หนังสือมีนวิทยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 85 2.3 เส้นข้างตวั เส้นข้างตัวของปลา มีหน้าที่ในการรับรู้เก่ียวกับแรงส่ันสะเทือนของน้ า รับรู้การ เปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิน้าและความเค็มของน้ารอบตวั ปลา เส้นขา้ งตวั กาเนิดมาจากเซลล์รับ ความรู้สึกบริเวณผิวหนงั (sensory cells) เส้นขา้ งตวั จะมีท่อขา้ งตวั (lateral line canal) ทาให้น้าจาก ภายนอกเขา้ สู่ภายในร่างกายทางรูเปิ ดออก (pore) บริเวณผิวหนงั ขา้ งลาตวั ในปลาหนงั และเปิ ด ออกทะลุเกล็ดในปลาเกล็ด เมื่อน้ามีคล่ืนจนเกิดส่ันสะเทือน ทาให้เซลล์รับสัมผสั ส่ันสะเทือน แรงสน่ั สะเทือนถูกส่งไปยงั เซลลร์ ับสัมผสั ดา้ นล่าง แลว้ ส่งต่อไปยงั สมอง จากน้นั สมองส่วนสุดทา้ ย (medula oblongata) มีคาส่ังให้ปลารับรู้การส่ันสะเทือน หน้าที่ของเส้นขา้ งตวั คือ รับความรู้สึก เก่ียวกับการส่ันสะเทือนของน้า และการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ หน่วยที่รับความรู้สึกคือ นิวโรมาสต์ (neuromast) ซ่ึงนิวโรมาสต์แต่ละอนั ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์รับความรู้สึกเป็ นขน ละเอียดมาก จะยืน่ ข้ึนไปบนเซลล์ epithelium รวมกนั เป็ น gelatinous cupula ซ่ึง cupula แต่ละอนั จะอยใู่ นช่องเส้นขา้ งตวั โดยมีเส้นประสาทสมองที่มาหล่อเล้ียงคือ คู่ที่ 7, 8, 9 และ 10 (ภาพที่ 43) โดยทว่ั ไปปลามีเส้นขา้ งตวั 1 คู่ บางชนิดมีมากกวา่ น้ีหรือบางชนิดไม่มีเส้นขา้ งตวั ปลาท่ีมี เส้นขา้ งตวั อยสู่ ูงกวา่ แนวก่ึงกลางตวั เป็นปลาท่ีมีการววิ ฒั นาการไดด้ ีมาก ส่วนปลาที่มีเส้นขา้ งตวั อยู่ ต่ากวา่ ก่ึงกลางลาตวั การววิ ฒั นาการมีนอ้ ย (ภาพท่ี 44) ภาพท่ี 43 ลกั ษณะของนิวโรมาสต์ ในระบบเส้นขา้ งตวั ที่มา : ดดั แปลงจาก วิมล (2540) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 86 ภาพที่ 44 เส้นขา้ งลาตวั ของปลาชนิดตา่ งๆ ทม่ี า : วมิ ล (2540) 3. โครงร่างของปลา โครงร่างของปลาประกอบด้วย กระดูกอ่อน (cartilage) กระดูกแข็ง (bone) โนโตคอร์ด (notochord) เน้ือเยอื่ (membrane) และกลา้ มเน้ือ (muscular) รวมท้งั หมด 5 กลุ่ม มีรายละเอียดดงั น้ี (Lagler และคณะ, 1977) 3.1 กระดูกอ่อน เป็ นส่วนประกอบของโครงกระดูกในสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั เป็ นเน้ือเยื่อเก่ียวพนั ที่แข็งแรง กว่าเน้ือเย่ือเก่ียวพนั อ่ืนและยืดหยุ่นได้ เซลล์กระดูกอ่อนจะอยู่ในของเหลวซ่ึงมีลกั ษณะเป็ นวุน้ เรียกวา่ เมทริกซ์ (matrix) โดยอยเู่ ป็ นกลุ่มๆ โดยของเหลวอยใู่ นช่องวา่ งซ่ึงเรียกวา่ ลาคูนา (lacuna) ในลาคูนาหน่ึงๆ จะมีเซลล์กระดูกอ่อน 3-5 เซลล์ ในกระดูกอ่อนไม่มีเส้นเลือดหล่อเล้ียง แต่เส้น เลือดมาสิ้นสุดที่เยอื่ กระดูกอ่อนเท่าน้นั ท้งั น้ีเพราะเมทริกซ์มีสภาพค่อนขา้ งเหลวจึงสามารถดูดซึม อาหารจากเส้นเลือดมาสู่เซลลไ์ ด้ กระดูกอ่อนมีหน้าที่ รองรับส่วนที่อ่อนนุ่มของร่างกายเพราะผิวของกระดูกอ่อนเรียบ ป้ องกนั การเสียดสีและช่วยในการเคลื่อนไหวไดด้ ี มกั พบกระดูกอ่อนอยู่ส่วนปลายของกระดูกท่ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 87 เป็ นขอ้ ต่อและตามโครงสร้างส่วนที่ลึกของร่างกาย โดยเฉพาะช่วงท่ีเป็ นตวั อ่อนและในปลา กระดูกออ่ น 3.2 กระดูกแขง็ ส่วนของกระดูกแขง็ เป็ นลกั ษณะคลา้ ยกบั กระดูกอ่อนแต่มีความแข็งแรงกวา่ เพราะมีเกลือ แคลเซียมไปสะสมในเมทริกซ์ ภายในเมทริกซ์มีเซลล์กระดูกท่ีเรียกว่าออสตีโอไซท์ (osteocyte) กระจายอยทู่ วั่ อาหารไม่สามารถผ่านเมทริกซ์ได้ จึงมีเส้นเลือดสาหรับนาอาหารและออกซิเจนมา เล้ียงเซลล์กระดูก (วิมล, 2540) สาหรับส่วนของกระดูกแข็งสามารถจาแนกได้หลายแบบตาม หลกั เกณฑ์ ท่ีตา่ งกนั ดงั น้ี 3.2.1 การจาแนกตามลกั ษณะท่ีอยู่ การจาแนกโครงสร้างของปลาตามที่อยู่ ได้ 2 ชนิด คือ 3.2.1.1 โครงสร้างภายนอก (exoskeleton หรือ dermal skeleton) เป็ นโครงสร้าง ห่อหุ้มภายนอกร่างกายปลา มีกาเนิดมาจากผวิ หนงั ช้นั ในอยา่ งเดียว หรือมีผวิ หนงั ช้นั นอกร่วมอยู่ ดว้ ย ไดแ้ ก่ ฟัน (teeth) เกล็ด (scale) เกราะ (soute) แผน่ หุม้ ตวั (bony plate) กา้ นครีบของปลากระดูก แขง็ (lepidotrichia) และกา้ นครีบของปลากระดูกอ่อน (ceratotrichia) เป็นตน้ 3.2.1.2 โครงสร้างภายใน (endoskeleton หรือ Internal skeleton) เป็ นโครงสร้างของ กระดูกภายในร่างกาย แบ่งเป็น 2 กลุ่มใหญ่ๆ คือ ก. กระดูกแกนหลกั (axial firm skeleton) หมายถึง โครงกระดูกที่เป็ น แกนกลางของปลา ไดแ้ ก่ กะโหลกศีรษะ (skull) กระดูกสันหลงั (vertebral column) กระดูกซ่ีโครง (rib) และกา้ งฝอยหรือกา้ งลอย (intermuscular bone) ข. กระดูกค้าจุนรยางค์ (appendicular firm skeleton) เป็ นโครงสร้างที่ช่วย ให้ครีบปลาคงรูปและทางานไดด้ ียิ่งข้ึน ไดแ้ ก่ ชุดของกระดูกท่ีค้าจุนครีบหลงั (dorsal girdle) ชุดกระดูกค้าจุนครีบกน้ (anal girdle) กระดูกค้าจุนครีบหาง (caudal girdle) กระดูกค้าจุนครีบหู (pectoral girdle) และกระดูกค้าจุนครีบทอ้ ง (pelvic girdle) 3.2.2 การจาแนกตามลกั ษณะโครงสร้าง การจาแนกกระดูกตามลกั ษณะโครงสร้าง ได้ 2 ชนิด 3.2.2.1 กระดูกทึบ (dermal bone หรือ membranous bone) เป็ นกระดูกเรียบเกล้ียง ทึบและแขง็ ส่วนมากเป็นกระดูกในช้นั ผวิ ไดแ้ ก่ กระดูกส่วนหวั กระดูกดา้ นบนของกล่องสมอง 3.2.2.2 กระดูกพรุน (cartilaginous หรือ replacement bone) กระดูกจะมีรูพรุนอยู่ ทวั่ ไปคลา้ ยฟองน้า น้าหนกั เบา วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 88 3.3 โนโตคอร์ด โนโตคอร์ด มาจากคาวา่ noto หมายถึง หลงั และ cord หมายถึง เส้น มีลกั ษณะเป็ นแท่งตรง กระบอกยาว อยูต่ ลอดความยาวบริเวณเส้นแกนกลางของลาตวั เซลล์ของโนโตคอร์ดเป็ นเซลล์มี ช่องว่างมาก มีลกั ษณะขน้ เหนียวและมีความยืดหยุน่ เป็ นโครงร่างท่ีพบในระยะคอร์เดทและใน ระยะคพั ภะ (embryo) ของปลา เป็นที่เกาะของกลา้ มเน้ือ โนโตคอร์ดทางานโดยการงอตวั แต่ไม่หด ตวั จึงเคล่ือนไหวแบบลูกคลื่น สัตวจ์ าพวกโปรโตคอร์เดท เช่น แอมฟิ ออกซสั และปลาโบราณ เช่น ปลาแลมเพรย์ และปลาแฮกฟิ ช จะมีโนโตคอร์ดตลอดชีวิต ในปลาท่ีมีขากรรไกรจะพบโนโตคอร์ด ในระยะตวั อ่อนเท่าน้นั ในปลาสเตอร์เจียนมีโนโตคอร์ดตลอดความยาวของลาตวั ในปลาบางชนิด อาจมีเป็นจุดๆ เทา่ น้นั และบางชนิดอาจต่อกนั เป็ นรูปลูกปัด สาหรับกระดูกสันหลงั ของปลาน้นั เกิด จากเน้ือเยื่อเกี่ยวพนั ท่ีมีปลอกเย่ือหุ้มโนโตคอร์ดเจริญมาแทนที่โนโตคอร์ด แลว้ ทาหน้าที่เป็ นแกน หลกั ของร่างกาย เม่ือร่างกายของสัตวน์ ้นั มีขนาดใหญ่ข้ึน กระดูกสันหลงั อาจเป็ นกระดูกอ่อนหรือ กระดูกแขง็ ก็ได้ (บพิธและนนั พร, 2539 และ อมั พร, 2545) 3.4 เนือ้ เยอ่ื เน้ือเยอ่ื เก่ียวพนั และหุม้ กระดูกของปลา สามารถแบง่ ออกได้ ดงั น้ี (วมิ ล, 2540) 3.4.1 เยอื่ หุม้ หวั ใจ ช่องรอบหวั ใจ เรียกวา่ เพอริคาร์เดียม (pericardium) 3.4.2 เยอื่ หุม้ ช่องทอ้ ง เรียกวา่ เพอริทอเนียม (peritoneum) 3.4.3 เยอ่ื ยดึ กลา้ มเน้ือกบั กลา้ มเน้ือ เรียกวา่ ลิกาเมนท์ (ligament) 3.4.4 เยอื่ ยดึ กลา้ มเน้ือกบั กระดูก เรียกวา่ เทนดอน (tendon) 3.4.5 เยอ่ื หุม้ เส้นประสาท เรียกวา่ เพอรินิวเรียม (perineurium) 3.4.6 เยอื่ หุม้ กระดูกอ่อน เรียกวา่ เพอริชอนเดรียม (perichondrium) 3.4.7 เยอ่ื หุม้ กระดูกแขง็ เรียกวา่ เพอริออสเทียม (periostium) 3.4.8 เย้อื หุม้ มดั กลา้ มเน้ือ เรียกวา่ เพอริมายเซียม (perimysium) 3.4.9 พงั ผดื เรียกวา่ มีเซนเทอรีส์ (mesenteries) 3.5 กล้ามเนือ้ กลา้ มเน้ือเกิดมาจากเน้ือเยื่อช้นั มีโซเดิร์ม (mesoderm) กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั มีบทบาทมากใน การวา่ ยน้าของปลา แตล่ ะมดั มีลกั ษณะเป็นตวั อกั ษรดบั เบิลยู (w) ตะแคงขา้ งวางซอ้ นกนั นอกจากน้ี ยงั มีกลา้ มเน้ือที่อ่ืนๆ อีก เช่น กลา้ มเน้ือหวั กลา้ มเน้ือครีบ เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 89 4. กระดูกแกนหลกั กระดูกแกนหลกั เป็ นส่วนของกระดูกท่ีห่อหุ้มอวยั วะและป้ องกนั อนั ตรายต่างๆ ของปลา ไดแ้ ก่ กะโหลกศีรษะ กะดูกสนั หลงั กา้ ง และกา้ งฝอย มีรายละเอียดท่ีจะกล่าวดงั น้ี 4.1 กะโหลกศีรษะ 4.1.1 กะโหลกศีรษะปลากระดูกแข็ง กะโหลกศีรษะปลากระดูกแข็งประกอบด้วย 2 ส่ วน คือ นิวโรเครเนียม (neurocranium) และ แบร็งคิโอเครเนียม (branchiocranium) ดงั น้ี (Lagler และคณะ, 1977; วมิ ล, 2540) (ภาพที่ 45) 4.1.1.1 นิวโรเครเนียม เป็นกะโหลกส่วนบนที่ห่อหุม้ สมองและอวยั วะรับความรู้สึก ประกอบดว้ ยกระดูก 4 ส่วน ดงั น้ี ก. กระดูกส่วนจมกู (olfactory region) ประกอบไปดว้ ย กระดูกอ่อน อยเู่ ป็ นคู่ ไดแ้ ก่ พาเร็ธมอยด์ (parethmoid) และ พรีเอ็ธ- มอยด์ (preethmoid) ส่วนที่เป็นกระดูกเดี่ยว คือ เอธ็ มอยด์ (ethmoid) กระดูกแข็ง ที่อยู่เป็ นคู่ ได้แก่ พรีฟร็อนตลั (prefrontal) และนาซัล (nasal) ส่วนที่เป็นกระดูกเด่ียวคือ โวเมอร์ (vomer) ข. กระดูกส่วนตา (orbital region) ประกอบไปดว้ ย กระดูกอ่อน ไดแ้ ก่ ออร์บิโทสฟี นอยด์ (orbitosphenoid) และอลิสฟี - นอยด์ (alisphenoid) กระดูกแขง็ เป็ นกระดูกชิ้นเล็กๆ เรียงเป็ นแนวเรียกวา่ เซอร์คมั ออร์บิตลั หรือสเคลอโรติก โบน (circumorbital หรือ sclerotic bone) เป็ นกระดูกคู่ท้งั หมด รวมท้งั กระดูกฟร็อนตลั (frontal) ท่ีอยดู่ า้ นบนและเป็ นส่วนหน่ึงของกระบอกตาดว้ ย และยงั มีกระดูกซุป ราออร์บิตลั (supraorbital) และสับออร์บิตลั (suborbital) ซ่ึงสับออร์บิตลั จะเรียงลาดบั กนั ไป โดย ชิ้นหนา้ สุดเรียกวา่ ลาไครมลั หรือ พรีออร์บิตลั (larchrymal หรือ preorbital-so1) ถดั