ววิ ฒั นาการของมนุษย์ ตําราประกอบการสอน รายวชิ าววิ ฒั นาการของมนุษย์ (Human Evolution) โดย รองศาสตราจารย์ ดร.ธนกิ เลศิ ชาญฤทธ์ ภาควิชาโบราณคดี คณะโบราณคดี มหาวทิ ยาลัยศลิ ปากร
วิวฒั นาการของมนุษย์ (Human Evolution) โดย รองศาสตราจารย์ ดร.ธนกิ เลิศชาญฤทธ์ ภาควชิ าโบราณคดี คณะโบราณคดี มหาวิทยาลัยศิลปากร
คาํ นาํ มนษุ ย์ในโลกมีธรรมชาติร่วมกันอย่างหน;ึงคือมีความสนใจใคร่รู้ว่าตวั เองมาจาก ไหน ใครคือบรรพบุรุษ และบรรพบุรุษนนัH เกิดขึนH มาเมอื; ไหร่ ดงั นนัH จึงพยายามหาคําตอบ มายาวนาน อย่างน้อยกต็ ังH แต่เม;ือราว L,NNN กว่าปีมาแล้วทีน; ักคิดชาวกรีกช;ืออริสโตเติล พยายามจดั ลําดบั สงั คมมนษุ ยว์ ่าเป็นส่วนใดของโลก นอกจากการค้นหาคาํ ตอบว่าบรรพ บุรุษของมนุษย์มาจากไหนแล้ว บางคนหรือบางสังคมยังสร้ างตํานานเรื;องราวขึนH มา อธิบายภูมิหลังของชุมชนหรือเผ่าพันธ์ุของตัวเอง ความพยายามท;ีจะอธิบายและหา คําตอบเกี;ยวกบั ความเป็นมาของมนษุ ย์ได้พฒั นามาตามลําดับและปัจจุบนั ได้พฒั นามา เป็นสาขาวิชาท;ีมีการเรียนการสอนในสถาบันการศึกษาหลายระดับ ทังH ประถม มัธยม และอดุ มศึกษา โดยเฉพาะในระดับอุดมศึกษาเกือบท;ัวโลกมีรายวิชาเฉพาะด้านนีเH ลย ทเี ดยี ว ภายใต้ช;อื วา่ “ววิ ฒั นาการของมนษุ ย”์ (Human Evolution) ภาควิชาโบราณคดี คณะโบราณคดี มหาวิทยาลยั ศิลปากรได้เปิดสอนวิชานีมH า นานกว่า g ทศวรรษ (ในชื;อรายวิชา Evolution of Mankind) โดยได้เชิญอาจารย์จาก สถาบันอ;ืนซ;ึงเรียนมาทางวิทยาศาสตร์และแพทยศาสตร์เป็นผู้สอน (เช่น นายแพทย์ ม.ร.ว. วีรพนั ธ์ ทวีวงศ์ จากคณะแพทยศาสตร์ มหาวิทยาลยั มหิดล) จนกระทง;ั ข้าพเจ้า สําเร็จการศึกษาปริญญาเอกด้านมานุษยวิทยา-โบราณคดี จากสหรัฐอเมริกาในปี พ.ศ. Lgqq จึงได้รับมอบหมายให้เป็นผู้สอนวิชานีจH นถึงปัจจุบัน และได้เปลี;ยนช;ือรายวชิ าเป็น Human Evolution เม;อื มีการปรับปรุงหลกั สตู รในปี พ.ศ. Lgqg เม;ือข้าพเจ้าเร;ิมเตรียมเอกสารสาํ หรบั การเรียนการสอนวชิ านตี H งั H แต่ปี พ.ศ. Lgqq ก็ พบว่าเอกสาร หนงั สือ หรือตําราด้านนีทH ;ีเสนอข้อมลู และเรื;องราววิวฒั นาการของมนษุ ย์ เป็นภาษาไทยมนี ้อยมาก ในขณะท;ีในต่างประเทศมีทังH หนังสือ วารสาร นิตยสาร รวมทงัH สื;ออื;นๆ เกี;ยวกับความเป็นมาของมนุษย์มีมากมาย และยังสามารถขายได้ดีอีกด้วย ข้าพเจ้าจึงได้พยายามรวบรวมข้อมลู จากแหล่งต่างๆ เพ;อื เรียบเรียงเป็นเป็นภาษาไทยและ เป็นเอกสารประกอบการสอนในระยะแรก และตอ่ มาได้เพมิ; เตมิ เนือH หา การวิเคราะห์ และ ความเห็นของข้าพเจ้าจนเป็นเอกสารคําสอนเล่มนีเH พ;ือให้นักศึกษาไทยได้ใช้ประกอบ การเรียน ควรกล่าวด้วยวา่ รายวชิ านมี H ธี รรมชาติบางประการที;ต้องทําความเข้าใจ กลา่ วคือ s) เป็นรายวิชาหรือสาขาวชิ าที;มกี ารเปล;ยี นแปลงรวดเร็วมาก (rapid change) เน;ืองจาก มกี ารค้นพบหลกั ฐานใหม่ วธิ ีการศกึ ษาวิเคราะห์ใหม่ และการตคี วามใหมอ่ ยเู่ สมอ L) เป็น สาขาที;การโต้แย้งสูงมาก (highly controversial) อันเน;ืองมาจากเป็นการศึกษาความ เป็นมาของมนุษย์ท;ีย้อนกลับไปในอดีตนับล้านปี ซ;ึงเปิดช่องให้มีความผิดพลาดใน ข
การศกึ ษาและตคี วามได้หลายแนวทาง และ |) เป็นสาขาท;ีต้องอาศยั พึ;งพาศาสตร์สาขา อื;น ๆ ค่อนข้ างมาก (multidisciplinary) เช่น ชีววิทยา ไพรเมตวิทยา ธรณีวิทยา มานษุ ยวิทยา โบราณคดี ภมู ศิ าสตร์ ฟิสิกส์ เคมี และกระดกู วทิ ยา (osteology) เป็นต้น ในเอกสารคําสอนเล่มนี Hข้าพเจ้าพยายามนําเสนอหลักฐานประเภทต่างๆ เช่น หลักฐานซากบรรพชีวิน (fossil evidence) หลักฐานโบราณคดี (archaeological evidence) และหลักฐานพันธุกรรม (genetic/biological evidence) รวมทังH ข้อมูลและ การตีความทังH เก่าและใหม่ทันสมัยท;ีสุดเท่าท;ีมีในขณะท;ีข้าพเจ้าเรียบเรียง ข้าพเจ้า พยายามสังเคราะห์ข้อมลู แล้วเรียบเรียบและนําเสนออย่างกระชบั และพยายามทําให้ เข้าใจง่ายขึนH โดยมีภาพประกอบและตารางสรุปข้อมูลเพื;อให้เหมาะกับนักศึกษาและ ผ้อู ่านทว;ั ไป ในการเรียบเรียงเอกสารคําสอนนี H ข้ าพเจ้ าได้ รับความอนุเคราะห์ข้ อมูล ภาพประกอบบางภาพ และความคดิ เห็นจากบคุ คลหลายท่าน ซึง; ล้วนแตเ่ ป็นผ้เู ชีย; วชาญ ที;มีช;ือเสียงในระดับโลกและทําวิจัยด้านวิวัฒนาการของมนุษย์มายาวนาน อาทิ Professor Dr. Milford Wolpoff (University of Michigan, USA), Professor Dr. Richard G. Klein (Stanford University, USA), Professor Dr. Clark Larsen (The Ohio State University, USA), Professor Dr. Tim D. White (University of California at Berkeley, USA), Professor Dr. Kenneth L. Feder (Central Connecticut State University, USA), Dr. D. Troy Case (North Carolina State University, USA), Dr. Susan Keats (Oxford University, England), Professor Dr. Michel Brunet (University of Poitiers, France), Dr. Brigitte Senut (Museum of Natural History, France), Professor Dr. Mike Morwood (University of New England, Australia) เป็นต้น นอกจากนีขH ้ าพเจ้ าได้รับ ความกรุณาจากผู้ช่วยศาสตราจารย์พัชรี สาริกบุตร (คณะโบราณคดี มหาวิทยาลัย ศิลปากร) ในการอ่านตรวจทานและให้คําแนะนําทางวิชาการเพิ;มเติม และคุณนฤพล หวังธงชัยเจริญท;ีช่วยถ่ายภาพประกอบบางภาพ ข้าพเจ้าขอบคุณมา ณ โอกาสนีดH ้วย อยา่ งไรกต็ ามข้าพเจ้าขอรับผิดชอบข้อบกพร่องท;มี ีอย่ใู นเอกสารคําสอนนที H ังH หมดแต่เพียง ผ้เู ดยี ว ธนิก เลิศชาญฤทธ์ ภาควิชาโบราณคดี คณะโบราณคดี มหาวทิ ยาลยั ศลิ ปากร วงั ทา่ พระ ค
สารบัญเรWือง 1 2 บทท;ี s การศึกษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 7 วชิ ามานุษยวทิ ยาคืออะไร 10 ชวี วิทยากบั วฒั นธรรม วทิ ยาศาสตร์กบั วิวฒั นาการ 13 13 บทที; L พนั ธศุ าสตร์กบั วิวฒั นาการของมนุษย์ 17 การสบื ทอดมรดกทางกรรมพนั ธ์ุ 19 ธรรมชาตกิ บั การเลียH งดู 27 ปัจจยั หรือแรงผลกั ดนั ทท;ี าํ ให้เกิดวิวฒั นาการ ความเข้าใจผดิ เกย;ี วกบั ทฤษฎวี วิ ฒั นาการ 30 30 บทท;ี | สตั วไ์ พรเมต 34 การทาํ อนกุ รมวิธาน 35 อนุกรมวธิ านของมนษุ ย์ 38 ลกั ษณะเดน่ ของสตั ว์ไพรเมต 41 โปรซเิ มยี น 44 แอนโทรปอยด์ 56 โฮมนิ อยด์ พฤตกิ รรมของสตั วไ์ พรเมตเชงิ ววิ ฒั นาการ 59 60 บทท;ี q มนษุ ย์: ส;ิงมีชีวิตท;มี ีลกั ษณะเฉพาะตวั 69 ลกั ษณะเด่นของมนุษยป์ ัจจบุ นั สงั คมมนษุ ยม์ ีลกั ษณะเฉพาะท;แี ตกตา่ งจากสตั วอ์ ;นื จริงหรือ 74 76 บทท;ี g กําเนดิ และวิวฒั นาการของสตั วไ์ พรเมต 80 ก่อนจะเป็นสตั วไ์ พรเมต 85 สตั วไ์ พรเมตรุ่นแรก ๆ 86 โมเดลเกีย; วกบั กําเนิดของสตั วไ์ พรเมต 91 กําเนดิ แอนโทรปอยด์ จากแอนโทรปอยดส์ โู่ ฮมินอยด์ 107 107 บทท;ี โฮมินดิ ส์: ต้นเค้าบรรพบุรุษของมนษุ ย์ 111 ภาพรวมววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ บรรพบุรุษรุ่นแรกของมนษุ ย์ ง
ซาเฮแลนโทรปสั 111 โอรอริน 113 อาร์ดิพิเทคสั 114 ออสตราโลพิเทคสั 116 เคนยานโทรปัส 136 กาํ เนดิ การเดนิ สองขา 137 บทที; ¡ บรรพบรุ ุษของมนุษยส์ กุล โฮโม 141 โฮโม รุ่นแรก 142 โฮโม แฮบิลิส 142 โฮโม รูดอล์ฟเฟนซิส 145 โฮโม อีเรกตสั 147 โฮโม เออร์แกสเตอร์ 160 โฮโม รุ่นหลงั 163 โฮโม แอนติเซสเซอร์ 166 โฮโม ไฮเดลเบอร์เกนซิส 167 โฮโม นีแอนเดอร์ทลั เลนซิส 172 สรุป 179 บทท;ี ¢ โฮโม เซเปียนส์: วิวฒั นาการของมนุษย์ปัจจุบนั 183 กําเนดิ โฮโม เซเปียนส์ 183 หลกั ฐานซากบรรพชวี ิน 188 หลกั ฐานพนั ธกุ รรม 192 หลกั ฐานโบราณคดี 194 ลกั ษณะทางกายภาพของ โฮโม เซเปียนส์ 200 พฤตกิ รรมทางวฒั นธรรมของ โฮโม เซเปียนส์ 202 วิวฒั นาการของ โฮโม เซเปียนส์ 209 บทท;ี £ การแพร่กระจายของ โฮโม เซเปียนส์ 212 แอฟริกา 213 เอเชยี ตะวนั ตก 218 ยโุ รป 221 เอเชยี ใต้และเอเชยี ตะวนั ออก 228 ออสเตรเลีย 239 อเมริกา 244 สรุปส่งท้าย 247 จ
อภธิ านศพั ท์ 250 เอกสารอ้างอิง 267 ฉ
บทท$ี 1 การศกึ ษาวิวัฒนาการของมนุษย์ มนษุ ยส์ นใจความเป็นมาของตวั เองและผ้อู ืน= มานานแล้ว ในระยะแรกหรือเม=ือราว คริสตศ์ ตวรรษที= EF - EH มีการศกึ ษาความเก่าแก่ของโลกโดยนกั วทิ ยาศาสตร์หวั ก้าวหน้า ของยุโรป เช่น กาลิเลโอ (Galileo) และ นิโคลัส คอปเปอร์ นิคัส (Nicolaus Coppernicus) นักวิทยาศาสตร์รุ่นบุกเบิกเหล่านีศ_ ึกษาระบบโลกและเสนอทฤษฎี เกยี= วกบั การหมนุ ของโลกหรือระบบศนู ย์กลางของจกั รวาล ในตอนกลางของคริสต์วรรษท=ี EH มีบาทหลวงชาวไอริชท่านหนึ=ง ชอ=ื เจมส์ อัชเชอร์ (James Ussher) ประกาศว่าโลก ถอื กําเนดิ ขึน_ เม=ือตอนเช้าเวลา i:00 น. ของวนั ที= mn ตลุ าคม oppo ปีก่อนคริสตกาล หรือ ประมาณ F พันกว่าปีมาแล้ว ต่อมาในตอนปลายของคริสต์วรรษที= EH ต่อเนื=องจนถึง คริสตว์ รรษที= Es มกี ารค้นพบหลกั ฐานกระดกู สตั ว์ กระดกู มนษุ ย์ และเคร=ืองมือหินทีแ= สดง ว่าโลกมีความเก่าแก่มากนับล้านปีมาแล้ว ไม่ใช่ F,ppp กว่าปีดังท=ีบาทหลวงอัชเชอร์ คาํ นวณจากคมั ภีร์ทางศาสนา ตอ่ มาในคริสต์วรรษที= Ei นกั ธรณีวิทยาชาวองั กฤษ ชือ= ชาร์ลส ไลเอล (Charles Lyell) ได้เสนอทฤษฎีการเปล=ียนแปลงของเปลือกโลกและช่วยยืนยันความเก่าแก่ของ โบราณวัตถตุ ่างๆ ท=ีค้นพบ ในเวลาไล่เล=ียกนั นัน_ ชาร์ลส ดาร์วิน (Charles Darwin) ซ=ึง เป็นนักธรรมชาตินิยมชาวอังกฤษก็ได้เขียนหนังสือเล่มสําคัญ ชื=อ On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1895) นําเสนอข้ อมูลและแนวคิดว่า วิวัฒนาการของส=ิงมีชีวิต (รวมทัง_ มนุษย์) สัมพันธ์กับการเลือกสรรโดยธรรมชาติ (ดรู ายละเอยี ดเพ=มิ เตมิ ในบทท=ี m) โดยก่อนหน้านนั_ คอื ในปี EsFn เพอ=ื นของดาร์วนิ คนหนึ=ง ชื=อ โทมสั ฮักซ์ลยี ์ (Thomas Huxley) ได้พิมพ์หนงั สอื ชือ= Evidence as to Man’s Place in Nature หนังสือเล่มนีเ_ ป็นงานชิน_ แรกท=ีพยายามจดั ลําดับกําเนิดของมนษุ ย์อย่างเป็น ระบบ โดยศึกษาเปรียบเทียบลกั ษณะทางกายวิภาคของมนุษย์และลิงไม่มีหางปัจจุบัน และกลา่ วว่ามนษุ ย์มีความใกล้ชิดกับลิงไม่มหี างมากกว่าสตั ว์ชนดิ อ=ืนๆ ในโลก (รูปที= E.E) อย่างไรก็ตามงานของโทมัส ฮกั ซ์ลีย์ในขณะนัน_ ยงั ไม่มีหลักฐานซากบรรพชีวินสนับสนนุ จนกระทั=งถึงคริสต์วรรษที= mp จึงมีการสังเคราะห์และนําเสนอแนวคิดทฤษฎีวิวัฒนาการ สมยั ใหม่อยา่ งเป็นระบบ และมกี ารค้นพบซากบรรพชวี ินมากขนึ _ ตามลําดบั
บทที= E : การศกึ ษาววิ ฒั นาการของมนุษย์ 2 รูปท=ี E.E วิวฒั นาการของมนษุ ยต์ ามการศกึ ษาของ Thomas Huxley ในคร=ึงหลงั ของศตวรรษที= Ei การ ค้ นพ บหลักฐานซาก บรรพชี วินและหลักฐา นโบราณคดีคดี ในสมัยหลังไม่ เพียงแต่ก่อให้เกิดความก้าวหน้าในการศึกษาโลกและส=ิงมีชีวิตบนโลกเท่านัน_ แต่ได้ นําไปสู่การค้ นหากําเนิดของม นุษ ย์ด้ วยจ นก ลายเป็ นสาขาวิช าที= แยก ตัวออ กม าจ าก ศาสตร์สาขาอ=ืน การศึกษาวิวฒั นาการของมนษุ ย์ที=นกั วิชาการส่วนมากในปัจจุบนั กําลงั ค้นคว้านนั_ จดั เป็นส่วนหน=งึ ของวิชามานุษยวทิ ยา (Anthropology) วิชามานุษยวทิ ยาคืออะไร? มานุษยวิทยาในความรับร้ ูและ เข้ าใจขอ งหลายคนอาจจะ หมายถึงการ ศึ กษ า ธรรมชาตแิ ปลกๆ ของมนษุ ย์ หรือหมายถงึ การศกึ ษาซากส=ิงของและอารยธรรมโบราณที= สญู หายเมอ=ื หลายพนั ปีมาแล้ว นกั มานษุ ยวทิ ยาทเ=ี ป็นภาพแบบฉบับ (stereotype) ในใจ หลายคนอาจรวมถึงภาพคนมหี นวดเคราคาบที=ใส่ยาสูบ ใส่หมวกเหมือนคาวบอย กําลัง ขดุ โครงกระดกู เก่าแก่ หรือใส่ชุดซาฟารีเดินติดตามและใช้ชีวิตในป่ าร่วมกบั ลิงชิมแพนซี หรือแต่งตัวเหมือนคนพืน_ เมืองและสัมภาษณ์ชนเผ่าในป่ าลึกท=ีขาดการติดต่อกับโลก ภายนอก บนั ทกึ เกย=ี วกบั ประเพณีพิธีกรรมต่างๆ หรือบนั ทกึ ศพั ท์คําพดู ของกล่มุ ชาติพันธ์ุ ท=ีกาํ ลงั จะสญู หายไป หลายคนอาจนกึ ถึง แฮริสนั ฟอร์ด ในบท ดร.โจนส์ในภาพยนตร์ท=ี กํากับโดย สตีเว่น สปี ลเบิร์ก เรื=อง Indiana Jones: Raiders of the Lost Ark ที=พระเอก เป็นอาจารย์สอนวิชาโบราณคดีและยังค้นหาสมบัติที=หายไป นอกจากนนั_ ยงั ช่วยเหลือ หญิงสาวสวยที=ตกอย่ใู นภาวะลําบากและตอ่ ส้กู บั นาซีด้วย (รูปท=ี 1.2)
