่ �.� พฤติกรรมทางเพศ เมื�อถึงฤดูผสมพนั ธุ์ ปลาแตล่ ะชนิดจะแสดงพฤติกรรมทางเพศออกมาตามลกั ษณะดงั น�ี �.�.� พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศผู้ (male sexual behaviour) พฤติกรรมทางเพศของ ปลากระดูกแข็งเพศผู้ มีความแตกต่างกันไปในปลาแต่ละชนิดโดยประกอบด้วย การสร้าง อาณาเขต (breeding territories) การสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ (spawning site) การเก�ียวพาราสี (courtship behaviour) การดึงดูดปลาเพศเมีย (attraction) การปฏิสนธิกบั ไข่ (fertilization) การ ดูแลไข่ปลาและลูกปลา (parental care) พฤติกรรมทางเพศเหล่าน�ี นบั ว่ามีความสลบั ซับซ้อน แตกต่างกนั ไปตามชนิดของปลา เช่น ปลาเพศผบู้ างชนิดจะสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ และสร้าง อาณาเขตคอยกนั ไม่ให้ปลาชนิดอื�นเขา้ มาใกล้ แต่บางชนิดก็จะไม่สร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ จาํ เพาะเลย นอกจากน�ีปลาบางชนิดก็มีการเก�ียวพาราสี และดึงดูดปลาเพศเมียท�ีแตกต่างกนั ไป เช่น กางครีบออก หรือลาํ ตวั มีสีเขม้ ข�ึนในการกระตุน้ ให้ปลาเพศเมียเขา้ มาผสม การเก�ียวพาราสีโดย การยว�ั เยา้ เชิญชวน หรือบงั คบั ของปลาเพศผู้ เพ�ือกระตุน้ ใหป้ ลาเพศเมียเขา้ มาผสมดว้ ยน�นั อาจ ใช้ระยะเวลาส�ันหรือระยะเวลานาน � ถึง � วนั ก็ได้ เน�ืองจากปลาเพศผูม้ ีความพร้อมในการ ผสมพนั ธุ์ตลอดเวลา โดยเฉพาะปลาเพศผทู้ �ีถูกแยกเล�ียงรวมกบั เพศเดียวกนั ตลอดเวลา จะสามารถ เก�ียวพาราสีปลาเพศเมียไดด้ ี อยา่ งไรก็ตามไม่วา่ ปลาเพศผูจ้ ะแสดงพฤติกรรมทางเพศที�แตกต่างกนั เก�ียวกบั การสร้างอาณาเขต หรือการสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์วางไข่ หรือการเก�ียวพาราสี และการ ดึงดูดปลาเพศเมียก็ตาม พบว่าปลาเพศผูท้ ุกชนิดจะมีลกั ษณะที�เหมือนกนั ในการผสมพนั ธุ์กับ ปลาเพศเมีย คือ จะปล่อยน�าํ เช�ือออกมาปฏิสนธิกบั ไขใ่ นช่วงเวลาท�ีพร้อมกนั (synchronize) เท่าน�นั 39 39