มา คือจูกลั (jugal-so2) ส่วนถดั มาเป็ นสับออร์บิตลั ที่แทจ้ ริง (true suborbital-so3) และอีก 3 ชิ้นเป็ นกระดูก เดอร์โมสฟี โนติค (dermosphenotic-so4 so5 และ so6) ค. กระดูกส่วนหู (otic region) ประกอบดว้ ย กระดูกอ่อนที่เป็ นกระดูกคู่ ได้แก่ สฟี โนติค (sphenotics) เทอโรติค (pterotics) อีพิโอติค (epiotics) โอพิสโทติค (opisthotics) และเอก็ ซ็อคซิพิตลั (exoccipital) ส่วนท่ี เป็นกระดูกเดี่ยว คือ ซุปราออ็ กซ็อคซิพติ ลั (supraoccipital) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 90 กระดูกแข็งท่ีเป็ นกระดูกคู่ ไดแ้ ก่ พาไรตลั (parietal) โพสเทมโปรัล (posttemporal) และ ซุปราคลีเอธ็ ทรัม (supracleithrum) ทางด้านข้างตอนบนของกระดูกสฟี โนติคถูกปกคลุมด้วยกระดูก เดอร์โมสฟี โนติค ส่วนกระดูกโพสเทมโปรัลจะเชื่อมระหว่างกะโหลกกบั คลีเอ็ธทรัม หรือ เพค โทรัล เกอร์เดิล (cleithrum หรือ pectoral girdle) ง. กระดูกฐานกล่องสมอง (basicranial region) ประกอบดว้ ย กระดูกอ่อนและเป็ นกระดูกเดี่ยว คือ เบสิอ็อคซิปิ ตลั (basioccipital) จะ เวา้ ทางดา้ นหลงั ส่วนน้ีเช่ือมต่อกบั กระดูกสนั หลงั ขอ้ แรก กระดูกแข็งและเป็ นกระดูกเดี่ยว คือ มีเดียน พาราสฟี นอยด์ (median parasphenoid) มีลกั ษณะยาวเหมือนไมก้ างเขนยน่ื จากบริเวณจมกู ถึงเบสิออ็ คซิปิ ตลั 4.1.1.2 แบร็งคิโอเครเนียม เป็นส่วนของกะโหลกดา้ นล่าง ประกอบดว้ ยกระดูก 3 ส่วน คือ ส่วนของขากรรไกรบนและล่าง ส่วนกระดูกพยงุ ขากรรไกร และส่วนกระดูกเหงือก มี รายละเอียดดงั น้ี (ภาพท่ี 46) ก. บริเวณแมนดิบูลาร์ (mandibular region) เป็ นส่วนของกระดูกโอโร- แมนดิบลู าร์ (oromandibular region) คือ ขากรรไกรบนและล่าง มีรายละเอียดดงั น้ี (1) ขากรรไกรบน มีกระดูกอ่อนและเป็ นคู่ ไดแ้ ก่ พาลาทีน (palatines) ควอเดรต (quadrates) และ เมตาเทอริกอยด์ (metapterygoids) กลุ่มน้ีอยบู่ ริเวณแกม้ ใตต้ า กระดูกพาลาทีนจะมีฟันอยู่ ส่วนกระดูกควอเดรตนบั เป็ นจุดเชื่อมระหวา่ งกระดูกเทอริ- กอยด์ (pterygoids) อพั เปอร์ไฮออยด์ (upper hyoid) และขากรรไกรล่าง กระดูกแข็งและเป็ นคู่ ไดแ้ ก่ พรีแม็กซิลลารี (premaxillary) แม็กซิลลารี (maxillary) เทอริกอยด์ และ มีโซเทอริกอยด์ (mesopterygoid) กลุ่มน้ีอยบู่ ริเวณริมฝีปากและขา้ งแกม้ กระดูกพรีแมก็ ซิลลารี ส่วนมากจะมีฟัน ส่วนกระดูกแมกซิลลารีจะไม่มีฟัน และในปลา หลายชนิดจะมีกระดูกซุปราแม็กซิลลารี (supramaxillary) เป็ นกระดูกชิ้นเล็กติดอยดู่ า้ นบนของ กระดูกแมก็ ซิลลารี (2) ขากรรไกรล่าง ประกอบดว้ ยกระดูกอ่อนและเป็ นคู่ คือ อาร์ติคูลา (articula) ทางตอนทา้ ยของกระดูกน้ีติดกบั กระดูกควอเดรต สวนดา้ นหน้าจะแคบเขา้ ไปสวมกบั ดา้ นหลงั ซ่ึงเป็นรูปตวั วี ( V ) ของกระดูกเดน็ ทารี (dentary) กระดูกแขง็ และเป็นกระคู่ ไดแ้ ก่ แองกลู าร์ (angular) และเดน็ ทารี กระดูกแองกลู าร์ เป็นกระดูกชิ้นเล็กๆ รูปสามเหลี่ยมอยตู่ ิดกบั กระดูกอาร์ติคูลาทางดา้ น ทา้ ยตอนล่าง ส่วนเดน็ ทารีในปลาหลายชนิดจะมีฟันอยดู่ ว้ ย วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 91 ข. บริเวณไฮออยด์ (hyoid region) เป็ นส่วนของกระดูกที่ช่วยพยงุ กระดูก ขากรรไกรและแกม้ ประกอบดว้ ย กระดูกอ่อนและเป็ นคู่ ได้แก่ ไฮโอแมนดิบูลาร์ (hyomandibular) ซิมเพล็คติค (symplectic) อินเตอร์ไฮอลั (Interhyal) เซอราโตไฮอลั (ceratohyal) อีพิไฮอลั (epihyal) และ ไฮโปไฮอลั (hypohyal) ส่วนท่ีเป็นกระดูกเด่ียว คือ เบสิไฮอลั (basihyal) กระดูกแขง็ และเป็ นคู่ ไดแ้ ก่ พรีโอเปอร์เคิล (preopercle) โอเปอร์เคิล (opercle) อินเตอร์ โอเปอร์เคิล (Interopercle) สับโอเปอร์เคิล(subopercle) และ แบร็งคิโอสติกลั (branchiostegal) ส่วนที่เป็นกระดูกแขง็ และเป็นกระดูกเด่ียว คือ ยโู รไฮอลั (urohyal) ดา้ นบนของกระดูกไฮโอแมนดิบูลาร์เชื่อมต่อกบั กระดูกสฟี โนติค (sphenotic) เทอโรติค และโปรโอติค ส่วนทางดา้ นหนา้ ตอนบนเชื่อมต่อกบั เมตาเทอริกอยด์ อินเตอร์ไฮอลั และซิมเพล็ค- ติคดว้ ยเน้ือเยอ่ื เกี่ยวพนั และกระดูกออ่ น และยงั เชื่อมตอ่ กบั กระดูกโอเปอร์เคิล ซิมเพล็คติคเป็ นกระดูกชิ้นเล็กๆ ที่เชื่อมต่อกบั กระดูกควอเดรต และมีกระดูกอินเตอร์ ไฮอลั เชื่อมตอ่ กบั กระดูกอิพิไฮอลั และไฮโอแมนดิบลู าร์แลว้ มาเชื่มตอ่ กบั กระดูกซิมเพล็คติค กระดูกเซอราโตไฮอลั เช่ือมต่อกบั กระดูกอิพิไฮอลั ทาให้มีความแข็งมากข้ึน กระดูก อิพิไฮอลั เป็ นรูปสามเหลี่ยมอยู่ตรงกลางระหว่างเซอราโตไฮอลั กบั อินเตอร์ไฮอลั และกระดูก ไฮโปไฮอลั จะเชื่อมติดกบั เซอราโตไฮอลั ส่วนกระดูกปิ ดเหงือก (opercular bone) เป็ นกระดูกแกม้ ประกอบดว้ ย กระดูกพรีโอ- เปอร์เคิล (preopercle) โอเปอร์เคิล อินเตอร์โอเปอร์เคิล และสบั โอเปอร์เคิล สาหรับกระดูกโอเปอร์- เคิล จดั เป็นกระดูกกลุ่มท่ีใหญท่ ี่สุดและยน่ื ไปทางดา้ นหลงั มากที่สุด กระดูกแบร็งคิโอสตีกัล ช่วยยึดค้าจุนแบร็งคิโอสตีกัล เมมเบรน (branchiostegal membrane) และยดึ ติดกบั กระดูกในกลุ่มไฮออยด์ คือ กระดูกเซอราโตไฮอลั กระดูกยูโรไฮอลั เป็ นกระดูกที่แข็งมากรูปร่างคลา้ ยอกั ษรตวั ทีกลับหัว () ใน ภาพตดั ขวางยึดอยตู่ รงเย่ือก้นั กลางของคอลึกลงไปในกลา้ มเน้ือไฮโปแบร็งเชียล (hypobranchial) อยใู่ นช่วงของขากรรไกรล่าง ค. บริเวณกระดูกเหงือก (branchial region) กระดูกแกนเหงือกท่ีเป็ นส่วนที่ มีกระดูกอ่อนท้งั หมดและเป็ นคู่ ไดแ้ ก่ กระดูกฟาริงโกแบร็งเชียล (pharyngobranchial) อีพิแบร็ง- เชียล (epibranchial) เซอราโตแบร็งเชียล (ceratobranchial) และไฮโปแบร็งเชียล (hypobranchial) ส่วนท่ีเป็ นกระดูกเดี่ยว คือ กระดูกเบสิแบร็งเชียล (basibranchial) ปลากระดูกแข็งโดยทวั่ ไป มีกระดูกเบสิแบร็งเชียล 3 อนั กระดูกไฮโปแบร็งเชียล 3 คู่ กระดูกฟาริงโกแบร็งเชียล อีพิแบร็งเชียล และเซอราโตแบร็งเชียล อยา่ งละ 4 คู่ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 92 ภาพที่ 45 กระดูกกะโหลกศีรษะปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 93 ภาพท่ี 46 A และ B กระดูกกะโหลกศีรษะปลาไน, C กระดูกบริเวณเหงือกของปลาเทราท์ ทม่ี า : Bond (1979) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 94 4.1.2 กะโหลกศีรษะปลาปากกลม ปลาปากกลม ท้งั ชนิดปลาแลมเพรย์ และแฮกฟิ ช กะโหลกศีรษะประกอบไปดว้ ย ชิ้นส่วนตา่ งๆ ดงั น้ี 4.1.2.1 กล่องหุม้ สมอง (brain case หรือ neurocranium) 4.1.2.2 กล่องใส่อวยั วะรับกล่ิน (olfactory capsules) 4.1.2.3 กล่องใส่อวยั วะเกี่ยวกบั การมองเห็น (optic capsules) 4.1.2.4 กล่องใส่อวยั วะเก่ียวกบั การไดย้ นิ (otic capsules) 4.1.2.5 กล่องใส่อวยั วะเกี่ยวกบั การทรงตวั (balancing organ) 4.1.2.6 กระดูกพยงุ คอหอยและพยงุ เหงือก (branchial basket) กระดูกท้งั 6 ชิ้น ในปลาแลมเพรย์ มีการเจริญเติบโตดีกวา่ กระดูกปลาแฮกฟิ ชมาก เพราะในปลาแฮกฟิ ชกระดูกพยงุ คอหอยและพยงุ เหงือกจะลดขนาดลงมาก 4.1.3 กระโหลกศีรษะปลาฉลาม ประกอบดว้ ยกระดูก 2 กลุ่ม คือ 4.1.3.1 กระดูกอ่อน (chondrocranium หรือ cartilagenous cranium) มีกล่องหุม้ สมอง (neurocranium) ที่มีลกั ษณบอบบางและไมค่ อ่ ยสมบูรณ์ ซ่ึงประกอบดว้ ยกล่องใส่ตาและหู (sense organ capsules) และช่องเปิ ดส่วนหวั (anterior fontanelle) 4.1.3.2 กระดูกแขง็ (branchiocranium หรือ visceral arches) มีส่วนประกอบยอ่ ย 8 คู่ ดงั น้ี ก. กระดูกคู่ท่ี 1 อาจหายไปโดยอาจจะถูกแทนที่ดว้ ยกระดูกริมฝี ปาก (labial cartilage) ข. กระดูกคู่ที่ 2 เปล่ียนแปลงไปเป็นขากรรไกรบน (maxillary หรือ pterygoquadrate) และขากรรไกรล่าง (mandibular หรือกระดูก mekel’s cartilage) ค. กระดูกคู่ที่ 3 เป็นกระดูกฐานลิ้น (hyoid arch) ซ่ึงจะช่วยยดึ ขากรรไกร ง. กระดูกคูท่ ่ี 4-8 เป็นกระดูกแกนเหงือก (gill arch) 4.2 กระดูกสันหลงั กระดูกสันหลงั เป็ นสิ่งหน่ึงที่บ่งบอกสายวิวฒั นาการวา่ ปลาเป็ นสัตวช์ ้นั สูง ในปลากระดูก อ่อนไม่พฒั นามากนกั โดยมีกระดูกอ่อนหุ้มอยู่แกนกลางของโนโตคอร์ด ส่วนในปลากระดูกแข็ง ส่วนน้ีจะเป็นกระดูกแขง็ ท่ีมาแทนท่ีโนโตคอร์ด กระดูกสันหลงั มีหนา้ ท่ีสาคญั ดงั น้ี 1. เป็นกระดูกแกนหลกั ทาใหร้ ่างกายปลาคงรูปอยไู่ ด้ 2. ช่วยป้ องกนั อนั ตรายใหแ้ ก่อวยั วะภายในช่องทอ้ ง วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 95 3. กระดูกสันหลงั ปลาเป็นโครงสร้างใหก้ ลา้ มเน้ือและเน้ือเยอ่ื เกี่ยวพนั ยดึ เกาะ 4. สร้างโลหิต ปลาช้นั สูงแต่ละชนิดมีจานวนขอ้ กระดูกสันหลงั แตกต่างกนั ปลาเขตข้วั โลกมีจานวนขอ้ กระดูกสันหลงั มากกว่าปลาเขตร้อน ปลาน้าลึกมีขอ้ กระดูกสันหลงั มากกว่าปลาน้าต้ืน และปลา น้าจืดมีขอ้ กระดูกสนั หลงั มากกวา่ ปลาทะเล 4.2.1 ส่วนประกอบของกระดูกสันหลงั ปลากระดูกแขง็ กระดูกสนั หลงั ของปลาประกอบดว้ ยอวยั วะต่างๆ ดงั น้ี (ภาพท่ี 47 และ 48) 4.2.1.1 บริเวณดา้ นบน (neurapophysis) เป็นส่วนท่ียน่ื ไปทางดา้ นบน ประกอบดว้ ย ก. เง่ียงรยางคบ์ น (neural spine) ข. โคนรยางคบ์ น (neural arch) ค. รูเส้นประสาท (neural canal) 4.2.1.2 ขอ้ กระดูกสนั หลงั (centrum) 4.2.1.3 บริเวณดา้ นล่าง (hemapophysis) เป็นส่วนท่ียนื่ ไปทางดา้ นล่าง ประกอบดว้ ย ก. โคนรยางคล์ ่าง (hemal arch) ข. รูโคนรยางคล์ ่าง (hemal canal) ค. เง่ียงรยางคล์ ่าง (hemal spine) ง. กา้ งปลา (hemal rib หรือ pleural rib) จ. กระดูกเก่ียวดา้ นหนา้ (prezygapophysis) ฉ. กระดูกเก่ียวดา้ นหลงั (postzygapophysis) กระดูกสันหลงั ปลาขอ้ แรก เรียกว่า แอ็ทลาส (atlas) เชื่อมต่อกบั กระโหลกศรีษะมี ลกั ษณะแตกต่างจากกระดูกขอ้ อื่น กล่าวคือ ส่วนของกระดูกรยางคบ์ นเป็ นกระดูกท่ีมีลกั ษณะเป็ น แท่งหนาดา้ นล่างถดั ลงมาเป็ นขอ้ กระดูก (centrum) จะไม่พบส่วนบริเวณดา้ นล่าง (hemapophysis) ในกระดูกขอ้ น้ี กระดูกสันหลังปลาข้อท่ีสอง เรียกว่า แอ็กซิส (axis) มีลักษณะคล้ายข้อแรกมาก กล่าวคือ ไม่มีบริเวณดา้ นล่าง (hemapophysis และ rib) เป็ นกระดูกชิ้นเดียวที่มีพรีไซกาโปไฟซิส ใหญ่มาก ส่วนโพสไซกาโปไฟซิสมีขนาดเล็ก กระดูกท้งั สองน้ีไม่มีทรานสเวิร์ส โพรเซส และ ซี่โครง กระดูกสนั หลงั ปลาในส่วนลาตวั จะเร่ิมต้งั แตข่ อ้ ท่ีสาม ส่วนน้ีจะมีกา้ งปลา (rib) แต่ไม่มี กระดูกโคนรยางคล์ ่าง รูบริเวณโคนรยางคล์ ่าง และเงี่ยงรยางคล์ ่าง กา้ งปลามีสองชนิดคือกา้ งปลา ดา้ นล่าง (pleural rib หรือ hemal rib) และกา้ งปลาท่ีพบในแนวระนาบดา้ นขา้ งขอ้ กระดูกสันหลงั วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 96 (dorsal rib หรือ epipleural rib) ท้งั สองชนิดน้ีเป็ นกา้ งขนาดเล็กพบไดใ้ นปลาบางชนิดเท่าน้นั บริเวณลาตวั ซ่ึงมีซ่ีโครงอยจู่ ะมีกา้ งฝอย (intermuscular bone) ซ่ึงมีขนาดเล็กและบาง กา้ งฝอยมี รูปร่างเป็ นรูปตวั ซี (C-shape) หรือตวั อกั ษรวาย (Y-shape) ข้ึนอย่กู บั ชนิดของปลา จะฝังตวั อยู่ บริเวณมดั กลา้ มเน้ือซีกบน (epaxial myoseptum) วางขนานไปกบั กระดูกสันหลงั และยึดติดกบั รยางคบ์ นดว้ ยเอน็ ปลาที่มีกา้ งฝอย ไดแ้ ก่ ปลาตะลุมพุก ปลาตะเพียนน้าเคม็ และปลาไน เป็นตน้ กระดูกสันหลงั ปลาในส่วนหาง มีตาแหน่งเริ่มต้งั แต่รูก้นไปทางดา้ นหางปลา กระดูก ส่วนน้ีไมม่ ีกา้ งปลา แตพ่ บกระดูกโคนรยางคล์ ่าง และกระดูกรยางคล์ ่างได้ กระดูกสันหลงั ปลาแลมเพรยไ์ ม่มีขอ้ กระดูกสันหลงั และบางส่วนเป็ นกระดูกอ่อน ส่วน ปลาแฮกฟิ ชมีเย่ือกระดูกอ่อนหุ้มโนโตคอร์ดเท่าน้นั ในปลาฉลามบริเวณส่วนลาตวั มีลกั ษณะคลา้ ย โคนรยางค์บนและทรานสเวิร์ส โพรเซส และส่วนหางมีท้งั โคนรยางค์บนและรยางค์บน ใน ปลาไคมีราจะมีขอ้ กระดูกสนั หลงั ท่ีเป็นกระดูกออ่ นและไม่มีกระดูกซ่ีโครง ส่วนในปลากระดูกแขง็ จะมีเซลลก์ ระดูกท้งั หมด (bone) กระดูกบางส่วนมีวงปี ใชบ้ อกอายเุ ช่นเดียวกบั เกล็ด 4.2.2 รูปร่างกระดูกสันหลงั ปลา รูปร่างของกระดูกสนั หลงั แบ่งออกได้ 3 แบบ คือ (สืบสิน, 2527 และบญั ญตั ิ, 2533) (ภาพที่ 49) 4.2.2.1 แบบโอพิสโทซิลสั (opisthocoelous) เป็ นขอ้ กระดูกสันหลงั ท่ีบริเวณดา้ น หนา้ นูนหรือโคง้ ออก ส่วนบริเวณดา้ นหลงั เวา้ หรือยุบเขา้ ไปในขอ้ กระดูกสันหลงั ไดแ้ ก่ ปลาการ์ (gar) และปลาปากจระเข้ (pike) 4.2.2.2 แบบโพรซิลสั (procoelous) เป็นขอ้ กระดูกสนั หลงั ที่บริเวณดา้ นหนา้ เวา้ หรือ ยบุ เขา้ มาในเน้ือกระดูก ส่วนบริเวณดา้ นหลงั จะนูนหรือโคง้ ออกไปหรืออาจจะตดั ตรงน้ีก็ได้ ไดแ้ ก่ ปลาไหล (Fluta alba) เป็นตน้ 4.2.2.3 แบบแอมฟิ ซิลสั (amphicoelous) เป็นขอ้ กระดูกสันหลงั ที่ท้งั บริเวณดา้ นหนา้ และดา้ นหลงั จะเวา้ หรือยุบเขา้ มาในเน้ือกระดูก และช่องวา่ งของพ้ืนท่ีส่วนเวา้ น้ีมกั พบโนโตคอร์ด บรรจุอยู่ ไดแ้ ก่ ปลากระดูกแขง็ ยคุ ปัจจุบนั และปลากระดูกออ่ นทวั่ ไป วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 97 ภาพที่ 47 โครงกระดูกของปลาตะกรับ (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ ) transverse processes เงยี่ งรยางค์บน โคนรยางค์บน ก้างปลา รูเส้ นประสาท ก. ส่วนลาตวั ข้อกระดูกสันหลงั รูโคนรยางค์ล่าง โคนรยางค์ล่าง เง่ยี งรยางค์ล่าง ข. ส่วนหาง ภาพที่ 48 ส่วนประกอบของกระดูกสันหลงั ปลาโอดา (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 98 ภาพที่ 49 รูปร่างกระดูกสันหลงั ปลา ทม่ี า : บญั ญตั ิ (2533) 5. กระดูกคา้ จุนครีบ เป็นกระดูกที่ใชค้ ้าจุนครีบต่างๆ ท้งั ครีบเด่ียวและครีบคู่ของปลา ซ่ึงจะกล่าวในรายละเอียด ดงั ต่อไปน้ี 5.1 กระดูกคา้ จุนครีบหลงั และครีบก้น 5.1.1 ปลากระดูกแขง็ กระดูกค้าจุนครีบหลงั และครีบกน้ มี 3 ชุด คือ (ภาพท่ี 50) 5.1.1.1 กระดูกชุดนอก คือ ดิสตลั เทอริกิโอฟอร์ หรือ บาสสีโอสท์ (distal pterygiophore หรือ baseost) กระดูกน้ีพบเป็ นริ้วฝังตวั อยู่ในแผน่ ครีบโดยทางานร่วมกบั กา้ นครีบ (lepidotrichia) 5.1.1.2 กระดูกชุดกลาง คือ อินเตอร์มีเดียต เทอริกิโอฟอร์ (Intermediate pherygiophore) ในปลาบางชนิดกระดูกชิ้นกลางอาจหายไป 5.1.1.3 กระดูกชุดใน คือ พร็อคซิมลั เทอริกิโอฟอร์ หรือ แอ็กโซโนสท์ (proximal pterygiophore หรือ axonost) เป็นกระดูกชุดที่ฝังตวั อยรู่ ะหวา่ งช่องวา่ งของรยางคบ์ นกระดูกสันหลงั (neural spine) เจริญมาจากกระดูกอินเตอร์นิวรัล (interneural) และอินเตอร์ฮีมลั (interhaemal) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 99 5.1.2 ปลากระดูกออ่ นจาพวกปลาฉลามและปลาช้นั ต่า กระดูกอ่อนค้าจุนครีบหลงั และครีบ กน้ มี 2 ชุด คือ 5.1.2.1 กระดูกชุดนอก คือ เรเดียล คาร์ติเลจ (radial cartilage) เป็ นกระดูกท่ีย่ืน ออกมาช่วยทางานค้าจุนครีบเด่ียวร่วมกบั กา้ นครีบ (ceratotrichis) 5.1.2.2 กระดูกชุดใน คือ เบซลั คาร์ติเลจ (basal cartilage) เป็ นกระดูกชุดที่ต้งั อยบู่ น ปลายรยางคบ์ นของกระดูกสนั หลงั ปลา กระดูกชุดน้ีฝังตวั อยใู่ ตโ้ คนครีบเด่ียวของปลากระดูกอ่อน ภาพที่ 50 กระดูกค้าจุนครีบหลงั และครีบกน้ ของปลาตะกรับ (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.2 กระดูกคา้ จุนครีบหาง กระดูกค้าจุนครีบหางแตกต่างกนั ตามรูปแบบของหาง ดงั น้ี 5.2.1 หางแบบโปรโตเซอคลั หรือ ดิฟไฟเซอคลั (protocercal หรือ diphycercal) กระดูก สันหลงั ยงั คงเป็นกระดูกค้าจุนครีบไว้ และแบ่งหางออกเป็ นซีกบนและซีกล่างเท่าๆ กนั พบในปลา แลมเพรยแ์ ละแฮกฟิ ช 5.2.2 หางแบบเฮเทอโรเซอคลั (heterocercal) ส่วนปลายของกระดูกสันหลงั มีลกั ษณะโคง้ งอข้ึนขา้ งบนช่วยพยงุ แพนหางซีกล่างใหค้ งรูปอยู่ พบในปลาออสตราโคเดิร์มบางชนิด พลาโคเดิร์ม วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 100 ปลาฉลามและปลากระดูกอ่อนอ่ืนๆ รวมท้งั ปลากระดูกแข็งช้นั ต่า (chondrostei และ holostei) และ พบในตวั ออ่ นของปลาท่ีกาลงั พฒั นาในไข่ แตห่ ลงั จากฟักออกเป็นตวั แลว้ จะมีหางแบบโฮโมเซอคลั เหมือนพอ่ แม่ 5.2.3 หางแบบไฮโปเซอคลั (hypocercal) ส่วนปลายของกระดูกสันหลงั มีลกั ษณะโคง้ งอลง ดา้ นล่างโดยแพนหางส่วนบนยงั คงรูปอยู่ พบในปลาโบราณท่ีสูญพนั ธุ์ไปแลว้ 5.2.4 หางแบบเลพโตเซอคลั (leptocercal) ส่วนปลายของกระดูกสันหลงั หดเล็กลงกลาย เป็นเส้นยาว พบใน ปลากระเบน ปลาแร็ตฟิ ช เป็นตน้ 5.2.5 หางแบบไอโซเซอคลั หรือไจฟิ โลเซอคลั (isocercal หรือ gyphylocercal) กระดูกสัน หลังข้อสุดท้ายเปล่ียนไปเป็ นแผ่นเล็กๆ แผ่ออกเพื่อรองรับกับก้านครีบหางบางส่วน พบใน ปลาพระอาทิตย์ (Mola mola) 5.2.6 หางแบบโฮโมเซอคลั (homocercal) กระดูกสันหลงั ส่วนปลายมีการเปลี่ยนแปลงโดย นิวรัล อาร์ค และนิวรอล สปาย เปลี่ยนเป็ นกระดูกอิพิยรู ัล (epiural) อยดู่ า้ นบน ส่วนฮีมลั อาร์ค และฮีมลั สปาย เปล่ียนเป็นกระดูกไฮปรู ัล (hypural) อยดู่ า้ นล่าง จึงทาใหแ้ พนหางซีกบนและซีกล่าง เทา่ กนั (ภาพท่ี 51) ขอ้ กระดูก ภาพที่ 51 กระดูกค้าจุนครีบหางของปลานิล วชิ ามีนวทิ ยา (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ )

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 101 5.3 กระดูกคา้ จุนครีบหู 5.3.1 ปลากระดูกแขง็ กระดูกค้าจุนครีบหูประกอบดว้ ย (ภาพที่ 52) 5.3.1.1 กระดูกอ่อน (cartilage bone) มี 3 ชุด คือ ก. กระดูกคอร์ราคอยด์ (coracoids) จานวน 2 ชิ้น ข. กระดูกสแคปพลู า (scapula) จานวน 2 ชิ้น ค. กระดูกราเดียล (radial) จานวน 8 ชิ้น 5.3.1.2 กระดูกแขง็ (dermal bone) มี 4 ชุด คือ ก. กระดูกโพสเทมโพรอล (posttemporals) กระดูกชิ้นน้ีมีรูปร่างคลา้ ยส้อม โดยยน่ื ยาวไปติดกบั กล่องสมอง มีจานวน 2 ชิ้น ข. กระดูกซุปพราไคลทรัม (supracleithrum) เป็ นชิ้นที่ต่อเชื่อมกบั ส่วนล่าง ของกระดูกโพสเทมโพรอล มีจานวน 2 ชิ้น 5.3.1.3 กระดูกไคลทรัม (cleithrum) จานวน 2 ชิ้น 5.3.1.4 กระดูกโพสไคลทรัม (postcleithrum) จานวน 2 ชิ้น 5.3.2 ปลากระดูกอ่อน กระดูกค้าจุนครีบหู มี 3 ชุด คือ 5.3.2.1 กระดูกคอร์ราโคสแคปพลู าร์ (coracoscapular) เป็ นกระดูกชิ้นใหญ่ลกั ษณะ โคง้ คลา้ ยเขาววั กระดูกชิ้นน้ีเกิดจากการรวมตวั ของกระดูกคอร์ราคอยด์ (coracoid) และกระดูก สแคปพลู า (scapula) 5.3.2.2 กระดูกอ่อนบริเวณโคนครีบหู (basal cartilage) มี 3 ชนิด ดงั น้ี ก. กระดูกโพรเตอร์ริเจียม (propterygium) ข. กระดูกมิโซเตอร์ริเจียม (mesopterygium) ค. กระดูกเมตาเตอร์ริเจียม (metapterygium) 5.3.2.3 กระดูกออ่ นบริเวณที่ตอ่ กบั กา้ นครีบ (radial cartilage) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 102 ภาพท่ี 52 กระดูกค้าจุนครีบหูปลากระดูกแขง็ ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 5.4 กระดูกคา้ จุนครีบท้อง 5.4.1 ปลากระดูกแขง็ กระดูกค้าจุนครีบทอ้ งปลากระดูกแข็งช้นั สูงน้ีประกอบดว้ ยกระดูกเบสิพเตอร์ริเจียม (basipterygium) เพียง 1 คูเ่ ท่าน้นั ซ่ึงไม่เหมือนปลากระดูกแข็งช้นั ต่าท่ีนอกจากมีกระดูกเบลิเตอร์ริ- เจียมแลว้ ยงั พบวา่ มีกระดูกราเดียล (radial) เพิม่ ข้ึนมาอีกดว้ ย (ภาพที่ 53) 5.4.2 ปลากระดูกออ่ น มีกระดูกค้าจุนครีบทอ้ ง 3 ชุด คือ 5.4.2.1 กระดูกอิสชิโอพูบิค (ischiopubic bar) เป็ นกระดูกอ่อนชิ้นใหญ่ทาหนา้ ที่ ค้าจุนหลกั ของครีบทอ้ ง 5.4.2.2 กระดูกเบลิพเตอร์ริเจียม (basipterygium) เป็ นกระดูกชิ้นที่เช่ือมกระดูก อิสชิโอพูบิคดา้ นบน ดา้ นขา้ งจะต่อเช่ือมกบั กระดูกอ่อนอีกกลุ่มหน่ึง และดา้ นทา้ ยจะต่อเชื่อมกบั