บทท=ี E : การศกึ ษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 3 รูปที= E.m แฮริสนั ฟอร์ด ในบทบาทนกั โบราณคดจี ากภาพยนตร์เรื=อง Indiana Jones แต่บางคนอาจจะนึกถึงภาพยนตร์เรื=อง Tomb Raider ที=แสดงนําโดย แองเจลีน่า โจลี] ท=ีสวมบทเป็นนักโบราณคดีช่วยปกป้องทรัพย์สมบัติจากการลักลอบของนักค้า ของเก่า (รูปท=ี 1.3) รูปที= E.n แองเจลีนา่ โจลี= ในบทนกั โบราณคดี สาวสวย จากภาพยนตร์เรื=อง Tomb Raider แต่ในโลกของความเป็นจริงไม่อิงภาพยนตร์นัน_ ชีวิตจริงของนกั มานุษยวิทยาชือ= ดงั หลายคนไมไ่ ด้เป็นอยา่ งนนั_ ตวั อยา่ งเชน่ เจน กูดดอลล์ (Jane Goodall) ใช้เวลากว่า คร=ึงชีวิตของเธอและความมานะอตุ สาหะอย่างยิ=งในการศึกษาแบบแผนพฤติกรรมทาง ชีววิทยาและวฒั นธรรมของชมิ แพนซีในแอฟริกา (รูปที= 1.4) จนทําให้เราเข้าใจชมิ แพนซี ในมิติตา่ งๆ มากขนึ _ และยงั เป็นแรงบนั ดาลใจแก่นกั วิชาการรุ่นหลงั มากมายอยา่ งต่อเนอ=ื ง
บทท=ี E : การศึกษาววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ 4 รูปที= E.o เจน กดู ดอลล์ กาํ ลงั สงั เกตพฤตกิ รรมชิมแพนซใี นแอฟริกา นโปเลียน แชกนอน (Napoleon Chagnon) นักมานุษยวิทยาชาวอเมริกัน จาก มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียแห่งซานตา บาร์บาร่า (University of California at Santa Barbara) ที=อุทิศเวลานับทศวรรษกว่าที=ชนเผ่ายาโนมาโม (Yanomamo) ท=ีอาศัยอยู่ใน แถบลุ่มนํา_ อเมซอนในอเมริกาใต้จะยอมรับให้ศึกษาสังคมวัฒนธรรมของพวกเขา (รูปที= 1.5) หรือ วิลเล$ียม รั ธจี (William Rathje) นักโบราณคดีแห่งมหาวิทยาลัยอริโซนา (University of Arizona) ที=ใช้เวลาหลายสิบปีศึกษากองขยะทงั_ สมยั เกา่ และสมยั ใหม่เพื=อ ตรวจสอบพฤตกิ รรมการบริโภคและวิถชี วี ิตของคนทงั_ อดีตและปัจจุบนั หรือครอบครวั ลกี กี _ ซ=ึงประกอบด้วย แมร$ี ลีกกีK (Mary Leaky) หลยุ ส์ ลีกกีK (Louis Leaky) (สองสาม-ี ภรรยา ที=ใช้เวลาทัง_ ชีวิตในการศึกษากําเนิดของมนุษย์ท=ัวโลก โดยเฉพาะในแถบแอฟริกา ตะวนั ออก) และลกู ชาย คือ ริชาร์ด ลกี กีK (Richard Leaky) (รูปที= E.F) ซงึ= สบื ทอดเจตนา ของตระกูลลีกกีด_ ้วยการศึกษาวิจัยบรรพบุรุษของมนุษย์อย่างต่อเนื=อง จนกล่าวได้ว่า เขาเป็นนกั โบราณมานษุ ยวทิ ยาที=ค้นพบซากบรรพบรุ ุษของมนษุ ยใ์ นแอฟริกามากท=ีสดุ ในโลก
บทที= E : การศึกษาวิวฒั นาการของมนษุ ย์ 5 รูปท=ี E.ž นโปเลยี น แชกนอน นกั มานุษยวทิ ยาชาวอเมริกนั กําลงั ให้ชนพนื _ เมืองเผา่ หนง=ึ ในอเมริกาใต้เขียน ตกแตง่ รา่ งกาย รูปท=ี E.6 ริชาร์ด ลกี กี _ข=ีอูฐออกสาํ รวจในแอฟริกาตะวนั ออก กล่าวโดยสรุปก็คือมานษุ ยวิทยาเป็นศาสตร์ที=ศึกษาตรวจสอบความหลากหลาย และววิ ฒั นาการทางวฒั นธรรมและชีววิทยาของมนษุ ย์ วัฒนธรรมในความหมายของนักมานุษยวิทยาหมายถึงพฤติกรรมท=ีเรียนรู้ (learned behavior) ซึ=งหมายความรวมถึงระบบสังคม เศรษฐกิจ ประเพณีต่าง ศาสนา ปรัชญา และรวมถึงพฤตกิ รรมอ=นื ๆ ท=ไี ด้รับมาโดยผา่ นกระบวนการเรียนรู้มากกว่าสญั ชาติ ญาณ และหากจะกล่าวโดยสรุปให้เห็นภาพรวมก็กล่าวได้ว่ามานษุ ยวิทยาคือศาสตร์ที= ศึกษาเรื=องราวเก=ียวกับมนษุ ย์ในทุกท=ีและทกุ ช่วงเวลา (Haviland 1997:6) หน่วยศึกษา เบือ_ งต้นของนักมานษุ ยวิทยาก็คือสิ=งมีชีวิตสายพนั ธ์หน=ึงที=เรียกว่า “มนษุ ย์” หรือ Homo sapiens ดงั จะได้กล่าวต่อไป
บทที= E : การศกึ ษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 6 สาขาย่อยของมานุษยวทิ ยา กลา่ วโดยทว=ั ไปวชิ ามานษุ ยวทิ ยาสนใจศกึ ษากําหนดวา่ มนษุ ย์คอื ใคร ววิ ฒั นาการ มาอย่างไร และแตกต่างกนั อย่างไร ลกั ษณะเชน่ นีจ_ ะเหน็ วา่ ขอบเขตของวชิ ามานษุ ยวทิ ยา จงึ กว้างมากและดเู หมือนจะรวมเอาทกุ ส=ิงทกุ อย่างทเ=ี กี=ยวข้องกบั มนษุ ย์ วิชามานษุ ยวิทยา ในสํานักหรือสกลุ อเมริกนั ถกู แบ่งออกเป็น 4 สาขาย่อย ได้แก่ มานุษยวิทยาวัฒนธรรม (cultural anthropology) โบราณคดี (anthropological archaeology) มานุษยวิทยา ภาษาศาสตร์ (linguistic anthropology) และมานุษยวิทยากายภาพหรือชีววิทยา (biological/physical anthropology) มานุษยวิทยาวัฒนธรรม: ศึกษาความหลากหลายทางวัฒนธรรมของประชากร ในปัจจุบันหรือในอดีตเม=ือไม่นานนักเป็นเบือ_ งต้น เนือ_ หาวิชาได้แก่เศรษฐกิจ สังคม การเมือง และอดุ มการณ์ของวฒั นธรรมตา่ งๆ ทวั= โลก โบราณคดี: ศึกษาพฤติกรรมทางวัฒนธรรมของมนุษย์ในอดีต ทัง_ สมัย ประวตั ิศาสตร์ (ยุคสมัยที=มีการบนั ทึกเร=ืองราวด้วยอกั ษรหรือภาษาเขียน) และสมัยก่อน ประวัติศาสตร์ (ยคุ สมยั ท=ีไม่มีการบันทึกเรื=องราวด้วยอักษรหรือภาษาเขียน) นักโบราณคดี ศึกษาพฤติกรรมทางวฒั นธรรมของมนษุ ย์ในอดีตผ่านซากส=ิงของท=ีมนุษย์ทิง_ หลงเหลือไว้ (material remains) หรือท=ีนกั โบราณคดีมกั เรียกวา่ โบราณวตั ถุ (artifacts) และหลกั ฐาน แวดล้อมอื=นๆ เชน่ ซากกระดกู สตั ว์ ซากหลกั ฐานพฤกษศาสตร์ ชนั_ ดิน เป็นต้น (รูปที= E.H) รูปท=ี E.H นกั โบราณคดีกําลงั ขดุ ค้นโครงกระดกู มนษุ ย์ มานุษยวิทยาภาษาศาสตร์: ศึกษาวิเคราะห์ภาษาของมนษุ ย์ในวัฒนธรรมต่างๆ โดยเฉพาะภาษาของสงั คมดัง_ เดิมท=ีไมม่ ภี าษาเขยี น นกั มานุษยวิทยาภาษาศาสตร์สนใจ ภาษาเพราะภาษา (พูดหรือเขียน) เป็นพฤติกรรมท=ีเป็นลักษณะเฉพาะอย่างหน=ึงของ มนษุ ย์ คําถามสําคญั ท=นี กั มานษุ ยวิทยาภาษาศาสตร์พยายามหาคาํ ตอบ ได้แก่ ภาษามี
บทที= E : การศึกษาวิวฒั นาการของมนษุ ย์ 7 สว่ นกาํ หนดวฒั นธรรมมากน้อยแค่ไหน? ภาษามคี วามจาํ เป็นในการส่งผา่ นวฒั นธรรมหรือไม่? ภาษาสะท้อนหรือแสดงถึงความเช=ือและการปฏิบตั ิในวฒั นธรรมของมนษุ ย์จริงหรือไม่? เป็นต้น มานุษยวิทยากายภาพหรือชวี วิทยา: ศึกษาวิวฒั นาการทางชีววิทยาและความ หลากหลายของเผ่าพนั ธ์ุมนษุ ย์ทงั_ ในอดีตและปัจจุบนั ประเด็นหรือคําถามพืน_ ฐานสําคญั ที= นักมานุษยวิทยากายภาพสนใจศึกษาค้นคว้ามี 4 คําถามหลัก (Relethford 1997:10) ได้แก่ 1) มนุษย์คืออะไร นน=ั ก็คือค้นคว้าว่ามนษุ ย์เราสมั พันธ์กับสิ=งมีชีวิตอื=นๆ อย่างไร ใครคอื ญาติทใี= กล้ชิดเราท=สี ุด อะไรทําให้มนษุ ยเ์ ราเหมอื นกับส=ิงมีชีวิตอื=นๆ และมนษุ ย์เรา มลี กั ษณะเฉพาะ (unique) อยา่ งไร 2) อะไรคือซากบรรพชวี นิ ท=ใี ช้ในการศึกษาววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ ศกึ ษาวา่ เรามา จากไหน ประวตั ิของสายพนั ธ์มุ นษุ ยเ์ ป็นมาอย่างไร 3) มนษุ ย์ในโลกเหมือนหรือแตกต่างกันอย่างไร ศึกษาค้นคว้าถึงสาเหตุและแบบ แผนความแตกตา่ งหลากหลายของมนษุ ยท์ เ=ี ห็นในปัจจบุ นั 4) วัฒนธรรมมีผลกระทบต่อลักษณะชีววิทยาของอย่างไร หรือในทางกลับกัน ศึกษาลักษณะชีววิทยาว่ามีผลกระทบต่อวฒั นธรรมอย่างไร ค้นหาว่าการเปล=ียนแปลง ทางวฒั นธรรมที=รวดเร็วและแปลกใหม่ในปัจจุบันมีผลกระทบอะไรบ้างต่อลักษณะทาง ชีววิทยาของมนุษย์ และการปรับตัวทางวัฒนธรรมและทางชีววิทยาเกิดขึน_ พร้ อมกัน หรือไม่ ยังมีหัวข้ออื=นๆ ภายใต้สาขามานษุ ยวิทยากายภาพอีกหลายหัวข้อ หัวข้อที=มีผู้ ศกึ ษามากกค็ อื หวั ข้อภายใต้ช=อื วิชาโบราณมานุษยวทิ ยา (Paleoanthropology) ซง=ึ เป็น การศกึ ษาซากบรรพชีวินทเ=ี กีย= วกบั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ นกั วชิ าการด้านนีส_ นใจค้นคว้า ว่าใครคือบรรพบุรุษของมนุษย์ และตัง_ คําถามต่อไปว่าบรรพบุรุษของมนุษย์เกิดขึน_ เม=ือไหร่ อย่างไร และทาํ ไมบรรพบุรุษของมนษุ ย์จึงมีวิวฒั นาการ ชีววทิ ยากับวฒั นธรรม สําหรับนกั มานษุ ยวิทยา เราจะสามารถเข้าใจมนษุ ย์ได้ในแง่ของพฤติกรรมที=ได้ จากการเรียนรู้ และในแง่ที=เป็นส=ิงมีชีวิตอย่างหน=ึง (biological organism) นอกจากนี _ นักมานุษยวิทยายังศึกษาปฏิสัมพันธ์ของวัฒนธรรมและชีววิทยาด้วย เพราะมนุษย์ เป็นส=ิงมีชีวิตที=มีวัฒนธรรม (biocultural organisms) ในวิชานีเ_ ราจะใช้วิธีการศึกษาทาง ชวี วฒั นธรรม (biocultural approach) ในการมองววิ ฒั นาการของมนษุ ย์
บทท=ี E : การศึกษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 8 วิธีการศึกษาทางชีววฒั นธรรม (Biocultural Approach) การศึกษามนุษย์ในแง่ของการปฏิสมั พันธ์ระหว่างชีววิทยาและวัฒนธรรมในการ ปรบั ตวั เชงิ ววิ ัฒนาการโดยเน้นการศกึ ษาองค์รวม (holistic study) ในการทําความเข้าใจ วิวฒั นาการและความหลากหลายของมนุษย์ ตวั อย่างเช่น ในการศึกษาการเติบโตของ ประชากรนกั สงั คมวทิ ยาอาจมองเร=ืองนีด_ ้วยความห่วงใยถึงผลกระทบของการเติบโตของ ประชากรต่อโครงสร้างทางสงั คม นกั จติ วิทยาอาจเห็นว่าการเติบโตของประชากรมีผลต่อ ความตงึ เครียดของมนษุ ย์ แตน่ กั มานษุ ยวทิ ยามองทกุ สว่ นท=เี กีย= วข้องกบั การเจริญเติบโต ของประชากร ตงั _ แตพ่ ฤติกรรมการกินอาหาร ความอดุ มสมบรู ณ์ เชอื _ โรค ระบบสงั คม และ ระบบการเมอื ง ฯลฯ ความหลากหลาย (Variation) ลกั ษณะสําคญั ประการหนึ=งของศาสตร์สาขามานษุ ยวิทยาก็คือการให้ความสําคญั เกีย= วกบั ความหลากหลาย (variation) ซ=งึ กล่าวอย่างกว้างๆ หมายถงึ ความแตกต่างที=มอี ยู่ ในปัจเจกบคุ คลและประชากร นกั มานษุ ยวทิ ยาสนใจทงั_ ความเหมือนและความแตกต่าง ทางชวี วิทยาและวฒั นธรรมของสงั คมมนษุ ย์ และพยายามหากฎเกณฑแ์ ละลกั ษณะทว=ั ไป (generalizations) หรือกฎสากล (universal laws) เกีย= วกบั พฤติกรรมของมนษุ ยโ์ ดยใช้วธิ ี การศกึ ษาเปรียบเทยี บ (comparative approach) การศกึ ษาเปรียบเทียบ (Comparative Approach) หมายถึงการศึกษาเปรียบเทียบประชากรมนษุ ย์เพือ= กําหนดหรือชใี _ ห้เห็นลกั ษณะ พฤติกรรมร่วมและเฉพาะ หรือลักษณะทางชีววิทยา (biological traits) ในสภาพแวดล้อม แตล่ ะแบบและวฒั นธรรมแตล่ ะกล่มุ คาํ ถามสําคญั ของวิธีการศึกษาเชิงเปรียบเทียบ เชน่ ประชากรแตล่ ะกล่มุ แตกต่าง กนั อย่างไร ทาํ ไมจึงแตกต่าง ทาํ ไมวฒั นธรรมจึงมหี ลากหลาย เป็นต้น วิวัฒนาการ (Evolution) หวั ข้อสาํ คญั อกี ประการหนึ=งที=นกั มานษุ ยวิทยาสนใจคือเรื=องวิวฒั นาการ ไม่วา่ จะ เป็นวิวฒั นาการทางสังคม-วัฒนธรรม หรือวิวฒั นาการทางชีววิทยา วิวัฒนาการ ในท=ีนี _ ห ม า ย ถึ ง ค ว า ม เ ป ล=ี ย น แ ป ล ง ใ น ห มู่ ป ร ะ ช า ก ร ข อ ง สิ= ง มี ชี วิ ต จ า ก รุ่ น ห นึ= ง สู่ รุ่ น ห นึ= ง นักมานุษยวิทยาสนใจค้นหาคําตอบว่าทําไมวัฒนธรรมและลักษณะทางชีววิทยาของ มนษุ ย์จึงเปลี=ยนแปลง และเปลี=ยนแปลงไปอย่างไร เช่น นกั มานษุ ยวิทยาที=สนใจศึกษา ระบบการแต่งงาน ก็จะตัง_ คําถามว่าระบบการแต่งงานเกิดขึน_ ครัง_ แรกเมื=อใด ทําไมจึง
