หนังสือมีนวิทยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 185 บทปฏบิ ตั กิ ารท่ี 6 เรื่อง ระบบทางเดนิ อาหารของปลา ระบบทางเดินอาหารของปลาเป็ นระบบท่ีมีความสําคญั ต่อปลา โดยอาหารจะเขา้ สู่ร่างกาย ปลาทางปากผา่ นทางเดินอาหารเพื่อยอ่ ยและดูดซึมไปใช้ หลงั จากน้นั กากท่ีเหลือจะขบั ทิ้งออกนอก ร่างกายทางรูทวารหนกั ซ่ึงปลาแต่ละชนิดมีนิสัยการกินอาหารแตกต่างกนั และรูปร่างของปากปลา กแ็ ตกตา่ งกนั ดงั น้ี 1. ปากดา้ นล่าง พบใน ปลากระเบน ปลาฉลาม และปลาโรนนั เป็นตน้ 2. ปากอยทู่ างดา้ นบน พบใน ปลาเขม็ ปลาบู่ดาํ หวั โต และปลาตะพดั เป็นตน้ 3. ปากอยทู่ างดา้ นหนา้ พบใน ปลานิล และปลาไน เป็นตน้ 4. ปากแบบทอ่ หรือหลอด พบใน ปลาปากแตร ปลามา้ น้าํ และปลาจิม้ ฟันจระเข้ เป็นตน้ 5. ปากแบบปากนก พบใน ปลาเขม็ ปลากระทุงเหว และปลาตบั เต่า เป็นตน้ 6. ปากแบบฟันเลื่อย พบใน ปลาฉนาก 7. ปากแบบดูด พบในปลาทรงเครื่อง และปลาซคั เกอร์ เป็ นตน้ ส่วนอวยั วะที่เก่ียวขอ้ งกบั การกินอาหารมีต้งั แต่ส่วนของปาก กระเพาะอาหาร ลาํ ไส้เล็ก ลาํ ไส้ใหญ่ และทวารหนกั โดยเฉพาะกระเพาะอาหารของปลา บางชนิดมีรูปร่างเป็ นตวั ยู ตวั เจ และ รูปร่างตรง ซ่ึงรูปร่างของกระเพาะอาหารมีผลต่อการกินอาหารของปลา นอกจากน้นั อวยั วะท่ีผลิต น้าํ ยอ่ ย เช่น ตบั ตบั อ่อน ถุงน้าํ ดี และไส้ติ่ง เป็ นอวยั วะที่สําคญั ในการผลิตน้าํ ยอ่ ยเพื่อยอ่ ยอาหารใน ร่างกายปลา จุดประสงค์ 1. บอกลกั ษณะรูปร่างของปากปลาได้ 2. บอกนิสยั การกินอาหารของปลาได้ 3. บอกลกั ษณะรูปร่างกระเพาะอาหารได้ 4. บอกอวยั วะท่ีผลิตน้าํ ยอ่ ยอาหารได้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 186 อุปกรณ์ 1. เคร่ืองมือผา่ ตดั 2. ปลาตวั อยา่ ง ไดแ้ ก่ ปลาซคั เกอร์ ปลามา้ น้าํ ปลานิล ปลาแป้ น ปลาเขม็ ปลาบู่ดาํ หวั โต ปลาช่อน ปลาทู ปลากะพงขาว และปลาฉลามกบ 3. ปากคีบ 4. ถุงมือยาง 5. ถาด 6. ไมบ้ รรทดั วธิ ีการ 1. การศึกษารูปร่างของปากปลา ให้นกั ศึกษานาํ ตวั อย่างปลาที่เตรียมในห้องปฏิบตั ิการ ไดแ้ ก่ ปลาซัคเกอร์ ปลามา้ น้าํ ปลานิล ปลาแป้ น ปลาเข็ม ปลากะพงขาว ปลาบู่ดาํ หัวโต และ ปลาฉลามกบ มาศึกษาลกั ษณะรูปร่างของปาก ใหว้ าดภาพและบอกลกั ษณะรูปร่างของปลา 2. การศึกษาชนิดของอาหารที่กินโดยใช้ปลานิล และปลาช่อน โดยการผ่าดูอาหารใน กระเพาะอาหารและลาํ ไส้ของปลา โดยใหต้ รวจสอบดูอาหารท่ีปลากินเขา้ ไปและวดั ความยาวของ ลาํ ไส้ ความยาวท้งั หมดและความยาวมาตรฐานของปลาดว้ ย 3. การศึกษารูปร่างของกระเพาะอาหาร ใหศ้ ึกษาจากตวั อยา่ งปลาที่เตรีมไว้ ไดแ้ ก่ ปลานิล ปลาทู และปลาฉลามกบ โดยผ่าดูรูปร่างกระเพาะอาหารปลาเหล่าน้ีพร้อมท้งั วาดรูปและบอก ลกั ษณะรูปร่างกระเพาะอาหารของปลาแตล่ ะชนิด 4. การศึกษาต่อมท่ีผลิตน้าํ ยอ่ ยอาหาร ใหศ้ ึกษาดู ตบั ตบั อ่อน น้าํ ดี ไส้ติ่ง ของปลาฉลาม และปลาช่อน ใหว้ าดรูปแลว้ ทาํ รายงานส่ง วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 187 คาถามท้ายบท 1. จงบอกวา่ การกินอาหารของปลามีแบบใดบา้ ง พร้อมยกตวั อยา่ งชนิดของปลามา อยา่ งละ 1 ชนิด 2. จงบอกและอธิบายถึงอวยั วะท่ีเก่ียวขอ้ งกบั การกินอาหารของปลา มาโดยสังเขป 3. จงบอกวา่ ลกั ษณะรูปร่างของปากปลามีแบบใดบา้ ง พร้อมยกตวั อยา่ งชนิดของปลา มาอยา่ งละ 1 ชนิด 4. จงบอกหนา้ ที่ของอวยั วะที่เก่ียวขอ้ งกบั การยอ่ ยอาหารของปลา มาโดยสังเขป 5. จงอธิบายวธิ ีการศึกษาอาหารในกระเพาะอาหารของปลา มาโดยสังเขป วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 188 เอกสารอ้างองิ ธนิษฐา ทรรพนนั ทน์ (บรรณาธิการ). 2543. ชีววทิ ยาประมง. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าชีววทิ ยาประมง คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. วมิ ล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สาํ นกั พมิ พจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . Aquatoyou. 2010. Lamprey. Retrieved November 22, 2010, from http://www. Aquatoyou.com. Bond, C. E. 1979. Biology of Fishes. Philadelphia : Saunders College Publishing. Bond, C. E. 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. Philadelphia : Saunders College Publishing. Bone, Q., Marshall, N. B. and Blaxter, J. H. S. 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. London : Blackie Academic and Professional. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 189 บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธ์ุของปลา (Reproductive system) จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. จาแนกและอธิบายรูปแบบการสืบพนั ธุ์ของปลาได้ 2. อธิบายอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผแู้ ละเพศเมียได้ 3. บอกและอธิบายลกั ษณะพิเศษท่ีใชบ้ อกเพศปลาได้ 4. อธิบายการจบั คูแ่ ละการวางไข่ของปลาได้ 5. บอกปัจจยั ที่กระตุน้ การวางไข่ของปลาได้ 6. อธิบายพฤติกรรมการดูแลไขแ่ ละตวั อ่อนของปลาได้ 7. อธิบายการพฒั นาการของคพั ภะปลาได้ 8. อธิบายพฒั นาการของปลาระยะต่างๆ ได้ เนือ้ หา 1. ความนา การสืบพนั ธุ์ของปลา คือ การที่ปลาแต่ละชนิดมีความสัมพนั ธ์กนั เพื่อเป็ นการถ่ายทอด ลกั ษณะทางพนั ธุกรรมและลกั ษณะเฉพาะของปลา โดยระบบสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผเู้ รียกวา่ อณั ฑะ (testis) ส่วนปลาเพศเมีย เรียกวา่ รังไข่ (ovary) ต่อมเพศท้งั สองอยา่ งทาหนา้ ที่สร้างฮอร์โมนเพศและ สร้างเซลลส์ ืบพนั ธุ์ 2. รูปแบบการสืบพนั ธ์ุของปลา การสืบพนั ธุ์ของปลาโดยทว่ั ไปเป็นแบบอาศยั เพศ ซ่ึงแบ่งออกเป็ น 3 รูปแบบ ดงั น้ี 2.1 การสืบพนั ธ์ุแบบแยกเพศ (bisexual reproduction) การสืบพนั ธุ์แบบน้ี ปลาเพศผแู้ ละเพศเมียสร้างเซลล์สืบพนั ธุ์แยกออกจากกนั อยา่ งเด่นชดั แบง่ ออกได้ 2 ประเภท คือ 2.1.1 การผสมพนั ธุ์ภายใน (internal fertilization) โดยปลาเพศผสู้ อดอวยั วะเพศเขา้ ไปใน อวยั วะเพศเมียแลว้ ปล่อยสเปิ ร์ม (sperm) เขา้ ผสมพนั ธุ์กบั ไข่ (egg) ภายในร่างกายเพศเมีย วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 190 2.1.2 การผสมพนั ธุ์ภายนอก (external fertilization) โดยปลาเพศผูแ้ ละเพศเมียมีการสัมผสั กอดรัดกนั หลงั จากน้นั ปลาเพศเมียจะปล่อยไข่ออกสู่ภายนอกเพื่อผสมพนั ธุ์กบั อสุจิจากเพศผซู้ ่ึงจะ ฉีดออกมาในเวลาไล่เล่ียกนั 2.2 การสืบพนั ธ์ุแบบกระเทย (hermaphroditism reproduction) การสืบพนั ธุ์โดยปลาสามารถสร้างท้งั สเปิ ร์มและไข่ในตัวเดียวกัน ซ่ึงการสร้างเซลล์ สืบพนั ธุ์ท้งั สองชนิดน้ีอาจจะเกิดข้ึนในเวลาเดียวหรือต่างเวลากนั แบ่งไดด้ งั น้ี 2.2.1 กระเทยแบบซินโครนสั (synchronous hermaphroditism) เป็ นปลาที่มีการสร้างไข่ และสเปิ ร์มสุกพร้อมที่จะผสมพนั ธุ์กนั เองไดใ้ นเวลาเดียวกนั เช่น ปลากะรัง ในวงศ์ Serranidae คือ Serranus soriba และ Hepatus hepatus และ ปลานกขนุ ทอง ในวงศ์ Labridae เป็นตน้ 2.2.2 กระเทยแบบโปรแทนดรัส (protandrous hermaphroditism) เป็ นปลาที่ช่วงแรกของ ชีวิตเป็ นเพศผตู้ ่อมาเมื่ออายุมากข้ึนจะกลายเป็ นเพศเมีย เช่น ปลาจาน (Sparus auratus) ในวงศ์ sparidae ปลาหวั แบน (Inegocia crocodile) ในวงศ์ Platycephalidae และ ปลา Gonostoma gracila ในวงศ์ Gonostomatidae เป็นตน้ 2.2.3 กระเทยแบบโปรโตไจนสั (protogynous hermaphroditism) เป็ นปลาท่ีช่วงแรกของ ชีวิตเป็ นเพศเมียแต่ต่อมาเมื่ออายุมากข้ึนจะกลายเพศไปเป็ นเพศผู้ เช่น ปลากะรังในสกุล Epinephelus sp. และ สกุล Cephalopholis sp. ในวงศ์ Serranidae และปลาไหลนา (Fluta alba) ใน วงศ์ Synbranchidae เป็นตน้ 2.3 การสืบพนั ธ์ุแบบไม่อาศัยเพศ (parthenogenesis หรือ gynogenesis reproduction) การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศมีลกั ษณะการท่ีไข่ของปลาสามารถพฒั นาเป็ นตวั อ่อนไดโ้ ดย ไม่ตอ้ งมีการเขา้ ผสมกบั สเปิ ร์มของตวั ผู้ แต่เพียงไปกระตุน้ ให้ไข่พฒั นาข้ึนมาเท่าน้นั เป็ นปลาท่ีพบ ในเขตร้อน ปลาที่ได้จากการสืบพันธุ์แบบน้ีมีลักษณะเด่นคือ เป็ นปลาเพศเมียท้ังหมดและ โครโมโซมในร่างกายจะเหลือเพียงคร่ึงหน่ึง เช่น ปลาหวั ตะกว่ั และปลาสอดสี เป็นตน้ 3. อวยั วะสืบพนั ธ์ุของปลา อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลา ไดแ้ ก่ อณั ฑะของปลาเพศผแู้ ละรังไขข่ องปลาเพศเมีย ซ่ึงอวยั วะ สืบพนั ธุ์ท้งั สองมีรายละเอียดดงั น้ี 3.1 อณั ฑะ อณั ฑะของปลามีจานวน 1 คู่ มีสีขาวครีม อยตู่ ิดกบั ผนงั ช่องทอ้ งใตไ้ ต ยดึ ติดดว้ ยเน้ือเย่ือ มีซอร์เชียม (mesorchium) ถา้ มีถุงลมอณั ฑะจะอยใู่ ตถ้ ุง ปลาบางชนิด เช่น ปลากินยุง มีอณั ฑะ 1 พู อณั ฑะมีหนา้ ท่ีสร้างสเปิ ร์ม (spermatozoa) โดยเกิดกระบวนการสร้างท่ีเรียกว่า spermatogenesis วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 191 หรือ spermiogenesis สเปิ ร์มถูกสร้างข้ึนจากเซลลพ์ ิเศษ (germ cells) ท่ีต้งั อยภู่ ายในอณั ฑะและถูก ส่งออกมาโดยใชท้ ่อนาน้าเช้ือ (vas deferens หรือ sperm duct) ซ่ึงรวมเป็ นท่อเดียวออกจากร่างกาย โดยผา่ นช่องเพศ (genital pore) ปลาบางชนิดภายในร่างกายมีถุงเก็บน้าเช้ือ (seminal vesicle) (ภาพ ท่ี 92) แต่ปลาบางชนิดอาจไม่มี ปลาปากกลมอณั ฑะไม่มีท่อและไม่มีถุงเก็บน้าเช้ือ สเปิ ร์มเมื่อถูก สร้างข้ึนมาจะหลุดเขา้ สู่ช่องทอ้ ง ซ่ึงลกั ษณะรูปร่างสเปิ ร์มของปลาแต่ละชนิดแตกต่างกนั ลกั ษณะ ของอณั ฑะปลากระดูกแขง็ แบ่งออกตามลกั ษณะโครงสร้าง ได้ 2 ชนิด 1. แบบทูบูลาร์ (tubular type) ภายในอณั ฑะไม่มีช่องวา่ ง สเปิ ร์มตวั ผพู้ ฒั นาจากตอนปลาย ถุงอณั ฑะมายงั ส่วนตน้ ถุง แลว้ ส่งผา่ นทางทอ่ นาน้าเช้ือ เพ่อื ออกสู่ภายนอกตอ่ ไป 2. แบบโลบูล (lobule type) มีช่องวา่ งตรงกลางอณั ฑะ เพ่ือทาหนา้ ท่ีนาสเปิ ร์มผา่ นทางท่อ นาน้าเช้ือ แลว้ ออกสู่ภายนอกต่อไป ถุงนา้ เชื้อ ภาพท่ี 92 ลกั ษณะถุงน้าเช้ือของปลาดุกดา้ น (Clarias batrachus) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 3.1.1 การสร้างเปิ ร์ม การสร้างสเปิ ร์มตวั ผมู้ ี 2 ข้นั ตอน คือ (อุทยั รัตน์, 2538) (ภาพท่ี 93) 3.1.1.1 สเปอร์มาโตเจเนซีส (spermatogenesis) เริ่มจากสเปอร์มาโตโกเนีย (spermatogonia) แบ่งเซลลแ์ บบธรรมดา ทาใหไ้ ดเ้ ซลลจ์ านวนมาก แตล่ ะเซลล์เจริญไปเป็ นไพรมารี สเปอร์มาโตไซต์ (primary spermatocyte) จากน้นั ก็มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีสข้นั ที่ 1 ไดเ้ ป็ น เซคนั ดารี สเปอร์มาโตไซต์ (secondary spermatocyte) จานวน 2 เซลล์ และมีขนาดเล็กกวา่ เดิม แลว้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 192 เกิดการแบ่งเซลลแ์ บบไมโอซีสอีกคร้ัง (meiosis II) ไดส้ เปอร์มาติด (spermatid) จานวน 4 เซลล์ โดยเริ่มจากไพรมารี สเปอร์มาโตไซต์ 1 เซลล์ สาหรับสเปอร์มาติดแมม้ ีโครโมโซมเพียงชุดเดียว แต่ ไมส่ ามารถปฏิสนธิเหมือนเช้ือตวั ผไู้ ด้ 3.1.1.2 สเปอร์ไมโอเจเนซีส (spermiogenesis) สเปอร์มาติดเกิดการเปลี่ยนแปลง รูปร่างเป็ นเช้ือตวั ผู้ (spermatozoa) โดยนิวเคลียสจะกลายเป็ นส่วนหัว ส่วนไซโตพลาสซึมจะ กลายเป็ นส่วนคอและหาง ภาพท่ี 93 การสร้างสเปิ ร์มของปลาตวั ผู้ ทมี่ า : Jobling (1995) 3.1.2 ส่วนประกอบของตวั สเปิ ร์ม สเปิ ร์มของปลาต่างจากสัตวอ์ ื่น เพราะไม่มีอะโครโซม (acrosome) ท่ีจะเจาะเขา้ ไป ผสมกบั นิวเคลียสของไข่ เน่ืองจากไข่ปลามีช่องไมโครไพล์ให้สเปิ ร์มตวั ผูเ้ ขา้ ไปผสม สาหรับ สเปิ ร์มของปลามีส่วนประกอบ 3 ส่วน ดงั น้ี (ภาพที่ 94) 3.1.2.1 ส่วนหวั (head) เป็นส่วนปลายสุดดา้ นหนา้ มีลกั ษณะค่อนขา้ งกลมรีท่ีมีขนาด ใหญท่ ่ีสุดภายในมีนิวเคลียส (nucleus) ต้งั อยู่ ส่วนหวั เป็ นส่วนสาคญั เพราะจะนาสารพนั ธุกรรมเขา้ ผสมกบั ไข่ของปลาเพศเมีย วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 193 3.1.2.2 ส่วนกลาง (midpiece หรือ connecting tissue) ส่วนน้ีอยตู่ ิดกบั ส่วนหวั และ เป็นส่วนท่ีมีขนาดเล็กรองลงมาจากส่วนหวั ถา้ เรามองดูส่วนน้ีจากกลอ้ งจุลทรรศน์พบวา่ มีลกั ษณะ คลา้ ยปลอกคอของสเปิ ร์ม ส่วนน้ีมีความสาคญั คือเป็ นบริเวณท่ีมี ไมโตคอนเดรีย (mitochondria) ทาหนา้ ท่ีสร้างพลงั งานใหแ้ ก่อสุจิ 3.1.2.3 ส่วนหาง (tail) เป็นส่วนท่ีอยทู่ า้ ยสุดมีลกั ษณะเป็ นเส้นยาวเรียวเล็ก ทาหนา้ ท่ี โบกสะบดั ให้ตวั สเปิ ร์มเคล่ือนท่ีไปขา้ งหนา้ ได้ ส่วนหางจะถูกสลดั ทิ้งเมื่อส่วนหวั และส่วนกลาง เร่ิมเจาะเขา้ สู่ไขป่ ลาเพศเมีย ภาพที่ 94 รูปร่างสเปิ ร์มของปลาชนิดตา่ งๆ ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 3.2 รังไข่ รังไข่ของปลาโดยท่ัวไปจะทอดตามความยาวของช่องท้องอยู่ติดกับผนังช่องท้อง (mesovarium) ถา้ มีถุงลมก็จะอยใู่ ตถ้ ุงลม ส่วนใหญ่มี 2 พู จะเช่ือมต่อกนั ท่ีปลายดา้ นหน่ึงเป็ นท่อ เดียวกัน เรียกว่า ท่อนาไข่ (oviduct) เป็ นท่อส้ันๆ ยกเวน้ ปลาบางชนิด เช่น ปลาฉลาม และ ปลากระโทงแทงท่ีรังไข่จะฝ่ อไป 1 รัง โดยทว่ั ไปรังไข่จะมีการเปลี่ยนแปลงสีตามความแก่ของไข่ ไข่ปลามีลกั ษณะแตกต่างกนั อุทยั รัตน์ (2538) กล่าวว่า ปลาพ้ืนเมืองของไทยส่วนใหญ่มีลกั ษณะ ของไข่กลม แต่บางชนิด เช่น ปลาบู่ไข่รูปหยดน้า ปลาตะเพียนมีสีเทาอมเขียว ปลาช่อนมีไข่ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 194 สีเหลืองเป็ นประกาย ปลาดุกดา้ นไข่ขนาดเล็กสีน้าตาลอมเหลือง ปลาดุกอุยไข่ขนาดใหญ่สีน้าตาล แดง สาหรับขบวนการสร้างไข่ (oogenesis) เกิดข้ึนจากเซลลพ์ ิเศษ (germ cells) ภายในรังไข่พบวา่ มี การสะสมอาหารเล้ียงตวั อ่อนที่อยใู่ นรูปของไขมนั และโปรตีน (granular yolk) ไข่ท่ีถูกสร้างเสร็จ แลว้ น้นั จะถูกขบั ออกนอกร่างกายโดยผา่ นช่องเพศ (urogenital pore) 3.2.1 การสร้างไข่ กระบวนการสร้างไข่ (egg หรือ ovum) แบ่งออกได้ 3 ระยะ คือ (อุทยั รัตน์, 2538) (ภาพที่ 95) 3.2.1.1 การเพิ่มจานวนของโอโอโกเนีย (oogonial proliferation) เริ่มจากไข่แบ่ง เซลลแ์ บบไมโตซีส ไดไ้ ข่จานวนมากมายในรังไข่ เรียกไข่ระยะน้ีวา่ โอโอโกเนีย (oogonia) มีการ พฒั นาข้ึนกลายเป็ นระยะไพรมารี โอโอไซท์ (primary oocyte) ซ่ึงจะอยู่ในระยะแบ่งเซลล์แบบ ไมโอซีสข้นั ที่ 1 (meiosis I) 3.2.1.2 การสร้างและสะสมโยลค์ (vitellogenesis) เริ่มจากมีช้นั เซลล์ของฟอลลิเคิล (follicle) ซ่ึงอยทู่ ี่ผนงั รังไขม่ าเจริญลอ้ มรอบเซลลไ์ ข่ ทาหนา้ ที่เป็ นทางผา่ นของสารอาหารต่างๆ เขา้ สู่เซลล์ ไข่ระยะน้ีมีการสร้างและสะสมโยล์คภายในเซลล์ไข่ ทาให้มีขนาดใหญ่ข้ึนอย่างรวดเร็ว หลงั จากน้นั ไข่จะอยใู่ นระยะพกั ตวั รอการกระตุน้ จากฮอร์โมน เพอ่ื พฒั นาเขา้ สู่ระยะตอ่ ไป 3.2.1.3 การเจริญข้นั สุดทา้ ยของโอโอไซท์ (oocyte final maturation) เมื่อโอโอไซท์ หรือเซลลไ์ ข่สิ้นสุดการสะสมโยลค์ จะแบง่ เซลลแ์ บบไมโอซีส ข้นั ท่ี 1 ตอ่ ไป จนกระทงั่ ไข่สุกซ่ึงจะ เป็ นการแบ่งเซลล์จนถึงระยะเมตาเฟส ของการแบ่งไมโอซีส ข้นั ที่ 2 (metaphase II) โดยทราบได้ จากการสลายตวั ของผนงั นิวเคลียส ไข่ในระยะน้ีจะติดกนั อยูใ่ นสภาพสุกเต็มท่ี (ripe) พร้อมท่ีจะ ปฏิสนธิกบั สเปิ ร์มของตวั ผู้ และเม่ือสภาพแวดล้อมเหมาะสมก็จะเกิดการตกไข่ (ovulation) โดย โอโอไซทจ์ ะหลุดออกจากฟอลลิเคิล ตกเขา้ สู่ช่องวา่ งภายในรังไข่หรือช่องทอ้ ง และอยรู่ ะยะหน่ึงก็ จะปล่อยออกนอกตวั แต่หากส่ิงแวดลอ้ มไม่เหมาะสมปลาจะไม่ปล่อยไข่ออกมา ไข่ท่ีตกคา้ งในตวั นานเกินไปก็จะเป็นไข่เสีย (over-ripe) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 195 ภาพท่ี 95 การสร้างไขข่ องปลาตวั เมีย ทมี่ า: อุทยั รัตน์ (2538) 3.2.2 ส่วนประกอบของไข่ปลา มีดงั น้ี (ภาพท่ี 96) 3.2.2.1 เปลือกไข่ (egg shell) มีลกั ษณะเป็นเยอื่ หนาสองช้นั คือเยื่อช้นั นอก (chorion) และเย่ือช้นั ใน (perivitelline membrane) เปลือกไข่ทาหนา้ ที่ห่อหุ้มและป้ องกนั ชิ้นส่วนภายในไข่ ไม่ใหไ้ ดร้ ับอนั ตราย เปลือกไข่น้ีสร้างมาจากตอ่ มสร้างเปลือกไข่ (shell gland) ท่ีฝังตวั อยบู่ นผนงั ท่อ นาไข่ เปลือกไข่ปลาส่วนใหญ่มีรูขนาดเล็กทางแอนนิมลั โพล (animal pole) เรียกวา่ ไมโครไพล์ (micropyle) ซ่ึงเป็นทางเขา้ ของน้าเช้ือตวั ผู้ 3.2.2.2 ไขแ่ ดง (yolk) เป็นส่วนท่ีมีอาหารสะสมอยมู่ าก นอกจากน้ียงั เป็นส่วนท่ีมี หยดน้ามนั (oil droplet) ท่ีเป็นตวั ช่วยใหไ้ ขป่ ลาลอยน้า หากมีหยดน้ามนั มากไข่ปลาจะลอยน้าไดด้ ี สาหรับช่องวา่ งระหวา่ งเปลือกไข่กบั ไขแ่ ดง เรียกวา่ perivitelline space ภายในช่องวา่ งน้ีมีของเหลว คลา้ ยวนุ้ (perivitelline fluid) บรรจุอยู่ ทาหนา้ ที่เป็นตวั ลดแรงส่ันสะเทือนต่างๆ ที่จะเกิดกบั ไขแ่ ดง ท่ีเรียกวา่ ไข่ขาว 3.2.2.3 นิวเคลียส (nucleus) เป็ นจุดเล็กๆ บริเวณข้วั ดา้ นหน่ึงของไข่ปลา ท่ีเรียกวา่ บลาสโทดิสคห์ รือเยอร์มินอล ดิสค์ (blastodisc หรือ germinal disc) ภายในนิวเคลียสจะมีสาร พนั ธุกรรมที่เรียกวา่ โครโมโซม (chromosome) บรรจุอยู่ บริเวณนิวเคลียสน้ีเป็นแหล่งกาเนิดชีวิต วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 196 ของลูกปลาที่ผา่ นการผสมพนั ธุ์แลว้ จะเกิดการแบ่งเซลลเ์ จริญเติบโตเป็ นคพั ภะ นิวเคลียสรวมตวั เป็นกอ้ นเลก็ ทางแอนนิมลั โพล ภาพที่ 96 ส่วนประกอบของไขป่ ลา ทมี่ า : ดดั แปลงจาก อุทยั รัตน์ (2538) 3.2.3 ชนิดของไข่ปลา ไข่ปลาแบง่ ตามการลอยน้า ได้ 3 ประเภท คือ 3.2.3.1 ไข่ลอย (bouyant egg หรือ pelagic egg) ไข่ประเภทน้ีมีความถ่วงจาเพาะต่า กวา่ น้าจึงลอยตามผวิ น้า หยดน้ามนั มีขนาดใหญ่ เปลือกไข่บางลกั ษณะโปร่งใส perivitelline space แคบ พบใน ปลาหมอไทย ปลากระดี่ ปลาช่อน ปลากดั ปลากะพงขาว และปลากระบอก เป็นตน้ 3.2.3.2 ไข่คร่ึงจมคร่ึงลอย (semibouyant egg) ไข่ประเภทน้ีความถ่วงจาเพาะใกล้ เคียงกับน้า จึงลอยตามกระแสน้า แต่จมเม่ืออยู่ในน้านิ่งหยดน้ามันปานกลาง เปลือกไข่บาง perivitelline space กวา้ ง พบใน ปลาตะเพียน ปลายีส่ กเทศ ปลาซ่ง ปลาเล่ง ปลาเฉา ปลาทรงเคร่ือง ปลากาดา และปลายสี่ กไทย เป็นตน้ 3.2.3.3 ไข่จม (demersal egg) ลกั ษณะไข่แบบน้ีเปลือกไข่หนา perivitelline space แคบ แบ่งออกได้ 2 แบบ คือ ก. ไข่จมไม่ติดกบั วสั ดุ (non adhesive demersal egg) พบใน ปลานิล และ ปลาตะพดั เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 197 ข. ไข่จมติดกบั วสั ดุ (adhesive demersal egg) ไขป่ ระเภทน้ีมีสารเหนียว ทาใหต้ ิดกบั วตั ถุ พบใน ปลาไน ปลากราย ปลาการ์ตนู ปลาบู่ ปลาสวาย และปลาดุกอุย เป็นตน้ 3.2.4 รูปแบบการวางไข่ปลา รูปแบบการวางไข่ปลา แบง่ ออกไดด้ งั น้ี (สุภาพร, 2550) 3.2.4.1 แบบโอวพิ ารัส (oviparous fish) เป็ นปลาที่ออกลูกเป็ นไข่ โดยปลาจะวางไข่ มาผสมกบั น้าเช้ือตวั ผภู้ ายนอกร่างกายของเพศเมีย ไข่ที่ผสมแลว้ ใชอ้ าหารจากถุงไข่แดง (yolk sac) จนอวยั วะต่างๆ เจริญจนครบจึงฟักเป็นตวั อ่อน เช่น ปลากดั ปลาตะเพยี น และปลาไน เป็นตน้ 3.2.4.2 แบบวิวิพารัส (viviparous fish) เป็ นปลาที่ออกลูกเป็ นตวั โดยมีการผสม พนั ธุ์ภายในร่างกายของตวั เมีย ออกลูกเป็ นตวั คลา้ ยสัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม ตวั อ่อนขณะอยใู่ นทอ้ งแม่ ไดร้ ับสารอาหารจากสายสะดือแมผ่ า่ นไปยงั รกหรือผา่ นครีบของลูก เช่น ปลาฉลามหวั ฆอ้ น ในวงศ์ Cacharidae ปลากระเบน และปลาเซิร์ฟเพิร์ช ในวงศ์ Embiotocidae ตวั อ่อนไดร้ ับสารอาหารผา่ น ครีบที่ติดกบั ผนงั มดลูก แต่ในปลาฉลามบางชนิด เช่น ปลาฉลามกบ (Chiloscyllium griseum) เมื่อ ไข่มีความสมบูรณ์ก็จะวางไข่ออกมาภายนอกลาตวั อยใู่ นถุงไข่ (egg case) แต่ละอนั แลว้ ไข่ก็ฟัก ออกเป็นตวั (ภาพที่ 97) 3.2.4.3 แบบโอโวววิ พิ ารัส (ovoviviparous fish) เป็ นปลาที่ออกลูกเป็ นตวั โดยมีการ ผสมพนั ธุ์ภายในร่างกายของตวั เมีย แต่ตวั อ่อนในขณะอยู่ในตวั แม่ไดร้ ับอาหารจากไข่แดงของ ตวั เอง ไม่ไดจ้ ากตวั แม่ หลงั จากน้นั จึงออกลูกเป็ นตวั สู่แหล่งน้า เช่น ปลากินยงุ และปลาหางดาบ เป็ นตน้ ถุงไข่ ไข่ ก. ไข่ของปลาเพศเมีย ข. ถุงไข่ที่ปล่อยออกมาภายนอก ภาพที่ 97 ไขข่ องปลาฉลามกบภายในร่างกายและถุงไข่ท่ีปล่อยออกมาภายนอก (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 198 4. ข้นั ตอนการเจริญเติบโตของอวยั วะสืบพนั ธ์ุ การเจริญเติบโตของอวยั วะสืบพนั ธุ์ปลา ข้ึนอยกู่ บั ชนิด ขนาด และอาหารที่ปลากินเขา้ ไป มีรายละเอียดดงั น้ี 4.1 การเจริญพนั ธ์ุของอวยั วะสืบพนั ธ์ุปลากระดูกแข็ง การเจริญพนั ธุ์ของอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลากระดูกแขง็ ท้งั เพศผแู้ ละเพศเมีย แบ่งเป็น 5 ระยะ ดงั น้ี (Kesteven 1960, อา้ งโดย ไพเราะ และทศั พล, 2544) ระยะท่ี 1 vergin เป็ นระยะปกติของระบบสืบพนั ธุ์ในปลาที่ยงั ไม่มีพฒั นาการของระบบสืบพนั ธุ์ โดยถุงน้าเช้ือและรังไขม่ ีขนาดเล็กมาก อยใู่ กลห้ รือแนบติดกระดูกสันหลงั ระยะที่ 2 developing เป็ นระยะที่ระบบสืบพนั ธุ์มีพฒั นาการข้ึน โดยถุงน้าเช้ือมีสีขาวปน แดง ส่วนรังไข่มีสีแดงค่อนขา้ งใส ถุงน้าเช้ือและรังไขม่ ีความยาว 1 ใน 2 หรือ 2 ใน 3 ของช่องทอ้ ง ระยะท่ี 3 gravid เป็ นระยะท่ีถุงน้าเช้ือและรังไข่ขยายเต็มช่องทอ้ ง โดยถุงน้าเช้ือมีสีขาว ส่วนรังไข่มีสีแดง ไข่มีลกั ษณะกลม มีเยื่อติดกนั เม่ือรีดส่วนทอ้ งดูท้งั 2 เพศ พบว่ายงั ไม่มีน้าเช้ือ และไขไ่ หลออกมา ระยะที่ 4 spawning หรือ ripe เป็ นระยะที่ถุงน้าเช้ือและรังไข่เจริญเติบโตเตม็ ที่พร้อมท่ีจะ ผสมพนั ธุ์ ถุงน้าเช้ือมีสีขาวครีม ส่วนไข่ในรังไข่แยกเป็ นเม็ดได้ มีสีเหลืองหรือส้ม ผนังรังไข่ คอ่ นขา้ งบาง เม่ือรีดที่ส่วนทอ้ งท้งั 2 เพศ พบวา่ มีน้าเช้ือและไขไ่ หลออกมา ระยะที่ 5 spent เป็ นระยะท่ีวางไข่ไปแลว้ อาจมีเม็ดไข่บางส่วนเหลืออยใู่ นรังไข่ ถุงน้าเช้ือ และรังไข่มีขนาดเล็กลงและมีสีแดงคล้า โดยระยะที่ 3-5 เป็นระยะที่ปลามีความสมบรู ณ์เพศ มีความพร้อมท่ีจะผสมพนั ธุ์ และวางไข่ 4.2 การเจริญพนั ธ์ุของถุงนา้ เชื้อของปลาฉลามเพศผู้ การเจริญพนั ธุ์ของถุงน้าเช้ือของปลาฉลามเพศผู้ แบ่งออกเป็ น 4 ระยะ คือ (SEAFDEC, 2003) (ภาพที่ 98) ระยะที่ 1 juveniles เป็ นระยะปกติของระบบสืบพนั ธุ์ท่ียงั ไม่มีพฒั นาการ อวยั วะช่วยผสม พนั ธุ์ (clasper) ยงั ไม่พฒั นาเป็ นแท่ง ถุงน้าเช้ือมีขนาดเล็ก สีขาว และท่อนาน้าเช้ือ (sperm duct) เป็ น เส้นตรง ระยะท่ี 2 sub adult อวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์มีลกั ษณะเป็ นแท่ง อ่อนนุ่ม ยดื หยนุ่ ได้ ถุงน้าเช้ือ (seminal vesicle) ขยายขนาดใหญ่ข้ึน และท่อนาน้าเช้ือเป็นเส้นหยกั คดไปมา ระยะท่ี 3 adult อวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์เป็ นแท่งแขง็ มีร่องภายในสมบูรณ์ ถุงน้าเช้ือมีสีแดง เขม้ ภายในมีน้าเช้ือท่ีพร้อมปล่อยสู่ทอ่ นาน้าเช้ือซ่ึงเป็นเส้นที่ขดเป็นเกลียว วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 199 ระยะที่ 4 sexually active เป็นระยะท่ีพร้อมผสมพนั ธุ์ อวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์ยนื่ ยาว และบวม ท่ีโคน ถุงเก็บน้าเช้ือบวมเป่ ง มีน้าเช้ือเต็มอยภู่ ายใน พร้อมท่ีจะปล่อยออกทางร่องท่ีอวยั วะช่วยผสม พนั ธุ์ เม่ือกดที่ทอ้ งปลาเบา ๆ จะมีน้าเช้ือไหลออกมาทางอวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์ Seminal vesicle ก. ระยะที่ 1 juveniles ข. ระยะที่ 2 sub adult ค. ระยะที่ 3 adult ง. ระยะท่ี 4 sexually active ภาพที่ 98 ระยะการเจริญพนั ธุ์ของปลาฉลามเพศผู้ ทมี่ า : SEAFDEC (2003) 4.3 การเจริญพนั ธ์ุของรังไข่ปลาฉลามเพศเมีย การเจริญพนั ธุ์ของรังไข่ปลาฉลามเพศเมีย แบง่ ออกเป็น 7 ระยะ คือ (ภาพที่ 99) ระยะที่ 1 juveniles เป็ นระยะปกติของระบบสืบพนั ธุ์ที่ยงั ไม่มีพฒั นาการเหมือนปลาเพศผู้ รังไข่ (ovary) มีขนาดเล็กมาก ไม่มีไข่ (egg) อยแู่ นบติดกบั กระดูกสันหลงั (ostium) และท่อนาไข่ (oviduct) เป็นเส้นตรง ระยะท่ี 2 ripening เป็ นระยะที่ระบบสืบพนั ธุ์มีพฒั นาการข้ึน รังไข่ขยายขนาดใหญ่ข้ึน ผนงั รังไข่ค่อนขา้ งใส มองเห็นเม็ดไข่ภายในมีขนาดที่แตกต่างกนั ท่อนาไข่เจริญเป็ นมดลูก (uterus) มีลกั ษณะเป็นเส้น วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 200 ระยะท่ี 3 ripe เป็นระยะท่ีพร้อมผสมพนั ธุ์ รังไขเ่ จริญเตม็ ที่ ขยายเตม็ ช่องทอ้ ง เมด็ ไข่มีหลาย ขนาด ไขแ่ ก่มีลกั ษณะกลมขนาดใหญ่ เห็นไดช้ ดั เจน มีเยอื่ ยดึ ติดกนั ระยะท่ี 4 uterine stages รังไข่ลดขนาดลง เน่ืองจากไข่แก่บางส่วนไดร้ ับการปฏิสนธิแลว้ ถูก ส่งเขา้ สู่มดลูกซ่ึงขยายขนาดเตม็ ช่องทอ้ ง ระยะท่ี 5 differentiating ภายในมดลูกถูกแบ่งเป็ นปลอ้ งๆ เพื่อรองรับการเจริญของตวั อ่อน (embryo) หลงั การปฏิสนธิ ตวั อ่อนมีขนาดเล็ก ไม่มีเม็ดสีท่ีผิวหนงั และมีถุงไข่แดง (yolk sac) ขนาดใหญ่ สาหรับปลาฉลามท่ีออกลูกเป็นไข่ จะมีการสร้างเปลือกหุม้ ไข่ (egg case) ในระยะน้ี ระยะที่ 6 expecting ตวั อ่อนมีพฒั นาการสมบูรณ์ พร้อมท่ีจะคลอด สาหรับปลาฉลามท่ี ออกลูกเป็นไข่ จะปล่อยไข่ออกสู่ภายนอกในระยะน้ี เพอ่ื รอการฟักเป็นตวั ต่อไป ระยะท่ี 7 postnatal รังไข่อยใู่ นระยะพกั มีเม็ดไข่หลงเหลืออยู่ มดลูกยงั มีขนาดใหญ่อยแู่ ต่ ไมม่ ีตวั ออ่ นภายใน ก. ระยะท่ี 1 juveniles ข. ระยะที่ 2 ripening ค. ระยะที่ 3 ripe ง. ระยะท่ี 4 uterine stages ภาพท่ี 99 ระยะการเจริญพนั ธุ์ของปลาฉลามเพศเมีย ทมี่ า : SEAFDEC (2003) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 201 จ. ระยะที่ 5 differentiating ฉ. ระยะท่ี 6 expecting ช. ระยะท่ี 7 postnatal ภาพท่ี 99 (ตอ่ ) 5. ลกั ษณะพเิ ศษทใี่ ช้บอกเพศปลา ปลาบางชนิดเราสามารถคดั แยกเพศโดยการสังเกตลกั ษณะภายนอก แต่ปลาส่วนใหญ่การ คดั แยกเพศโดยดว้ ยตาเปล่าตอ้ งอาศยั ประสบการณ์และความชานาญอยา่ งสูง สาหรับลกั ษณะพิเศษ ที่ใชบ้ อกเพศปลา มีดงั น้ี 5.1 ตง่ิ เพศ (urogenital papillae) ปลาเพศเมียโดยทวั่ ไปติ่งเพศมีลกั ษณะกลมมน ในขณะท่ีเพศผมู้ ีลกั ษณะเรียว ปลายแหลม เช่น ปลาท่องเที่ยวเกล็ดใหญ่ลกั ษณะติ่งเพศคล้ายกบั ปลาแคทฟิ ช (catfish) ในเพศเมียติ่งเพศมี ลกั ษณะกลมมนหรือคลา้ ยรูตวั ยู (U) ในฤดูผสมพนั ธุ์ติ่งเพศจะบวมข้ึนและมีสีแดง ส่วนทอ้ งอูมเป่ ง และมีลกั ษณะกลม ส่วนปลาท่องเที่ยวเพศผูต้ ิ่งเพศลกั ษณะปลายแหลมและมีสีชมพูหรือแดง ในฤดูผสมพนั ธุ์ต่ิงเพศจะบวมข้ึน (ภาพท่ี 100) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 202 ภาพที่ 100 ติ่งเพศของปลาท่องเที่ยวเกลด็ ใหญ่ (ก เพศผ;ู้ ข เพศเมีย) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.2 คลาสเปอร์ (clasper) เป็ นอวยั วะที่พบในปลาฉลามและปลากระเบนเพศผู้ อยู่ด้านในของครีบทอ้ งจานวน 1 คู่ ทาหนา้ ที่เป็นท่อนาอสุจิเขา้ สู่เพศเมีย (ภาพที่ 101) ก. คลาสเปอร์ของปลาฉลาม ภาพที่ 101 คลาสเปอร์ของปลากระดูกอ่อน ทมี่ า : ก. Lagler และคณะ (1977) ข. (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 203 คลาสเปอร์ ข. คลาสเปอร์ของปลากระเบนหวั แหลมเพศผู้ ภาพท่ี 101 (ต่อ) 5.3 ตุ่มสิว (pearl organ หรือ nuptial tubercles) เป็ นตุ่มที่พบบริเวณแกม้ หนา้ ผากและครีบหูของปลาในวงศ์ Cyprinidae เช่น ปลายีส่ กเทศ ปลาทอง และปลาตะเพียนขาว เป็ นตน้ ตุ่มสิวน้ีเกิดข้ึนเฉพาะในฤดูผสมพนั ธุ์พบในปลาเพศผู้ เท่าน้นั 5.4 โกโนโปเดียม (gonopodium หรือ intromittent organ) เป็ นอวยั วะช่วยผสมพนั ธุ์พบในปลาเพศผอู้ วยั วะน้ีเกิดจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกา้ น ครีบกน้ อนั แรก ภายในจะเป็ นท่อส่งตวั อสุจิโดยมีรูเปิ ดท่ีปลายกา้ นครีบ พบในปลากินยงุ ปลาสอด และปลาหางดาบ เป็นตน้ (ภาพที่ 102) ภาพที่ 102 โกโนโปเดียมของปลาหางดาบ ทมี่ า : Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 204 5.5 ไพรเอเพยี ม (priapium) เป็ นอวยั วะพิเศษช่วยในการผสมพนั ธุ์และขบั ถ่ายปัสสาวะของปลาบู่ใสเพศผู้ ในวงศ์ Phallostethidae ส่วนปลายสุดของอวยั วะน้ีอาจมีหนามแหลม (toxactinium) เกิดข้ึนมาดว้ ยกไ็ ด้ 5.6 ถุงหน้าท้อง (brood pouch) เป็นถุงอยหู่ นา้ ทอ้ งของปลามา้ น้า และปลาจิ้มฟันจระเขเ้ พศผู้ ทาหนา้ ท่ีเป็ นถุงฟักไข่ที่ผา่ น การผสมพนั ธุ์มาแลว้ (ภาพท่ี 103) ก. ตวั เมีย ถุงหนา้ ทอ้ ง ข. ตวั ผู้ ภาพท่ี 103 ถุงหนา้ ทอ้ งของปลามา้ น้า (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.7 การเปลย่ี นแปลงรูปร่างในส่วนหัวของปลาเพศผู้ การเปลี่ยนแปลงรูปร่างส่วนหวั