อวยั วะช่วยในการผสมพนั ธุ์ของเพศผู้ (clasper) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 103 5.4.2.3 กระดูกราเดียล (radial cartilage) เป็นกระดูกอ่อนชุดที่ดา้ นหนา้ ติดกบั กระดูก เบสิพเตอร์ริเจียม ส่วนดา้ นหลงั จะตอ่ กบั กา้ นครีบ ภาพท่ี 53 กระดูกค้าจุนครีบทอ้ งปลานิล (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.5 ก้านครีบ ปลาปากกลม กระดูกค้าจุนครีบเป็ นกระดูกอ่อน มีลกั ษณะเป็ นแท่งทรงกระบอกยาว ไม่มี ขอ้ ซ่ึงแท่งน้ีจะต่อกบั กระดูกสันหลงั ท่ียงั ไม่สมบูรณ์ดว้ ยเน้ือเย่ือและยงั ไม่สามารถช่วยค้าจุนครีบ เด่ียวได้ สาหรับกา้ นครีบในปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแขง็ สามารถแบง่ ออกไดด้ งั น้ี 5.5.1 การแบ่งก้านครีบตามการววิ ฒั นาการ ก้านครีบในปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็งมีวิวฒั นาการมาจากส่วนของ ผวิ หนงั เรียกวา่ เดอร์มาโตทริเชีย (dermatotrichia ) แบ่งออกไดเ้ ป็น 3 ชนิด คือ 5.5.1.1 เซอราโตทริเชีย (ceratotrichia) ประกอบดว้ ยสารที่มีลกั ษณะคลา้ ยกบั เขาสัตว์ ไมม่ ีขอ้ และไม่มีส่วนของการตอ่ พบเฉพาะในกลุ่มปลากระดูกออ่ น เป็นที่นามาทาหูฉลาม 5.5.1.2 แอคติโนทริเชีย (actinotrichia) ประกอบดว้ ยสารที่คลา้ ยเขาสตั วเ์ ช่นกนั แต่มี ความแขง็ ในรูปของเง่ียงหรือหนาม ไมม่ ีขอ้ และปลอ้ งหรือส่วนของการต่อ พบในปลากระดูกแขง็ กลุ่มอะแคนโทปเทอริไจ (acanthopterygi) ท่ีมีกา้ นครีบแขง็ (spiny-rayfin fish) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 104 5.5.1.3 เลปิ โดทริเชีย (lepidotrichia) เป็ นกา้ นครีบอ่อน มีขอ้ ปลอ้ ง มีวิวฒั นาการมา จากเกล็ดในปลากา้ นครีบอ่อน (soft-rayfin fish) จะเขา้ แทนที่แอคติโนทริเชีย พบในปลากลุ่ม มาลาคอปเทอริไจ (malacopterygii) 5.5.2 การแบ่งก้านครีบตามลกั ษณะโครงสร้าง กา้ นครีบของปลาแบง่ ตามลกั ษณะโครงสร้าง ได้ 2 ชนิด คือ (ภาพที่ 54) 5.5.2.1 กา้ นครีบแข็ง (spine หรือ single ray) มีลกั ษณะเป็ นท่อนเดียว ไม่มีขอ้ และ ปลอ้ ง เม่ือมองทางดา้ นตรงไม่เห็นรอยต่อระหว่าง 2 ขา้ ง พบในปลากระดูกแข็งช้นั สูงทวั่ ไป เช่น ปลาตะกรับ ปลาเก๋า และปลากะพงขาว เป็นตน้ 5.5.2.2 กา้ นครีบอ่อน (soft ray หรือ segmented) มีลกั ษณะเป็ นปลอ้ งๆ ต่อกนั เม่ือ มองทางดา้ นตรงจะเห็นประกบเป็ นคู่ตรงกลาง เมื่อมองทางดา้ นขา้ งจะเห็นเป็ นเส้นๆ ซ่ึงอาจแยก ออกจากกนั เป็นหลายแฉก และมีเยอ่ื ยดึ ระหวา่ งแฉก พบในปลากระดูกแขง็ ทวั่ ไป สาหรับกา้ นครีบแข็งท่ีพบในครอบครัวปลาตะเพียนและปลาดุกดา้ น เกิดจากการ รวมตวั ของครีบอ่อนในระยะท่ีเป็ นตวั อ่อน (embryo) ทาให้กา้ นครีบแข็งข้ึน เรียกวา่ สไปนสั เรย์ (spinous ray) หรือ สไปนสั ซอฟท์ เรย์ (spinous soft-ray) ซ่ึงแตกต่างจากกา้ นครีบแขง็ (spine) ปัจจุบนั ไดใ้ ชจ้ านวนของกา้ นครีบในการแยกชนิดของปลาโดยกาหนด ดงั น้ี D ยอ่ มาจาก dorsal fin หมายถึง ครีบหลงั A ยอ่ มาจาก anal fin หมายถึง ครีบกน้ C ยอ่ มาจาก caudal fin หมายถึง ครีบหาง P1, P ยอ่ มาจาก pectoral fin หมายถึง ครีบอก หรือครีบหู P2, V ยอ่ มาจาก pelvic fin หรือ ventral fin หมายถึง ครีบทอ้ ง ในการเขียนสูตรครีบปลามีหลกั เกณฑด์ งั น้ี 1. กา้ นครีบแขง็ เขียนดว้ ยตวั เลขโรมนั 2. กา้ นครีบออ่ น เขียนดว้ ยอกั ษรเลขอารบิค ตัวอย่าง การเขียนสูตรครีบปลานิล D lX-12, P1I-6, P2 I-3, A III-6, C 14 หมายความวา่ ครีบหลงั ของปลานิลมีกา้ นครีบแข็ง 9 อนั และกา้ นครีบอ่อน 12 อนั ครีบอกมีกา้ นครีบแข็ง 1 อนั และกา้ นครีบอ่อน 6 อนั ครีบทอ้ งมีกา้ นครีบแข็ง 1 อนั และกา้ นครีบอ่อน 3 อนั ครีบกน้ มีกา้ นครีบแขง็ 3 อนั และกา้ นครีบออ่ น 6 อนั และครีบหางมีกา้ นครีบออ่ น 14 อนั วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 105 กา้ นครีบแขง็ กา้ นครีบอ่อน ก. กา้ นครีบอ่อนและกา้ นครีบแขง็ ข. กา้ นครีบแขง็ (spines) ค. กา้ นครีบอ่อน (soft rays) ภาพที่ 54 กา้ นครีบแขง็ และกา้ นครีบอ่อนของปลากระดูกแขง็ (ภาพถ่ายโดย ประทีป สองแกว้ ) 6. ระบบกล้ามเนื้อ กล้ามเน้ือมีความสาคญั ต่อการเคลื่อนไหวของร่างกายในสัตว์มีกระดูกสันหลงั ทุกชนิด อยา่ งไรกต็ าม กลา้ มเน้ือมีตน้ กาเนิดและโครงสร้างที่มีลกั ษณะเหมือนๆ กนั โดยมีกาเนิดมาจากส่วน ของ ไมโอโทม (myotome) ในคพั ภะ (สุภาพ, 2529 และ Lagler และคณะ, 1977) สาหรับการแบ่ง กลา้ มเน้ือปลาตามลกั ษณะหนา้ ท่ีสามารถแบ่งออกได้ 3 ชนิด คือ 1. กลา้ มเน้ือลาย (striated muscle หรือ skeletal muscle) เป็ นกลา้ มเน้ืออยบู่ ริเวณดา้ นขา้ ง ของตวั ปลา ช่วยในการเคลื่อนไหว สามารถควบคุมใหอ้ ยภู่ ายในอานาจจิตใจ (voluntary muscle) 2. กลา้ มเน้ือเรียบ (smooth muscle) เป็ นกลา้ มเน้ือท่ีไม่สามารถควบคุมให้อยใู่ นอานาจ จิตใจ (involuntary muscle) ไดแ้ ก่ กลา้ มเน้ือในบริเวณทางเดินอาหาร ระบบหายใจ ระบบสืบพนั ธุ์ ระบบหมุนเวยี นโลหิต และระบบขบั ถ่ายของปลา วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 106 3. กลา้ มเน้ือหวั ใจ (cardiac muscle) เป็ นกลา้ มเน้ือที่มีลกั ษณะค่อนขา้ งหนา สีแดงเขม้ และอยนู่ อกอานาจจิตใจ การแบง่ กลา้ มเน้ือออกตามการยดึ เกาะ สามารถแบง่ ออกได้ 2 ชนิด คือ 1. กลา้ มเน้ือที่ยดึ เกาะกบั กระดูก (skeletal muscle) ไดแ้ ก่ กลา้ มเน้ือลาย 2. กลา้ มเน้ือท่ีไม่ยดึ เกาะกบั กระดูก (non-skeletal muscle) ไดแ้ ก่ กลา้ มเน้ือเรียบและ กลา้ มเน้ือหวั ใจ สาหรับกลา้ มเน้ือชนิดต่างๆ ของปลาน้นั มีรายละเอียดท่ีกล่าวดงั ต่อไปน้ี 6.1 กล้ามเนือ้ ข้างลาตัว กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั เป็ นกลา้ มเน้ือที่สาคญั ที่สุดอยดู่ า้ นขา้ งและหางของตวั ปลา ช่วยในการ เคลื่อนไหว กลา้ มเน้ือปลาปกติจะมีสีขาวหรือชมพูอ่อน แต่ในปลาบางชนิด เช่น ปลาทูน่า ที่วา่ ยน้า เร็ว กลา้ มเน้ือบางส่วนจะมีสีแดงเขม้ กลา้ มเน้ือในปลาแซลมอนก่อนฤดูผสมพนั ธุ์จะมีสีส้มแดง เนื่องจากมีไขมนั อุดมสมบูรณ์ หลงั จากออกไข่แลว้ กลา้ มเน้ือจะซีดและมีเน้ือเหลว (watery) สาหรับ รสชาติของเน้ือปลาที่แตกต่างกนั น้นั เกิดจากส่วนประกอบทางเคมีในเน้ือปลาไมเ่ หมือนกนั กลา้ มเน้ือขา้ งสาตวั ของปลา แบ่งออกเป็ น 2 ซีก คือ กลา้ มเน้ือซีกบน (epaxial muscle mass) และกลา้ มเน้ือซีกล่าง (hypaxial muscle mass) โดยมีเยอื่ เก่ียวพนั ที่อยใู่ นแนวราบ (horizontal skeletogenous septum) ก้นั กลาง จากน้นั จะเห็นกลา้ มเน้ือเป็ นมดั ๆ มดั กลา้ มเน้ือ (myomere) แต่ละ มดั มีเส้นขาวๆ ซ่ึงเป็ นเยื่อก้นั ระหวา่ งมดั (myosepta หรือ myocommata) ถา้ ตดั ปลาออกตามขวาง แลว้ มองตรงไป จะเห็นเส้นสีขาวแนวด่ิงอยตู่ รงกลางระหวา่ งกลา้ มเน้ือซีกซา้ ยและขวา ซ่ึงเป็ นเย่อื แนวดิ่งแบ่งกลา้ มเน้ือซีกซ้ายและซีกขวาออกจากกนั เรียกว่า เวอร์ติคลั เซปตมั (vertical septum) หรือ มีเดียน ดอร์ซลั สเกเลโตจีนสั เซปตมั (median dorsal skeletogenous septum) ส่วนกลา้ มเน้ือ ช้นั ลึกลงไปประกอบดว้ ยกลา้ มเน้ือขนาดเล็ก 2 มดั คือ (ภาพที่ 55 และ 56) 6.1.1 ซุปราคารินาลิส (supracarinalis) เป็ นกลา้ มเน้ือท่ีเร่ิมมาจากกระดูกสแคปลู าของ เพคโตรัล เกอร์เดิล ไปจนถึงครีบหางอยใู่ นตาแหน่งประมาณกลางลาตวั ใชส้ าหรับงอตวั ข้ึนขา้ งบน 6.1.2 อินฟราคารินาลิส (infracarinalis) เป็ นกลา้ มเน้ืออยตู่ ามยาว (longitudinal muscle) อยู่ แต่ละขา้ งของเส้นขา้ งตวั ดา้ นล่าง ยาวจากคอหอยถึงครีบหาง ใชส้ าหรับงอตวั ลงทางดา้ นล่างและ การเคลื่อนไหวกระดูกค้าจุนครีบทอ้ งและครีบกน้ การหยกั ของมดั กลา้ มเน้ือช้นั นอกปลาช้นั ต่า เช่น ปลาปากกลม กลา้ มเน้ือจะไม่แบ่งเป็ น ตอนบนตอนล่าง และไมม่ ีเยอื่ ก้นั แบ่งดา้ นขา้ ง แตเ่ ห็นมดั กลา้ มเน้ือชดั เจน การจดั เรียงของกลา้ มเน้ือ เหมือนรูปนกบินตะแคง และส่วนปี กโคง้ งอน้นั มีลกั ษณะกลมมน ความลาดเอียงในกลา้ มเน้ือแต่ละ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 107 มดั เป็ นแบบแครเนียด (craniad) คือลาดเอียงไปทางส่วนหวั การจดั เรียงกลา้ มเน้ือแบบน้ี เรียกวา่ ไซโคลสโตมีน (cyclostomine) ส่วนในปลาฉลาม และปลากระดูกแข็งทว่ั ไป มีการจดั เรียงมดั กลา้ มเน้ือแบบพสิ ซีน (piscine) โดยมดั กลา้ มเน้ือจะหกั เป็ นมุมแหลม เหมือนตวั อกั ษรดบั เบิลยู (W) ตะแคงขา้ ง กลา้ มแต่ละมดั เรียงตวั ซอ้ นกนั เป็นรูปกรวย (ภาพที่ 56) สาหรับปลาที่วา่ ยน้าเร็วหรือปลาที่ร่างกายมีอุณหภูมิสูงกวา่ น้าจะมีกลา้ มเน้ือสีแดงคล้า อยตู่ รงบริเวณเส้นแบ่งคร่ึงระหวา่ งกลา้ มเน้ือดา้ นบนและดา้ นล่างเรียก dark meat หรือ red muscle เรียงไปตามยาวจากครีบอกจนถึงส่วนหาง เป็นกลา้ มเน้ือบนส่วนผวิ มีเส้นเลือดมาหล่อเล้ียงมากมาย ทาใหเ้ น้ือส่วนน้ีมีรสชาติไม่ดีนกั เน่ืองจากมีส่วนประกอบทางเคมีแตกต่างจากเน้ือบริเวณอ่ืนๆ พบ ไดใ้ นปลาทู ปลาทูน่า ภาพที่ 55 กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ตดั ขวาง ทม่ี า : ดดั แปลงจาก สุภาพ (2529) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 108 ภาพที่ 56 กลา้ มเน้ือตดั ขวางส่วนหางของปลาอินทรีจุด (ภาพถ่ายโดย นายประทีป สองแกว้ ) myoseptum myomere ภาพท่ี 57 กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ของปลา ก. cyclostomine ของปลาปากกลม ข. piscine ของปลาฉลาม และ ค. piscine ของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 109 6.2 กล้ามเนือ้ ส่วนหัว กลา้ มเน้ือส่วนหวั ของปลาท่ีจะกล่าวถึงประกอบดว้ ยปลากระดูกอ่อน ไดแ้ ก่ ปลาฉลาม และ ปลากระดูกแขง็ มีรายละเอียดดงั น้ี 6.2.1 กล้ามเนือ้ ส่วนหัวปลาฉลาม