บทที= E : การศกึ ษาววิ ฒั นาการของมนุษย์ 9 เกิดขึน_ แล้วมีการเปลี=ยนแปลงไปอย่างไร หรือประเด็นเรื=องสีผิวนกั มานุษยวทิ ยาสนใจสืบ สาวว่าสีผิวของมนุษย์คนแรกหรือกลุ่มแรกเป็นสีอะไร และสีผิวอื=นๆ เกิดขึน_ ได้ที=ไหน เมอ=ื ไหร่ อยา่ งไร และทาํ ไม การปรับตวั (Adaptation) นอกจากสนใจเร=ืองความหลากหลายและวิวฒั นาการแล้ว นกั มานษุ ยวทิ ยายงั ให้ ความสนใจในกระบวนการปรับตัวของมนุษย์ เราอาจกล่าวได้ว่าการปรับตัวเป็นการ เปล=ยี นแปลงเชิงได้เปรียบ (advantageous changes) ของมนษุ ย์ หรือกระบวนการปะทะ สังสรรค์หรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างประชากรกลุ่มหน=ึงกับสภาพแวดล้อม ลักษณะทาง พฤติกรรมหรือชีววิทยาใดก็ตามที=ส่อว่ามีความได้เปรียบ (ไม่ใช่เอาเปรียบ) ท=ีเกิดขึน_ กับ มนษุ ย์ไม่ว่าในฐานะปัจเจกหรือในกล่มุ ประชากร เราสามารถเรียกลกั ษณะดงั กล่าวได้ว่า เป็นการปรับตวั การปรับตัวของมนุษย์แบ่งออกเป็น 2 อย่าง คือการปรับตัวทางวัฒนธรรม (cultural adaptation) และการปรับตัวทางชีววิทยา หรือทางร่างกาย (biological adaptation) การปรับตวั ทางวัฒนธรรม ได้แก่ การประดิษฐ์หรือผลิตเคร=ืองมอื เคร=ืองใช้ต่างๆ เช่น เสือ_ ผ้าอาภรณ์ อาวุธ ที=พัก วิธีการทําอาหาร ฯลฯ นอกจากนีก_ ารปรับตัวทาง วัฒนธรรมยงั หมายรวมถึงระบบระเบียบสงั คม กฎเกณฑ์ต่างๆ ที=มนุษย์สร้างขึน_ มาเพื=อ พฤติกรรมบางอย่าง เช่น ในบางสังคมวัฒนธรรมมีความเช=ือว่าการมีเพศสัมพันธ์กับ ผ้หู ญิงท=ีเพิ=งคลอดลกู เป็นส=ิงต้องห้าม นกั มานุษยวิทยามองว่าความเชอ=ื ดงั กล่าวเป็นการ ปรับตวั ในแง่ท=ีว่าพฤติกรรมการเว้นการมีเพศสัมพันธ์ในช่วงระยะหลงั คลอดบุตรมผี ลตอ่ อตั ราการเกิดของประชากร หรือเป็นกลไกในการควบคมุ ประชากรอย่างหน=งึ การปรับตัวทางชีววิทยา เป็นลักษณะวิวัฒนาการทางสรีระศาสตร์ (physiology) และเกี=ยวข้องกบั การเปล=ียนแปลงระบบเผาผลาญอาหารในร่างกาย (metabolic changes) ตวั อยา่ งเชน่ เมื=อตวั เราร้อนมากๆ ร่างกายจะมีเหงอื= ออก การท=รี ่างกายปล่อยเหงือ= ออกมา จะช่วยระบายความร้ อนจากร่างกาย การปรับตัวทางชีววิทยายังแสดงออกมาทาง พันธุกรรมด้วย เช่น ผู้คนท=ีอาศัยอยู่แถบเส้นศูนย์สตู ร มักจะมีผิวสีเข้ม เนื=องจากผิวสีเข้ม จะช่วยลดหรือป้องกันอันตรายจากรงั สีอัลตราไวโอเลต กรณีนีเ_ ป็นตวั อย่างหนึ=งของการ ปรับตวั ทางพนั ธุกรรมในระยะยาว
บทที= E : การศกึ ษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 10 วิทยาศาสตร์กบั วิวัฒนาการ การศึกษาวิวัฒนาการของมนุษย์ในฐานะที=เป็นส่วนหน=ึงของสาขามานุษยวิทยา กายภาพเป็นการศกึ ษาในแนวทางวิทยาศาสตร์ อะไรคอื การศกึ ษาแบบวิทยาศาสตร์? คําว่า “วิทยาศาสตร์” (science) มาจากภาษาลาติน แปลว่า “เพ=ือจะรู้” (to know) วิทยาศาสตร์ โดยท=ัวไ ปหมายถึ งอ งค์ค วามร้ ู อย่าง เป็ นระบ บ ของ สาขาใ ด สาข า ห น=ึ ง นกั วชิ าการบางท่านอาจบอกวา่ วตั ถปุ ระสงค์ของวิทยาศาสตร์คอื การหาความจริง (truth) หรือข้ อเท็จจริงบางอย่าง (facts) แต่เป็ นข้ อเท็จจริงที=ไม่เป็ นอิสระจากหลักฐาน หมายความว่าการค้นหาความจริงหรือข้อเท็จจริงหรือข้อความคล้ายกฎ (law-like generalizations) ขึน_ อยกู่ บั สมมตฐิ าน ข้อมลู วิธีการศกึ ษา และการตคี วาม วิทยาศาสตร์แบ่งออกเป็น 2 สาขาหลักคือ 1) วิทยาศาสตร์กายภาพ (physical sciences) เช่น ฟิ สิกส์ เคมี ธรณีวิทยา เป็นต้น และ 2) วิทยาศาสตร์ชีวภาพ (biological sciences) เชน่ สตั ววทิ ยาและพฤกษศาสตร์ เป็นต้น สําหรบั วชิ ามานษุ ยวทิ ยานกั วิชาการ ส่วนมากจัดให้เป็นส่วนหนึ=งของวิทยาศาสตร์ทางสังคมและพฤติกรรม (social and behavioral sciences) ซ=ึงเป็นการศึกษาแบบสหวิทยาการเนื=องจากนกั มานุษยวิทยานํา ความรู้จากศาสตร์สาขาอ=ืนๆ มาใช้ในการศึกษาสังคมและวัฒนธรรม เช่น ธรณีวิทยา บรรพชวี นิ วิทยา สงั คมวทิ ยา สตั ววทิ ยา ฟิสิกส์ เคมี พฤกษศาสตร์ สถติ ิ ฯลฯ การศึกษาแบบวิทยาศาสตร์มีลักษณะสําคัญคือความเป็นกลางหรือวัตถุวิสัย (objectivity) และการทดสอบได้ (testability) ตวั อย่างเช่น สมมติฐานที=บอกวา่ ซากบรรพ ชีวนิ ทเ=ี ราค้นพบถกู ฝังไว้ใต้ดินโดยพระเจ้าเพ=อื หลอกเรา สมมติฐานนจี _ ดั ว่าเป็นสมมติฐาน ที=ไม่เป็นวิทยาศาสตร์เพราะไมส่ ามารถทดสอบหรือพิสูจน์ได้และไม่มีวิธีพสิ จู น์ที=เป็นวตั ถุ วิสัยเลย เราไม่มีหลักฐานหรือข้อมูลเชิงประจักษ์ (empirical data) เกี=ยวกับพระเจ้า พอทีจ= ะบอกได้ว่าพระเจ้าเป็นผ้ฝู ังซากบรรพชีวนิ นนั_ การตัง_ สมมติฐานท=ีทดสอบได้ เช่น สมมติฐานท=ีว่าอายุเฉลี=ยของคนสมัยก่อน ประวัติศาสตร์ยุคเหล็กยืนยาวกว่าอายุเฉลี=ยของคนสมัยก่อนประวตั ิศาสตร์ยุคหินใหม่ เป็นต้น เพราะเราสามารถขดุ ค้นโครงกระดกู ของคนสมัยกอ่ นประวตั ิศาสตร์ทัง_ ยคุ หินใหม่ และยุคเหล็กได้ และด้วยวิธีการหรือลกั ษณะทางชีววิทยายังสามารถรู้ด้วยว่าผู้ตายตาย เม=ืออายเุ ทา่ ไหร่ ตัวอย่างวิธีการศึกษาแบบวิทยาศาสตร์ ท=ีนักมานุษยวิทยาทางโบราณคดีใช้ มี ขนั_ ตอนดงั นี _(Thomas 1999:38)
บทที= E : การศกึ ษาวิวฒั นาการของมนุษย์ 11 1. กาํ หนดประเดน็ ปัญหาทต=ี ้องการศึกษา 2. ตงั _ สมมติฐาน (สามารถตงั _ ได้มากกวา่ 1 สมมตฐิ าน 3. กาํ หนดนยั ยะและวธิ ีการเชิงประจกั ษ์ของสมมติฐาน 4. เก็บรวบรวมข้ อมูลท=ีเหมาะสมกับสมมติฐานด้วยวิธีการต่างๆ เช่น การ สมั ภาษณ์ สงั เกตการณ์ สํารวจ ขดุ ค้น หรือทดลอง 5. เปรียบเทียบข้อมลู ทีเ= กบ็ รวบรวมกบั นยั ยะท=ีคาดหวงั 6. ปรับแก้ หรือทดสอบสมมตฐิ านอีกครงั_ ถ้าจําเป็น ข้อสรุปจากผลการด้วยวิธีการแบบวิทยาศาสตร์อาจเปลี=ยนแปลงได้เสมอ ถ้ามี หลกั ฐาน ข้อมลู หรือวธิ ีการศึกษาที=น่าเชื=อถือและมเี หตผุ ลมากกว่า วิวัฒนาการกับความเป็ นวิทยาศาสตร์ เราอาจจะเคยได้ยินนกั วิชาการบางทา่ นกล่าวว่าววิ ฒั นาการเป็นทฤษฎอี ย่างหน=ึง (theory) ไม่ใช่ข้อเท็จจริง (fact) หรืออาจจะได้ยินมาว่าวิวัฒนาการเป็นข้อเท็จจริงอย่าง หนึ=ง ไม่ใชท่ ฤษฎี คาํ ถามก็คอื ว่าอะไรคือข้อเท็จจริง อะไรคือทฤษฎี ข้อเท็จจริงหมายถึงปรากฏการณ์ของสิง= ที=เกดิ ขึน_ หรือ ความจริงทีป= ระจกั ษ์ชดั หรือ เหตุการณ์ที=เป็นจริง (พจนานุกรมศพั ท์ปรัชญา องั กฤษ-ไทย ฉบบั ราชบณั ฑิตยสถาน 2543) หรือหมายถึงความจริงท=ีสามารถตรวจสอบได้ (a verifiable truth) เช่น โลกกลมเป็น ข้อเท็จจริง หรือเมอ=ื เราปล่อยส=ิงของบางอย่าง สิ=งของนนั_ จะตกลงส่พู นื _ วิวฒั นาการเป็น ข้อเท็จจริงเพราะสิ=งมีชีวิตได้เปล=ียนแปลงจากอดีตถึงปัจจุบัน และในอนาคตด้วย ดงั จะ พบว่ามีสิง= มีชวี ิตหลายอยา่ งทม=ี ีอย่ใู นปัจจุบนั แตไ่ มม่ ีในอดีต หรือมสี =งิ มีชวี ติ หลายอย่างที=มี อย่ใู นอดีตแตไ่ มม่ ใี นปัจจุบัน นอกจากนีส_ ิ=งมชี ีวติ บางชนิดแสดงให้เหน็ ว่าได้เปลย=ี นแปลง ในลกั ษณะทางชีววิทยา เชน่ ม้าที=ในอดตี เคยมหี ้ากีบ ต่อมาเหลอื สามกีบ และในปัจจุบนั มีเพยี งกบี เดยี ว หรือฟันของมนษุ ย์ในอดีตเมอ=ื ประมาณ 10,000 ปีมขี นาดเฉลยี= ใหญ่กว่า ฟันของมนษุ ยใ์ นปัจจุบนั ทฤษฎีหมายถึงคําอธิบายปรากฏการณ์ต่างๆ อาจจะเป็นปรากฏการณ์ทางสงั คม หรือปรากฏการณ์ทางธรรมชาติก็ได้ ทฤษฎีได้มาจากชุดสมมติฐานท=ีถกู ทดสอบซํา_ แล้ว ซาํ _ เลา่ และพบว่าได้ผลเหมอื นเดิมทกุ ครัง_ ที=ถกู ทดสอบ ฉะนนั_ ววิ ฒั นาการจงึ เป็นทฤษฎีใน แงน่ เี _พราะหลกั ฐานจากแหลง่ ตา่ งๆ ต่างยืนยนั ว่าววิ ฒั นาการเกิดขึน_ จริง จากคําอธิบายข้างต้น จึงพอกล่าวโดยสรุปได้วา่ วิวฒั นาการเป็นทงั_ ข้อเทจ็ จริงและ ทฤษฎี อย่างไรก็ตามวิธีการศึกษาแบบวิทยาศาสตร์ในการศึกษาทางมานษุ ยวิทยาก็มี ปัญหาและข้อจาํ กดั อยู่ไม่น้อย เช่น การศึกษาตามสมมติฐานอย่างเคร่งครดั ทําให้เราจดจอ่ อยู่ในเรื=องนัน_ เกินไปจนอาจมองข้ามหลักฐานอ=ืนๆ หรือไมส่ นใจในสิ=งท=ีไม่คาดหวงั วา่ จะ
บทท=ี E : การศึกษาววิ ฒั นาการของมนุษย์ 12 พบเห็น นอกจากนีย_ ังมีปัญหาเร=ืองความเป็นกลางหรืออคติ (bias) ในการศึกษาของผู้ศึกษา หรือหลายครัง_ ท=ีมีข้อมลู ไม่เพยี งพอเนื=องจากถูกทําลายหรือสูญหายไป เช่นหลักฐานทาง ทางโบราณคดี เป็นต้น เช่นเดียวกบั การศึกษาวิวัฒนาการของมนษุ ย์ตามแนวคิดทฤษฎี วิวัฒนาการซึ=งยังมีข้ อจํากัดและความเข้ าใจอยู่หลายประการ ดังจะได้ ก ล่าวต่อ ไ ปใ น บทท=ี m
บทท$ี 2 พันธุศาสตร์ กับวิวัฒนาการของมนุษย์ ดังได้กล่าวแล้วว่าวิวัฒนาการเป็นทัง5 ทฤษฎีและข้ อเท็จจริง ทฤษฎีความ หลากหลายและวิวัฒนาการของมนษุ ย์สามารถทดสอบได้ด้วยวิธีการทางวิทยาศาสตร์ หนKึงในทฤษฎีวิวฒั นาการทีKนกั วิทยาศาสตร์สามารถตรวจสอบได้คือทฤษฎีทางพนั ธุศาสตร์ ในบทนจี 5 ะกลา่ วถึงวิวฒั นาการของมนษุ ยใ์ นมมุ มองด้านพนั ธศุ าสตร์ เราอาจกล่าวได้ ว่ามนุษย์เราเป็ นผลผลิตของพันธุกรรม (genetics) และ สงิK แวดล้อม (environment) ดงั สตู รข้างลา่ ง G+E® P เมอKื G=genetic makeup หรือส่วนประกอบทางพนั ธกุ รรม E = environment หรือสงKิ แวดล้อม P = physical and behavioral makeup หรือส่วนทีKประกอบขึน5 เป็นลกั ษณะทาง กายภาพและพฤตกิ รรมของมนษุ ย์ เราจะเรKิมต้นด้วยทฤษฎที างพนั ธ์ศุ าสตร์ซึงK จดั ว่าเป็นวิทยาศาสตร์มากทีKสดุ อย่างหนKึงใน การศึกษาเกีKยวกบั ความหลากหลายของมนุษย์ และโดยธรรมชาติแล้วพนั ธุศาสตร์เป็น วิทยาศาสตร์ ทางชีววิทย าทKีสามาร ถทดสอ บด้ วยหลัก ก ารทางวิ ทย าศาสตร์ ได้ อ ย่าง น่าเชKอื ถอื มากสาขาหนKงึ วิชาพนั ธุศาสตร์ หมายถึงวิชาทีKศึกษากลไกของการสืบทอดกรรมพนั ธ์ุและความ หลากหลายทางชีววทิ ยา และในการศึกษากรรมพนั ธ์ุ นกั ชวี วิทยาเรียกหนว่ ยพนั ธุกรรมว่า ยนี (gene) ซึKงมาจากภาษากรีก หมายถึง “การเกิด” (birth) การสบื ทอดมรดกทางกรรมพันธ์ุ (Heredity) การศึกษาเกีKยวกบั การส่งผ่านลักษณะทางชีววทิ ยาของสิKงมชี ีวิตในแบบแผนทKีเป็น มรดกทางกรรมพนั ธ์ุเรKิมต้นมาเมืKอราวตอนกลางศตวรรษทKี 19 ผลงานทีKสําคญั และเป็น จุดเริKมต้นในการศึกษากรรมพนั ธ์ุคืองานของพระคาทอลิกชาวออสเตรีย ชืKอ เกรเกอร์ เมนเดล (Gregor Mendel) ซึKงได้รับการยกยอ่ งว่าเป็น “บิดาแห่งวิชาพนั ธุศาสตร์” (รูปทKี 2.1)
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กับววิ ฒั นาการของมนุษย์ 14 รูปทีK z.| เกรเกอร์ เมนเดล เกรเกอร์ เมนเดลทดลองผสมพันธ์ุถKัวต่างๆ ข้ามพันธ์ุถึง 28,000 ต้น (แรกทีเดียว เมนเดล ต้องการทดลองกับมนุษย์ แต่แนวคิดนีเ5 ป็นไปได้ยากในสมัยนัน5 เพราะเป็นการ ยากมากในการควบคุมการผสมพันธุ์ของมนุษย์) จากนัน5 เมนเดลได้บันทึกความ หลากหลายทางกายภาพเจด็ อย่างของถวKั เช่น ดอก สเี มล็ด ความสงู และรูปร่างของเมล็ด เป็นต้น เมนเดลต้องการศึกษาว่าลักษณะต่างๆ (traits) ของถKัวนัน5 มีการผสมปนเป (blended) กันหรือไม่ แต่สิKงทKีเขาค้นพบนัน5 ไม่เป็นไปตามคาด เขาพบว่าลักษณะ บางอย่างถ่ายทอดจากรุ่นหนKึงไปสู่รุ่นหนึKงผ่านกระบวนการสืบพนั ธ์ุ/ผสมพนั ธ์ุ และเขาได้ เสนอกฎแห่งพนั ธุกรรม (law of inheritance) ตัวอย่างเช่น เมนเดลได้ทําการทดลองโดยผสมพันธ์ุ (breeding) พืชทKีมีลักษณะ ลําต้นสงู (พชื ทKีลาํ ต้นสงู พนั ธ์ุแท้มาตลอดหลายชวKั อาย)ุ กบั พืชทมีK ลี กั ษณะลําต้นเตีย5 พันธ์ุ แท้ (purebred) ผลปรากฏว่าได้ลูกหลานทีKเรียกว่าพืชพนั ธ์ุทาง (hybrid) ในรุ่นแรกได้ต้น พืชทีKมีลําต้นสงู ทัง5 หมด แต่รุ่นหลังๆ เรKิมมีพืชลําต้นเตีย5 ด้วย (เมนเดลสังเกตด้วยว่าพืชใน รุ่นทีKสองจะมีอัตราส่วนลักษณะพนั ธุกรรม 3:1 เสมอ) เมนเดลจึงสรุปว่า ลักษณะทาง พันธุกรรมมีทัง5 แบบทีKเด่น (dominant trait) และแบบทีKซ่อนอยู่ซKึงอาจจะแสดงหรือ ถา่ ยทอดออกมาในรุ่นหลงั ๆ (recessive trait)
