หนังสือมีนวิทยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 135 อยู่ 2 บริเวณใหญ่ คือ บริเวณดา้ นล่าง เรียกว่า แก็สแกลนด์ (gas gland) มีหน้าที่ช่วยสร้างก๊าซ ใหก้ บั ถุงลม และบริเวณดา้ นบนส่วนทา้ ย เรียกวา่ โอวลั บอดี (oval body) สาหรับถุงลมของปลากระดูกแข็งช้นั ต่า เป็ นถุงลมท่ีมีท่อเล็กๆ เรียกวา่ นิวเมติค ดคั ท์ หรือ กลั เลต ดคั ท์ (pneumatic duct หรือ gullet duct) ต่อออกจากตวั ถุงลมย่ืนยาวลงมาต่อเขา้ กบั กระเพาะอาหารตอนตน้ ปลากระดูกแข็งช้นั ต่าเหล่าน้ี เรียกวา่ ไฟโสสโตมสั (Physostomous fish) เช่น ปลาการ์ (Lepisosteus sp.) และปลาโบวฟ์ ิ น (Amia sp.) เป็ นตน้ ถุงลมทาหนา้ ท่ีช่วยหายใจใน ระยะเวลาหน่ึงเท่าน้ันไม่ใช่ทาเป็ นประจา ก๊าซท่ีบรรจุอยู่ภายในถุงลมส่วนมากเป็ นก๊าซ คาร์บอนไดออกไซด์ กา๊ ซไนโตรเจน และกา๊ ซอาร์กอน ส่วนก๊าซออกซิเจนซ่ึงถุงลมตอ้ งการมากใน การหายใจน้นั ปลาเหล่าน้ีจะไดจ้ ากการโผล่ข้ึนมาฮุบอากาศบริเวณผิวน้าและลาเลียงอากาศซ่ึงมี ก๊าซออกซิเจนน้ีสู่ถุงลม โดยใชท้ ่อทางเดินอาหารและท่อเล็กๆ ที่เรียกวา่ นิวเมติค ดคั ท์ เป็ นทาง ลาเลียง สาหรับหนา้ ท่ีพเิ ศษของถุงลมปลา มีดงั น้ี 2.3.5.1 ช่วยในการรับเสียงได้ พบในปลาคอด วงศ์ Gadidae ปลาตะเพียนขาว วงศ์ Cyprinidae ปลากลุ่มท่ีชอบหากินตามพ้ืนดินใตน้ ้า วงศ์ Cobitidae และปลาหนงั บางชนิด วงศ์ Sisoridae โดยเฉพาะปลาตะเพียนขาวมีถุงลม ช่วยรับเสียงที่เกิดจากการสั่นสะเทือนไดโ้ ดยใช้ กระดูกชุดพิเศษ (weberian apparatus) จานวน 3 ชิ้นคือ ชิ้นหน้าสุด (scaphium) ชิ้นกลาง (intercalarium) และชิ้นหลงั สุด (tripus) เป็นตวั ช่วยถ่ายทอดแรงส่ันสะเทือนมายงั ถุงลม 2.3.5.2 ช่วยทาให้เกิดเสียงได้ เสียงน้ีเป็ นเสียงท่ีมีความถี่ต่ามาก เกิดข้ึนจากกลา้ มเน้ือ ลาย จากผนังลาตวั ท่ีทอดตวั ยาวเขา้ ไปทบั ตวั ถุงลม เมื่อกลา้ มเน้ือน้ีหดตวั เป็ นจงั หวะตามกระแส ประสาทส่งั งานจากสมองจะทาให้เกิดเสียงได้ เช่น ปลาจวด ในวงศ์ Sciaenidae ปลาคางคก ในวงศ์ Batrachoididae ปลา grenadier ในวงศ์ Macrouridae และปลาเกอร์นาด ในวงศ์ Triglidae วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 136 ก. เดนไดรทข์ องปลาดุกดา้ น ข. ไดเวอร์ติคูลาของปลาช่อน ค. ลาไบรินท์ ออร์แกนของปลาหมอไทย ภาพที่ 69 อวยั วะช่วยในการหายใจของปลากระดูกแขง็ (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 137 ภาพที่ 70 เหงือกเทียมของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) ภาพท่ี 71 ตาแหน่งถุงลมของปลากระดูกแขง็ ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 138 3. กลไกของกระบวนการหายใจ วงจรการหายใจของปลาเร่ิมจากการไหลของน้าจากภายนอกเขา้ สู่อวยั วะภายในเพื่อ แลกเปลี่ยนก๊าซแล้วไหลออกนอกร่างกาย ซ่ึงปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็งมีกลไกการ หายใจท่ีแตกต่างกนั ดงั น้ี 3.1 กลไกการหายใจของปลากระดูกอ่อน การหายใจของปลากระดูกอ่อน แบง่ ออกได้ 3 ระยะ ดงั น้ี ระยะท่ี 1 ปลาดูดน้าเขา้ ไปทางช่องปากหรือสไปราเคิล ช่องเหงือกจะปิ ด ระยะท่ี 2 ในช่องปากเร่ิมเกิดแรงดนั โดยการป๊ัม ทาให้น้าถูกส่งไปยงั ช่องเหงือก ซ่ึงกาลงั อยู่ ในช่วงจงั หวะท่ีแรงดนั ลดลงและช่องเหงือกยงั คงปิ ดอยู่ ระยะที่ 3 น้าถูกดนั เขา้ สู่ซ่ีเหงือกฝอย หลงั จากน้นั ช่องเปิ ดเหงือกจะเปิ ดออก แลว้ ปล่อยให้ น้าไหลออกไป 3.2 กลไกการหายใจของปลากระดูกแขง็ การแลกเปล่ียนก๊าซเกิดข้ึนที่เหงือกโดยมีน้าเป็ นตวั กลาง ปลาไม่ไดแ้ ลกเปลี่ยนก๊าซกบั อากาศโดยตรง แต่จะรับเอาออกซิเจนที่ละลายน้าเท่าน้นั ดงั น้นั จึงมีกลไกควบคุมการไหลของน้า ผา่ นไปบนผวิ เหงือก โดยน้าจะไหลเขา้ ไปทางช่องปากผา่ นไปยงั ช่องเหงือกผา่ นผิวเหงือก แลว้ ออก ทางช่องเปิ ดเหงือก ในบริเวณช่องปากและช่องเหงือกจะทางานสัมพนั ธ์กนั ในลกั ษณะเป็ นสูบเพื่อ ควบคุมการไหลของน้าผา่ นเหงือก แบ่งข้นั ตอนการทางานได้ 4 ระยะ คือ (สืบสิน, 2527) (ภาพท่ี 72) ระยะที่ 1 น้าไหลเขา้ มาภายในช่องปากเนื่องจากการลดระดบั ต่าลงของช่องปากในระยะน้ี กระดูกกระพุง้ แกม้ จะปิ ด กลา้ มเน้ือท่ียึดอยดู่ ว้ ยทาให้ช่องเหงือกขยายตวั ทาให้ความดนั ในช่อง เหงือกต่ากวา่ ความดนั ภายในช่องปาก ระยะที่ 2 ในระยะน้ี เนื่องจากความแตกตา่ งของความดนั ในช่องปากมีมากกวา่ น้าจึงไหลไป ยงั ช่องเหงือกผา่ นผวิ เหงือก ปากจะปิ ด ช่องปากยกสูงข้ึนทาให้เกิดแรงดนั ในช่องปากมากข้ึน ทาให้ น้าไหลจากช่องปากไปสู่ช่องเหงือกเพ่ิมข้ึน ระยะท่ี 3 เมื่อความดนั ในช่องปากเพ่ิมมากข้ึนจะไปเพ่ิมความกดดนั ในช่องเหงือกซ่ึงจะดนั ใหก้ ระพงุ้ แกม้ เปิ ดออก ทาใหน้ ้าไหลออกจากช่องเหงือกไป ระยะที่ 4 เม่ือน้าไหลออกจากช่องเหงือกจนกระทง่ั ความดนั ในช่องปากต่ากวา่ ความดนั ใน ช่องเหงือก จึงทาใหน้ ้าเกิดการไหลกลบั จากช่องเหงือกไปยงั ช่องปากซ่ึงจะทาใหก้ ระพุง้ แกม้ ปิ ดลง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 139 แตป่ ากจะเปิ ด น้าจะไหลเขา้ สู่ช่องปากเน่ืองจากแรงดนั ของน้าภายนอกมากกวา่ ภายในช่องปาก เมื่อ หมดช่วงน้ีแลว้ จะเกิดระยะที่ 1 ตอ่ ไป ภาพท่ี 72 กลไกการหายใจของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : Lagler และคณะ (1977) 4. การศึกษาหาก๊าซออกซิเจนทป่ี ลาใช้ วิธีการศึกษาหาปริมาณก๊าซออกซิเจนท่ีปลานาไปใช้ ตาม Moyle และ Cech (1996) มี 4 วธิ ี ดงั น้ี (ภาพท่ี 73) 4.1 วธิ ีใช้เคร่ืองมอื วดั โดยตรง (Fish respirometer) การวดั โดยตรงจะมีอุปกรณ์ 2 ชุด คือ เครื่องมือชุดแรก (ก) จะวดั ปริมาณก๊าซออกซิเจนที่ ปลาใชใ้ นขณะน้าน่ิง ส่วนเครื่องมือชุดที่สอง (ข) จะเปิ ดใหน้ ้าไหลเวียนเพ่ือบงั คบั ให้ปลาวา่ ยน้าเร็ว ข้ึน เสร็จแลว้ วดั ปริมาณก๊าซออกซิเจนท่ีปลาใชไ้ ปในการวา่ ยน้า หลงั จากน้นั นาผลของ (ข) และ (ก) มาลบกันก็จะได้ปริมาณก๊าซออกซิเจนท่ีถูกใช้ในการว่ายน้า วิธีการน้ีมีความคลาดเคล่ือนมาก ปัจจุบนั ไมน่ ิยมใช้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 140 4.2 วธิ ีของบลาซก้า (Blazka-type swimming respirometer) การวดั แบบบลาซกา้ จะใชอ้ ุปกรณ์เพียงชุดเดียวโดยนาปลาชนิดที่ตอ้ งการทดสอบใส่ลงใน กระบอกแกว้ ช้นั ในที่มีแกนหมุน เริ่มตน้ เม่ือนาปลาใส่ในเครื่องมือน้นั เราจะยงั ไม่เปิ ดสวิทซ์ใหแ้ กน หมุนทางาน เพ่ือตอ้ งการให้ปลาหยุดนิ่งอย่กู บั ท่ี จบั เวลาการใชอ้ อกซิเจนของปลาและวดั ปริมาณ ก๊าซออกซิเจนที่ปลาใชไ้ ปในขณะหยุดนิ่ง หลงั จากน้ีจึงเปิ ดสวิทซ์ เครื่องมือเพื่อให้แกนหมุนน้ี ทางาน การหมุนของกระบอกแกว้ จะทาใหป้ ลาวา่ ยน้ามากข้ึนตามความเร็วท่ีเรากาหนดได้ จบั เวลา การวา่ ยน้าโดยใหเ้ ท่ากบั เวลาเริ่มตน้ ท่ีปลาหยดุ น่ิงอยกู่ บั ท่ีและวดั ปริมาณก๊าซออกซิเจนที่ปลาใชไ้ ป ผลต่างของขอ้ มูลปริมาณก๊าซออกซิเจนที่วดั ไดท้ ้งั สองคร้ังน้ีคือ ปริมาณก๊าซออกซิเจนที่ปลาใชใ้ น การวา่ ยน้าในความเร็วตา่ งๆ ตามกาหนด 4.3 วธิ ีของแอนนูลาร์ (Annular-type swimming respirometer) การวดั แบบแอนนูลาร์ใชห้ ลกั การเดียวกบั วิธีของบลาซกา้ แตกต่างกนั ท่ีวิธีของแอนนูลาร์ แกนหมุนของเครื่องมือเป็ นแกนปิ ดตนั การวางตวั ของเคร่ืองมือจะต้งั อยู่ในแนวด่ิง และการวาง ตาแหน่งปลาชนิดท่ีต้องการทดลองก็จะวางไวน้ อกแกนหมุนตรงกลางเคร่ือง ส่วนข้นั ตอนการ ปฏิบตั ิและการคานวณผลต่างการใช้ปริมาณก๊าซออกซิเจนน้ันก็ทาเหมือนวิธีของบลาซก้าทุก ประการ 4.4 วธิ ีของเบรทท์ (Brett-type หรือ Tunnel respirometer) วธิ ีการน้ีใชเ้ ครื่องมือซบั ซอ้ นกวา่ ทุกวธิ ีที่กล่าวมาแลว้ สาหรับส่ิงท่ีเพิม่ เติมข้ึนมาในวธิ ีการน้ี ไดแ้ ก่ การเพม่ิ เคร่ืองมือควบคุมอุณหภูมิน้าท่ีใชก้ บั ปลาทดลอง ส่วนรายละเอียดและข้นั ตอนปฏิบตั ิ น้นั กใ็ ชห้ ลกั การเดียวกนั กบั