ช่วยในการเคล่ือนไหวของตา กระดูกขากรรไกร และกระดูกเหงือก ในปลาแต่ละ ชนิดจะมีกลา้ มเน้ือไม่เหมือนกนั กระดูกขากรรไกรในปลาฉลามถูกพยงุ ไวด้ ว้ ย hyoid arch เรียกวา่ hyostylic condition กลา้ มเน้ือบริเวณปาก และช่องคอ โดยแบ่งออกเป็น 4 กลุ่มใหญ่ คือ 6.2.1.1 กลา้ มเน้ือที่ช่วยในการดึง (constrictor muscle) ทาหนา้ ท่ีปิ ดช่องเหงือกแต่ละ ช่องอยรู่ ะหวา่ งช่องเหงือกมีท้งั หมด 8 มดั เรียงต่อกนั โดยมดั ท่ี 1 และ 2 แยกจากกนั ดว้ ยช่องน้าเขา้ (spiracle) จากน้ันก็เรียงต่อกันมาตามลาดบั และมดั สุดท้ายจะอยู่หน้าช่องเหงือกช่องสุดทา้ ย กลา้ มเน้ือในกลุ่มน้ีมีท้งั กลา้ มเน้ือบนส่วนผวิ และกลา้ มเน้ือในส่วนลึกท้งั ทางซีกบนและทางซีกล่าง ตรงส่วนหนา้ สุดของ dorsal constrictor muscle อนั แรก จะมีกลา้ มเน้ือมดั levator maxillae ซ่ึงมีตน้ กาเนิดจากส่วนของกะโหลกศีรษะต่ากวา่ ระดบั ของแง่กระดูกทา้ ยตา (postorbital process) แลว้ ทอด ต่าลงไปทางดา้ นหนา้ ไปยงั กระดูก palatoquadrate ซ่ึงแบง่ เป็นมดั บนและมดั ล่างเช่นกนั มดั กลา้ มเน้ือที่ช่วยในการดึงดา้ นบน (dorsal constrictor muscle) มดั แรก มีตน้ กาเนิด จากกระดูก occipital process ของกะโหลกศีรษะ ซ่ึงเป็นกลา้ มเน้ือแถบบางๆ ทอดลงล่างไปขา้ งทา้ ย จรดขอบหนา้ ของช่องน้าเขา้ แลว้ ไปสิ้นสุดท่ีขอบดา้ นบนส่วนในของกระดูก palatoquadrate ส่วน กลา้ มเน้ือดา้ นบนมดั ท่ี 2 จะทอดอยรู่ ะหวา่ งช่องน้าเขา้ และช่องเหงือกอนั แรกทางส่วนหนา้ ของมดั จะติดกับมดั แรกแล้วทอดต่าลงไปสิ้นสุดที่กระดูก quadrate และส่วนท้ายไปรวมกบั ventral constrictor fiber สาหรับกลา้ มเน้ือมดั ท่ี 3 ถึง 8 มีลกั ษณะแคบและลึก ส่วนที่มีกาเนิดจากกลา้ มเน้ือ บนส่วนผิวจะทอดไปบน ventral constrictor muscle และส่วนที่กาเนิดจากกลา้ มเน้ือในส่วนลึกจะ ทอดไปยงั กระดูกพยงุ เยอ่ื ฐานช่องเหงือก (branchiostegal ray) มดั กลา้ มเน้ือท่ีช่วยในการดึงดา้ นล่าง (ventral constrictor muscle) มีตน้ กาเนิดจาก เส้นแบ่งกลางตวั ดา้ นล่าง ตรงส่วนทา้ ยที่เป็ นส่วนผวิ จะทอดไปบน dorsal constrictor muscle และ ส่วนทา้ ยท่ีอยลู่ ึกลงไปจะสอดเขา้ ไปสิ้นสุดในส่วน ceratobranchial ของแกนเหงือก กลา้ มเน้ือมดั ท่ี 1 และมดั ท่ี 2 จะรวมกนั เป็นมดั ขนาดใหญแ่ ละทอดผา่ นเส้นกลางตวั ดา้ นล่าง จากน้นั แยกออกเป็ น 2 ส่วน โดยส่วนผวิ จะไปสิ้นสุดที่กระดูกขากรรไกรล่างและส่วนท่ีอยลู่ ึกจะไปสิ้นสุดที่บริเวณพ้ืนปาก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 110 สาหรับกลา้ มเน้ือมดั ท่ี 3 ถึง 8 มีตน้ กาเนิดจากเส้นกลางตวั ดา้ นล่างเช่นกนั ในส่วนที่ เป็นกลา้ มเน้ือส่วนผวิ จะทอดไปรวมกบั กลา้ มเน้ือมดั ท่ี 3 ถึง 8 ของกลา้ มเน้ือที่ช่วยในการดึงดา้ นบน และกลา้ มเน้ือในส่วนลึกจะสอดเขา้ ไปสิ้นสุดที่ส่วนคอของกระดูก ceratobranchial โดยผา่ นไปบน กลา้ มเน้ือ coracobranchial 6.2.1.2 กลา้ มเน้ือยึดกระดูกแกนเหงือก (interarcuales) เป็ นกลา้ มเน้ือที่อยลู่ ึกลงไป ช่วยยึดกระดูกแกนเหงือกต่าง ๆ เขา้ ดว้ ยกนั แบ่งออกเป็ น 2 พวก คือ พวกหน่ึงอยดู่ า้ นบน (dorsal interarcuales) และอีกพวกหน่ึงอยู่ด้านข้าง (lateral interarcuales) พวกท่ีอยู่ดา้ นบนช่วยยึด pharyngobranchial cartilage เขา้ ด้วยกัน มดั แรกมีขนาดใหญ่อยู่ระหว่าง pharyngobranchial cartilage อนั แรกและอนั ท่ี 2 สาหรับมดั ถดั มาจะมีขนาดเล็กลงจนถึงมดั สุดทา้ ยคือมดั ท่ี 5 จะมี ขนาดเล็กท่ีสุด ก่อนถึงกลา้ มเน้ือมดั แรกมีกลา้ มเน้ือ subspinalis (ไม่เหมือน dorsal interarcuales) ซ่ึง เริ่มตน้ ตรงส่วนทา้ ยของกะโหลกศีรษะจากแกนไขสันหลงั แลว้ แยกออกเป็ นสองส่วนไปสิ้นสุดที่ ปลายบนของ pharyngobranchial cartilage อนั ท่ี 1 และ อนั ที่ 2 สาหรับกลา้ มเน้ือพวกที่อยดู่ า้ นขา้ ง จะเป็ นกลา้ มเน้ือแถบคู่ (ยกเวน้ มดั ท่ี 6) โดยกลา้ มเน้ือแถบท่ีอยู่ทางหน้าจะพาดอยทู่ ่ีมุมระหว่าง pharyngobranchial และ epibranchiall cartilages ของแกนเดียวกนั ส่วนกลา้ มเน้ือแถบท่ีอยทู่ างทา้ ย เริ่มจาก pharyngobranchial cartilage อนั ที่ 1 การเรียงตวั ของกลา้ มเน้ือมดั ถดั ไปก็มีลกั ษณะ เช่นเดียวกนั 6.2.1.3 กลา้ มเน้ือดึงให้หุบเขา้ (adductor muscle) ไดแ้ ก่ adductor mandibular เป็ น กลา้ มเน้ือที่มีขนาดใหญ่และซบั ซอ้ นอยทู่ างดา้ นนอกของขากรรไกร มดั กลา้ มเน้ือต้งั ตน้ จากกระดูก quadrate แลว้ ทอดไปสิ้นสุดที่กระดูกขากรรไกรล่าง กลา้ มเน้ือน้ีมีในแกนเหงือกทุกๆ อนั ยกเวน้ hyoid arch โดยต้งั ตน้ จากร่องทางดา้ นในของกระดูก epibranchial ไปยงั ceratobranchial cartilage ทาหน้าท่ีในการดึงแกนเหงือกเขา้ มาชิดกันและช่วยในการแผ่เย่ือฐานช่องเหงือกเพ่ือขยายช่อง เหงือก 6.2.1.4 กลา้ มเน้ือใตค้ าง (hypobranchial หรือ ventral longitudinal muscle) อยทู่ าง ดา้ นล่างของช่องคอ ประกอบดว้ ย ก. กลา้ มเน้ือ coracoarcuales มีลักษณะเป็ นปล้อง เริ่มตน้ จาก coracid cartilage แลว้ ทอดข้ึนไปสิ้นสุดท่ีเพดานของช่องวา่ งรอบหวั ใจ ข. กล้ามเน้ือ coracomandibularis เริ่มต้นจากแถบกล้ามเน้ือระหว่าง coracoarcuales ตรง coracoid bar แลว้ ทอดไปขา้ งหนา้ สิ้นสุดท่ีรอยต่อของกระดูกขากรรไกรล่าง ค. กลา้ มเน้ือ coracohyoideus เป็ นกลา้ มเน้ือที่ต่อจาก coracoarcuales ไป ทางหนา้ ผา่ นบน coracomandibularis ไปสิ้นสุดที่กระดูก basihyoid และ ceratohyoid วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 111 เหนือกลา้ มเน้ือ coracohyoideus มีกลา้ มเน้ือ coracobranchiales ซ่ึงเป็ นกลา้ มเน้ืออีกกลุ่ม หน่ึงโดยกลา้ มเน้ือ 6 มดั แรกเร่ิมตน้ จากเน้ือเยอื่ เกี่ยวพนั ที่อยเู่ หนือกลา้ มเน้ือ coracoarcuales แลว้ ทอดไปขา้ งหน้าข้ึนไปทางด้านบน แล้ววกออกทางด้านนอก ไปสิ้นสุดท่ีกระดูก hypobranchial สาหรับกลา้ มเน้ือมดั สุดทา้ ยจะแบ่งออกเป็ นสองส่วน ส่วนแรกเช่นเดียวกบั มดั ที่ 6 ส่วนท่ี 2 เริ่มตน้ จากกระดูก coracid แลว้ แผก่ วา้ งไปบนกระดูก ceratobranchial อนั สุดทา้ ย ง. กลา้ มเน้ือ trapezius มีตน้ กาเนิดตรงดา้ นขา้ งของลาตวั แลว้ ทอดต่าลงไป ขา้ งทา้ ย บางส่วนจะทอดไปติดกบั ส่วนบนของแกนเหงือกอนั สุดทา้ ย แต่ส่วนใหญ่จะไปสิ้นสุดท่ี กระดูก scapula 6.2.2 กล้ามเนือ้ ส่วนหัวปลากระดูกแข็ง กล้ามเน้ือส่วนหัวของปลากระดูกแข็งแต่ละชนิดมีความแตกต่างกัน มีอยู่ด้วยกนั หลายมดั ไดแ้ ก่ (ภาพท่ี 58) 6.2.2.1 แอด็ ดกั เตอร์ แมนดิบูลาริส (adductor mandibularis) เป็นกลา้ มเน้ือมดั ใหญ่ อยทู่ ี่ขากรรไกรล่าง ช่วยในการกดั กินอาหาร แบง่ ออกเป็ น 2 ตอน คือ ก. เซฟาลิค พอร์ชนั (cephalic portion) อยทู่ ี่บริเวณแกม้ ข. แมนดิบูลาร์ พอร์ชนั (mandibular portion) อยทู่ ่ีขากรรไกรล่าง 6.2.2.2 ไดอะเลเตอร์ โอเปอร์คูไล (dilator operculi) อยเู่ หนือ แอด็ ดกั เตอร์ แมนดิบู ลาริส ข้ึนไป มีหนา้ ที่ช่วยกางกระพุงแกม้ 6.2.2.3 ลิเวเตอร์ โอเปอร์คูไล (levator operculi) อยหู่ ลงั ไดอะเลเตอร์ โอเปอร์คูไล มีหนา้ ที่ยกกระพุงแกม้ อยทู่ ่ีมุมโอเปอร์คูลมั (operculum) 6.2.2.4 ลิเวเตอร์ อาร์คสั พาลาตินี (levator arcus palatine) อยภู่ ายในเบา้ ตา มีหนา้ ท่ี ช่วยในการเปิ ดปาก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 112 ภาพที่ 58 กลา้ มเน้ือส่วนหวั ของปลากระดูกแขง็ ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 6.3 กล้ามเนือ้ ตา กลา้ มเน้ือตาทาใหต้ าสามารถเคลื่อนท่ีไดแ้ ละช่วยในการยดื หดตวั ของม่านตา มีอยดู่ ว้ ยกนั 6 มดั แบ่งออกเป็น 2 กลุ่ม คือ (ภาพที่ 59) 6.3.1 มดั กลา้ มเน้ือต้งั ตรง (rectus muscles) มี 4 มดั คือ 6.3.1.1 ซุปพิเรียร์ เรคตสั (superior rectus) อยทู่ างดา้ นหลงั ของลูกตา 6.3.1.2 อินเฟอเรียร์ เรคตสั (inferior rectus) อยทู่ างดา้ นทอ้ งของลูกตา 6.3.1.3 เอกซ์เทอร์นอล เรคตสั (external rectus) อยทู่ างหวั ของลูกตา 6.3.1.4 อินเทอเรียร์ เรคตสั (interior rectus) อยทู่ างทา้ ยของลูกตา 6.3.2 มดั กลา้ มเน้ือทแยงมุม (obligue muscles) มี 2 มดั คือ 6.3.2.1 ซุปพิเรียร์ ออ๊ บลิค (superior obligue) อยทู่ างดา้ นหลงั ของลูกตา 6.3.2.2 อินเฟอเรียร์ ออ๊ บลิค (inferior obligue) อยทู่ างดา้ นหนา้ ของลูกตา วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 113 ภาพท่ี 59 กลา้ มเน้ือลูกตาของปลา ทม่ี า : Lagler และคณะ (1977) 6.4 กล้ามเนือ้ ครีบ กลา้ มเน้ือครีบปลาเป็ นกลา้ มเน้ือทาหนา้ ท่ีพดั โบกในขณะท่ีปลากาลงั เคลื่อนไหวและทรง ตวั อยกู่ บั ที่ กลา้ มเน้ือครีบปลามีอยู่ดว้ ยกนั 3 กลุ่ม คือ กลา้ มเน้ือครีบเดี่ยว กลา้ มเน้ือครีบคู่ และ กลา้ มเน้ือกา้ นครีบ ดงั ท่ีกล่าวต่อไปน้ี 6.4.1 กล้ามเนือ้ ครีบเดี่ยว ครีบเดี่ยวของปลา ไดแ้ ก่ ครีบหลงั ครีบกน้ และครีบหาง ในปลา กระดูกแขง็ ประกอบดว้ ยกลา้ มเน้ือ 2 ชุดท่ีควบคุมเก่ียวกบั การเคล่ือนไหว ชุดแรกเป็ นกลา้ มเน้ือมดั เล็กๆ อยู่ท่ีฐานของกา้ นครีบ โดยเริ่มจากเย่อื เกี่ยวพนั ท่ีแต่ละขา้ งของครีบ และเลยมาทางส่วนทา้ ย แลว้ เฉียงมาตรงกลางไปสิ้นสุดที่ก้านครีบ กล้ามเน้ืออีกชุดหน่ึงอยลู่ ึกกวา่ และอยู่ระหวา่ งกระดูก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 114 pterygiophore มีตน้ กาเนิดตรงขอบท้ายของแง่กระดูก supraoccipital และเลยไปท่ีกระดูก pterygiophore อนั แรกของส่วนหนา้ สุดของครีบ โดยมีรายละเอียดดงั น้ี 6.4.1.1 กลา้ มเน้ือครีบหลงั ประกอบดว้ ย (ภาพท่ี 60) ก. กลา้ มเน้ือในส่วนผวิ (superficial) มกั อยเู่ ป็นคูป่ ระกอบดว้ ย (1) โปรแทรคเตอร์ มสั เซิล (protractor muscle) มีหนา้ ที่ยกต้งั ครีบ (2) แลตเทอรัล