พบในปลาหลายชนิด เช่น ปลาอีโตม้ อญ เพศผจู้ ะมีส่วนหวั โค้งมนมากกว่าเพศเมีย (ภาพที่ 104) ปลาแซลมอนและปลาเทราท์ เพศผูม้ ีส่วนหัวงอ และ ขากรรไกรบนจะงอคลา้ ยตะขอ ลกั ษณะเช่นน้ีไม่พบในเพศเมียขณะฤดูผสมพนั ธุ์ ปลาโบราณใน วงศ์ Chimaeridae ส่วนหวั จะเป็ นป่ ุมหรือหนาม ลกั ษณะส่วนหวั ของปลาเพศผเู้ หล่าน้ีในภาวะปกติ จะไม่พบ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 205 ก. เพศผู้ ข. เพศเมยี ภาพท่ี 104 ความแตกตา่ งระหวา่ งส่วนหวั ของปลาอีโตม้ อญเพศผกู้ บั เพศเมีย (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.8 สีบนตัวและครีบ โดยทว่ั ไปปลาเพศผจู้ ะมีสีบนลาตวั และครีบเด่นชดั ดูสดใสกวา่ เพศเมีย เช่น ปลากดั ส่วน ปลานิลเพศเมียส่วนใหญบ่ ริเวณใตค้ างมีสีเหลือง ส่วนตวั ผบู้ ริเวณใตค้ างมีสีดาอมแดง (ภาพที่ 105) ก. เพศผู้ ข. เพศเมีย ภาพท่ี 105 ความแตกตา่ งระหวา่ งสีบนลาตวั ของปลากดั เพศผแู้ ละเพศเมีย (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.9 ความยาวของครีบ ปลาสลิด ปลาแรด และปลากระด่ีน้นั เพศผมู้ ีครีบหลงั และครีบกน้ ส่วนทา้ ยยาวกวา่ เพศเมีย โดยเฉพาะปลาสลิดเพศผคู้ รีบหลงั ยาวถึงโคนครีบหาง (ภาพท่ี 106) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 206 ก. เพศผู้ ข. เพศเมยี ภาพที่ 106 ความยาวครีบหลงั ของปลาสลิดเพศผแู้ ละเพศเมีย (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5.10 โอวโิ พสิเตอร์ (ovipositor) เป็ นอวยั วะพิเศษของปลาเพศเมียท่ีต่อออกมา ทาหน้าท่ีเป็ นท่อส่งไข่เขา้ ไปฝากฟักในช่อง เหงือกหอยสองฝาบางชนิด พบในปลาบิตเตอร์ลิง (Bitterling) สกุล Rhodeus sp. โดยอสุจิจากปลา เพศผจู้ ะล่องลอยเขา้ สู่ช่องเหงือกหอยโดยผา่ นทางช่องรับน้าเขา้ (siphon) ของหอย การผสมพนั ธุ์จะ เกิดข้ึนในช่องเหงือกหอย ปลาเหล่าน้ีปัจจุบนั พบในแหล่งน้าของจีน ญี่ปุนและประเทศทางทวีป ยโุ รป (ภาพท่ี 107) ภาพท่ี 107 โอวโิ พสิเตอร์ของปลาบิตเตอร์ลิง ทม่ี า : นิตยา และคณะ (2551) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 207 6. การจบั คู่และวางไข่ของปลา 6.1 การจับคู่ของปลา การจบั คู่ของปลา แบ่งออกได้ 3 แบบ คือ (วมิ ล, 2540) 6.1.1 แบบมิกโซกามสั (myxogamous) เป็ นลกั ษณะท่ีปลามารวมกนั เป็ นกลุ่มใหญ่บริเวณ วางไข่ (spawning ground) การผสมพนั ธุ์เกิดข้ึนโดยปลาตวั เมียปล่อยไข่ออกมาขา้ งนอก ใน ขณะเดียวกนั ตวั ผูจ้ ะปล่อยน้าเช้ือตามลงไปผสม บางคร้ังอาจมีการจบั กลุ่มย่อยๆ ภายในกลุ่มใหญ่ เช่น มีตวั ผตู้ วั เดียวกบั ตวั เมียหลายตวั เช่น ปลาทู จะพบตวั ผูน้ อ้ ยกวา่ ตวั เมียเสมอ ปลาตะเพียนขาว ตวั ผอู้ าจจะไปผสมกบั ปลากลุ่มอื่นอีกก็ได้ ส่วนปลาไนจะมีตวั ผมู้ ากกวา่ ตวั เมีย 6.1.2 แบบโพลีกามสั (polygamous) เป็ นลกั ษณะท่ีปลาไม่รวมกนั เป็ นกลุ่มใหญ่ส่วนมากมี ตวั ผเู้ พยี งตวั เดียว และตวั เมียหลายตวั ในกลุ่มเดียวกนั 6.1.3 แบบโมโนกามสั (monogamous) เป็ นการจบั คู่ท่ีมีตวั ผแู้ ละตวั เมียอยา่ งละ 1 ตวั เช่น ปลากดั ปลาช่อน ปลาฉลาม และปลากระเบน เป็นตน้ 6.2 แหล่งวางไข่ ปลาแต่ละชนิดจะเลือกวางไข่ในท่ีเหมาะสมสาหรับการพฒั นาของไข่ และเพื่อความอยรู่ อด ของลูกปลา แหล่งวางไข่ของปลาแบง่ ไดด้ งั น้ี (อุทยั รัตน,์ 2538) 6.2.1 แหล่งนา้ ไหล ปลาท่ีวางไขใ่ นน้าไหล ส่วนใหญ่เป็ นไข่แบบคร่ึงจมคร่ึงลอย โดยไข่จะ มีความถ่วงจาเพาะใกล้เคียงกับน้า ไข่จะจมในน้านิ่งและลอยในน้าไหล โดยท่วั ไปไข่จะถูก กระแสน้าพดั ไปตามน้าในฤดูน้าหลากเขา้ ไปสู่ทะเลสาบ หนอง บึงท่ีน้าท่วมถึง บริเวณเหล่าน้ีจะ ค่อนขา้ งสงบ และมีอาหารอุดมสมบูรณ์เหมาะสาหรับเล้ียงลูกปลาวยั อ่อน ปลาท่ีชอบน้าไหลแรง ไดแ้ ก่ ปลายส่ี กไทย และปลาเฉา เป็นตน้ 6.2.2 แหล่งนา้ นิ่ง ส่วนใหญ่เป็ นไข่จมหรือไข่ลอย ปลาท่ีมีไข่ลอยจะวางไข่ในน้าน่ิงอาจจะ เป็ นเพราะไม่ตอ้ งการให้ไข่กระจดั กระจาย สาหรับปลาช่อนพบว่าเมื่อไข่ลอยกระจายออกไปดว้ ย แรงลม พอ่ แม่ปลาจะใชค้ รีบโบกพดั ใหไ้ ข่กลบั ไปอยรู่ วมกนั เหมือนเดิม ลูกปลาช่อนจะหากินรวม ฝงู เมื่อเล้ียงจานวนนอ้ ยๆ ในบ่อ สังเกตเห็นวา่ ปลาจะกินอาหารนอ้ ยลง นอกจากน้ีปลาท่ีวางไข่ใน น้านิ่ง เช่น ปลาหมอไทย ปลาแรด ปลากระด่ี ปลาสลิด ปลากดั ส่วนไข่ที่เป็ นไข่จมติดวตั ถุ เช่น ปลาดุกอุย ปลาดุกด้าน ปลากราย ปลาบู่และปลาบึก ก็จะวางไข่ในน้าน่ิงเช่นเดียวกัน ยกเวน้ ปลาสวายที่วางไข่ในน้าไหล 6.2.3 การอพยพเพื่อวางไข่ ปลาบางชนิดมีการอพยพ เพื่อวางไข่ในแหล่งที่เหมาะสม เช่น ปลาแซลมอน จะอพยพมาวางไข่ในลาธารน้าจืด แลว้ ไปเจริญเติบโตถึงระยะสมบูรณ์เพศหรือเจริญ พนั ธุ์ในทะเล ส่วนปลาบางชนิดจะอพยพจากน้าจืดไปวางไขใ่ นทะเล เช่น ปลาตูหนา (Anguilla sp.) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 208 ตวั อ่อนในทะเลจะค่อยๆ ลอยเขา้ สู่ฝั่ง ในขณะเดียวกนั ก็เจริญเติบโตจนไดข้ นาดนิ้วมือ แลว้ ก็จะมา เจริญเติบโตในน้าจืดจนโตเตม็ วยั 6.3 พฤติกรรมการผสมพนั ธ์ุวางไข่ ปลาทุกชนิดมีฤดูวางไข่แน่นอน ปลาในเขตอบอุน่ จะวางไข่ในฤดูร้อน ปลาในเขตร้อนส่วน ใหญ่วางไข่ในฤดูน้าหลากหรือฤดูฝน ปลาบางชนิดวางไข่ตลอดปี ส่วนปลาในเขตหนาวจะวางไข่ ในฤดูใบไมร้ ่วงและฤดูหนาว พฤติกรรมทางเพศของปลาแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ไป เช่น มีการสร้างอาณาเขต การเก้ียว พาราสี การสร้างรัง การจับคู่ หรือการรวมฝูง ปลาจะจบั คู่ของตวั เองโดยอาศยั รูปร่าง สี และ พฤติกรรม ปลาท่ีผสมพนั ธุ์ภายนอกตวั จะจบั คู่กนั แลว้ ว่ายเคียงกนั ไป เม่ือจะมีการปล่อยไข่และ น้าเช้ือออกมาผสมกนั ตวั ผจู้ ะบิดตวั รอบๆ ตวั เมีย เป็ นรูปคร่ึงวงกลมหรือรูปเกลียว ปลาบางชนิด อาจแสดงการเก้ียวพาราสีโดยใชร้ ะยะเวลาส้ันหรืออาจยาวนาน 1-2 เกลียว ปลาบางชนิดอาจแสดง การเก้ียวพาราสีโดยใช้ระยะเวลาส้ันหรืออาจยาวนาน 1-2 วนั ก็ได้ ระหว่างน้ันเพศผูจ้ ะแสดง พฤติกรรมต่างๆ เพ่ือดึงดูดเพศเมียใหย้ นิ ยอมจบั คู่ เช่น ปลากดั พบวา่ ปลาตวั ผมู้ ีพฤติกรรมกางครีบ แผอ่ อกใหม้ ากท่ีสุด ในขณะเดียวกนั สีตวั จะเขม้ จดั และวา่ ยน้ารอบๆ ตวั เมีย อาจใชล้ าตวั ไปถูตวั เมีย หรือกดั เบาๆ เมื่อตวั เมียพร้อมจะวางไข่ ปลากดั ตวั ผูจ้ ะเขา้ รัด โดยใช้ลาตวั งอรัดท่ีทอ้ งตวั เมียให้ ปล่อยไข่ออกมา ในเวลาใกลเ้ คียงกนั ตวั ผกู้ ็ปล่อยน้าเช้ือตาม การรัดตวั เมียจะทาหลายคร้ังเป็ นพกั ๆ จนกวา่ ตวั เมียจะวางไขห่ มดทอ้ ง ปลาที่ผสมแบบรวมฝงู ก็จะพากนั ไปยงั แหล่งท่ีวางไข่ เช่น ปลายส่ี กไทย จะวา่ ยน้าไปท่ีน้า ไหลเชี่ยวกระแสน้าไหลมาก เม่ือรวมฝงู ไดป้ ระมาณ 30-40 ตวั ก็จะผสมพนั ธุ์วางไข่และจะไดย้ ิน เสียงดงั ระหว่างการผสมพนั ธุ์วางไข่ ในปลาทะเลลึกบางชนิดตวั ผจู้ ะเป็ นตวั เบียฬเกาะตวั เมียไป ตลอดชีวติ ทาหนา้ ท่ีเพียงการปล่อยน้าเช้ือผสมพนั ธุ์เทา่ น้นั ในปลาท่ีผสมภายในตวั จะแสดงการเก้ียวพาราสีเช่นกนั โดยตวั ผจู้ ะวา่ ยเป็ นวงกลมรอบตวั เมียและแสดงลกั ษณะตา่ งๆ เพอ่ื กระตุน้ ใหต้ วั เมียพร้อมสาหรับการผสมพนั ธุ์ 7. ปัจจยั ทกี่ ระตุ้นการวางไข่ของปลา เม่ือไข่พฒั นามาจนถึงระยะการเจริญข้นั สุดทา้ ยแลว้ จะเกิดการตกไข่ (ovulation) และ วางไข่ (spawning) สาหรับปัจจยั ท่ีกระตุน้ การวางไข่รวมถึงการเจริญข้นั สุดทา้ ยของไข่น้นั มีท้งั ปัจจยั ภายใน ไดแ้ ก่ ฮอร์โมนต่างๆ ซ่ึงตอ้ งมีปริมาณมากเพยี งพอท่ีจะทาใหไ้ ข่แก่และตกไข่ กล่าวคือ โกนาโดโทรปิ น (gonadotropin) จากต่อมใตส้ มองจะกระตุน้ ใหร้ ังไข่น้นั สร้างฮอร์โมนเพศๆ จะไป กระตุน้ ให้ไข่เจริญพฒั นาจนแก่เต็มที่หลงั จากน้ันฮอร์โมนพรอสตาแกลนดิน (prostaglandins) ที่ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 209 สร้างจากผนงั ฟอลลิเคิลของไข่ จะกระตุน้ ให้เกิดการตกไข่ ส่วนปัจจยั ภายนอกมีดงั น้ี (อุทยั รัตน์, 2538) 7.1 ช่วงของแสง การไดร้ ับช่วงแสงท่ีเหมาะสมในรอบวนั มีผลใหป้ ลาวางไขไ่ ดด้ ี ตรงกนั ขา้ ม หากปลาไดร้ ับ แสงมากหรือน้อยไป จะไปยบั ย้งั การเจริญของไข่ และการวางไข่ของปลา เช่น ทดลองเล้ียงปลา ทองที่อุณหภูมิ 20 องศาเซลเซียส และให้ไดร้ ับแสง 16 ชวั่ โมง สลบั กบั การอยู่ในที่มืด 8 ชวั่ โมง พบวา่ ในที่สุดปลาทองมีการวางไข่ 7.2 อณุ หภูมิ โดยทวั่ ไปอุณหภูมิท่ีสูงข้ึน มีผลกระตุน้ ระบบสืบพนั ธุ์ให้เจริญเร็วข้ึน ในการทดลองปลา ทองท่ีเล้ียงไวใ้ นอุณหภูมิ 14 องศาเซลเซียส ปลาจะไม่วางไข่ แมว้ า่ จะมีไข่แก่เต็มทอ้ ง แต่เมื่อเพ่ิม อุณหภูมิเป็ น 20 องศาเซลเซียส ปลาจะวางไข่ทุกคร้ัง ในการฉีดฮอร์โมนกระตุน้ การวางไข่ ใน ทอ้ งถ่ินที่มีอากาศหนาว ช่วงเวลาระหวา่ งการฉีดเข็มสุดทา้ ยจนถึงการตกไข่ จะยาวกว่าการฉีด ฮอร์โมนในเขตร้อน แสดงใหเ้ ห็นวา่ อุณหภูมิท่ีสูงข้ึน มีผลใหไ้ ข่เจริญข้นั สุดทา้ ย และเกิดการตกไข่ เร็วข้ึน 7.3 นา้ ใหม่และนา้ ท่วม ปลาเขตร้อนเกือบทุกชนิดจะวางไข่ในฤดูน้าหลาก หรือท่ีเรียกวา่ ฤดูน้าแดง อาจเป็ นไดว้ า่ น้าฝนที่ไหลเอ่อท่วมน้นั น้าพดั พาเอาดิน ธาตุอาหารและความอุดมสมบูรณ์ต่างๆ ลงสู่แหล่งน้า และคาดวา่ แร่ธาตุบางอยา่ งจากดินก็เป็ นสิ่งช่วยกระตุน้ ให้ปลาเกิดการวางไข่ ส่วนสาเหตุที่แทจ้ ริง เป็นอยา่ งไรน้นั ยงั ไม่มีการศึกษาอยา่ งแน่ชดั 7.4 กระแสนา้ นกั วิทยาศาสตร์เช่ือว่า กระแสน้าสามารถกระตุน้ การวางไข่ของปลาบางชนิดได้ จากการ สังเกตในธรรมชาติพบวา่ ปลาย่สี กไทย (Probarbus julienni) จะวางไข่บริเวณน้าไหลแรง ถึง 1.3 เมตรตอ่ วนิ าที เป็นตน้ 7.5 นา้ ขนึ้ นา้ ลงและข้างขนึ้ ข้างแรม น้าข้ึนน้าลงและขา้ งข้ึนขา้ งแรมมีอิทธิพลต่อการวางไขข่ องปลาบางชนิด เช่น ปลากะพงขาว บริเวณทะเลสาบสงขลาจะวางไข่ในเดือนมิถุนายนถึงเดือนกนั ยายน โดยจะวางไข่ 2 ช่วง คือ ช่วง ขา้ งข้ึน14 ค่า จนถึงแรม 6 ค่า และจากขา้ งแรม 14 ค่า จนถึงข้ึน 6 ค่า และวางไข่ในช่วงน้าลงต่าสุด 7.6 นา้ ฝน ปลาหลายชนิดวางไข่เมื่อฝนตก เช่น ปลาตะเพยี นขาว ปลาเฉา และปลาดุกดา้ น เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 210 7.7 วสั ดุทจ่ี าเป็ นในการวางไข่ ปลาหลายชนิดวางไข่ติดวสั ดุ หากปลาไดเ้ ห็นวสั ดุท่ีใช้วางไข่จะเป็ นการกระตุน้ ให้ปลา วางไข่ไดเ้ ช่นกนั เช่น ปลาบิตเตอร์ลิง วางไข่ในเน้ือเยื่อของหอยสองฝาชนิดหน่ึง โดยเม่ือพบหอย ชนิดน้ีไข่ของมนั จะแก่เร็วและจะวางไขใ่ นที่สุด 7.8 ปัจจัยทางสังคม การอยรู่ ่วมกบั ปลาตวั อ่ืนอาจมีผลกระตุน้ หรือยบั ย้งั การวางไข่ท้งั ทางตรงและทางออ้ ม เช่น การท่ีมีปลาชนิดเดียวกนั ผสมพนั ธุ์วางไข่ในบริเวณใกล้ๆ กนั น้นั ก็จะมีผลกระตุน้ ให้ปลาตวั อ่ืน วางไข่ตาม ในปลามา้ ลายมีการทดลองใชน้ ้าจากบ่อเล้ียงปลาที่หนาแน่น ให้แก่แม่ปลามีผลให้แม่ ปลาไม่วางไข่ คาดวา่ เนื่องจากส่ิงขบั ถ่ายของปลาในบ่อดงั กล่าวน้นั เอง การปรากฏตวั ของปลาเพศ ตรงกนั ขา้ ม ก็เป็นปัจจยั ทางสังคมอีกประการหน่ึง ท่ีกระตุน้ การสืบพนั ธุ์วางไข่ โดยเฉพาะในปลาที่ มีพฤติกรรมเก้ียวพาราสีก่อนการผสมพนั ธุ์ เช่น ปลากดั เป็นตน้ 8. พฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อน เป็นพฤติกรรมท่ีแม่ปลาหรือพอ่ ปลาหรือท้งั คู่ ช่วยกนั ดูแลไข่ปลาและลูกปลาเพ่ือใหล้ ูก มีอตั รารอดมากข้ึน การดูแลไข่และตวั อ่อนของพอ่ แมป่ ลา มีดงั น้ี 8.1 การคดั เลอื กแหล่งวางไข่โดยไม่สร้างรัง (nest cleaner) ปลาจะเลือกสถานท่ีหรือเลือกวตั ถุที่จะวางไข่ โดยใชค้ รีบและปาก ช่วยทาความสะอาดวตั ถุ ท่ีจะวางไข่ เช่น รากพนั ธุ์ไมน้ ้า กรวด กอ้ นหิน เป็ นตน้ แลว้ พ่อแม่ปลาก็จะคอยดูแลไข่ ปลาที่มี พฤติกรรมเช่นน้ี เช่น ปลาบทู่ ราย ปลาแขยงหิน และปลาซิวหนวดยาว เป็นตน้ 8.2 การสร้างรัง (nest builder) พอ่ แมป่ ลาจะสร้างรังแลว้ วางไข่ไวใ้ นรัง หลงั จากน้นั ก็คอยเฝ้ าระวงั อนั ตรายแก่ไข่และคอย ทาความสะอาดไข่ ลกั ษณะของรังมีรูปร่างแตกต่างกนั ไป ดงั น้ี 8.2.1 รังเป็ นร่องหรือรอยแยก (crevice) มกั พบในบริเวณชายฝั่งทะเล เช่น ซอกหิน กรวด กอ้ นหิน หรือเปลือกหอย ปลาจะวางไข่เป็ นกลุ่มหรือช้นั บางๆ บนร่องหรือรอยแตกและพอ่ แม่ปลา ก็จะคอยดูแลไข่และลูกปลา เช่น ปลาในวงศ์ Scorpacnidae 8.2.2 รังเป็ นแอ่งตืน้ (excavated) ปลาจะสร้างรังเป็ นแอง่ ต้ืนคลา้ ยกระทะบริเวณกน้ บ่อ โดย ใชจ้ ะงอยปากขดุ พ้นื กน้ บ่อเป็นแอ่ง แลว้ วางไข่ในแอ่ง พบในปลานิล ปลาหมอเทศ ปลาดุกอุย และ ปลากราย เป็ นตน้ สาหรับปลากรายจะสร้างแอ่งรอบๆ เสาหรือหลกั หรือวตั ถุแข็งบริเวณกน้ บ่อ แลว้ จะวางไขต่ ิดวตั ถุแขง็ น้นั วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 211 8.2.3 รังเป็ นโพรง (burrow) ในปลาดุกดา้ นจะสร้างโพรงบริเวณขอบบ่อหรือกน้ บ่อพ่อแม่ ปลาจะเลือกบริเวณท่ีมีพนั ธุ์ไมน้ ้าช่วยบงั หรือลอ้ มรอบรัง แม่ปลาจะวางไข่ติดในกน้ โพรง แลว้ พ่อแม่จะช่วยดูแลไข่และลูกปลา ในปลาบู่ทะเลหลายชนิด พบว่าพ่อปลาจะขุดโพรงลงไปใน พ้ืนทรายโดยดา้ นบนจะมีเปลือกหอยหรือกอ้ นหินปิ ดอยู่ 8.2.4 สร้างจากพนั ธ์ุไม้น้า (aquatic weed) ในปลาช่อน ปลาแรด จะใชพ้ นั ธุ์ไมน้ ้ามาสร้าง รัง ปลาช่อนเพศผูจ้ ะกดั พนั ธุ์ไมน้ ้าให้ขาด แลว้ ใชห้ างตีให้กระจายออกโดยรอบเป็ นแอ่งน้ากลม เส้นผา่ ศูนยก์ ลางประมาณ 40-50 เซนติเมตร แลว้ เพศเมียวางไข่ในแอ่ง ส่วนปลาแรดเพศผจู้ ะสร้าง รังคลา้ ยรังนก มีปากรังอยดู่ า้ นล่าง แม่ปลาจะวางไข่ไวใ้ นรัง ปลาทะเลชนิดหน่ึงใชส้ าหร่ายทะเลทา รังบริเวณชายฝั่งทะเล แลว้ พอ่ ปลาจะดูแลรังจนไข่ฟักเป็นตวั 8.2.5 การก่อหวอด (foam nest building) ปลาท่ีมีการก่อหวอดส่วนใหญ่เป็ นปลาในวงศ์ ปลาหมอไทย ซ่ึงเกือบทุกชนิดจะก่อหวอดวางไข่ ยกเวน้ ปลาหมอไทยและปลาหมอตาล สาหรับ ปลาที่ก่อหวอด เช่น ปลาสลิด ปลากดั ปลากริม และปลากระดี่ หวอดมีลกั ษณะเป็ นฟองอากาศท่ี ลอยบนผิวน้า เกิดจากเมือกภายในปากปลาพ่นออกมาผสมกบั น้าลายเป็ นหวอด ปลาตวั ผจู้ ะสร้าง หวอดลอยติดพนั ธุ์ไมน้ ้า แลว้ จะเก้ียวพาราสีตวั เมียมาให้อยใู่ ตห้ วอด เมื่อปลาตวั เมียวางไข่ ไข่ก็จะ ลอยอยใู่ นหวอด พอ่ ปลาก็จะดูแลไขต่ ่อไป 8.2.6 การนาไข่ตดิ ตัวไป ปลาบางชนิดจะดูแลไข่โดยนาตวั ไปตลอดเวลา เช่น ปลามา้ น้าเพศ ผจู้ ะมีถุงหนา้ ทอ้ ง เรียกวา่ ถุงฟักไข่ (brood pouch) เป็ นที่เก็บและฟักไข่ ในปลาจิ้มฟันจระเขเ้ พศผู้ จะมีร่องหนา้ ทอ้ งใชส้ าหรับเก็บไข่เพื่อฟักเช่นเดียวกนั ปลาเคอร์ตสั (kurtus) เพศผจู้ ะเก็บไข่ท่ีผสม แลว้ ไวบ้ ริเวณหนา้ ผาก 8.3 การออกลูกเป็ นตวั ปลาจะมีการดูแลไข่และลูกปลาอย่างดีท่ีสุด และทาให้อตั รารอดสูงท่ีสุดเพราะไข่ปลาอยู่ ในตวั แมต่ ลอดเวลา จึงไดร้ ับการป้ องกนั อนั ตรายเป็ นอยา่ งดี จนกว่าตวั อ่อนจะคลอดออกมา เช่น ปลาฉลาม ปลาหางนกยงู และปลาสอด เป็นตน้ 9. พฒั นาการคพั ภะของปลา เม่ือไข่ปฏิสนธิกบั สเปิ ร์มของตวั ผู้ ก็จะไดไ้ ซโกต (zygote) ซ่ึงเป็ นเซลลแ์ รกท่ีเร่ิมแบ่งเซลล์ หลงั จากน้นั ไซโกตกลายเป็ นคพั ภะ (embryo) และเจริญไปตามข้นั ตอนจนกระทง่ั ฟักออกเป็ นตวั ข้นั ต่างๆ ในการเจริญพฒั นาของคพั ภะปลา ส่วนใหญ่จะคลา้ ยคลึงกบั สัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ทวั่ ไป แต่ ตา่ งกนั เพียงรายละเอียดบา้ งเลก็ นอ้ ยเทา่ น้นั ซ่ึงข้นั ตอนเหล่าน้ี ไดแ้ ก่ (ภาพท่ี 108) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 212 9.1 คลเี วจ (cleavage) เป็นการแบ่งเซลลห์ ลงั จากไข่ไดร้ ับการปฏิสนธิ โดยไซโกตจะมีการแบ่ง เซลลแ์ บบไมโตซีส หลายๆ คร้ัง ทาใหเ้ ซลล์แบ่งตวั แบบทวีคูณจาก 1, 2, 4, 8 และ 16 ไปเรื่อยๆ จน ไดเ้ ซลล์จานวนมาก มีลกั ษณะคลา้ ยนอ้ ยหน่า เรียกว่า มอรูลา (morual) ถือวา่ เป็ นการสิ้นสุดระยะ คลีเวจ เซลล์แต่ละเซลล์ในระยะน้ีเรี ยกว่า บลาสโตดิสก์ (blastodisc) หรื อ บลาสโตเดิร์ม (blastoderm) เนื่องจากมีลกั ษณะคลา้ ยจานแบน ระยะคลีเวจน้ี ไซโตพลาสซึมจะอยู่แยกจากโยล์คหรือไข่แดง โดยมาอยู่ร่วมกนั ทางดา้ น แอนนิมลั โพล และอีกส่วนหน่ึงเป็ นช้นั บางๆ คลุมลอ้ มรอบโยล์คไวท้ ้งั หมด เรียกวา่ เพอริบลาสต์ (periblast) ทาหนา้ ท่ีส่งอาหารจากโยลค์ ไปให้คพั ภะ เน่ืองจากเพอริบลาสตเ์ ป็ นช้นั บางๆ จึงเรียกวา่ โยลค์ ซิน ไซเตียล เลเยอร์ (yolk syncytial layer) 9.2 บลาสตูลา (blastula) เป็ นระยะการพฒั นาของไข่ต่อจากคลีเวจ ไข่ระยะน้ีของปลากระดูก แข็งเริ่มมีการจัดเรียงตวั บลาสโตเมียร์ ทาให้เกิดช่องว่างเรียกว่า บลาสโตซีล (blastocoel) อยู่ ระหว่างบลาสโตเดิร์ม และเพอริบลาสต์ ในตอนทา้ ยของระยะน้ีจะทราบถึงบริเวณเน้ือเย่ือของ บลาสโตเดิร์ม ท่ีจะพฒั นาเปล่ียนแปลงเป็นส่วนต่างๆ ของอวยั วะ เช่น เซลล์ผิวหนงั ระบบประสาท และกลา้ มเน้ือ เป็ นตน้ บริเวณเน้ือเย่ือเหล่าน้ีเรียกวา่ ไพรมารี ออร์แกน รูดิเมนท์ (primary organ rudiment) 9.3 แกส็ ตรูลา (gastrula) เป็นระยะที่ไขเ่ จริญพฒั นาต่อจากระยะบลาสตูลา การพฒั นาระยะน้ีมี 2 ลกั ษณะ คือ 9.3.1 เอ็มโบลี (emboly) เป็ นการมว้ นตวั ของบลาสโตเดิร์มเขา้ ภายใน โดยเริ่มจากขอบ ของบลาสโตดิสค์จะหนาข้ึนโดยรอบ ทาให้เกิดลกั ษณะคลา้ ยวงแหวนลอ้ มรอบโยล์ค เรียกว่า เยิร์ม ริง (germ ring) ส่วนของเยิร์ม ริง บริเวณท่ีจะเป็ นหางของคพั ภะมีเซลล์มารวมกนั หนาแน่น กวา่ ส่วนอื่นๆ ทาให้เกิดบริเวณรูปไข่เล็กๆ ยื่นเขา้ ไปถึงส่วนกลางของบลาสโตเดิร์ม ส่วนน้ีเองคือ จุดกาเนิดของคพั ภะ เรียกส่วนน้ีวา่ เอ็มบริโอนิค ชิลด์ (embryonic shield) ส่วนเน้ือเยื่อท่ีขอบทาง ทา้ ยของเอ็มบริโอนิค ชิลด์ จะไหลไปขา้ งหน้า ใตส้ ่วนของอีพิบลาสต์ ตรงไปยงั ส่วนหน้าสุดของ บลาสโตดิสค์ หลงั จากน้นั กจ็ ะเกิดการเคล่ือนตวั ตามกนั เขา้ ไป แลว้ แยกช้นั โดยเอก็ ซ์โตเดิร์มอยดู่ า้ น นอก ถดั มาเป็นช้นั มีโซเดิร์ม และเอน็ โดเดิร์มอยดู้ า้ นล่างสุด 9.3.2 อีพิโบลี (epiboly) ในขณะท่ีมีการมว้ นตวั เขา้ ด้านใน ส่วนของเอ็กซ์โตเดิร์ม และ เพอริบลาสต์ ก็มีการขยายตวั ลงมาดา้ นล่าง ค่อยๆ คลุมโยล์คทีละนอ้ ย เม่ือโยลค์ ถูกหุ้มเกือบหมด เหลือบริเวณแคบๆ เรียกส่วนน้ีวา่ โยล์ค พลกั (yolk plug) และในท่ีสุดโยลค์ จะถูกหุ้มจนมิด เรียกวา่ ระยะบลาสโตพอร์ (blastopore) นับเป็ นการสิ้นสุดกระบวนการแก็สตรูเลชัน และระยะน้ีจะ มองเห็นลกั ษณะเป็นปลอ้ งซ่ึงเรียกวา่ โซไมท์ (somite) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 213 9.4 ทูบูเลชัน (tubulation) ระยะน้ีเน้ือเย่ือท้งั 3 ช้นั มีการจดั เรียงตวั เกิดเป็ นหลอด 5 หลอด ซ่ึง จะเจริญไปเป็นอวยั วะตา่ งๆ (organ forming tube) ตอ่ ไป 9.5 ออร์แกนโนเจเนซีส (organoganesis) มีการพฒั นาสร้างอวยั วะต่างๆ จนครบถว้ นสาหรับ การฟักออกมาเป็นลูกปลาตอ่ ไป สาหรับการพฒั นาจากไข่ที่เริ่มปฏิสนธิไปจนกระทง่ั ฟักเป็ นตวั ใชร้ ะยะเวลาต่างกนั ซ่ึง ข้ึนอยกู่ บั ชนิดของปลา แตข่ ้นั ตอนการพฒั นาจะเหมือนกนั วชิ ามีนวทิ ยา

วชิ ามีนวทิ ยา บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ภาพท่ี 108 ข้นั ตอนพฒั นาการคพั ภะของปลาในระยะตา่ งๆ 214 ทม่ี า : วมิ ล (2540)