บททีK z : พนั ธุศาสตร์กับวิวฒั นาการของมนษุ ย์ 15 ในกรณีศึกษาต้นถัKว เมนเดลพบว่าพืชพันธ์ุทางรุ่นแรกจะมีรหัสพันธุกรรมทัง5 สูง และเตีย5 แต่ลักษณะทางพนั ธุกรรมแบบเด่น (ความสูง) มีมากกว่าจึงแสดงออกมาก่อน ส่วนแบบทKซี อ่ นอยจู่ ะแสดงหรือถ่ายทอดออกมาในรุ่นทKีสองในอตั ราส่วน 3 ตอ่ 1 (ต้นสงู 3 ต้น และต้นเตยี 5 1 ต้น) เราเรียกส่วนประกอบทางพันธุกรรม (ความสูงและเตีย5 ในกรณีต้นถัKว) นี 5 ว่า genotype ลักษณะทีKสังเกตเห็นได้หรือวัดขนาดได้ทีKแสดงออกมา เราเรียกว่า phenotype เชน่ ในกรณีของต้นถวัK ก็คือความสงู เมนเดลสงั เกตเหน็ วา่ ลกั ษณะทางพนั ธุกรรมแบบเด่นของถวKั คือ มีดอกสมี ่วง เมลด็ เรียบ และลําต้นมักจะสูง และควรกล่าวด้วยว่าลักษณะทางพันธุกรรมแบบเด่น (phenotype) อาจจะแสดงออกมาพร้อมกันสองอย่างก็ได้ เช่นหมู่เลือด (อาจจะแสดง ออกมาเป็นหมเู่ ลือด AB) ลกั ษณะเช่นนเี 5ราเรียกว่า co-dominance การผลงานของเกรเกอร์ เมนเดลตีพิมพ์ตงั 5 แต่ ค.ศ. 1868 แต่ไม่ได้รับความสนใจ จนกระทงัK ถึงปี ค.ศ. 1900 จึงมีผ้อู ่านอย่างสนใจและยกย่องผลงานของเขา และต่อมางาน ของเขากเ็ ป็นแบบอย่างในการศึกษาการถา่ ยทอดทางพนั ธกุ รรมของสิKงมชี วี ิต หรือทเKี รียก กนั วา่ “Mendelian Genetics” จากการศึกษาพันธุกรรมของพืชก็มาสู่การศึกษาพันธุกรรมของคนและสัตว์ ในต้นศตวรรษทีK 20 ลกั ษณะพนั ธุกรรมของพืชหรือสตั ว์ทKถี ่ายทอดจากพอ่ แมไ่ ปสลู่ กู หลาน ผ่านกระบวนการสืบพันธ์ุและปฏิสนธินเี 5รียกว่าลกั ษณะทางพนั ธกุ รรม เชน่ ความสงู สตี า สผี ิว ลกั ษณะเส้นผม และหม่เู ลอื ด เป็นต้น มนษุ ย์มีลกั ษณะทางพนั ธกุ รรมมากถึง 4,000 อยา่ งซงKึ มากกวา่ สงKิ มชี ีวติ ชนดิ อKนื ๆ (สิKงมชี ีวิตในโลกเรามีทงั5 หมดประมาณ 5 ล้านชนดิ ) ต่อมาในราวกลางศตวรรษทีK 20 เจมส์ วัตสัน (James Watson) และ ฟรานซิส คริกค์ (Francis Crick) ค้นพบว่ายีนเป็นส่วนหนKึงของโมเลกุลของสารพันธุกรรม หรือ DNA (deoxyribonucleic acid) ซงKึ เป็นอนิ ทรียโ์ มเลกลุ และบรรจขุ ้อมลู ทางพนั ธศุ าสตร์ไว้ ลักษณะพนั ธุกรรมต่างๆ จะถูกควบคุมโดยยีนซKึงอยู่ในโครโมโซม (chromosome) ภายในนิวเคลียส (nucleus) ของเซล (ทัง5 เซลร่างกายและเซลสืบพันธ์ุ) เซลเป็นสKิงทKีมี ลกั ษณะ 3 มิติ เซลประกอบด้วย คาร์โบไฮเดรต ลิปิด กรดนิวเคลีย และโปรตีน มนษุ ยเ์ รา มีเซลทงั5 หมด 1014 (ร้อยล้านล้าน) เซล สิKงมีชีวิตมีจํานวนโครโมโซมไมเ่ ท่ากนั เช่น กุ้งนํา5 เค็มมีจํานวนโครโมโซมมากถงึ 380 แท่ง หรือ 160 คู่ ส่วนมนุษย์จะมีโครโมโซม 46 แท่งในเซลแต่ละเซล และแต่ละแท่ง จะมีคู่ ฉะนนั5 จึงนบั เป็นค่ไู ด้ 23 คู่ (รูปทKี 2.2)
บททKี z : พนั ธศุ าสตร์กบั ววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ 16 รูปทKี z.z โครโมโซมของมนุษย์ โครโมโซมทKีมรี ูปร่างหน้าตาเหมือนกนั (homologous chromosomes) มี 22 คู่ อกี ค่หู นึKงมีลักษณะพิเศษตรงทีKเป็นโครมโมโซมเพศ โดยในเพศหญิงจะมีหน้าตาเหมอื นกนั แต่ในเพศชายจะมีหน้าตาแตกต่างกัน และโครโมโซมแต่ละแท่งประกอบขึน5 ด้วยสาร พนั ธกุ รรม หรือ DNA มลี กั ษณะเป็นแถบยาว 2 เส้นไขว้กนั ไปมา (รูปทีK 2.3) รูปทKี z.• ลกั ษณะของ DNA
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กับววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ 17 ในสารพันธุกรรมจะมีโมเลกุลเล็กๆ หลายอันซKึงมีรหัสผลิตโปรตีน (Sapolsky 1997) โปรตีนนีจ5 ะเป็นส่วนประกอบทางกายภาพทีKสําคัญของร่างกายมนุษย์และเป็น ตวั กระต้นุ ให้เกิดปฏิกิริยาทางเคมี ร่างกายคนเรามีโปรตีนต่างๆ มากกว่า 10,000 ชนิด ลักษณะหรือการประกอบกันขึน5 ทางกายภาพของตัวเราถูกกําหนดโดยการจัดตัวของ โปรตีนนีเ5 อง และบนสายยาวของ DNA มีบางช่วงทKีทําหน้าทีKควบคุมลักษณะสKิงมีชีวิต นักวิชาการเรียกช่วงของ ดีเอ็นเอทีKทําหน้าทKีนีว5 ่ายีนซึKงยีนในแต่ละโครโมโซมอาจจะมี หลายรูปแบบซKงึ เรียกวา่ อลั ลลี (allele) ในโครโมโซมหนKึงค่ขู องเรานัน5 โครโมโซมหนKึงอนั มาจากพ่อและอีกหนKึงอนั มาจาก แม่ โดยเราได้โครโมโซมมาจากการถ่ายทอดลกั ษณะทางพนั ธกุ รรม และผา่ นกระบวนการ แบ่งเซล (cell division) การส่งผ่านคุณลักษณะทางพันธุกรรมในประชากรมนุษย์ สามารถส่งผา่ นได้มากกว่าหนึKงคณุ ลกั ษณะ และดงั นนั5 จงึ ทาํ ให้มนษุ ย์มีความหลากหลาย ทางพนั ธุกรรมทงั5 ในระดบั ปัจเจกบคุ คลและระดบั กล่มุ ประชากร กล่าวโดยทางทฤษฎีโดยทKัวไป ในประชากรกลุ่มเดียวกันมักจะมีลักษณะทาง พันธุกรรมเหมือนกันเพราะมีการสืบพันธ์ุในหมู่ประชากรเดียวกัน และลักษณะทาง พันธุกรรมก็คงทีK (constant) คือไม่เปลีKยนแปลงจากรุ่นหนKึงไปรุ่นหนึKงมากนัก โดยมี เงืKอนไขว่า 1) ต้องมีการสืบพนั ธ์แบบส่มุ 2) จํานวนประชากรมขี นาดใหญ่มาก 3) ไม่มีตวั แปรอKืนๆ เข้าไปในกล่มุ ประชากร และ 4) ประชากรทกุ คนมีสขุ ภาพสมบูรณ์และแข็งแรง สามารถสืบพันธ์ได้ แต่ในความเป็นจริงจํานวนประชากรในแต่ละทKีมีขนาดจํากัด ลกั ษณะทางสรีระของแต่คน/กลุ่มก็แตกต่างกนั รวมทงั5 พฤติกรรมการสืบพันธ์ของแต่ละ คนอาจแตกตา่ งกนั ปัจจยั เหลา่ นที 5 ําให้เกิดการเปลยีK นแปลงความถKีของอลั ลีล จนมีผลทํา ให้การผันแปรของยีนเกิดขึน5 แบบสุ่ม (random genetic drift) ในหมู่ประชากร และผล ตอ่ มาคือเกดิ วิวฒั นาการทางชวี วิทยาขนึ 5 ธรรมชาติ กับ การเลียS งดู (Nature VS. Nurture) ดงั ได้ตงั 5 คําถามเกรKินไว้แล้วว่าความเป็นมนษุ ย์นนั5 กําหนดจากอะไร คําถามหนKึงทKี ตามมาก็คอื ลกั ษณะต่างๆ ของมนษุ ยท์ Kีสงั เกตเห็นได้ วดั ขนาดได้ (phenotype) ขึน5 อยู่กับ ส่วนประกอบทางพันธุกรรม (genotype) เท่านัน5 จริงหรือทีK คําตอบน่าจะ “ไม่จริง” เสมอไป เราได้เห็นแล้ววา่ สิKงแวดล้อมเป็นหนKึงในปัจจยั ทีKทําให้มนษุ ย์มีวิวัฒนาการ แม้วา่ ยีนของมนุษย์จะเป็นจุดเรKิมต้นของพัฒนาการทางชีววิทยาทีKสําคัญ แต่มนุษย์ยังต้อง ปฏิสัมพันธ์กับสKิงแวดล้อมซKึงมีอิทธิพลต่อความเป็นมนุษย์ไม่น้อยกว่ายีน นักวิชาการ หลายคนในทศวรรษ 1960s เชKือว่ายีนแทบไม่มีบทบาทสําคัญอะไรเลยในการกําหนด
บททKี z : พนั ธศุ าสตร์กับววิ ฒั นาการของมนุษย์ 18 ลกั ษณะประชากร โดยเฉพาะพฤติกรรมของมนษุ ย์ เชน่ ความรุนแรงเป็นพนั ธกุ รรมหรือไม่ หรือความอิจฉาริษยาถ่ายทอดทางพันธุกรรมหรือไม่ หรือเกิดจากความกดดัน หรือการ เลีย5 งดหู ลอ่ หลอมทางวฒั นธรรม เป็นต้น อย่างไรก็ตามเราก็พบว่ามนั เป็นเรKืองยากทีKจะแยกระหว่างยีนกับการเลีย5 งดวู ่า อะไรคือตวั แปรสําคญั ทีKเกKียวข้องกบั พฤตกิ รรมของมนษุ ย์ บางอย่างอาจมีสาเหตมุ าจาก สองทงั5 ปัจจยั ก็ได้ เช่น มะเร็งอาจเกิดขึน5 จากส่วนประกอบทางพันธุกรรม (มีรายงานว่า โรคนีเ5ป็นกรรมพนั ธ์)ุ และความเครียด หรือพฤติกรรมอKนื ๆ เชน่ การดKืมเหล้า สบู บหุ รKี หรือ กินอาหารทKีมีสารเคมีตกค้าง เป็นต้น ตวั อย่างนีแ5 สดงให้เห็นว่าลักษณะทางพันธุกรรม และสKิงแวดล้อมทัง5 ทางธรรมชาตแิ ละวฒั นธรรมทํางานประสานกนั อย่างไม่เป็นอิสระจาก กนั อย่างเดด็ ขาด กล่าวโดยสรุป พันธุศาสตร์ช่วยให้เราเข้าใจความหลากหลายของปัจเจกและ ประชากรของสิKงมีชีวิต และช่วยให้เห็นวิวฒั นาการของสิKงมีชีวิตด้วย วิวัฒนาการเป็น ทฤษฎีทKีสามารถทดสอบได้ด้วยวิธีการแบบวิทยาศาสตร์ และมนุษย์มีวิวฒั นาการด้วย การปรับตัวทางชีววิทยาและการปรับตัวทางวัฒนธรรม ต่อไปนีเ5 ราจะนําแนวคิดและ ทฤษฎวี ิวฒั นาการมามองวิวฒั นาการของมนษุ ย์ ทฤษฎีวิวัฒนาการ จากทกีK ลา่ วมาข้างต้นเราเหน็ วา่ ววิ ฒั นาการทางชวี วทิ ยาเป็นการเปลีKยนแปลงทาง พันธุกรรมตามเวลาทีKผ่านไป นักมานุษยวิทยากายภาพและนักชีววิทยาแบ่งระดับ วิวัฒนาการออกเป็น 2 ระดับ คือวิวัฒนาการระดับจุลภาค (microevolution) และ วิวฒั นาการระดบั มหภาค (macroevolution) วิวัฒนาการระดับจุลภาค หมายถึงการเปลีKยนแปลงความถีKของอัลลีลใน ช่วงเวลาสัน5 ๆ เช่นจากรุ่นหนKึงสู่รุ่นหนึKง โดยมุ่งความสนใจทKีแบบแผนทางลักษณะ พันธุกรรมและความถีKของยีนทัง5 หมดของประชากร ไม่ใช่ลักษณะทางพันธุกรรม หรือ ลกั ษณะทีKแสดงออกทางกายภาพของปัจเจกบุคคล ฉะนนั5 เมKอื พดู ถงึ ทฤษฎีวิวฒั นาการใน บทนีเ5 ราจะหมายถึงการศึกษาความเปลKียนแปลงทางชีววิทยาทKีเกิดขึน5 ตามลําดับเวลา ของประชากรกลุ่มใดกลุ่มหนึKงทKีแต่งงานประสมพันธ์กันในหมู่เดียวกัน (breeding population) เช่น กลุ่มประชากรทีKอยู่อาศัยโดดเดีKยวในหมู่เกาะแห่งใดแห่งหนึKง หรือ ประชากรทKีอาศยั อยหู่ า่ งไกล ไมม่ กี ารติดตอ่ กบั สงั คมหรือกลมุ่ ประชากรอืKนๆ
บททKี z : พนั ธุศาสตร์กบั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ 19 ในทางทฤษฎีแล้ววิวัฒนาการทางชีววิทยาของประชากรกล่มุ ดงั กล่าวแทบจะไม่ เกิดขึน5 เลย เนืKองจากไม่มีการแต่งงานข้ามกลุ่มและเป็นการสืบพนั ธ์ุแบบสุ่ม (random mating) และมกั เป็นกล่มุ ประชากรขนาดใหญ่หรือมจี ํานวนอนนั ต์ ฉะนนั5 ความถขKี องยีนก็ จะสมดลุ ตลอดเวลา เราเรียกทฤษฎีทKเี ชอKื ในความสมดุลของความถKีของยีนนีว5 า่ “ทฤษฎี ฮาร์ดี-วายน์เบิร์ก” (Hardy-Weinberg Equilibrium) อย่างไรก็ตามในความเป็นจริงมีการเปลีKยนแปลงความถีKของยีนเกิดขึน5 อยู่เสมอ เพราะมีปัจจัยผลักดันทKีทําให้เกิดวิวัฒนาการอย่างน้อย 4 ประการทKีนักวิชาการทาง ชีววทิ ยาได้ศึกษาวิจยั และค้นพบว่ามีสว่ นทาํ ให้เกิดการเปลีKยนแปลงความถKีของยีน และ นําไปส่กู ารเปลKียนแปลงทางพนั ธุศาสตร์ของประชากร และท้ายสดุ ก็เกิดวิวฒั นาการใน กล่มุ ประชากรนนั5 ๆ ปัจจยั หรือแรงผลักดันท$ีทาํ ให้เกดิ ววิ ัฒนาการ (Evolutionary Forces) เวลาเราพูดถึงความถKีของยีนหรือ/และอัลลีล โปรดจําด้วยว่าปัจเจกบุคคลไม่มี ความถKีของยีน แต่ความถีKของยีน (gene frequency) จะพบในระดับประชากรเท่านัน5 ฉะนัน5 เมKือพูดถึงวิวฒั นาการในทKีนีห5 มายถึงวิวฒั นาการของกล่มุ ประชากร ไม่ใช่ปัจเจก บุคคล ความถKีของยนี ในประชากรเปลีKยนแปลงได้โดยมปี ัจจยั หลกั สปีK ระการ ได้แก่ 1. การผ่าเหล่า (mutation) หมายถงึ การเปลยีK นแปลงแบบสมุ่ ของรหสั ยีนทKีทําให้ เกิดอัลลีลใหม่ โดยทวKั ไปอตั ราการผ่าเหล่าหรือการกลายพันธ์ุตามธรรมชาติเกิดขึน5 ไม่ สงู นกั (ประมาณ 30 ต่อล้านในเซลของมนษุ ย)์ และส่วนมากก็ไมม่ ีผลร้ายตามมามากนกั แต่บางครัง5 ก็อาจร้ายแรงถึงตายได้ สาเหตกุ ารผ่าเหล่าอาจมาจากสิKงแวดล้อม เช่นการ ได้รบั รังสี หรือสารเคมที ีใK ส่ในอาหาร เป็นต้น 2. การเลืCอนไหลของยีน (gene flow) หมายถึงการเคลืKอนย้ายของยีนจาก ประชากรหนึKงไปยังประชากรหนKึง ผ่านทางการอพยพเคลKือนย้ายของประชากร การสงคราม และการรุกรานอาณาเขต หรือการแต่งงานข้ามกลมุ่ ประชากร เป็นต้น 3. การผนั แปรของยีน (genetic drift) หมายถึงการขึน5 ๆ ลงๆ ของความถKีของยีน ในหมู่ประชากร ตัวอย่างเช่นถ้ามีคนตายโดยกระทันหันจํานวนมาก (เช่นในภาวะ สงคราม) ทาํ ให้ความถีKมวลรวมของยีน (gene pool) ลดลงไป โดยทวัK ไปการเปลยีK นแปลง ลกั ษณะนีม5 กั จะมผี ลกระทบมากในหม่ปู ระชากรขนาดเลก็ 4. การเลื อกสรรโดยธรรมชาติ (natural selection) หมายถึงกระบวนการ วิ วัฒ น า ก า ร ทKี ธ ร ร ม ช า ติ มี บท บา ท กํ า ห น ดคุณ ลัก ษ ณ ะ ท า งพั น ธุ ก ร ร ม บา งอ ย่ า ง ข อ ง ประชากรเพKือปรับตัวให้อยู่รอดและสามารถส่งผ่านไปยังลูกหลานได้ ตัวอย่างเช่น