บทท่ี 2 : บระทบบทส�ี �ืบพรนัะธบ์ุขบอสงืปบลพานั ธุ์ของปลา ลกั ษณะเช่นน�ีของปลาเพศผเู้ หมือนกบั สัตวม์ ีกระดูกสนั หลงั ชนิดอ�ืนทวั� ไป โดยฮอร์โมนเพศเป็ นตวั ควบคุมการแสดงออกของพฤติกรรมทางเพศของปลาเพศผูโ้ ดยตรง ร่วมกบั สภาพแวดล้อมที� เหมาะสมในการเอ�ืออาํ นวยตอ่ การผสมพนั ธุ์ �.�.� พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศเมีย (female sexual behaviour) พฤติกรรมทางเพศ ของปลากระดูกแข็งเพศเมียมีความแตกต่างกนั ไปในปลาแต่ละชนิด โดยส่วนใหญ่ปลาเพศเมียจะ ไม่มีการสร้างอาณาเขตเหมือนกบั ปลาเพศผู้ แต่ก็อาจช่วยปลาเพศผูใ้ นการสร้างแหล่งผสมพนั ธุ์ วางไข่ก็ได้ พฤติกรรมทางเพศของปลาเพศเมียมีความสลบั ซับซ้อนและเกิดในช่วงทา้ ยของการ พฒั นาการของรังไข่ โดยเม�ือสภาพแวดลอ้ มภายนอกเหมาะสม และมีปลาเพศผูม้ ากระตุน้ ก็จะทาํ ให้แม่ปลาวางไข่ปฏิสนธิกบั น�าํ เช�ือพร้อมกนั ในระยะเวลาส�ันๆ แม่ปลาที�มีการปฏิสนธิภายนอก ร่างกายส่วนใหญ่ จะมีพฤติกรรมทางเพศภายหลงั จากมีการตกไขแ่ ลว้ ก็มีการวางไข่ทนั ที ลกั ษณะ เช่นน�ีจดั เป็ นพฤติกรรมท�ีพบทวั� ไปในปลาหลายชนิด เช่น ปลาทอง ปลาไน และปลาดุกอุย เป็นตน้ โดยสภาพแวดลอ้ มที�เหมาะสมจะกระตุน้ ใหร้ ะดบั ฮอร์โมนโกนาโดโทรปิ นสูงข�ึนจนตกไข่ และอาจจะมีการเก�ียวพาราสีในระยะเวลาส�ันๆ ก่อนการตกไข่ ซ�ึงเมื�อตกไข่แลว้ จะวางไข่ทนั ที ส่วนแม่ปลาท�ีมีการปฏิสนธิภายในร่างกายอาจมีพฤติกรรมทางเพศ เช่นเดียวกบั แม่ปลาท�ีปฏิสนธิ ภายนอกร่างกาย หรืออาจจะมีการผสมพนั ธุ์กบั พ่อปลาแมว้ ่าแม่ปลายงั ไม่ตกไข่ก็ได้ เน�ืองจาก น�าํ เช�ือสามารถมีชีวติ อยใู่ นแมป่ ลาไดใ้ นระยะหน�ึง �.� พฤตกิ รรมการจับคู่ ปลาแตล่ ะชนิดจะมีนิสัยในการเลือกคู่ที�แตกต่างกนั สามารถจาํ แนกชนิดของปลาออกเป็ น กลุ่มตา่ งๆ ตามพฤติกรรมการจบั คู่ ดงั น�ี (สุภาพร, ����) �.�.� ปลาผเู้ ดียวเมียเดียว (monogomous) เป็ นการจบั คู่ท�ีมีเพศผแู้ ละเพศเมียเพศละ � ตวั หลงั จากมีการผสมพนั ธุ์วางไข่แลว้ ท�งั คู่อาจช่วยกนั ดูแลไข่และตวั อ่อน หรืออาจจะเพศใดเพศหน�ึง ดูแลไขแ่ ละตวั อ่อน พบในปลาช่อน ปลากระเบน ปลาสลิด ปลานิล และปลาเทวดา เป็นตน้ �.�.� ปลาหลายผหู้ ลายเมีย (polygamous) เป็นพฤติกรรมการจบั คู่แบบท�ีมีปลาตวั ผูม้ ากกวา่ ตวั เมีย หรือตวั เมียมากกวา่ ตวั ผู้ ดงั น�ี �.�.�.� แบบตวั เมียมากกวา่ ตวั ผู้ ปลาตวั ผูห้ น�ึงตวั สามารถผสมกบั ตวั เมียไดม้ ากกวา่ � ตวั ข�ึนไป จนกวา่ ปริมาณน�าํ เช�ือจะหมด เช่น ปลาสอด และปลาพาราไดซ์ เป็นตน้ �.�.�.� แบบตวั เมียตวั เดียวต่อตวั ผูห้ ลายตวั โดยทว�ั ไปแลว้ อตั ราการเพาะจะใชต้ วั เมีย � ตวั ตอ่ ตวั ผู้ � ถึง � ตวั เช่น ปลาตะเพยี นขาว และปลาไน เป็นตน้ �.�.�.� แบบฮาเร็ม เป็ นพฤติกรรมการจบั คู่เป็ นฝูง ในฝูงหน�ึงจะมีตวั เมียหลายตวั แต่มีตวั ผเู้ พยี งตวั เดียว พบในปลานกแกว้ และปลานกขนุ ทอง เป็นตน้ 40 40