วิธีอื่นๆ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 141 ภาพท่ี 73 วธิ ีการวดั หาปริมาณก๊าซออกซิเจนท่ีปลานาไปใช้ ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Moyle และ Cech (1996) 5. สรุป การหายใจเป็นการรับเอาก๊าซออกซิเจนเขา้ ไปในร่างกายเพ่ือเผาผลาญอาหารใหเ้ กิดพลงั งาน แลว้ ขบั ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกมา สาหรับอวยั วะหลกั ที่ทาหนา้ ท่ีในการหายใจคือ เหงือก ซ่ึง เหงือกของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็งมีตาแหน่งแตกต่างกนั กล่าวคือเหงือกปลากระดูก แขง็ จะอยรู่ วมกนั และมีช่องเปิ ดเหงือกขา้ งละ 1 ช่อง ส่วนปลากระดูกอ่อนเหงือกแต่ละอนั จะอยใู่ น แต่ละช่องเปิ ดเหงือกซ่ึงมีเย่ือก้นั ในแต่ละช่อง มีช่องเปิ ดเหงือก 5-7 คู่ ซ่ึงข้ึนอย่กู บั ชนิดของปลา และยงั พบวา่ ปลากระดูกแขง็ มีอวยั วะช่วยในการหายใจ สามารถทนอยใู่ นน้าท่ีมีออกซิเจนต่าไดน้ าน กวา่ ปลาที่ไม่มีอวยั วะช่วยในการหายใจ นอกจากน้ีการศึกษาความตอ้ งการใชอ้ อกซิเจนของปลาแต่ ละชนิด ทาให้ทราบว่าปลาแต่ละชนิดต้องการออกซิเจนมากน้อยเพียงใด ซ่ึงสามารถนาไป ประยกุ ตใ์ ชก้ บั การเพาะเล้ียงปลาชนิดน้นั ๆ ได้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 142 บทปฏบิ ตั กิ ารท่ี 4 เรื่อง อวยั วะหายใจของปลา ปลาใชเ้ หงือกในการหายใจ ซ่ึงเหงือกของปลาประกอบดว้ ย ซี่กรอง กระดูกเหงือก และ เส้นเหงือก โดยเหงือกปลากระดูกแข็งจะอยรู่ วมกนั โดยไม่มีเย่ือก้นั แยกช่องเหงือกเหมือนกบั ปลา กระดูกออ่ นที่เหงือกต้งั อยใู่ นหอ้ งเหงือกของแต่ละหอ้ ง นอกจากน้นั ปลาบางชนิดสามารถทนอยใู่ น น้าที่มีออกซิเจนต่าได้นานเนื่องจากมีอวยั วะช่วยในการหาย เช่น ปลาดุกดา้ น ปลาหมอไทย และ ปลาช่อน เป็นตน้ จุดประสงค์ 1. บอกอวยั วะหายใจของปลากระดูกแขง็ และปลากระดูกอ่อนได้ 2. บอกช่ืออวยั วะที่ช่วยในการหายใจของปลาได้ 3. บอกลกั ษณะอวยั วะท่ีช่วยในการหายใจของปลาได้ อปุ กรณ์ 1. เคร่ืองมือผา่ ตดั 1 ชุด 2. ตวั อยา่ งปลาดุกรัสเซีย 3. ปลาหมอไทย 4. ปลาช่อน 5. ปลาโรนนั 6. ถุงมือ 7. ถาด 8. มีด 9. กะละมงั 10. เขียง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 143 วธิ ีการ 1. การศึกษาเหงือกปลากระดูกแข็ง โดยใช้กรรไกรตดั แผ่นปิ ดเหงือกแต่ละขา้ ง ส่วน ปลาดุกดา้ นให้ใช้กรรไกรตดั ด้านล่างของหัวปลา แล้วตัดศึกษาดูเหงือกแต่ละข้างให้นับ จานวนกระดูกแกนเหงือก และตดั เหงือกมาวาดภาพ ส่วนเหงือกปลาโรนนั ซ่ึงเป็ นปลากระดูกอ่อนให้ ใชก้ รรไกรตดั ดูช่องเหงือกดา้ นล่างของหวั ปลาใหน้ บั จานวนช่องเหงือก วาดเหงือกปลาประกอบ 2. การศึกษาอวยั วะช่วยในการหายใจของปลาดุกรัสเซีย ให้นกั ศึกษานาปลาท่ีลา้ งทาความ สะอาด แล้วใช้มีดตดั ขวางบริเวณลาคอ จากน้นั ใช้กรรไกรตดั บริเวณขากรรไกรล่าง ก็สามารถ มองเห็นอวยั วะท่ีช่วยในการหายใจที่ เรียกวา่ dendrite 3. การศึกษาอวยั วะช่วยในการหายใจของปลาหมอไทย ใหน้ กั ศึกษานาปลาท่ีลา้ งทาความ สะอาด แลว้ ใชม้ ีดตดั แผน่ ปิ ดเหงือกไปจนถึงส่วนจะงอยปากท้งั ดา้ นซา้ ยและขวา ก็สามารถมองเห็น อวยั วะที่ช่วยในการหายที่เรียกวา่ labyrinth อยดู่ า้ นบนของเหงือก 4. การศึกษาอวยั วะช่วยในการหายใจของปลาช่อน ให้นกั ศึกษานาปลาที่ล้างทาความ สะอาด แลว้ ใชม้ ีดตดั แผน่ ปิ ดเหงือกไปจนถึงส่วนจะงอยปากท้งั ดา้ นซา้ ยและขวา ก็สามารถมองเห็น อวยั วะที่ช่วยในการหายที่เรียกวา่ diverticula อยบู่ ริเวณช่องปากและคอหอย 5. ให้นกั ศึกษาวาดภาพเหงือก ช่องเปิ ดเหงือกของปลากระดูกแข็งและปลากระดูกอ่อน ให้นกั ศึกษาวาดภาพปลาท้งั ดา้ นบนและดา้ นล่าง แลว้ ช้ีส่วนของเหงือก ช่องเปิ ดเหงือกและรูรับน้า ในปลากระดูกออ่ น 6. ใหน้ กั ศึกษาวาดภาพปลาที่ทาการศึกษา และอวยั วะช่วยในการหายใจของปลาแต่ละชนิด พร้อมท้งั เขียนช่ือไทย ชื่อวทิ ยาศาสตร์ของปลาแต่ละชนิด วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 144 แบบรายงานผลบทปฏบิ ตั ิการที่ 4 เรื่อง อวยั วะหายใจของปลา 1. ส่วนประกอบของเหงือกและช่องเปิ ดเหงือกของปลากระดูกแข็งและปลากระดูกอ่อน 1.1 เหงือกปลาดุกดา้ น หมายเลข 1 เรียกวา่ .......................................................................... หมายเลข 2 เรียกวา่ ......................................................................... หมายเลข 3 เรียกวา่ ........................................................................ หมายเลข.........เรียกวา่ ........................................................................ ภาพเหงือกปลาพร้อมช้ีส่วนประกอบของเหงือก 1.2 ช่องเปิ ดเหงือกของปลากระดูกแขง็ และปลากระดูกอ่อน วาดภาพพร้อมช้ีส่วนของช่องเปิ ดเหงือกของปลา วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 145 2. อวยั วะช่วยในการหายใจของปลา (ปลาดุกรัสเซีย ปลาหมอไทย และปลาช่อน) 2.1 ปลาดุกรัสเซีย ชื่อวทิ ยาศาสตร์...................................................................... ชื่ออวยั วะช่วยหายใจ.............................................................. ภาพอวยั วะช่วยหายใจของปลาพร้อมช้ีส่วนประกอบของเหงือก 2.2 ปลาหมอไทย ชื่อวทิ ยาศาสตร์...................................................................... ชื่ออวยั วะช่วยหายใจ.............................................................. วาดภาพอวยั วะช่วยหายใจของปลาพร้อมช้ีส่วนประกอบของเหงือก 2.3 ปลาช่อน ช่ือวทิ ยาศาสตร์...................................................................... ชื่ออวยั วะช่วยหายใจ.............................................................. วาดภาพอวยั วะช่วยหายใจของปลาพร้อมช้ีส่วนประกอบของเหงือก วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 4 ระบบการหายใจของปลา 146 คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายส่วนประกอบของเหงือกปลากระดูกแขง็ มาโดยละเอียด 2. จงบอกลกั ษณะความแตกตา่ งของเหงือกและช่องเหงือกระหวา่ งปลากระดูกอ่อนและปลา กระดูกแขง็ มาโดยละเอียด 3. จงบอกและอธิบายอวยั วะช่วยในการหายใจของปลามาโดยละเอียด 4. จงอธิบายวธิ ีการวดั ความตอ้ งการใชอ้ อกซิเจนของปลามาโดยละเอียด วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 4 ระบบการหายใจของปลา 147 เอกสารอ้างองิ สืบสิน สนธิรัตน์. 2527. ชีววทิ ยาของปลา. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าวทิ ยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. Levin, B. A. 2003. Family Polyodontidae Eudontomyzon mariae, Ukrainian brook lamprey. Russia : Russian Academy of Sciences, Papanin Institute for Biology of Inland Water. Moyle, P. B. and Cech, J. J. 1996. Fishes : An Introduction to Ichthyology. 