Энциклопедия клинического питания кошек. Часть 2

Royal Canin: полезная информацияНутриционная поддержка — один из способов лечения госпитализированных животных,© Renner находящихся в критическом состоянии. Критическое Основные принципы, состояниекоторых следует придерживаться:Польза нутриционной поддержки для кошек, находящихся в критическом состоянииФакторы, предрасполагающие гда предпочтительнее («Если кишечник Показания для примененияк мальнутриции работает, используйте его»). Поступление специальных рационов, пищи естественным путем помогает сохра-Обычно упоминают четыре таких фактора, нить барьерные функции кишечника. Если способствующих ускорениюхотя их может быть больше: животное не может принимать корм само- выздоровления стоятельно, то обеспечить его питательны-- нарушение нормального пищевого поведе- ми веществами можно через носо-пище- госпитализированных собак и кошек ния ввиду ряда причин; водную трубку. Источник: Исследования Royal Canin- травмы и поражения ротовой полости, пре- Раннее начало проведения нутриционной % (июнь-сентябрь 2006 года) пятствующие приему корма; поддержки способствует: 24% диарея/рвота- дополнительные исследования и хирур- - улучшению клинического состояния тяже- гические вмешательства, которые иногда лобольных пациентов и ускорению их 16% послеоперационный вызывают у кошек длительную анорек- выздоровления; уход сию; 11% воспаление/инфекция - сокращению срока госпитализации; 11% травма- возросшая потребность животных в пита- - уменьшению риска осложнений при про- 11% мальнутриция/анорексия тельных веществах и энергии при острых и 8% неустойчивый аппетит лихорадочных заболеваниях. ведении хирургических операций; - повышению уровня выживаемости тяжело- 19% другие факторыПольза нутриционной поддержки больных кошек. Правильный выбор рациона, наиболееВ настоящее время врачи пришли к едино- подходящего госпитализированнымму мнению относительно важности ранней кошкам, — важный фактор, позво-нутриционной поддержки тяжелобольных ляющий выиграть время в ситуации,пациентов, независимо от причины болез- критической для здоровья животных.ни. При этом пероральное кормление все- 435

Royal Canin: полезная информация Критерии выбора корма для животных, находящихся в критическом состоянии Применение кормов, специально разрабо- Высокое содержание белка зованию свободных радикалов. Входящий в танных для животных, которым проводят состав кормов комплекс синергично дей- интенсивную терапию, облегчает работу При патологических процессах в организме ствующих антиоксидантов (витаминов E и C, ветеринарных специалистов. активизируется обмен веществ: усиливается таурина, каротиноидных пигментов и др.) катаболизм тканей, что может быть компен- помогает справиться с оксидативным стрес- Высокие вкусовые качества сировано более интенсивным их образова- сом и способствует проявлению оптималь- нием. Обеспечение 30-50% общей потреб- ного иммунного ответа. У больных кошек обычно ухудшается аппетит ности пациентов в энергии за счет белка и снижается масса тела. Решить эту проблему предотвращает потерю мышечной массы. Удобство применения помогает корм с высокими вкусовыми каче- Кормовые белки должны отвечать следую- ствами. щим требованиям: Кошки, которым проводят интенсивную терапию и у которых значительно понижен Состав кормов, который обеспечивает - обладать высокой биологической цен- аппетит, обычно предпочитают влажные повышенное потребление питательных ностью, чтобы удовлетворять потребность корма. Больным животным лучше давать веществ больных животных в незаменимых амино- корма, подогретые до температуры тела. кислотах; Влажные корма легче использовать при раз- Высокая калорийность ных способах потребления: из миски, при - обладать высокой перевариваемостью, что- кормлении с руки, через питательную труб- Высокая калорийность — важный фактор, бы минимизировать образование азоти- ку при энтеральном кормлении. Корма позволяющий обеспечить животное необхо- стых шлаков и избежать тем самым пере- должны иметь такую консистенцию, чтобы димой энергией при потреблении корма в грузки печени и почек. их можно было вводить в рот животного с меньшем объеме. Это позволяет компенси- помощью шприца в разведенном или нераз- ровать отсутствие аппетита у больных кошек, Рационы с высоким содержанием белка про- веденном виде. которые могут есть самостоятельно, или тивопоказаны животным с печеночной энце- облегчает проведение парентерального фалопатией и хронической почечной недо- кормления. Для повышения калорийности в статочностью III и в/в стадий. рацион тяжелобольных животных включают много жира (свыше 40% от общей кало- Высокое содержание антиоксидантов рийности). Корма с повышенным содержа- нием жира противопоказаны только паци- Гиповолемия и нарушение кровообращения ентам с панкреатитом и гиперлипидемией. в тканях способствуют интенсивному обра-Ксроисттиочяенсикеое Влажные корма подходят для различных способов кормления: из миски, с руки, через питательные трубки. 436

Royal Canin: полезная информация Составление рациона кошки в период выздоровленияЭтап 1 • Рассчитывают энергию, необходимую пациенту в период покоя (RER)RER = 70 x (масса тела, кг) 0,73 ккал/день = ккал/деньЭтап 2 • Характеристика рациона кошки в период выздоровленияНазвания выбранного корма:Калорийность корма:в ккал/г: [или в ккал/мл]:• В случае применения разведенного водой корма*: определяют его калорийностьКорм: ккал/мл x объем кормовой смеси: мл = ккал кормовой смесиВода: мл + объем кормовой смеси: мл = мл кормовой смесиОбщая калорийность кормовой смеси: ккал ± Общий объем мл = ккал/мл* Корм разводят водой, чтобы вводить его с помощью шприца или питательной трубкиЭтап 3 • Рассчитывают количество корма, которое должен получать пациент в течение суток(в граммах [г] или миллилитрах [мл])Если количество корма измеряется в граммах (г)RER: ккал/день ÷ Корм: ккал/г = г корма/деньДля жидкого корма, объем которого измеряют в миллилитрах (мл)RER: ккал/день ÷ Корм: ккал/мл = мл корма/деньДля жидких кормовых смесей, объем которых измеряют в миллилитрах (мл)RER: ккал/день ÷ Кормовая смесь: ккал/мл = мл кормовой смеси/деньЭтап 4 • Определение схемы постепенного увеличения количества получаемого пациентом кормаСлучай A: Если анорексия длится менее 3 дней ==> планируют обеспечение RER на 3-й день диетотерапииДень 1: 1/3 RER = корм/день: г (или мл) x 0,33 = г (или мл)День 2: 2/3 RER = корм/день: г (или мл) x 0,66 = г (или мл)День 3: 100% RER = корм/день: г (или мл) x1= г (или мл)Случай В: Если анорексия длится более 3 дней ==> планируют обеспечение RER на 5-й день диетотерапииДень 1: 1/4 RER = корм/день: г (или мл) x 0,25 = г (или мл)День 2: 1/2 RER = корм/день: г (или мл) x 0,5 = г (или мл)День 3: 2/3 RER = корм/день: г (или мл) x 0,66 = г (или мл)День 4: 3/4 RER = корм/день: г (или мл) x 0,75 = г (или мл)День 5: 100% RER = корм/день: г (или мл) x1= г (или мл)Этап 5 • Определяют число кормлений в течение дняОбычно выздоравливающих кошек кормят 4-6 раз в день (через равные промежутки времени), если пациент нормальнопереносит полученный объем корма и у персонала, который за ним ухаживает, есть такая возможность)Число кормлений в день:Этап 6 • Рассчитывают количество корма, необходимое пациенту при каждом кормленииСлучай A: Если анорексия длится менее 3 дней ==> планируют обеспечение RER на 3-й день диетотерапииДень 1: [г (или мл) в день 1 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеДень 2: [г (или мл) в день 2 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеДень 3: [г (или мл) в день 3 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеСлучай В: Если анорексия длится более 3 дней ==> планируют обеспечение RER на 5-й день диетотерапии КритическоеДень 1: [г (или мл) в день 1 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормление состояниеДень 2: [г (или мл) в день 2 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеДень 3: [г (или мл) в день 3 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеДень 4: [г (или мл) в день 4 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеДень 5: [г (или мл) в день 5 ÷ число кормлений в течение дня] = г (или мл) в 1 кормлениеПациенту вводят жидкость внутривенно в строгом соответствии с количеством воды в рационе 437

Поведение

Дебра Хорвиц, Поведение DVM, дипл. ACVBПоведенческиеЯнникСулар,инженер реакции кошек, связанные с питанием Ариан Жюньен- Кастанья, инженер1. Факторы, влияющие на пищевое поведение кошки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4412. Описание пищевого поведения кошки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4473. Детерминированность и регулирование потребления корма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4534. Нарушения пищевого поведения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4585. Потребление воды кошками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .466Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .469Часто задаваемые вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .470Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .472Royal Canin: полезная информация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474 439

Поведение Поведенческие реакции кошек, связанные с питанием Дебра Хорвиц, доктор ветеринарных наук, обладательница диплома ACVB Доктор Хорвиц окончила Ветеринарный колледж при Университете штата Мичиган. После нескольких лет занятий общей ветеринарной практикой она приняла решение сосредоточить свою профессиональную деятельность на коррекции поведения мелких домашних животных. В 1996 году Дебра получила диплом Американской коллегии этологов (American College of Veterinary Behaviorists — ACVB), подтверждающий ее квалификацию в данной области ветеринарии. В настоящее время она практикует как этолог и консультант Ветеринарной информационной сети, часто читает лекции в Северной Америке и за ее пределами и является автором и редактором ряда книг по этологии мелких домашних животных. В 2006— 2008 гг. Дебра Хорвиц была президентом ACVB. Янник Сулар, инженер Янник Сулар по специальности — инженер сельскохозяйственного производства, обладатель степени магистра в области внедрения биотехнологических инноваций в пищевой промышленности. В 1999 году он поступил на работу в Royal Canin — Канада, где вначале отвечал за техническое обеспечение продаж. До 2001 года Янник руководил разработкой рецептуры кормов в североамериканских филиалах Royal Canin. Затем он переехал во Францию (Эмарг), где в течение 6 лет занимался улучшением вкусовых качеств кормов. В настоящее время Янник Сулар руководит исследовательскими программами по диетологии. Ариан Жюньен-Кастанья, инженер После окончания Технологического университета в Компьене (1996 г.) и получения диплома инженера сельскохозяйственного производства Ариан Жюньен-Кастанья в 1997 году присоединилась к коллективу производственного подразделения Royal Canin. Однако очень скоро ей предложили заняться научными исследованиями. С 2001 года профессиональная деятельность Ариан связана с проектами по улучшению вкусовых качеств кормов. П оведенческие реакции кошки, связанные с питанием, позволяют животному находить, распознавать и поедать корм. Таким образом, цепь этих реакций начинается с поиска корма и заканчивается его проглатыванием. В целом, такое «пищевое поведение» мелких домашних и продуктивных животных достаточно хорошо изучено, однако кошка является исключением — о ее пищевом поведении судят лишь по эмпирическим данным и антропоморфическому анализу. В ряде недавно опубликованных научных работ сообщается об исследованиях, проведенных производителями кормов для мелких домашних животных, цель которых состояла в изучении пищевого поведения кошек. Оказалось, что социальное и пищевое поведение кошек значительно отличается от поведения собак. У кошек не только другие потребности в питательных веществах, но и иная социальная структура, специфика которой определяет модели пищевого поведения и взаимодействия как с животными своего вида, так и с владельцами, ухаживающими за кошками. Чтобы полностью удовлетворить пищевые потребности кошек, необходимо знать особенности экологии их питания, потребностей в питательных веществах, социальной структуры и коммуникации. 440

1. Факторы, влияющие на пищевое 1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошки поведение кошки Наследственные детерминанты> Виды чувственного восприятия ВкусВосприятие вкуса появляется у кошек за пять дней до рождения (Beaver, 1980) и развивается в тече-ние всей жизни. Оно создается из комбинации четырех типов вкусовых ощущений, которые по сте-пени восприятия (что определяют, помещая на язык животных уксус, соль, хинин и сахар) можнорасположить в такой последовательности: кислое > горькое > соленое > сладкоеДомашних кошек не привлекает и не отталкивает сладкий вкус углеводов и сильных подсла-стителей.Наши знания о вкусе стали гораздо более глубокими после того, как началось изучение нервныхимпульсов, проходящих по черепным нервам животных, вкусовые сосочки языка которых возбуж-дали различными вкусовыми раздражителями. Было установлено, что информация о вкусе переда-ется в центральную нервную систему по трем черепным нервам. В большинстве проведенных работисследовали лицевой нерв, особенно его ветвь — барабанную струну (chorda tympani), в результатечего появились многочисленные теории. Например, было высказано предположение, что у кошекимеются специфические рецепторы, способные распознавать кислоты, аминокислоты и нуклеоти-ды (Boudreau, 1973, 1977). Но подтвердить эту гипотезу другим исследователям не удалось.На языке кошки находится приблизительно 475 вкусовых сосочков (см. илл. 1 и 2). Это гораздоменьше, чем у собаки (1700) и человека (9000). У собаки обновление вкусовых клеток происходиткаждые четыре дня. О кошках таких данных нет, однако можно предположить, что смена этих кле-ток у них происходит с такой же скоростью. Подобная информация представляет практическийинтерес, так как позволяет определять темп восстановления аппетита у этих животных после повреж-дения эпителия ротовой полости. Илл. 1. Локализация вкусовых рецепторов Илл. 2. Различные типы вкусовых рецепторов на языке кошки H+1. Небная миндалина2. Листочковидные сосочки Na+ Горький Вкус белка3. Валиковидные сосочки («умами»)4. Грибовидные сосочки Сладкий вкус Клеточная вкус Вкусовые рецепторы мембрана K+ распределены на языке (неинтенсивный) Кислый неравномерно. Они Соленый вкус концентрируются вкус преимущественно на У кошки, по-видимому, двух небольших возникают такие же вкусовые выпуклостях, которые ощущения, как и у других млекопитающих, за называют исключением того, что она не «листовидными различает сладкий вкус. Это обусловлено органами», дефективным геном Tas1r3, расположенными перед кодирующим экспрессию дужками мягкого неба. вкусовых рецепторов, способных распознавать Поведение сладкий вкус (Li et al., 2006). 441

1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошки Горький вкус Присутствие в корме горьких компонентов быстро вызывает у кошек чувство отвращения к еде. Горь- кий вкус придают кормам различные вещества — танины, алкалоиды, яблочная кислота, хинин, фити- новая кислота, а также ряд аминокислот — триптофан, изолейцин, лейцин, аргинин, фенилаланин. Кошки более чувствительны к горьким веществам, чем собаки, и определяют их в более низкой кон- центрации (Houpt, 2005). Острота ощущения горечи у них в 400 раз выше, чем у хомяков (Carpen- ter, 1956; Houpt, 1991). Благодаря этому кошкам удается избегать отравления многими токсичными веществами, имеющими горький вкус (например, стрихнином). Сладкий вкус Считается, что кошки не способны воспринимать сладкий вкус из-за отсутствия соответствующих активных рецепторов. Ген, кодирующий их образование, у них есть, однако он является псевдогеном, так как находится в неактивном состоянии в результате филогенетической адаптации (Brandt, 2006; Li et al., 2006). Кошки, как правило, не едят синтетические подсластители, такие как сахарин или цик- ламат, поскольку воспринимают их на вкус как горькие субстраты (Bartoshuk et al., 1975). Кошек, в отличие от собак, сладкий вкус не привлекает. Отравления кошек антифризом происходят в основ- ном по причине того, что они вылизывают случайно испачкавшиеся лапы. Кислый вкус Кошкам нравится кислый вкус, чем пользуются многие компании, производящие корма. Чтобы сде- лать свою продукцию более привлекательной для кошек, они добавляют в нее фосфорную кислоту. Однако это опасно, так как ее потребление в большом количестве может привести к серьезному нару- шению функции почек. Соленый вкус К соленому вкусу кошки относятся положительно. Добавление соли в корм способствует более актив- ному потреблению как самого корма, так и воды. При проведении первых исследований по изуче- нию вкусовой чувствительности кошек предполагали, что у них есть вкусовые рецепторы, распо- знающие вкус дистиллированной воды. Однако на самом деле это был электрофизиологический ответ — адаптивная нечувствительность вкусовых рецепторов к соли слюны. Аминокислоты Вкусовые сосочки, связанные с лицевым нервом, проявляют очень высокую чувствительность к аминокисло- там: даже одна молекула аминокислоты способна вызвать их раздражение. Вероятно, такая способность выра- боталась у кошек в процессе эволюции, поскольку этот вид животных специализировался на поедании добы- чи, богатой белком (Bradshaw et al., 1996).Поведение Илл. 3. Циркуляция воздуха в носовой полости кошки Ощущения, возникающие в ротовой полости кошки, имеют не только вкусовой характер, но и соместетический: живот- В восприятии запахов, в отличие от ное способно определять величину компонентов и темпе- восприятия вкуса, не участвуют ратуру пищи, оказавшейся во рту. Такой тип восприятия специализированные рецепторы. обеспечивает язычный нерв. Связки зубов также принимают Нет опубликованных данных, в этом участие. Поэтому у кошек при различных проявле- доказывающих, что длительное ниях пародонтоза и с возрастом, вследствие изменения воздействие определенного зубов, десен и других тканей, окружающих зубы, значи- запаха повышает у кошки тельно меняется восприятие вкусовых качеств корма. порог чувствительности. 1. Носоглотка Установлено, что восприятие аромата пищи — не просто 2. Лобная пазуха наслаивание ряда разнообразных вкусовых ощущений, 3. Синус решетчатой кости этот процесс значительно сложнее: сенсорные раздражи- 4. Дорсальный носовой ход тели формируют в головном мозге образ, который сравни- 5. Средний носовой ход вается с врожденными или приобретенными в процессе 6. Общий носовой ход жизни схемами (Gallouin, 1987). Однако подтверждений 7. Вентральный такой гипотезы в отношении кошек пока не получено. носовой ход Обоняние 8. Ноздря С самого рождения у котят есть обоняние, и оно раз- вивается в течение первых трех недель жизни. Однако кошка воспринимает запахи значительно хуже, чем собака. Такие различия обусловлены неодинаковым количеством обонятельных клеток, а не плотностью их залегания в слизистой оболочке носовой полости. У кошки от 60 до 70 миллионов обонятельных клеток, 442

в то время как у собаки — от 80 до 220 миллионов. В результате исследований установили, что все- 1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошкиго 1% летучих компонентов достигает слизистой оболочки носа животных (см. илл. 3), но данные,касающиеся непосредственно кошек, отсутствуют.В выборе пищи кошка весьма привередлива и осторожна. Обоняние служит ей основным инстру-ментом, который позволяет определить, насколько ей подходит тот или иной корм. Утрата обоня-ния приводит к отказу от приема пищи — такая анорексия может продолжаться все время, пока уживотного сохраняется аносмия (May, 1987). Обычно обонятельные участки слизистой оболочкиносовой полости кошки восстанавливаются в течение 4-5 дней.Спектр запахов, который способны воспринимать кошки, достаточно широк, но некоторые арома-ты особенно привлекают их:- запахи минерального происхождения — извести;- запахи растительного происхождения — котовника кошачьего, оливкового дерева, валерианы, аспа- рагуса, мяты, папируса, гвоздики и мимозы;- запахи животного происхождения — феромонов (хотя эти вещества не ассоциируется непосред- ственно с пищей, но они несут информацию о территориальных метках и половой принадлежно- сти источника запаха), печени и других субпродуктов, мяса и т. п.Следует иметь в виду, что способность распознавать определенные ароматы не означает, что кошкипри выборе пищи отдают предпочтение их источнику. Некоторые непривычные запахи и феромо-ны могут вызывать у кошек специфический ответ, который называют реакцией флемена. При этомживотное вздергивает верхнюю губу и втягивает воздух, направляя его в сошниково-носовой орган(орган Якобсона), располагающийся в твердом небе. Производители кормов для мелких домашнихживотных, безусловно, уделяют большое внимание летучим компонентам своей продукции, которыеделают ее более привлекательной как для кошек (когда корм оказывается в ее миске), так и для ее вла-дельца (когда тот вскрывает банку с консервами или пакет с сухим кормом). Однако, как нетруднодогадаться, эта область исследований конфиденциальна и не подлежит разглашению. ЗрениеУченые в своих исследованиях показали, что кошки не воспринимают длину световых волн в диа-пазоне от 520 до 570 нм (Lott-Brown et al., 1973). Поэтому они не могут отличить белый цвет от жел-того и зеленого, для них они имеют одинаковую цветовую «тональность». Красный и синий цветакошка, напротив, отлично дифференцирует. Следовательно, можно утверждать, что цвет корма важенскорее для владельца, чем для его кошки.Кошка обладает панорамным зрением, которое позволяет воспринимать преимущественно движе-ния, а не цвет окружающих объектов. Эта способность помогает ей вести образ жизни хищника.> Аспекты поведения Сосательный рефлекс возникает у котят на 50-й день Опыт, полученный до рождения внутриутробного развития и сохраняется до 23-го дня жизни.Определенные пищевые предпочтения закладываются у кошек очень рано — еще до рожде-ния. Плод окружен амниотической жидкостью, из которой он ассимилируетнеобходимые питательные вещества в течение всегопериода внутриутробного развития (Thorne, 1994).В последние дни перед рождением у котенкапоявляется сенсорное восприятие вкуса этих ком-понентов (Tichy, 1994). Поведение в подсосный период ПоведениеДо восьмого дня жизни у новорожденных котятотчетливо проявляется «норный» рефлекс, благода-ря чему они выбирают «свой» сосок в течение пер-вых двух дней. Этот рефлекс устраняет на первыхпорах напряженность конкуренции между котятами одно-го приплода и сокращает время сосания молока (Foucault, 1992).Температура кожи и обонятельный стимул, создаваемый секретомжелез Монтгомери, которые локализуются в околососковом кружкематери, особенно важны для новорожденных котят.По мере роста котят функция регуляции насыщения постепенно (в тече- © Yves Lanceau/RC/Британские короткошерстные кошкиние первых 10 дней жизни) переходит от факторов оральной стимуля- 443