อินคลิเนเตอร์ (lateral inclinator) ทาหนา้ ที่ช่วยในการ พบั ครีบ ข. กลา้ มเน้ือส่วนลึก (deep) ประกอบดว้ ย (1) อีเรคเตอร์ (erector) ทาหนา้ ที่ในการยกต้งั ครีบ (2) ดีเพรสเซอร์ (depressor) ทาหนา้ ท่ีในการหุบครีบหลงั (3) รีแทรคเตอร์ มสั เซิล (retractor muscle) มีหนา้ ท่ีในการหุบครีบให้ นอนราบลง ภาพท่ี 60 กลา้ มเน้ือพยงุ ครีบหลงั ของปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 115 6.4.1.2 กลา้ มเน้ือครีบหาง ประกอบดว้ ย (ภาพที่ 61) ก. ดอร์ซัล เฟลกเซอร์ (dorsal flexor) มีหน้าท่ีงอและยกครีบข้ึน มีมดั กลา้ มเน้ือส่วนยอ่ ยดงั น้ี (1) เฟลกเซอร์ คอดลั ลิส ดอร์ซัลลิส ซุปพิเรียริส (flexor caudalis dorsalis superioris) (2) เฟลกเซอร์ คอดลั ลิส ดอร์ซัลลิส อินฟิ เรียริส (flexor caudalis dorsalis inferioris) ข. เวนทรัล เฟลกเซอร์ (ventral flexor) มีหนา้ ที่หุบหรือลดครีบใหต้ ่าลง มี มดั กลา้ มเน้ือส่วนยอ่ ยดงั น้ี (1) เฟลกเซอร์ คอดลั ลิส เวนทรัลลิส ซุปพิเรียริส (flexor caudalis ventralis superioris) (2) เฟลกเซอร์ คอดลั ลิส เวนทรัลลิส อินฟิ เรียริส (flexor caudalis ventralis inferioris) (3) เฟลกเซอร์ คอดลั ลิส เวนทรัลลิส ซุพเปอร์ฟิ เซียลลิส (flexor caudalis ventrallis superficialis) ค. แอด็ ดกั เตอร์ คอดลั ลิส เวนทรัลลิส (adductor caudalis ventralis) ง. อินเตอร์ฟิ ลาเมนท์ คอดลั ลิส เวนทรัลลิส (interfilament caudalis ventralis) มีหนา้ ท่ีแผก่ างครีบคลา้ ยพดั และหดครีบกลบั เขา้ รูปเดิม วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 116 ภาพท่ี 61 กลา้ มเน้ือส่วนหางของปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 6.4.2 กล้ามเนือ้ ครีบคู่ อยบู่ ริเวณฐานครีบ ช่วยในการกางครีบและหุบครีบ แบง่ ออกเป็น 6.4.2.1 กลา้ มเน้ือครีบอก ประกอบดว้ ยกลา้ มเน้ือ ดงั น้ี ก. แอ็ดดคั เตอร์ มสั เซิล (adductor muscle) มีหน้าที่ช่วยในการหุบครีบ เร่ิมตน้ จากกระดูก scapula และกระดูก coracoid แลว้ ไปสิ้นสุดที่กระดูก radial ตรงฐานของครีบ ข. แอ็บดคั เตอร์ มสั เซิล (abductor muscle) มีหน้าที่ช่วยในการกางครีบ มีตน้ กาเนิดตรงผวิ ส่วนกลางของกระดูก scapula และกระดูก coracoid แลว้ ไปสิ้นสุดที่ผิวตรงกลาง ของกระดูก radial ค. โรเตเตอร์ มสั เซิล (rotator muscle) มีหนา้ ที่ช่วยในการพดั โบกครีบ เป็ น เส้นกลา้ มเน้ือที่ตอ่ ระหวา่ งส่วนตน้ และส่วนปลายของครีบ ซ่ึงมกั จะตอ่ เลยออกมาจากเส้นกลา้ มเน้ือ ของ 2 ชนิดแรก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 117 6.4.2.2 กลา้ มเน้ือครีบทอ้ ง ประกอบดว้ ยกลา้ มเน้ือ ดงั น้ี (ภาพที่ 62) ก. แอด็ ดคั เตอร์ (adductor muscle) มีหนา้ ท่ีช่วยในการหุบครีบ ข. แอบ็ ดคั เตอร์ (abductor muscle) มีหนา้ ท่ีในช่วยกางครีบออก ค. โปรแทรคเตอร์ อิสชิไอ (protractor ischii) เป็นกลา้ มเน้ือผิวนอกมดั พิเศษ อยดู่ า้ นหนา้ ครีบทอ้ ง ง. รีแทรคเตอร์ อิสชิไอ (retractor ischii) เป็ นกลา้ มเน้ืออยดู่ า้ นหลงั ของครีบ ทอ้ ง สาหรับครีบทอ้ งไมม่ ีกลา้ มเน้ือที่ช่วยในการพดั โบกครีบ ภาพที่ 62 กลา้ มเน้ือครีบทอ้ งของปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 6.5 กล้ามเนือ้ เรียบ กล้ามเน้ือเรียบเป็ นกล้ามเน้ือท่ีไม่สามารถควบคุมให้อยู่ในอานาจจิตใจ (involuntary muscle) มีอยตู่ ามอวยั วะดงั ต่อไปน้ี 6.5.1 ระบบทางเดินอาหาร มีกลา้ มเน้ือ 2 ลกั ษณะ คือ กลา้ มเน้ือตามยาว (longitudinal fiber) และกลา้ มเน้ือตามขวาง (circular fiber) มีหนา้ ท่ีช่วยในการเคลื่อนท่ี 6.5.2 ถุงลม มีกลา้ มท้งั สองชนิดเช่นเดียวกบั ในระบบทางเดินอาหาร 6.5.3 เส้นเลือด มีกลา้ มเน้ือตามขวาง ช่วยรักษาระดบั ความดนั ของเลือด 6.5.4 ระบบสืบพนั ธุ์และขบั ถ่าย มีหนา้ ที่ช่วยในการเคลื่อนไหวของสิ่งขบั ถ่าย 6.5.5 ตา มีหนา้ ที่ช่วยเคล่ือนไหวเลนส์ และปรับความเขม้ ของแสงโดยมา่ นตา วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 118 6.6 กล้ามเนือ้ หัวใจ กล้ามเน้ือหัวใจเป็ นกล้ามเน้ือท่ีมีลักษณะค่อนข้างหนา สีแดงเข้ม อยู่นอกอานาจจิตใจ สาหรับหัวใจห้องบน เรียกว่า เอเตรียม มีกล้ามเน้ือบาง ส่วนห้องล่าง ที่เรียกว่า เวนตริเคิล มีกลา้ มเน้ือที่หนา ซ่ึงเยอื่ ที่หุม้ ภายนอกเรียกวา่ อีพคิ าร์เดียม (epicardium) และเยือ่ หุม้ ภายใน เรียกวา่ เอน็ โดคาร์เดียม (endocardium) 7. อวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ า อวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ ากาเนิดมาจากกลา้ มเน้ือ พบในปลาประมาณ 500 ชนิด ซ่ึงมีอยใู่ น 7 วงศ์ (Hildebrand,1995) ท้งั ปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง สามารถสร้างประจุไฟฟ้ าได้ ลกั ษณะและตาแหน่งของอวยั วะจะแตกต่างกนั ไปในปลาแต่ละชนิด แต่มีโครงสร้างเหมือนกนั บาง ชนิดอยทู่ ่ีหาง ในปลากระดูกแขง็ พบอยใู่ ตผ้ วิ หนงั ในปลาคางคกอยหู่ ลงั ตา และในปลาไหลอยเู่ กือบ ตลอดสาตวั โดยแต่ละส่วนประกอบข้ึนจากการเรียงตวั อยา่ งสม่าเสมอของเซลลท์ ่ีมีนิวเคลียสหลาย อนั (multinucleate cell) มีลกั ษณะเหมือนจาน เรียกวา่ อีเล็คโทรเพลต (electroplate) ฝังตวั อยใู่ นสาร คลา้ ยวุน้ และอย่เู ป็ นกลุ่มกอ้ นโดยมีเน้ือเยื่อเกี่ยวพนั ยึดไวจ้ นกลายเป็ นท่อยาว อีเล็คโทรเพลตดา้ น หน่ึงจะมีเส้นประสาทมาหล่อเล้ียง และในสารคลา้ ยวนุ้ มีเส้นเลือดมาหล่อเล้ียง ในขณะที่ไม่มีการใช้ งานจะไม่มีการส่งกระแสไฟฟ้ าออกมาจะมีความต่างศกั ยไ์ ฟฟ้ าระหว่างภายใน (ข้วั ลบ) และ ภายนอกของแตล่ ะอีเล็คโทรเพลต และเม่ืออวยั วะน้ีถูกกระตุน้ ดว้ ยระบบประสาท ความต่างศกั ยจ์ ะ เปลี่ยนกลบั ทาใหก้ ระแสท่ีสะสมไวส้ ่งคลื่นออกมารอบตวั ปลา ความแรงของกระแสไฟฟ้ าข้ึนอยกู่ บั ชนิดของปลาและทิศทางการไหลของกระแสไฟฟ้ า โดยในปลาแต่ละชนิดมีลกั ษณะไม่เหมือนกนั เช่น ปลากระเบนไฟฟ้ า (Torpedo sp.) (ภาพที่ 63) จะมีอวยั วะคู่ใหญ่ และคู่เล็กอยใู่ นบริเวณส่วนหวั แต่ละขา้ ง โดยอวยั วะคู่เลก็ จะอยภู่ ายในคูใ่ หญ่ อวยั วะแต่ละอนั ประกอบดว้ ยท่อรูปหกเหลี่ยมวางใน แนวต้งั กระแสไฟฟ้ าจะไหลจากข้วั บวกซ่ึงอยู่ดา้ นบนไปยงั ข้วั ลบซ่ึงอย่ดู น้ ล่าง ในปลาไหลไฟฟ้ า จะมีอวยั วะ 3 อนั ในแต่ละขา้ งของลาตวั จากหวั ไปหาง ในปลาดุกไฟฟ้ าโครงสร้างของเซลลจ์ ะไม่ เป็ นรูปหกเหล่ียมโดยเป็ นเพียงแผ่นวุน้ ระหว่างผิวหนังและกล้ามเน้ือ และมีอีเล็คโทรเพลต สม่าเสมอตลอดลาตวั กระแสไฟฟ้ าจะวง่ิ จากส่วนหางไปยงั ส่วนหวั ประโยชน์ของอวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ า คือ การช่วยป้ องกนั ตวั การหาเหย่ือ และช่วย หาทิศทางในที่น้าข่นุ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 119 ภาพท่ี 63 อวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ าของปลาชนิดตา่ งๆ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก วมิ ล (2540) 8. การว่ายนา้ และการเคลอ่ื นทข่ี องปลา การว่ายน้าและการเคล่ือนท่ีของร่างกายปลาเกิดจากการยืดหดของกล้ามเน้ือลาตวั การ เคลื่อนไหวของครีบและแรงผลกั ดนั ของน้าออกจากเหงือก การเคลื่อนไหวของกลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ปลา แบง่ ออกได้ 3 แบบ คือ (ภาพท่ี 64) 8.1 แบบแองกิลลิฟอร์ม หรืออีล ไลค์ (anguilliform หรือ eel like) เป็นการเคลื่อนที่แบบงูเล้ือย หรือแบบปลาไหล เกิดจากการหดตวั ของมดั กล้ามเน้ือสลบั กันในแต่ละขา้ งของลาตวั พบใน ปลาไหล และปลาตูหนา เป็ นตน้ 8.2 แบบคาแร็งจิฟอร์ม หรือ แจ็ค ไลค์ (carangiform หรือ jack-like) เป็ นการเคล่ือนที่แบบ ผสมผสาน โดยกลา้ มเน้ือส่วนตน้ ของลาตวั เคล่ือนท่ีไปก่อน แลว้ ค่อยๆ ไล่ตามลงมาทางหาง การ เคลื่อนท่ีจะเคลื่อนที่ไปท้งั ลาตวั ซ่ึงจะเคลื่อนที่จากลาตวั ขา้ งหน่ึงไปยงั อีกขา้ งหน่ึง โดยใชค้ รีบหาง ช่วยโบกพดั และตวั จะงอไมม่ าก พบในปลาทู ปลาลงั และปลาหลงั เขียว เป็นตน้ 8.3 แบบออสตราซิฟอร์ม หรือ ทรังฟิ ช ไลค์ (ostraciform หรือ trunkfish-like) เป็นการเคลื่อนท่ี ในลกั ษณะโบกไปมา (wing-wag motion) เกิดจากการหดของกลา้ มเน้ือแต่ละตอน ในแต่ละขา้ งของ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 120 ลาตวั ปลาสลบั กนั ไปมาเหมือนเรือแจว เคล่ือนท่ีไดช้ า้ เห็นไดช้ ดั จากการพดั โบกของครีบหางของ ปลาววั เป็นตน้ โดยทว่ั ไปปลาเคล่ือนท่ีโดยการว่ายน้าเป็ นหลกั แต่ปลาบางชนิดเคล่ือนที่โดยการฝังตวั (burrow) การคลาน (crawl) การกระโดด (leap) การถา (soar) และการพน่ น้าออกจากปาก ปลาที่ฝังตวั อยใู่ นทรายและโคลนที่ต้ืนๆ เช่น ปลากระเบน ในวงศ์ Rajidae ปลาลิ้นหมา ใน วงศ์ Pleuronectidae และ Soleidae ปลาปอดฝังตวั ในโคลนช่วงฤดูจาศีล และปลาแลมเพรย์ ในช่วง วยั ออ่ นฝังตวั ในพ้ืนทะเลโดยโผล่ปากข้ึนมาหายใจ ปลาที่มีการคลานบนพ้ืน ส่วนมากใชค้ รีบและลาตวั ช่วยในการเคลื่อนที่ เช่น ปลาหมอไทย จะคืบคลานบนพ้นื ดินในฤดูน้าหลาก ส่วนปลาตีน (mudskipper) สามารถคลานและกระโดดบนพ้ืน โคลนเพื่อหาอาหาร ปลาที่กระโดดมาบนอากาศได้ เม่ือเกิดการตกใจ เช่น ปลาแขง้ ไก่ และปลากระโทงแทง ส่วนปลานกกระจอก (flying fish) และปลาผเี ส้ือกลางคืน (flying gurnard) สามารถกระโดดข้ึนสู่ผวิ น้าหรืออากาศ โดยครีบคู่กางออกคลา้ ยนก ส่วนการเคล่ือนที่อีกวธิ ีโดยการหดตวั ของช่องเหงือก ทาใหน้ ้าผา่ นออกทางช่องเหงือก จน ปลาเคล่ือนท่ีไปขา้ งหนา้ หากพกั ผอ่ นหรือไม่เคลื่อนที่ก็จะโบกครีบอกเป็ นคร้ังคราวเพ่ือใหต้ วั ปลา อยกู่ บั ท่ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 121 ก. แบบแองกิลลิฟอร์ม ข. แบบคาแร็งจิฟอร์ม ค. แบบออสตราซิฟอร์ม ภาพที่ 