3 rd ed. New Jersey : Prentice-Hall, Inc. Norman, J. R. 1975. A History of Fishes. New York : A. A. Wyn, Inc. วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 148 บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา (Circulatory system) จุดประสงค์เชิงพฤตกิ รรม 1. อธิบายการสร้างเลือดและส่วนประกอบของเลือดของปลาได้ 2. บอกและอธิบายส่วนประกอบของหวั ใจปลากระดูกออ่ นและปลากระดูกแขง็ ได้ 3. อธิบายการหมุนเวยี นเลือดของปลาได้ 4. บอกเส้นเลือดดาและเส้นเลือดแดงของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแขง็ ได้ เนือ้ หา 1. ความนา การหมุนเวียนเลือดของปลาเป็ นแบบระบบปิ ด โดยมีเส้นเลือดทาหน้าที่ส่งเลือดไปตาม ส่วนตา่ งๆ ของร่างกาย แรงดนั เลือดเกิดจากการสูบฉีดเลือดของหวั ใจ การไหลเวยี นโลหิตเป็ นแบบ ทางเดียว (single circulation) โดยเลือดเสียถูกบีบออกจากหวั ใจแลว้ ถูกนาไปฟอกที่เหงือก หลงั จาก น้นั จะส่งไปหล่อเล้ียงเซลลท์ วั่ ร่างกายทนั ที โดยไม่ตอ้ งไหลยอ้ นกลบั มายงั หวั ใจอีกคร้ังหน่ึงก่อน ส่งไปยงั กลุ่มเน้ือเยอ่ื ตา่ งๆ 2. เลอื ดของปลา 2.1 การสร้างเลอื ด เส้นเลือดและเมด็ เลือดเกิดข้ึนต้งั แต่ปลาวยั อ่อน โดยเม็ดเลือดถูกสร้างจากเยื่อบุภายในเส้น เลือดจนปลาเตม็ วยั จะมีอวยั วะอ่ืนร่วมสร้างดว้ ย ปลาปากกลมสร้างเมด็ เลือดจากมา้ มและเส้นเลือด ในปลาปากกลมและปลาฉลามเกล็ดเลือดจะสร้างในไต ส่วนแกรนูโลไซทส์ ร้างในทางเดินอาหาร ตบั อวยั วะสืบพนั ธุ์ และไต ในปลากระดูกอ่อนเมด็ เลือดขาวสร้างจากเน้ือเยอื่ เก่ียวพนั บริเวณหลอด อาหารท่ีเรียกวา่ ออร์แกน ออฟ เลดิก (organ of leydig) ในปลากระดูกอ่อนบางชนิดและปลาปอด เม็ดเลือดขาวสร้างมาจากลาไส้ สาหรับปลามีขากรรไกรมา้ มส่วนนอกมีสีแดงเรียกว่า คอร์เท็กซ์ (cortex) และด้านในมีสีขาว เรียกว่าเมดดูลลา (medulla) โดยคอร์เท็กซ์จะทาหน้าที่สร้าง เม็ดเลือดแดงและเกล็ดเลือด ส่วนเมดดูลลาจะทาหน้าที่สร้างเม็ดน้าเหลืองและแกรนูโลไซท์ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 149 ในปลาสเตอร์เจียน ปลาปากเป็ด และปลาปอดในอเมริกาใต้เน้ือเยื่อรอบหัวใจทาหน้าที่สร้าง เม็ดน้าเหลืองและแกรนูโลไซท์ ส่วนในปลาฉลามในอนั ดบั Squaliformes และปลาโบราณ วงศ์ Chimaeridae สร้างเซลลเ์ มด็ เลือดจากเซลลใ์ นกระดูกสมอง สาหรับเมด็ เลือดแดงที่เสื่อมสภาพหรือ หมดอายุ ในปลาช้นั สูงจะถูกทาลายที่มา้ ม 2.2 ส่วนประกอบของเลอื ด เลือดของปลามีลกั ษณะเหมือนกบั เลือดของสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั อื่น ซ่ึงมีส่วนประกอบ 3 ชนิด คือ (ภาพท่ี 74) 2.2.1 น้าเลือด (plasma) น้าเลือดเป็นของเหลวใสหรืออาจมีสีเหลืองอ่อน ทาหนา้ ที่ลาเลียงออกซิเจน เกลือแร่ ต่างๆ ฮอร์โมน เอนไซม์ รวมท้งั ทาหน้าท่ีดูดซึมอาหารที่ย่อยแลว้ ไปสู่เซลล์ และรับของเสียต่างๆ ไปยงั อวยั วะขบั ถ่าย 2.2.2 เมด็ เลือดแดง (red blood cell หรือ erythrocytes) เม็ดเลือดแดงเป็ นเม็ดเลือดที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 7-36 ไมโครเมตร (1 ไมโครเมตร เท่ากบั 0.001 มิลลิเมตร) ภายในมีนิวเคลียส รูปร่างอาจกลมหรือกลมรีคลา้ ยรูปไข่ ข้ึนอยกู่ บั อายุของเม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่มีรูปร่างกลมรี มีจานวน 20,000-3,000,000 เซลลต์ ่อเลือด 1 ลูกบาศก์เซนติเมตร เม็ดเลือดแดงโดยทวั่ ไปมีสีแดงปนเหลืองทาหนา้ ที่ดูดจบั ก๊าซ ออกซิเจนเพ่ือส่งให้กลุ่มเซลล์ทว่ั ร่างกายใช้เผาผลาญอาหารและหายใจ ภายในเม็ดเลือดแดงมี รงควตั ถุช่ือ ฮีโมโกลบิน โดยมีธาตุเหล็กเป็ นองคป์ ระกอบ เมด็ เลือดแดงท่ีหมดอายสุ ่วนใหญ่จะถูก ส่งไปทาลายท่ีมา้ ม 2.2.3 เมด็ เลือดขาว (white blood cell หรือ leucocytes) เม็ดเลือดขาวเป็ นเม็ดเลือดท่ีมีขนาดและจานวนน้อยกว่าเม็ดเลือดแดง มีจานวน 20,000-150,000 เซลล์ต่อเลือด 1 ลูกบาศก์เซนติเมตร ทาหน้าท่ีเป็ นตวั คอยจบั ทาลายเช้ือโรคและ ส่ิงแปลกปลอมท่ีหลุดเขา้ มาในกระแสเลือด เมด็ เลือดขาวแบ่งไดห้ ลายชนิดคือ 2.2.3.1 แกรนูโลไซท์ (granulocyte) มีประมาณ 4-40 เปอร์เซ็นต์ ของเมด็ เลือดขาว ท้งั หมด มีเส้นผา่ ศูนยก์ ลางประมาณ 10 ไมโครเมตร แกรนูโลไซทม์ ีหลายชนิด ไดแ้ ก่ แอซิโดฟิ ล (acidophil) ทาหนา้ ท่ีช่วยกินเช้ือโรค นิวโทรฟิ ล (nutrophil) ทาหนา้ ที่ยอ่ ยแบคทีเรียท่ีเขา้ มา และ เบโซฟิ ล (basophil) ยงั ไม่ทราบหนา้ ท่ีชดั เจน 2.2.3.2 โมโนไซต์ (monocyte) ทาหนา้ ท่ีช่วยกินเช้ือโรค วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 150 ภูมิคุม้ กนั 2.2.3.3 เม็ดน้าเหลือง (lymphocyte) เกิดจากต่อมน้าเหลือง ทาหนา้ ท่ีช่วยสร้าง แขง็ ตวั 2.2.3.4 เกล็ดเลือด (thrombocyte) มีจานวนมาก รูปร่างต่างกนั ทาหนา้ ที่ช่วยใหเ้ ลือด ภาพท่ี 74 ส่วนประกอบของเซลลเ์ มด็ เลือด ทมี่ า : ดดั แปลงจาก วมิ ล (2540) 3. หัวใจของปลา หวั ใจของปลาพฒั นามาจากสตั วช์ ้นั ต่าจึงไมค่ ่อยสมบูรณ์มากนกั หวั ใจปลาต้งั อยใู่ นช่องวา่ ง รอบหวั ใจ (pericardial cavity) มีน้าใสหล่อเล้ียงตลอดเวลา ช่องน้ีอยดู่ า้ นทอ้ งใตห้ ลอดคอเย้ืองกบั เหงือกมาทางช่องท้องและอยู่ก่อนจะถึงตับ โดยมีกระดูกค้าจุนครี บหูและมีถุงรอบหัวใจ (pericardial sac) หุ้มไว้ หวั ใจปลามี 2 ห้อง คือ หวั ใจหอ้ งบน เรียกวา่ เอเตรียม (atrium)และหวั ใจ หอ้ งล่าง เรียกวา่ เวนตริเคิล (ventricle) สาหรับส่วนของหวั ใจมีรายละเอียดดงั น้ี (ภาพที่ 75 และ 76) 3.1 เอเตรียม (atrium) เป็นหวั ใจหอ้ งบนมีลกั ษณะเป็ นถุงขนาดใหญ่ห้องเดียว ผนงั บางผิวดา้ นในมีแถบกลา้ มเน้ือ สานกนั ทาใหห้ วั ใจหอ้ งน้ีมีความแขง็ แรงและยืดหยนุ่ ไดพ้ อสมควร ทางดา้ นหางของเอเตรียมติดต่อ กบั ไซนสั วีโนซสั (sinus venosus) บริเวณรอยต่อน้ีมีรูปร่างเป็ นรูปสามเหล่ียมขนาดใหญ่และมีลิ้น วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 151 เรียกวา่ ไซนูเอเตรียล วาลว์ (sinuatrial valve) ป้ องกนั ไมใ่ หเ้ ลือดไหลยอ้ นกลบั เขา้ ในไซนสั วีโนซสั เอเตรียมทาหนา้ ท่ีเป็นถุงรับเลือดจากร่างกายเพื่อส่งตอ่ ไปยงั เวนตริเคิล 3.2 เวนตริเคลิ (ventricle) เป็ นหัวใจห้องล่างมีลกั ษณะเป็ นถุงกลมมีผนงั หนา มีกลา้ มเน้ือที่หนาและมีความแข็งแรง อยู่ทางด้านลา้ งของเอเตรียม มีเยื่อหัวใจและถุงหุ้มหัวใจปิ ดเอาไวป้ ลายทางหางของเวนตริเคิล เช่ือมต่อกบั เอเตรียม โดยมีลิ้นเปิ ดปิ ด เรียกวา่ เอตริโอ เวนตริคูลาร์ วาล์ว (atrioventricular valve) ทาหนา้ ท่ีป้ องกนั ไมใ่ หเ้ ลือดไหลยอ้ นกลบั ส่วนเวนตริเคิลจะฉีดเลือดจากหวั ใจไปฟอกที่เหงือก 3.3 โคนัส อาร์เทอริโอซัส และบัลบัส อาร์เทอริโอซัส (conus arteriosus และ bulbus arteriosus) โคนัส อาร์เทอริโอซัสในปลาฉลาม หรือบลั บสั อาร์เทอริโอซัส ในปลากระดูกแข็ง มีลกั ษณะเป็ นหลอดกลมท่ีมีผนงั กลา้ มเน้ือแข็งแรง ติดต่อกบั เส้นเลือด เวนทรัล เอออร์ตา (ventral aorta) ซ่ึงนาเลือดออกจากหวั ใจส่งไปยงั เหงือก สาหรับโคนสั อาร์เทอริโอซัส คลา้ ยกบั เวนทรัล เอออร์ตา แตเ่ ป็นส่วนท่ีอยภู่ ายในช่องรอบหวั ใจ ส่วนปลายทางหางโคนสั อาร์เทอริโอซสั ติดต่อกบั หวั ใจหอ้ งล่าง ภายในโคนสั อาร์เทอริโอซสั ของปลาฉลาม มีลิ้น 3 ชุด แต่และชุดมี 3 อนั ชุดท่ีหน่ึง มีขนาดใหญ่ที่สุดและอยทู่ างดา้ นหนา้ สุด ชุดท่ีสองมีขนาดปานกลาง และชุดท่ีสามมีขนาดเล็กมอง ไม่ค่อยเห็น ขอบลิ้นจะบาง ส่วนตรงกลางหนาทาหนา้ ที่ก้นั เลือดไม่ใหไ้ หลยอ้ นกลบั สู่หวั ใจ 3.4 ไซนัส วโี นซัส (sinus venosus) มีลกั ษณะเป็นถุงท่ีมีผนงั บางอยใู่ นช่องวา่ งรอบหวั ใจ แนบสนิทอยกู่ บั ผนงั ทางดา้ นหลงั ของ ช่องรอบหัวใจ ผนงั ของไซนสั วีโนซัส ประกอบด้วยแถบกล้ามเน้ือสานเป็ นตาข่ายเช่นเดียวกบั เอเตรียมแต่แข็งแรงน้อยกวา่ เลือดเสียจากร่างกายจะเขา้ สู่ทางช่องไซนสั วีโนซสั ของหัวใจก่อน ส่งไปยงั เอเตรียม วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 152 ภาพท่ี 75 ลกั ษณะภายนอกของหวั ใจปลาชะโด (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) ภาพท่ี 76 ลกั ษณะภายในของหวั ใจปลา ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 153 4. การหมุนเวยี นเลอื ดของปลา การหมุนเวยี นโลหิตของปลาเป็นแบบทางเดียว ตา่ งจากสัตวช์ ้นั สูงที่เป็นระบบหมุนเวยี นโลหิต แบบสองทาง สาหรับการหมุนเวยี นโลหิตของปลาแตล่ ะกลุ่มมีรายละเอียดดงั น้ี 4.1 การหมุนเวยี นเลอื ดของปลาปากกลม การหมุนเวียนเลือดของปลาปากกลมต่างจากการหมุนเวียนเลือดของสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ชนิดอื่น โดยมีหัวใจกระจายอยทู่ ว่ั ไปเป็ นระยะๆ (regular hearts หรือ branchial hearts) ซ่ึงอาจ เรียกวา่ หวั ใจเสริม (accessory hearts) หวั ใจเสริมทุกชนิดต่างมีตาแหน่งอยใู่ นระบบหมุนเวียนเลือดดา (venous system) ดว้ ยกนั