1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошки ции (молоком, попадающим в ротовую полость при сосании) к факторам периоральной стимуляции (независимо от типа потребляемого корма). Влияние наполнения пищей желудочно-кишечного тракта начинает проявляться с третьей недели жизни. Угасание сосательного рефлекса происходит по довольно стандартной схеме в течение первого месяца жизни котят. На сосание молока в первые две недели котята ежедневно затрачивают до 10% времени. Скорость высасывания молока очень быстро возрастает (на 60% к концу третьей недели по сравнению с первыми днями жизни), а затем снижается на 10% к концу первого месяца жизни (Foucault, 1992). Котята также проводят много вре- мени, просто совершая сосательные движения. Отношения котят с матерью, связанные с кормлением, претерпевают постепенные изменения. В пер- вые две недели в 75% случаев кошка сама побуждает котят сосать молоко. В последующие две неде- ли эта инициатива, постепенно переходя к ее потомству, снижается у кошки до 50%, а затем и до 5%. По мере роста котят мать постепенно сокращает время контакта с детенышами и в итоге проводит с потомством не более 20% времени. Тем самым она готовит их к окончанию подсосного периода и к питанию той пищей, которую ест сама. Существенные перемены при этом происходят во всем образе жизни котят, которые затрагивают как их поведение, так и пищеварение. Во время лактации состав молока кошки изменяется в зависимости от ее рациона, и у котят в этот период жизни могут развиться определенные вкусовые предпочтения (Thorne, 1994), что описывает- ся в некоторых статьях о кошках. Период отъема от матери изучен более подробно. Опыт, приобретаемый после отъема от матери Поедая в первый раз твердую пищу, принесенную матерью, котята запоминают ее как «пищу, кото- рую едят кошки», даже если она и не является привычным для этого вида животных компонентом рациона (Wyrwicka & Chase, 2001). Отъем — очень важный для котят Таким образом, пищевые предпочтения носят не только врожденный характер, но и формируются период жизни. Особенно большое вследствие социального влияния. Котята, чьи матери едят бананы (обычно кошки их не любят), ста- значение имеет момент, когда они нут есть их в период отъема, даже если им будет доступен более общепринятый корм для кошек, впервые пробуют твердый корм. например крокеты (Wyrwicka & Long, 1980). Котята имитируют ассоциированное с едой поведение Адаптация к новому типу своей матери в мельчайших деталях. Они стараются есть из той же миски и даже из того же места в питания происходит быстрее, ней, откуда брала еду их мать. Между образом питания кошки и пищевыми предпочтениями ее котят если при этом присутствует существует тесная связь. В исследовании, о котором уже упоминалось, котята тех кошек, которые поч- мать. ти не ели бананы, проявляли к этим фруктам такое же отношение. Влияние матери на котят сохра- няется и после их отъема, и даже при полной изоляции. Пищевые предпочтения, приобретенные 444 котятами в период тесного контакта с матерью, сохраняются у них до 4-5-месячного возраста (Wyrwicka & Long, 1980). Существуют свидетельства, что котятам легче перейти на новый, незнако- мый корм в присутствии матери, чем в ее отсутствие (Bateson, 2000). Результаты исследования отлич- но иллюстрируют роль матери в приобретении ее потомством пищевых предпочтений (Wyrwicka & Chase, 2001). Исследователи наблюдали за 19 котятами из четырех пометов. Только в присутствии матерей получали пищу 10 котят, а изолированно от них — 9 котят. Время, которое потребовалось каждой из этих групп для адаптации к новому корму, значительно различалось: - котятам, получавшим корм в присутствии матери, потребовалось на это в среднем около 5 часов; - котятам, которым давали новый корм только в отсутствие матери, потребовалось на это от 4,8 дня. Таким образом, большинство пищевых предпочтений и привычек вырабатывается у кошки в тече- ние первых 6-8 недель жизни. Следовательно, именно в этот период нужно приучать котят есть определенную пищу определенным образом. Целесообразно давать котятам тот же корм, который использовал заводчик, по крайней мере на протяжении первых недель пребывания в новом доме. Индивидуальные и породные различия Если вводить корм котятам в желудок через зонд, то их вкусовой опыт будет значительно меньшим, чем у животных, потребляющих пищу есте- ственным путем. В процессе адаптационных тестов закрепляют правильное поведение животных, поощряя их кормом. Котята, которым вводят корм в желу- док через зонд, усваивают нужную форму поведения менее успешно и гораздо поз- же, нередко отказываясь от вознаграждения пищей (Stasiak & Zernicki, 2000). Отсутствие опыта нормального питания сказывается на пищевом поведении кошки в течение всей ее жизни. Сенсорные восприятия и опыт, приобре- тенные котенком, формируют его индивидуальное поведение. Закреп- ленные навыки позволяют избирательно подходить к выбору кор- ма: не есть опасную и вредную пищу, направляя усилия на поиск полезной и приятной для органов чувств еды. © Yves Lanceau/RC/Египетские мау

Кошки не проявляют половые различия при выборе пищи, но на ассоциированное с ней поведение © Royal Caninкосвенное влияние оказывают такие факторы, как территориальные притязания кошек и наступле-ние сезона вязки. 1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошкиСчитается, что породная принадлежность кошек в некоторой степени определяет их пищевое пове-дение, но доказать это трудно. Данная область — тема будущих исследований.Возрастной фактор влияет на характер питания, но у кошек это проявляется в меньшей степени, чем У кошек есть одна необычнаяу собак (Peachey & Harper, 2002). Ухудшение обоняния и остроты вкусового восприятия может вызы- особенность, которую выявили,вать у кошек замешательство при выборе корма и даже провоцировать изменение пищевых пред- проводя исследования по изучениюпочтений. их вкусовых предпочтений: каждая из кошек подходит Факторы внешней среды к миске с кормом только с определенной стороны> Социальная обстановка (независимо от содержимогоКошка — хищник, охотящийся в одиночку. Однако бродячие кошки в городах часто собираются вместе, миски). Это доказывает, что одничтобы разделить добычу. Их территория может меняться и принадлежать двум животным, но в разное кошки «левши», а другие «правши».время. Иерархическое положение кошек определяется тем, какое место и в какое время суток они зани-мают. Территориальные амбиции могут становиться причинами агрессивного поведения и драк.В отличие от собак (см. табл. 1), кошки, живущие в домах, не проявляют каких-либо форм взаимо-отношений с сородичами во время приема корма: они едят в одиночестве, не обращая внимания на дру-гих кошек, если те оказываются в это время рядом (Houpt, 2005). Иногда они предпринимают попыткисъесть корм из миски другой кошки, но чаще всего спокойно ожидают своей очереди. Если у кошки нача-лась течка, она получает право приступить к еде первой. Однако некоторые исследователи отмечают, чтоиерархические отношения, возникающие между кошками, которых содержат в одном доме, определяюти порядок допуска к источнику еды (Knowles et al., 2004). Доминирующие кошки могут оттеснять под-чиненных особей от миски. В исследованиях, проводившихся для изучения социального поведениякошек во время приема корма (корм давался без ограничений), было определено, что одновременно изодной миски животные ели только в 20% случаев (Mugford, 1977).Для владельцев, чьи кошки живут вне дома, процесс кормления предоставляет уникальную возможность При совместном содержаниидля контакта с ними. Довольно часто к члену семьи, который кормит кошку, животное наиболее привя- нескольких кошек в одном домезано. Доказано, что кормление укрепляет связь кошек с людьми, но не является достаточным условием между ними может возникнутьдля ее поддержания (Geering, 1989). Чтобы сохранять только что установившиеся отношения, необхо- конкуренция. Однако если онидимы и другие формы взаимодействия — ласка, груминг, игра, беседа (Bateson & Turner, 1989). получают корм в достаточномРитм кормления кошки, содержащейся в домашних условиях, часто зависит от образа жизни ее вла- количестве, то драки случаютсядельца. Обычно ей дают корм 2-3 раза в день: утром перед уходом на работу, вечером после возвра- редко.щения домой и перед сном, чтобы кошка не беспокоила ночью.На прием корма оказывают значительное влияние психологические, эмоциональные и физическиефакторы (см. илл. 4). Исследователи перечисляют различные факторы, которые могут воздейство-вать на пищевое поведение кошек: разногласия в семье, изменение освещения, внезапный шум из сте-реофонических систем, запах средства для мытья миски, появление в доме посторонних людей и т. п.(Wolter, 1982). Качество корма при этом не столь существенно, изменения поведения кошки обу-Таблица 1. Основные различия пищевого поведения © Yves Lanceau/RC/Европейские короткошерстные кошки собак и кошек Поведение Кошка Собака Облигатный хищник Всеядное животное12-20 приемов корма в день 1-3 приема корма в деньПрием корма в течение суток — Прием корма в течение дня днем и ночьюУмеренное потребление корма Склонность к перееданиюОтсутствие социальной значимости пищи Большое социальное значение пищи 445

1 - Факторы, влияющие на пищевое поведение кошки словлены исключительно сменой окружающей ее обстановки. Это порой настолько действует на животное, что у него может снизиться или даже полностью пропасть аппетит. Такие же последствия может иметь попытка владельца сменить привычный корм на новый. Если такая необходимость воз- никла, владелец должен проследить, станет ли кошка есть новый корм или откажется от него. При подозрении на анорексию прежде всего следует сосредоточиться на рассмотрении этих неожидан- ных, но простых причин. Такое патологическое состояние будет описано ниже. > Физическое окружение Кошка должна чувствовать себя в домашней обстановке безопасно, поэтому в квартире необходимо организовать специальные зоны для питания, сна и игр кошки. Она также должна иметь возможность избавляться от стресса, проявляя естественные поведенческие механизмы (убегать, прятаться в укры- тии). Иногда в квартирах с дорогой мебелью и там, где особенно скрупулезно следят за чистотой и порядком, свободу перемещения питомца слишком ограничивают. Если кошке негде спрятаться и переждать опасность, у нее возникает ощущение уязвимости и беззащитности. Однако обеспечить кошке постоянную обстановку, в которой она будет хорошо себя чувствовать, не так уж сложно. Например, можно сделать для питомца небольшую платформу на возвышении, находясь на которой кошка будет чувствовать себя в большей безопасности и в то же время иметь возможность следить за всем происходящим в квартире. Весьма полезны убежища, в которые кошка может проникать через небольшие проемы и отверстия. Оба типа приспособлений дают возможность животным быстрее успокоиться и предотвращают развитие таких отклонений в поведении, как чрезмерное вылизывание шерсти и переедание. Если в квартире только встроенная мебель, необходимо сделать полки, на кото- рых кошка может отдыхать, или освободить часть шкафа, чтобы у нее был свой безопасный уголок (Dehasse et al., 1993). Влияние корма на пищевое поведение При исследовании пищевых предпочтений кошек и их реакции на разные корма были установлены два типа поведения, определяемых привлекательностью пищи (Van den Bos et al., 2000). Если кошке нравится предложенный корм, то она сначала лижет или обнюхивает его, а затем облизывает губы и чистит морду. Если корм менее привлекательный для нее, она будет лизать или нюхать его, а затем облизывать нос. Даже если кошка не голодна, она может съесть довольно много понравившегося ей корма, но менее привлекательный для нее рацион, скорее всего, съест только в том случае, если дей- ствительно испытывает голод. Илл. 4. Факторы, влияющие на привлекательность корма После еды большинство кошек умываются, независимо от того, насколько понравилась им еда. Поскольку введение пищи в желудок через зонд вызывает похожую реакцию (хотя в этом случае губы и щеки животных остаются чисты- ми), то ее можно считать врожденным нейро- физиологическим рефлексом. Животное Одна из наиболее важных особенностей пище- (вид, индивидуальные пищевые вого поведения кошек состоит в том, что они почти всегда отдают предпочтение новому предпочтения…) корму по сравнению со старым. Степень выра- женности такого пристрастия к новым вкусо- Корм вым ощущениям определяется привлекатель- (аромат, текстура…) ностью нового корма, а также длительностью периода, в течение которого кошкам давали Окружающая обстановка прежний рацион. В одном из исследований 24 (люди, образ жизни…) котятам предлагали один и тот же корм на про- тяжении 16 недель, а затем провели следующуюПоведение проверку. В течение нескольких дней перед животными во время кормления ставили две миски — одну с привычным кормом, а другую с новым, похожим с первым по вкусовым каче- ствам. В первый день котята предпочли новый корм старому. На второй день разница в выбо- ре была не столь значительна (Mugford, 1977). Эффект «новизны» проявлялся всего несколько дней (в отдельных случаях более 5-6 дней), а затем вкусовые предпочтения животных стаби- лизировались. 446

Многие владельцы знакомы с таким эффектом и умело им пользуются, периодически меняя корм Неофилия — это предпочтение 2 - Описание пищевого поведения кошкисвоих питомцев. Появился даже термин, характеризующий потребность в чередовании кормов, — животными нового, незнакомогометафилия (в переводе с греческого — «любовь к изменениям»). Смена корма позволяет повысить для них корма. Такая форма пище-аппетит (Rabot, 1994). Об этом прекрасно знают как владельцы кофеен, следящие за разнообрази- вого поведения широко распро-ем своего меню, так и производители кормов, которые в последнее время стали выпускать наборы, странена среди плотоядных,состоящие из пакетиков с несколькими разными кормами. характерна она также для собак иПри смене корма следует быть готовым к возможному проявлению у кошки неофилии. Это может при- кошек. Неофилия стимулируетвести к повышенному потреблению калорий в первый месяц после введения нового рациона, так как животных добывать более разно-некоторые кошки способны ежедневно съедать понравившийся корм в количестве, эквивалентном образную пищу, благодаря чему100 ккал/кг массы тела. Позже ситуация постепенно стабилизируется, и спустя два месяца после сме- обеспечивается сбалансирован-ны питания уровень суточного потребления энергии животными снижается до 60 ккал/кг массы тела ность питательных веществ, посту-(Nguyen et al., 1999). Таким образом, всякий раз, меняя диету своего питомца, владелец должен вни- пающих в организм.мательно дозировать количество корма, чтобы животное получало калории в соответствии с нормой.Чтобы пресечь естественную предрасположенность кошки к неофилии, владелец может кормитьживотное всегда одним и тем же кормом. Однако в таком случае возрастает вероятность, что раноили поздно этот рацион надоест кошке (даже если он вкусный и хорошо сбалансированный посоставу) и у нее понизится аппетит. Тот, кто испытывал чувство пресыщения какими-либо продук-тами (например, шоколадом или устрицами), легко поймет ощущения кошки, получающей на про-тяжении нескольких месяцев или даже лет один и тот же корм. С другой стороны, слишком частаяего смена противоречит природе кошек, которые являются облигатными плотоядными, и сделать изних всеядных животных невозможно. Подобные попытки чреваты развитием противоположногофеномена — неофобии, боязни изменений, проявляющейся отказом от нового корма.В некоторых случаях отмечается предпочтение кошкой только одного корма и развитие пищевойаверсии. Об этом нарушении речь пойдет ниже.2. Описание пищевого поведения кошки Поведение Поведение охотникаВ отличие от собак конституция кошек осталась почти такой же, как и у их диких предков. Однакоразличия в размере добычи, на которую охотятся дикие и домашние кошки, сильно отразились наих поведении, связанном с ловлей и поеданием жертвы. Домашняя кошка чаще ест, меньше пользу-ется своими резцами и по-другому поедает пойманную добычу — начиная с головы, в то время какдикие кошки сначала съедают внутренности.> Охотничий инстинкт или приобретенное поведение?Кошки — прирожденные хищники: вероятно, в каждой из них заложено умение охотиться, но опре-деленные приемы ловли добычи они приобретают в процессе жизни. Подкрадываться к объекту идогонять его котята учатся в раннем детстве, играя с братьями и сестрами. Если кошка охотится, тоее потомство легче и быстрее этому обучается. Котята учатся ловить и убивать ту же добычу, на кото-рую охотится их мать (Bateson & Bateson, 2002).При отъеме кошка преподает своим котятам великолепную программу обучения охотничьему «реме-слу»:- 4-недельным котятам приносит кусочки мяса;- 5-недельным котятам дает возможность познакомиться с сохраненной в целостности умерщвлен- ной добычей: кладет ее перед котятами и начинает есть;- 6-7-недельным котятам разрешает съесть пойманную и умерщвленную добычу;- 8-недельным котятам приносит еще живую добычу, давая им возможность поохотиться на нее и убить.Первый раз кошка выводит котят на охоту, когда их возраст достигает трех месяцев. Четырехмесяч-ные котята уже начинают охотиться самостоятельно. Отсутствие опыта ловли добычи не сказываетсяна двигательной активности котят, но заставляет выбирать такую жертву, которую они смогут пой-мать. Конечно, котенка надо обучить тому, что мышь съедобна. Если он не приобретет определен-ных знаний до трехмесячного возраста, то останется голодным, даже в том случае, если вокруг негобудет много подходящей дичи! Однако и те кошки, которые в детстве не имели возможности охо-титься, способны приобрести охотничьи навыки.Существует мнение, что, обеспечивая кошку достаточным количеством еды, можно умерить еестрасть к охоте. Однако наблюдения за животными этого вида ставят под сомнение справедливость 447

2 - Описание пищевого поведения кошки такого предположения. Кошки, обеспеченные едой, тратят времени на охоту меньше, чем животные, лишенные готового корма, но охотиться все равно будут и те, и другие, даже если удается пойматьПоведение Домашняя кошка (Felis catus) — очень мало добычи (Fitzgerald & Turner, 2000). представитель семейства © J.-P. Lenafant/RC/Норвежская лесная кошка кошачьих (Felidae), которые Охота являются облигатными плотоядными. В отличие от собак, которые охотятся стаей, кошки — охотники-одиночки. Они ловят мелкую дичь и едят ее сами, не делясь с сородичами. Наблюдения показали, что их охота не всегда успешна: толь- 448 ко 13% преследуемой дичи становится их добычей (Kays & DeWan, 2004), причем на каждую удачную охоту приходится 3-5 неудачных попыток добыть себе пропитание (Fitzgerald & Turner, 2000). Еже- недельная добыча одной кошки в среднем составляет 0,7 дичи (Woods et al., 2003). Охота может продолжаться у кошки до 30 минут. За это время она покрывает дистанцию от 600 до 1800 метров своей территории. Это средние показатели, и они различаются у разных особей. Напри- мер, самцы охотятся дольше самок. В естественных условиях кошки проводят на охоте 2/3 времени бодрствования. Охотясь, кошки совершают ряд последовательных действий: - выслеживают добычу; - приблизившись, начинают преследование; - прыгают и хватают жертву в одном молниеносном прыжке (перед решающим прыжком они при- падают к земле, осторожно подкрадываются и на мгновение замирают); - после недолгой борьбы убивают пойманную жертву укусом в область шеи; - перетаскивают добычу в безопасное место, где съедают ее или прячут (кошки редко съедают добы- чу в том же месте, где поймали ее). По мере совершенствования охотничьих навыков эта тактика изменяется все меньше и меньше, неза- висимо от приобретенного животным опыта и внешних обстоятельств. На первых этапах охоты (выслеживание, преследование, приближение) кошка действует весьма гибко, в зависимости от сло- жившейся ситуации. Завершающие этапы охоты (атака и укус) более стереотипны, поскольку долж- ны обеспечивать эффективность ловли и убийства дичи — от этого зависит выживание хищника. Кошки изредка закапывают свою добычу, чтобы съесть ее позднее. Убитую дичь они пожирают довольно быстро, а затем отрыгивают перья и кости. Освобождать мелкую добычу от неперевари- ваемых наружных покровов до проглатывания весьма хлопотно и сопряжено с большими потерями съедобных частей туши — если, конечно, речь не идет о голубе или крольчонке. Кошка убивает жерт- ву просто и логично — переламывая ей шею. Она расщепляет и пережевывает кости крупными пре- молярами. Съесть мышь целиком ей удается быстрее чем за одну минуту. При этом она начинает с головы и съедает мышь, двигаясь по направлению к хвосту (Case, 2003). Лейхаузен (Leyhausen, 1979) установил, что все этапы охоты кошки контролируются системой моти- вационных фаз (цит. по Rabot, 1994): - интерес кошки пробуждают слуховые раздражители (царапанье, скрип), которые дают ей пред- ставление о том, где находится добыча. Когда кошку приводят на прием к врачу в ветеринарную клинику, то нет лучшего способа привлечь ее внимание, чем поскрести осмотровый стол; - визуализация быстрых перемещений объектов в окружающей среде стимулирует желание кошки приблизиться к ним, и если они окажутся съедобными, то напасть; - желание поймать добычу усиливают зрительные, обонятельные и тактильные раздражители. Лейхаузен в своих исследованиях показал, что ловля добычи, ее убийство и поедание являются независимыми актами. Ловля и убийство в свою очередь, по-видимому, могут совершаться неза- висимо от чувства голода. Если животное голодно, то оно совер- шает весь цикл действий, ассоциированных с охотой. Таким обра- зом, завершающий этап — поедание добычи — это естественный способ удовлетворения потребности в еде. Каждый из перечис- ленных выше этапов индуцирует в случае своего успешного завер- шения следующий, на который воздействуют новые стимулы. Чув- ство голода не является обязательным, чтобы кошка стала искать добычу, но оно повышает вероятность ловли и убийства жертвы. В то же время сытость не препятствует проявлению охотничьего инстинкта. Кошка, живущая в доме, выходя на улицу, охотится довольно часто, но редко съедает пойманную добычу. Система

независимых этапов охоты, предложенная Лей- © C. Chataignierхаузеном, позволяет объяснить, почему сытая кош-ка охотится, но не ест пойманную жертву. При 2 - Описание пищевого поведения кошкиэтом она нередко повторяет некоторые этапы, чтоделает ее охотничье поведение похожим на игру, впроцессе которой жертва остается живой, дажебудучи пойманной. Тот факт, что кошка часто при-носит свою добычу владельцу, нередко неверноинтерпретируют как проявление у нее материн-ского инстинкта.> Основная добыча Одичавшие кошки выходят наКаждая пойманная жертва лишь частично удовле- охоту с интервалом в 2-3 дня,творяет суточную потребность кошки в энергии. в то время как домашняяТак, например, съев одну мышь, она получает все- кошка может делать этого 30 ккал. В желудке одичавшей кошки можно ежедневно.обнаружить до 12 мелких животных. Благодарятакому способу питания кошки могут долго обхо-диться без новой добычи. Кошки, обитающие наконтиненте, обычно охотятся на молодых кроли-ков, зайцев, а также на грызунов. Затем в числожертв входят птицы и, в последнюю очередь, — рептилии. Островные кошки охотятся преимуще-ственно на крыс, мышей и птиц. Все кошки — умелые охотники, способные освоить ловлю различ-ной дичи. С такой же легкостью они адаптируются к изменениям своего рациона. Когда нет воз-можности поймать дичь, даже привыкшие питаться ею кошки могут перейти на домашний рацион.На некоторых островах хищники семейства кошачьих стали причиной исчезновения отдельныхвидов животных (Bateson & Turner, 1989). Однако эти исследования ограничены, и неясно, можно лираспространять их данные на всю мировую популяцию кошачьих.> Методы, позволяющие снизить проявления у кошки поведения хищникаПопытки предотвратить проявление поведение хищника у кошек , содержащихся в домашних усло-виях, — возможно, цель, заслуживающая внимания. Охотничье поведение — нормальная особен-ность любого хищника вообще и кошек в частности, но это нередко раздражает их владельцев.В США приблизительно 6 из 10 кошек живут в домах и лишены возможности ловить добычу, а вЕвропе многие кошки, примерно 7 из 10, имеют доступ на улицу и могут охотиться на мелких гры-зунов и птиц. Владельцы обычно считают такое поведение крайне нежелательным, особенно еслиих кошки удовлетворяют свою страсть к охоте за счет певчих птиц или другой живности, содер-жащейся в доме.Лучшие способы предотвратить проявление у кошек хищного поведения — это отъем котят от мате-ри прежде, чем она научит их добывать себе пропитание охотой (то есть до приобретения живот-ными собственных навыков охотиться и убивать), и содержание животных исключительно в домаш-них условиях без возможности выхода на улицу. Кроме того, весьма эффективным считаетсяошейник с колокольчиком или другие звуковые устройства, которые мешают охотиться, оповещаяпотенциальных жертв о приближении опасности. Британские исследователи сравнили добычукошек, которым перед выходом на улицу надевали ошейники с одним или двумя колокольчикамиили ошейники со звуковым сигнальным устройством (Nelson et al., 2005). К сожалению, не удалосьустановить статистически значимых различий в количестве пойманной кошками добычи в каждойиз этих групп, что свидетельствует об одинаковой эффективности колокольчиков и звуковогоустройства.Процесс одомашнивания кошки продолжался почти 6000 лет, но она не утратила свои великолеп-ные охотничьи навыки благодаря чрезвычайно развитому инстинкту хищника. Кошки легко могутпереходить к дикому образу жизни и выживают без какой-либо помощи со стороны людей. Домашнее кормление ПоведениеКошки тратят на прием пищи около 1-2% времени своего бодрствования. Процесс кормления домаш-них кошек организовывают их владельцы, либо предоставляя им свободный доступ к пище, либодавая в определенные часы порцию корма. Но независимо от выбора режима кормления, кошкидолжны получать пищу регулярно и в строгом соответствии со своими потребностями (см. табл. 2). 449

2 - Описание пищевого поведения кошки > Место кормления При выборе места кормления кошек не следует забывать о территориальном принципе организации жизни животных этого вида. Каждая зона дома, в которой кошке разрешено находиться, имеет для нее определенное назначение: в одном месте она ест, в другом отдыхает, в третьем играет, в четвер- том укрывается от всех остальных обитателей квартиры и т. д. Поскольку эти действия несовмести- мы (то есть животное не может выполнять их одновременно), то места для их осуществления долж- ны быть разными. Вы ведь не станете есть в дверях поезда или в своем туалете? Зачем же требовать это от кошки (см. илл. 5). Миски для корма должны быть небольшими, чтобы контролировать количество съеденной пищи и чаще наполнять их. Необходимо регулярно мыть миски, очищая их от остатков пищи, бактерий и запаха. В домах, где содержится несколько кошек, каждой из них предоставляется индивидуальная миска. Возникновение враждебности между кошками может ограничивать доступ к корму и к мис- ке с водой некоторым из них, что может привести к снижению массы тела животных и сопутствую- щим заболеваниям. Кроме того, поскольку кошки обычно делят территорию квартиры неравно- мерно, миски следует расставлять по всей территории, а не ставить их в одном месте. Желательно понаблюдать, где именно каждая кошка проводит большую часть времени и оставлять ей там корм и воду. Лотки для туалета должны находиться на достаточном удалении от места питания. > Кормление в определенное время Если владельцы кормят кошек в определенное время суток, им удается контролировать количество потребляемого ими корма. Этот способ лучше всего подходит для кормления животных консерви- рованным кормом, позволяя давать его животным в свежем виде. Влажный рацион не портится, если не остается в мис- Таблица 2. Режимы кормления кошек, содержащихся в домах ке в перерывах между кормлениями: в таком случае в нем не размножаются болезнетворные бактерии и не происходит снижение органолептических качеств. Производители Метод Преимущества Недостатки питания для домашних животных знают об этом и выпус- кают консервы не только в больших банках, но и в мелких (одноразовых) упаковках. Поскольку кошка, живущая охо- Кормление в - Дает возможность - Некоторые кошки начинают той, ест часто и в небольшом количестве, то и многим определенное время владельцу регулировать выпрашивать пищу в домашним кошкам недостаточно получать пищу всего Владелец контролирует как потребление корма промежутках между лишь 1 раз в сутки. Поэтому число кормлений увеличивают время кормления, так и питомцем кормлениями до 2-3 раз в день. Чем чаще кормят кошку, тем легче конт- количество корма, которое ролировать ее чувство голода и предотвращать чрезмерное животное получает в течение - Помогает сохранить - Режим кормления может не потребление корма. Весьма любопытно наблюдать, как суток. Кошку обычно кормят здоровье кошки в полной мере быстро кошки обучаются способам получения дополни- 2-3 раза в день небольшими соответствовать тельной пищи. Они легко усваивают, что надо сделать, что- порциями - Позволяет всем кошкам, жизненному циклу этих бы получить вознаграждение владельцев перед тем, как те живущим в доме, получить животных выключат телевизор и лягут спать. доступ к корму - Укрепляет привязанность животного к его владельцу Свободный доступ кошки - Позволяет животному - Отсутствие возможности у Контролируемые способы кормления к корму самостоятельно владельца контролировать Животному предоставляется контролировать потребление корма - Предоставляя кошке корм в конкретное время, владелец свободный доступ к корму и потребление корма животным определяет режим кормления. Он оставляет корм в миске возможность его на некоторое время, а затем убирает его остатки. До сле- неограниченного - Кошка может в течение - Может привести к дующего приема пищи кошка лишена доступа к еде. При потребления в любое время суток потреблять корм чрезмерно большому таком режиме кормления кошке для еды отводится 30-60 суток много раз и небольшими потреблению корма и минут (Case, 2003). порциями развитию ожирения у кошки - Предоставляя кошке определенное количество корма, владелец имеет возможность контролировать уровень его - Не предоставляет потребления. Когда корм будет съеден, кошка не имеет возможности для доступа к еде до следующего кормления. Такой подход к укрепления связи организации питания позволяет владельцу следить за мас- владельца с его питомцем сой тела животного, а кошке — чаще и в меньшем коли- честве есть находящийся в миске корм (что невозможноПоведение Комбинированный метод - Позволяет кошке есть корм - Недостаточное при предыдущем способе кормления). Кошке предоставляется много раз в день регулирование свободный доступ к сухому небольшими порциями потребления корма Оба контролируемых способа кормления имеют ряд пре- корму, а влажный корм ей имуществ. Прежде всего, они позволяют владельцу опреде- дают 1-2 раза в день - Укрепляет связь владельца - Некоторые животные при лить количество корма, которое его питомец может съесть с животным таком кормлении не в течение суток. Уровень потребления корма служит отлич- получают корм в ным критерием, по которому можно судить об аппетите достаточном количестве 450

животного: зная, что питомец хорошо ест, владелец может Илл. 5. Минимальное расстояние между зонами 2 - Описание пищевого поведения кошкине беспокоиться о состоянии его здоровья. Если в доме кормления, отдыха и туалета кошкисодержится несколько кошек, следует предоставить каждойиз них доступ к своей миске. Владельцу в такой ситуации Место для сналегко судить по поведению кошек и количестве съедаемогоими корма о состоянии их здоровья и характере взаимо- Не менее Не менееотношений. Контролируемое кормление также позволяет 50 см 50 смвладельцам несколько раз в день вступать в тесный контактсо своими питомцами, что усиливает их взаимную привя- Туалет Мисказанность. с кормом Свободное кормление Не менее 50 смПри свободном способе кормления кошка всегда имеетдоступ к корму, что дает ей возможность есть часто и малень- Место, в котором находится миска с кормом, должно бытькими порциями на протяжении суток. Судя по наблюдениям, спокойным (находиться подальше от стиральной машины) ичисло приемов кошкой корма при таком способе кормления достаточно удаленным от туалета.варьируется от 8 до 16. Этот режим питания в наибольшейстепени соответствует ритму жизни и приобретенным в про-цессе эволюции физиологическим особенностям домашнейкошки. Кроме того, при свободном доступе к корму у живот-ного вырабатывается надежная система регулирования уров-ня его потребления. Это самый лучший способ потреблениясухого корма. Однако потребление готовых рационов с улуч-шенными вкусовыми качествами при недостаточной физи-ческой активности животных может приводить к перееданиюи, как следствие, развитию ожирения. Помимо этого, свобод-ный доступ к корму не позволяет владельцу судить об аппе-тите своих питомцев, если он одновременно содержит в доменесколько кошек. Переход на такой способ кормления ведетк изменению уровня потребления кошками корма, и сниже-ние массы их тела может остаться незамеченным для вла-дельца животных. Свободный доступ кошки к корму не обес-печивает укрепления привязанности животного к владельцу.Некоторые владельцы комбинируют свободный доступ к корму с контролируемым корм-лением. Сухой корм оставляют в миске и докармливают кошек небольшим количеством влажногокорма (консервами и т. п.) в определенные часы. Такой комбинированный способ организации пита-ния укрепляет привязанность кошки к владельцу (хотя эффективнее он действует в отношениисобак). Кошке дают влажный корм в качестве подкормки, позволяющей животному получить допол-нительную энергию и разнообразить вкусовые ощущения. В некоторых случаях такой подход вле-чет за собой негативные последствия в результате потребления животным чрезмерно большогоколичества энергии. Практикующий ветеринарный врач не должен забывать о том, что некоторыекошки не в состоянии регулировать потребление корма в пределах своих энергетических потреб-ностей, когда им дают два разных типа корма. Поэтому рекомендуется строго контролировать уро-вень потребления кошкой каждого продукта и сопоставлять его с потребностями животного.> Роль человека в питании кошкиБольшая часть кошек, содержащихся в домашних условиях, не занимается охотой, чтобы добыть себепропитание. Поэтому при ощущении голода они проявляют специфическое поведение, ассоции-рованное с желанием есть, и начинают выпрашивать корм у владельца. Они вокализируют, трутся оразличные предметы или о ноги людей. Если человек направляется к тому месту, где хранится кормили где он кормит кошку, то она бежит следом или «путается под ногами». Предполагают, что кош-ка сильнее привязана к тем, кто ее кормит (Geering, 1989).Владельцы часто неправильно истолковывают звуки, которые издает кошка, и ее попытки привлечь Поведениек себе внимание, считая, что эти действия связаны исключительно с желанием животного получитькорм. Реагируя на это, они кормят своего питомца, что воспринимается им как вознаграждение завокализацию, и таким образом поведение, связанное с привлечением внимания, закрепляется, про-являясь все чаще и активнее. Это не только доставляет неприятности владельцу, но и опасно для здо-ровья животного: чрезмерное потребление пищи может привести к ожирению и сопутствующимзаболеваниям. Владельцам следует научиться определять, когда кошка действительно голодна, и непоощрять ее нежелательное поведение. Убедившись, что потребности кошки в питательных веще-ствах и энергии полностью удовлетворены, можно поиграть с ней или заняться ее грумингом. 451

2 - Описание пищевого поведения кошки > Наблюдения за поведением кошки во время еды В ряде исследований, проводившихся с целью изучения пищевого поведения кошек, рассматривались факторы, влияющие на количество потребляемого ими корма. Регуляция потребления пищи у живот- ных этого вида носит комплексный характер, причем многие его аспекты до сих пор плохо изучены. Частота кормления и количество корма, которое животное получает за один прием, — вот два основ- ных параметра, по которым судят о поведении кошек, ассоциированном с едой. Кратность кормления У каждой кошки свой собственный способ питания в течение суток. Обычно этим животным необхо- димо около трех недель, чтобы привыкнуть к новым условиям жизни. Когда им предоставлен сво- бодный доступ к еде, то число приемов корма в течение суток колеблется от 3 до 20 (Kane et al., 1981; Houpt, 2005), с такой же частотой кошки пьют воду (Mac Donald et al., 1984). В условиях питомников, когда кошкам предоставляют свободный доступ к корму, они днем едят чаще, но за один прием съеда- ют меньше корма, чем ночью (Kanes et al., 1981; Исследовательский центр Royal Canin: информа- ция для внутреннего использования, 2004). Величина порций, продолжительность и скорость поедания корма Количество пищи, съедаемой за один прием, зависит от ее привлекательности для кошки (особен- но если животному впервые дают незнакомый корм). Нередко кошки начинают потреблять больше корма после перехода от дозированного способа кормления к свободному. Средняя продолжитель- ность приема пищи кошками составляет 2 минуты (см. илл. 6). Скорость поедания корма служит для владельца одним из основных критериев, по которым он оценивает его качество. На самом деле на быстроту приема пищи в большей степени влияет текстура корма, а не вкус. Скорость поедания сухо- го корма при питании крокетами возрастает от 2 до 4 граммов в минуту, а консервированного кор- ма — от 4 до 8 граммов в минуту. Наблюдения, проведенные в Исследовательском центре Royal Canin, подтверждают, что число прие- мов пищи, количество съеденного корма и скорость его поедания значительно различаются у кошек разных пород при одинаковых условиях содержания и при кормлении по аналогичным схемам одни- ми и теми же рационами (см. табл. 3). Частота приема корма существенно различалась у кошек раз- ных пород (у кошек бенгальской породы этот показатель был самым высоким). Кошки породы мэйн- кун за один прием обычно съедали больше, а кошки персидской породы — меньше корма, чем остальные. Кошки персидской породы в среднем затрачива- ли на еду вдвое больше времени, чем кошки всех остальных пород, за которыми велись наблюдения (3 мин 27 сек и 1 мин Илл. 6. Особенности пищевого поведения кошек 49 сек соответственно) (Исследовательский центр Royal в течение суток Canin: информация для внутреннего использования, 2004). (Источник: Исследовательский центр Royal Canin: информация для внутреннего использования, 2004) Способы захвата корма Количество корма, Кратность приема Затраты времени От того, каким способом захвата корма пользуется кошка съедаемого в сутки корма в сутки на поедание корма во время еды, зависит скорость, с которой она его поедает. в среднем 55,2 г на в среднем 9,7 У животных этого вида маленький рот и мелкие зубы, при- (от 1 до 19) в среднем способленные скорее к удерживанию и убийству добычи, а одну кошку Скорость 18 мин 9 сек не к ее пережевыванию (Case, 2003). Первичная функция (от 10 до 100 г) (от 4 до 34 мин) клыков сводится к захвату добычи, а премоляры предна- потребления корма Затраты времени значены для отрывания кусочков пищи. Инновационные Количество корма, 4,7 г/мин на 1 прием корма съедаемого за 1 1 мин 55 сек исследования, проведенные Royal Canin совместно с École прием (от 1,8 до 18 г/мин) (от 36 сек Nationale Supérieure des Arts et Métiers (ENSAM, Франция), в среднем 6,0 г до 4 мин 0,7 сек) (от 1 до 19 г) показали, что у кошек отмечается три способа захвата кор- ма. Чаще всего они пользуются губным захватом, отправляяПоведение Пищевое поведение кошек, живущих группами, изучали с помощью электронных крокету корма на резцы и проглатывая ее без помощи язы- датчиков и чипов. Наблюдения вели за 8-ю домашними кошками 2-3-летнего ка. При втором способе, супралингвальном, корм захваты- возраста, которым на протяжении 17 дней предоставили свободный доступ к вается дорзальной поверхностью языка, который отправ- корму. Это позволило проследить в режиме реального времени за особенностями ляет крокету непосредственно в глотку. Третий метод их питания, а также определить, сколько раз в течение суток кошка ест, называют сублингвальным, поскольку он основан на захва- количество съедаемого корма и длительность каждого приема пищи. те корма вентральной поверхностью языка, после чего кро- кета оказывается в глотке (см. илл. 7). Снимая на видеопленку кошек, поедающих сухой корм (при этом крокеты насыпали на прозрачное стекло, а камера рас- полагалась под ним, так что процесс можно было наблюдать 452

«снизу»), специалисты Royal Canin установили, что кош- Таблица 3. Различия в приеме корма чистопородными 3 - Детерминированность и регулирование потребления кормаки определенных пород чаще пользуются каким-то и домашними короткошерстными кошкамиодним характерным способом захвата корма. Так, кошкибрахицефалических пород (например, персидской) (Исследовательский центр Royal Canin: информация для внутреннего использования)испытывают трудности с захватом крокет сухого кормазубами, что обусловлено строением их головы и челю- Порода Уровень Частота Количество Продолжительностьстей. В 80% случаев кошки этой породы подхватывают потребле- приема съедаемого приема кормакрокету языком, а не губами или зубами. ния корма корма кормаКошки, как правило, плохо измельчают корм. Строениенижнечелюстного сустава позволяет совершать движе- Бенгальская + + = =ния челюстями только в вертикальном направлении.Обычно они раскалывают крокету одним ударом зубов Мэйн-кун + + + =или сразу проглатывают ее целиком. Кошки, испыты-вающие зубную боль, стараются не раскалывать крокету Сиамская + + = =зубами и часто проглатывают ее целиком, хотя этонередко вызывает у них рвоту. Язык играет очень важную Персидская = + - ++роль при захвате и проглатывании влажного корма (кон-сервов и др.). В этом случае он действует подобно ложке. Бирманская = = = =Его шершавая поверхность создает хорошее сцепление спищей, направляемой в глотку. Все перечисленные осо- + Показатель, статистически более высокий у чистопородных кошек побенности захвата корма кошками следует учитывать при сравнению с домашними короткошерстнымиих кормлении и создании условий, способствующиххорошему аппетиту. – Показатель, статистически более низкий = Отсутствие статистических различий (p > 0,05)3. Детерминированность и регулирование Наблюдение велось за 68 кошками различного возраста и пород (европей- потребления корма ской — 30; персидской и экзотической короткошерстной — 8; сиамской и ориентальной — 8; мэйн-кун — 9; бенгальской — 7; бирманской — 6). Внешний стимул: Кошкам предоставляли свободный доступ к корму в течение 18 часов на потребление протяжении 8 дней. В среднем животные ели по 12,2 раза в день, потребляя подходящего корма по 5,3 г корма за один прием. Суммарно за день кошки в среднем съедали по 59,7 г корма, на что затрачивали в среднем 23 минуты.Кошки обращают внимание на запах, форму, текстуру Полученные результаты нивелируют породные различия.и вкусовые качества кормов (см. табл. 4). Илл. 7. Предпочитаемые кошками способы захвата корма> ЗапахЗапах корма имеет для кошек наиболее важное значе-ние: неприятный аромат прогорклого жира может при-вести к отказу животных от приема пищи. Запах — важ-нейший критерий при выборе кошками подходящей Супралингвальный способ Сублингвальный способ Губной способеды. В исследованиях, в ходе которых изменяли запахкорма, было установлено, что этот фактор значительновлияет на частоту и количество съедаемого кошкой рациона. Кошки предпочитали корма комнатнойтемпературы или температуры тела (38-40°C). Вероятно, это обусловлено тем, что запах теплой пищисильнее. Возможно также, что теплая пища ассоциируется с добычей. И действительно, увеличениетемпературы корма с 20 до 40 °C может привести к повышению потребления корма на 80%.В процессе захвата и измельчения корм во рту также нагревается. При организации кормления кошекважно учитывать, что привлекательность пищи можно повысить, усиливая ее запах, — кошка будетсъедать больше корма.> Форма ПоведениеПоскольку у кошки захват пищи предшествует ее попаданию в рот, то необходимо облегчитьэтот процесс всеми доступными способами (см. описание исследований, проведенных с кош-ками персидской породы). Говоря о крокетах сухого корма, следует отметить, что их формаопределяет линии разлома при надавливании зубами и возможность направить их к премоля-рам, которые окончательно измельчают корм, благодаря чему корм становится возможно про-глотить. От формы крокет, соотношения площади их поверхности и объема также зависитинтенсивность аромата и вкуса. 453