บททKี z : พนั ธุศาสตร์กับวิวฒั นาการของมนุษย์ 20 ต้นตะบองเพชรทีKมีหนามทําให้สัตว์ไม่กล้ากิน มีดอกหรือกิKงน้อยทําให้ไม่ต้องใช้นํา5 มาก ลกั ษณะเช่นนีท5 ําให้ตะบองเพชรสามารถมีชีวิตอยู่ได้ในเขตทะเลทราย หรือสตั ว์ทKีมีขน ปกุ ปยุ ในเขตขัว5 โลกเหนือก็สามารถปรับตวั อย่ไู ด้เพราะขนปกุ ปุยช่วยให้ร่างกายอบอุ่น เป็นต้น ควรกล่าวด้วยว่า การปรับตวั บางอย่างอาจเป็นคุณในสภาพแวดล้อมบางอย่าง แตอ่ าจเป็นโทษในสภาพแวดล้อมอีกอย่าง โดยสรุป ปัจจยั ทีKเป็นแรงผลกั สู่วิวฒั นาการทัง5 สีKอย่างส่งผลต่อความหลากหลาย ทางพนั ธุกรรมในหมปู่ ระชากรมนษุ ยแ์ ตกต่างกนั ดงั ตารางทีK 2.1 ตารางทKี 2.1 ปัจจยั หรือแรงผลกั ดนั ทีKทําให้เกิดวิวฒั นาการ แรงผลกั สู่วิวัฒนาการ ความหลากหลายในกล่มุ ความหลากหลาย ของประชากร ประชากร ระหว่างกลุ่มประชากร Mutation เพKิมขนึ 5 เพมKิ ขนึ 5 Gene Flow เพิมK ขึน5 ลดลง Genetic Drift ลดลง เพKิมขึน5 Natural Selection เพมKิ ขนึ 5 หรือลดลง เพิKมขึน5 หรือลดลง ในปัจจุบนั สงั คมมนษุ ย์มีอตั ราการไหลผ่านของยีน การเปลKียนแปลงความถีKของ ยีน การเลือกสรรโดยธรรมชาติ และการผ่าเหล่าหรือกลายพันธ์ุมากขึน5 และรวดเร็ว เช่น การเดินทางข้ามทวีปโดยใช้เวลาเพียงไม่กชีK วัK โมง การแตง่ งานข้ามวฒั นธรรม และการฆ่า ล้างเผา่ พนั ธ์ุหรือการสงคราม และสงKิ แวดล้อมเป็นพษิ เป็นต้น ลกั ษณะเชน่ นที 5 ําให้มีการ ปะทะสงั สรรค์ระหว่างแรงผลักสู่วิวัฒนาการเข้มข้นมากขึน5 ส่งผลให้ประชากรในโลกมี ความหลากหลายทางพนั ธุกรรมมากขึน5 ไปด้วย และปัจจัยหรือแรงผลักดันทีKทําให้เกิด วิวฒั นาการเหลา่ นีย5 งั ส่งผลให้เกิดวิวฒั นาการของมนษุ ย์ตามมาในแบบแผนตา่ งๆ ด้วย แบบแผนววิ ัฒนาการของประชากร เราสามารถแบ่งแบบแผนววิ ฒั นาการของประชากรออกเป็นสามแบบดังนี 5 1. วิวัฒนาการแบบเส้นตรง (linear revolution) แบบแผนนีจ5 ะแสดงให้เห็นว่า สKิงมีชีวิตค่อยๆ เปลีKยนแปลงไปส่รู ูปแบบใหม่ (รูปทKี 2.4) แบบแผนนีม5 ักเกิดขึน5 จากการ คัดเลือกโดยธรรมชาติในสภาพแวดล้อมเฉพาะแห่ง ควรกล่าวด้วยว่าถ้าสิKงมีชีวิตชนิดใด ปรับตวั ได้ดีมากเกนิ ไปก็อาจสญู พันธ์ไุ ด้เหมือนกันถ้าสภาพแวดล้อมเปลKียนเดิมเปลKียนไป อีกครงั 5
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กับวิวฒั นาการของมนุษย์ 21 รูปทKี z.› วิวฒั นาการแบบเส้นตรง 2. วิวัฒนาการแบบแยกตัว (divergent evolution) แบบแผนนีห5 มายถึงกลุ่ม ประชากรทีKเป็นบรรพบุรุษมีลูกหลานแตกออกเป็นสองกลุ่ม หรือมากกว่า (รูปทKี 2.5) ตัวอย่างทKีเห็นได้ชดั ก็คือประชากรโลกในปัจจุบนั ทีKมีหลายกล่มุ มาก เหมือนการแตกกิKง ก้าน สาขาของต้นไม้ รูปทีK z.œ วิวฒั นาการแบบแยกตวั แยกตวั 3. วิวฒั นาการแบบรวมตวั (convergent evolution) หมายถึงกล่มุ ประชากรสอง กล่มุ ทีKแตกต่างกันได้พฒั นาจนมีลักษณะเหมือนหรือใกล้เคียงกนั (รูปทีK 2.6) โดยทKวั ไป และโดยทฤษฎีเรามักจะพบแบบแผนวิวัฒนาการแบบนีใ5 นหมู่ประชากรทีKอาศัยอยู่ใน สภาพแวดล้อมเดียวกนั หรือคล้ายกนั
บททีK z : พนั ธุศาสตร์กับววิ ฒั นาการของมนษุ ย์ 22 รูปทKี z.• วิวฒั นาการแบบรวมตวั แบบแผนวิวัฒนาการแบบทKี 1 และ 2 อาจนําไปสู่การเกิดสิKงมีชีวิตชนิดใหม่หรือ สายพันธ์ุใหม่ (species) สายพันธ์ุหรือชนิดของสKิงมีชีวิตในทางชีววิทยาหมายถึง ประชากรหรือกลมุ่ ประชากรทKีสามารถผสมพนั ธ์กุ นั ได้ (interbreeding) และผลิตลกู หลาน ทีแK ตกต่างจากกล่มุ ประชากรอืนK คําถามสําคัญเกKียวกบั วิวฒั นาการของสิKงมีชีวิตทีKน่าสนใจ เช่น สิKงมีชีวิตสามารถ ผสมพนั ธ์ข้ามชนิด (species) ได้หรือไม่ในสภาพธรรมชาติ เช่น ม้าผสมพันธ์ุกับลาได้ลกู ออกมาเป็นฬ่อ แต่อย่างไรก็ตามฬ่อผสมพนั ธ์ุกับฬ่อไม่สามารถผลิตลูกออกมาได้ (รูปทKี 2.7) ดงั นนั5 จึงกล่าวได้ว่าม้ากบั ลาเป็นสตั วค์ นละชนดิ หรือกรณีเสือกบั สงิ โตกเ็ ชน่ เดยี วกนั กล่าวคือเสือสามารถผสมพนั ธ์ุกบั สิงโตแล้ได้ลกู ออกมา แต่ลกู ของเสอื กบั สงิ โตไมส่ ามารถ ผลติ ลกู ต่อไปได้ ฉะนนั5 เราจึงจดั ให้เสอื กบั สิงโตเป็นสตั วต์ า่ งชนดิ กนั รูปทKี z.Ÿ การผสมพนั ธ์ขุ องสตั วต์ า่ งสายพนั ธ์ุระหว่างม้ากบั ลา ผลทKีได้คอื ฬ่อ อีกคําถามหนึKงก็คือสKิงมีชีวิตสามารถผสมพันธ์ ข้ ามสายพันธ์ุแล้ วได้ ผล ผ ลิต ทีK แข็งแรงสมบรู ณ์หรือไม่ คําตอบคือไมเ่ สมอไป เช่น หมาบ้าน (dogs) ผสมพนั ธ์กุ บั หมาป่ า (wolves) ได้ลกู ออกมาก็จริง แต่ลกู ไมแ่ ขง็ แรงและไม่สามารถสบื พนั ธ์ตุ ่อไปได้ อย่างไรก็ตามคําถามเหล่านีย5 งั เป็นทถKี กเถียงและยงั ต้องค้นคว้าตอ่ ไป
บททีK z : พนั ธุศาสตร์กบั ววิ ฒั นาการของมนุษย์ 23 วิวัฒนาการระดับมหภาค หมายถึงการเกิดขึน5 ของประชากรชนิดใหม่ (new species) และการเกิดชนิดของประชากรใหม่นีม5 ักใช้เวลายาวนาน (โดยทKัวไปใช้เวลา ประมาณ 1,000 ปี) ฉะนัน5 ทฤษฎีวิวฒั นาการระดับมหภาคจึงมงุ่ ไปทีKความพยายามจะทาํ ความเข้าใจหรืออธิบายวา่ ทาํ ไมจึงมีสงKิ มีชีวิตชนดิ ใหม่เกิดขนึ 5 จากการค้นพบซากบรรพชีวินทําให้เราทราบว่าสKิงมีชีวิตชนิดใหม่เกิดขึน5 ใน ขณะเดียวกันก็มีสKิงมีชีวิตบางชนิดสูญพันธ์ุไป จากการค้นพบซากบรรพชีวินเช่นนีไ5 ด้ นําไปสกู่ ารศึกษาเรKืองววิ ฒั นาการ และมีทฤษฎวี วิ ฒั นาการเกดิ ขนึ 5 ในการศึกษาทฤษฎีวิวัฒนาการในทKีนีเ5 ราจะเน้นทีKวิวัฒนาการของสิKงมีชีวิตใน ลาํ ดบั ไพรเมต โดยเฉพาะสายพนั ธ์ุโฮโม เซเปี ยนส์ (Homo sapiens) ซึKงเป็นหนึงK ในสัตว์ เลีย5 งลกู ด้วยนม 4,000 ชนิด และหนึKงในจาํ นวนสิKงมีชวี ิต 5 ล้านประเภทในโลก และควร กลา่ วด้วยวา่ มนษุ ยป์ ัจจุบนั ซKงึ อย่ใู นสายพนั ธ์ุ โฮโม เซเปี ยนส์ นนั5 มีลกั ษณะเฉพาะหลาย อย่างทีKแตกต่างจากสตั ว์อืKนๆ เช่นความมีวัฒนธรรม และมนษุ ย์ปัจจุบันยังเป็นสตั ว์ทKีมี ร่างกายใหญก่ วา่ สตั ว์ชนิดอืนK ๆ มากกวา่ 99% ของสตั ว์ทงั5 หมดทีพK บบนโลก นอกจากนีย5 งั มีการค้นพบซากบรรพชีวินของสKิงมีชีวิตในลําดับไพรเมตมากกว่าสKิงมีชีวิตในลําดับอKืนๆ เป็นต้น (ซากบรรพชีวินของสัตว์เลีย5 งลกู ด้วยนมทีKค้นพบในขณะนีม5 ีเพียงสKีหรือห้าลําดบั เท่านนั5 ) แบบแผนของวิวฒั นาการระดบั มหภาค ในการศึกษาวิวัฒนาการระดับมหภาค นักวิชาการได้ แบ่งแบบแผนของ ววิ ฒั นาการออกเป็นสองแบบแผน แบบแผนทKี | เป็นการเปลKียนแปลงของชนิดประชากรตามเวลา ซึKงนําไปสู่การกอ่ ตวั ของสงิK มีชีวิตชนิดใหม่ นกั วชิ าการเรียกแบบแผนวิวฒั นาการแบบนีว5 า่ “anagenesis” (รูป ทKี 2.8)
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กับวิวฒั นาการของมนุษย์ 24 รูปทKี z.¡ วิวฒั นาการแบบ anagenesis ส่วนแบบแผนทีK z เป็นการเปลKียนแปลงของชนิดประชากรตามกาลเวลา เช่นเดยี วกนั แต่อาจจะเกิดสKิงมชี วี ิตใหม่มากกว่าหนึKงชนิดก็ได้ นกั วชิ าการเรียกแบบแผน วิวฒั นาการแบบนีว5 า่ “cladogenesis” (รูปทีK 2.9) รูปทKี 2.9 ววิ ฒั นาการแบบ cladogenesis นกั วิชาการทางชีววิทยาและมานษุ ยวิทยากายภาพเรียกการเกิดหรือกําเนิดของ สิKงมชี วี ติ ชนิดใหมว่ ่า speciation แบบแผนของวิวัฒนาการสองลักษณะดังกล่าวเกิดขึน5 ในสองลักษณะ ได้แก่ วิวัฒนาการทีKเกิดขึน5 อย่างช้าๆ หรือค่อยเป็นค่อยไป (gradualism) และวิวัฒนาการทKี เกดิ ขึน5 เป็นพกั ๆ (punctuated equilibrium)
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กบั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ 25 วิวฒั นาการทีCมีกระบวนการเกิดขึeนค่อยเป็นค่อยไป หมายถึงการเปลKียนแปลงเล็กๆ น้อยๆ ทKีเกิดขึน5 ในสิKงมีชีวิตแต่ละรุ่นจนกลายเป็นการเปลีKยนแปลงขนาดใหญ่ในทีKสุด (รูปทีK 2.10) กระบวนการเปลยKี นแปลงนเี 5กิดขึน5 ช้าๆ อยา่ งราบเรียบและใช้เวลานาน ปัจจยั หรือ แรงผลกั ทKีทําให้เกิดวิวัฒนาการแบบนีม5 กั เป็นการเลือกสรรโดยธรรมชาติมากกว่าจะเป็น การผา่ เหล่า หรือ การเลอKื นไหลของยนี หรือการผนั แปรของยนี ผ้ทู Kีเสนอทฤษฎหี รือโมเดล วิวัฒนาการแบบนีค5 ือ ชาร์ลส ดาร์วิน (1809 -1882) ซึKงเป็นนักธรรมชาตินิยมคนสําคญั ชาวองั กฤษ (รูปทKี 2.11) รูปทKี z.|¢ แสดงวิวฒั นาการของสงิK มชี วี ิตทเีK กิดขึน5 อยา่ งช้าๆ
บททีK z : พนั ธุศาสตร์กับวิวฒั นาการของมนุษย์ 26 รูปทKี z.|| ชาร์ลส ดาร์วิน วิวฒั นาการทีเC กิดขึeนเป็นพกั ๆ เป็นทฤษฎีหรือโมเดลทKีเชอKื ว่าแบบแผนวิวฒั นาการ ประกอบด้วยช่วงเวลายาวนานทKีไม่มีการเปลKียนแปลง (stasis) หรือมีการเปลKียนแปลง น้อย สลบั กบั ช่วงเวลาสนั 5 ๆ ทKีมีการเปลKียนแปลงอยา่ งรวดเร็ว (รูปทKี 2.12) รูปทีK z.|z แสดงววิ ฒั นาการของสKงิ มีชวี ติ ทเKี กดิ ขนึ 5 เป็นพกั ๆ
บททKี z : พนั ธศุ าสตร์กบั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ 27 ผู้ทKีเสนอทฤษฎีหรือโมเดลวิวัฒนาการแบบนีค5 ือ ไนลส์ เอลเดรดจ์ (Niles Eldredge) และ สตีเฟน กูลด์ (Stephen J. Gould) โดยนกั วิชาการทงั5 สองมองว่าแบบ แผนวิวัฒนาการแบบนีเ5 กิดขึน5 ในกลุ่มประชากรทKีมีขนาดเล็กและอยู่โดดเดีKยว การเปลKียนแปลงอาจเริKมจากการผ่าเหล่าซKึงจะถา่ ยทอดไปยงั รุ่นหลังได้ ประกอบกับการ แตง่ งานภายในกล่มุ และการผันแปรของยีนก็จะเป็นอีกแรงทKนี ําไปส่กู ารเปลียK นแปลงทาง พนั ธกุ รรมอยา่ งรวดเร็ว และท้ายทKีสดุ ก็ส่งผลให้เกดิ สายพนั ธ์ใุ หมซ่ งึK สามารถดาํ รงเผ่าพันธ์ุ ได้ดีแล้วและสามารถรักษาความสมดุลทางพันธุกรรมไว้ได้ หรือมีการเปลีKยนแปลง ลกั ษณะทางพนั ธกุ รรมน้อยมาก จากหลกั ฐานซากบรรพชีวนิ ทคKี ้นพบในปัจจบุ นั คอ่ นข้างจะสนบั สนุนทฤษฎที ัง5 สอง แบบ และยังไม่เป็นทKีสรุปได้ลงตวั ในขณะนี 5 นกั มานุษยวิทยากายภาพยังถกเถียงและรอ การค้นพบซากบรรพชีวนิ กนั ต่อไป ความเข้าใจผิดเก$ียวกับทฤษฎีวิวฒั นาการ มีความเข้าใจผดิ หลายประการเกียK วกบั ทฤษฎีวิวฒั นาการ โดยเฉพาะคาํ กลา่ วทKีว่า “ความอย่รู อดของผ้ทู แKี ข็งแรงทีสK ดุ ” (survival of the fittest) ความเข้าใจผิดเกยKี วกบั ทฤษฎี ววิ ฒั นาการอาจแบง่ ออกเป็น 2 หวั ข้อหลกั ได้แก่ 1. ความเข้าใจผิดเกียK วกบั ธรรมชาติของการเลอื กสรร (nature of selection) โปรด สงั เกตด้วยว่าหวั ข้อนีเ5 ป็นคนละประเด็นกับการเลือกสรรโดยธรรมชาติ แม้ว่าอาจจะมี ความสมั พนั ธ์กนั 2. ความเข้าใจผดิ เกยีK วกบั โครงสร้าง หน้าทKี และววิ ฒั นาการ (structure, function and evolution) ความเข้าใจผิดเกยFี วกับธรรมชาติของการเลือกสรร คนส่วนมากมีความเข้าใจพืน5 ฐานเกีKยวกับการเลือกสรรโดยธรรมชาติอยู่แล้ว แตม่ กั จะตคี วามผดิ เมKอื อธิบายเกKยี วกบั ธรรมชาติ และกระบวนการในการเลือกสรร ความเข้าใจผิดประการแรก มกั เชอKื ว่าสิงK ทKีใหญ่กว่าย่อมดีกว่า (bigger is better) ความเข้าใจผดิ นีพ5 บทวKั ไปและมกั เข้าใจว่าการเลอื กสรรโดยธรรมชาติจะนําไปสู่โครงสร้าง ทีKใหญ่กว่าเสมอ หรืออะไรทีKใหญ่กว่าย่อมดีกว่า เช่น สมองใหญ่กวา่ กจ็ ะฉลาดกว่า หรือ ร่างกายใหญ่กว่าจะได้เปรียบหรือดีกว่า แต่ผลการศึกษาของนักวิชาการหลายท่านไม่ สนบั สนนุ แนวคิดดังกลา่ วเสมอไป ตวั อย่างเช่น แม้ข้อความเสนอทีKวา่ ในการดํารงชีพหรือ หาอาหาร คนทีKร่างกายใหญ่กว่าย่อมจะแข่งขนั เอาชนะคนทีKร่างกายเล็กกว่าได้ แต่ก็ไม่
บททีK z : พนั ธุศาสตร์กบั วิวฒั นาการของมนษุ ย์ 28 ควรลืมว่าร่างกายทีKใหญ่กว่าก็ต้องการพลังงานทKีมากกวา่ ซKึงเป็นข้อเสียเปรียบเมืKอเทียบ กบั คนทKรี ่างกายทีเK ลก็ กวา่ หรือทีมK ขี นาดเหมาะสมกบั ปริมาณพลงั งานทKีใช้ ความเข้าใจผิดประการทีC j มกั เชืKอว่าสิKงทีKใหม่กว่าย่อมดีกว่า (newer is better) ความเข้าใจผิดนีม5 ีแนวโน้มทKจี ะเชKือว่าลกั ษณะ (traits) ทีพK ฒั นาเกดิ ขนึ 5 ใหมใ่ นยคุ หลงั ย่อม ดีกว่า ในความเป็นจริงลักษณะบางอย่างมีมานานนับแสนปีและก็ยังใช้ได้ดีอยู่ เช่น การเดินสองขา การมีนิว5 ห้านิว5 ซึKงเรKิมพบพัฒนาการนีต5 ัง5 แต่ 3-4 ล้านปีมาแล้ว และ ปัจจุบนั กย็ งั พบในสKิงมชี วี ติ หลายชนดิ และยงั ทําหน้าทีไK ด้ดี ความเขา้ ใจผิดประการทีC k มกั เชอืK ว่าการเลอื กสรรโดยธรรมชาตมิ กั จะได้ผลเสมอ กล่าวคือการเลือกสรรโดยธรรมชาติให้โอกาสสมาชิกในแต่ละสายพนั ธ์มุ ีชวี ิตรอดได้เสมอ ถ้าสามารถปรบั ตวั เข้ากับธรรมชาติได้ แตเ่ รากพ็ บว่าไมถ่ กู ต้องเสมอไป ตวั อยา่ งเช่นการ ปรบั ตวั ในสภาพปัจจบุ นั ทีสK ิKงแวดล้อมเป็นพษิ อาจต้องการความเปลKยี นแปลงบางอย่างใน ความถีKของยีนด้วย หรือถ้าเชKอื วา่ การเลอื กสรรโดยธรรมชาตมิ กั จะได้ผลเสมอ ทาํ ไม 99% ของสิKงมีชีวิตในอดีตจงึ สญู พนั ธ์ไุ ป ความเข้าใจผิดประการทีC l มกั เชือK ว่าววิ ฒั นาการยอ่ มดาํ เนนิ ไปในทิศทางเดียวกัน เสมอ ไม่มีทางเลือกอืKน เช่น พัฒนาการของสมองมนษุ ย์ต้องดําเนินไปในทิศทางทKีใหญ่ ขึน5 ๆ แต่จากหลักฐานเราก็พบว่าความจุสมองมนษุ ย์ในปัจจุบนั มีขนาดเท่ากับความจุ สมองมนษุ ยเ์ มKอื 50,000 ปีมาแล้ว แสดงวา่ ไม่ได้พฒั นาต่อไปอกี และอาจจะมีขนาดเล็ก ลงเล็กน้อยด้วยซํา5 เนKืองจากเป็นผลทีKตามมาจากการลดขนาดของโครงกระดูกและความ หยกั ของสมอง ความเข้าใจผิดเกFยี วกับโครงสร้าง หน้าทFี และวิวัฒนาการ ความเข้าใจผิดในหวั ข้อนีเ5 น้นทีKเรืKองความสมั พนั ธ์ระหว่างโครงสร้างทางชีววิทยา กบั หน้าทีเK ชิงการปรับตวั ประเดน็ หลกั ทมKี กั เข้าใจผดิ มดี งั นี 5 เข้าใจผิดว่าการเลือกสรรโดยธรรมชาติมกั จะทําให้ได้โครงสร้างทีCสมบูรณ์แบบ เสมอ มุมมองนีเ5 ห็นว่าธรรมชาติเป็นผลผลิตของวิศวกรรมทางธรรมชาติทีKสมบูรณ์ แบบอย่างหนKึง แต่ถ้าพิจารณาศึกษาตรวจสอบในรายละเอียดแล้วจะพบวา่ ในโลกนีไ5 ม่มี อะไรทีKลงตัวสมบูรณ์แบบเสมอไป เช่น ร่างกายมนุษย์ทีKดูผิวเผินแล้วดูเหมือนว่าจะมี โครงสร้างทางชีววิทยาทีKลงตัวทKีสดุ แต่ถ้าศึกษาดูก็จะพบความไม่ลงตวั บางอย่าง เช่น โครงสร้างหน้าทขKี องอวยั วะบางสว่ นทําให้เกิดโรคได้งา่ ย เช่นโรคไส้เลือK น (hernias) ทKีอาจ