ท้งั สิ้น และแบ่งเป็น 3 กลุ่มใหญ่ ดงั น้ี (Schmidt-Nielsen, 1979) 4.1.1 หวั ใจเสริมกลุ่มแรก (portal heart) รับเลือดดาจากเส้นเลือดหวั ใจ (cardinal vein) และ รับเลือดดาจากระบบลาไส้สูบฉีดไปยงั ตบั 4.1.2 หวั ใจเสริมกลุ่มสอง (cardinal heart) มีตาแหน่งต้งั อยทู่ ่ีเส้นเลือดหวั ใจ (cardinal vein) ทาหนา้ ท่ีช่วยบีบเลือดดาส่งไปที่หวั ใจเสริมกลุ่มแรก 4.1.3 หวั ใจเสริมกลุ่มสาม (caudal heart) มีตาแหน่งต้งั อย่ทู ่ีเส้นเลือดดาของหาง (caudal veins) ทาหน้าท่ีบีบเลือดดาจากส่วนหางไปยงั เหงือก หัวใจเสริมกลุ่มสามของปลาปากกลมน้ี น่าสนใจมากเพราะมีโครงสร้างภายในแตกต่างจากหวั ใจเสริมกลุ่มอ่ืนๆ มาก กล่าวคือภายในมีการ แบง่ เป็นช่องวา่ ง 2 ช่อง โดยแทง่ กระดูกอ่อนตามยาว ดา้ นขา้ งแต่ละดา้ นมีมดั กลา้ มเน้ือบุอยู่ การบีบ ตวั ของมดั กลา้ มเน้ือจะทาใหเ้ ลือดฉีดออกไปได้ 4.2 การหมุนเวยี นเลอื ดของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง การหมุนเวยี นเลือดของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง มีหวั ใจเป็ นอวยั วะสาคญั ท่ีสุด ในการทาใหร้ ะบบน้ีทางานได้ หวั ใจปลามี 2 ห้อง คือ หวั ใจหอ้ งบน เรียกวา่ เอเตรียม และหวั ใจ ห้องล่าง เรียกวา่ เวนตริเคิล ใกลก้ บั หวั ใจห้องบนจะเป็ นส่วนแรกที่รับเลือดเสียก่อนส่งเขา้ สู่หวั ใจ บริเวณน้ีอาจเป็ นห้อง (chamber) หรือเป็ นช่องวา่ ง (sinus) ก็ไดเ้ รียกวา่ ไซนสั วีโนซสั หลงั จากที่ เลือดเสียไหลเขา้ สู่ช่องน้ีแลว้ จะถูกส่งเขา้ สู่หัวใจห้องบน หวั ใจห้องบนติดกนั มดั กลา้ มเน้ือบางๆ ทาหนา้ ที่บีบเลือดเสียให้ไหลไปยงั หวั ใจห้องล่าง หัวใจห้องล่างมีมดั กลา้ มเน้ือหนา ทาให้แรงบีบ เพอื่ ฉีดเลือดเสียออกจากหวั ใจรุนแรงมาก ในปลากระดูกแขง็ เลือดเสียที่ออกจากหวั ใจหอ้ งล่างไหล เขา้ สู่ช่องวา่ งขนาดใหญ่ส่วนแรกของเส้นเลือดเวนทรัล เอออร์ตา เรียกวา่ ช่องวา่ งบลั บสั อาร์เทอริ- โอซสั แตใ่ นปลากระดูกอ่อน เรียกวา่ ช่องวา่ งโคนสั อาร์เทอริโอซสั ช่องวา่ งของปลากระดูกอ่อนมี กาเนิดจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของกล้ามเน้ือหัวใจ ไม่ใช่เกิดจากเส้นเลือดเหมือนของปลา กระดูกแข็ง ช่องว่างบลั ลัส อาร์เทอริโอซัส และโคนัส อาร์เทอริโอซัส มีลิ้นหัวใจและเส้นใย วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 154 (fibrous) ทาหนา้ ท่ีป้ องกนั การไหลยอ้ นกลบั ของเลือดสู่หวั ใจในขณะที่หวั ใจห้องล่างคลายตวั ออก เพื่อดูดเลือดเสียจากหวั ใจหอ้ งบนเขา้ มา (ภาพท่ี 76) สาหรับปลาปอด (lungfish) พบวา่ มีการหมุนเวียนโลหิตแบบทางเดียว โดยมีปอด (lung) ซ่ึงเป็ นอวยั วะพิเศษที่เกิดข้ึนมาจากการโป่ งออกทางดา้ นล่างตรงกลางกระเพาะอาหารส่วนหน้า ในขณะเป็นตวั ออ่ น ทาหนา้ ท่ีเป็นอวยั วะช่วยหายใจ 5. เส้นเลอื ดของปลา เส้นเลือดทาหน้าท่ีเป็ นเส้นทางนาเลือดไปเล้ียงส่วนต่างๆ ของร่างกาย แบ่งได้ 3 เส้นทาง คือ (วมิ ล, 2540 และอมั พร, 2545) (ภาพท่ี 77) 1. เส้นเลือดแดง (artery) มีลกั ษณะเป็ นเส้นเลือดที่มีกลา้ มเน้ือหนา กลา้ มเน้ือจะเตน้ ตาม จงั หวะการเตน้ ของหวั ใจ ทาหน้าที่นาเลือดจากหวั ใจเขา้ สู่เหงือกแลว้ ส่งต่อไปยงั อวยั วะต่างๆ ของ ร่างกาย เพอ่ื นาอาหารและก๊าซออกซิเจนไปเล้ียงเซลลส์ ่วนต่างๆ ของร่างกาย 2. เส้นเลือดดา (vein) มีลกั ษณะเป็ นท่อมีผนงั บางกวา่ เส้นเลือดแดงและมีลิ้นภายในท่อ เลือด เพื่อป้ องกนั ไม่ให้เลือดไหลยอ้ นกลบั เส้นเลือดดาทาหน้าที่นาเลือดท่ีใชแ้ ล้วหรือเลือดเสีย ส่งไปยงั หวั ใจ เส้นเลือดดาจะไมเ่ ตน้ ตามจงั หวะการเตน้ ของหวั ใจ เส้นเลือดดามาจากหลายทาง เช่น มาจากหวั เขา้ สู่หวั ใจ หากมาจากทางเดินอาหารจะเขา้ สู่ตบั ก่อน และถา้ มาจากส่วนหางจะเขา้ สู่ไต ก่อนแลว้ เขา้ สู่หวั ใจ 3. เส้นเลือดฝอย (capillary) มีลกั ษณะเป็นเส้นเลือดขนาดเล็กที่สุด มีผนงั บางมาก เส้นเลือด ฝอยทาหนา้ ที่ช่วยในการนาอาหาร ก๊าซและสิ่งจาเป็ นเพื่อส่งให้แก่เซลล์ภายในร่างกาย รวมท้งั รับ เอาของเสียจากเซลลก์ ลบั มาไวใ้ นเลือดผา่ นผนงั เส้นเลือด และยงั มีหนา้ ท่ีเช่ือมต่อระหวา่ งเส้นเลือด แดงกบั เส้นเลือดดา วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 155 ภาพที่ 77 เส้นเลือดในร่างกายของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า: ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) สาหรับระบบเส้นเลือดของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง มี 2 ระบบ คือ ระบบเส้นเลือดดา (venous system) และระบบเส้นเลือดแดง (arterial system) ดงั น้ี 5.1 ระบบเส้นเลอื ดของปลากระดูกอ่อน สาหรับปลากระดูกอ่อนท่ีใช้ศึกษาเป็ นปลาฉลาม เนื่องจากเห็นเส้นเลือดไดง้ ่าย แบ่งได้ 2 ระบบ คือ 5.1.1 ระบบเส้นเลอื ดดา ระบบเส้นเลือดดา ในปลาฉลาม มี 3 กลุ่ม ดงั น้ี 5.1.1.1 เส้นเลือดดาที่เปิ ดเขา้ สู่ไซนสั วโี นซสั มีดงั น้ี (ภาพที่ 78) ก. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากตบั (hepatic vein) ข. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากขากรรไกรล่างและช่องรอบหวั ใจ (inferior jugular sinus) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 156 ค. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากหวั ลาตวั และหาง (common cardinal vein) รับเลือดจาก anterior cardinal vein ทางส่วนหนา้ และ posterior cardinal vein ทางส่วนทา้ ย ง. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากครีบอก (subclavian vein) สาหรับเส้นเลือดจากขอ้ (ข) ขอ้ (ค) และขอ้ (ง) น้ีจะไหลไปรวมกนั ท่ีเส้นเลือด cuverian vein ก่อนเพอื่ ส่งต่อไปยงั ไซนสั วโี นซสั ตอ่ ไป จ. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากผนงั ทอ้ งดา้ นล่าง (ventral abdominal vein) ฉ. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากเหงือก (hyoidean vein) เส้นเลือดน้ีจะต้งั อยู่ หนา้ ช่องเหงือกคู่ท่ี 1 5.1.1.2 เส้นเลือดดาท่ีมาจากระบบยอ่ ยอาหารผา่ นตบั ก่อนเขา้ สู่หวั ใจปลาฉลาม (hepatic portal system) มีดงั น้ี ก. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากบริเวณดา้ นล่างของลาไส้เลก็ บริเวณดา้ นล่าง ของตบั ออ่ น บริเวณดา้ นล่างของกระเพาะอาหาร และบริเวณดา้ นล่างของมา้ ม (anterior mesenteric vein) มีเส้นเลือดแบ่งยอ่ ยดงั น้ี (1) intra intestinal vein (2) ventral intestinal vein (3) posterior gastro pancreatico splenic vein ไดแ้ ก่ pancreatic vein, gastric vein และ splenic vein ข. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากบริเวณดา้ นบนของลาไส้เล็ก ดา้ นบนของ กระเพาะอาหาร และส่วนตน้ ของมา้ ม (anterier gastropancreatic splenic vein) ค. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากบริเวณดา้ นล่างของกระเพาะอาหารและมา้ ม บางส่วน (posterior หรือ ventral gastrosplenic vein) ง. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากผงั ผดื (mesenteric vein) 5.1.1.3 เส้นเลือดดาที่มาจากครีบหางและไต (renal portal system) มีดงั น้ี ก. caudal vein ข. right renal portal vein ค. left renal portal vein วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 157 ภาพท่ี 78 ระบบเส้นเลือดดาบริเวณส่วนหวั ของปลาฉลาม ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 5.1.2 ระบบเส้นเลอื ดแดง ระบบเส้นเลือดแดงในปลาฉลาม มี 2 กลุ่มใหญ่ ดงั น้ี (ภาพที่ 79) 5.1.2.1 เส้นเลือดแดงใหญ่ที่อยรู่ ะหวา่ ง ventral aorta และ dorsal aorta (aortic arch) มีแขนงอื่นๆ ดงั น้ี ก. กลุ่มท่ีส่งเลือดจากเหงือก (afferent branchial arteries) มี 5 คู่ ข. กลุ่มที่รับเลือดจากเหงือก (efferent branchial arteries) มี 9 เส้น ค. กลุ่มที่แยกออกจากเส้นเลือดท่ีรับเลือดจากเหงือก เพ่ือนาเลือดไปเล้ียง สมอง (hyoidean artery) ง. กลุ่มที่แยกออกจากเส้นเลือดที่รับเลือดจากเหงือก แลว้ ไปรวมกบั เส้น radix of aorta (common carotid artery) ซ่ึงกลุ่มน้ีแยกเป็ นเส้นที่นาไปเล้ียงสมอง (internal carotid artery) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 158 5.1.2.2 เส้นเลือดแดงใหญ่ที่เริ่มจากบริเวณตรงกลางเพดานปากแลว้ ทอดยาวไปถึง หอ้ งร่วม (dorsal aorta) เม่ือเลยไปถึงส่วนหางมีชื่อเรียกวา่ caudal artery มีเส้นเลือดแขนงต่างๆ ดงั น้ี ก. เส้นเลือดคู่แรกท่ีแยกออกมาทางปลายสุดของหัว แลว้ ไปรวมกบั เส้น efferent hyoidean artery กลายเป็นเส้นเลือดที่นาเลือดไปเล้ียงกลา้ มเน้ือผนงั ขา้ งลาตวั เรียกเส้นน้ีวา่ radix of aorta ข. เส้นเลือดเลก็ ๆ ที่นาเลือดไปเล้ียงครีบอก (subclavian artery) ซ่ึงเส้นเลือด ชนิดน้ีหากไปเล้ียงกลา้ มเน้ือหวั ใจแลว้ จะเรียกชื่อวา่ coronary artery ค. เส้นเลือดท่ีนาเลือดไปเล้ียงครีบทอ้ ง (iliac artery) ง. เส้นเลือดท่ีนาเลือดไปเล้ียงกลา้ มเน้ือผนงั ขา้ งลาตวั (segmental artery หรือ parietal artery) จ. เส้นเลือดที่นาเลือดไปเล้ียงระบบทางเดินอาหาร (coeliaco mesenteric axis) ซ่ึงแตกแขนงเป็ นเส้นย่อยคือ เส้นที่เข้าไปยงั ผงั ผืดของระบบทางเดินอาหาร (anterior mesenteric artery) มีแขนงยอ่ ยดงั น้ี (1) เส้นที่ไปเล้ียงบริเวณส่วนบนของตบั ออ่ น (pancreatic artery) (2) เส้นท่ีไปเล้ียงบริเวณส่วนล่างของตบั อ่อน กระเพาะอาหารและมา้ ม (gastropancreatico splenic artery) (3) เส้นท่ีไปเล้ียงส่วนตน้ และส่วนล่างของลาไส้เล็ก (ventral intestinal artery) (4) เส้นท่ีไปเล้ียงผนงั ดา้ นในของลาไส้ (intra intestinal artery) ฉ. เส้นเลือดท่ีนาเลือดมาจากดา้ นบนและส่วนปลายของลาไส้เล็ก (dorsal Intestinal artery) แลว้ แยกเป็นเส้นเล็กๆ ไปเล้ียงอวยั วะสืบพนั ธุ์ ดงั น้ี (1) เส้นท่ีไปเล้ียงอณั ฑะ (spermatic artery) (2) เส้นที่ไปเล้ียงรังไข่ (ovarian artery) (3) เส้นเลือดที่ผา่ นเขา้ ไปยงั พงั ผดื แลว้ ส่งเลือดไปเล้ียงที่ลาไส้ใหญ่ (rectum) และตอ่ มปลายลาไส้ (rectal gland) เส้นน้ีเรียกวา่ posterior mesenteric artery วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 159 ภาพท่ี 79 การหมุนเวยี นเลือดในบริเวณเหงือกของปลาฉลาม ทม่ี า : Lagler และคณะ (1977) 5.2 ระบบเส้นเลอื ดของปลากระดูกแขง็ 5.2.1 ระบบเส้นเลอื ดดา ระบบเส้นเลือดดาของปลากระดูกแขง็ มี 2 กลุ่มใหญด่ งั น้ี 5.2.1.1 เส้นเลือดดาจากส่วนหวั และไต (cardinal sinus system) มีดงั น้ี (ภาพที่ 80) ก. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากส่วนหวั (anterior cardinal vein) ข. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากไต (posterior cardinal vein) ค. เส้นเลือดที่รับเลือดจากส่วนหน้าที่รับเลือดจากส่วนหัว และส่วนหลงั ของเส้นเลือดที่รับเลือดจากไต และรับเลือดจากขากรรไกรดว้ ย (common cardinal vein หรือ duct of cuvier) ง. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากจะงอยปากและตา (anterior cerebral vein) จ. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากด้านหลงั ของกล่องสมอง (posterior cerebral vein) ฉ. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากกล่องสมอง (median cerebral vein) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 160 ช. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากไต (renal vein) 5.2.1.2 เส้นเลือดดาจากระบบยอ่ ยอาหารและระบบสืบพนั ธุ์ (hepatic sinus system) มีดงั น้ี ก. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากตบั (hepatic sinus) ข. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากตบั อ่อน กระเพาะอาหาร ลาไส้เล็ก ถุงลม และมา้ ม (hepatic portal vein) ค. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากส่วนนอกของกระเพาะอาหารและมา้ ม บางส่วน (splenic vein) ง. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากกระเพาะอาหาร (gastric vein) จ. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากลาไส้เล็กส่วนทา้ ย (intestinal vein) ฉ. เส้นเลือดดาที่รับเลือดจากลาไส้เล็กส่วนตน้ และจากถุงน้าดี (cystic vein และ duodenal vein) ช. เส้นเลือดดาท่ีรับเลือดจากตบั อ่อน (pancreaticoduodenal vein) เส้น เลือดดาที่รับเลือดจากอวยั วะสืบพนั ธุ์ (gonadal vein) ภาพท่ี 80 ระบบเส้นเลือดดาบริเวณส่วนหวั ของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 161 5.2.2 ระบบเส้นเลอื ดแดง ระบบเส้นเลือดแดงของปลากระดูกแขง็ มีดงั ต่อไปน้ี (ภาพท่ี 81) 5.2.2.1 เส้นเลือดแดงบริเวณเหงือก มีดงั น้ี ก. กลุ่มนาเลือดเขา้ สู่เหงือก (afferent branchial artery) มีอยู่ 4 คู่ ข. กลุ่มนาเลือดออกจากเหงือก (efferent branchial artery) ค. เส้นท่ีต่อจากเส้นเลือดท่ีนาเลือดออกจากเหงือก (radix of aorta) เส้นน้ีจะส่งเลือดสู่ dorsal aorta ง. เส้นที่ตอ่ จากกลุ่มเส้นเลือดท่ีนาเลือดออกจากเหงือกแตแ่ ยกนา เลือดไปเล้ียงท่ีสมอง (Internal carotid artery) 5.2.2.2 เส้นเลือดแดงบริเวณลาตวั มีดงั น้ี ก. interpterygiophore artery ข. intercostal artery ค. interspinal artery ง. supraspinous artery จ. superficial artery ฉ. cutaneous artery 5.2.2.3 เส้นเลือดแดงบริเวณทางเดินอาหารและอวยั วะสืบพนั ธุ์มีดงั น้ี ก. เส้นที่นาเลือดไปเล้ียงส่วนบนของกระเพาะอาหาร(gastric artery) ข. เส้นที่นาเลือดไปเล้ียงที่ส่วนตน้ ของถุงลม ลาไส้เล็กและบางส่วนของ กระเพาะอาหาร (coeliac artery) ค. เส้นท่ีนาเลือดไปเล้ียงตบั (hepatic artery) ง. เส้นท่ีนาเลือดไปเล้ียงมา้ ม (splenic artery) จ. เส้นที่นาเลือดไปเล้ียงถุงลม (pneumatic artery) ฉ. เส้นท่ีนาเลือดไปเล้ียงลาไส้เล็กส่วนตน้ (anterior intestinal artery) ช. เส้นที่นาเลือดไปเล้ียงลาไส้เล็กส่วนปลาย (posterior intestinal artery) ซ. เส้นที่นาเลือดไปเล้ียงอณั ฑะ (spermatic artery) ฌ. เส้นท่ีนาเลือดไปเล้ียงรังไข่ (ovarian artery) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 162 ภาพที่ 81 การหมุนเวยี นเลือดในบริเวณเหงือกของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : Lagler และคณะ (1977) 6. สรุป การหมุนเวยี นเลือดของปลาเป็ นแบบทางเดียว โดยเลือดของปลาประกอบดว้ ยน้าเลือด เมด็ เลือดแดง และเม็ดเลือดขาว สาหรับส่วนของเม็ดเลือดในช่วงปลาวยั อ่อนถูกสร้างมาจากเย่ือบุ ภายในเส้นเลือด แต่เมื่อปลาโตเต็มวยั ก็จะมีอวยั วะอ่ืนช่วยสร้างเม็ดเลือดดว้ ย ส่วนการหมุนเวียน ของเลือดภายในหัวใจน้นั เมื่อเลือดดาจากอวยั วะต่างๆ ของร่างกายเขา้ สู่หัวใจห้องบนทางช่อง ไซนสั วโี นซสั แลว้ ส่งไปยงั หวั ใจห้องล่าง จากน้นั ก็ถูกส่งไปฟอกท่ีเหงือก จนกลายเป็ นเลือดแดง แล้วถูกส่งไปเล้ียงส่วนต่างๆ ของร่างกายได้ทนั ที สาหรับเส้นเลือดของปลาน้ันมี 3 ชนิด คือ เส้นเลือดแดง เส้นเลือดดา และเส้นเลือดฝอย วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 163 บทปฏิบตั กิ ารท่ี 5 เร่ือง หัวใจของปลา หวั ใจปลามี 2 ห้อง คือ หวั ใจหอ้ งบนและหวั ใจห้องล่าง ซ่ึงหวั ใจทาหนา้ ท่ีรับเลือดเสียเพ่ือ ส่งไปฟอกยงั เหงือก สาหรับหัวใจห้องบนมีลักษณะเป็ นถุงขนาดใหญ่ห้องเดียว ผนังบางผิวด้านในมีแถบ กลา้ มเน้ือสานกนั ทาให้หวั ใจห้องน้ีมีความแข็งแรงและยืดหยนุ่ ไดพ้ อสมควร ทางดา้ นหางของเอ เตรียมติดต่อกบั ไซนสั วีโนซสั บริเวณรอยต่อน้ีมีรูปร่างเป็ นรูปสามเหล่ียมขนาดใหญ่และมีลิ้นเปิ ด ปิ ดเพ่อื ป้ องกนั ไมใ่ หเ้ ลือดไหลยอ้ นกลบั เขา้ ในไซนสั วโี นซสั เอเตรียมทาหนา้ ท่ีเป็ นถุงรับเลือดจาก