3 - Детерминированность и регулирование потребления корма > Текстура Некоторые исследователи предполагают, что у домашних и живущих на свободе фермерских кошек разные вкусовые предпочтения (Bradshaw et al., 2000). Фермерские кошки больше любят сырое мясо, а живущие в домашних условиях их сородичи предпочитают есть жесткие сухие крокеты. Эти раз- личия могут отражать привычную предрасположенность и/или неофобию по отношению к кормам, которые животные редко едят (например, сырое мясо, которое домашним кошкам дают очень ред- ко). Кошки, привыкшие к определенной текстуре и форме крокет, могут отказаться от нового кор- ма, если он отличается хотя бы по одному из этих признаков. Готовые корма для мелких домашних животных бывают двух типов: сухие (крокеты) и влажные (кон- сервы в банках или в пакетах). Кошкам нравится «хрустящая» текстура сухих крокет и высокая влаж- ность консервов (75-80%), однако они, как правило, игнорируют (в отличие от собак) размоченный сухой корм. Сухой корм имеет целый ряд преимуществ для владельцев кошек: - его легче хранить, довольно большой срок хранения; - им легче кормить животных, обеспечив свободный доступ к нему, не беспокоясь, что он испортится; - он может улучшать гигиеническое состояние зубов и ротовой полости кошек. При раскусывании и пережевывании крокет предотвращается образование зубного налета и зубного камня за счет абразивного действия компонентов корма, которые добавляют в рацион для усиления этого эффек- та (см. главу 10). Некоторые кошки предпочитают крокеты определенной формы и соотношения площади поверхности к объему, что обеспечивает приятные ощущения в ротовой полости живот- ного (Crane et al., 2000). Поломанные крокеты кошки обычно не едят. Консервы для кошек могут представлять собой корм, содержащий полный сбалансированный комплекс необходимых животному питательных веществ или быть просто добавкой к основному рациону. Готовят консервы из гомогенизированной смеси компонентов, разбавленной водой. В неко- торых случаях количество воды в них достигает 85%, и в итоге консервы имеют низкую калорий- ность, что стимулирует кошек есть их в большем количестве. Многим кошкам консервы очень нра- вятся из-за высокого содержания в них воды, жира и белка (Case, 2003). Текстура готовых кормов — фактор, в значительной степени влияющий на их потребление кошками. Измельченные продукты кошка проглатывает, не разжевывая. При этом она припадает к земле и ест, не поднимая голову. Кошки быстро съедают такой корм, отчего владельцы нередко считают, что он вкусный, хотя в данном случае причина быстрого поедания — скорее механические свойства корма, а не вкус! В студневидные корма, предна- значенные для кошек, добавляют большие куски мяса. Сначала кошки жуют их, а затем Таблица 4. Последовательность этапов поднимают голову вверх, чтобы прогло- потребления корма кошками тить, — в такой позе им удается это без тру- Этапы Задействованные Характеристики Способы улучшения да. У некоторых владельцев при этом соз- потребления корма органы чувств корма, вкусовых качеств дается впечатление, что их питомцы едят кормов корм с неохотой. Другие, напротив, думают, воспринимаемые что кошке он очень нравится: она пробует кошкой его и смотрит на своего владельца с благо- Выбор и качество дарностью, облизывая губы от удоволь- ингредиентов, ствия! 1. Выбор Обоняние Запах ароматизаторов и жиров Полувлажные корма: большую часть для покрытия поверхности крокет таких продуктов производители марки- руют как «лакомства» для кошек. Они не предназначены для использования в каче- 2. Предпочтение Осязание Размер, форма, Технологический процесс: стве основного источника питания. У них текстура перемалывание, варка, более мягкая текстура, чем у сухих рацио- высушивание нов, но они не настолько влажные, как кон- сервы. Полувлажные корма необязательно хранить в холодильнике, и они имеют 3. Измельчение Вкус Вкус Качество ингредиентов большой срок годности. Некоторые ингре- диенты, входящие в состав полувлажных рационов, способны удерживать воду (тоПоведение есть предотвращают высыхание продук- 4. Переваривание Физиологические Безопасность Питательные свойства тов), что не всегда положительно отража- реакции корма конечного продукта ется на вкусовых качествах. 454

Самостоятельно приготовленные корма не рекомендуется давать © Royal Caninкошкам, учитывая, что их специфические потребности в питательныхвеществах сложно удовлетворить. 3 - Детерминированность и регулирование потребления корма> Вкус и состав кормаВкусовые качества корма — важнейшее условие, определяющее отно-шение кошки и ее владельца к продукту питания. Многочисленныеисследования факторов, определяющих привлекательность кормов длякошек или вызывающих у них противоположную реакцию (отвраще-ние), показали, что их восприятие пищи обусловлено скорее ее пита-тельностью, а не составом. Качество и свежесть сырья, из которого гото-вится корм, имеют первостепенное значение.Важно разработать и соблюдать технологию обработки этого сырья(ферментацию, гидролиз и т. д.) и приготовления конечного продукта(включая применение натуральных ароматов и вкусовых добавок, рав-номерное покрытие поверхности крокет и т. п.), чтобы получить каче-ственный, питательный и привлекательный во всех отношениях длякошек корм (см. илл. 8). Однако информации, которую можно было быпривести в этой главе, слишком мало, поскольку она носит строго кон-фиденциальный характер и доступна лишь экспертам компаний, про-изводящих готовые корма.Белки (особенно гидролизаты мяса и иногда растительных продуктов, в С помощью текстурометратом числе сои), а также жиры привлекают кошек и улучшают вкусовые определяют устойчивость крокеткачества кормов. В корма для кошек включают и дополнительные ингре- сухого корма к силе давления,диенты, например дрожжи и специфические кислоты. которую оказывают на них зубыВыбор источников жира крайне важен. Помимо придания кормам более высоких вкусовых и челюсти. Сменные насадки этогокачеств (за счет изменения текстуры) жиры защищают другие их ингредиенты от окисления. прибора имитируют формуКоротко- и среднецепочечные жирные кислоты и их источники (каприловая кислота, кокосовое и размеры зубов кошек разныхмасло и др.) в ряде случаев снижают вкусовые качества кормов (Mac Donald et al., 1985), но такой пород и возраста.нежелательный эффект можно камуфлировать введением других ингредиентов и модификаци-ей состава корма.Часто высокие вкусовые качества готовых кормов считают причиной развития ожирения у кошек.Однако в этом отношении большее значение имеет калорийность. У стерилизованных кошек, веду-щих неактивный образ жизни, при свободном доступе к высококалорийному корму неизбежно повы-шается масса тела. Чтобы предупредить развитие ожирения, следует стимулировать их больше дви-гаться и оптимизировать состав их рациона.Бывает очень трудно ограничить потребление кошкой сухого корма, в крокетах которого содер-жится много жира. Независимо от половой принадлежности и стерилизации, при свободном досту-пе к корму с 20%-ным содержанием жира у кошек образуется больше жировых отложений, чем приполучении в два раза корма вдвое меньшей жирности (Nguyen et al., 1999). Основы регуляции чувства голода ПоведениеВкусовые качества корма очень важны для его потребления кошкой, но чувство голода является пер-востепенным.> Общие принципыПотребление энергии контролируется гомеостатическими механизмами, определяющими, сколькокорма животное должно съесть и какое количество энергии израсходовать, чтобы оба параметра былипропорциональны. Организм нуждается в постоянном получении питательных веществ. Однако кош-ки потребляют корм с определенными промежутками времени. Поэтому в их организме действуютдве регулирующие системы: влияние одной из них проявляется относительно недолго, а другой — дли-тельно, с вовлечением в этот процесс жировых отложений животного. Процессы регулируются гомео-статически, чтобы не произошло значительного снижения массы тела и мышечной массы. Контрольпотребления корма осуществляется с помощью нескольких механизмов:- поведенческих — врожденных и приобретенных реакций животного на сенсорные и метаболи- ческие стимулы; 455

3 - Детерминированность и регулирование потребления корма Илл. 8. Основные технологии производства - нервных — жеванием, способствую- ароматических веществ щим возникновению чувства насыще- ния, и наполнением желудка, приводя- щим к реальному (физиологическому) 1. Гидролизаты обычно получают 2. Реакцией Мейларда пользуются для насыщению; из нагретых белков мяса птицы, ароматизации различных продуктов - метаболических — соответствующих обрабатывая их кислотами (кофе, бисквита, жареного мяса и т. д.) кратковременной глюкостатической и ферментами. Ферменты гипотезе и долгосрочной липостатиче- обеспечивают разрушение молекул ской гипотезе. белков на низкомолекулярные Глюкостатическая питательные вещества Белки животного гипотеза и растительного происхождения Сахар Нагревание Обжаривание При низком уровне содержания глю- Ферментативный + продукта и козы в крови клетки гипоталамуса гидролиз образование индуцируют чувство голода (Rowland, Амино- аромата 1985). Пептиды кислоты Липостатическая гипотеза В последние несколько лет был прове- ден ряд исследований, показавших, что жировая клетчатка является элементом эндокринной системы. Известно боль- шое количество цитокинов, оказываю- щих влияние на метаболизм инсулина, течение воспалительных процессов и т. д. Один из них — лептин, гормон насыщения, открытый в 1994 году, действительно участвует в регулировании аппетита, но у кошек его влияние изучали все- го в нескольких исследованиях (Bouret et al., 2004). Один лишь сигнал насыщения не может обеспечить регулирование обмена веществ в организме. Такое регулирование — это серия контрольных сигналов, действующих через определенные интер- валы времени. В организме животных контролируется потребление трех компонентов: - воды; - натрия (потребление остальных неорганических веществ осуществляется в соответствии с их кало- рийностью); - питательных веществ, которые служат источником энергии. Если состав рациона подобран правильно, а режим кормления адаптирован к поведенческим потреб- ностям животного, то обеспечивается эффективное регулирование потребления энергии. Предполагается, что при отсутствии пищи ее органолептические свойства становятся для кошек важ- нее, чем питательные. Возможно, это проявление адаптационного защитного поведения, которое заставляет животных в процессе поиска пищи избирательно относиться к своей добыче, чтобы избе- жать риска отравления даже при сильном голоде. У кошек, которые постоянно получают хорошее питание, регулирующее значение имеют как вкусовые, так и питательные качества пищи. С практической точки зрения только стабильность массы тела является точным критерием эффек- тивности такой регуляции. Чтобы избежать неверных выводов при анализе публикаций по данному вопросу, важно критически оценить, какой тип регуляторных процессов автор изучал и какой период его проявления: начальный (реакция животного), по мере его проявления (постоянная моди- фикация) или на стадии угасания (новое равновесное состояние).Поведение > Регулирование обмена энергии Проводилось много исследований, в ходе которых тестировали корма с постепенно изменяющейся калорийностью. На основании полученных данных исследователи нередко приходили к довольно противоречивым заключениям, что обусловливалось методами, которыми они пользовались (напри- мер, разбавляли корм водой, применяли целлюлозу, глину и другие субстраты). Тем не менее было установлено, что при относительно стабильных условиях кошке удается контролировать потребле- ние корма в соответствии с его калорийностью (точнее, в соответствии с калорийностью сухого веще- ства корма). Этот процесс начинается в течение 2-3 дней и требует, по меньшей мере, 3 или 4 недель (Rowland, 1981). На него больше влияет количество корма, которое съедает животное, чем частота его приема. Однако частое изменение вкусовых качеств и содержания сухого вещества кормов наруша- 456

ет естественную способность кошек регулировать потребление энергии. Обычно это происходит с 3 - Детерминированность и регулирование потребления кормадомашними кошками, владельцы которых постоянно меняют сухие и консервированные корма, ихсорта и добавляют лакомства. © É. Malandain> Регулирование потребления белкаВ отличие от людей и собак, кошки съедают больше корма, если содержание белка в нем повышено Поведение(Servet et al., 2008). Поэтому ограничение количества белка за счет замены его клетчаткой сталоновым способом, снижающим потребление кошками корма и, соответственно, энергии. Это можетбыть полезно при разработке специальных рационов, предназначенных для борьбы с ожирениемживотных этого вида (см. главу 1).Высказывалось предположение, что некоторые специфические аминокислоты, такие как триптофан,способны воздействовать на поведение собак (на их агрессивность, возбудимость, изменение реф-лекса защиты своей территории и т. п.) (Bosch et al., 2007). Может проявляться взаимосвязь между уров-нями потребления триптофана клетками головного мозга и содержанием углеводов в рационе. Одна-ко изменение концентрации углеводов в корме часто сопряжено с сопутствующим изменениемуровня содержания белка, что также может отражаться на поведении животных. Механизм, посред-ством которого питательные вещества, являющиеся предшественниками нейротрансмиттеров(холин для ацетилхолина, тирозин для катехоламинов и триптофан для серотонина), оказывают влия-ние на уровень потребления пищи, полностью не изучен и требует дальнейшего исследования.> Физиологическое насыщениеВысказывалось предположение, что рецепторы, ответственные за возникновение у кошек физио-логического насыщения, эффективнее регулируют потребление корма, чем обмен энергии. Есликошка в течение суток ест всего один раз, ей бывает этого достаточно для удовлетворения потреб-ности в энергии даже через 5 дней после перехода от свободного доступа к пище на такой режимкормления (Thorne, 1982; Finco et al., 1986).Механизмы контроля связаны с уровнем физиологического насыщения животных в течение корот-кого периода и насыщения энергией на более продолжительное время. Эта связь отражает тот факт,что сухое вещество корма обеспечивает как наполнение желудка, так и получение энергии орга-низмом.С точки зрения онтогенеза, результаты исследований, проводившихся на новорожденных котятах(Hinde, 1975), позволяют предположить, что ощущение насыщения, возникающее в ротовой поло-сти, опережает физиологическое насыщение, сопутствующее наполнению желудка пищевыми мас-сами. Иными словами, потребление молока менее важно, чем совершаемые при этом котенком соса-тельные движения.После еды кошку клонит в сон — особенно это проявляется через 3 часа после приема корма. Чембыстрее наступает такой эффект, тем он длительнее. Это состояние регулируется эндокриннойсистемой и зависит от усвоенных животным питательных веществ, уровня pH в двенадцатиперстнойкишке и процесса опорожнения желудка. Почему некоторые кошки так любят рыбу? В своей естественной среде обитания (на суше) кошки редко едят рыбу. Почему же она привлекает их настолько, что некоторые кошки с огромным удовольствием вылавливают из садовых прудов золотых рыбок или молодых декоративных карпов? Рыба — это ценный источник белка. Исторически сложилось так, что кошки всегда умели хорошо приспосабливаться, и они быстро поняли, что у причалов, куда возвращаются рыбацкие лодки, их всегда ждет добыча: отходы, остающиеся при разделывании рыбы. Во время длительных морских путешествий мореплавателям приходилось запасаться про- визией, и в том числе крупами. Настоящим бедствием для них становились грызуны, поэтому на корабль брали кошек, которые уничтожали мышей и крыс. В награду за это моряки кормили их рыбой. В странах Азии из рыбы и морепродуктов готовят различные корма для кошек. 457

4 - Нарушения пищевого поведения 4. Нарушения пищевого поведения По мнению владельцев, пищевое поведение кошек отражает состояние их здоровья и благополучие. Вот почему многие клиенты часто спрашивают ветеринарных врачей о связи между нарушением потребления корма их питомцами и некоторыми патологическими отклонениями. Следует разли- чать качественные нарушения питания (поедание растений, извращенный аппетит, сосание шерсти, привычка только к одному корму, приобретенную аверсию, появление отвращения к другим кормам) от количественных нарушений (гиперексии и анорексии). Качественные нарушения > Поедание травы и других растений (в т. ч. котовника кошачьего) Кошки часто едят траву, если имеют доступ к ней, или домашние растения. Поедание травы можно рас- сматривать как естественное поведение, вызывающее рвотный рефлекс, благодаря которому их пище- варительный тракт очищается от волосяных комочков, образующихся из проглоченной шерсти. Одна- ко когда поиски растений и их поедание становятся навязчивой привычкой, то можно говорить о поведенческом нарушении. Nepeta cataria (котовник кошачий) Котовник кошачий (Nepeta cataria) обычно очень привлекает кошек (хотя и не всех: 30-50% этих Котовник кошачий обычно привлекает животных не обращают на него внимания, что считается врожденной особенностью, которая может к себе кошек. Это один из видов растений измениться с возрастом и с приобретением животными соответствующего опыта) (Beaver, 2003). рода котовник, некоторые из которых Кошки, которым это растение нравится, реагируют на него весьма своеобразно: они обнюхивают его, продаются в зоомагазинах. облизывают, жуют и иногда глотают. Свежий котовник кошки любят хватать и удерживать лапами. С особым удовольствием они перекатываются с боку на бок в зарослях растения. Контакт с котов- ником вызывает у них состояние бодрости, возбуждения, игривое настроение. Они трясут головой, трутся о растение щеками, и при этом у них непрерывно выделяется слюна. Неопытные владельцы расценивают такое поведение как начало течки. Обычно оно длится от 5 до 15 минут, но может про- должаться и до 1 часа. После перевозбуждения наступает фаза «блаженства». Установлено, что такое влияние на кошек оказывает содержащийся в котовнике кошачьем непелактон — терпеноид, силь- но привлекающий кошек (Sakurai, 1988). Валериана (Valeriana officinalis) оказывает на кошек почти такой же эффект, как и котовник кошачий. Кошки катаются по его корням, проявляя признаки сильного воз- буждения. Пожевав растение, они перекатываются по полу на протяжении 10-15 минут, трутся о разные предметы и в целом ведут себя, как при течке. Актинидия (в т. ч. актинидия китайская): находясь рядом с этим растением, кошки перестают есть, у них подавляется половая активность. Ощутив запах актинидии, они пытаются ее разыскать, а затем долго катаются на спине в состоянии полного экстаза. Оливковое дерево: большинство кошек любят жевать и облизывать древесину олив- ковых деревьев, а также тереться о них. Мякоть плодов оливкового дерева этих живот- ных не привлекает. Интерес, который кошки проявляют к различным растениям, может принимать навяз- чивый характер, но что еще важнее — некоторые растения ядовиты и могут вызвать тяжелое отравление, если кошка проглотит его. Кроме того, большинство владельцев, обнаружив испорченное домашнее растение, конечно же, проявляют недовольство и наказывают кошку, если застают ее на «месте преступления». Это приводит к тому, что кошки начинают бояться владельцев. Лучший способ предотвратить последствия тако- го поведения — это обеспечить своих питомцев растениями, которые не представляют опасности для здоровья животных (их можно приобрести почти в любом зоомагази- не). Другие растения следует держать в недосягаемых для кошек местах (например, на высоких полках, в комнатах, в которые у животных нет доступа, или во дворе дома). Иногда удается вызвать отвращение кошек к растениям, орошая их листья спреями, содержащими настойку перца. Некоторые владельцы с успехом применяют другой при- ем: они обрызгивают водой не растения, а кошек, пытающихся их съесть.Поведение > Извращенный аппетит и сосание (жевание) собственной шерсти © Olga Struk/Fotolia.com Извращенный аппетит Извращенный аппетит — это поедание животными несъедобных и не имеющих пита- тельной ценности предметов (одежды, обуви, электрических проводов, шерсти, ткани, 458

картонных или пластиковых упаковок и т. п.). Если при проглатывании такие предметы попадают в 4 - Нарушения пищевого поведенияпищеварительный тракт кошки, они могут стать причиной его обструкции. ПоведениеИзвращенный аппетит проявляется в 5-10% случаев проблемного поведения у кошек. Чаще всего оноотмечается у молодых, активных животных. Некоторые исследователи считают, что существуетнаследственная предрасположенность к такому поведению, но научно подтвердить это сложно (Bea-ver, 2003). Важно иметь в виду, что котята вплоть до 6-недельного возраста активно изучают окру-жающую обстановку, «пробуя на вкус» все, что им попадается. Поэтому проглатывание несъедобныхпредметов может носить случайный характер, а не являться тем нарушением поведения, которое при-нято называть «извращенным аппетитом».Природа извращенного аппетита на самом деле изучена плохо. Ранее считалось, что он возникаетиз-за дефицита некоторых неорганических веществ и витаминов, поступающих в организм с кор-мом. Но огромный прогресс, который был достигнут в последние годы в области технологии при-готовления готовых кормов для кошек, исключил такое предположение: рационы содержат полныйкомплекс необходимых животному питательных веществ, а проявления извращенного аппетита по-прежнему регистрируются специалистами. У кошек, живущих на фермах, возможной причинойизвращенного аппетита может быть интенсивная инвазия гельминтами.Необходимо исследовать такие заболевания, как лейкемия и иммунодефицит кошек, так как онимогут провоцировать нарушения поведения. Экзокринная недостаточность поджелудочной железынередко приводит к развитию извращенного аппетита у собак, но о подобных случаях поведениякошек не сообщается (De Braekeleer et al., 2000). Есть немало других факторов, которые можно счи-тать предрасполагающими к проявлению извращенного аппетита. Это недостаточно разнообразнаяокружающая среда, стоматологические проблемы, прорезывание зубов, приятный запах несъедоб-ных предметов, стремление кошки привлечь внимание владельца и т. д.Считается, что первоначально извращенный аппетит может возникнуть в результате конфликтнойситуации или беспокойного состояния животного. У кошек первичной причиной могут быть соци-альные конфликты между животными, изменение социальных отношений между членами семьи,переезд на новое место жительства и прочие факторы. Со временем такая поведенческая проблеманачинает проявляться в других ситуациях и более часто. Диагностика этого расстройства основанана последовательном исключении причин нарушений поведения. Сосание шерстиСосание шерсти следует отличать от истинного извращенного аппетита. Такое поведение считает-ся компульсивным расстройством, связанным с нарушением психики (Luescher, 2002). Некоторыекотята сосут шерсть или кожу других котят из того же помета, что и они сами, или же свою собст-венную шерсть или кожу. Со временем такая форма поведения может закрепиться и проявлятьсясосанием не только своей шерсти, но и различных предметов, в том числе подушек, одеял, одеждывладельца и собственной одежды (чаще — из шерстяных тканей, реже — из другого материала).В естественных условиях котята сосут молоко матери до 6-месячного возраста, но практика разве-дения животных этого вида в домашних условиях предусматривает ранний отъем котят, в 6-8-недель-ном возрасте. Было сделано предположение, что подобное нарушение поведения обусловлено слиш-ком ранним отъемом, когда у котят еще сильно выражен сосательный рефлекс (Houpt, 1982). Однаков настоящее время нет объективных доказательств этой гипотезы. Слишком сильная привязанностьк матери или к своему владельцу (у кошек ориентальных пород) также может отчасти служить объ-яснением этого компульсивного расстройства. Устранение поведенческих нарушенийУстранить извращенный аппетит и сосание шерсти можно посредством комплекса следующих мер:- в некоторых случаях бывает достаточно исключить контакт кошки с предметом или объектом, в отношении которых она проявляет такую поведенческую реакцию (Houpt, 2005);- вызывая у кошки отвращение к определенному предмету путем обработки его веществами с отпу- гивающим запахом или детергентами, имеющими неприятный вкус (отварами чеснока или крас- ного перца, алоэ, хинином, сильно пахнущей парфюмерией). Средств, содержащих хлор, следует избегать, так как они привлекают кошек;- привлекая внимание кошки к другим вещам, например к игрушкам, наполненным лакомством;- по возможности предметы, к которым кошка проявляет навязчивый интерес, должны быть недо- ступны для нее (Houpt, 2005);- предоставляя другие источники развлечения: игрушки, возможность выйти на прогулку или по- охотиться;- создавая спокойную и предсказуемую для животного обстановку, избегая воздействия на него фак- торов, способных вызвать повышенное возбуждение; 459