บททีK z : พนั ธศุ าสตร์กับวิวฒั นาการของมนษุ ย์ 29 เป็นผลมาจากโครงสร้างทเีK กดิ จากการปรบั ตวั ในการยืนตวั ตรงของมนษุ ย์จากการเดนิ ด้วย สีKเท้ามาเป็นการเดินสองเท้า เป็นต้น เข้าใจผิดว่าโครงสร้างทุกอย่างเป็ นการปรับตัว หรือช่วยในการปรับตัวเสมอ นกั วิชาการในมมุ มองนีเ5 ชKือว่าการเลือกสรรโดยธรรมชาติเสมือนเป็นโมเดลทีKทรงพลังทีK สามารถใช้อธิบายโครงสร้ างทางชีววิทยาของสิKงมีชีวิตได้ตลอด แต่ก็มีผู้โต้แย้งว่า โครงสร้ างบางอย่างอาจเป็นผลพลอยจากการเปลีKยนแปลงทางชีววิทยา ไม่ได้มีคุณค่า หน้าทอีK ะไรมากนกั และบางอยา่ งอาจจะมีหน้าทKีในอดีต แตป่ ัจจบุ นั กห็ มดความสาํ คญั ไป แม้วา่ จะยงั มีอย่ใู นร่างกาย เชน่ ไส้ติKงของมนษุ ย์ เข้าใจผิดว่าโครงสร้างปัจจุบันสะท้อนถึงการปรับตัวในอดีต หมายความว่า โครงสร้างใดโครงสร้างหนึKงทมKี ีหน้าทีเK ฉพาะนัน5 ววิ ฒั นาการมาเพKอื ทาํ หน้าทีนK ัน5 โดยเฉพาะ เช่นเชอKื กนั วา่ การเดินด้วยสองเท้าทําให้มนษุ ยส์ ามารถใช้มอื อีกสองข้างทาํ งานอยา่ งอKืนได้ (เช่น จบั ถอื เครืKองมือ หรือทํางานอนืK ๆได้) แตจ่ ากการศกึ ษาพบวา่ วิวฒั นาการในการเดิน สองขานนั5 เกดิ ขนึ 5 กอ่ นการรู้จกั ทาํ เครืKองมือหินและก่อนการขยายความจุสมองมานานแล้ว ถึง 1.5 ล้านปี หรือวิวฒั นาการของการใช้นิว5 มือทงั5 ห้านิว5 ทKีมนษุ ย์ใช้ในการทํางานต่างๆ แตเ่ ดิมเชืKอว่านวิ 5 มอื มีววิ ฒั นาการเพอืK ใช้ในการจบั (grasping) แต่ความจริงแล้วการใช้มอื จบั มีวิวฒั นาการมาก่อนแล้วในสตั ว์ลําดบั ไพรเมตทKีใช้ในการจบั เกาะต้นไม้ ในปัจจุบัน แม้ว่าเราจะไม่ได้อาศยั อยู่บนต้นไม้ เราก็ยงั ใช้งานนิว5 มือทัง5 ห้าสําหรับทําหน้าทKีอย่างอืKน อีกมากมาย สรุปก็คือโครงสร้างทางชีววิทยาอาจมีการปรับเปลKียนได้ตามหน้าทKีการใช้ งานทKีแตกตา่ งกนั กลา่ วโดยสรุป เนือ5 หาหลกั ในบทนีพ5 ยายามแสดงให้เห็นว่าว่าสิงK มชี ีวิตหรือชีวิตทกุ ชีวิตเป็นสKิงทีKต้องดําเนินต่อไป (life is a continuum) ดังเช่นทKี ชาร์ลส ดาร์วิน เชKือว่า สิKงมีชีวิตชนิดต่างๆ พยายามปรับเปลKียนตัวเองเพืKอยืดต่อชีวิตให้ดําเนินต่อไปเรืKอยๆ สิKงมีชีวิตบางชนิดประสบความสําเร็จในการมชี วี ิตรอด แต่บางชนิดก็ไม่สามารถยนื หยดั อย่ไู ด้และสญู พนั ธ์ุไปในทสKี ดุ
บทท$ี 3 สตั ว์ไพรเมต ในการศึกษาเพ-ือความเข้าใจมนุษย์ในธรรมชาตินัน= เราจําเป็นต้องทําความเข้าใจ สง-ิ มชี ีวติ หรือสตั ว์เลีย= งลกู ด้วยนม (mammals) ท-อี ยใู่ นลาํ ดบั (order) เดียวกบั มนษุ ย์ ซง-ึ กค็ ือ สัตว์ตระกูลไพรเมต (primate family) (คําว่า primate แปลว่า “แรก” “อันดับแรก” หรือ “ตอนต้น”) สัตว์ตระกูลไพรเมตแบ่งออกเป็น ` กลุ่มหรือลําดับย่อย ได้แก่ โปรซิเมียน (Prosimian) ซ-ึงประกอบด้วยสตั ว์ที-มีลักษณะคล้ายลิง เช่น ลิงลม ทาร์เซีย และลีเมอร์ เป็น ต้น และแอนโทรปอยด์ (Anthropoid) ซ-ึงประกอบด้วย มนุษย์ ลิงต่างๆ (monkeys) และ ลิงไม่มหี าง (apes) กอ่ นทจ-ี ะกล่าวถงึ ลกั ษณะตา่ งๆ ของสตั วใ์ นลําดบั ไพรเมต เรามารู้จกั กบั การแบ่งหรือ จําแนกสิ-งมีชีวิต โดยเน้นท-ีสิ-งมีชีวิตในอาณาจักรสัตว์ นกั วิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะชีววทิ ยา มีแนวทางในการจําแนกสิ-งมีชีวิตหลายวิธี นักชีววิทยาบางกลุ่มใช้กรอบนิเวศวิทยาเป็น แนวทางในการจําแนก เช่น แบ่งกล่มุ สิ-งมีชีวิตออกเป็นสตั ว์ป่ า ปลานํา= จืด นกกินแมลง เป็นต้น นักชีววิทยาอีกบางกลุ่มใช้กรอบแนวคิดทางภูมิศาสตร์เป็นตัวกําหนด เช่น ลิงแอฟริกัน ลิงโลกใหม่ ลิงโลกเก่า เป็นต้น นกั ชวี วทิ ยาอีกหลายท่านใช้กรอบเร-ืองลําดบั เวลาเป็นแนวทาง ในการจําแนก เช่น สตั ว์เลือ= ยคลานยคุ ครีตาเชียส (Cretaceous) สตั ว์ตระกูลไพรเมตสมัย ไมโอซีน (Miocene) และโฮมินิดสมัยไพลสโตซีน (Pleistocene) เป็นต้น อย่างไรก็ตาม ส่วนมากและโดยท-วั ไปนกั วิชาการใช้การจําแนกส-ิงมีชีวิตที-ศัพท์สมยั ใหม่เรียกว่าการจดั ทาํ “อนกุ รมวิธาน” (taxonomy) การทาํ อนุกรมวธิ าน อนุกรมวิธาน (taxonomy) เป็นการจัดจําแนกส-ิงมีชีวิตตามลําดับชนั= (hierarchical classification) มีพฒั นาการมาตงั = แต่ตอนต้นคริสต์ศตวรรษท-ี tu จากการจดั จาํ แนกพืชและ สัตว์โดยนักพฤกษศาสตร์/ธรรมชาติวิทยาชาวสวีเดน ช-ือ คาโรลัส ลินเนียส (Carolus Linnaeus, 1707-1778) ท-ีจําแนกส-ิงมีชีวิตออกเป็นอาณาจกั ร (kingdom) ไฟลมั (phylum) ชัน= (class) ลําดับ (order) ตระกูล (family) สกุล (genus) และสายพันธ์ุ (species) ตามลําดับ โดยลินเนียสพิจารณาจากความเหมือนและความแตกต่างของส-ิงมีชีวิตเพราะ เช-ือว่าสิ-งมีชีวิตเป็นปรากฏการณ์ทางธรรมชาติ ซ-ึงเป็นส่วนหนึ-งของจักรวาลและมีกฎ บางอย่างควบคุมอยู่ ต่อมามกี ารปรับเปลี-ยนและพฒั นาการจดั จําแนกสัตว์อย่างเป็นระบบ มากขนึ = เพื-อให้การจดั จําแนกมคี วามถกู ต้องและเป็นสากลมากขึน=
บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 31 หลกั การตงั = ชื-อในการทําอนกุ รมวิธานที-ได้รับการพัฒนาในสมยั หลังได้กําหนดกลุ่ม หรือ taxon (รูปพหพู จนค์ อื taxa) ทีป- ระกอบด้วยสมาชิกท-ีมคี วามสมั พนั ธ์โดยสืบเชอื = สายมา จากบรรพบุรุษเดยี วกนั น่าสงั เกตว่าในการจดั จาํ แนกส-ิงมีชีวิตของลินเนียสนนั= เขาไมไ่ ด้เน้น ที-ลกั ษณะววิ ฒั นาการทางสายเลอื ด แตเ่ น้นลกั ษณะทางกายภาพและกายวภิ าคมากกว่า วิธีการตัง= ช-ือสิ-งมีชีวิตนิยมตัง= เป็นชื-อทางวิทยาศาสตร์และเป็นภาษาลาติน ช-ือจะ ประกอบด้วยคํา ` คาํ (binomial) คําแรกเป็นชื-อสกลุ และขนึ = ต้นด้วยตวั อกั ษรพมิ พ์ใหญ่เสมอ สว่ นคาํ หลงั เป็นชอื- สายพนั ธ์ุและต้องเขียนด้วยตวั อกั ษรพิมพ์เล็กเสมอ นอกจากนี = ทงั= สองคํา ต้องเขยี นด้วยตวั เอยี ง หรือไม่ก็ขีดเส้นใต้ เช่น Homo sapiens หรือ Homo sapiens ส่วนการ เขยี นช-อื สามญั ของส-ิงมีชีวิตมักจะใช้ตวั อกั ษรพมิ พ์เลก็ เสมอ สาเหตทุ ต-ี ้องใช้ชือ- วิทยาศาสตร์ (scientific name) ก็เน-ืองจากต้องการให้เป็นชื-อสากลท-ีเข้าใจตรงกัน และหลีกเล-ียงความ สับสนในการเรียกชื-อ ถ้าใช้ช-ือสามัญ (common name) อาจจะเกิดปัญหาได้เน-ืองจาก สิ-งมีชีวิตชนิดเดียวกันอาจมีชื-อเรียกหลายช-ือในแต่ละท้องถิ-น หรือชื-อเดียวกันแต่อาจจะ หมายถงึ ส-งิ มชี ีวิตตา่ งชนดิ ตา่ งสกุล และต่างสายพนั ธ์กุ ไ็ ด้ วิธีการจาํ แนกสงิ- มีชีวิต หรือการทาํ อนกุ รมวิธานอาศยั หลกั การเบอื = งต้นคอื ความเหมือน และความแตกต่าง และลักษณะท-ีเหมือนหรือแตกต่างอาจมาจากเส้นทางวิวฒั นาการก็ได้ เช่น ลกั ษณะท-เี หมือนกนั อาจมีววิ ฒั นาการโดยเป็นอิสระจากกนั (parallelism) หรืออาจจะมี วิวฒั นาการในลกั ษณะทต-ี อ่ เน-ืองมาจากบรรพบรุ ุษกไ็ ด้ (homology) จากหลกั การทําอนุกรมวิธานท-ีกล่าวข้างต้น เราสามารถแบ่งวิธีการจําแนกส-ิงมีชวี ติ ออกเป็น 2 วิธี วิธีแรกเป็นวิธีเก่าแก่ดัง= เดิมใช้กันมานาน คือ การจําแนกโดยดูที-ความ เหมือนกันในแง่ของลักษณะทางชีววิทยา (phonetic classification) ขัน= ตอนแรกในการ จําแนกส-ิงมีชีวิตด้วยวิธีนีก= ็คือการพิจารณาลักษณะทางชีววิทยา (biological traits) และ กําหนดว่าโครงสร้างและหน้าที-ของลกั ษณะที-สงั เกตมีความเหมือนและแตกต่างกันอยา่ งไร ลกั ษณะสณั ฐานทางชวี วทิ ยามี 2 อยา่ ง ได้แก่ 1. ลกั ษณะท-ีแสดงโครงสร้างเหมือนกันแต่อาจจะทาํ หน้าที-เหมือนหรือต่างกันก็ได้ (homologous traits) เช่น กระดกู แขนและขาของคนเรามีโครงสร้ างเหมือนกันกับนก และ ปลาวาฬ (รูปท-ี 3.1)
บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 32 รูปที- ‚.t ลกั ษณะทแ-ี สดงโครงสร้างกระดกู แขนและนวิ = ของสตั ว์ ‚ ชนิด สงั เกตว่ามีโครงสร้างเหมือนกนั แต่ทาํ หน้าท-ีตา่ งกัน กลา่ วคือ โครงสร้างของกระดกู ประกอบด้วยสว่ นบนกับส่วนลา่ งเหมอื นกนั แต่ตา่ งกัน ท-ีขนาดและรูปร่างเท่านัน= แต่เราจะเห็นว่าสัตว์ทัง= 3 ชนิดใช้อวัยวะสองส่วนนีต= ่างกัน นอกจากนีใ= นการจัดจําแนกวิธีการนีอ= าจจะต้องดูท-ีพฤติกรรมประกอบด้วย ตัวอย่างเช่น นกั วิชาการเคยแยกมนษุ ย์ออกจากกลุ่มลิงไม่มีหางต่างหากเน-ืองจากลักษณะสัณฐานและ พฤติกรรมแตกต่างกันอย่างชัดเจน แต่ต่อมาก็พบว่ามนุษย์กับกลุ่มลิงไม่มีหางมีลักษณะ หลายอย่างคล้ายคลึงกัน โดยเฉพาะอย่างยิ-งลกั ษณะทางพันธุศาสตร์ที-คล้ายกันถึง ‹u% ดังนัน= จึงต้องจัดจําแนกสายวิวัฒนาการกันใหม่ ควรกล่าวด้วยว่าการจัดจําแนกโดยวิธีนี = ต้องการเพียงการจดั กล่มุ ให้งา่ ยต่อการเรียกชอ-ื และหลีกเลย-ี งความสบั สนเป็นหลกั วธิ ีการนี = ไมต่ ้องการแสดงให้เห็นความสมั พนั ธ์เชิงวิวฒั นาการของส-ิงมีชวี ติ 2. ลักษณะที-แสดงโครงสร้ างต่างกันแต่อาจจะทําหน้าที-เหมือนกัน (analogous traits) ตัวอย่างเช่น ปีกนกกับปีกผีเสือ= (รูปที- 3.2) ที-มีโครงสร้ างต่างกันแต่ใช้ในการบิน เหมอื นกนั การทส-ี งิ- มีชีวิตต่างสายพันธ์ุและมีโครงสร้างร่างกายต่างกนั แต่ทําหน้าที-คล้ายกัน อาจเกิดจากวิวัฒนาการในการปรับตวั ให้เข้าสภาพแวดล้อมท-ีเหมือนกนั ซ-ึงนําไปสู่บทบาท หน้าท-ีเดียวกันทัง= ท-ีอาจมีจุดเร-ิมต้นที-แตกต่างกัน (convergence) การจัดจําแนกโดย พจิ ารณาจากลกั ษณะดงั กลา่ วอาจนําไปส่กู ารจดั จําแนกทผี- ิดพลาดได้ ดงั นนั= นกั วชิ าการบาง กล่มุ จึงเสนอวิธีการจดั จาํ แนกอีกแบบหนึง-
บทท-ี ‚ : สตั วไ์ พรเมต 33 รูปท-ี ‚.` โครงสร้างของกระดกู ตา่ งกันแต่ทาํ หน้าทเ-ี หมือนกนั วิธีที-สองเป็นวิธีท-ีพัฒนาขึน= ใหม่เมื-อทศวรรษ t‹••s โดย Willi Hennig คือ การ จําแนกตามความสมั พนั ธ์ทางววิ ฒั นาการ (phylogenetic classification) หรือที-นกั วิชาการ บางท่านเรียกว่า Phylogenetic Systematics โดยแบ่งหรือจดั ทําอนุกรมวิธานลกั ษณะทาง ชีววทิ ยาตามลกั ษณะดงั = เดมิ (primitive หรือ physiomorphic traits) ซึ-งหมายถึงลกั ษณะท-ีมี มาแต่ครัง= บรรพกาล ไม่เปล-ียนแปลงจากลกั ษณะเดิม และสะท้อนถึงมคี วามสัมพนั ธ์ในวงศ์ หรือเชือ= สายหรือบรรพบุรุษเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ลักษณะนิว= มือและเท้าทัง= ห้า (five digits) ของมนษุ ยท์ -ีถ่ายทอดมาจากบรรพบรุ ุษท-เี ป็นสตั วท์ -มี กี ระดกู สนั หลงั ตงั = แตค่ รงั= บรรพกาล นอกจากนี = นักชีววิทยายังจัดทําอนุกรมวิธานจากลักษณะที-พัฒนาขึน= ใหม่ หรือ เปล-ียนแปลงจากลักษณะเดิม (derived หรือ apomorphic traits) ตวั อย่างเช่น นิว= เท้าของ ม้าทีแ- ต่เดิมมี 5 กบี แล้วมีวิวฒั นาการเปลยี- นแปลงเร-ือยมาจนเหลือกีบเดียว (รูปท-ี 3.3 )
บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 34 รูปท-ี ‚.‚ ลกั ษณะนิว= ทีพ- ฒั นาขนึ = ใหมจ่ ากลกั ษณะแบบดงั= เดิม การทําอนุกรมวิธานที-กล่าวมาข้างต้นยังมีข้อโต้แย้ง ถกเถียงกันมานาน แม้จน ปัจจุบันก็ยงั มีการแสดงความเห็นแตกต่างกันอยู่ เช่น บางท่านเสนอว่าการจัดจําแนกควร พิจารณาท-ีความเหมอื นกนั ทางสัณฐานเพียงอย่างเดียวก็พอ ไม่ต้องสนใจความสัมพนั ธ์เชิง ววิ ฒั นาการหรือสายเลอื ด อยา่ งไรกต็ ามนกั วิชาการส่วนมากก็ตกลงยอมรับหลกั การเบือ= งต้น ร่วมกันและได้ใช้วิธีการจดั จําแนกและการทําอนุกรมวิธานมาจนถึงปัจจุบัน (ดูความเห็น เพมิ- เติม ใน Martin 1992) อนุกรมวธิ านของมนุษย์ มนุษย์มีลักษณะต่างๆ ทัง= เหมือนและแตกต่างจากส-ิงมีชีวิตอ-ืนๆ ในโลกหลายอย่าง โดยเฉพาะอย่างย-ิงลกั ษณะทางชีววิทยา เช่น เป็นสัตว์ที-มีกระดกู สันหลงั เป็นสตั ว์เลีย= งลูก ด้วยนม เป็นสัตว์ท-ีคลอดลูกครัง= ละหน-ึงคน และมีระบบการสืบพนั ธ์ุที-แตกต่างจากสัตว์อ-ืน จ า ก ลัก ษ ณะ ดัง กล่ า ว มนุษย์จึ ง ถูก จัด จํา แ นก ให้ อ ยู่ใ นอ นุก รมวิ ธา น ร่ ว มกับ สัต ว์ ต่างๆ ตามลาํ ดบั ขนั= ดงั แสดงในตารางท-ี 3.1
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 35 ตารางท$ี 3.1 อนุกรมวธิ านของมนุษย์ ลาํ ดบั ทาง ตําแหน่งของ ลักษณะท$วั ไป ส$ิงมีชวี ติ ในกล่มุ เดียวกนั อนุกรมวิธาน มนุษย์ ไม่ผลิตอาหารเอง ส-ิงมีชติ ทงั= หมดทเ-ี ป็นสตั ว์ Kingdom Animals Phylum Chordates มรี ะบบเส้นประสาท และกระดกู สตั วท์ ี-มรี ะบบประสาท ออ่ น Subphylum Vertebrates มีกระดูกสนั หลงั สตั ว์ทกี- ระดกู สนั หลงั Class Mammals มีโครงกระดกู นํา= นม อุณหภูมิ สตั วเ์ ลยี = งลกู ด้วยนมทีม- ีการวางไข่ ร่างกายคอ่ นข้างคงที- Subclass Placental มรี กหรือสายส่งอาหารและ สตั ว์เลยี = งลกู ด้วยนมท-ีมีทอ่ ลําเลยี ง mammals ออกซิเจนให้ทารกในครรภ์ อาหารและออกซเิ จน Order Primates ใช้มือและเท้าจับ เกาะสง-ิ ของ แอนโทรปอยดแ์ ละโปรซเิ มยี น และมีท่าทางการยืนตวั ตรง Suborder Higher primate ใช้มือและเท้าจับสงิ- ของ ลิงโลกใหม่ Family Homonids แขนยาว มนษุ ย์ และ ออสตราโลพิเธคสั Genus Homo สมองใหญ่ ปรบั ตวั ทาง เผา่ พนั ธ์มนษุ ยท์ งั= หมด ท-ียงั มชี วี ติ อยู่ใน วฒั นธรรม ปัจจบุ นั และทีส- ญู พนั ธ์ไปแล้ว Species sapiens ใบหน้าเลก็ สมองใหญ่เท่าคน มนษุ ยป์ ัจจบุ นั และมนุษย์สมยั กอ่ นประวตั ิศาสตร์ตอนปลาย ปัจจบุ นั ท-ีมา: Haviland 1997:86; Jolly and Plog 1987: 95 จากตารางข้างต้น เราอาจกล่าวถึงลกั ษณะทางกายวิภาคและชีววิทยาของมนุษย์ ในภาพรวมได้ว่า มนษุ ย์อย่ใู นกลุ่มของสัตว์ท-ีมีกระดกู สนั หลงั จําพวกสตั ว์เลีย= งลูกด้วยนม โดยอยู่ในลําดับชัน= หรือตระกลู ไพรเมต ซ-ึงมีลกั ษณะทางกายวิภาคเด่นหลายประการ ดงั จะ กล่าวตอ่ ไปนี = ลักษณะเด่นของสัตว์ไพรเมต นบั ตัง= แต่ตอนปลายคริสตศตวรรษที- tu ที-ลินเนียสได้จดั จําแนกมนุษย์ในอย่ใู นกลมุ่ สัตว์ไพรเมตมาจนถึงปัจจุบัน มีการถกเถียงเก-ียวกบั ชนิดและลกั ษณะของสัตว์ที-อยู่ในกลุ่ม
บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 36 ไพรเมตอยเู่ สมอ อย่างไรก็ตามปัจจุบนั นกั วชิ าการมคี วามเห็นสอดคล้องกนั ว่าสตั ว์ไพรเมตท-ี ยงั คงมชี ีวติ อยบู่ นโลกประมาณ `‚• ชนิดมีลกั ษณะร่วมกนั หลายอย่างดงั ตอ่ ไปนี = t. มีระบบอวัยวะท-ีพัฒนาขึน= ในครรภ์ที-ใช้เป็นท่อลําเลียงอาหารและออกซิเจนให้ ทารก (placenta) `. มีแบบแผนการดแู ลเลีย= งดูลูกทัง= ก่อนเกิด (prenatal) และหลังเกิด (postnatal) ที- แตกต่างจากสตั ว์ตระกูลอื-น ตรงที-จําพวกสตั ว์เลีย= งลกู ด้วยนมใช้เวลาดูแลลูกค่อนข้างนาน นบั ตงั = แต่การตงั = ท้องจนเกิด และเจริญเติบโตจนถึงระยะหนึ-ง แม้ว่าจํานวนลกู จะเกิดน้อยใน แตล่ ะครงั= ก็ตาม และหากกล่าวโดยเฉพาะมนษุ ยแ์ ล้ว มนษุ ย์ใช้เวลาและพลงั งานในการดแู ล ลกู มากทส-ี ดุ มากกว่าสิ-งมีชวี ติ ในตระกลู เดียวกนั ทงั= หมด ‚. มีระบบร่างกายทสี- ามารถควบคมุ อณุ หภมู ใิ นร่างกายให้คงท-ี (homoiotherm) โดย การเปลย-ี นอาหารให้เป็นพลงั งานในรูปของความร้อน หรือเป็นสตั วเ์ ลอื ดอนุ่ ทส-ี ามารถปรบั ตัว ให้เข้ากบั สภาพแวดล้อมได้เกือบทกุ พนื = ที- ไมว่ า่ จะเป็นเขตทะเลทราย เขตร้อนชืน= หรือเขตขัว= โลกทอ-ี ากาศหนาวเย็นกต็ าม แต่มีข้อเสียคือต้องบริโภคพลงั งานมาก ž. มีลกั ษณะทางกายวิภาคของฟันแตกต่างกนั ไม่เหมือนสตั ว์เลือ= ยคลานที-ฟันทกุ ซี- เหมือนกนั หมด แตส่ ตั วเ์ ลยี = งลกู ด้วยนมมแี บบแผนฟันชดั เจน เช่น มีฟันหน้า (incisors) ฟันกราม (molars and premolars) และฟันเขยี = ว (canines) ซงึ- มีบทบาทหน้าท-ีตา่ งกนั เช่น ฟันหน้าใช้ กดั ตดั หรือหนั- อาหาร ฟันกรามใช้บดเคยี = วอาหาร เขยี = วใช้ปอ้ งกนั ศตั รูได้ในบางโอกาส เป็นต้น •. มีระบบโครงสร้างโครงกระดูก (skeletal structure) ท-ีแตกตา่ งจากสตั วป์ ระเภทอ-ืน เช่น สัตว์เลีย= งลูกด้วยนมท-ียืนส-ีเท้าช่วยให้การเคล-ือนไหวได้ดี และช่วยคํา= นํา= หนักของ ร่างกายได้ดีด้วย มีมือและเท้าที-ช่วยในการจับ เกาะเก-ียวได้ดี เช่น สัตว์เลีย= งลูกด้วยนม จําพวกท-ีอาศัยอย่บู นต้นไม้ (arboreal) ส่วนสตั ว์เลีย= งลกู ด้วยนมพวกท-ีอาศยั อย่ตู ามพืน= ดนิ (terrestrial) อาจจะมคี วามคล่องแคล่วมากในการเคลอ-ื นไหวใน 2 มิติคอื กว้างและยาว Ÿ. มีพฤติกรรมท-ีสั-งและควบคมุ โดยสมองส่วนต่างๆมากกว่าสัตว์ประเภทอนื- ๆ และ ใช้สมองมากกว่าสตั ว์ประเภทอืน- ด้วย สตั วไ์ พรเมตจดั เป็นสตั ว์เลีย= งลกู ด้วยนมท-ีมีสติปัญญา มากกว่าสตั ว์เลอื = ยคลานและสตั วท์ ี-มกี ระดกู สนั หลงั อนื- ๆ . มีพฤติกรรมทางสังคมเด่นชัด มีแบบแผนในการจัดกลุ่มทางสังคม (social groups) และโครงสร้างทางสงั คมทหี- ลากหลาย เชน่ โครงสร้างสงั คมที-มีเพศหญิง-ชายท-ีเป็น ผู้ใหญ่และเด็กอย่รู วมกนั (multifemale/multimale group) หรือระบบการแบ่งลําดบั ชนั= หรือ ตาํ แหน่งในสงั คมซงึ- บง่ บอกวา่ ใครมบี ทบาทเดน่ ในสงั คม (dominance hierarchy) เป็นต้น จากลักษณะต่างๆ ของไพรเมตท-ีกล่าวมาข้างต้นได้เปิดประเด็นในการศึกษา วิวัฒนาการของมนุษย์ขึน= อีก เน-ืองจากมนุษย์เป็นสัตว์ไพรเมตเช่นเดียวกับสัตว์บางชนิด ดงั นนั= นกั โบราณมานษุ ยวทิ ยา (paleoanthropologist) จึงให้ความสนใจในลกั ษณะทางกาย วิภาค สรีระวิทยา และพฤติกรรมของสตั ว์ไพรเมตที-ยังพบเห็นในปัจจุบนั (living primates)
บทที- ‚ : สตั วไ์ พรเมต 37 เพ-อื ศึกษาเปรียบเทยี บกบั มนษุ ย์ คําถามทต-ี ามมากค็ ือ ทาํ ไมต้องศกึ ษา? คําตอบในเบือ= งต้น ในเชิงทฤษฎีก็คือสัตว์ไพรเมตอาจจะเป็นส่วนที-ขาดหายไปในการศึกษาวิวฒั นา การของ มนุษย์ โดยเฉพาะอย่างย-ิง เป็นท-ีรู้กนั ดีว่าในการศึกษาวิวฒั นาการของมนุษย์นนั= แม้ว่าซาก บรรพชีวิตจะสามารถใช้เป็นหลักฐานสําคัญที-ช่วยชีใ= ห้เห็นพฒั นาการของมนษุ ย์ได้ดี แต่ซาก บรรพชีวินก็ไม่ใช่แหล่งข้อมลู ที-ดีนกั ในการท-ีจะอธิบายขัน= ตอนหรือกระบวนการวิวัฒนาการ ว่าเป็นมาอย่างไร ดงั นนั= นักโบราณมานุษยวิทยาจึงต้องมองหาคําตอบจากที-อื-น หรือจาก หลักฐานและแหล่งข้อมลู อ-ืนๆ นอกเหนือจากซากบรรพชีวิน หน-ึงในนนั= ก็คือสัตว์ไพรเมตท-ียัง พบเหน็ ในปัจจบุ นั นอกจากนีป= ัญหาของซากบรรพชวี นิ ก็มีหลายประการ เช่น t. มักอยู่ในสภาพแตกหัก ไม่สมบูรณ์ ซึ-งอาจเกิดจากกระบวนการต่างๆ เช่น กระบวนการต่างๆที-กระทาํ ตอ่ การคงสภาพของส-ิงมชี ีวิตหลงั จากที-เสียชวี ิตไปแล้ว (Taphonomy) ซากบรรพชีวินส่วนท-ีเหลือก็มกั เป็นฟันมากกว่าส่วนอื-น เพราะฟันมีส่วนที-เป็นอนินทรีย์วตั ถุ มากกวา่ อินทรียว์ ตั ถุ เช่น เคลอื บฟัน (enamel) มสี ารอนนิ ทรียว์ ตั ถมุ ากถึง 96-99% หรือสว่ น ที-เป็นเดนทีน (dentine) ก็ประกอบด้วยอนนิ ทรีย์วตั ถุประมาณ 75-80% ดงั นนั= จากการท-ีเรา มีซากหลักฐานเหลืออยู่น้อย และเหลือเพียงบางชิน= ส่วน เราจึงไม่อาจสร้ างคําอธิบาย ลกั ษณะตา่ งของมนษุ ย์ในอดีตได้ครบถ้วน 2. ซากบรรพชีวินที-พบไม่ค่อยมีความต่อเน-ือง ห่างกันหลายช่วงเวลา และ สถานท-ี ทาํ ให้การศกึ ษาววิ ฒั นาการอย่างตอ่ เนอ-ื งทาํ ได้ลาํ บาก ‚. ปัญหาการล่าฟอสซิล (fossil hunting) ซ-ึงพบในแอฟริกาค่อนข้างสงู ทําให้ข้อมลู สูญหายและถูกทําลาย รวมทัง= วิธีการเก็บข้อมูลของนักวิชาการด้านอื-นๆ ยงั น่าสงสยั เช่น การขดุ ค้นของนกั โบราณชวี วิทยา ซึง- ตา่ งจากการขดุ ค้นของนกั โบราณคดี 4. ปัญหาการเมือง ห้ามเข้าประเทศ และปัญหาการลักลอบขุดทาํ ลายแหล่ง โบราณคดี เป็นต้น ฉะนัน= นักโบราณมานุษยวิทยาจึงกลับมาหาญาติท-ีใกล้เคียงกับมนุษย์มากที-สุด จากการศึกษาทางเคมีชีววิทยาพบว่ามนษุ ย์มีความใกล้ชิดทางพนั ธุศาสตร์กับลิงไม่มีหาง มากกว่าไพรเมตอื-นๆ นอกจากนีย= ังมีพฤติกรรมบางอย่างคล้ายกับมนุษย์ เช่น การทํา เคร-ืองมือ การสื-อภาษา การกินอาหาร และโครงสร้างทางสังคมต่างๆ เป็นต้น ตวั อย่างเชน่ จากการศึกษาการใช้ความรุนแรง พบว่ามีเพียงมนุษย์กบั ลิงไม่มีหางเท่านนั= ท-ีนิยมใช้ความ รุนแรงภายในสายพันธ์ุของตัวเอง (น่าสังเกตว่าสัตว์อื-นๆ ไม่มีการฆ่าสมาชิกในสายพนั ธ์ุ เดียวกัน มีเพียงการไล่กัด หรือขมขู่เท่านัน= ไม่ได้ตัง= ใจทําให้เสียชีวิต) หรือความรุนแรง ภายในครอบครวั เช่น การฆ่าทารก ข่มขืน การยกพวกตีกนั การตบตีเพศหญิง/เมีย เป็นต้น (Wrangham and Peterson 1996) ดังนัน= ไพรเมตปัจจุบันจึงมีค่าแก่การศึกษา เพราะเรา สามารถบนั ทกึ ข้อมลู กระบวนการตา่ งๆ ได้ดกี วา่ การศึกษาจากซากบรรพชีวิน อยา่ งไรกต็ าม
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 38 เราก็ยงั ต้องใช้ซากบรรพชีวินเป็นแหล่งข้อมูลสําคญั เพื-อตรวจสอบกับข้อมลู ในปัจจุบนั ด้วย เช่นกนั อย่างไรกต็ าม การศึกษาไพรเมตกไ็ ม่ใช่เร-ืองง่าย เนือ- งจาก t) แหล่งท-ีอย่อู าศยั ในธรรมชาติของไพรเมตเข้าถึงยาก บางแห่งอยู่ในป่ าลึก และมี อันตรายง่าย นอกจากนีป= ัญหาการเมืองในบางประเทศท-ีมีแหล่งสัตว์ไพรเมตอาจทําให้ การศึกษาทาํ ได้ไม่เต็มท-ีด้วย `) สัตว์ไพรเมตในปัจจุบันเหลือน้อยและใกล้สูญพนั ธ์ุ ทําให้ตัวอย่างในการศึกษา เปรียบเทียบไม่เพียงพอ บางครัง= ต้องศึกษาในห้องปฏิบัติการ หรือในกรงขัง (captive studies) ซงึ- ก็มีข้อเสยี เพราะสตั วไ์ มแ่ สดงพฤติกรรมอยา่ งเป็นธรรมชาติ ‚) ใช้เวลานานในการศึกษากว่าจะเข้าใจ หรือสรุปเป็นองค์ความรู้ได้ นักวิชาการ บางคนต้องลงทุนหลายสิบปี หรือทัง= ชีวิต เช่น เอลวิน ไซมอน (ศึกษาโปรซิเมยี น) ไดแอน ฟอสซี (ศกึ ษากอริลล่าภเู ขา) เจน กูดดอล (ศกึ ษาชิมแพนซ)ี และบริ ูเต กาลดกิ าส์ (ศกึ ษา อรุ งั อตุ งั ) เป็นต้น หัวข้อท-ีจะกล่าวต่อไปนีเ= ป็นการศึกษาภาพรวมลักษณะต่างๆ ของสัตว์ไพรเมต ทงั= ลกั ษณะทางกายวภิ าค สรีระวทิ ยา และพฤตกิ รรม สตั วไ์ พรเมตแบ่งออกเป็น 2 ลาํ ดบั ยอ่ ย (suborder) คอื โปรซเิ มียน (prosimians) และ แอนโทรปอยด์ (anthropoids) โปรซิเมียน คําว่า โปรซิเมียน (prosimians) หมายถึง “ก่อนที-จะเป็ นลิง” (pre-monkey) โดยทั-วไปได้แก่สตั ว์ที-มีรูปร่างลกั ษณะทางชีววิทยาดัง= เดิมอย่มู าก และมีลักษณะคล้ายลิง (ทงั= มหี างและไมม่ หี าง) กําเนิดขึน= เมอ-ื ประมาณ Ÿ• ล้านปีมาแล้ว โปรซิเมียน บางชนิดไม่สามารถมองเห็นสีต่างๆ นอกจากขาว-ดํา ลกั ษณะเด่น คือ สัตว์พวกนีม= ีความสามารถในการดมกล-ินและการได้ยินดีมาก ชอบอาศัยบนต้นไม้ (arboreal) เคลื-อนไหวหรือเดินด้วยส-ีเท้า (quadrupedal) มีสมองเล็กเมื-อเทียบกับขนาด ร่างกาย ฟันกรามใหญ่มีป่ มุ ฟัน ‚ ป่ ุม ซ-ึงแตกต่างจากไพรเมตกล่มุ แอนโทรปอยด์ทมี- ีป่มุ ฟัน มากกวา่ โปรซิเมยี นมีกรงเล็บ (claws) แต่แอนโทรปอยด์มเี ล็บ (nails) โปรซิเมียนมที ัง= ที-หา กินหรือแอคทีฟในเวลากลางคืน (nocturnal) และหากินหรือแอคทีฟในเวลากลางวัน (diurnal) ชอบกนิ แมลง (insectivore) แตก่ ก็ ินผลไม้ด้วย (frugivore) มกั อย่รู วมกนั เป็นกลมุ่ สงั คมเล็กๆ โปรซิเมียน ท-ียงั พบเห็นในสภาพป่ าธรรมชาติในปัจจุบันมีไม่มากนัก พบในแอฟริกา และเอเชียเท่านัน= และนับวันจะลดจํานวนลงเนื-องจากสภาพป่ าธรรมชาติท-ีเป็นแหล่งอาศยั