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสบื พันธ์ุของปลา �.�.�.� แบบเป็ นฝงู เป็ นการจบั คู่ของปลาฝงู ใหญ่ ในฝงู หน�ึงอาจมีจาํ นวนตวั ผูแ้ ละ ตวั เมียไม่เทา่ กนั กไ็ ด้ บางคร�ังอาจมีการผสมพนั ธุ์กลุ่มยอ่ ยๆ ภายในกลุ่มใหญ่ พบในปลาทู เป็นตน้ �.� พฤตกิ รรมการอพยพเพ�ือวางไข่ ปลาท�ีวางไขท่ �งั ในแหล่งน�าํ นิ�ง และแหล่งน�าํ ไหลก็ตามจะมีความเฉพาะเจาะจงในการเลือก วางไขใ่ นระดบั ต่างๆ กนั บางชนิดก็มีการอพยพยา้ ยถิ�นเป็ นระยะทางไกลๆ เพ�ือไปวางไข่ในแหล่ง น�ําที�เหมาะสม ตัวอย่างน�ีรู้จักกันดีในปลาซัลมอน ซ�ึงวางไข่ในลําธารน�ําจืดแล้วอพยพไป เจริญเติบโตถึงระยะเจริญพนั ธุ์ในทะเล เม�ือถึงฤดูวางไข่ก็จะอพยพกลบั ไปวางไข่ในลาํ ธารสายเดิม ท�ีบรรพบุรุษของมนั เคยใช้เป็ นที�วางไข่ การอพยพจากทะเลมายงั แหล่งน�าํ จืดเรียกว่า อนาโดรมี (anadromy) ในทางตรงกนั ขา้ มปลาบางชนิด เช่น ปลาไหลญ�ีป่ ุน (Anguilla spp.) ซ�ึงเจริญ เติบโต อยู่ในน�าํ จืดจะอพยพไปสืบพนั ธุ์วางไข่ในทะเล ตวั อ่อนซ�ึงมีขนาดเล็กมากจะค่อยๆ ล่องลอยเขา้ หาฝ�ัง ขณะเดียวกนั ก็ค่อยๆ เจริญเติบโตจนเป็ นตวั ขนาดนิ�วมือ แลว้ กลบั มาเจริญเติบโตในน�าํ จืด ต่อไป เรียกการอพยพจากน�าํ จืดลงสู่ทะเลวา่ คาตาโดรมี (catadromy) การอพยพเพื�อการสืบพนั ธุ์ แบบเดียวกนั น�ีพบในกุง้ กา้ มกรามและปลากะพงขาว ซ�ึงในสัตวน์ �าํ สองชนิดหลงั น�ี การอพยพยงั ไม่ ชดั เจนนกั �. ปัจจัยทกี� ระตุ้นการวางไข่ของปลา การผสมพนั ธุ์วางไข่ของปลา มีความสําคญั มากต่อความอยู่รอดของประชากร โดยใน ระยะก่อนการตกไข่ เมื�อมีการสะสมโยลค์ สิ�นสุดลง ไขจ่ ะคงอยใู่ นระยะพกั เม�ือไดร้ ับการกระตุน้ จากฮอร์โมนควบคุมการตกไข่ (gonadotropin) การเจริญข�นั สุดทา้ ยก็จะเกิดข�ึนตามดว้ ยการตกไข่ (ovulation) และมีการวางไข่ (spawning) ในท�ีสุด ปัจจยั ท�ีกระตุน้ การวางไข่แบ่งออกไดเ้ ป็ นปัจจยั ภายใน (endogenous factors) และปัจจยั ภายนอก (exogenous factors) ดงั น�ี �.� ปัจจัยภายใน เป็ นสภาพความพร้อมของไข่ที�มีการสะสมโยล์คเสร็จสิ�นสมบูรณ์แล้ว และมีปริมาณ ฮอร์โมนท�ีจาํ เป็นเพยี งพอพร้อมที�จะเกิดการตกไข่ �.