4 - Нарушения пищевого поведения - изменяя структуру отношений с владельцем посредством отучения от синдрома излишней привя- занности (регулярные и все более продолжительные периоды отлучения от владельца, компенси- У кошек сиамской и бурманской руемые физическими контактами, которые должны происходить только по инициативе человека; пород в первые 8 месяцев жизни следовать такому методу трудно, но он эффективен); часто проявляется склонность - в некоторых случаях можно воспользоваться психотропными средствами, в том числе селектив- к сосанию шерсти. ными ингибиторами повторного связывания серотонина (SSRI), такими как флуоксетин, а также Предполагается, что такое трициклическими антидепрессантами (TCA) — кломипрамином и др. (Luescher, 2002). нарушение поведения имеет > Привязанность к одному типу корма и неофобия генетическую природу, Неофобия — феномен, противоположный неофилии: это отказ от новой пищи, отличающейся от но доказательств этой привычной. Ее также называют «фиксированным пищевым поведением». Неофобия встречается и у гипотезы нет. кошек и является частью стратегии выбора пищи. Всеядные животные едят пищу, которая обеспечивает их сбалансированным количеством пита-Поведение тельных веществ и энергией, при этом они предпочитают не есть новые, незнакомые корма. Пло- тоядные, живущие в дикой природе, напротив, проявляют скорее неофильное, чем неофобное пове- © Renner/RC/Сиамская кошка дение (Thorne, 1982). Неофобия проявляется чаще, когда животное кормят в непривычных для него условиях (Thorne, 1982) или если оно находится в состоянии стресса (Bradshaw, 1991). Кошки не так уж редко останавливают свой выбор на определенном типе корма или кормах с одним полюбившемся им вкусом, отвергая все остальные. Обычно возникновение такого пристрастия уда- ется предотвратить, разнообразив рацион молодых кошек сбалансированными кормами, имеющи- ми различные текстуру и вкус. На готовность пробовать новые корма и формирование пищевых предпочтений могут оказывать влияние кошка-мать и особенности кормления котят в период отъ- ема. Если в это время давать котятам один и тот же корм на основе зерновых, то они всю жизнь будут предпочитать этот рацион другому, даже более вкусному питанию, например консервам из тунца (Wyrwicka & Long, 1980). В основе неофобии, таким образом, лежит неспособность распознавать при- годные к потреблению продукты питания (Bradshaw et al., 2000). Чем чаще животное получает один и тот же корм, тем более длительный период времени у него проявляется неофобия. Иногда может возникать необходимость в переводе животного на специальный лечебный рацион. Если текстура и форма крокет нового сухого корма остаются такими же, как и прежде, то кошка может начать их есть. Чтобы облегчить переход на новый корм, его смешивают с прежним рацио- ном, сначала понемногу добавляя к прежнему корму, а затем постепенно увеличивая его содержание в сме- си. Так в течение недели животное полностью пере- водят на новый корм. Для некоторых кошек при- емлем и другой способ: животному одновременно предлагают два корма — старый и новый. Бывают и такие ситуации, когда возникает необходимость в переходе с консервов на сухой корм или наоборот. Осуществить это не всегда легко, поскольку многие кошки привыкают к определенной форме и текстуре пищи. Усиливая аромат корма можно добиться потребления его животными в большем количестве. Для этого достаточно слегка его подогреть. Обычно требуется несколько дней, чтобы преодолеть неофобию кошек и приучить их к новому корму (Cheney & Miller, 1997). Если корм имеет незнакомый для кошки аромат, надо чтобы животное не только обнюхало, но и попробовало его. В одном из иссле- дований было установлено, что неофобия у кошек не отмечается уже на 3-й день приучения их к новым кормам с запахом баранины (Bradshaw, 1986). Неофобия может проявиться спустя три месяца, если кошка не будет регулярно ощущать новый запах. Один из способов преодоления неофобии заключа- ется в добавлении в питьевую воду ароматических веществ, аналогичных тем, которые входят в состав нового корма. Несмотря на то, что недоверие к незна- комым рационам у животных различных видов про- является довольно часто, сообщения о неофобии в отношении питьевой воды с ароматизаторами встре- 460

чаются крайне редко. Попытки перевести кошек на новый корм в непривычных для них условиях Три подхода, которые 4 - Нарушения пищевого поведенияили когда животные находятся в состоянии стресса (вызванного болью или заболеванием, отсут- могут помочьствием владельца, пугающей обстановкой ветеринарной клиники и т. п.) чаще ведет к проявлениюнеофобии (в результате приобретенной пищевой аверсии), чем когда это пытаются сделать в спо- преодолеть неофобиюкойной и привычной для животного обстановке. Рекомендуется приучать кошку к новому рациону у кошекв наименее стрессовых для нее условиях и переходить на него постепенно. 1. Ежедневно, по меньшей мере, в> Приобретенная вкусовая аверсия течение трех дней предлагайтеАверсия — это стратегия, которой пользуются животные, чтобы отказаться от пищи, непригодной для кошке новый корм (каждый разних. Если запах корма ассоциировался у животного с дистрессом или неприятными событиями в давайте животному свежую пор-жизни (госпитализацией, попытками дать корм с лекарственными препаратами) или в период рас- цию). Настойчивость поможетстройства пищеварения (отравления, аллергии), то оно будет отвергать его и в будущем. Этот фено- преодолеть неофобию, дажемен известен как пищевая аверсия (Cheney & Miller, 1997). если кошка сначала отказывает-У кошек пищевая аверсия развивается очень быстро. Даже одно кормление, вызвавшее у животного ся от нового корма.негативные эмоции, может стать причиной отказа от этого корма и в будущем. Такое отвращениеможет проявляться на протяжении 40 дней (Bradshaw et al., 1996) и дольше (Mugford, 1977). Если у 2. Попробуйте положить неболь-кошки наблюдается расстройство пищеварения, то одного запаха корма бывает достаточно, чтобы шой кусочек нового корма кошкевызвать аверсию. Иногда у кошек проявляется отвращение к привычному корму, если его готовили в рот, чтобы она ощутила его вкус.одновременно с источником неприятного запаха (например, другого рациона, к которому у живот-ного выработалась аверсия) (Mugford, 1977). Поэтому следует соблюдать особую осторожность при 3. Если корм влажный (консерви-приготовлении кормов для животных, находящихся в ветеринарной клинике. Летучие вещества рованный), можно смазать иммогут передаваться от одного корма к другому, становясь причиной проявления у пациентов отвра- переднюю лапу кошки. Обычнощения к привычной для них еде. Лучше всего готовить корм в таком месте, откуда запах еды живот- животные слизывают корм сные не почувствуют. лапы и таким образом при- учаются к новой пище. Количественные нарушения Поведение> ПолифагияНеобходимо помнить, что кормление — это эмоционально насыщенное действие, доставляющеерадость не только животному, но и владельцу. Однако владелец должен понимать, что пищевое пове-дение кошек отличается от пищевого поведения людей. Для людей кухня служит местом, где членысемьи общаются друг с другом. Кошки также любят вступать в контакт с владельцами, и поэтому при-ходят на кухню, чтобы пообщаться с членами семьи. Такая потребность нередко воспринимается вла-дельцами как желание кошки получить корм или лакомство. Неправильно интерпретируя мотивыповедения животного, которое отнюдь не испытывает голода, владельцы перекармливают его. Этоодна из основных причин ожирения кошек: они получают гораздо больше корма, чем им требуетсядля восполнения расходуемой энергии. Строгий режим кормления — единственный способ пред-упредить развитие у них ожирения (см. табл. 5).Важно помнить, что стерилизация ведет к снижению расхода энергии. После ее проведения нару-шается баланс между потребляемой и расходуемой энергией. Болезни и лекарственные средства как причины полифагииЕсли кошка потребляет излишнее количество корма, и при этом масса ее тела не повышается, то мож-но предположить у животного нарушение обмена веществ (гипертиреоидизм, недостаточность под-желудочной железы, сахарный диабет), интенсивную инвазию гельминтами или опухоль головногомозга. В таких случаях необходимо провести полное клиническое обследование животного. Неко-торые лекарственные средства, например диазепам, мегестрол ацетат и кортикостероидные препа-раты, также могут вызывать у кошек полифагию (см. табл. 6). «Синдром гиперчувствительности/гиперактивности»Некоторые европейские этологи признают синдром чрезмерного потребления корма кошками,который, по их мнению, обусловлен отсутствием самоконтроля. Котята обычно весьма активны —они бегают, прыгают, царапаются, кусаются и постоянно играют (если не спят). Владельцев удивля-ет, что они съедают много пищи, но не набирают лишний вес. Некоторые кошки отрыгивают кормвскоре после еды. Этот синдром — результат отсутствия регулирования матерью-кошкой пищевогоповедения котенка в возрасте от 5 до 6 недель. Обычно так случается, когда в дом приносят малень-кого котенка, за которым не ухаживали и не кормили, как это было необходимо делать в такой кри-тический период жизни (Beata, 2007). 461

4 - Нарушения пищевого поведения Таблица 5. Обеспечение полноценного питания Социальные проблемы кошек и создание у них правильных пищевых Кошка может съедать большее количество пищи, чем ей нуж- привычек но, если испытывает беспокойство, находясь в доме, где кроме нее содержатся другие животные, которые могут претендовать 1. Выбирайте только тот корм, который соответствует возрасту вашего на ее корм. Большое значение здесь имеют иерархическое питомца (для котят, взрослых кошек, стареющих кошeк), а также уровню их положение животного, характер социальных взаимоотноше- физической активности и условиям окружающей среды ний с другими сородичами и отсутствие индивидуального кормления, когда каждая кошка получает пищу в отведенном 2. Помещайте корм в подходящую миску и оставляйте ее в безопасном специально для нее месте или когда животных кормят в разное спокойном месте: время. Некоторые котята, взятые из больших пометов, могут переедать по привычке, так как прежде им приходилось это a) если в доме содержится несколько кошек, то у каждой из них должна делать, чтобы выдержать конкуренцию. быть своя миска Если проблема чрезмерного потребления корма обусловлена б) если между кошками, живущими в одном доме, возникают особенностями социальных взаимоотношений кошек, живущих конфликты, то некоторых из них можно кормить в отдельном месте в одной квартире, ее можно легко устранить, изменив условия содержания животных. Миски с кормом и водой расставляют в 3. Рассчитайте соответствующее количество корма, чтобы удовлетворить разных местах дома, уделяя особое внимание тем зонам, где потребность каждой кошки в питательных веществах кошки проводят больше времени. Некоторые животные могут проявлять большую подвижность, чем другие. Для них следует 4. Кормите кошек ежедневно в одно и то же время оставлять миски с кормом на возвышенных местах, что даст им возможность есть в уединении. Если одна из кошек постоянно 5. Не реагируйте, когда кошка выпрашивает корм, если ее потребность в потребляет больше корма, чем ей оставляют (то есть съедает питательных веществах полностью удовлетворяется часть корма, предназначенного для других животных), то уста- новите время кормления и кормите своих питомцев в разных a) игра, ласка, груминг и другие проявления внимания к своему питомцу местах, чтобы каждая кошка съедала свою порцию. полезнее дополнительной порции корма Беспокойство Кошек, которые постоянно хотят есть, необходимо обследовать на наличие булимии, которая может быть симптомом постоянного беспокойства. Чрезмерное потребление корма и частые попытки животного разыскать его нередко огорчают владельцев и создают конфликтные ситуации. Если бес- покойство служит источником переедания, то для такой кошки необходимо создать более спокой- ную обстановку (изменить режим или место кормления). Описание этих методов выходит за рамки данного раздела, но подробнее о них можно узнать из дру- гих источников (Horwitz et al., 2002). Выпрашивание корма Когда кошки ощущают голод, они нередко начинают настойчиво выпрашивать у владельца корм. Чаще всего это происходит, если кошка не имеет доступа на улицу, где она могла бы поохотиться, или же если ее кормят в течение дня по стро- гому расписанию либо ограничивают в корме для профилактики ожирения. Что- Таблица 6. Причины полифагии бы сообщить владельцу о своем желании есть, кошка использует различные прие- (по Masson, 2004) мы: она вокализирует, царапает предме- Кратковременные Персистентные ты, прыгает, бегает, а иногда даже про- являет агрессивность и деструктивное поведение (особенно если режим корм- Реакционные Индуцированные Увеличение Снижение массы ления строго регламентирован). Обычно массы тела тела кошки демонстрируют такое поведение в ночное время суток, что мешает владель- Физиологические Психологические Стимуляторы Дисрегуляция Метаболические цу спать. Чтобы успокоить кошку, многие аппетита идут у нее на поводу и дают корм. К сожа-Поведение Беременность Высокие вкусовые Мегестрол ацетат Поражения Сахарный диабет лению, это приносит лишь временный Лактация качества корма гипоталамуса Гипертиреоидизм эффект: животное успокаивается, но Глюкокортикоиды (встречаются Нарушение усвоения усваивает, каким образом можно полу- Переохлаждение Поведение питательных веществ чить еду. Тем самым нежелательная фор- Большая физи- владельца Противосудорожные редко) Хроническая почечная ма поведения закрепляется. ческая нагрузка препараты недостаточность Владельцы прежде всего должны понять, что не всегда вокализация кошки означа- ет, что она просит корм, даже если живот- 462

ное мяукает, находясь в той части квартиры, где обычно © D. Horwitzполучает пищу. В некоторых случаях кошка просит совсемо другом — чтобы на нее обратили внимание, приласкали, 4 - Нарушения пищевого поведенияпочистили шерсть, поиграли с ней. Большинство же вла-дельцев об этом не догадываются и неправильно воспри-нимают поведение своих питомцев (например, когда онитрутся об ноги) как просьбу накормить их, и наполняютмиску. Они убеждены, что поступили правильно: ведь кош-ка съедает несколько крокет. А в итоге — ожирение исопутствующие ему болезни.Кормление кошки по установленному режиму позволяет Илл. 9. Игрушка с кормомвладельцам контролировать получение питомцем энер-гии. Норму суточного потребления корма можно легкорассчитать. В некоторых случаях, чтобы повысить физи-ческую активность кошек и пресечь нежелательное пове-дение, используют специальные игрушки, наполненные крокетами корма, которые выпадают, когдакошка возится с ними (см. илл. 9). Такие игрушки отвлекают животное от выпрашивания корма, сни-жают его потребление и, возможно, создают ощущение сытости. Если животному давать игрушку скормом несколько раз в день, то риск развития ожирения снижается.Наблюдения показали, что кошкам довольно быстро надоедает такая игрушка, они активно играютс ней всего несколько минут. Однако если периодически менять игрушки, то животное занимаетсяими дольше (Hall et al., 2002) (см. илл. 10). Физическую активность кошки можно также стимули-ровать, если помещать миску с кормом подальше от того места, где она обычно проводит большуючасть времени.Чтобы пресечь выпрашивание кошкой корма, используют два основных метода.1. Игнорируют кошку и прекращают давать ей корм, когда она его требует. Такой способ основан на принципе «торможения рефлекса». Когда владелец начинает им пользоваться, кошка обычно уси- ливает свои попытки добиться желаемого. Но это длится всего несколько дней, а затем непод- крепленный кормом рефлекс угасает, и поведение животного нормализуется. Первый период кор- ректировки поведения кошки таким способом выдержать довольно сложно, но владелец должен проявить настойчивость. Чтобы содействовать успеху на этом напряженном этапе, владелец может либо изолировать животное в таком месте, откуда не будет слышно его мяуканья, либо прервать его шумом, что отобьет у кошки охоту продолжать свои вокализации.2. Кормят кошку в строго в определенное время. Можно воспользоваться электронными кормушка- Илл. 10. Кошкам нужны новые ми, которые программируют на выдачу корма в строго отмеренном количестве в определенные игрушки для стимуляции часы. Кошки быстро привыкают к режиму и спокойно ждут очередной порции корма, поскольку игрового поведения автоматика на их мяуканье не реагирует. Если электронной кормушки нет, владелец постепенно увеличивает время между кормлениями, чтобы последний раз покормить кошку поздно вечером.Для повышения эффективности всех этихприемов коррекции поведения кошкинужно изменить условия ее содержания,сделать их разнообразнее и чаще уделятьвнимание своему питомцу (играть с ним,выводить на прогулки и пр.).> Разборчивость в еде © ChataignierМногие владельцы жалуются, что их кошкислишком привередливы в питании и плохо Поведениеедят. Хотя на чувство голода и, соответ-ственно, на уровень потребления кормаоказывает влияние целый ряд патологиче-ских процессов, здесь они рассматривать-ся не будут, так как этот раздел посвященисключительно проблемам поведениякошек. Однако не следует забывать онеобходимости полного клиническогообследования животных (в том числе иоценки состояния зубов), у которых пони-жен аппетит. 463

4 - Нарушения пищевого поведения В некоторых случаях кошка может время от времени отказываться от корма просто из-за того, что получает его слишком много и не голодна. Многие люди, недавно ставшие владельцами кошек, даже Необходимо контролировать не подозревают, что их питомцы могут плохо есть из-за нарушений пищевого поведения или непра- массу тела кошек, которые вильного кормления. Некоторые животные начинают слишком избирательно относиться к корму слишком разборчивы в еде. при очень частой его смене. Иногда кошки намеренно выжидают, надеясь, что, отказываясь от кор- Если животное страдает ма, они получат другой, более вкусный. Важно знать, что слишком частая смена рациона или поощре- ожирением и у него не выявлено ние лакомством могут принести вред. Если кошка стала хуже есть, то прежде всего следует опреде- других болезней, то можно лить, сколько она ежедневно получает корма и какое его количество съедает. предположить, что оно получает При такой оценке должны учитываться не только основной рацион, но также все лакомства и пища питание еще из какого-то со стола, которые достаются животному. Кошек необходимо регулярно взвешивать: если масса их дополнительного источника тела стабильна или колеблется в незначительных пределах, это означает, что они потребляют доста- (от соседей, поедая пищу других точное количество корма для удовлетворения своих энергетических потребностей. Важно также животных и т. д.). контролировать упитанность кошек посредством ее балльной оценки. Если кошка страдает ожире- нием, то ее привередливость в питании обусловлена скорее не нарушениями кормления, а имеет эмо-Поведение ционально-поведенческую основу. Если у животного не выявили заболеваний, которые могли бы отразиться на его аппетите, то при- © Royal Canin бегают к коррекции поведения. Определяют суточную потребность кошки в энергии. На основании полученных данных и информации о калорийности рациона рассчитывают количество корма, необходимое ей в течение суток. Очень часто оказывается, что эта цифра намного превышает реаль- ное количество получаемого кошкой корма. Посредством такого простого способа владелец может регулярно проверять, правильно ли он кормит своего питомца. Для многих животных полезен жесткий режим, при котором кошка получает необходимое количество корма в определенное время суток в специально отведенном для этого месте. Если в доме содержится несколько кошек, то у каждой должна быть собственная миска. Ограничивая питомца в лакомствах, мож- но в значительной степени улучшить его аппетит. Во время кормления не стоит обращать на кошку вни- мания и тем более отвлекать ее — это может привести к разборчивости в еде. Регулярный контроль мас- сы тела должен стать неотъемлемой частью программы содержания и рационального кормления кошек. > Анорексия Под анорексией понимают снижение или отсутствие аппетита. Она возникает при многих патоло- гических процессах, травмах и психических нарушениях. При полной анорексии животное вообще перестает есть, а при частичной может потреблять корм, но в недостаточном для удовлетворения своих потребностей количестве. При возникнове- нии анорексии следует сразу же посетить ветери- нарного врача, поскольку отсутствие аппетита может быть признаком патологических процессов и нарушения поведения. Чаще всего анорексию у кошек вызывают следующие состояния: - болезни, особенно сопровождающиеся лихо- радкой, и злокачественные опухоли — в последнем случае она может проявляться до поражения трансформированными клетками тканей/органов и обусловливаться опухолевы- ми метаболитами; - все болезни пародонта (вследствие возникнове- ния болевой реакции во время принятия пищи), травмы морды и челюстей (приводящие к утрате способности есть); - потеря обоняния: анорексия длится все время, пока продолжается процесс восстановления обо- нятельных зон слизистой оболочки носовой полости (обычно 4-5 дней, если фактор, который вызвал повреждение слизистой оболочки, пере- стал действовать или был устранен); - психологической стресс (депрессия, развившаяся как реакция на длительное отсутствие владельца и т. п.) или физический стресс (например, вызван- ный слишком частым уходом за шерстью) (Bea- ver, 2003): при таком типе анорексии кошка ста- новится замкнутой, метит жилище и отказывается играть и исследовать новые территории; 464