ร่างกายเพ่อื ส่งตอ่ ไปยงั เวนตริเคิล ส่วนหัวใจห้องล่างมีลกั ษณะเป็ นถุงกลมมีผนงั หนา มีกลา้ มเน้ือท่ีหนาและมีความแข็งแรง อยู่ทางด้านล่างของเอเตรียม มีเยื่อหัวใจและถุงหุ้มหัวใจปิ ดเอาไวป้ ลายทางหางของเวนตริเคิล เช่ือมต่อกบั เอเตรียม โดยมีลิ้นเปิ ดปิ ด เรียกว่า เอตริโอ เวนตริคูลาร์ วาล์ว ทาหน้าที่ป้ องกนั ไม่ให้ เลือดไหลยอ้ นกลบั ส่วนเวนตริเคิลจะฉีดเลือดจากหวั ใจไปฟอกท่ีเหงือก จุดประสงค์ เพ่อื ศึกษาลกั ษณะภายนอกและภายในของหวั ใจของปลากระดูกแขง็ และปลากระดูกอ่อน อุปกรณ์ 1. เคร่ืองมือผา่ ตดั 1 ชุด 2. ปลานิล 3. ปลาฉลาม 4. ถุงมือ 5. ถาด 6. มีด 7. กะละมงั 8. เขียง วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 164 วธิ ีการ 1. การศึกษาหวั ใจของปลานิล โดยใชก้ รรไกรตดั ส่วนทอ้ งต้งั แต่รูกน้ ข้ึนไปทางดา้ นบนใต้ กระดูกสันหลงั มายงั ส่วนของเหงือกของปลานิล ก็จะพบกบั หวั ใจปลา ใชป้ ากคีบจบั แลว้ ใชก้ รรไกร ตดั หวั ใจปลามาทาการศึกษา 2. การศึกษาหวั ใจของปลาฉลามกบ โดยใชก้ รรไกรตดั ผ่าส่วนทอ้ งไปยงั ส่วนหัวแลว้ ตดั ขวางบริเวณส่วนคอ จากน้นั ใชป้ ากคีบจบั แลว้ ใชก้ รรไกรตดั หวั ใจปลามาทาการศึกษา 3. ศึกษาลกั ษณะภายนอกของหวั ใจปลา หลงั จากน้นั ก็ทาการศึกษาลกั ษณะภายในของหวั ใจ ท้งั ปลานิลและปลาฉลามกบ พร้อมวาดภาพปลา หวั ใจและเขียนส่วนประกอบของหัวใจ และส่ง รายงานบทปฏิบตั ิการ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 165 คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายการสร้างเลือดและส่วนประกอบของเลือดของปลามาโดยละเอียด 2. ส่วนประกอบของหวั ใจปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแขง็ มีอะไรบา้ ง แต่ละส่วนมี ลกั ษณะอยา่ งไรบา้ ง 3. จงอธิบายการหมุนเวยี นเลือดของปลากระดูกแขง็ และปลากระดูกออ่ นมาโดยละเอียด 4. จงอธิบายความแตกต่างของเส้นเลือดแดง เส้นเลือดดา และเส้นเลือดฝอยมาโดยละเอียด วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 5 ระบบหมุนเวยี นโลหิตของปลา 166 เอกสารอ้างองิ วมิ ล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พิมพจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . อมั พร ภิญโญวทิ ย.์ 2545. มีนวทิ ยา. จนั ทบุรี : สถาบนั ราชภฏั ราไพพรรณี. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. Schmidt-Nielson, K. 1979. Animal Physiology : Adaptation and Environment. Cambridge : Cambridge University Press. วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 167 บทที่ 6 ระบบทางเดนิ อาหารของปลา (Digestive system) จุดประสงค์เชิงพฤตกิ รรม 1. บอกและยกตวั อยา่ งการกินอาหารของปลาได้ 2. บอกและอธิบายอวยั วะท่ีเก่ียวขอ้ งกบั การกินอาหารของปลาได้ 3. บอกลกั ษณะรูปร่างของปากปลาได้ 4. บอกและอธิบายหนา้ ที่อวยั วะที่เกี่ยวขอ้ งกบั การยอ่ ยอาหารของปลาได้ 5. อธิบายวธิ ีการศึกษาอาหารในกระเพาะอาหารของปลาได้ เนือ้ หา 1. ความนา ระบบทางเดินอาหารของปลาเป็ นระบบที่มีความสําคัญมากอีกระบบหน่ึง ท้ังปลา กระดูกออ่ น และปลากระดูกแขง็ ตา่ งกม็ ีจุดเริ่มตน้ และจุดสิ้นสุดเหมือนกนั กล่าวคือ อาหารจะเขา้ สู่ ร่างกายปลาไดท้ างปากผ่านทางเดินอาหารภายในและอวยั วะที่เก่ียวขอ้ งต่างๆ เพื่อย่อยและดูดซึม หลงั จากน้นั กากท่ีเหลือจะขบั ทิง้ ออกนอกร่างกายทางรูทวารหนกั ระบบทางเดินอาหารปลาทุกชนิด มกั มีลกั ษณะตรง กล่าวคือ ปากและทวารหนกั จะต้ังอยู่ในตาํ แหน่งตรงขา้ มกนั เสมอ การย่อย และดูดซึมอาหารเกิดข้ึนมากท่ีบริเวณลาํ ไส้เลก็ ซ่ึงถือวา่ เป็นระบบทางเดินอาหารส่วนกลาง 2. การกนิ อาหารของปลา พฤติกรรมการกินอาหารของปลาแตล่ ะชนิดมีนิสัยการกินอาหารท่ีต่างกนั จึงทาํ ใหอ้ วยั วะที่ เก่ียวขอ้ งกบั การกินอาหารต่างกนั ดว้ ย จนทาํ ใหส้ ามารถแบ่งกลุ่มปลาตามการกินอาหาร ไดด้ งั น้ี 2.1 การแบ่งกล่มุ ปลาตามชนิดของอาหารทกี่ นิ การแบง่ กลุ่มปลาตามชนิดของอาหารท่ีกิน สามารถแบ่งได้ 6 พวก ดงั น้ี (วมิ ล, 2540) 2.1.1 เฮอร์บิวอรัส ฟิ ช (herbivorous fish) คือ ปลากินพืชเป็ นอาหาร เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลากระบอก ปลานิล และปลาสลิดหิน เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 168 2.1.2 คาร์นิวอรัส (carnivorous fish) คือ ปลาท่ีกินสัตวเ์ ป็ นอาหาร ปลากลุ่มน้ีมีนิสัยดุร้าย ประสาทสัมผสั ไว มีฟันแหลมคมแขง็ แรง เช่น ปลาสาก ปลาช่อน และปลาดุกดา้ น เป็นตน้ 2.1.3 โอมนิวอรัส (omnivorous fish) คือ ปลาท่ีกินท้งั พืชและสัตว์ เช่น ปลาสวาย และ ปลาไน เป็นตน้ 2.1.4 สคาร์เวนเจอร์ (scarvenger) คือ ปลาท่ีกินซากเน่าเปื่ อยเป็ นอาหาร เป็ นปลาที่มกั จะหา กินตามโคนพ้ืนหนา้ ดิน เช่น ปลากดหวั โม่ง และปลาแขยง เป็นตน้ 2.1.5 พาราไซติค ฟิ ช (parasitic fish) คือ ปลาท่ีเป็ นตวั เบียฬ ดูดกินเลือดสัตวอ์ ื่นเป็ นอาหาร เช่น ปลาแลมเพรย์ และปลาไหลทะเลลึก (deep sea eel) เป็นตน้ 2.1.6 แพลงกต์ อน อีทเตอร์ (plankton eater) คือ ปลากรองกินแพลงกต์ อนเป็ นอาหาร เช่น ปลาทู ปลาลงั และปลาตะกรับ เป็นตน้ 2.2 การแบ่งกล่มุ ปลาตามลกั ษณะนิสัยการกนิ อาหาร นิสัยการกินอาหารของปลาแต่ละชนิดแตกต่างกนั ซ่ึงสามารถแบ่งปลาตามนิสัยการกิน อาหารไดด้ งั น้ี 2.2.1 ปลาพวกพรีเดเตอร์ (predator) เป็ นปลาล่าเหยื่อกินสัตวอ์ ื่นเป็ นอาหาร รวมท้งั ปลาที่ อ่อนแอกวา่ ปลาพวกน้ีมีฟันที่แขง็ แรงสาํ หรับการจบั เหยอื่ กระเพะอาหารมกั เป็ นสีน้าํ เงิน ลาํ ไส้ส้ัน ตรงขา้ มกบั ปลากินพืชกระเพาะอาหารสีดาํ ลาํ ไส้ยาว กระเพาะอาหารของปลากลุ่มน้ีมีความเป็ น กรดสูง ปลาล่าเหยอ่ื มกั มีอวยั วะอยา่ งใดอยา่ งหน่ึงท่ีประสิทธิภาพดีเป็ นพิเศษ เช่น ปลาช่อนมีสายตาดี ปลาฉลามมีจมกู ที่ดมกลิ่นไดเ้ ร็ว ปลาเสือพ่นน้าํ มีลิ้นที่แข็งแรง ใชพ้ น่ น้าํ เพื่อให้แมลงตกหล่นลงใน น้าํ และจบั เป็นอาหาร เป็นตน้ 2.2.2 ปลาพวกเกรซเซอร์ (grazer) เป็นปลาที่แทะเล็มอาหารทีละเลก็ ทีละนอ้ ย เป็ นปลาที่ อาศยั ตามพ้ืนทะเล แนวปะการัง เพื่อแทะสาหร่าย ตะไคร่น้าํ และตวั อ่อนของปะการัง เช่น ปลานกแกว้ ปลาการ์ตนู และปลาผเี ส้ือ เป็นตน้ 2.2.3 ปลาพวกสเทรนเนอร์ (strainer) เป็ นปลาท่ีกรองกินอาหารพวกแพลงก์ตอนขนาดเล็ก โดยใชซ้ ่ีกรองของเหงือกเป็นตวั กรอง แพลงกต์ อนท่ีกรองไวจ้ ะส่งเขา้ ช่องคอเพ่ือส่งไปยงั หลอดคอ และกระเพาะอาหาร ปลาท่ีกินอาหารแบบน้ีจะมีซี่กรองที่ยาวและถี่มาก เช่น ปลาหลงั เขียว ปลาทู ปลาลงั และปลากระบอก เป็นตน้ 2.2.4 ปลาพวกซคั เคอร์ (sucker) เป็ นปลาที่มีปากล่างส้ันดูดกินอาหารตามพ้ืน จาํ พวก สาหร่าย มอส ปลากลุ่มน้ีอาศยั ตามพ้ืนทะเลหรือกน้ แม่น้าํ ลาํ ธาร เช่น ปลากาดาํ ปลาสร้อยนกเขา และปลาสเตอร์เจียน เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 169 2.2.5 ปลาพวกพาราไซท์ (parasite) เป็ นปลาที่กินอาหารโดยการเบียดเบียนสัตวอ์ ่ืน โดย ดูดกินเลือดสตั วอ์ ื่นเป็นอาหาร เช่น ปลาแลมเพรย์ เป็นตน้ 3. อวยั วะทเ่ี กยี่ วข้องกบั การกนิ อาหารของปลา อวยั วะที่เกี่ยวขอ้ งกบั การกินอาหารของปลา มีดงั น้ี (ภาพที่ 82 และ 83 ) 3.1 ริมฝี ปาก (lip) ปลาบางชนิดจะให้ริมฝี ปากรับรสอาหาร ปลาที่มีหนวดส่วนมากหนวดจะต้งั อยู่บริเวณ ริมฝี ปาก ซ่ึงหนวดน้ีมีประโยชน์ใช้หาอาหารและรับรสอาหาร ปลาบางชนิดใช้ริมฝี ปากช่วยดูด อาหารเขา้ ปาก 3.2 ปาก (mouth) ปากเป็ นอวยั วะแรกท่ีรับอาหารเขา้ สู่ร่างกาย ภายในปากมีลกั ษณะเป็ นโพรงขนาดใหญ่ ปากยงั มีหนา้ ท่ีต่อสู้ป้ องกนั ตวั หายใจ และอาจใชใ้ นการยึดเกาะ ปากปลาเป็ นอวยั วะที่มีโครงสร้าง ภายในบุอยู่ คือ กระดูกขากรรไกร มี 2 ชนิด คือ กระดูกขากรไกรบน (upper jaw) ประกอบดว้ ย กระดูกชิ้นหน้าสุด (premaxillary bone) กระดูกชิ้นกลาง (maxillary bone) และกระดูกเสริม (supplymentary