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 215 10. พฒั นาการของปลา การศึกษาพฒั นาการของปลายงั ไมม่ ีมากนกั เนื่องจากการเจริญพฒั นาแต่ละข้นั ตอนมีความ ละเอียด และยากลาบากในการศึกษา การเจริญเติบโตของปลาแบ่งออกเป็ น 5 ระยะ ดงั น้ี (วิมล, 2536) 10.1 ระยะคัพภะสภาวะ (embryonic period) เริ่มต้งั แต่ไข่ไดร้ ับการปฏิสนธิ และเกิดการแบ่ง เซลล์ อาหารจะได้จากไข่แดงหรือดูดซึมจากผนงั มดลูกของแม่ ระยะน้ีแบ่งไดเ้ ป็ น 3 ข้นั (phase) ไดแ้ ก่ 10.1.1 ข้นั แบ่งเซลล์ (cleavage phase) เป็ นข้นั ที่มีการแบ่งเซลล์และเจริญพฒั นาไปจนถึง การเริ่มตน้ ของการเกิดอวยั วะ (organogenesis) 10.1.2 ข้นั เริ่มก่อตวั อ่อน (embryonic phase) เป็ นช่วงท่ีเร่ิมเกิดอวยั วะและอวยั วะต่างๆ พฒั นาไปจนกระทงั่ ตวั อ่อนฟักออกจากไขอ่ ยา่ งสมบูรณ์ 10.1.3 ข้นั ตวั อ่อน (eleutheroembryonic phase) เริ่มต้งั แต่ตวั อ่อนฟักออกจากไข่กลายเป็ น ลูกวยั อ่อน และใชไ้ ข่แดงเป็ นอาหารจนหมดและเร่ิมหาอาหารกินเอง ในกรณีตวั อ่อนอยใู่ นทอ้ งแม่ ก็จะเป็นระยะสิ้นสุดการดูดอาหารจากแม่ หรือลูกปลาคลอดออกมาสู่ภายนอก 10.2 ระยะวัยอ่อน (larval period) เร่ิมจากปลาเร่ิมหาอาหารกินเองจากภายนอก จนถึงการเกิด ของเซลล์กระดูก ซ่ึงจะสร้างเป็ นกระดูกแกนกลางและสันครีบต่างๆ แลว้ เจริญไปเป็ นครีบอย่าง สมบรู ณ์ ระยะน้ีอาจมีอวยั วะบางอยา่ งในระยะตวั อ่อนหลงเหลืออยู่ หรืออาจหดหายไปก็ได้ ระยะ น้ีในปลาไหลทะเลกินระยะเวลานานมาก แตใ่ นปลาแซลมอนจะไม่มีระยะน้ี 10.3 ระยะวยั รุ่น (juvenile period) เริ่มจากปลามีครีบและอวยั วะต่างๆ สมบูรณ์แลว้ ปลาจะมี รูปร่างเหมือนตวั เต็มวยั อวยั วะบางอย่างอาจมีการพฒั นาหรือหดหายไป ระยะน้ีสิ้นสุดเม่ือเซลล์ สืบพนั ธุ์เริ่มสุกและสีต่างๆ บนตวั ปลาเริ่มเจริญอย่างรวดเร็ว ซ่ึงเป็ นลกั ษณะเฉพาะของปลาแต่ละ ชนิด 10.4 ระยะโตเต็มวยั (adult period) เร่ิมตน้ ต้งั แต่ระยะที่เซลล์สืบพนั ธ์เร่ิมสุก มีการวางไข่ มีการ เปลี่ยนแปลงของสีตามลาตวั หรือมีการเปลี่ยนแปลงลกั ษณะรูปร่างภายนอกในระยะน้ีอตั ราการ เจริญเติบโตจะลดลง 10.5 ระยะชรา (senescent period) เป็ นระยะที่มีอายมุ าก อตั ราการเจริญเติบโตลดลงเรื่อย ไม่มี การสืบพนั ธุ์ ระยะน้ีอาจยาวนานหลายปี เช่น ปลาสเตอร์เจียน ซ่ึงมีอายยุ นื ถึง 15-20 ปี หรือเป็ นเวลา ส้ันๆ แลว้ แต่ชนิดปลา วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 216 11. สรุป การสืบพนั ธุ์ของปลาส่วนใหญ่เป็ นแบบอาศยั เพศโดยผสมพนั ธุ์ภายนอก คือปลาตวั เมีย ปล่อยไข่ออกมาแล้วตวั ผูป้ ล่อยน้าเช้ือเขา้ ผสม และมีปลาไม่ก่ีชนิดท่ีมีการผสมพนั ธุ์ภายในแล้ว ออกลูกเป็นตวั แต่ปลาบางชนิดมีท้งั สองเพศในตวั เดียวกนั แต่คนละช่วงเวลากนั สาหรับปลาเพศผู้ จะมีการสร้างน้าเช้ือและปลาเพศเมียมีการสร้างไข่ เม่ือไข่กบั น้าเช้ือผสมกนั ก็จะมีการพฒั นาของตวั อ่อนจนถึงตวั เต็มวยั สาหรับปลาเพศผแู้ ละเพศเมียมีลกั ษณะหลายอยา่ งที่ใชแ้ ยกเพศ เช่น ดูจากติ่ง เพศ ตุ่มสิว ถุงหน้าทอ้ ง สีบนลาตวั ความยาวครีบทอ้ ง รูปร่างส่วนหัว และคลาสเปอร์ เป็ นต้น นอกจากน้นั ปลาแต่ละชนิดมีการจบั คู่และวางไข่ในแหล่งน้าที่ต่างกนั และมีปัจจยั หลายอย่างที่มี อิทธิพลต่อการวางไข่ เช่น ช่วงของแสง อุณหภูมิ น้าใหม่หรือน้าท่วม ฝน วสั ดุท่ีวางไข่ เป็ นตน้ ส่วนพฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อนของปลาแต่ละชนิดก็แตกต่างกนั เช่น ปลาบางชนิดมีการ สร้างรัง ก่อหวอด และอาจนาไขต่ ิดถุงหนา้ ทอ้ ง เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 217 บทปฏิบตั กิ ารท่ี 7 เร่ือง ลกั ษณะภายนอกทใ่ี ช้บอกเพศของปลา การคดั เลือกพอ่ แมป่ ลาเพือ่ การเพาะขยายพนั ธุ์ เป็นปัจจยั หน่ึงท่ีทาให้ผูป้ ระกอบการประสบ ผลสาเร็จในการเพาะเล้ียงปลา การแยกเพศปลาอาจจะดูจากลกั ษณะภายนอก ซ่ึงลกั ษณะพิเศษท่ีใช้ บอกเพศปลา มีดงั น้ี 1. ต่ิงเพศ พบในปลากระดูกแขง็ ทวั่ ไป เช่น ปลาดุกดา้ น 2. คลาสเปอร์ ในเพศผขู้ องปลาฉลามกบ และปลากระเบน 3. ถุงหนา้ ทอ้ ง ในเพศผขู้ องปลามา้ น้า และปลาจิม้ ฟันจระเข้ 4. รูปร่างส่วนหวั ในปลาอีโตม้ อญ และปลาแซลมอน 5. ไพรเอเพียม ในเพศผขู้ องปลาบใู่ ส 6. สีบนตวั และครีบ ในปลากดั 7. ความยาวของครีบหลงั ในปลากระดี่ และปลาสลิด 8. โอวโิ พสิเตอร์ ในเพศเมียของปลาบิตเตอร์ลิง จุดประสงค์ บอกลกั ษณะภายนอกที่ใชใ้ นการบอกเพศปลา อุปกรณ์ 1. ตวั อยา่ งปลาดุกดา้ น ปลาฉลามกบ ปลามา้ น้า ปลากดั ปลากระดี่ และปลาทอง 2. ภาพปลาอีโตม้ อญ ปลากดั และปลาบิตเตอร์ลิง 3. ถุงมือ 4. ถาด 5. กะละมงั วธิ ีการ 1. นาตวั อยา่ งปลาจริงและภาพปลาท่ีศึกษาลกั ษณะภายนอกที่ใชบ้ อกเพศ มีดงั น้ี 1.1 ติ่งเพศใชป้ ลาดุกดา้ น 1.2 คลาสเปอร์ ใชป้ ลาฉลามกบ 1.3 ถุงหนา้ ทอ้ ง ใชป้ ลามา้ น้า วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 218 1.4 รูปร่างส่วนหวั ใชป้ ลาอีโตม้ อญ 1.5 สีบนตวั และครีบ ใชป้ ลากดั 1.6 ความยาวของครีบหลงั ใชป้ ลากระดี่ 1.7 โอวโิ พสิเตอร์ ใชป้ ลาบิตเตอร์ลิง 2. ใหน้ กั ศึกษาวาดภาพปลาท่ีทาการศึกษา และลกั ษณะภายนอกที่ใชบ้ อกเพศของปลาแต่ละ ชนิด พร้อมท้งั เขียนชื่อบอกลกั ษณะที่ใชบ้ อกเพศ 3. ทารายงานบทปฏิบตั ิการส่ง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 219 คาถามท้ายบท 1. รูปแบบการสืบพนั ธุ์ของปลามีก่ีอยา่ ง อะไรบา้ ง จงอธิบายมาพอสงั เขป 2. จงอธิบายการสร้างอวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลาเพศผแู้ ละปลาเพศเมียมาโดยสังเขป 3. จงบอกและอธิบายลกั ษณะที่ใชบ้ อกเพศของปลา มา 5 อยา่ ง 4. จงอธิบายลกั ษณะการจบั คู่และการวางไข่ของปลา 5. จงบอกถึงปัจจยั ที่กระตุน้ การวางไขข่ องปลา 6. จงอธิบายพฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อนของปลา 7. จงอธิบายการพฒั นาการของคพั ภะปลา 8. จงอธิบายพฒั นาการของปลาระยะต่างๆ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 7 ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา 220 เอกสารอ้างองิ นิตยา เลาหะจินดา, ปราณี ธนะชานนท์, สุธาทิพย์ ภมรประวตั ิ, สุจินดา ธนะภูมิ, อลงกรณ์ มหรรณพ, ปณต ไกรโรจนานนท์ และรุ่งโรจน์ จุกมงคล. 2551. สารวจชีวติ สัตว์โลกผู้น่าทงึ่ . กรุงเทพฯ : บริษทั รีดเดอร์สไดเจสท์ (ประเทศไทย) จากดั . ไพเราะ ศุทธากรณ์ และทศั พล กระจ่างดารา. 2544. คู่มือการศึกษาและวเิ คราะห์ข้อมูลสาหรับงานวจิ ัย ด้านชีวประวัติสัตว์ทะเล. ใน เอกสารประกอบการอบรมนักวิชาการประมง สาขาประมงทะเล. กรุงเทพฯ : ศูนยพ์ ฒั นาประมงทะเลฝ่ังอนั ดามนั กองประมงทะเล กรมประมง กระทรวงเกษตรและสหกรณ์. วมิ ล เหมะจนั ทร. 2536. ปลาวยั อ่อน : ความรู้เบอื้ งต้น. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าวทิ ยาศาสตร์ทางทะเล คณะวทิ ยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . . 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พิมพจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . สุภาพร สุกสีเหลือง. 2550. มนี วทิ ยา. กรุงเทพฯ : ศูนยส์ ื่อเสริมกรุงเทพ. อุทยั รัตน์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธ์ุปลา. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าเพาะเล้ียงสตั วน์ ้า คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. Jobling, M. 1995. Environment Biology of Fishes. New York : John Wiley and Sons, Inc. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. SEAFDEC (Southeast Asian Fisheries Development Center). 2003. Tools for determining sexual maturity of sharks (appendix 9). In Guidelines for Data Collection on Shark Fisheries Management in the ASEAN Region. SEAFDEC. วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 221 บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดลุ ของปลา (Excretory system and osmoregulation) จุดประสงค์เชิงพฤตกิ รรม 1. บอกและอธิบายส่วนประกอบของไตปลาได้ 2. อธิบายประเภทของไตปลาได้ 3. อธิบายการรักษาสมดุลของปลาน้าจืดและปลาน้าเคม็ ได้ เนือ้ หา 1. ความนา การขบั ถ่ายของเสียและการรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลามีการทางานท่ีเกี่ยวเน่ืองกนั โดยทวั่ ไปสตั วท์ ี่มีกระดูกสันหลงั จะขบั ถ่ายของเสียจากการเผาผลาญอาหารออกจากทางเดินอาหาร และผวิ หนงั และใชอ้ วยั วะขบั ถ่ายท่ีเรียกวา่ ไต ส่วนปลาซ่ึงอาศยั อยใู่ นน้ามีการซึมเขา้ และออกของ น้าและเกลือแร่อยู่ตลอดเวลา จึงมีระบบรักษาความสมดุลของน้าและเกลือแร่ในร่างกาย เพ่ือให้ ดารงชีวติ อยใู่ นน้าไดอ้ ยา่ งปกติ 2. การขบั ถ่ายของเสีย ปลามีการกาจดั ของเสียออกนอกร่างกายทางผิวหนงั เหงือก บางส่วนของทางเดินอาหาร สาหรับเหงือกทาหนา้ ที่ในการขบั ถ่ายของเสียจาพวกแอมโมเนีย ส่วนไตปลาทาหนา้ ท่ีกาจดั ของเสีย จาพวกสารประกอบไนโตรเจน (nitrogenous wastes) และช่วยรักษาความสมดุลระหวา่ งน้าและ เกลือแร่ภายในร่างกายของปลา (homeostasis) ไตของปลากาเนิดจากเน้ือเยื่อช้นั กลาง (mesoderm) มีลกั ษณะเป็ นคู่เรียววางยาวตามแนว กระดูกสันหลงั อยู่เหนือช่องว่างภายในลาตวั อยู่ดา้ นหลงั ถุงลม อยู่นอกเหนือเย่ือบุช่องทอ้ ง มีสี น้าตาลแดง ไตแต่ละขา้ งจะเปิ ดสู่ภายนอกทางท่อมีโซเนฟริค ดคั ท์ (mesonephric duct) ท่อน้ีอาจจะ รวมตอนปลายเป็นทอ่ เดียวกนั หรือขยายใหญ่เป็ นกระเปาะ ลกั ษณะเป็ นช่องขบั ถ่ายรวม (urogenital sinus) ซ่ึงเป็นช่องทางร่วมระหวา่ งสิ่งขบั ถ่ายและน้าเช้ือในปลากระดูกอ่อน ส่วนในปลากระดูกแขง็ จะเป็ นกระเพาะปัสสาวะ (urogenital bladder) การทางานของไตปลาถูกควบคุมโดยฮอร์โมนจาก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 222 ต่อมหมวกไต (adrenal cortex) ต่อมไทรอยด์ (thyroid) อวยั วะสืบพนั ธุ์ (gonad) จากส่วนล่างของ สมอง (hypothalamus) และต่อมใตส้ มอง (pituitary gland) 2.1 ส่วนประกอบของไตปลา ไตปลาประกอบดว้ ยหน่วยเล็กๆ หลายหน่วย แต่ละหน่วยเรียกวา่ เนฟรอน (nephron) ซ่ึง ประกอบดว้ ย (สุภาพร, 2550 และ Lagler และคณะ, 1977) (ภาพที่ 109) 2.1.1 เน้ือไต (renal corpuscle หรือ malpighian body) ภายในประกอบดว้ ยกลุ่มเส้นเลือดฝอย (glomerulus) มีท้งั เส้นเลือดดาและเส้นเลือดแดงมารวมตวั กนั อยา่ งหนาแน่นและถูกหุม้ ดว้ ยเซลลไ์ ต (kidney cell) บางๆ เรียกว่า Bowman’s capsule ท้งั ส่วนของกลุ่มเส้นเลือดฝอยและเน้ือไต (glomerulus และ renal corpuscle) เป็ นตวั กรองท่ีละเอียดมาก (ultrafilter) ทาหนา้ ที่กรองของเสีย จากเลือดและดูดเกลือแร่บางชนิด พร้อมท้งั ดูดน้ากลบั คืนสู่ร่างกาย ของเสียที่กรองได้จะถูกส่ง ตอ่ ไปยงั ทอ่ ต่างๆ ของไตเพ่ือขบั ถ่ายทิง้ สาหรับเส้นเลือดในส่วนของเน้ือไตน้ัน ประกอบดว้ ยเส้นเลือดที่นาเลือดเขา้ สู่เนฟรอน เรียกวา่ แอฟเฟอเร็นท์ อาร์เทอริโอล (afferent arteriole) และเส้นเลือดท่ีนาเลือดออกจากเนฟรอน เรียกวา่ เอฟ็ เฟอเร็นท์ อาร์เทอริโอล (efferent arteriole) 2.1.2 ท่อไต (mesonephric tubule) เป็ นท่อเล็กๆ จานวนมากมาย มีหนา้ ที่รับของเสียจาก ส่วนเน้ือไตส่งไปยงั ท่อรวม ท่ีเรียกว่า มีโซเนฟริค ดคั ท์ (mesonephric duct) เพ่ือส่งต่อไปยงั กระเพาะปัสสาวะ แล้วขบั ของเสียออกสู่ภายนอกร่างกาย ในปลาบางชนิดจะมีท่อของอวยั วะ สืบพนั ธุ์เพศผมู้ าเปิ ดรวมกนั กลายเป็ นช่องยโู รเจนิทลั คาแนล (urogenital canal) แลว้ เปิ ดออกขา้ ง นอกท่ีช่องยูโรเจนิทลั พอร์ หรือช่องยูโรเจนิทลั อาเพอร์เจอร์ (urogenital pore หรือ urogenital aperture) ส่วนในปลากระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลาม ปลายท่อจะเปิ ดเขา้ ทางช่อง ที่เรียกวา่ โคลอาคา (cloaca) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 223 ภาพท่ี 109 ส่วนประกอบของไตปลา ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 2.2 ประเภทของไตปลา ไตปลาโดยทว่ั ไปนบั ต้งั แต่เป็ นลูกปลา (larvae) จนถึงระยะเจริญเต็มวยั (adult) จะมีไตทา หนา้ ที่ขบั ถ่าย 2 ชุด คือ ไตชุดโปรเนฟรอส (pronephros) และไตชุดมีโซเนฟรอส (mesonephros) ยกเวน้ ปลาฉลามจะมีไตชุดมีตาเนฟรอส (metanephros) ข้ึนมาอีกชุดหน่ึง สาหรับท้ัง 3 ชุด มีรายละเอียดดงั น้ี (วมิ ล, 2540 และอมั พร, 2545) 2.2.1 ไตชุดโปรเนฟรอส (pronephros) เป็ นไตท่ีเกิดข้ึนในขณะท่ีปลาเป็ นตวั อ่อน ตาแหน่ง ต้งั อยสู่ ่วนหนา้ สุด ปลายด้านหน่ึงมีลกั ษณะเป็ นรูปกรวย เรียกว่า เนฟรอสโตม (nephrostome) ทาหน้าที่รับของเสียจากช่องทอ้ ง (coelom) ไหลไปตามท่อเล็กๆ เรียกว่า โปรเนฟริค ทูบูล (pronephric tubules) ไปรวมที่ทอ่ ใหญ่ ท่ีเรียกวา่ โปรเนฟริค ดคั ท์ (pronephric duct) เพื่อขบั ออกทาง ห้องร่วม และทวารหนัก ไตชุดน้ีจะทางานในช่วงเวลาหน่ึง เม่ือปลาโตข้ึนก็จะหยุดการทางาน หลงั จากน้นั จะเกิดไตชุดมีโซเนฟรอสข้ึนมาแทนท่ี 2.2.2 ไตชุดมีโซเนฟรอส (mesonephros) เกิดข้ึนมาทาหนา้ ท่ีทดแทนไตชุดแรก พบในปลา กระดูกแขง็ ตวั เตม็ วยั เป็นไตที่มีตาแหน่งอยตู่ รงกลาง โดยมีท่อไตซ่ึงปลายดา้ นหน่ึงปิ ดตนั เรียกวา่ มีโซเนฟริค ทูบูล ท่อน้ีทาหนา้ ที่รับของเสียจากเส้นเลือดใหญ่ (dorsal aorta) และเส้นเลือดไต (renal artery) ของเสียจะไหลผา่ นไปยงั ท่อมีโซเนฟริค ดคั ท์ ซ่ึงเกิดข้ึนมาจากท่อโปรเนฟริค ดคั ท์ ของไตชุดแรกเพ่ือนาของเสียทิ้งออกภายนอกร่างกายปลา ซ่ึงท่อมีโซเนฟริค ดัคท์ หากปลา เจริญเติบโตเป็ นเพศผู้ จะเปล่ียนเป็ นท่อนาน้าเช้ือ (vas deferens) แต่ถา้ หากปลาเป็ นเพศเมีย ท่อรวม วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 224 น้ีจะสูญหายไป ทาใหท้ ่อมูลเลอเรียน ดคั ท์ (mullerian duct) ที่ขนานกบั มีโซเนฟริค ดคั ท์ มีขนาด ใหญเ่ จริญข้ึนมาแทนที่ กลายเป็นท่อนาไข่ (oviduct) และมดลูก (uterus) (ภาพท่ี 110) 2.2.3 ไตชุดมีตาเนฟรอส (metanephros) เป็ นไตที่พบในปลาฉลามท่ีโตเต็มที่ อยสู่ ่วนทา้ ย สุดของไต ภายในมีท่อมีโซเนฟริค ทูบูล นาของเสียไปยงั ท่อมีโซเนฟริค ดคั ท์ หรือท่อปัสสาวะ (ureter) แลว้ ขบั ออกทางหอ้ งร่วมและทวารหนกั ภาพท่ี 110 ความสัมพนั ธ์ระหวา่ งไตและอวยั วะสืบพนั ธุ์เพศเมียและเพศผู้ ของปลาการ์ (gar-Lepisosteus) ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 3. การรักษาสมดุลร่างกายปลา ปลาตอ้ งมีการรักษาสมดุลเกลือแร่และน้าจืดในร่างกายให้อยู่ในสภาพที่สมดุล เนื่องจาก ความเขม้ ขน้ ของเกลือแร่กบั น้าระหว่างภายนอกและภายในตวั ปลาแตกต่างกนั การรักษาสมดุล ภายในร่างกายปลาอาศยั ท้งั หลกั การแพร่ (diffusion) และการซึมผา่ น (osmosis) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 225 การแพร่ คือการเคลื่อนที่ของสารหรือของเหลวจากบริเวณท่ีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุลมาก ไปยงั บริเวณท่ีมีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุลของสารนอ้ ยกวา่ โดยไมผ่ า่ นช้นั ของเน้ือเยอื่ การซึมผ่าน คือการเคลื่อนท่ีของสารหรือของเหลวจากบริเวณท่ีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุล มากไปยงั บริเวณท่ีมีความเขม้ ขน้ ของโมเลกลุ ของสารนอ้ ยกวา่ โดยผา่ นช้นั ของเน้ือเยอื่ อวยั วะที่เก่ียวขอ้ งกบั การรักษาสมดุล ไดแ้ ก่ ไต เหงือก ผวิ หนงั และทวารหนกั ซ่ึงการรักษา ความสมดุลของปลามีดงั น้ี 3.1 การรักษาสมดุลในปลาน้าจืด การรักษาสมดุลของปลาน้าจืด มีหลกั การดงั น้ี (ภาพท่ี 111) 3.1.1 การรักษาสมดุลของเกลือแร่ ในร่างกายของปลาน้าจืดมีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุล เกลือแร่มากกวา่ น้าจืดรอบนอกตวั ปลา ตามหลกั การแพร่ และการซึมผา่ นเย่ือ โมเลกุลของเกลือแร่ ภายในร่างกายปลาที่มีหนาแน่นมากกว่าแหล่งน้าภายนอก จะซึมผ่านผิวหนงั เพ่ือออกสู่ภายนอก ตลอดเวลา โดยเกลือจะสูญเสียไปกบั อุจจาระและปัสสาวะ ปลาน้าจืดจาตอ้ งรักษาเกลือแร่ใน ร่างกายไว้ โดยการใชไ้ ตสกดั เอาเกลือแร่จากของเสียคืนสู่ร่างกาย ปัสสาวะของปลาน้าจืดจึงมีเกลือ แร่เจือปนน้อย เรียกวา่ ไฮโปโตนิค ยรู ีน (hypotonic urine) ปลาน้าจืดจะมีการปรับตวั ให้สูญเสีย เกลือแร่ในปริมาณนอ้ ยที่สุดโดยการใชไ้ ตดูดซึมกลบั ไป ส่วนใหญ่เกลือแร่ท่ีปนออกมากบั ปัสสาวะ ปลาน้าจืดมกั เป็ นไนโตรเจนที่อยู่ในรูปแอมโมเนีย ซ่ึงแอมโมเนียส่วนใหญ่ออกจากตวั ปลาทาง เหงือก เมื่อเปรียบเทียบพ้ืนที่ของไตต่อพ้ืนท่ีลาตวั ปลา พบวา่ ปลาน้าจืดจะมีไตใหญ่กวา่ ปลาน้าเค็ม แหล่งเกลือแร่ที่ปลาน้าจืดได้รับน้ันจะได้จากน้าและอาหารที่กินเข้าไป ได้แก่ โซเดียม (Na+), แคลเซียม (Ca2+), คลอรีน (Cl-), โบรมีน (Br-), กรดฟอสเฟต (HPO4-), ซลั เฟต (SO42-), ลิเทียม (Li+), โปแตสเซียม (K+ ) และแมกนีเซียม (Mg2+) 3.1.2 การรักษาสมดุลของน้าจืด ในร่างกายของปลาน้าจืดมีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุลน้าจืด น้อยกวา่ แหล่งน้าจืดภายนอก น้าจืดจากภายนอกที่มีหนาแน่นมากกว่า พยายามแพร่ซึมผ่านเขา้ สู่ ร่างกายปลาตลอดเวลา โดยเขา้ สู่ร่างกายทางเหงือก ปาก และผิวหนงั เพื่อรักษาสมดุล ปลาใชไ้ ต ขบั น้าจืดส่วนเกินทิ้งในรูปปัสสาวะ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 226 ภาพท่ี 111 การรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลาน้าจืด (ปลานิล; Oreochromis niloticus) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 3.2 การรักษาสมดุลในปลานา้ เค็ม การรักษาสมดุลในปลาน้าเคม็ มีหลกั การดงั น้ี (ภาพที่ 112) 3.2.1 การรักษาสมดุลของเกลือแร่ ความเขม้ ขน้ ของโมเลกุลเกลือแร่ขา้ งนอกมากกว่า ภายในตวั ปลา ทาให้โมเลกุลของเกลือแร่จากน้าทะเลแพร่และซึมผ่านเขา้ ร่างกายปลาตลอดเวลา นอกจากน้ีเกลือแร่บางส่วนยงั ไดจ้ ากการกินอาหารเขา้ ไป เพื่อรักษาสมดุลปลาจึงตอ้ งใชไ้ ต เหงือก และทวารหนกั เป็ นอวยั วะขบั เกลือแร่ส่วนเกินทิ้ง ดงั น้นั ปัสสาวะของปลาทะเลจึงมีเกลือแร่เจือปน มาก เรียกวา่ ไฮเปอร์โตนิค ยูรีน (hypertonic urine) และอุจจาระของปลาทะเลมีเกลือแร่เจือปนอยู่ มากเช่นกนั 3.2.2 การรักษาสมดุลของน้าจืด ในร่างกายปลาทะเลมีความเขม้ ขน้ ของโมเลกุลน้าจืด มากกวา่ น้าทะเลภายนอก ทาใหร้ ่างกายปลาสูญเสียน้าจืดตลอดเวลา โดยน้าจะออกนอกร่างกายทาง ผวิ หนงั เหงือก และปัสสาวะ ดงั น้นั ปลาทะเลจึงรักษาน้าจืดเหล่าน้ีไวใ้ นร่างกายใหม้ ากท่ีสุด โดยใช้ ไตเป็ นอวยั วะดูดน้าจืดจากปัสสาวะกลบั คืนสู่ร่างกาย ปลาทะเลจะหาน้าจืดไดจ้ ากการด่ืมน้าทะเล เขา้ ไปเพอื่ ใชไ้ ตสกดั เอาน้าจืดออกจากน้าทะเลน้ีไว้ และขบั เกลือแร่ท่ีมากบั น้าทะเลทิ้งทางปัสสาวะ ดงั น้นั ปัสสาวะของปลาทะเลจึงเคม็ กวา่ ปัสสาวะปลาน้าจืดมาก การรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลา มีความสาคญั ต่อการดารงชีวิตของปลาสองน้ามาก ส่วนปลาในกลุ่มที่ทนทานต่อการเปล่ียนแปลงความเค็มในช่วงกวา้ งสามารถรักษาสมดุลของ ร่างกายไดด้ ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 227 ภาพท่ี 112 การรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลาน้าเคม็ (ปลาแป้ นใหญ่; Leiognathus splenden) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 