- беспокойство, вызванное социальным стрессом (враждебными отношениями между кошками, 4 - Нарушения пищевого поведения содержащимися совместно, изменением режима кормления, появлением в доме новых обитателей (людей или животных);- беспокойство, возникшее при переездах или госпитализации (что может привести к приобретен- ной аверсии, связанной с кормом, который она получала в это время).Кошки, испытывающие беспокойство, стремятся спрятаться в укромном месте и отказываются от еды.В такой ситуации анорексия может быть вызвана просто трудностями доступа к миске с кормом. Унекоторых кошек анорексия проявляется всего лишь сутки, а у других она длится несколько дней ипрекращается, когда заканчивается действие стресс-фактора. Также анорексия может отмечаться втечение короткого периода, в течение 2-3 дней после перелета на самолете, переезда на новое местои т. п. Обычно в таких случаях нет необходимости в лечении — достаточно обеспечить животномусвободный доступ к корму и воде (миски можно поставить в том месте, где кошка прячется). Позжеживотные компенсируют возникший дефицит в питательных веществах и энергии большим потреб-лением корма. Попытки заставить кошку выйти из убежища и накормить обычно не дают результа-та, а лишь усиливают тревожное состояние животного, что приводит к потере аппетита.Когда в доме содержится несколько кошек, анорексия может длиться у некоторых из них очень дол-го, особенно если социальная обстановка усиливает беспокойство, стрессовое состояние и агрес-сивные столкновения между животными. Если миски с водой и кормом оказываются в местах, кудадоступ животным, занимающим низшее иерархическое положение, затруднен (из-за контроля доми-нирующих кошек), они станут страдать от голода, а не от анорексии. Поэтому, чтобы избежать тер-риториальных конфликтов и подобных осложнений, владелец должен знать, как распределены зонывлияния каждого из его питомцев, и на основании этого организовывать безопасное кормление каж-дого из них. Определив, где каждая из кошек проводит большую часть времени, он выбирает наи-более подходящие места для мисок с едой и водой, а также для кошачьих туалетов. Владелец должензнать, как выражаются агрессивные взаимоотношения между кошками. Они не всегда проявляютсяоткрыто (шипением, рычанием, попытками догнать друг друга, драками). Во многих случаях кошкидействуют скрытно, демонстрируя свои права и неприязнь, пристально глядя в глаза сопернику, пре-граждая ему доступ к пище или оттесняя от нее (см. табл.7).Если анорексия длится у кошек более 4-5 дней, рекомендуется оказание помощи. Для кормленияотводят более тихое, спокойное, затененное место. Некоторых кошек можно успокоить распылениемферомонов — это средство способствует улучшению аппетита и повышает потребление корма какв домашних условиях, так и при содержании кошек в гостиницах для животных или ветеринарныхклиниках. Исследователи установили, что при использовании феромонов и здоровые, и больныекошки начинают лучше есть и следить за своимшерстным покровом (Griffith et al., 2000). Обеспечиваяспокойные условия содержания и возможность нахо-диться на возвышенных местах, а также используя Таблица 7. Социальный стресс и его влияние на поведениеферомоны, можно восстановить аппетит у госпита- домашних кошеклизированных кошек и животных, содержащихся впитомниках. Проблема Последствия проблемы РешениеЕсли анорексия становится затяжной, возникает необхо- В доме содержится Социальный стресс приводит к воз- У всех кошек должны быть своидимость в оказании кошке ветеринарной помощи. На слишком много никновению сложностей с приемом миски, которые нужно расставлять вранних стадиях анорексии в ряде случаев хороший кошек пищи и доступом к ней у некоторых разных местахтерапевтический эффект оказывают бензодиазепины, кошеккоторые стимулируют аппетит. Диазепам, однако, устра-няет анорекию лишь на короткий период времени (3-4 Слишком мало Агрессивные взаимоотношения и Создание дополнительного жизнен-дня). Кроме того, его применение может вызвать острую места возможные драки ного пространства (многоярусныегепатотоксичность, создающую угрозу здоровью живот- для всех кошек в конструкции)ных. Миансерин быстро вызывает у кошек появление домеаппетита, но и его применение сопряжено с нежела-тельными побочными эффектами (Coupry, 2007). После Агрессивность, Драки, погони, нанесение травм, Кошкам выделяют отдельную терри-введения препарата еда должна находиться поблизости проявляющаяся потеря массы тела из-за беспокой- торию, лучше с разделительнымина тот случай, если животное проявит к ней интерес. между кошками ства и отсутствия свободного досту- барьерами. Каждое животное обес-Ципрогептадин также применяли в ряде случаев для сти- па к корму печивают необходимым количе-мулирования аппетита у кошек. В прошлом предприни- ством воды и кормамались попытки использовать с той же целью проге-стины и анаболические стероиды, но из-за высокой Животные пачкают Недовольство владельца Размещают в доме больше туалетов Поведениеопасности развития нежелательных побочных дей- в доме для кошекствий в настоящее время их используют крайне редко.Если медикаментозная терапия не устранила анорек-сию, то приходится начинать принудительное кормле- 465

5 - Потребление воды кошками ние пациентов через энтеральные трубки, чтобы обеспечивать их необходимыми питательными веще- ствами и энергией до тех пор, пока животные не выздоровеют и не начнут есть самостоятельно. Прину- дительное энтеральное кормление имеет целый ряд недостатков: эффективность переваривания и усвое- ния кормов при этом значительно ниже (потребление корма стимулирует цефалическую фазу секреции, на которую расходуется почти половина образующейся в желудке соляной кислоты). Подводя итог, можно рекомендовать следующие простые приемы, позволяющие решить проблему анорексии у кошек (Rabot, 1994): - обращайте внимание на все случаи дискомфорта, который испытывает животное при приеме кор- ма, выясняйте, чем они вызваны (грязные миски, шумное место, резкий запах от туалета, находя- щегося поблизости, сквозняк и т. п.) и принимайте меры к их устранению; - нагревайте корм до температуры 38-40 °C (не давайте консервированный корм кошкам сразу же, как только достанете его из холодильника); - оставляйте миску с кормом в более спокойном месте (проследите, в какой зоне дома кошка любит резвиться и какое место предпочитает для туалета), а если в доме содержится несколько кошек, кор- мите их в разных местах (чтобы не допустить соперничества) и в установленное время; - переводите животных на новый, вкусный корм сразу или постепенно, в течение нескольких дней добавляя его в старый корм и увеличивая его количество в рационе; - не оставляйте кошку одну во время кормления, если она к вам очень привязана и плохо ест, когда вас нет рядом. Положите немного корма на пальцы и покормите ее, чтобы она почувствовала связь с вами (этот прием особенно эффективен в случае реактивной депрессии, однако следует остере- гаться, чтобы у кошки не выработалась соответствующая привычка и кормление таким способом не превратилось в ритуал); - убирайте из миски остатки консервированного корма (чтобы избежать окисления и загрязнения болезнетворными бактериями). Следует помнить, что эффективность приведенных выше рекомендаций может изменяться в зави- симости от особенностей кошек и внешней обстановки, в которых они находятся. Кошек трудно обхитрить, и они часто проявляют упрямство. Если в доме находится много кошек, миски 5. Потребление воды кошками с кормом и водой следует ставить в разных местах, чтобы у всех животных Вероятно, в процессе эволюции кошки приобрели способность обходиться относительно неболь- был к ним свободный доступ и между ними шим количеством воды. Felis lybica, предок европейских кошек, обитала в пустынных районах и была не возникало соперничества. Во многих способна концентрировать свою мочу, чтобы избегать излишних потерь воды. Современные кошки случаях это помогает при анорексии, сохранили такую способность, однако именно она вызывает у них предрасположенность к моче- и кошки снова начинаю потреблять каменной болезни. Кошка может обходиться без корма на протяжении нескольких недель, но отсут- необходимое им количество корма. ствие воды в течение нескольких дней может представлять для ее жизни серьезную опасность. Животные удовлетворяют свою потребность в воде из трех источников: - за счет питьевой воды; - за счет влаги корма; - за счет воды, образуемой в процессе обмена веществ (Beaver, 2003). Наибольшее количество воды образуется при окислении жиров и углеводов. Некоторые аспекты патофизиологии Суточная потребность кошек в воде колеблется в пределах от 55 до 70 мл/кг массы тела. Фактически она определяется уровнем потребления сухого вещества и составляет 2 мл/г сухого вещества.Поведение > Врожденный механизм регуляции питьевого поведения © Y. Lanceau/RC/Мэйн-куны Жажда — чувство, которое инициирует потребление воды. Соответствующий сигнал поступает из боковой части гипо- таламуса, прилегающей к центру голода. Регулирование потребления воды носит комплексный характер и тесно свя- зано с вариабельностью осмоляльности плазмы крови, кото- рую контролирует гормон вазопрессин. Ощущение утоления жажды начинается с момента стимуля- ции ротовой полости водой и продолжается недолго (при- 466

близительно в течение часа). Позднее начинает оказывать влияние расширение желудка, причем его 5 - Потребление воды кошкамивыраженность определяется преимущественно частотой принятия животным воды. ПоведениеКошки не так чувствительны к потере воды, как собаки, и у них не возникает жажды, пока такая поте-ря не превысит 8% запаса воды в организме (Case, 2003).Уровень потребления воды непосредственно зависит от всех ее потерь организмом:- физиологические потери: с мочой (40 мл/кг массы тела/день), фекалиями, выдыхаемым воздухом и молоком (у лактирующей кошки);- патологические потери: при диарее, рвоте, отеках, травмах кожи, сахарном диабете, почечной недо- статочности и т. п.Снижение давления и объема крови также провоцируют жажду за счет активизации гормонов ренин-ангиотензин-альдостероновой системы.> Внешние факторы, влияющие на питьевое поведение кошек Состав рационаПотребление животными воды во многом зависит от состава продукта и содержания в нем влаги.Кошки, которые едят консервы, практически не пьют воду, так как свою потребность в жидкости удов-летворяют за счет корма. То же относится и к животным, которых кормят мясом или рыбой.Сухой корм содержит всего лишь 7-8% влаги, и поэтому кошки, которые получают его, нуждают-ся в большем количестве воды для удовлетворения физиологических потребностей организма.Кроме того, было установлено, что сухой корм повышает уровень потери воды с фекалиями, носнижает потери воды с мочой (Jackson & Tovey, 1977). Несмотря на то, что уровень потребленияводы кошками значительно колеблется, общий водный баланс в их организме не зависит от влаж-ности рациона. Образование мочевых камней в большей степени обусловлено минеральнымсоставом мочи и ее pH, чем содержанием влаги в рационе. Единственная ситуация, при которойповышается риск развития мочекаменной болезни, — это перевод животных с консервированно-го корма на сухой.Калорийность рациона не оказывает существенного влияния на уровень потребления воды. Уве-личение содержания в рационе белка, напротив, сопряжено с повышением потребления воды (вслед-ствие усиления диуреза, который обеспечивает освобождение организма от избытка мочевины, обра-зующейся в процессе метаболизма белков). Углеводы снижают уровень потребления воды из-забольшего образования воды в процессе их метаболизма. Хлорид натрия усиливает жажду благодаряиндукции гипернатриемии (> 160 мЭкв/л) и тем самым повышает потребление кошками воды. Температура окружающей средыПитьевое поведение кошек, по сравнению с поведением собак, гораздо меньше зависит от темпера-туры окружающей среды. Это объясняется тем, что у кошек потери воды со слюной и выдыхаемымвоздухом не столь велики, как у собак. Чтобы кошки потребляли больше воды, она не должна бытьхолодной (не ниже 10 °C). Обеспечение кормомЭтот фактор лучше изучен у собак, чем у кошек. При недостатке корма уровень потребления воды усобак повышается до 2,5 мл в пересчете на 1 г сухого вещества съеденного корма. Если затрачивать накормление животных всего один час в сутки, то снизится потребление и корма, и воды, по сравнениюс тем, когда животные имеют свободный доступ к этим ресурсам. В этой связи можно сказать, что уро-вень потребления воды связан с кормлением. Данный процесс носит приобретенный характер. Практические приемы повышения потребления воды кошкамиКошки едят и пьют в течение всех суток, а не только в дневное время. Они могут пить по 12-16 разв день, но потребляемый за один раз объем воды обычно очень мал: 10-12 мл. Тем не менее, питьевоеповедение разных кошек значительно различается в зависимости от физиологических факторов, окоторых речь шла выше.Чтобы добиться оптимального потребления воды, кошки всегда должны иметь к ней доступ. Водадолжна быть свежей, чистой и наливать ее следует в удобные для животных миски. Опасно оставлятьводу только в одной комнате, которая может оказаться закрытой, — животное останется без воды. 467

5 - Потребление воды кошками Поэтому рекомендуется держать в доме еще одну миску с водой, особенно если кошку надолго (к примеру, на выходные) оставляют без присмотра. Несвежую воду кошки обычно отвергают. Стеклянные, металлические или фарфоровые миски пред- почтительнее пластиковых. Важно также место, где оставляют миску с водой: она должна находить- ся на расстоянии не менее 50 см от миски с кормом и от туалета. Такое требование нередко трудно выполнить, когда животные содержатся в ветеринарной клинике. Вода, которую дают кошкам, не должна иметь посторонних запахов и вкуса: эти животные чрезвычайно чувствительны к запахам, хотя некоторые из них предпочитают пить из унитаза, раковины и т. п. Иногда кошки любят пить из электронных фонтанчиков, в которых вода постоянно аэрируется. Один из способов повышения вку- совых качеств воды состоит в добавлении в нее мясного сока, молока и небольшого количества соли. Переход на кормление кошек консервами или жидкой пищей — альтернативные способы повыше- ния потребления ими воды. Болезни, связанные с нарушением приема воды > Адипсия и гиподипсия При гипонатриемии, независимо от вызвавшей ее причины (тяжелая болезнь печени, застойная сер- дечная недостаточность, острая почечная недостаточность, нефротический синдром), животные могут перестать пить воду. Поэтому индуцированная этими причинами адипсия фактически являет- ся компенсаторным механизмом. Состояние ротовой полости (гингивит, наличие в ней абсцессов, опухолей, язв, а также инородных тел, перелом челюстей и т. п.) может вызвать снижение потребления воды из-за механических пре- пятствий или возникновения болей при питье. Адипсия в ряде случаев возникает в результате плохого качества воды (например, если ее наливают в грязную миску или долго не меняют). Всегда важно помнить, что кошка будет отказываться от воды, пока необходимость в ней удовлетворяется потреблением влажного корма! > Полидипсия Любое отклонение от нормы потребления кошкой воды необходимо самым тщательным образом изучить. Ее организм начинает испытывать резкий дефицит жидкости, если в течение суток она потребляет менее 100 мл воды/кг массы тела. Любая причина полиурии (выделения мочи в объеме, превышающем 50 мл/кг массы тела) закономерно приводит к полидипсии (см. табл. 8). Средний уровень потребления воды На основании величины осмоляльности плазмы крови можно судить о том, какой характер имеет полидипсия кошкой зависит от того, какое - первичный или компенсаторный (Remy, 1986): количество сухого вещества - если осмоляльность плазмы крови превышает 310 мОсм/л, то полидипсию относят к первичной; содержится в съеденном ею корме: - если этот показатель ниже 290 мОсм/л, то ее причиной считают потерю воды с мочой (очень часто полиу- кошке требуется около 2 мл воды рия развивается у кошек при низком осмотическом давлении). на 1 г сухого вещества корма. Чрезмерное содержание соли в рационе (например, включение в него соленой рыбы и т. п.) ведет к возник- новению полидипсии, а затем и полиурии. Полидипсия может быть реакцией на стресс или проявление животным повышенной активности в результате постоянно испытываемого бес- покойства. Гиперкортизолемия запускает механизмы повышенного потребления воды (Landsberg, 2003). При возникновении конфликтной ситуации между кошками, содержащимися в доме совместно, необходимо в кратчайшие сроки принять меры по устранению вражды между ними или по их изоляции друг от друга. Гиперкальциемия ассоциируется со вторичным гиперпаратиреоидизмом, который в свою очередь стиму- лирует жажду.Поведение Печеночная недостаточность также может привести к развитию поли- дипсии вследствие снижения деградации ренина и повышения актив- © Royal Canin ности ангиотензина. 468

Таблица 8. Дифференциальная диагностика полидипсии Заключение (по материалам Masson, 2004) Анализ мочи Анализ крови Причина и интенсивность Осмоляльность Наличие ненор- Азот мочевины кро- Глюкоза ДругиеХроническая почечная мальных элементов винедостаточность +Пиометра + Без изменений Белок Без изменений Без изменений ГиперкортизолемияСахарный диабет ++ Белок Без изменений Без измененийНесахарный диабет +++ Без изменений Глюкоза Без изменений СывороточнаяГиперадренокортицизм ++ Без изменений Без изменений Без изменений глютамат-пируват-Гипертиреоидизм ++ Без изменений Билирубин Без изменений или Легкое трансаминазаПеченочная недостаточность Без изменений Без изменений или Без изменений Кальций++ Без изменений Без изменений илиГастроэнтерит + Без измененийГиперкальциемия + Без измененийЗаключение ПоведениеСобранные в этой главе сведения позволяют лучше понять особенности питания здоровых домаш-них кошек. Некоторая часть приведенной информации носит эмпирический характер, а другая полу-чена в результате исследований, которые проводились как в естественных, так и в лабораторныхусловиях. Следует избегать экстраполяции данных, полученных при наблюдениях за другими вида-ми животных и крупными представителями семейства кошачьи.Приведенные здесь данные могут быть полезны ветеринарным врачам и владельцам кошек при выбо-ре наиболее подходящих типов кормов и режимов кормления. «Одомашненный» образ жизни, кото-рому присущи сильные социальные взаимосвязи, и сформировавшееся в процессе эволюции пове-дение хищника следует учитывать при разработке режима кормления животных этого вида.Проблемы со здоровьем нередко становятся причиной изменений селективного и регулирующегоэлементов пищевого поведения кошек. Ожирение является одной из основных проблем их здоровья.Обучение владельцев и организация оптимального режима кормления их питомцев позволяют пред-отвращать и контролировать чрезмерное повышение массы тела животных. Существуют проблемыи противоположного характера — привередливый или извращенный аппетит кошек, что может статьпричиной снижения веса. В большинстве таких случаев причину нежелательного поведения кошекследует искать не в животных, а в неправильных представлениях и поступках их владельцев.Проблемы пищевого и питьевого поведения могут возникать в результате беспокойства, испыты-ваемого кошками, неправильной организации их питания, развития вредных пищевых привычек ипсихических нарушений. Столь широкий спектр этиологических факторов диктует необходимостьпроведения полного медицинского и этологического обследования животных, что позволит найтиоптимальный способ коррекции их нежелательного поведения.Появление кошки в доме доставляет удовольствие и радость всем членам семьи, однако ветеринар-ный врач должен предупредить владельцев о пагубности «очеловечивания» их питомца при уходе заним и особенно при его кормлении. 469

Часто задаваемые вопросы Часто задаваемые вопросы о пищевом поведении кошек ВОПРОС ОТВЕТ Нуждаются ли кошки в кормах Нет. До тех пор, пока кошки получают хорошо сбалансированный рацион, они не нуждаются в с различным вкусом? ежедневном получении кормов с разным вкусом. Почему кошки более Это широко распространенное мнение неверно. На самом деле, кошки не более привередливы, привередливы к еде, чем собаки? чем собаки. Плохо воспитанной собаке бывает очень трудно угодить. Для некоторых собак отказ от корма — это способ самоутверждения в семье. Кошки же, напротив, не придают еде никако- го социального значения. Если они отказываются от корма, значит, они либо больны, либо этот корм им не нравится. Соперничество в стае всегда заставляет собак съедать как можно больше пищи за максимально короткое время, т. е. проявлять чрезмерное потребление пищи. Кошки предпочитают охотить- ся и питаться в одиночку, поэтому могут позволить себе разделить добычу на части и спокойно наслаждаться ею. Воспринимают ли кошки сладкий В этом отношении кошки отличаются от людей и собак. Они равнодушны к сладкому. Это и соленый вкус? обусловлено их облигатной плотоядностью. Кроме того, кошки менее чувствительны к пова- ренной соли, то есть определяют содержание в корме NaCl и KCl в более высокой концентрации, чем собаки. Источником соли для них служит мелкая дичь. Поэтому кошки гораздо меньше нуж- даются в введении соли в рацион, чем другие виды животных, особенно травоядные. Каждый раз, когда я направляюсь Поскольку наиболее часто контакт кошки с владельцем происходит во время кормления, не на кухню, кошка следует за мной стоит удивляться, что эти животные стараются привлечь его внимание, когда он находится на и мяукает. Чего она хочет? кухне. Если кошку хорошо покормили и она получила достаточно питательных веществ, то не следует давать ей корм, когда она начинает вокализировать. Если владелец станет кормить кош- ку каждый раз, когда она мяукает, она воспримет это как вознаграждение за свое поведение и будет издавать звуки еще громче. Вместо того, чтобы давать кошке корм, следует поиграть с ней, уделить время приятным процедурам ухода за шерстью или пообщаться как-то иначе, но кормить кошку в неположенное время не рекомендуется. У меня две кошки, у одной из них Каждому из этих животных нужен свой режим питания, чтобы обеспечить их потребности в чрезмерная масса тела, а у второй питательных веществах. Одно из решений — кормить их в определенные часы в разных местах, нормальная упитанность. Какой чтобы каждая ела только предназначенный ей корм. Как только кошка поест, миску сразу же сле- режим питания лучше всего подхо- дует убрать до следующего кормления. Есть еще один вариант: кошку с нормальной упитан- дит каждой из них? ностью кормят на каком-либо возвышении, куда трудно добраться животному с чрезмерной мас- сой тела.Поведение 470