maxillary bone) และกระดูกขากรรไกรล่าง (lower jaw) ประกอบด้วย กระดูก เดนทารี (dentary) และกระดูกอาร์ทิคูลา (articula) รังไข่ หลอดคอ ถงุ ลม ปาก กระเพาะอาหาร หวั ใจ ตบั ไต ทวารหนกั มา้ ม ลาํ ไส้ ตบั ออ่ น ภาพท่ี 82 ระบบทางเดินอาหารของปลากระดูกแขง็ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Bone และคณะ (1995) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 170 ภาพท่ี 83 ระบบทางเดินอาหารของปลากระดูกออ่ น ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Bond (1996) 3.2.1 ขนาดของปากปลา เม่ือเทียบกบั ส่วนกวา้ งของหัว สามารถแบ่งปากปลาได้ 3 ขนาด ดงั น้ี (ภาพที่ 84) 3.2.1.1 ปากขนาดเล็ก เช่น ปลาปากแตร ปลามา้ น้าํ ปลาจิ้มฟันจระเข้ และปลาผเี ส้ือ เป็ นตน้ 3.2.1.2 ปากขนาดกลาง เช่น ปลานวลจนั ทร์ทะเล ปลาดุกอุย ปลาจะละเมด็ ขาว ปลาโอ และปลาทรายแดง เป็ นตน้ 3.2.1.3 ปากขนาดใหญ่ เช่น ปลาช่อน ปลาหมอไทย และปลากะรัง เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 171 ก. ปากขนาดเลก็ ของปลาผเี ส้ือ ข. ปากขนาดกลางของปลาทรายแดง ค. ปากขนาดใหญ่ของปลากะรังจุดน้าํ ตาล ภาพที่ 84 การแบ่งปากปลาตามขนาด (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 3.2.2 ตาแหน่งทต่ี ้งั ของปาก แบ่งออกได้ 3 ตาํ แหน่ง ดงั น้ี (ภาพที่ 85) 3.2.2.1 ปากอยู่ทางดา้ นล่าง (inferior mouth) เป็ นปลาท่ีชอบหากินตามบริเวณ ผวิ หนา้ ดินเป็ นส่วนใหญ่ เช่น ปลากระเบน ปลาฉลาม และปลาโรนนั ส่วนปลากระดูกแข็งที่มีปาก ลกั ษณะน้ี ไดแ้ ก่ ปลากเุ ราหนวดส่ีเส้น ปลาลิ้นหมา และปลาไส้ตนั เป็นตน้ 3.2.2.2 ปากอยูท่ างดา้ นบน (superior mouth) ลกั ษณะของปากปลาเฉียงข้ึนบน ปลากลุ่มน้ีหากินตามผวิ น้าํ เช่น ปลาเขม็ ปลาเขือ ปลากระโทงแทง ปลาเคา้ และปลาตะพดั เป็นตน้ 3.2.2.3 ปากอยทู่ างดา้ นหนา้ (anteroir mouth หรือ terminal mouth) ปากแบบน้ีพบ ในปลาท่ีหากินในระดบั กลางน้าํ เช่น ปลานิล ลกั ษณะริมฝีปากบนและล่างมีขนาดและตาํ แหน่ง ใกลเ้ คียงกนั หรือปลาไน ปากจะเย้ืองต่าํ ลงมาดา้ นล่างเล็กน้อย เรียกว่า ปากเย้อื งต่าํ (subterminal mouth) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 172 ก. ปากดา้ นล่างของปลากุเราหนวดส่ีเส้น ข. ปากดา้ นบนของปลาตาหวาน ค. ปากดา้ นหนา้ ปลานิล ภาพท่ี 85 การแบ่งปากปลาตามตาํ แหน่งที่ต้งั (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 3.2.3 รูปร่างของปาก รูปร่างของปากปลามีหลายแบบแตกต่างกนั ไป ข้ึนอยกู่ บั นิสัยการกิน อาหารของปลา ดงั น้ี คือ (ภาพท่ี 86) 3.2.3.1 ปากแบบท่อหรือหลอด (tube like mouth) ลกั ษณะขากรรไกรบนและล่าง เช่ือมติดกนั คลา้ ยกบั ท่อ ส่วนปลายสุดมีรูเปิ ด ปากมีขนาดเล็กเชิดข้ึนทางดา้ นบนเล็กนอ้ ย พบในปลา ที่หากินตามซอกหินหรือแนวปะการัง เช่น ปลาปากแตร ปลามา้ น้าํ และปลาจิ้มฟันจระเข้ เป็นตน้ 3.2.3.2 ปากแบบจะงอยแหลมคลา้ ยปากนก (beak like mouth) ปากมีลกั ษณะแหลม ยื่นยาวออกไปทางดา้ นหน้า โดยที่ขากรรไกรบนและล่างแยกออกจากกนั เด่นชดั ซ่ึงสามารถแยก เป็น 3 ลกั ษณะ คือ ก. ปากแบบขากรรไกรล่างยาวกว่าขากรรไกรบน เช่น ปลาตบั เต่า และ ปลาเขม็ เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 173 ข. ปากแบบขากรรไกรล่างส้ันกว่าขากรรไกรบน เช่น ปลากระโทงแทง เป็ นตน้ ค. ปากแบบขากรรไกรล่างและขากรรไกรบนยาวเท่ากนั เช่น ปลากระทุงเหว เป็ นตน้ 3.2.3.3 ปากแบบฟันเลื่อย (saw like mouth) ลกั ษณะของจะงอยปากยน่ื ยาวออกไป ทางดา้ นหนา้ และบริเวณขอบทางดา้ นหนา้ พบมีเกล็ดเปลี่ยนแปลงรูปร่างมาเป็ นหนามหรือเป็ นฟัน ติดตามจะงอยปาก พบในปลาฉนาก (saw fish) 3.2.3.4 ปากแบบดูด (sucking mouth) ปากแบบน้ีรูปร่างเป็นวง สามารถดูดยดึ ติดกบั วสั ดุใตน้ ้าํ หรือดูดติดกบั ร่างกายของสัตวช์ นิดอ่ืนๆ ได้ แบ่งได้ 2 ลกั ษณะ ดงั น้ี ก. ปากดูดของปลาที่ไมม่ ีขากรรไกร เช่น กลุ่มปลาปากกลม (ปลาแลมเพรย์ และปลาแฮกฟิ ช) ข. ปากดูดของปลาท่ีมีขากรรไกร เช่น ปลาลูกผ้งึ ปลาทรงเคร่ือง ปลาเลียหิน และปลาสเตอร์เจียน เป็ นตน้ 3.2.3.5 ปากแบบยืดหดได้ (protractile) เป็ นปากท่ีสามารถยืดหดได้ เน่ืองจากมี กระดูก premaxilla ยาว สาํ หรับกระดูกท่ีงดั ให้ premaxilla น้ียาวออกมา คือ กระดูกขากรรไกรบน (maxilla) ปากปลาแบบน้ีสามารถยืดไดท้ ้งั ข้ึนบนและลงล่าง หรืออาจย่ืนยาวไปทางดา้ นหน้าก็ได้ เช่น ปลาหมอตาล ปลาไน ปลาแป้ น ปลาสร้อยนกเขา และปลาโสร่งแขก เป็นตน้ ก. ปากแบบทอ่ ของปลาจิม้ ฟันจระเข้ ข. ปากแบบปากนกของปลาเขม็ ภาพท่ี 86 ลกั ษณะรูปร่างของปากปลา ทม่ี า : ฉ. Aquatoyou (2010) (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 174 ค. ปากแบบปากนกของปลากระโทงแทงบ้งั ง. ปากแบบปากนกของปลากระทุงเหวควาย (Tetrapturus audax) (Strongylura strongylura) จ. ปากแบบฟันเล่ือยของปลาฉนาก ฉ. ปากแบบปากดูดของปลาแลมเพรย์ ช. ปากแบบปากดูดปลาสเตอร์เจียน ซ. ปากยดื หดของปลาแป้ นใหญ่ (Leiognathus equulus) ภาพท่ี 86 (ตอ่ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 175 3.3 ฟัน (teeth) ฟันปลากาํ เนิดจากเน้ือเย่ือช้ันนอก (ectoderm) ปลาปากกลมฟันมีรูปร่างเป็ นป่ ุม (horny teeth) อยใู่ นช่องคอเท่าน้นั ฟันของปลาฉลามเป็ นเกล็ดที่เปลี่ยนแปลงรูปร่างโดยมีรูปร่างเหมือนกนั หมด (homodont) ฟันปลาฉลามไมม่ ีรากฟัน ยดึ ติดกบั พ้ืนปากโดยใชเ้ ส้นเอน็ หรือพงั ผืด (sharphy’s fiber) เม่ือฟันหลุดจะหลุดออกท้งั แถบ ส่วนฟันของปลากระดูกแข็งจะฝังลึกลงไปในกระดูก ขากรรไกร (acrodont) จะหลุดทีละซี่ เม่ือฟันบริเวณใดหลุดออกจะมีฟันชิ้นใหม่งอกข้ึนมาทดแทน ส่วนในปลาบางชนิดไม่มีฟัน เช่น ปลาม้าน้ํา ปลาจิ้มฟันจระเข้ ปลานวลจันทร์ทะเล และ ปลากระบอก เป็นตน้ 3.3.1 การแบ่งชนิดของฟันปลาโดยยดึ หลกั รูปร่างฟัน แบ่งได้ 6 ชนิด ดงั น้ี (ภาพท่ี 87) 3.3.1.1 ฟันเรียวเล็กละเอียด (villiform teeth หรือ setiform teeth) ฟันเรียวเล็ก คลา้ ย หนามแหลม แต่ละซ่ีไม่ยาว บริเวณโคนและปลายมีขนาดเกือบเท่ากนั แต่ความยาวของแต่ละซ่ีไม่ เท่ากนั ฟันเรียงเป็ นแถวต้งั ตรงเป็ นแถบคลา้ ยป่ ุม (villi) ในลาํ ไส้เล็กของมนุษย์ พบในปลาแขยง ปลาเขม็ ปลากด ปลาเทโพ ปลาสวาย และปลากระทุงเหว เป็นตน้ 3.3.1.2 ฟันละเอียด (citiform teeth หรือ ciliform teeth) ฟันละเอียดขนาดเล็กมาก มกั อยู่รวมเป็ นกระจุกจาํ นวนมาก ความมน่ั คงแข็งแรงของฟันมีไม่มาก พบในปลาตะลุมพุก และ ปลาหลงั เขียว เป็นตน้ 3.3.1.3 ฟันคาร์ดิฟอร์ม (cardiform teeth) ฟันมีขนาดเล็กส้ัน ชอบอยรู่ วมกนั เป็ น กระจุก มีการเอนตวั และเรียงตวั อยา่ งไม่มีระเบียบดูคลา้ ยกลุ่มขนแกะ ปลายฟันแหลมคมมาก พบใน ปลากด (catfish) ปลากะพงขาว ปลาเคา้ และปลาเก๋า เป็นตน้ 3.3.1.4 ฟันเข้ียว (canine teeth หรือ fang like teeth) ฟันประเภทน้ีโคนใหญ่แต่ปลาย เรียวแหลม ดูคลา้ ยกรวยคว่าํ อาจต้งั ตรงหรืออาจเอนเอียง ปลาบางชนิดฟันเข้ียวมีลกั ษณะคลา้ ยหัว ลูกธนู พบในปลาสาก ปลาช่อน ปลาไหลทะเลลึก ปลาดาบเงิน ปลาชะโด ปลากะสง และ ปลากินเน้ือเกือบทุกชนิด 3.3.1.5 ฟันส่ิว (incisor teeth) เป็ นฟันที่ปลายหน้าตดั แบนคมคลา้ ยส่ิว ฟันแบบน้ี นอกจากใชก้ ดั แลว้ ยงั ใชต้ ดั อาหารออกเป็ นชิ้นๆ พบในปลานกแกว้ ปลาพิรันยา ปลาววั ปลาปักเป้ า ปลาใบโพธ์ิ ปลาขา้ วเมา่ และปลากวาง เป็นตน้ 3.3.1.6 ฟันกรามหรือฟันบด (molariform teeth หรือ granular teeth) เป็ นฟันที่อยู่ เป็ นแถบติดต่อกันไป ผิวหน้าฟันแบนราบไม่มีความคม ใช้สําหรับบดอาหารให้แตกละเอียด โดยเฉพาะใช้บดเปลือกหอยให้แตกเพื่อเลือกกินเน้ือ พบในปลากระเบน ปลาววั ปลากดทะเล และ ปลาฉนาก เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 176 ภาพที่ 87 ลกั ษณะรูปร่างของฟันปลา ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 