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 39 และหากินของพวกเขาถกู ทาํ ลายมากขึน= ตวั อยา่ งโปรซิเมยี นทยี- งั พบในปัจจบุ นั ได้แก่ ลิงลม ทาร์เซยี และลีเมอร์ เป็นต้น ลิงลม หรือ นางอาย (Lorises) มีขนาดตวั เล็ก หนกั ประมาณ 1-2 กิโลกรัม (รูปท-ี 3.4) มักอาศัยเป็นกล่มุ ท-ีมีเฉพาะแม่กบั ลูก (solitary group) อายุขยั เฉลี-ยประมาณ t` – tž ปี ลิงลมพบในแอฟริกาและเอเชีย เช่น ในรัฐอัสสัมของอินเดีย ในจีน ในพม่า ในเกาะชวา บอร์เนยี ว และสมุ าตราของอนิ โดนีเซยี และในประเทศไทย รูปท-ี ‚.ž ลงิ ลม หรือนางอาย ลิงลมชอบอาศัยอยู่บนต้นไม้มากกว่าลงมาเดินบนพืน= ดิน การเคลื-อนไหวของลิงลม ค่อนข้างช้าแต่มน-ั ใจ มีนวิ = ที-เกาะต้นไม้ได้แน่นหนบึ มาก ลงิ ลมชอบกินหอยต่างๆ (mollusks) แมลง นก สตั ว์เลอื = ยคลานขนาดเลก็ (เชน่ แย้ และกิง= กา่ ) ใบไม้ ผลไม้ และเมลด็ พืช (Lekagul and McNeely 1977:271-274; Stein and Rowe 1993:236) ลิงลมแอฟริกาซึ-งมกั เรียกกนั วา่ “bush baby” มขี นาดเลก็ หนกั เพยี ง Ÿ‚ กรมั ถึง t.‚ กิโลกรัมเท่านนั= มีความสามารถในการกระโดด ซึ-งทําให้การเคลื-อนไหวคล่องแคล่ว รวดเร็ว และสามารถจบั เหยื-อมาเป็นอาหารได้เร็วด้วย (Stein and Rowe 1993:236) ทาร์เซีย (Tarsiers) เป็นสตั ว์ในกล่มุ โปรซิเมียนท-ีมีขนาดเล็กที-สุด ตวั เล็กขนาดเท่า แมว ขนาดลําตัวยาวประมาณ 9 –16 เซนติเมตร หางยาวประมาณ 13-18 เซนติเมตร (รูปท-ี 3.5) ช-ือ “ทาร์เซีย” ได้มาจากลักษณะกระดกู เท้าท-ียาว (elongated trasal) ซ-ึงทําให้มนั สามารถ กระโดดได้สงู ถึง Ÿ ฟตุ หรือมากกว่า ทาร์เซียอาศยั อย่ใู นหม่เู กาะห่างจากแผน่ ดินใหญข่ องเอเชียตะวนั ออกเฉียงใต้ เช่นใน หมู่เกาะของฟิ ลิปปินส์ เกาะสุมาตรา และเกาะบอร์เนียวของอินโดนีเซีย เป็นต้น ลกั ษณะ เด่นของทาร์เซียคือ ปลายนิว= ทงั= ห้าเป็นแผ่นเหนียวสามารถเกาะต้นไม้ได้ดี และนิว= เท้านิว= ท-ี สองและสามจะมีกรงเลบ็ (claws) เคล-อื นตวั โดยการกระโดดและเกาะ ซึง- เป็นลกั ษณะพิเศษ
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 40 ที-ไม่มีสัตว์ชนิดใดในกล่มุ โปรซเิ มียนปฏิบตั ิ (Ankel-Simons 1983:35-36) ทาร์เซียมกั อาศยั เป็นกลุ่มท-ีมีเฉพาะแม่กับลูก (solitary group) ชอบออกหากินกลางคืน สังเกตท-ีตาซึ-งมี ขนาดใหญ่ รูปท-ี ‚.• ทาร์เซีย ทาร์เซยี สามารถหมนุ คอได้ 180 องศา (Haviland 1997:96) เป็นสตั วท์ -ีคอ่ นข้างเงียบ ไม่ดุร้าย ยกเว้นในชว่ งฤดผู สมพนั ธ์ุและช่วงวยั หนุ่ม ทาร์เซียนิยมกาํ หนดขอบเขตหรือแสดง พนื = ท-ีของตนด้วยการฉ-ีรดพืน= ทไ-ี ว้ อาหารหลกั ของทาร์เซีย ได้แก่ แมลงและไข่ของแมลง และ กิง= กา่ แต่บางครัง= ก็กนิ นกด้วย ทาร์เซียมีรูปร่างท-ีพฒั นามาใกล้เคียงกบั แอนโทรปอยด์มากกว่าโปรซิเมียนชนิดอนื- ๆ และดังนัน= จึงมีนักวิชาการบางคนเสนอว่าทาร์เซียมีวิวัฒนาการมาเป็นแอนโทรปอยด์ แตจ่ ากหลกั ฐานซากฟอสซลิ ไม่สนบั สนุนข้อเสนอดงั กล่าวเพราะพบวา่ แอนโทรปอยดป์ รากฏ ขนึ = ในชว่ งเดยี วกบั ทาร์เซีย ลีเมอร์ (Lemurs) พบเฉพาะในหมู่เกาะมาดากัสการ์ (Madagascar) ทางฝ-ัง ตะวนั ออกเฉียงใต้ของแอฟริกา นกั ไพรเมตวทิ ยาสนั นษิ ฐานว่าบรรพบุรุษของโปรซเิ มียนชนิด นีอ= พยพมาจากแอฟริกาโดยเกาะท่อนไม้ หรือแพลอยข้ ามช่องแคบมาถึงหมู่เกาะ มาดากสั การ์ ลเี มอร์มี ‚ สายพนั ธ์ุ ได้แก่ Lemuridar, Indriidae, และ Daubentoniidae ซง-ึ อาจเป็น ผลมาจากการปรับตวั ให้เข้ากบั สิ-งแวดล้อมทห-ี ลากหลายบนเกาะดงั กล่าว (Stein and Rowe 1993:232-235) ดังนัน= ลีเมอร์จึงมีขนาดร่างกาย ขนาดกลุ่ม และอาหารการกินแตกต่างกนั
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 41 ไปในแต่ละชนิด มีทัง= ชนิดที-ออกหากินตอนกลางคืน และชนิดท-ีออกหากินตอนกลางวนั (รูปท-ี 3.6) รูปท-ี ‚.Ÿ ลีเมอร์ ลีเมอร์มีการแบ่งกลุ่มโครงสร้ างทางสังคมหลายแบบ เช่น โครงสร้ างสังคมท-ี ประกอบด้วยผ้ใู หญ่เพศชายตวั เดยี วอย่กู บั ผ้ใู หญเ่ พศเมยี หลายตวั และลกู (uni-male group) และสงั คมทมี- ีเพศเมียหลายตวั และเพศผ้หู ลายตวั (multi-female/multi-male group) กล่าวโดยสรุป โปรซิเมียนมีลักษณะพฤติกรรมและกายวิภาคที-ยงั อยหู่ ่างจากมนษุ ย์ อยมู่ าก จดั เป็นกลมุ่ ไพรเมตทีม- ีความใกล้ชิดทางพนั ธศุ าสตร์กบั มนษุ ย์น้อยทสี- ดุ และดงั นนั= นักโบราณมานุษยวิทยาจึงให้ความสนใจไพรเมตกลุ่มนีน= ้อยกว่ากลุ่มแอนโทรปอยด์ซึ-งมี ลกั ษณะพฤติกรรมและรูปร่างสณั ฐานทางกายภาพใกล้เคียงกบั มนษุ ย์มากกว่า แอนโทรปอยด์ แอนโทรปอยด์ (anthropoids) หรือที-นกั วิชาการบางท่านเรียกวา่ ซิเมียน (simian แปลว่า “ลิง”) เป็นไพรเมตชนั= สงู มีกําเนิดเมื-อประมาณ ž•-•• ล้านปีมาแล้ว ปัจจุบันสัตว์ ไพรเมตที-อยู่ในกลุ่มแอนโทรปอยด์มีมากกว่ากลุ่มโปรซิเมียน และพบในหลายทวีป เช่น แอฟริกา เอเชีย และอเมริกา แอนโทรปอยด์ประกอบด้วยลิงมีหาง (monkeys) ลิงไม่มีหาง (apes) และมนุษย์ (humans) ส่วนมากจะมีร่างกายใหญ่ เช่น มนุษย์มีร่างกายใหญ่กว่า ส-ิงมีชีวิตสายพนั ธ์ุอน-ื ๆ ในโลกถึง 99% มีสมองใหญ่และซบั ซ้อน พ-ึงพาระบบทศั นวิสยั หรือ การมองเห็นท-ีดี และมีโครงสร้างทางสงั คมที-หลากหลายซับซ้อน ส่วนใหญ่ชอบหากินหรือ
บทท-ี ‚ : สตั ว์ไพรเมต 42 แอคทีฟในช่วงเวลากลางวัน มีทงั= จําพวกท-ีอาศยั อยู่บนต้นไม้ (arboreal) ส่วนพวกที-อาศยั อยตู่ ามพืน= ดิน (terrestrial) แอนโทรปอยด์ พบทัง= ในโลกเก่าและโลกใหม่ (เช่น ในอเมริกากลาง และอเมริกาใต้) และแบ่งออกเป็น 2 กล่มุ ใหญ่ ได้แก่ ลิงมหี าง (monkeys) และ โฮมนิ อยด์ (hominoids) ลิงมีหาง ลักษณะโดยท-ัวไปของลิงมีหางคือมีสมองเล็กเม-ือเทียบกับขนาดร่างกาย ของลงิ มหี างและมนษุ ย์ ฟันกรามมปี ่มุ ฟัน ž ป่มุ เรียงกนั เป็นคู่ รวมเป็น ` คู่ (bilophodonty) ชอบใช้ชวี ิตบนต้นไม้ เคล-ือนไหวด้วยส-ีเท้า ขาและแขนยาวพอๆ กนั ลงิ มหี างประกอบด้วย ลิงโลกเกา่ และลงิ โลกใหม่ ลิงโลกเก่า (Old World monkeys) หมายถึงลิงท-ีพบในเอเชียและแอฟริกา ลิงโลก เก่ามีมากกว่า Ÿ• สายพันธ์ุ โดยกระจายอย่ใู นสภาพแวดล้อมแบบต่างๆ นบั ตัง= แต่ในป่ าฝน เขตร้ อน ร้ อนชืน= และเขตหนาวอย่างเช่นภูเขาที-มีหิมะในญี-ป่ ุน เป็นต้น (Jolly and Plog 1987: 121-123) และมีลักษณะทางชีวเคมีและทางกายภาพเหมือนกับมนุษย์มากกว่าลิง โลกใหม่ เช่น มจี ํานวนฟันเท่ากบั ลงิ ไม่มีหาง (apes) และมนษุ ย์ ลิงโลกเก่ามีถิ-นฐานอย่ใู นสภาพแวดล้อมท-ีหลากหลาย บางชนิดอาศัยอยู่ในป่ าฝน เขตร้อน บางชนิดก็อาศยั อย่ใู นทุ่งหญ้าเปิด (savanna) และบางชนิดก็เรียนรู้ท-ีจะมีชวี ติ อยู่ ในเขตอากาศเย็นท-ีมีหิมะ เช่น ลิงแสมญี-ป่ ุน (Japanese macaques) ท-ีอาศัยอยู่เขต เทอื กเขาสงู ทม-ี หี มิ ะปกคลมุ ในญ-ีป่นุ (รูปที- 3.7) กข รูปท-ี ‚. ลงิ ในเขตเทือกเขาสงู ในญี-ป่นุ ลักษณะเด่นของลิงโลกเก่าคือจมูกแคบ และตรงส่วนท-ีจมูกต่อถึงปาก (snout) ชตี = ํ-าลง ไมย่ -ืนออกมาข้างหน้ามากเหมอื นลงิ โลกใหม่
บทที- ‚ : สตั ว์ไพรเมต 43 ลิงโลกเก่าเคล-ือนไหวด้วยส-ีเท้าเหมือนกับลิงโลกใหม่ มีความคล่องแคล่วในการ เคลื-อนไหวบนต้นไม้ สามารถใช้หางในการเกาะเกี-ยวได้อย่างดี (prehensile tail) และบาง ชนิดเริ-มปรับตวั ในการใช้เวลาอย่บู นพืน= ดินมากขนึ = เพอ-ื หาอาหาร ลิงโลกเก่าส่วนมากกินทงั= ผลไม้และใบไม้ บางชนดิ กร็ ู้จกั กินแมลงและสตั วข์ นาดเลก็ นา่ สงั เกตด้วยวา่ แม้ลิงโลกเก่าจะมีหางเหมอื นลงิ โลกใหม่ แตไ่ มม่ ลี งิ โลกเกา่ ชนิดใดใช้ หางในการจบั ยึดเหน-ียวหรือเกาะส-งิ ของหรือต้นไม้ในการเคล-ือนไหว ในแง่ของโครงสร้างทางสงั คม ลิงโลกเก่ามีกลุ่มทางสังคมแตกต่างหลากหลายกัน มากทีเดียว มีทัง= กลุ่มที-ประกอบด้วยผ้ใู หญ่เพศชายตัวเดียวอย่กู บั ผ้ใู หญ่เพศเมียหลายตัว และลูก (uni-male group) และกลุ่มท-ีมีโครงสร้างสังคมท-ีมีเพศเมียหลายตวั และเพศผู้หลายตวั (multi-female/multi-male group) ซึ-งสะท้อนความแตกต่างทางพฤติกรรม เช่น ลิงบาบูน (baboon) จะอยู่เป็นกลุ่มรวมกนั ขนาดใหญ่ (บางครัง= มีมากกว่า 100 ตวั ) ในท่งุ หญ้าเปิดใน แอฟริกา (รูปที- 3.8) รูปที- ‚.u ลิงบาบูนชอบอยรู่ ่วมกันเป็นกล่มุ ใหญ่ ลิงโลกใหม่ (New World monkeys) หมายถึงลิงท-ีแห่งอเมริกากลางและอเมริกาใต้ เช่นลิงท-ีพบในประเทศบราซิล เวเนซุเอลา และโคลัมเบีย เป็นต้น ลิงโลกใหม่ส่วนมากพบ เฉพาะในเขตป่ าฝนเขตร้อนแถบเส้นศูนย์สูตร (Jolly and Plog 1987:124) ลิงโลกใหม่มี ‚ ชนิดหลัก ได้แก่ ลิงมาร์โมเสท (marmoset) ลิงแมงมุม (spider monkey) และลิงโหยหวน (howler monkey) (ดูรายละเอียดลักษณะต่างๆ ของลิงทัง= สามชนิดนีใ= น Ankel-Simons 1983:44-51; Weiss and Mann 1981:176-181) ลิง howler monkey เป็ นลิงโลกใหม่ท-ี กระจายอยใู่ นพนื = ทต-ี า่ งๆ มากทีส- ดุ และมีสายพนั ธ์ุย่อยมากกว่า Ÿ สายพนั ธ์ ลิงโลกใหม่โดยทว-ั ไปมีลักษณะท-ัวไปคล้ายกบั ลิงโลกเก่า แต่ก็มีความแตกต่างกบั ลิง โลกเกา่ หลายประการ ซ-ึงแสดงสายวิวฒั นาการท-ีแยกจากกนั เมอ-ื ประมาณกว่า 30-40 ล้านปี
Search
Read the Text Version
- 1
- 2
- 3
- 4
- 5
- 6
- 7
- 8
- 9
- 10
- 11
- 12
- 13
- 14
- 15
- 16
- 17
- 18
- 19
- 20
- 21
- 22
- 23
- 24
- 25
- 26
- 27
- 28
- 29
- 30
- 31
- 32
- 33
- 34
- 35
- 36
- 37
- 38
- 39
- 40
- 41
- 42
- 43
- 44
- 45
- 46
- 47
- 48
- 49
- 50
- 51
- 52
- 53
- 54
- 55
- 56
- 57
- 58
- 59
- 60
- 61
- 62
- 63
- 64
- 65
- 66
- 67
- 68
- 69
- 70
- 71
- 72
- 73
- 74
- 75
- 76
- 77
- 78
- 79
- 80
- 81
- 82
- 83
- 84
- 85
- 86
- 87
- 88
- 89
- 90
- 91
- 92
- 93
- 94
- 95
- 96
- 97
- 98
- 99
- 100
- 101
- 102
- 103
- 104
- 105
- 106
- 107
- 108
- 109
- 110
- 111
- 112
- 113
- 114
- 115
- 116
- 117
- 118
- 119
- 120
- 121
- 122
- 123
- 124
- 125
- 126
- 127
- 128
- 129
- 130
- 131
- 132
- 133
- 134
- 135
- 136
- 137
- 138
- 139
- 140
- 141
- 142
- 143
- 144
- 145
- 146
- 147
- 148
- 149
- 150
- 151
- 152
- 153
- 154
- 155
- 156
- 157
- 158
- 159
- 160
- 161
- 162
- 163
- 164
- 165
- 166
- 167
- 168
- 169
- 170
- 171
- 172
- 173
- 174
- 175
- 176
- 177
- 178
- 179
- 180
- 181
- 182
- 183
- 184
- 185
- 186
- 187
- 188
- 189
- 190
- 191
- 192
- 193
- 194
- 195
- 196
- 197
- 198
- 199
- 200
- 201
- 202
- 203
- 204
- 205
- 206
- 207
- 208
- 209
- 210
- 211
- 212
- 213
- 214
- 215
- 216
- 217
- 218
- 219
- 220
- 221
- 222
- 223
- 224
- 225
- 226
- 227
- 228
- 229
- 230
- 231
- 232
- 233
- 234
- 235
- 236
- 237
- 238
- 239
- 240
- 241
- 242
- 243
- 244
- 245
- 246
- 247
- 248
- 249
- 250
- 251
- 252
- 253
- 254
- 255
- 256
- 257
- 258
- 259
- 260
- 261
- 262
- 263
- 264
- 265
- 266
- 267
- 268
- 269
- 270
- 271
- 272
- 273
- 274
- 275
- 276
- 277
- 278
- 279
- 280
- 281
- 282
- 283
- 284
- 285
- 286
- 287
- 288