ВОПРОС ОТВЕТ Часто задаваемые вопросыЧто делать, если кошка отказывает- Переход на новый корм лучше осуществлять постепенно. Можно предложить кошке попробо-ся от нового корма? вать его после того, как она съест свой привычный корм. Иногда кошка быстрее привыкает к новому корму, когда его смешивают с прежним. Если текстура двух кормов (прежнего и нового) значительно различается, для некоторых кошек это может стать проблемой. Поэтому лучше под- бирать новый корм с такой же текстурой, которую имеет корм, привычный для животного.Как отучить кошку охотиться Повадки хищника естественны для кошек (хотя люди их не одобряют). Постоянное содержаниена птиц? кошки в доме сдерживает ее охотничий инстинкт. Но если она имеет доступ на улицу, можно надевать ей ошейник с колокольчиком, звон которого будет предупреждать птиц о приближении хищника. Чтобы у кошки было меньше соблазна охотиться, птичьи домики и кормушки лучше развешивать подальше от дома.Что сделать, чтобы кошка потребля- Потребление воды кошками зависит от типа рациона. Кошки, питающиеся сухим кормом, пьютла больше жидкости (воды)? воду в большем количестве, чем те, которым дают консервы. Потребление воды можно увели- чить, если добавлять ее в консервированный корм или ароматизировать питьевую воду добав- ками с запахом рыбы. Некоторые кошки предпочитают свежую и аэрированную воду, поэтому они больше пьют, если имеют доступ к проточной воде или питьевому фонтанчику. Поведение 471

Литература ЛИТЕРАТУРА Bartoshuk LM, Jacobs HL, Nichols TL, et al. Taste Carpenter JA. Species differences in taste Horwitz DF, Mills DS, Heath S. In: BSAVA rejection of non nutritive sweeteners in cats. J Comp preferences. J Comp Physiol Psychol 1956; 49: Manual of Canine and Feline Behavioural Medicine; Physiol Psychol 1975; 89: 971-975. 139-144. Gloucester UK, 2002.Поведение Bateson P. Behavioural development in the cat. In: Case L. The cat: Its behavior, nutrition and health. Houpt, KA. In: Domestic Animal Behavior. Turner DC, Bateson P eds. The Domestic Cat; the Iowa State University Press, 2003: 289-341. Blackwell Publishing, Ames, Iowa, 2005: 329-334. biology of its behaviour. 2nd ed. Cambridge UK, 2000: 9-22. Cheney CD, Miller ER. Effects of forced flavor Houpt KA. Gastrointestinal factors in hunger exposure on food neophobia. Appl Anim Behav and satiety. Neurosci Biobehav Rev 1982; 6: Bateson P, Bateson M. Post-weaning feeding Sci 1997; 53: 213-217. 145-164. problems in young domestic cats - a new hypothesis.Vet J 2002; 163: 113-114. Crane SW, Griffin RW, Messent PR. Introduction to Houpt KA. Feeding and drinking behavior problems. commercial pet foods cats. In: Hand MS, Thatcher Vet Clin North Am Small Anim Pract 1991; 21: Beata CA. Feline behavior: can nutrition really make CD, Remillard RL, Roudebush P eds. Small 281-298. a difference? In: Proceedings, Royal Canin Feline Animal Clinical Nutrition. 4th ed. Kansas: Mark Symposium, 2007: 30-33. Morris Institute, 2000: 111-126. Jackson OF. Urinary pH effects of diet additives. Vet Rec 1977; 101: 31-33. Beaver BV. Feline Behavior. In: A Guide for De Braekeleer J, Gross KL, Zicker SC. Normal Veterinarians.2nd ed. Elsevier Science, USA, 2003: Dogs. In: Hand MS, Thatcher CD, Remillard RL, Kane E, Morris JG, Rogers QR. Acceptability and 212-246. Roudebush P eds. Small Animal Clinical digestibility by adult cats of diets made with various Nutrition. 4th ed. Kansas: Mark Morris Institute, sources and levels of fat. J Anim Sci 1981; 53: Beaver BV. Sensory development of Felis catus. Lab 2000: 227. 1516-1523. Anim 1980; 14: 199-201. Dehasse J, De Buyser C. Socio-écologie du chat. Kays RW, DeWan AA. Ecological impact of Bosch OJ, Sartori SB, Singewald N, et al. Prat Med Chir Anim Comp 1993; 28: 469-478. inside/outside house cats around a suburban nature Extracellular amino acid levels in the paraventricular preserve. Animal Conservation 2004; 7: nucleus and the central amygdala in high- and Finco DR, Adams DD, Crowell WA, et al. Food 273-283. low-anxiety dams rats during maternal aggression: and water intake and urine composition in cats: regulation by oxytocin. Stress 2007; 10: 261-270. influence of continuous versus periodic feeding. Knowles RJ, Curtis TM, Crowell-Davis SL. Am J Vet Res 1986; 47: 1638-1642. Correlation of dominance as determined by agonistic Boudreau JC. Chemical stimulus determinants interactions with feeding order in cats. Am J Vet Res of cat neural taste responses to meats. J Am Oil Fitzgerald BM, Turner DC. Hunting behaviour of 2004; 65: 1548-1556. Chem Soc 1977; 54: 464-466. domestic cats and their impact on prey populations. In: Turner DC, Bateson P eds. The Domestic Cat: Landsberg G, Hunthausen W, Ackerman Boudreau JC, Alev N. Classification of the biology of its behaviour. 2nd ed. Cambridge L. Handbook of behavior problems of the dog chemoresponsive tongue units of the cat geniculated University Press, 2000: 152-175. and cat. Elsevier Saunders, Toronto, 2003. ganglion. Brain Res 1 973; 17: 157-75. Foucault V. Contribution à l’étude du comportement Leyhausen P. Cat Behaviour: the predatory and Bouret SG, Draper SJ, Simerly RB. Trophic action alimentaire du chat domestique, Thèse de Doctorat social behavior of domestic and wild cats. Garland of leptin on hypothalamic neurons that regulate Vétérinaire (Lyon), 1992. Press, New York 1979. feeding. Science 2004; 304: 108-110. Geering KB. The effect of feeding in the human-cat Li X, Li W, Wang H, et al. Cats lack a sweet taste Bradshaw JW. Sensory and experiential factors relationship. In: Proceedings 5th International receptor. J Nutr 2006; 136: 1932S-1934S. in the design of foods for domestic dogs and cats. Proc Conference on the relationship between human and Nutr Soc 1991; 50: 99-106. animal, Monaco, 15-18 Nov 1989. Lott Brown J, Shively DF, Lamotte HR, et al. Color discrimination in the cat. J Comp Physiol Psychol Bradshaw JW, Goodwin D, Legrand-Defretin V, Griffith CA, Steigerwald ES, Buffington CA. Effects 1 973; 81: 534 – 544. et al. Food selection by the domestic cat, an obligate of a synthetic facial pheromone on behavior carnivore. Comp Biochem Physiol 1996; 114A: of cats. J Am Vet Med Assoc 2000; 217: Luesher AU. Compulsive Behaviour In: Horwitz 205-209. 1154-1156. DF, Mills DS, Heath eds. BSAVA Manual of Canine and Feline Behavioural Medicine. Bradshaw JW, Healey LM, Thorne CJ, et al. Hall SL, Bradshaw JWS, Robinson IH. Object play Gloucester (UK): BSAVA ed, 2002: 229-236. Differences in food preferences between individuals in adult domestic cats; the roles of habituation and and populations of domestic cats Felis sylvestris disinhibition. Appl Anim Behav Sci 2002; 79: Mac Donald LM, Quinton RR, Morris GJ. Aversion catus. Appl Anim Behav Sci 2000; 68: 257-268. 263-271. of the cat to dietary medium chain triglycerides and caprylic acid. Physiol Behav 1985, Brandt J. Taste receptor genes in carnivore and their Hinde RA. Animal behavior: a synthesis of ethology 35: 534-544. relationship to food choice. In: Proceedings, Monell and comparative ethology. Mac GrawHill book Chemical Senses Center PA USA; Symposium company, 2nd ed, 1975: 551-555. May K. Association between anosmia and anorexia Panelis, Arzon, France, 2006. in cats, Sciences (New York) 1987; 510: 480-482. 472

ЛитератураMugford AR. External influences on the feeding of Rabot R. Le comportement alimentaire et dipsique Thorne CJ. Feline and canine fads. Vet Rec 1994;carnivores. The chemical senses and Nutrition, du chat et ses troubles. In: Proceedings Séminaire 135: 48.Academic Press, NY 1977: 25-50. Société Féline Française, 1994: 42-47. Van den Bos R, Meijer MK, Spruijt BM. Taste reac-Nelson SH, Evans AD, Bradbury RB. The efficacy Rowland N. Glucoregulatory feeding in cats. Physiol tivity patterns in domestic cats (felis silvestrisof collar-mounted devices in reducing the rate Behav 1981; 26: 901-903. catus). Appl Anim Behav Sci 2000; 69:of predation of wildlife by domestic cats Appl 149-168.Anim Behav Sci 2005; 94: 273-285. Rowland NE, Bellush LL, Carlton J. Metabolic and neurochemical correlates of glucoprivic feeding. Woods M, McDonald Ra, Harris S. Predation ofNguyen P, Dumon H, Martin L, et al. Effects Brain Res Bull 1985; 14: 617-624. wildlife by domestic cats Felis catus in Great Britain.of dietary fat and energy on bodyweight and body Mammal Review 2003; 33: 174-188.composition following gonadectomy in cats. In: Servet E, Soulard Y, Venet C, et al. Evaluation ofProceedings 17th ACVIM Congress 1999; diets for their ability to generate “satiety” in cats. Wyrwicka W, Chase MH. Importance of theChicago (IL): 139. J Vet Intern Med 2008; 22: in press. environment in conditioned behavior. Physiol Behav 2001; 73: 493-497.Peachey S.E. et Harper E.J. Ageing does not Stasiak M, Zernicki B. Food conditioning is impairedinfluence feeding behaviour in cats. In: J Nutr 2002 in cats deprived of the taste of food in early life. Wyrwicka W, Long AM. Observations on the(139): 1735-1739. Neurosci Lett 2000; 279: 190-192. initiation of eating of new food by weanling kittens. Pavlov J Biol Sci 1980; 15: 115-22.Remy S. Étude du comportement alimentaire et de Thorne CJ. Cat feeding behavior, Walthaml’élimination fécale et urinaire de l’eau chez des chats Symposium n° 4, Vet Clin North Am Small Animnourris avec différents types d’aliments riches en eau. Pract 1982: 555-562.Thèse de Doctorat Vétérinaire (Toulouse), 1986. Поведение 473

Royal Canin: полезная информация Вкусовая привлекательность и сбалансированность корма — взаимосвязанные факторы Корма для кошек должны обладать вается за счет правильно рассчитанной кало- ухудшается качество ее шерсти, снижается хорошими вкусовыми качествами, чтобы рийности корма. Поэтому разработка рациона иммунитет. животные потребляли их в количестве, для кошек прежде всего основывается на его достаточном для удовлетворения своих энергетической ценности: количество потреб- Примеры ситуаций, в которых у кошек потребностей в питательных веществах и ляемого кошкой корма должно соответство- нарушается аппетит энергии. Иначе даже идеально сбаланси- вать ее пищеварительной способности. рованный рацион бесполезен: ведь кош- • Изменение окружающей обстановки: когда ка не ест его. Иногда, когда этого требует • При слишком низком уровне потребления котенок или взрослая кошка попадают в состояние здоровья животного, прихо- корма у кошки не возникает чувство насы- незнакомую обстановку нового дома, когда дится использовать специальные диеты, щения. они переезжают вместе с семьей на новое вкус которых не слишком привлекает • При потреблении корма в чрезмерном место жительства или когда их оставляют в животных (например, из-за ограничен- количестве эффективность его переварива- гостинице для животных на время отпуска. ного содержания натрия, жиров и бел- ния снижается, что сопряжено с наруше- • Изменение рациона: некоторые кошки ков). Существуют различные способы ниями пищеварения. отвергают переход на новые, незнакомые решения этой проблемы, позволяющие корма (неофобия). Такой феномен осо- сохранить вкусовые качества корма на Высокие вкусовые качества бенно часто проявляется, когда новый высоком уровне. корма помогают кошке рацион предлагают животным в неподхо- справиться с некоторыми дящих для этого условиях или когда кошка Высокие вкусовые качества видами стресса на протяжении длительного времени полу- корма — одно из важнейших чала один и тот же корм. Неофобия являет- условий его потребления Одним из первых признаков стресса у многих ся одним из естественных адаптационных животными кошек является снижение аппетита. Если в механизмов, определяющих возможность такой ситуации животное получает не очень перехода кошек с одного вида питания на Основная цель питания состоит в регулярном привлекательный для него корм и если другой (см. илл. 1). Тем самым она обес- обеспечении организма необходимыми пита- состояние стресса не проходит слишком дол- печивает благополучие животного и пред- тельными веществами в количестве, достаточ- го, то возрастает риск возникновения дефи- отвращает развитие отвращения к корму, ном для удовлетворения его потребностей. цита питательных веществ в организме из-за которое преодолеть значительно труднее. Первая из них — энергетическая — обеспечи- хронического недостаточного их поступления с кормом. Как следствие, кошка теряет вес, Илл. 1. Методика, облегчающая смену рациона Привычный корм Новый корм 1-й день 2-й день 3-й день 4-й деньПоведение Целесообразно проводить замену одного корма другим постепенно. Например, можно смешать в 1-й день 25% нового корма с 75% корма, привычного для кошки. На 2-й день эти корма смешивают уже в равном количестве, а на 3-й день к 75% нового корма добавляют 25% старого. На 4-й день можно начать кормить животное только одним новым кормом. 474

Royal Canin: полезная информацияКак оценить вкусовые качества корма?Чтобы оценить вкусовые качества гото- потреблением двух разных кормов, к кото- съесть за конкретный период времени или завых кормов, проводят специальные рым у животных был свободный доступ (см. какое время они съедают порцию опреде-исследования. Они основаны на оценке илл. 2). Затем анализируют, что именно ленного объема. Дополнительные полезныеповедения кошек, которым предостав- послужило основанием для выбора живот- данные получают с помощью видеосъемки,ляется один или несколько тестируемых ных. Достоверность полученных результатов позволяющей рассмотреть, каким способомкормов. Одна их важнейших и интерес- зависит от количества кошек, которые уча- животные захватывают крокеты сухого корманейших стадий исследования — это ствуют в тестировании. Степень точности дан- и какие трудности возникают при этом.оценка предпочтения кошками опреде- ных повышается, если для проведения иссле-ленного корма и способов, которыми дования выбирают животных, наиболее чув- Оценивают также привлекательность кормаони потребляют его. ствительных к вкусовым качествам корма. для кошек при различных условиях их содер- жания — в питомниках или у частных вла-Определение корма, Оценка способа, которым дельцев. Отмечают, какое впечатление про-которому кошки отдают кошки потребляют корм изводит на владельцев внешний вид корма,предпочтение его упаковка и т. д. Эта оценка отражает степень привлекатель-Чтобы узнать, какому корму кошки отдают ности корма для кошек. Очень важно знать,предпочтение, определяют разницу между какое количество корма животные могутИлл. 2. Два различных способа определения вкусовых качеств кормов Способ 1 Способ 2100% Отсутствие предпочтений Корм В 75 % Корм A50 %25 %0 Выраженность предпочтения Общее соотношение потребления кормов А и ВРезультаты этого исследования получены двумя способами. Поведение- Способ 1: с помощью диаграммы, которая отражает только соотношение потребления кормов A и В всеми кошками.- Способ 2: 16% кошек предпочитают корм A (то есть они съедают его почти вдвое больше, чем корм В), 54% кошек предпочитают корм В и 33% животных не отдают предпочтения ни одному из кормов.Второй способ лучше отражает различия в предпочтении кошками определенного корма, поскольку оноснован на учете количества животных, которые отдают явное предпочтение одному из кормов. 475

Royal Canin: полезная информацияУхудшаются ли вкусовые качества корма со временем?Все продукты питания со временем пор- чем они индуцируют цепную реакцию, в находившиеся на воздухе, сохраняют втятся. Чтобы гарантировать сохранение результате которой образуются сначала основном запах внутренней части, которыйхороших вкусовых качеств кормов на пероксиды, а затем вторичные продукты не так привлекателен для кошек.протяжении всего срока годности, окислительных процессов — кетоны и альде-необходимо замедлить изменение ком- гиды. Все эти компоненты обладают потен- Существует также риск, что первоначальнопонентов корма, происходящее во время циальной токсичностью. Кошки редко едят приятный запах корма в процессе слишкомхранения. корм с прогорклым жиром, запах которого длительного хранения становится факто- они легко определяют. Применение высоко- ром, вызывающим у животных отвращение.Качество жиров эффективных антиоксидантов позволяет После появления вкусовых добавок для гото- сохранить вкусовые качества кормов и защи- вых кормов много внимания уделялосьОчень важно контролировать сохранность щает здоровье животных от нежелательных изучению их влияния на качество кормов вжиров в кормах, особенно в крокетах сухих последствий поедания испорченного корма. процессе хранения. Основная задача состоя-рационов с наружным покрытием. При кон- ла в подборе добавок, которые стабильнотакте с кислородом воздуха молекулы Ароматический профиль сохраняют аромат готовых кормов на протя-жиров разрушаются, образуя нестабильные корма жении всего срока хранения.соединения — свободные радикалы, кото-рые вызывают окисление жиров. Жидкие Качество готовых кормов зависит не только Чтобы снизить потерю вкусовых и аромати-жиры (куриный жир, растительные масла), от их вкуса, но и от аромата, который осо- ческих качеств кормов после вскрытия упа-являясь ненасыщенными, при комнатной бенно важен для кошек, оценивающих пищу ковки, рекомендуется приобретать корма,температуре окисляются наиболее быстро. в первую очередь при помощи обоняния. расфасованные небольшими порциями,Следовательно, если хранить продукты в Ароматизаторы, применяемые в производ- достаточными для суточного кормления кош-светлом месте при комнатной температуре, стве кормов, — это летучие вещества, и их ки. Кошка с массой тела 4 кг съедает в суткито срок их годности сокращается. запах легко улавливается кошками. Однако около 50 г сухого корма. Следовательно, упа- это создает риск испарения ароматических ковки весом 1,5 кг ей будет достаточно наЗначение антиоксидантов заключается в бло- веществ при хранении кормов без упаковки. один месяц. Если вскрытую упаковку кормакировании свободных радикалов прежде, В результате крокеты сухого корма, долго хранить в темном месте при постоянной тем-Поведение Илл. 3. Сравнение количества полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), содержащихся в различных © C. Renner маслах и жирах ПНЖК, % сухого вещества 66 60 1,5 23,4 25,3 Масло Соевое Кокосовое 13,1 Куриный огуречника масло 5,8 масло жир Нутряной Свиное сало Рыбий жир жирКачество жиров оценивают как Чем выше содержание в маслах и жирах полиненасыщенных жирныхв сырье для приготовления кормов, кислот и чем длиннее их молекулы, тем быстрее портятся такиетак и в конечном продукте. масла и жиры, если не использовать специальные средства защитыСвежесть и устойчивость от окисления.к окислению масел и жировявляются основными критериямихороших вкусовых качеств кормов.476

Royal Canin: полезная информация от окисления, прежде чем их транспортируют и используют. В кормах для кошек использу- ется то же сырье, что и в приготовлении про- дуктов питания для людей. Все сырьевые суб- станции отбираются на основе их безопасно- сти и высокой питательной ценности. Упаковка Для сохранения аромата и предупреждения окисления входящих в состав рациона ком- понентов, готовые корма расфасовывают в герметические упаковки, из которых пол- © C. Renner ностью откачивается воздух и замещается инертным газом (азотом). Такая технология называется фасовкой под контролируемойАнтиоксиданты добавляют в корма для для защиты от окисления атмосферой (см. илл. 4). Расфасованныйсодержащихся в них жиров. Покрытие поверхности крокет сухого корма таким образом корм полностью сохраняетсохраняет их вкусовые качества и здоровье кошек. свои качества до тех пор, пока не будет нару-пературе и после очередного кормления сра- Применение антиоксидантов шена герметичность упаковки. Чтобы сохра-зу же герметично закрывать ее, это обеспечит нить аромат продукта после вскрытия пакета,длительную сохранность вкусовых и арома- Для предотвращения окислительных про- его хранят в сухом, защищенном от светатических свойств продукта. Но лучше не цессов, снижающих качество кормов, месте при постоянной температуре.покупать большие упаковки, которые при- необходимо с самого начала включать в ихдется хранить дольше. состав связывающие неорганические соеди- нения (в первую очередь железо и медь). ВТехнология сохранения связанном состоянии биодоступность такихпитательных качеств веществ повышается, и они утрачивают спо-готовых кормов собность катализировать окислительные реакции. Все жиры, входящие в состав кор-Сохранение органолептических качеств кор- мов, должны быть свежими и защищеннымимов требует тщательного контроля на всехстадиях их приготовления. Илл. 4. Принцип контроля атмосферы в упаковке с кормомВыбор ингредиентовВкусовая привлекательность — это ключевойфактор, который следует учитывать с самогоначала разработки корма. Например, термо-обработка, применяющаяся для выделениябелков и жиров из мяса, сильно влияет навкусовые качества корма. Точно так же опре-деленные источники жира будут влиять навкус корма в зависимости от их устойчивостик окислению (см. илл. 3).Процесс приготовления кормовТехнология приготовления сухого корма Герметически закрытая упаковка, в которую Поведениевключает растирание смеси исходных ком- вместо воздуха закачивается азотпонентов, ее варку, высушивание и покрытиеповерхности крокет. На каждом из этих эта- Воздух состоит приблизительно из 20% кислорода и 80% азота.пов качество сырьевых компонентов должно В пакеты с кормом закачивают только азот (100%), которыйсохраняться в максимальной степени. Время предотвращает окисление компонентов продукта.между производством и упаковкой должнобыть минимизировано. 477