4. สรุป การรักษาความสมดุลเป็ นส่ิงท่ีจาเป็ นต่อการดารงชีวิตของปลา เน่ืองจากแหล่งน้าที่ปลา อาศยั มีความเค็มเปล่ียนแปลงอยูต่ ลอดเวลา ซ่ึงปลาใช้ไตช่วยกาจดั ของเสียจาพวกสารประกอบ ไนโตรเจน และช่วยรักษาสมดุลระหวา่ งน้ากบั เกลือแร่ สาหรับไตประกอบดว้ ยเน้ือไตและท่อไต ซ่ึงเน้ือไตทาหนา้ ที่กรองของเสียจากเลือดและดูดเกลือแร่ โดยของเสียท่ีถูกกรองจากเน้ือไตจะส่ง ต่อไปตามท่อไตและถูกขบั ออกจากร่างกายทางช่องเปิ ดออก ส่วนการรักษาสมดุลในร่างกายของ ปลาน้าจืดและน้าเค็ม จะมีการรักษาสมดุลของเกลือแร่และน้าจืด แต่จะมีลกั ษณะตรงขา้ มกนั ส่วน ปลาท่ีอาศยั ในแหล่งน้ากร่อยการรักษาความสมดุลมีความสาคญั ตอ่ การดารงชีวติ เป็นอยา่ งมาก วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 228 คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายส่วนประกอบและหนา้ ท่ีของไต มาอยา่ งละเอียด 2. จงอธิบายความแตกต่างระหวา่ งการแพร่และการซึมผา่ น มาโดยสงั เขป 3. จงอธิบายประเภทของไตมาอยา่ งละเอียด 4. จงอธิบายการรักษาสมดุลในร่างกายของปลาน้าจืดมาโดยละเอียด 5. จงอธิบายการรักษาสมดุลในร่างกายของปลาน้าเคม็ มาโดยละเอียด วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 8 ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา 229 เอกสารอ้างองิ วมิ ล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พมิ พจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . สุภาพร สุกสีเหลือง. 2550. มนี วทิ ยา. กรุงเทพฯ : ศูนยส์ ื่อเสริมกรุงเทพ. อมั พร ภิญโญวทิ ย.์ 2545. มีนวทิ ยา. จนั ทบุรี : สถาบนั ราชภฏั ราไพพรรณี. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก 230 บทที่ 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก (Nervous system and sensory organs) จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. บอกระบบประสาทของปลาได้ 2. บอกส่วนประกอบและอธิบายหนา้ ที่ของสมองปลาได้ 3. บอกและอธิบายส่วนประกอบของไขสนั หลงั ปลาได้ 4. อธิบายหนา้ ที่เส้นประสาทไขสันหลงั ปลาได้ 5. บอกหนา้ ท่ีส่วนประกอบของเส้นประสาทสมองปลาได้ 6. บอกชื่อและอธิบายหนา้ ที่ของต่อมไร้ท่อของปลาได้ 7. บอกช่ืออวยั วะรับความรู้สึกของปลาได้ เนือ้ หา 1. ความนา ระบบประสาทของปลาคล้ายสัตว์บกทวั่ ไป อาจจะมีข้อแตกต่างกันบ้างก็เพียงความ ซับซ้อนของระบบประสาทปลายงั มีน้อยกว่าระบบประสาทสัตว์บกทวั่ ไป ดังน้ันกริยาอาการ ตอบสนองต่อส่ิงเร้าต่างๆ ของปลาจึงยงั ไม่มีการพิจารณาไตร่ตรองอยา่ งรอบคอบเหมือนสัตวบ์ ก ช้นั สูง 2. ระบบประสาท ระบบประสาท (nervous system) ปลาแบ่งได้ 2 ระบบ คือ 2.1 ระบบประสาทส่วนกลาง (cerebrospinal system) ประกอบดว้ ย 2.1.1 ส่วนกลาง เรียกวา่ central division ไดแ้ ก่ สมอง (brain) และไขสนั หลงั (spinal cord) 2.1.2 ส่วนสาขา เรียกว่า peripheral division ได้แก่ ประสาทท่ีย่ืนออกจากสมองและ ไขสนั หลงั รวมไปถึงอวยั วะรับสมั ผสั พิเศษดว้ ย (special sense organs) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก 231 2.2 ระบบประสาทอัตโนมัติ (autonomic system) คือ ระบบประสาทท่ีทางานได้เองโดย อตั โนมตั ิไม่อาศยั การควบคุมจากจิตใจ ประกอบดว้ ย ปมประสาท (ganglia) และเส้นใยประสาท (nerve fiber) และส่วนประสาทที่อยู่นอกอานาจจิตใจ คือ ระบบ sympathetic system และ parasympathetic system 3. สมองปลา สมองปลามีสีขาว ออ่ นนุ่ม ปลาท่ีโตเตม็ วยั มีส่วนประกอบของสมอง ดงั น้ี (ภาพที่ 113 และ 114) 3.1 สมองส่วนหน้า (forebrain) อยู่ที่ปลายสุดของหวั เป็ นสมองศูนยก์ ลางรับกลิ่น เพราะมี เส้นประสาทสมองคู่ที่ 1 (olfactory nerve) มาต่อเชื่อม ในเน้ือสมองบางส่วนจะมีช่องวา่ งเกิดข้ึน 2 ช่อง ปลาที่มีการรับกล่ินไดด้ ีเน้ือสมองส่วนน้ีเจริญดีมาก เช่น ปลาฉลาม และปลาปากกลม เป็นตน้ 3.2 สมองส่วนที่มีต่อมใต้สมอง (tween brain) สมองส่วนน้ีมีต่อมใตส้ มอง (pituitary gland) ทาหน้าท่ีควบคุมระบบการสืบพนั ธุ์ การเจริญเติบโต และการเกิดสีตามลาตวั ปลา (pigmentation) และมีต่อมอื่นๆ อีก เช่น ต่อมไพเนียล (pineal gland) และต่อมพาราไพเนียล (parapineal gland) ซ่ึงทาหนา้ ที่รับแสงและเป็ นอวยั วะรับแสง (photoreceptor) ดงั น้นั ถือว่าสมองส่วนน้ีเป็ นพ้ืนท่ีรับ แสงได้ ส่วนน้ีเน้ือท่ีภายในมีช่องวา่ งสมอง 1 ช่อง 3.3 สมองส่วนกลาง (midbrain) ทาหนา้ ท่ีหลกั เกี่ยวกบั การมองเห็น (sight area) ประกอบดว้ ย 2 ส่วน คือ 3.3.1 พ้นื ที่ส่วนบน (dorsal optictectum) เป็นพ้ืนท่ีส่วนกลางเกือบท้งั หมด ทาหนา้ ท่ีรับแสง (optic lobe) 3.3.2 พ้ืนที่ส่วนล่าง (ventral tecmentum) เป็ นส่วนท่ีมีปลายเส้นประสาทการมองเห็นมา เช่ือมดว้ ย 3.4 สมองส่วนหลงั (cerebellum) สมองส่วนหลงั น้ีพ้ืนที่ส่วนบนมีความขรุขระมาก เน้ือท่ีของ สมองส่วนน้ีมีมากกวา่ สมองส่วนอ่ืนๆ ในปลาที่ดุร้าย เช่น ปลาฉลาม พบวา่ สมองส่วนน้ีมีหนา้ ท่ี ควบคุมการยดื หดตวั ของกลา้ มเน้ือปลา โดยเฉพาะกลา้ มเน้ือที่ควบคุมการวา่ ยน้า การเปล่ียนทิศทาง ของร่างกายและควบคุมการทรงตวั ในปลาดุกไฟฟ้ าซ่ึงสร้างกระแสไฟฟ้ าได้พบว่าสมองส่วนน้ี เจริญดีมาก 3.5 สมองส่วนท้าย (medulla oblongata) เป็ นส่วนปลายสุดของสมอง เป็ นศูนยร์ วมของ เส้นประสาทสมองคู่ท่ี 3-10 (ยกเวน้ คู่ที่ 1 และ 2) สมองส่วนน้ีทาหนา้ ท่ีควบคุมการทางานของ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก 232 เส้นประสาทเฉพาะอยา่ ง ไดแ้ ก่ ควบคุมการหายใจ การเปล่ียนสี การปรับสมดุลร่างกาย และควบคุม การทางานของอวยั วะภายใน 4. ไขสันหลงั ปลา ไขสนั หลงั ปลาเป็ นระบบประสาทส่วนกลางท่ีเชื่อมต่อจากปลายสมอง วางตวั เป็ นแนวยาว ภายในช่องเส้นประสาทไปจนถึงปลายหาง ไขสนั หลงั ทาหนา้ ท่ีเป็นทางผา่ นของคลื่นความรู้สึกเพ่ือ ส่งไปยงั สมอง และส่งคาสง่ั กลบั มายงั อวยั วะตา่ งๆ ทวั่ ร่างกาย ไขสนั หลงั น้ีอาจสัง่ การโดยตรงไปยงั อวยั วะรับสัมผสั เองในกรณีฉุกเฉิน ไขสันหลงั มีลกั ษณะแบนจากบนลงล่าง บนกลางพ้ืนหลงั และ กลางพ้นื ทอ้ งมีลกั ษณะเป็นร่องต้ืนๆ เมื่อตดั ตามขวางส่วนกลางของไขสันหลงั มีลกั ษณะคลา้ ยอกั ษร ตวั เอก็ ซ์ (X) ไขสนั หลงั ประกอบดว้ ยส่วนต่างๆ ดงั น้ี (ภาพที่ 115) 4.1 คลองประสาทตรงกลาง (central canal) จานวน 1 รู 4.2 เน้ือไขสันหลงั (gray matter) เป็ นบริเวณท่ีอยรู่ อบรูตรงกลาง (central canal) บริเวณน้ีมี สีเทา ภายในเน้ือไขสันหลงั จะมีเซลล์ประสาท (nerve cells) กระจายอยู่มากมาย ส่วนของเน้ือ ไขสันหลงั มีแฉกดา้ นบน (dorsal horn) 1 คู่ และแฉกดา้ นล่าง (ventral horn) 1 คู่ โดยส่วนของแฉก ดา้ นเป็ นเส้นใยประสาททาหน้าท่ีรับความรู้สึกท้งั ส่วนท่ีอยู่ในอานาจจิตใจและนอกอานาจจิตใจ (somatic and visceral sensory fiber) ส่วนแฉกดา้ นล่างจะทาหนา้ ที่เป็นศูนยก์ ลางส่งกระแสประสาท โดยนาคาสัง่ ไปยงั อวยั วะใหท้ างาน (motor root) 4.3 เปลือกหุม้ ไขสันหลงั (white matter) เป็ นส่วนที่ห่อหุ้มไขสันหลงั บริเวณน้ีมีสีขาว ส่วน นอกสุดของเปลือกมีใยประสาท (nerve fiber) มาหุม้ ซ่ึงอาจเป็นพวกท่ีมีเยอื่ หุม้ (sheath) หรือไมก่ ็ได้ 5. เส้นประสาทไขสันหลงั ปลา เส้นประสาทไขสนั หลงั (spinal nerve) ของปลามกั พบเป็นคู่ ลกั ษณะเป็นปลอ้ งตามการแบ่ง ปลอ้ งกลา้ มเน้ือปลา ทาหนา้ ท่ีรับและนาคาส่ังไปยงั สมองของปลา เส้นประสาทไขสันหลงั ปลาจะ ยนื่ ออกมาท้งั ดา้ นบน (dorsal root หรือ sensory root) และดา้ นล่าง (ventral root หรือ motor root) ในซีกเดียวกนั จะมีโคนหน่ึงออกมาทางดา้ นบนของไขสนั หลงั และอีกโคนหน่ึงออกมาทางดา้ นล่าง สาหรับส่วนของโคนดา้ นบนของไขสนั หลงั มีปมประสาทซ่ึงมีเซลลป์ ระสาทเป็นป่ ุมเลก็ ๆ ทาหนา้ ท่ี รับความรู้สึกเขา้ สู่ไขสันหลงั ส่วนโคนดา้ นล่างจะเรียบไม่มีปมประสาทเป็ นทางที่เส้นประสาทนา คาสัง่ ไปยงั อวยั วะต่างๆ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก 233 ภาพท่ี 113 ส่วนตา่ งๆ ของสมองปลาฉลาม ทมี่ า : ดดั แปลงจาก ประจิตร (2541) ภาพที่ 114 สมองของปลาไนมองจากดา้ นบน ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 9 ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก 234 ภาพท่ี 115 ส่วนประกอบไขสันหลงั ของปลาฉลาม ทม่ี า : วมิ ล (2540) 6. เส้นประสาทสมองปลา เส้นประสาทสมองปลา (cranial nerve) มีท้งั หมด 10 คู่ ปลาบางชนิดอาจมี 11 คู่ ดงั น้ี คือ 6.1 เส้นประสาทสมองคู่ที่ 0 เรียกวา่ terminal nerve ทาหนา้ ท่ีไปต่อเช่ือมกบั เยอื่ เมือกของช่อง จมกู (olfactory bulb) 6.2 เส้นประสาทสมองคู่ที่ 1 เรียกวา่ olfactory nerve ทาหนา้ ท่ีรับกลิ่นมาจากจมกู 6.3 เส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 เรียกวา่ optic nerve ทาหนา้ รับภาพจากเรตินาของตา 6.4 เส้นประสาทสมองคู่ที่ 3 เรียกวา่ oculomotor nerve ทาหนา้ ท่ีรับความรู้สึกจากกลา้ มเน้ือตา 6.5 เส้นประสาทสมองคู่ท่ี 4 เรียกวา่ trochlear nerve ทาหนา้ ท่ีไปต่อเชื่อมกบั กลา้ มเน้ือตา (superior oblique) เพือ่ ไปต่อเชื่อมกบั ส่วนตา่ งๆ ของร่างกาย 6.6 เส้นประสาทสมองคู่ท่ี 5 เรียกวา่ trigerminal nerve มีหลายเส้นโดยไปต่อเชื่อมส่วน ต่างๆ ดงั น้ี 6.6.1 เช่ือมกบั ผวิ ปลายจมูก (superficial ophthalmic branch หรือ deep ophthalmic branch) 6.6.2 เช่ือมกบั ขากรรไกรบน (maxillary branch) 6.6.3 เชื่อมกบั ขากรรไกรล่าง (mandibular branch) วชิ ามีนวทิ ยา