� ปัจจัยภายนอก ไดแ้ ก่สภาพแวดล้อมที�ปลาอาศยั อยู่ ปลาจะผสมพนั ธุ์วางไข่ต่อเมื�อสิ�งแวดล้อมภายนอก เอ�ืออาํ นวยต่อการปฏิสนธิของไข่และน�ําเช�ือ และการอยู่รอดของลูกปลา เม�ือปลารับรู้ความ เปล�ียนแปลงของสิ�งแวดลอ้ มดงั กล่าว จะมีผลกระตุน้ การสร้างและเพ�ิมระดบั ของฮอร์โมนที�ควบคุม 41 41

บทที่ 2 : บระทบทบสี� �บื พรันะบธข์ุ บอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา การสืบพนั ธุ์ ซ�ึงจะทาํ ให้เกิดการเจริญข�นั สุดทา้ ย ปลาก็จะวางไข่และปล่อยน�าํ เช�ือออกมาผสมกนั ปัจจยั ต่างๆ ท�ีมีอิทธิพลตอ่ การกระตุน้ การตกไขข่ องปลา มีดงั ตอ่ ไปน�ี �.�.� อุณหภูมิ มีผลโดยตรงต่อการพฒั นาของไข่และน�าํ เช�ือของปลากระดูกแขง็ หลายชนิด อุณหภูมิที�สูงข�ึนจะมีผลในการกระตุน้ ระบบสืบพนั ธุ์ใหเ้ จริญเร็วข�ึน อุทยั รัตน์ (����) กล่าววา่ ใน การฉีดฮอร์โมนกระตุน้ การวางไข่ในทอ้ งถิ�นที�มีอากาศหนาว ช่วงเวลาระหวา่ งการฉีดเข็มสุดทา้ ย จนถึงการตกไข่จะยาวกวา่ การฉีดในเขตร้อน แสดงใหเ้ ห็นวา่ อุณหภูมิที�สูงข�ึนมีผลใหไ้ ข่เจริญข�นั สุดทา้ ยและเกิดการตกไขไ่ ดเ้ ร็วข�ึน �.�.� ช่วงแสง มีผลโดยตรงในการกระตุ้นการตกไข่และการวางไข่ โดยเฉพาะ ปลากระดูกแขง็ หลายชนิดที�อยใู่ นเขตหนาว สาํ หรับปลาในเขตร้อนพบวา่ ช่วงการให้แสงมีผลต่อ การวางไข่นอ้ ยมาก เนื�องจากโดยทวั� ไปในช่วงเวลากลางวนั ความเขม้ ของแสงอยูใ่ นเกณฑ์สูงอยู่ แลว้ ทาํ ใหช้ ่วยเร่งความสมบูรณ์เพศและการวางไข่ใหเ้ ร็วข�ึน �.�.� ออกซิเจนท�ีละลายในน�าํ ปริมาณออกซิเจนท�ีละลายในน�าํ มีผลต่อการดาํ รงชีวติ ของ ปลา ถา้ แมป่ ลาอยใู่ นบริเวณท�ีมีออกซิเจนละลายในน�าํ ต�าํ ก็จะไม่วางไข่ ในกรณีเพาะพนั ธุ์ปลาหลงั ฉีดฮอร์โมนก็ตอ้ งนาํ แมป่ ลามาพกั ไวใ้ นบ่อท�ีมีการใหอ้ อกซิเจนหรือมีระบบฝนเทียมตลอดเวลา �.�.� กระแสน�าํ ความเร็วของกระแสน�าํ ช่วยกระตุน้ การวางไข่ของปลาแม่น�าํ หลายชนิดท�ี อยู่ในเขตร้อนท�ีมีไข่ประเภทคร�ึงจมคร�ึงลอย เช่น ปลายี�สกเทศ ปลาจีน ปลาตะเพียนขาว ปลากะโห้ และปลาสร้อยนกเขา เป็ นต้น โดยทั�วไปปลาที�วางไข่ในแหล่งน�ําไหลจะมีการ ผสมพนั ธุ์วางไข่เม�ือกระแสน�าํ มีอตั ราเร็ว �� ถึง �� เมตรตอ่ นาที ซ�ึงข�ึนอยูก่ บั ปลาแต่ละชนิดท�ีอาจ แตกต่างกนั ไป �.�.