Иммунитет

Николас Кейв, Питание и иммунитетBVSc, MVSc, MACVSc,дипл. ACVN1. Питание и иммунитет – комплекс взаимодействий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4812. Иммунная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4813. Нутриционные потребности иммунной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4854. Влияние мальнутриции на иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4885. Влияние иммунных реакций на нутриционный статус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4896. Иммунный ответ на пищевые антигены (пищевая толерантность) . . . . . . . . . . . . . . . . . .4937. Нутриционная модуляция иммунитета . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4978. Влияние способа кормления на иммунитет . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .503Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .504Часто задаваемые вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .505Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .507 Аббревиатуры, использованные в этой главе␣ LA — альфа-линоленовая кислота IFN — интерферон PPAR — рецептор, активирующийAPC — антигенпредставляющие клетки Ig — иммуноглобулин пролиферацию пероксисомAPR — острая стадия иммунного ответа IL — интерлейкинARA — арахидоновая кислота iNOS — индуцибельная форма NO-синтазы RER — потребность животного в энергииCAM — молекулы клеточной адгезии LOX — липоксигеназа в состоянии покояCD80 и CD86 — костимуляторные молекулы LPS — липополисахаридCOX — циклооксигеназа LT — лейкотриены SIRS — синдром системного воспалительногоDGLA — дигомо-гамма-линоленовая кислота MHC — основной комплекс гистосовместимости ответаDHA — докозагексаеновая кислота NF-kB — транскрипционный факторEPA — эйкозапентаеновая кислота NO — оксид азота TGF-␤ — трансформирующий фактор ростаFHV — герпесвирус кошек NOS — NO-синтаза бетаHETE — гидроксиэйкозатетраеновая кислота PAMPS — патоген-ассоциированныеHPETE — гидропероксиэйкозатетраеновая молекулярные образы Th1 — Т-хелпер типа 1кислота PG — простагландин Th2 — T-хелпер типа 2 TLR — Toll-подобные рецепторы TNF-␣ — фактор некроза опухолей альфа TX — тромбоксан 479 Иммунитет

Иммунитет Питание и иммунитет Николас Кейв, бакалавр ветеринарных наук, магистр ветеринарных наук, член Австралийской коллегии ветеринарных специалистов ( MACVSc), обладатель диплома ACVN Николас Кейв окончил университет Масси (Новая Зеландия) в 1990 году. В течение 7 лет он занимался частной ветеринарной практикой, а затем прошел обучение в резидентуре в области терапии внутренних незаразных болезней в этом же университете и получил диплом магистра ветеринарных наук. Позже, закончив резидентуру в области диетотерапии в Калифорнийском университете в Дэвисе, Николас защитил диссертацию по питанию и иммунологии мелких домашних животных. В 2004 году он стал обладателем диплома Американской коллегии ветеринарной диетологии (ACVN). В настоящее время Николас Кейв работает старшим преподавателем на кафедре терапии и диетологии мелких домашних животных университета Масси. Болезней, патогенез которых совершенно не связан с иммунной системой, насчитывается не так уж много, а возможно, и не существует вовсе. Эта связь может быть и первичной (гиперчувствительность), и вторичной (инфекционные заболевания), и еще более косвенной и неожиданной (например, влияние ожирения на иммунитет). Спектр проявлений иммунной функции очень широк: от простых врожденных защитных барьеров до сложных, высокоадаптивных, антигенно-избирательных реакций, затрагивающих целые комплексы клеток. Иммунная система в целом, на всех уровнях, от простейшего до самого сложного, как и любая другая система организма, зависит от адекватного поступления питательных веществ и страдает от их дефицита и дисбаланса. Но, в отличие от других физиологических систем, она характеризуется быстрыми изменениями потребностей в тех или иных питательных веществах, связанных с репликацией и синтезом клеток, и ее деятельность требует больших энергозатрат. Поэтому иммунная система особенно чувствительна к питанию — как в краткосрочной перспективе, так и на больших отрезках времени. Ввиду той жизненно важной роли, которую иммунная система играет в поддержании здоровья животного, а при определенных заболеваниях — наоборот, в ущерб здоровью, необходимо понять, как именно влияет питание на иммунитет здорового и больного животного. В этой главе мы исследуем некоторые из важнейших аспектов влияния питания на иммунитет кошек. 480

1. Питание Илл. 1. Питание Илл. 2. Питание, 1 - Питание и иммунитет – комплекс взаимодействий и иммунитет – и иммунитет патогенные агентыкомплекс и иммунитет Питание Иммунитет взаимодействий ПитаниеКак показано на илл. 1 и 2, питание непосредственно Взаимосвязь между питанием и иммунитетом носит сложный,влияет на иммунный ответ. Это воздействие осуществляет- комплексный характер и ещеся тремя путями: недостаточно изучена. Главное — Патогенные Иммунитет1) усиление иммунного ответа; что их связь двусторонняя. агенты2) подавление или ограничение иммунного ответа; Если иммунные реакции3) изменение характера иммунного ответа. возникают в ответ на проникновение в организм патогенов или на развитиеПринесут ли такие изменения пользу или вред организму, зависит как от индивидуальных особен- опухолей, взаимосвязь питанияностей животного, так и от характера переносимого им заболевания. Широко распространенное и иммунитета становится ещемнение о том, что «чем сильнее иммунный ответ, тем лучше», далеко не соответствует действитель- сложнее.ности. Ослабляя иммунный ответ, можно облегчить состояние пациентов, страдающих различнымиформами повышенной чувствительности (например, атопическим дерматитом) или тех, у которыхпроявился чрезвычайно сильный системныйиммунный ответ (синдром системного воспали-тельного ответа, SIRS). Если при таких заболева- Илл. 3. Особенности и функции врожденного и приобретенного иммунитетаниях усилить иммунный ответ, это может приве-сти к повышению тяжести поражений и даже к Ключевые моменты коррекции иммунитета с помощью питаниялетальному исходу. Однако во многих ситуацияхусиление иммунного ответа действительнонеобходимо для профилактики и уничтоженияинфекции или прекращения развития опухолей.У животных с такими патологиями иммуноде- Перфорины IFN-␥ TLRs > Уничтожение микроорганизмовпрессия ведет к более тяжелому и длительному > Повреждение тканей хозяинатечению патологических процессов и даже IL-1 TNF-␣ IL-6 0 часов Респираторный «взрыв»может стать причиной возникновения сепсиса. > Острофазный ответ [HOCL О2 •] [NO•]Следовательно, несмотря на тесную связь между Фагоцитозкормлением и иммунитетом, при различных 6 часовпатологиях невозможно применять один и тотже лечебный рацион, оказывающий влияние насостояние иммунной системы. Чтобы знать, как > Миграцияпитание влияет на иммунную систему, необхо- 12 часов Эйкозаноиды ВРОЖДЕННЫЙ ИММУНИТЕТдимо понять ее действие. [PGE2] [LTB4] ПРИОБРЕТЕННЫЙ ИММУНИТЕТ2. Иммунная IFN-␥ системаФункции CD 80/86Иммунная система эволюционировала по мере Т-лимфоцит IL-4 5 днейсовершенствования защитных механизмов от Пролиферация IL-10 ␤-лимфоцитвирусов, бактерий, грибов и крупных многокле-точных паразитов. Иммунный ответ проявляется 3 дняразличными реакциями — от обеспечивающихнеспецифические барьерные функции до фило- Пролиферациягенетически более совершенных, комплексныхмеханизмов приобретенного иммунитета, кото- Нутриционные факторырые предотвращают тяжелые повреждения орга- Витамин A, недостаток белка и энергиинов и тканей возбудителями болезней и выводят Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК)их из организма (см. илл. 3). Идеальный вариант Антиоксиданты, недостаток белка и энергиииммунного ответа не вызывает повреждений Антиоксиданты, аргинин, глютамин, генистеин, каротиноидыорганизма, обеспечивая при этом освобождение Глютамин, генистеин, железоот патогена. Однако иммунный ответ практиче- Лютеин, генистеински никогда не бывает идеальным и в той или Лептин, витамин E, ПНЖКиной степени повреждает ткани и органы орга- Питательные вещества, представленные в таблице 2, лютеин, генистеин (у кошек?), медь, цинкнизма и (или) нарушает их функциональное Лютеин, витамин A, железосостояние. Иногда эти повреждения выражены 481 Иммунитет

Таблица 1. Факторы врожденного иммунитета слабо, а иногда они настолько значительны, что при- водят к летальному исходу. Факторы Примеры Функции Чтобы понять, каким образом питание влияет на Секрет эпителиальной Элиминация патогенов, транспортировка иммунитет, сначала следует выяснить природу имму- ткани антимикробных веществ нитета. Эпителиальные барьеры Элиминация инфекции Виды иммунитета Антимикробные пептиды Дефенсины, лизоцим Уничтожение патогенных микроорганизмов > Врожденный иммунитет Анатомические и физиологические механизмы, Естественные антитела IgM Опсонизация, фиксация комплемента обеспечивающие иммунитет и существующие неза- висимо от предшествующих контактов организма с Фагоциты Нейтрофилы, Фагоцитоз и уничтожение патогенных чужеродными агентами, называют врожденными. макрофаги микроорганизмов Многие из них в филогенетическом отношении Т-киллеры являются древними (например, лизоцим и фагоци- Белки, обеспечивающие Т-киллеры Лизис инфицированных и опухолевых ты), в то время как другие появились только у позво- свертывание крови клеток, активирование макрофагов ночных животных и в процессе эволюции достигли Тромбин того сложного уровня, на котором они выполняют Механическая изоляция патогенных свои функции у млекопитающих (например, Т-кил- Комплемент микроорганизмов леры) (см. табл. 1). C-реактивный белок Уничтожение патогенных микроорганизмов, У млекопитающих первичное назначение врожден- опсонизация, хемотаксис, активирование ного иммунитета заключается в противостоянии и лейкоцитов удалении из организма по возможности всех мик- роорганизмов. Если инфекционным агентам все же Опсонизация удается проникнуть в организм, иммунный ответ направлен на осуществление комплекса следующих Илл. 4. Лиганды и сигнальная роль действий: Toll-подобных рецепторов (TLR) 1) элиминацию инфекционного агента; 2) ограничение времени прогрессирования инфекции Грамположительные бактерии («торможение» развития инфекционных агентов); Липотейхоевая кислота 3) стимулирование приобретенного иммунитета посредством раннего воспалительного ответа. Грамотрицательные TLR1 TLR2 В процессе такого ответа создаются «сигналы опас- бактерии ности», которые несут информацию о проникших в TLR3 организм инфекционных агентах и активируют Липополисахарид механизмы приобретенного иммунного ответа. TLR4 Распознавание микроорганизмов Двухцепочечная TLR9 вирусная РНК Клетки, обеспечивающие врожденный иммунитет, • ДНК герпесвирусов обладают приобретенными в процессе эволюции • CpG динуклеотиды рецепторами, способными распознавать молекулы бактериальной ДНК патогенных микроорганизмов. Эти молекулы так и называют патоген-ассоциированными молекуляр- NF-␬B ными образами (PAMPS). К их числу относятся липо- полисахариды (LPS) оболочки грамотрицательных ЦИТОЗОЛЬ Фосфорилирование бактерий, липотейхоевая кислота оболочки грампо- тирозинкиназой ложительных бактерий и двухцепочечная РНК виру- сов. К числу рецепторов, распознающих молекулы участок ДНК, к которому патогенных микроорганизмов, относятся рецепторы прикрепляется NF-kB фагоцитов, маннозные рецепторы и семейство Toll- подобных рецепторов (TLR) (Akira, 2003). В настоя- ЯДРО щее время известны десять иммунокомпетентных клеток млекопитающих, но у кошек идентифициро- TNF-␣ вали лишь их часть. Большинство рецепторов дан- CCODX802 /86 ного типа являются мембранными белками, хотя iNOS рецептор TLR9 прикрепляется к внутриклеточному лиганду (бактериальной ДНК). Связывание рецепто- Один из путей оповещения о присоединении молекул патогенных бактерий ров TLR с лигандами приводит к образованию ядер- к рецепторам TLR состоит в активировании NF-kB. Активированный димер NF-kB ного транскрипционного фактора нейтрофилов диффундирует в ядро, где инициирует транскрипцию генов ряда (NF-kB), который диффундирует в ядро этих клеток провоспалительных факторов. и прикрепляется к специфическим участкам ДНК, что ведет к транскрипции генов разнообразных про-Иммунитет 482

воспалительных факторов. К числу таких факторов макро- Илл. 5. Респираторный взрыв и образование 2 - Иммунная системафагов и нейтрофилов относятся цитокины (TNF-␣, интер- хлорноватистой кислотылейкины IL-1 и IL-12), адгезины (E-селектин), циклоокси-геназа (COX), индуцибельная NO-синтаза (iNOS), а также TLR4костимуляторные молекулы макрофагов CD80 и CD86.В результате поступления сигналов из рецепторов TLR NADPH NADP+H+лейкоциты начинают мигрировать в воспаленные ткани,где уничтожают патогенные микроорганизмы или инфи-цированные ими клетки (либо способствуют этому),индуцируют образование воспалительных цитокинов ихемокинов, а также активируют клетки, обеспечивающиеприобретенный иммунный ответ (см. илл. 4).Уничтожение фагоцитированных бактерий АКТИВИРОВАНИЕ NADPHЗахваченные патогенные бактерии оказываются в цито-плазме фагоцитов, от которой их изолирует фагосомальнаямембрана. В фагосоме образуются ферменты, индуцирую-щие их слияние с лизосомами, содержащими набор протеаз,и в том числе эластазу. Кроме того, в активированных (напри-мер, сигналами, поступающими от рецепторов TLR) фагоци- NADP+H+ ФАГОСОМАтах в мембране фагосом и плазмалемме собирается мульти- Супероксидсубъединичный комплекс NADPH-оксидаз. Этот ферментный дисмутазакомплекс катализирует процесс редукции двухатомногосоединения кислорода (O2) в супероксидный радикал (O2•–).Последний под действием другого фермента (дисмутазы)трансформируется в пероксид водорода — мощный окисли-тель, принимающий активное участие в уничтожении фаго- Миелопероксидазацитированных патогенных бактерий. Однако в присутствиинаходящейся в фагосомах миелопероксидазы, пероксидводорода превращается в еще более опасную для бактерийхлорноватистую кислоту (HOCl). Вслед за процессомобразования сильных окислителей происходит активация ифагоцитоз нейтрофилов и макрофагов, которые быстро и в Гидроксильный радикал Хлорноватистая кислотабольших количествах утилизируют кислород — этот процесс A: NADPH-оксидаза локализуется на наружной мембране клетокназывают респираторным взрывом (см. илл. 5) (DeLeo et и фагосомальных мембранах. Она обеспечивает образованиеal., 1999). супероксидных радикалов (O2 –), часть которых остается в клетке,В активированных фагоцитах также начинает экспресси- а часть выделяется в межклеточное вещество.роваться индуцибельная форма NO-синтазы (iNOS), что B: В дальнейшем супероксидные радикалы под действием ферментаведет к образованию свободных радикалов оксида азота дисмутазы превращаются в пероксид водорода, который реагирует(•NO), который реагирует с супероксидом, в результате с переходными металлами (реакция Фентона), образуячего образуется токсический метаболит пероксинитрит высокореактивные гидроксильные радикалы (OH–), или(Eiserich et al., 1998). Эти разнообразные окислители не превращаются в хлорноватистую кислоту.только накапливаются в фагосомах, но и высвобождаютсяиз клеток, обеспечивая уничтожение бактерий в межклеточном веществе. Такие процессы неизбеж-но ведут к оксидативному повреждению окружающих тканей.Для защиты от интенсивного аутогенного оксидативного разрушения фагоциты синтезируют в высо-кой концентрации цитозольные (водорастворимые) и мембранные (липофильные) антиоксиданты,которые при респираторном взрыве расходуются, но их запасы быстро пополняются. Наибольшеезначение из этих антиоксидантов имеют глютатион, аскорбаты, токоферол и таурин. Нейтрофилыкошки содержат таурин в очень высокой концентрации. Фактически на долю этой аминокислоты при-ходится до 76% всего количества свободных аминокислот цитоплазмы нейтрофилов, а в лимфоцитахданный показатель равен приблизительно 44% (Fukuda et al., 1982). Превращение таурина в хлораминтаурина способствует освобождению фагоцитов от хлорноватистой кислоты, что предотвращает ихтяжелое повреждение собственными окислителями. Высказывалось предположение, что хлорамин тау-рина выполняет функцию внутриклеточной сигнальной молекулы, действие которой направлено наограничение дальнейшего образования супероксидного радикала и оксида азота.Однако дефицит таурина в рационе кошек приводит к угнетению как фагоцитарной активности ней-трофилов, так и интенсивности происходящего в них респираторного взрыва, что обусловлено тойролью антиоксиданта, которую он выполняет (Schuller-Levis et al., 1990). 483 Иммунитет

2 - Иммунная система Т-киллеры Т-киллеры (NK-клетки) — это крупные гранулярные лимфоциты, отличающиеся от Т- и В-лимфо- цитов. NK-клетки обеспечивают распознавание и уничтожение инфицированных и трансформи- рованных (опухолевых) клеток, причем выполняют они эти функции без предварительной сенси- билизации. Т-лимфоциты лизируют клетки-мишени посредством высвобождения в гранулярной форме ферментов перфорина и гранзима. Перфорин образует в клеточных мембранах поры, а гран- зим проникает в перфорированные таким способом клетки и запускает механизмы их программи- руемой смерти (апоптоза). Активированные NK-клетки выполняют еще одну очень важную функцию: они корректируют интерферон-гамму (IFN-␥), который является одним из основных активаторов макрофагов, находящихся рядом с NK-клетками. Активированные макрофаги проявляют повышен- ную фагоцитарную активность: в них интенсивнее происходит респираторный взрыв. > Приобретенный иммунитет Приобретенный иммунитет стимулируется инфекциями, а также сигналами врожденного иммунного ответа. При повторных встречах с уже знакомыми чужеродными агентами (в том числе патогенными микроорганизмами) интенсивность, специфичность и скорость такого ответа организма возрастают. Это и послужило основанием для обозначения данной формы иммунитета как «приобретенного». Приобретенный иммунитет формируется в результате совместных усилий T- и B-лимфоцитов: первые обеспечивают клеточный, а вторые — гуморальный (антительный) ответ организма на проникновение в него специфических молекул чужеродных агентов — антигенов (см. илл. 3). Илл. 6. Образование эйкозаноидов > Эйкозаноиды из их предшественников (жирных кислот), Эйкозаноиды — группа липидных соединений, синтезируемых из полине- высвобождаемых из фосфолипидов клеточных насыщенных жирных кислот (ПНЖК), в молекуле которых содержится по мембран при воздействии на них фосфолипазы A2 20 атомов углерода: дигомо-гамма-линоленовой (DGLA; 20:3 Омега-6), ара- хидоновой (ARA; 20:4 Омега-6) и эйкозапентаеновой (EPA; 20:5 Омега-3). К числу эйкозаноидов относятся простагландины (PG), тромбоксаны (TX), лейкотриены (LT), липоксины, гидропероксиэйкозатетраеновая кислота (HPETE) и гидроксиэйкозатетраеновая кислота (HETE). Гормоны + Предшественники жирных кислот, из которых синтезируются эйкозаноиды, PLA2 высвобождаются из фосфолипидов клеточных мембран. Обычно это про- Арахидоновая кислота исходит в результате воздействия фосфолипазы A2 и сопровождается акти- вированием вредных для клетки факторов (см. илл. 6). В целом клеточные мембраны кошек, которые питаются в основном готовыми кормами, содер- жат в 5-10 раз больше ARA по сравнению с EPA. Таким образом, арахидоно- вую кислоту следует считать основным предшественником эйкозаноидов: из нее образуется две группы PG и TX, а также четыре группы LT (Plantinga et al., 2005). Однако реальное соотношение содержания 20-углеродных ПНЖК в клеточных мембранах определяется не только их относительным соотно- шением, но также зависит от содержания в рационе животных их более коротких (18-углеродных) предшественников. Синтазы Липоксины Простагландины PGE2 обладают рядом провоспалительных свойств, в том COX: циклооксигеназа числе индуцируют развитие лихорадки, повышают проницаемость крове- EET: эпоксиэйкозатетраеновая кислота носных сосудов, индуцируют их дилятацию, усиливают боль и отек тканей, HETE: гидроксиэйкозатетраеновая кислота вызванные такими факторами, как, например, гистамин (Harris et al., 2002). HPETE: гидропероксиэйкозатетраеновая кислота PGE2 угнетают пролиферацию лимфоцитов и Т-лимфоцитов, ингибируют LOX: липоксигеназа образование TNF-␣, IL-1, IL-6 и IL-2, а также IFN-␥. В этом отношении PGE2 LT: лейкотриены действуют как иммуносуппрессивные и противовоспалительные факторы. PG: простагландины Они не оказывают существенного влияния на образование T-хелперами TX: тромбоксаны типа 2 цитокинов (интерлейкинов IL-4 и IL-10), но усиливают синтез имму- ноглобулинов E (IgE) в B-лимфоцитах. Тем самым PGE2 поддерживают осу- ществляемые Т-хелперами типа 2 механизмы приобретенного иммунитета, а также ингибируют иммунный ответ Т-хелперов типа 1. Лейкотриены B4 (LTB4) повышают проницаемость кровеносных сосудов, усиливают местное кровообращение. Кроме того, они являются очень силь- ными хемоаттрактантами для лейкоцитов, индуцируют высвобождение ферментов из лизосом, активизируют респираторный взрыв, ингибируют пролиферацию лимфоцитов, активируют Т-киллеры. LTB4 способствует образованию TNF-␣, интерлейкинов IL-1 и IL-6 в моноцитах и макрофагах,Иммунитет 484