64 รูปแบบการเคลื่อนที่ของปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก สุภาพร (2550) 9. สรุป ผิวหนงั เกล็ด เกล็ดแปรรูป และเส้นขา้ งตวั เป็ นอวยั วะท่ีปกคลุมร่างกายและรับความรู้สึก ให้แก่ปลา ส่วนระบบโครงร่างและกลา้ มเน้ือของปลาเป็ นเกราะป้ องกนั สมองและอวยั วะภายใน ช่วยยึดกล้ามเน้ือและเน้ือเยื่อ และช่วยสร้างเซลล์เม็ดเลือดแดง สาหรับโครงร่างของปลาน้ัน ประกอบดว้ ย กระดูกอ่อน กระดูกแข็ง โนโตคอร์ด เน้ือเย่ือ และกลา้ มเน้ือ สาหรับส่วนของกระดูก แกนหลกั มีท้งั ส่วนของกะโหลกศีรษะ กระดูกสันหลงั และกระดูกค้าจุนครีบต่างๆ ซ่ึงเป็ นส่วนท่ี เชื่อมตอ่ กบั อวยั วะตา่ งๆ ทาใหร้ ่างกายปลาคงรูปอยไู่ ด้ ส่วนกลา้ มเน้ือช่วยทาให้ครีบต่างๆ ของปลา สามารถกางหรือหุบได้ หรือโบกพดั ไดด้ ีข้ึน วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 122 บทปฏบิ ตั กิ ารที่ 3.1 เร่ือง ส่ิงปกคลมุ ร่างกายของปลา เกล็ดเป็นอวยั วะท่ีปกคลุมร่างกายภายนอกของปลา เกลด็ ปลาแบ่งตามลกั ษณะโครงสร้างได้ 4 ชนิด ไดแ้ ก่ 1. เกลด็ แบบคอสมอยด์ (cosmoid scale) พบในปลาปอด 2. เกล็ดแบบกานอยด์ (ganoid scale) พบในปลาการ์ 3. เกล็ดแบบพลาคอยด์ (placoid scale) พบในปลาฉลาม 4. เกลด็ ปลาแบบอีลาสมอยด์ (elasmoid scale) พบในปลากระดูกแขง็ นอกจากน้ันปลาบางชนิดยงั มีเกล็ดแปรรูป เช่น ปลาม้าน้า ปลาแขง้ ไก่ ปลาหลังเขียว ปลาสี่เหลี่ยม ปลาปักเป้ าหนามทุเรียน ปลาขา้ งใส ปลากระเบนบางชนิด และปลาฉนาก จุดประสงค์ 1. บอกลกั ษณะรูปร่างเกลด็ แบบขอบเรียบ แบบขอบหยกั และแบบพลาคอยด์ 2. บอกลกั ษณะเกล็ดแปรรูปของปลา อุปกรณ์ 1. เครื่องมือผา่ ตดั 2. กลอ้ งจุลทรรศน์ 3. ถุงมือยาง 4. ปากคีบ 5. ถาด 6. เกลด็ ปลาตะเพียนขาว เกล็ดปลากะพงขาว และเกล็ดปลาฉลาม 7. ตวั อยา่ งท่ีศึกษาเกล็ดแปรรูป ไดแ้ ก่ ปลาแขง้ ไก่ ปลาหลงั เขียว ปลามา้ น้า ปลาสี่เหลี่ยม ปลาปักเป้ าหนามทุเรียน ปลาขา้ งใส และปลากระเบน ปลาซีกเดียว ปลาข้ีตงั เบ็ด และ ปลาสเตอร์เจียน เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 123 วธิ ีการ 1. การศึกษาเกล็ดปลากระดูกแข็ง โดยนาตวั อยา่ งเกล็ดปลาตะเพียนขาว ปลากะพงขาว ท่ีมี ขนาดใหญพ่ อประมาณมาส่องดูดว้ ยแวน่ ขยาย ส่วนเกล็ดปลาฉลามให้นาไปวางบนแผน่ สไลด์แลว้ นาไปส่องดูดว้ ยกลอ้ งจุลทรรศน์ 2. การศึกษาเกล็ดแปรรูป ให้นาปลาท่ีตอ้ งการศึกษาเกล็ดแปรรูป ไดแ้ ก่ ปลาแขง้ ไก่ ปลาหลงั เขียว ปลามา้ น้า ปลาสี่เหล่ียม ปลาปักเป้ าหนามทุเรียน ปลาขา้ งใส และปลากระเบน มาศึกษาดูลกั ษณะภายนอก 3. วาดภาพปลา ภาพเกล็ดปลาและเกล็ดแปรรูป พร้อมท้งั บอกลกั ษณะชื่อเกล็ด ทารายงาน บทปฏิบตั ิการ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 124 บทปฏิบตั กิ ารที่ 3.2 เร่ือง กล้ามเนื้อข้างลาตวั ของปลา กลา้ มเน้ือเป็ นระบบโครงร่างที่ช่วยในการเคลื่อนไหวของปลา สาหรับการแบ่งกลา้ มเน้ือ ปลาตามลกั ษณะหนา้ ท่ีสามารถแบ่งออกได้ 3 ชนิด คือ 1. กลา้ มเน้ือลาย เป็นกลา้ มเน้ืออยบู่ ริเวณดา้ นขา้ งของตวั ปลา ช่วยในการเคลื่อนไหว 2. กลา้ มเน้ือเรียบ เป็ นกลา้ มเน้ือในบริเวณทางเดินอาหาร ระบบหายใจ ระบบสืบพนั ธุ์ ระบบหมุนเวยี นโลหิต และระบบขบั ถ่ายของปลา 3. กลา้ มเน้ือหวั ใจ เป็นกลา้ มเน้ือที่มีลกั ษณะคอ่ นขา้ งหนา สีแดงเขม้ สาหรับกล้ามเน้ือส่วนตาเป็ นกลา้ มเน้ือที่ช่วยให้ตาเคล่ือนท่ีและช่วยยืดหดม่านตา ส่วน กลา้ มขา้ งลาตวั น้นั เป็นกลา้ มเน้ืออยดู่ า้ นขา้ งและหางของปลาซ่ึงช่วยในการเคล่ือนไหวเช่นกนั จุดประสงค์ 1. เพ่ือศึกษาส่วนประกอบกลา้ มเน้ือตาของปลากระดูกอ่อน 2. เพ่อื ศึกษาลกั ษณะกลา้ มเน้ือลาตวั ของปลากระดูกออ่ นและปลากระดูกแขง็ อุปกรณ์ 1. กลา้ มเน้ือตาของปลาฉลามกบ 2. กลา้ มเน้ือลาตวั ของปลาฉลามกบ และปลาอินทรี 3. เครื่องมือผา่ ตดั 4. ปากคีบ 5. ถาด วธิ ีการ 1. นากลา้ มเน้ือตาของปลาฉลามกบที่ดองดว้ ยฟอร์มาลินมาศึกษาดูมดั กลา้ มเน้ือ 2. กลา้ มเน้ือลาตวั ใหศ้ ึกษาดูมดั กลา้ มเน้ือขา้ งตวั ของปลาฉลาม ส่วนกลา้ มเน้ือลาตวั ดา้ น ตดั ขวาง ใชก้ ลา้ มเน้ือปลาอินทรี 3. ทาการวาดรูปและเขียนช่ือกากบั มดั กลา้ มเน้ือของปลาท่ีศึกษาและทารายงานส่ง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 125 บทปฏิบตั กิ ารท่ี 3.3 เร่ือง การทาโครงกระดูกของปลากระดูกแขง็ โครงกระดูกปลามีประโยชน์ในการศึกษาทางชีววทิ ยาและกายวิภาคศาสตร์ของปลา ซ่ึงใช้ ในการเรียนการสอนแก่นกั ศึกษา วิธีการทาโครงกระดูกในปัจจุบนั มีการพฒั นาข้ึนมาก ไม่ตอ้ งใช้ สารเคมีมากมาย และกรรมวิธีต่างๆ ไม่ยุง่ ยาก สาหรับปลาท่ีนามาทาโครงกระดูกควรเป็ นปลาท่ีมี ชีวิตหรือปลาที่เพิ่งตาย เพราะเอาเน้ือออกไดง้ ่าย แต่ถา้ เป็ นปลาที่แช่ฟอร์มาลินจะทาไดล้ าบากข้ึน เพราะกลา้ มเน้ือหดตวั ยดึ กบั กระดูกแน่น การทาโครงกระดูกปลาควรตอ้ งทราบกายวิภาคของปลา เป็ นอยา่ งดี มิฉะน้นั เมื่อนามาต่อเป็ นโครงร่างจะทาใหต้ าแหน่งและสัดส่วนของโครงกระดูกผดิ ไป จากความจริง (อุทยั วรรณ และสาธิต, 2546) จุดประสงค์ นกั ศึกษาสามารถทาและประกอบโครงกระดูกของปลากระดูกแขง็ ได้ อุปกรณ์ 1. ปลานิล 2. เคร่ืองมือผา่ ตดั 3. ปากคีบ 4. ถุงมือยาง 5. แปรงสีฟัน 6. ถาด 7. หมอ้ ตม้ น้า 8. เตาแก็ส 9. กาวตราชา้ ง 10.สารเคมี เช่น ฟอร์มาลิน และผงซกั ฟอก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 126 วธิ ีการ 1. นาปลานิลที่เพ่ิงตายหรือปลาสดมาตดั หวั ปลา ควกั เอาลูกตาและตดั เหงือกออก แลว้ ใช้ ปากคีบผา่ นทางช่องเหงือกดึงเอาระบบทางเดินอาหารออกใหห้ มด\\ 2. ตม้ ผงซกั ฟอกจนเดือด (โดยใชอ้ ตั ราส่วนระหว่างผงซกั ฟอก 5 กรัมต่อน้า1 ลิตร) นามา ลวกตวั ปลา 3. ใช้มีดแล่เน้ือออกให้มากท่ีสุด ใช้ปากคีบดึงเอาหนงั และเน้ือออกพร้อมใช้แปรงสีฟัน แปรงเอาเน้ือออกไปดว้ ย จะทาใหก้ ระดูกสะอาดข้ึน ถา้ ส่วนไหนท่ียงั ไม่ออกให้เอาน้าร้อนลวกอีก ทาเช่นน้ีไปเรื่อยๆ จนกระทงั่ เอาเน้ือออกหมดหรือมากท่ีสุด ใชม้ ือดึงเอาครีบอก ครีบทอ้ งออก โดย ใหก้ ระดูกที่รองรับครีบติดออกมาดว้ ย ส่วนกะโหลกศีรษะให้แยกออกจากกระดูกสันหลงั โดยใช้ มีดตดั รอยต่อของหวั และกระดูกสนั หลงั ขอ้ แรก เอาสมองและไขสนั หลงั ออกโดยใชล้ วด 4. ทาความสะอาดกระดูก กระดูกบางชิ้นจะเป้ื อนเลือดและส่ิงอื่นๆ โดยใชน้ ้ายาฟอกสีฟอก จนกระดูกทุกชิ้นสะอาด แลว้ นาไปลา้ งน้าหลายๆ คร้ัง จากน้นั ทาใหแ้ หง้ โดยการผ่ึงลมหรือตากแดด ออ่ นๆ 5. การประกอบโครงกระดูกโดยใช้กาวต่อโครงกระดูก สาหรับกระดูกชิ้นใหญ่ให้ใช้ ลวดทองแดงยดึ ไวเ้ พื่อเพ่ิมความแข็งแรงมากยิง่ ข้ึน เม่ือประกอบโครงร่างเรียบร้อยแลว้ ใหย้ ดึ โครง ร่างกบั แท่น จากน้นั ให้เอาน้ายาเคลือบเงาพ่นโครงกระดูกประมาณ 3 คร้ัง และเอายาฆ่าแมลงฉีด ตามโครงกระดูก แลว้ ใชก้ ล่องพลาสติกครอบจะช่วยป้ องกนั ฝ่ นุ และแมลงมาทาลาย วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 3 ส่ิงปกคลุมและโครงร่างของปลา 127 คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายลกั ษณะความแตกตา่ งของเกล็ดปลากระดูกแขง็ แบบขอบเรียบและเกล็ด ขอบหยกั มาโดยสังเขป 2. จงบอกและอธิบายส่วนประกอบและหนา้ ท่ีของผวิ หนงั มาโดยสงั เขป 3. จงอธิบายส่วนประกอบของกระดูกสนั หลงั ของปลา มาโดยละเอียด 4. จงอธิบายสูตรครีบปลาหมอเทศ D lX-12, P1 I-6, P2 II-3, A III-6, C 14 หมายความวา่ อยา่ งไร 5. จงบอกส่วนประกอบกระดูกค้าจุนครีบหาง และครีบทอ้ งของปลา 6. จงอธิบายวธิ ีการทาและต่อโครงกระดูกของปลากระดูกแขง็ มาโดยละเอียด วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 3 สิ่งปกคลุมและโครงร่างของปลา 128 เอกสารอ้างองิ บพิธ จารุพนั ธุ์ และ นนั ทพร จารุพนั ธุ์. 2539. สัตววทิ ยา. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าสัตววทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. บญั ญตั ิ มนเทียรอาสน.์ 2533. มีนวทิ ยา. เชียงใหม่ : ภาควชิ าเทคโนโลยกี ารประมง คณะผลิตกรรมการเกษตร สถาบนั เทคโนโลยกี ารเกษตรแมโ่ จ.้ วมิ ล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พมิ พจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . สืบสิน สนธิรัตน.์ 2527. ชีววทิ ยาของปลา. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าวทิ ยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. สุภาพ มงคลประสิทธ์ิ. 2529. มีนวิทยา (ปฏิบัติการ). กรุงเทพฯ : ภาควิชาชีววิทยาประมง คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. สุภาพร สุกสีเหลือง. 2550. มนี วทิ ยา. กรุงเทพฯ : ศูนยส์ ่ือเสริมกรุงเทพ. อมั พร ภิญโญวทิ ย.์ 2545. มีนวทิ ยา. จนั ทบุรี : สถาบนั ราชภฏั ราไพพรรณี. อุทยั วรรณ โกวทิ วที และสาธิต โกวทิ วที. 2546. การเกบ็ รักษาตวั อย่างพชื และสัตว์. กรุงเทพฯ : สานกั พิมพม์ หาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. Philadelphia : Saunders College Publishing. Carpenter, K. E. and Niem, V. H. 1999. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific Volumn 3. Rome : Food and Agriculture Organization of the United Nations. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate. New York : John Wiley & Sons Inc. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 129 บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา (Respiratory system) จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. บอกและอธิบายส่วนประกอบของเหงือกได้ 2. บอกลกั ษณะช่องเหงือกปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแขง็ ได้ 3. บอกและอธิบายอวยั วะช่วยในการหายใจของปลาได้ 4. อธิบายวธิ ีการวดั ความตอ้ งการใชอ้ อกซิเจนของปลาได้ เนือ้ หา 1. ความนา การหายใจเป็ นการรับเอาก๊าซออกซิเจนจากน้าเขา้ สู่ร่างกายเพ่ือเผาผลาญอาหารให้เกิด พลงั งาน แลว้ ขบั ก๊าซคาร์บอนไดออกไซดอ์ อกมา ปลามีอวยั วะหายใจแตกตา่ งจากสัตวอ์ ื่น เน่ืองจาก กา๊ ซออกซิเจนแพร่กระจายในน้าไดน้ อ้ ยกวา่ อากาศประมาณ 1,000 เท่า ปลาจึงใชเ้ หงือกเป็ นอวยั วะ ดึงก๊าซออกซิเจนจากน้า นอกจากน้ีปลาบางชนิดยงั มีการแลกเปล่ียนก๊าซบริเวณผิวหนงั ช่องปาก ถุงลม และส่วนของลาไส้เลก็ ปลาไม่ใชจ้ มกู ในการหายใจ ขณะเป็นวยั ออ่ น (embryo) เหงือกปลายงั ทาหน้าท่ีไม่สมบูรณ์ พบว่าลูกปลาหลงั จากฟักออกจากไข่ ร่างกายได้รับก๊าซออกซิเจนจากเส้น เลือดบริเวณถุงไข่แดง และจากเส้นเลือดฝอยบริเวณที่เกิดเป็ นครีบ ลูกปลาใชผ้ วิ หนงั หายใจ ประมาณ 85-90 เปอร์เซ็นต์ ของการหายใจท้งั หมด บางชนิดซ่ีเหงือกย่ืนออกมาขา้ งนอกในขณะท่ียงั เป็ นตวั อ่อน ได้แก่ ตวั อ่อนของกระเบนไฟฟ้ า (Torpedo marmoratus) ปลาปอดแอฟริกา (Lepidosiren sp.) และปลาฉลามหลงั หนาม (Squalus acanthias) เมื่อโตข้ึนเหงือกขา้ งนอกจะ หายไป ในปลาไหลน้าจืด ปลาช่อนทราย และปลาหมูจะใชล้ าไส้ช่วยหายใจ ปลาจุมพรวดใชส้ ่วน ของโคนหางจุ่มน้าช่วยหายใจ ทาใหส้ ามารถอยู่บนเลนไดน้ าน ในปลากดบางชนิดหายใจทางรูกน้ และลาไส้ใหญ่ ซ่ึงดูดน้าเขา้ และพ่นออกตลอดเวลา ในการศึกษาระบบการหายใจจาเป็ นตอ้ งมีการ เรียนรู้รายละเอียดต่อไปน้ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 130 2. อวยั วะทเี่ กย่ี วข้องกบั การหายใจของปลา อวยั วะหลกั ท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั การหายใจของปลา มีดงั น้ี 2.1 เหงอื ก เป็ นอวยั วะสาคัญที่สุดในการจับก๊าซออกซิเจนจากน้า เข้าสู่ระบบหมุนเวียนโลหิต เหงือกปลาแต่ละชนิดมีรูปร่างและตาแหน่งแตกต่างกนั ไป เช่น ปลาปากกลมซ่ึงถือวา่ เป็ นปลาช้นั ต่า เหงือกมีรูปร่างเป็นเส้นเรียงตวั กนั เป็นวงกลมอยใู่ นถุงเหงือก เรียกวา่ แบร็งเชียล เพาช์ (branchial pouch) หรือ กิลลแ์ ซ็ค (gill sac) จานวน 7 ถุง ปลากระดูกอ่อนเหงือกจะต้งั อยบู่ นแกนเหงือก (gill arch) จานวน 5-7 คู่ เหงือกแต่ละอนั ของปลากระดูกอ่อน เรียกวา่ โฮโลบรานช์ (holobranch) แต่ละ โฮโลบรานช์ประกอบไปดว้ ยแผงเหงือกจานวน 2 แผง ซ่ึงดา้ นล่างมีกลา้ มเน้ือและกระดูกอ่อนเป็ น แกนยดึ ในเหงือกแต่ละแผงจะมีการเพ่ิมพ้ืนที่โดยมีเส้นเหงือกเล็กๆ ย่นื ยาวออกไป เหงือกแต่ละชุด ของปลากระดูกอ่อนน้ีจะแยกออกจากกันโดยมีเยื่อก้ัน เรียกว่า อินเตอร์บรานเชียล เซ็พตัม (interbranchial septum) เหงือกของปลากระดูกแขง็ น้นั โดยทว่ั ไปนอกเหนือจากการมีแกนเหงือกและส่วนประกอบ อ่ืนๆ คลา้ ยเหงือกปลากระดูกออ่ นแลว้ ท่ีต่างกนั อยา่ งชดั เจน คือ เหงือกปลากระดูกแขง็ ไม่มีเยื่อก้นั แยกช่องเหงือกออกจากกนั เหมือนในปลากระดูกอ่อน โดยเหงือกต้งั อยู่ในห้องเหงือกหรือช่อง เหงือก (gill chamber หรือ branchial chamber) จึงทาใหช้ ุดของกระดูกแกนเหงือกและตวั เหงือกของ ปลากระดูกแขง็ ต้งั รวมกนั อยใู่ นช่องวา่ งบริเวณเดียวกนั นอกจากน้นั เหงือกปลากระดูกแขง็ บางชนิด มีเส้นเหงือกฝอย เพิ่มข้ึนมาเพ่ือเพิ่มพ้ืนท่ีรับก๊าซออกซิเจนใหม้ ากยิ่งข้ึน สาหรับส่วนประกอบของ เหงือกปลากระดูกแขง็ มีดงั น้ีคือ (ภาพท่ี 65 และ 66) 2.1.1 กระดูกเหงือก (gill arch หรือ gill bar) กระดูกเหงือกจะหุ้มมุมเวา้ ออกไปทางปากปลา และหันหลงั ซ่ึงเป็ นส่วนโคง้ ไปดา้ นหลงั กระดูกแกนเหงือกอยู่ภายในช่องเหงือกมีขา้ งละ 4 อนั ทาหนา้ ท่ีเป็นแกนยดึ ของเส้นเหงือก และซี่กรองอาหาร 2.1.2 ซ่ีกรองอาหาร (gill rakers) มีลกั ษณะเด่นชดั มากในปลาท่ีกินแพลงกต์ อนเป็ นอาหาร เพราะปลาเหล่าน้ีใชซ้ ี่กรองอาหารเป็นตาขา่ ยดกั จบั อาหารท่ีผา่ นปนเขา้ มากบั น้า ส่วนซ่ีกรองอาหาร ในกลุ่มปลากินเน้ือ เช่น ปลาชะโด ปลาช่อน พบว่าขนาดเล็กเป็ นติ่งยื่นออกมาเล็กน้อย ซี่กรอง อาหารมีตาแหน่งต้งั อยบู่ นกระดูกเหงือกทางดา้ นหนา้ 2.1.3 เส้นเหงือก (gill filament) มีลกั ษณะเป็ นซี่เล็กๆ อ่อนนุ่มและมีสีแดงสด เนื่องจากมี เลือดมาหล่อเล้ียงจานวนมาก เหงือกทุกซ่ีจะยืน่ ปลายไปทางดา้ นทา้ ยหรือดา้ นหลงั ของกระดูกเปิ ด เหงือก แต่ละแกนเหงือกมีเส้นเหงือกเรียง 2 แผง ลกั ษณะเหมือนตวั วี (V shaped) สองแผงรวมกนั เรียกวา่ โฮโลบรานช์ แตล่ ะแผงเรียกวา่ เฮมิบรานช์ แต่ละขา้ งของเหงือกมีโฮโลบรานช์ 4 อนั ในแต่ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 131 ละแผงจะมีเส้นเหงือกเรียงเหมือนซ่ีหวี แต่ละซ่ีจะมีการเพิ่มพ้ืนท่ีของผวิ เหงือกดว้ ยการเกิดเน้ือเย่ือ เล็กๆ เรียกวา่ เส้นเหงือกฝอย (เซคคนั ดารี ลาเมลลา; secondary lamella) (ภาพท่ี 66) ซ่ึงเป็ นอวยั วะ สาคญั ที่สุดของเหงือก เพราะเป็ นบริเวณที่จบั ก๊าซออกซิเจนและคายคาร์บอนไดออกไซด์ รวมท้งั คายสารประกอบแอมโมเนียและเกลือแร่ส่วนเกินที่มีอยู่ในร่างกายปลาสู่น้าภายนอก บริเวณ เส้นเหงือกมีเลือดมาหล่อเล้ียงมากมายทาใหด้ ูมีสีแดงคล้า ภาพที่ 65 โครงสร้างของเหงือกปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Moyle และ Cech (1996) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 132 ภาพที่ 66 ส่วนประกอบของเหงือกปลาชะโด (Channa macropeltes) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 2.2 ช่องเปิ ดเหงอื ก ช่องเปิ ดเหงือกของปลาปากกลมชนิดแลมเพรย์ มีจานวน 7 คู่ ส่วนชนิดแฮกฟิ ช มีจานวน 5-14 คู่ ปลาฉลามและปลากระเบนมีช่องเปิ ดเหงือกประมาณ 5-7 คู่ ข้ึนอยกู่ บั ชนิดของปลา โดยช่อง เปิ ดเหงือกของปลาฉลามจะมีรูเปิ ดออกดา้ นขา้ งลาตวั ส่วนปลากระเบนเปิ ดออกดา้ นล่าง นอกจากน้ี ปลากระดูกอ่อนยงั มีรูเปิ ดที่ทาหนา้ ที่คลา้ ยกบั ช่องเปิ ดเหงือกจานวน 1 คู่ เปิ ดออกหลงั ตา เรียกว่า รูรับน้า (spiracle) ทาหนา้ ท่ีในการรับน้าเขา้ มายงั เหงือกของปลากระเบน ส่วนปลาฉลามน้นั น้าท่ีเขา้ มาส่วนใหญจ่ ะผา่ นเขา้ ทางปาก สาหรับช่องเปิ ดเหงือกของปลากระดูกแข็งพบเพียง 1 คู่ มีรูเปิ ดออก ดา้ นขา้ ง โดยมีแผน่ ปิ ดเหงือกปิ ดทบั ไว้ (ภาพท่ี 67 และ 68) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 133 ก. ช่องเปิ ดเหงือกปลาสลิดหิน ข. ช่องเปิ ดเหงือกปลาแลมเพรย์ ค. ช่องเปิ ดเหงือกปลาฉลามหูดา ง. ช่องเปิ ดเหงือกปลากระเบนหวั แหลม ภาพที่ 67 ช่องเปิ ดเหงือกของปลา ทม่ี า : ข. Levin (2003) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) ก. ปลากระดูกอ่อน ข. ปลากระดูกแขง็ ภาพที่ 68 เปรียบเทียบเหงือกปลากระดูกออ่ นกบั ปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Norman (1975) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 134 2.3 อวยั วะช่วยหายใจ น้ามีปริมาณของก๊าซออกซิเจนน้อยกว่าอากาศ ดงั น้ันปลาบางกลุ่มมีความตอ้ งการก๊าซ ออกซิเจนมากเพ่ือใช้ในการดารงชีวิต จึงจาเป็ นตอ้ งสร้างอวยั วะพิเศษข้ึนมาช่วยหายใจ เป็ นการ ปรับตวั เพื่อความอยู่รอดตามธรรมชาติของปลา ปลากลุ่มน้ีสามารถทนทานต่อสภาวะขาดแคลน ก๊าซออกซิเจนไดน้ านกวา่ ปลาชนิดที่ไม่มีอวยั วะน้ี อวยั วะช่วยหายใจของปลา แบ่งได้ 5 ชนิด ดงั น้ี 2.3.1 เดนไดรท์ หรืออาร์บอเรสเซนต์ ออร์แกน (dendrite หรือ arborescent organ) เป็ น อวยั วะช่วยหายใจท่ีพบใน ปลาดุกอุย ปลาดุกดา้ น ปลาดุกรัสเซีย และปลาดุกลาพนั วงศ์ Clariidae มี ลกั ษณะคลา้ ยพุม่ ไม้ ต้งั อยบู่ นกระดูกเหงือกอนั ท่ี 2 และ 3 (ภาพท่ี 69ก) 2.3.2 ไดเวอร์ติคูลา หรืออิพิแร็งเชียล อะโพไฟซิส (diverticula หรือ epibranchial apophysis) เป็ นอวยั วะช่วยหายใจที่พบในปลาช่อน ปลาชะโด ปลากะสง และปลาก้าง วงศ์ Channidae มีลกั ษณะคลา้ ยมนั สมองเป็นป่ ุมนูนต้งั อยใู่ นช่องปากและคอหอย (ภาพท่ี 69ข) 2.3.3 ลาไบรินท์ ออร์แกน (labyrinth organ) เป็ นอวยั วะหายใจท่ีพบในปลาหมอไทย ปลาแรด ปลากดั ปลากระด่ี ปลากริม วงศ์ Anabantidae มีลกั ษณะเป็ นแผน่ ซ้อนทบั กนั อยู่เหนือ โพรงหอ้ งเหงือก เป็นอวยั วะที่เปลี่ยนแปลงมาจากกระดูกเหงือกอนั ที่ 1 เรียกวา่ (ภาพที่ 69ค) 2.3.4 ซูโดบรานช์ (pseudobranch) เป็ นอวยั วะช่วยหายใจท่ีเรียกวา่ เหงือกเทียม ซ่ึงเกิดจาก กลุ่มเน้ือเยื่อท่ีบุอยใู่ ตแ้ ผน่ ปิ ดช่องเหงือกในปลากระดูกแข็ง และอยใู่ นรูรับน้า (spiracle) ของปลา กระดูกออ่ น (ภาพที่ 70) 2.3.5 ถุงลมหรือกระเพาะลม (gas bladder หรือ air bladder หรือ swim bladder) ถุงลมเป็ น อวยั วะท่ีพบในช่องลาตวั เหนือทางเดินอาหารของปลากระดูกแข็งบางชนิด ไม่พบถุงลมในปลา ปากกลมและปลากระดูกอ่อน หน้าที่หลักของถุงลมช่วยให้ปลาลอยตวั เนื่องจากปลามีความ หนาแน่นมากกวา่ น้าเล็กน้อย ปลาจึงจมลงสู่กน้ น้าตลอดเวลา การที่ปลามีถุงลมทาให้ลอยตวั ใน น้าไดด้ ี ส่วนปลากระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลามและปลากระเบนไม่มีถุงลมจะมีพฤติกรรมช่วยการ ลอยตวั คือ ร่างกายมีกล้ามเน้ือลาตวั แข็งแรงมากทาให้สามารถว่ายน้าไดต้ ลอดเวลา นอกจากน้ี ปลากระเบนร่างกายยงั มีการเปลี่ยนรูปร่างเป็นแผน่ แบนมากยง่ิ ข้ึนเพื่อลดการจมตวั (ภาพที่ 71) ถุงลมประกอบดว้ ยเน้ือเยอ่ื 2 ช้นั ช้นั นอก ประกอบดว้ ยเส้นใย จึงสามารถยดื หยนุ่ และ ขยายได้ และช้นั ใน มีเส้นใยและกลา้ มเน้ือเรียบ ขนาดของถุงลมในปลาแต่ละชนิดจะไม่เท่ากนั ปลา บางชนิดมีขนาดใหญ่แต่ถุงลมมีขนาดเล็ก ถุงลมโดยมากมีลกั ษณะเป็ นถุงรียาวอันเดียว แบ่ง ออกเป็ นตอนๆ หรือเป็ นห้องๆ มีคอดกิ่วเป็ นแห่งๆ หรือพบั ซอ้ นกนั ทาให้มี 2, 3 และ 4 หอ้ ง แต่ละ หอ้ งขนาดไม่เท่ากนั และความหนาแต่ละห้องก็ไม่เท่ากนั ถุงลมส่วนใหญ่มีเส้นเลือดมาหล่อเล้ียง วชิ ามีนวทิ ยา