� ฝนและน�าํ ท่วม มีผลอยา่ งมากตอ่ การวางไข่ของปลาในเขตร้อน ซ�ึงมีปลาหลายชนิด จะผสมพนั ธุ์วางไข่ในฤดูฝน หรือช่วงน�าํ ท่วม โดยเม�ือถึงหนา้ ฝนระดบั น�าํ ในแม่น�าํ ลาํ คลอง จะ สูงข�ึนจนลน้ ตล�ิงไหลเอ่อท่วมทอ้ งนา หนองน�าํ ลาํ ธารต่างๆ จนติดต่อกนั หมด พ่อแม่ปลาท�ีมี ความพร้อมที�จะผสมพนั ธุ์ก็จะพากนั ว่ายออกจาก แม่น�าํ ลาํ คลอง หนอง บึง ไปวางไข่ตาม ทอ้ งนาท�ีมีน�าํ ท่วม หรือวางไข่ในแหล่งน�าํ ที�อาศยั อยู่เดิม อาจจะเป็ นไปไดว้ ่าน�าํ ที�เอ่อท่วมในฤดู น�าํ หลากจะพดั พาแร่ธาตุและความอุดมสมบูรณ์ต่างๆ มาสู่แหล่งน�าํ ปลาจึงปรับตวั วางไข่ในฤดูน�ี เพื�อลูกปลาท�ีเกิดมาจะมีอาหารอุดมสมบูรณ์ �.�.� น�าํ ข�ึนน�าํ ลงและขา้ งข�ึนขา้ งแรม มีปรากฏการณ์ท�ีทาํ ให้เช�ือว่าปัจจยั ท�งั สองชนิดน�ีมี อิทธิพลต่อการวางไข่ของปลาบางชนิด เช่น ปลากะพงขาวบริเวณทะเลสาบสงขลาจะวางไข่ใน เดือนมิถุนายนถึงเดือนกนั ยายน โดยจะวางไข่ � ช่วง คือ ช่วงขา้ งข�ึน �� ค�าํ จนถึงขา้ งแรม � ค�าํ และจากขา้ งแรม � ค�าํ จนถึงขา้ งข�ึน � ค�าํ และวางไขใ่ นช่วงน�าํ ลงต�าํ สุดทุกคร�ัง 42 42

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทที่ 2 : ระบบสบื พันธุข์ องปลา �.�.� การปราศจากความเครียด ความตอ้ งการพ�ืนฐานที�แม่ปลาจะวางไข่ก็ต่อเม�ืออยู่ใน บริเวณที�สงบ ปราศจากศตั รูรบกวน เพราะถา้ บริเวณท�ีจะวางไข่ไม่มีความสงบ ก็จะทาํ ใหพ้ ่อปลา เก�ียวพาราสีแม่ปลาไม่ได้ และแม่ปลาจะไม่วางไข่ การเพาะขยายพนั ธุ์ปลาหลายชนิดท�ีปล่อยให้ พอ่ แม่ปลารัดกนั เอง หากไปรบกวนกจ็ ะทาํ ใหแ้ มป่ ลาไม่วางไข่ �.�.� วสั ดุท�ีจาํ เป็ นในการวางไข่ ปลาท�ีมีไข่แบบติดกบั วตั ถุ มกั ไม่วางไข่หากไม่มีวตั ถุท�ี รองรับไข่ นอกจากในกรณีที�ปลามีความพร้อมเตม็ ที�เท่าน�นั �.�.� ปัจจยั ทางสงั คม เป็นการปรากฏตวั ของเพศตรงขา้ ม เป็นส�ิงสาํ คญั อีกประการหน�ึงท�ี กระตุน้ การวางไข่ของปลา โดยเฉพาะอยา่ งยง�ิ ปลาที�มีพฤติกรรมเก�ียวพาราสีก่อนการผสมพนั ธุ์ ซ�ึง อาจใชร้ ะยะเวลาส�ันๆ หรือนานหลายวนั ข�ึนอยกู่ บั ปลาแต่ละชนิด พ่อปลาจะกระตุน้ แม่ปลา โดย การเขา้ คลอเคลีย เอาหัวดุนทอ้ ง ว่ายน�าํ เฉี�ยวไปเฉ�ียวมา การปล่อยสารท�ีมีกลิ�นเฉพาะตวั ออกมา ก่อนที�จะประชิดตวั และรัดปลาตวั เมีย เพอื� กระตุน้ ใหเ้ กิดการตกไขแ่ ละวางไข่ในที�สุด ��. พฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อน เป็ นพฤติกรรมท�ีแม่ปลาหรือพ่อปลาหรือท�งั แม่และพ่อช่วยกนั ดูแลไข่และตวั อ่อน ซ�ึง แตกต่างไปตามธรรมชาติของปลาแต่ละชนิด โดยมีการเลือกแหล่งผสมพนั ธุ์ท�ีเหมาะสมเพ�ือใหไ้ ข่ และตวั อ่อนมีโอกาสอยรู่ อดไดม้ ากที�สุด โดยมีลกั ษณะแหล่งวางไข่จากระดบั ความปลอดภยั นอ้ ยสู่ ความปลอดภยั มากกวา่ ดงั ตอ่ ไปน�ี ��.� การเลือกแหล่งวางไข่โดยไม่สร้างรัง โดยปลาจะเลือกสถานที�และวสั ดุท�ีจะวางไข่ จะใชป้ ากหรือครีบพดั โบกทาํ ความสะอาด วสั ดุที�จะวางไข่ เช่น รากพนั ธุ์ไมน้ �าํ กรวด และกอ้ นหิน เป็ นตน้ โดยพอ่ ปลาจะทาํ การเฝ้าดูแลไข่ โดยใชค้ รีบโบกไปมา เช่น ปลาแขยง ปลาบูท่ ราย และปลาซิวหนวดยาว เป็นตน้ ��.� การสร้างรัง พอ่ แม่ปลาจะมีการสร้างรังเพ�ือผสมพนั ธุ์วางไข่ เฝ้าระวงั อนั ตรายแก่ไข่ปลา และใชค้ รีบ โบกพดั แก่ไขป่ ลา ลกั ษณะรังมีรูปร่างแตกต่างกนั ดงั น�ี ��.�.� รังเป็ นร่องหรือรอยแยก (crevice) มกั พบบริเวณชายฝั�งทะเล ตามซอกหิน กรวด หรือเปลือกหอย โดยแม่ปลาจะวางไข่เป็ นกลุ่มหรือช�นั บางๆ บนร่องหรือรอยแยก และพ่อแม่ปลา จะช่วยกนั ดูแลไข่ เช่น ปลานิล ปลาหมอเทศ ปลาดุกอุย และปลากราย เป็นตน้ ��.�.� รังเป็ นโพรง (burrow) ลกั ษณะของรัง ปลาจะเลือกสร้างบริเวณที�มีพนั ธุ์ไมน้ �าํ ช่วย บงั หรือลอ้ มรัง โดยพ่อแม่ปลาจะขุดเป็ นโพรงมีเส้นผ่าศูนยก์ ลางประมาณ �� ถึง �� เซนติเมตร 43 43

บทที่ 2 : บระทบทบส�ี �ืบพรนัะบธ์ุขบอสงืบปลพานั ธุ์ของปลา ลึกประมาณ �� เซนติเมตร พบในปลาดุกดา้ น แม่ปลาจะวางไข่ติดกน้ โพรง หลงั จากน�นั พ่อแม่ ปลาจะช่วยกนั ดูแลไข่และตวั ออ่ น ��.�.� สร้างรังจากพนั ธุ์ไมน้ �าํ พบในปลาช่อน และปลาแรด โดยใช้พนั ธุ์ไมน้ �าํ มาสร้าง เป็ นรัง ปลาช่อนเพศผูจ้ ะกดั พนั ธุ์ไมน้ �าํ ให้ขาด แลว้ ใชห้ างตีกระจายเป็ นแอ่งกลมเส้นผา่ ศูนยก์ ลาง ประมาณ �� ถึง �� เซนติเมตร แลว้ ผสมพนั ธุ์วางไข่บริเวณแอ่งดงั กล่าว ส่วนปลาแรดเพศผูจ้ ะ สร้างรังคลา้ ยรังนก มีทางออกอยดู่ า้ นล่าง แม่ปลาจะวางไข่ในรัง ภายหลงั จากการผสมพนั ธุ์ตวั ผจู้ ะ วา่ ยน�าํ รอบๆ รังเพื�อป้องกนั อนั ตรายจากศตั รู ��.� การก่อหวอด หวอดมีลกั ษณะเป็ นฟองอากาศท�ีลอยบนผวิ น�าํ เกิดจากเมือกในปากที�ปลาพ่นออกมาผสม กบั น�าํ ปลาเพศผูจ้ ะสร้างหวอดลอยติดพนั ธุ์ไมน้ �าํ แลว้ จะเก�ียวพาราสีปลาตวั เมียมาใตห้ วอด เพ�ือ ผสมพนั ธุ์วางไข่ เม�ือปลาตวั เมียวางไข่ ไข่ก็จะลอยติดหวอด พ่อปลาก็จะทาํ หน้าท�ีดูแลไข่ จนกระทงั� ฟักเป็นตวั ส่วนใหญ่พบในครอบครัวปลาหมอ เช่น ปลาสลิด ปลากริม และปลากระด�ี เป็นตน้ ยกเวน้ ปลาหมอไทย และปลาหมอตาล จะไม่ก่อหวอด ��.4 การนําไข่ตดิ ตวั ไป ปลาบางชนิดจะดูแลไข่โดยการนาํ ไข่ติดตวั ไปดว้ ย เช่น ปลามา้ น�าํ เพศผูจ้ ะมีถุงหนา้ ทอ้ ง เรียกว่า ถุงฟักไข่ (brood pouch) เป็ นที�เก็บและฟักไข่ ปลาจิ�มฟันจระเขเ้ พศผูจ้ ะมีร่องบริเวณ หนา้ ทอ้ งเป็ นถุงฟักไข่เช่นเดียวกบั ปลามา้ น�าํ ปลาเคอร์ทสั (kurtus) เพศผูจ้ ะเก็บไข่ที�ผสมแลว้ ไว้ บริเวณหนา้ ผากจนฟักเป็นตวั ��.� การออกลกู เป็ นตวั จดั ไดว้ า่ เป็ นการดูแลไข่ปลาและลูกปลาอย่างดีท�ีสุด ทาํ ให้ลูกปลามีอตั รารอดสูง เพราะ ไดร้ ับการป้องกนั อนั ตรายเป็นอยา่ งดี จนกวา่ จะคลอดออกมาเป็นตวั เช่น ปลาหางนกยูง ปลาสอด และปลาฉลาม เป็นตน้ ��. สรุป ระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผเู้ รียกวา่ อณั ฑะ มีหนา้ ท�ีผลิตน�าํ เช�ือและฮอร์โมนเพศในระบบ สืบพันธุ์ ลักษณะของน�ําเช�ือจะแตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของปลา ส่วนระบบสืบพันธุ์ของ ปลาเพศเมียเรียกวา่ รังไข่ มีหนา้ ที�ในการผลิตไข่และฮอร์โมนเพศในระบบสืบพนั ธุ์ ลกั ษณะของ ไข่ก็จะแตกต่างไปตามชนิดของปลา สําหรับลกั ษณะภายนอกที�จะใชแ้ ยกปลาเพศผูแ้ ละเพศเมียมี หลายอย่าง เช่น รูปร่างลาํ ตวั ติ�งเพศ สี และความยาวของครีบ เป็ นตน้ การสืบพนั ธุ์ของปลา 44 44

บทที� � ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา บทท่ี 2 : ระบบสืบพนั ธุข์ องปลา ส่วนใหญ่เป็ นแบบอาศยั เพศ โดยผสมพนั ธุ์ภายนอกตวั ปลา แต่ก่อนที�ปลาจะมีการผสมพนั ธุ์ ดงั กล่าว จะตอ้ งอาศยั ความพร้อมหลายอยา่ ง เช่นฤดูกาล แหล่งน�าํ ตลอดถึงปัจจยั ต่างๆ ที�มีผลต่อ การกระตุน้ การวางไข่ของปลา เพ�ือจะส่งผลใหป้ ลาท�งั เพศผูแ้ ละเพศเมียแสดงพฤติกรรมทางเพศ ออกมา จนมีการผสมพนั ธุ์กนั หลงั จากปลาผสมพนั ธุ์วางไข่แลว้ ท�งั พ่อปลาและแม่ปลาหรือฝ่ าย ใดฝ่ ายหน�ึงก็จะช่วยกนั คอยดูแลไข่และตวั อ่อน ซ�ึงปลาแต่ละชนิดจะมีพฤติกรรมที�แตกต่างกนั ออกไป เช่น มีการสร้างรัง มีการก่อหวอด และมีการนาํ ไขต่ ิดตวั ไป เป็นตน้ 45 45