177 3.3.2 การแบ่งชนิดของฟันปลาตามตาํ แหน่งที่ต้งั แบ่งฟันได้ 6 ชนิด ดงั น้ี (ภาพที่ 88) 3.3.2.1 ฟันท่ีต้งั บนขากรรไกรบน (maxillary teeth) 3.3.2.2 ฟันที่ต้งั บนกระดูกขากรรไกรบนชิ้นแรกสุด (premaxillary teeth) 3.3.2.3 ฟันท่ีต้งั บนกระดูกขากรรไกรล่าง (mandible teeth หรือ dentary teeth) 3.3.2.4 ฟันท่ีต้งั บนกระดูกเพดานปาก ไดแ้ ก่ ก. ฟันบนกระดูก vomer เรียกวา่ vomerine teeth ข. ฟันบนกระดูก palatine เรียกวา่ palatine teeth ค. ฟันบนกระดูก parasphenoid เรียกวา่ parasphenoid teeth ง. ฟันบนกระดูก pterygoid เรียกวา่ pterygoid teeth 3.3.2.5 ฟันท่ีต้งั บนลิ้น (lingual teeth) 3.3.2.6 ฟันท่ีต้งั บนกระดูกเหงือกหรือช่องคอ (pharyngeal teeth หรือ gill teeth) ภาพที่ 88 ตาํ แหน่งที่ต้งั ของฟันในปากปลา ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Bond (1979) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 178 3.4 ลนิ้ ปลา (tongue) ลิ้นปลาเป็ นอวยั วะท่ีเจริญไม่ดีมากนกั ลกั ษณะเป็ นเพียงกอ้ นเน้ือนิ่มๆ ที่มีแกนกระดูกอ่อน ซ่ึงหลุดไดง้ ่าย ลิ้นปลาไม่มีหนา้ ที่ในการคลุกเคลา้ อาหารเนื่องจากไม่มีกลา้ มเน้ือ เชื่อกนั วา่ ลิ้นปลา ทาํ หนา้ ท่ีรับรสชาติอาหารได้ ปลาบางชนิด เช่น ปลาเสือพน่ น้าํ (Toxotes sp.) ใชล้ ิ้นบงั คบั ทิศทางน้าํ ที่เป่ าพงุ่ ออกไปขา้ งหนา้ 3.5 ช่องคอ (pharynx) ช่องคอปลาเป็นท่อกลมส้ันมากและท่อท่ีมาต่อเชื่อมกบั ช่องคอ คือ หลอดคอ หนา้ ที่ของช่องคอ คือรับอาหารจากโพรงปากเพื่อส่งต่อเขา้ ไปสู่หลอดคอต่อไป ปลาบางชนิดมีฟันต้งั อยู่ในช่องคอ ดงั น้นั ช่องคอจึงมีหนา้ ท่ีช่วยบดอาหารอีกดว้ ย 3.6 ซี่กรองอาหาร (gill raker) ซี่กรองอาหารหรือเรียกอีกชื่อหน่ึงวา่ ฟันบนซี่เหงือก ทาํ หนา้ ท่ีดกั จบั อาหารเพ่ือส่งต่อเขา้ สู่ หลอดคอต่อไป ซี่กรองอาหารพบทาํ หนา้ ท่ีเด่นมากในกลุ่มปลาท่ีกินแพลงก์ตอน เช่น ปลาทู และ ปลาหลงั เขียว เป็นตน้ ส่วนปลากลุ่มกินเน้ือซี่กรองอาหารมีลกั ษณะเป็นป่ ุมเล็กๆ 3.7 หลอดคอ (esophagus หรือ gullet) หลอดคอปลาเป็ นท่อส้ันมากเมื่อเทียบกบั ช่องคอ เนื่องจากปลาไม่มีลาํ คอ ทาํ ให้อวยั วะ ส่วนมากส้ันมาก หลอดคอ ทาํ หนา้ ท่ี เป็ นทางส่งอาหารลงสู่กระเพาะอาหาร ถา้ ดูจากการผา่ ตดั แลว้ พบวา่ การมองหาส่วนหลอดคอของปลากระดูกแขง็ ทาํ ไดล้ าํ บากมากกวา่ ปลากระดูกอ่อน เน่ืองจาก การที่ส้นั มากน้นั เอง 3.8 กระเพาะอาหาร (stomach) กระเพาะอาหารปลาทาํ หนา้ ที่เช่นเดียวกบั กระเพาะอาหารสัตวช์ ้นั สูงทว่ั ไป คือ เป็ นส่วนพกั อาหารและบดอาหาร เพราะบริเวณผนงั ของกระเพาะอาหารปลามีต่อมช่วยยอ่ ยอาหารอยู่ สําหรับ กระเพาะอาหารปลาแบ่งออกเป็ น 2 ส่วน คือ กระเพาะอาหารส่วนตน้ (cardiac portion) และส่วน ปลาย (pyloric portion) ซ่ึงในปลาบางชนิดกระเพาะอาหารส่วนปลายดดั แปลงรูปร่าง เพื่อเพิ่ม ประสิทธิภาพการยอ่ ยอาหารใหไ้ ดม้ ากยง่ิ ข้ึน เรียกวา่ กระเพาะอาหารเสริมหรือก๋ึน (gizzard) พบใน ปลากระบอก (Mugil sp.) ปลาสเตอร์เจียน (Acipenser sp.) และ ปลาตะเพียนน้าํ เคม็ (Dorosoma sp.) เป็นตน้ สาํ หรับรูปร่างของกระเพาะอาหารปลา มี 3 แบบ คือ (ภาพท่ี 89) 3.8.1 แบบรูปตวั ยู (U-shaped หรือ siphonel type) กระเพาะอาหารแบบน้ีบริเวณปลายสุด ของส่วนตน้ ของกระเพาะอาหารมีรูปร่างโคง้ งอเหมือนรูปตวั ยู (U) ส่วนใหญ่พบในปลากินพืช เช่น ปลาแรด ปลาตาเดียว และปลาลิ้นหมา เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 179 3.8.2 แบบรูปตวั เจ (J-shaped หรือ caecal type) กระเพาะอาหารแบบน้ีมุมโคง้ งอจะหยกั เป็นมุมแหลมมากคลา้ ยรูปตวั เจ (J) พบในปลาทู ปลาตะลุมพุก และปลาฉลาม เป็นตน้ 3.8.3 แบบตรง (straight type) กระเพาะอาหารแบบน้ีมีลกั ษณะตรง กล่าวคือ กระเพาะ อาหารส่วนตน้ และส่วนปลายจะอยใู่ นแนวระดบั เดียวกนั พบใน ปลาช่อนและปลาสลิด เป็นตน้ ภาพท่ี 89 รูปร่างกระเพาะอาหารของปลา (a) ปลาหนงั ซ่ึงเป็นปลากินเน้ือและพืช (b) ปลาไพคซ์ ่ึง เป็นปลากินเน้ือ และ (c) ปลากระบอกซ่ึงเป็นปลากินพืช ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 180 3.9 ลาไส้เลก็ (small intestine) ลาํ ไส้เล็กเป็ นส่วนที่เชื่อมต่อออกมาจากกระเพาะอาหารปลา ลาํ ไส้เล็กนอกเหนือจากเป็ น ทางลาํ เลียงอาหารแลว้ ยงั ทาํ หน้าที่ยอ่ ยและดูดซึมอาหารไปหล่อเล้ียงทวั่ ร่างกายอีกดว้ ย พ้ืนที่ของ ระบบทางเดินอาหารในส่วนท่ีเป็ นลาํ ไส้เล็กน้ีมีพ้ืนท่ีผิวมาก ลกั ษณะการทอดตวั ของลาํ ไส้เล็กจะ ขดมว้ นไปมาอยภู่ ายในช่องทอ้ งปลา แบ่งเป็น 3 ส่วน ดงั น้ี 3.9.1 ลาํ ไส้เลก็ ส่วนตน้ (duodenum) เป็นส่วนท่ีติดกบั กระเพาะอาหาร ลกั ษณะเป็ นท่อตรง สีคล้าํ มาก มีความยาวค่อนขา้ งมากเม่ือเทียบกบั ส่วนอ่ืนๆ นอกจากน้ียงั พบอีกวา่ รอบๆ ส่วนน้ีจะมี มดั กลา้ มเน้ือ (sphinter muscle) มาห่อหุ้มไวโ้ ดยรอบ ปลาบางชนิดบริเวณน้ีอาจมีไส้ติ่ง (pyloric caeca) ซ่ึงจาํ นวนแขนงของไส้ติ่งจะมีมากนอ้ ยแคไ่ หนน้นั ข้ึนอยกู่ บั ชนิดของปลา 3.9.2 ลาํ ไส้เลก็ ส่วนกลาง (jejunum) เป็ นส่วนที่สองถดั จากส่วนแรกความยาวในส่วนน้ีส้ัน กวา่ ส่วนแรก แต่ขนาดจะพองโตใกลเ้ คียงกบั ส่วนแรก หากไมส่ ังเกตอาจมองเห็นไดล้ าํ บาก 3.9.3 ลาํ ไส้เล็กส่วนปลาย (Ileum) มีลกั ษณะส้ันและมีเส้นผา่ ศูนยก์ ลางเล็กกวา่ ส่วนอ่ืนๆ ปลาฉลาม (Squalus acanthias) มีการเพ่ิมพ้ืนที่บริเวณน้ีโดยการสร้างเย่อื เกี่ยวพนั รูปเกลียว (spiral valve) ยนื่ เขา้ ไปถึงส่วนลาํ ไส้ใหญ่ 3.10 ลาไส้ใหญ่ (large intestine หรือ rectum) ลาํ ไส้ใหญ่เป็ นส่วนที่ต่อมาจากลาํ ไส้เล็ก ทาํ หนา้ ที่ดูดซับน้าํ จากกากอาหารที่ผา่ นการยอ่ ย จากลาํ ไส้เล็ก ในปลาทะเลบางชนิดมีการปรับตวั เพ่ือให้ร่างกายดูดซึมน้าํ จากกากอาหารไดม้ าก ยงิ่ ข้ึน โดยเพมิ่ พ้ืนที่ผวิ ในส่วนลาํ ไส้ใหญด่ า้ นในยน่ื งอกเพิ่มเติมออกมา ลกั ษณะเช่นน้ีในลาํ ไส้ใหญ่ ปลาฉลามเรียกวา่ รูปเกลียว (spiral valve) ส่วนของปลากระเบนเรียกวา่ มว้ นเกลียว (scroll valve) (ภาพที่ 90) 3.11 ทวารหนัก (anus) ทวารหนักเป็ นรูเปิ ดออกของกากอาหารที่จะขบั ทิ้งออกจากระบบทางเดินอาหาร ภายใน ช่องทวารหนกั น้ีจะมีรูเปิ ดของท่อสืบพนั ธุ์มาเปิ ดออกร่วมดว้ ย ซ่ึงบริเวณส่วนปลายก่อนถึงรูทวาร หนกั เรียกวา่ หอ้ งร่วม (cloaca) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 181 ภาพท่ี 90 ลกั ษณะลาํ ไส้ของปลาที่กินอาหารประเภทตา่ งๆ ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 182 4. ต่อมทเี่ กย่ี วข้องกบั การย่อยอาหาร ต่อมท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั การยอ่ ยอาหารของปลา เรียกวา่ ต่อมสมทบ ทาํ หนา้ ที่สร้างน้าํ ยอ่ ยต่างๆ ออกมาเพื่อใชย้ อ่ ยอาหารในกระเพาะอาหารและลาํ ไส้เลก็ มีดงั น้ี (ภาพที่ 91) 4.1 ต่อมในกระเพาะอาหาร (gastric gland) ต่อมชนิดน้ีพบในผนงั กระเพาะอาหารเฉพาะในปลากินเน้ือเท่าน้นั ทาํ หนา้ ท่ีสร้างกรดเกลือ (HCl) และสารเปปสิโนเจน (pepsinogen) ซ่ึงยอ่ ยโปรตีน สําหรับค่าความเป็ นกรด-ด่าง ของน้าํ ยอ่ ย จากต่อมน้ีอยใู่ นช่วง 2.4-3.6 4.2 ตับ (liver) ตบั เป็ นต่อมที่เก่ียวขอ้ งกบั การย่อยอาหารซ่ึงมีพ้ืนท่ีมากที่สุด โดยทวั่ ไปตบั ปลากินเน้ือมี ขนาดใหญ่กว่าตบั ปลากินพืช มีหน้าท่ีสร้างน้าํ ย่อยส่งไปสู่ลาํ ไส้เล็ก นอกจากน้ันทาํ หน้าท่ี เก็บ สะสมอาหารจาํ พวกไขมนั (fat) และแยกของเสียที่เป็ นด่างจากน้าํ ดี (bile) เก็บไวภ้ ายในตบั ส่วน น้าํ ดีท่ีบริสุทธ์ิแลว้ ถูกนาํ ออกจากตบั ไปเกบ็ ที่ถุงน้าํ ดี (gall bladder) 4.3 ตับอ่อน (pancreas) ตบั อ่อนในปลากระดูกอ่อนมักพบอยู่รวมกัน แต่ในปลากระดูกแข็งมกั กระจายตวั กัน ออกไป ปลาบางชนิดตบั อ่อนลดขนาดลงเหลือเพียงเป็ นแถบเส้นใยขาวๆ เท่าน้นั แต่ในปลาบาง ชนิดบางส่วนของตบั อ่อนจะฝังตัวอยู่ในตบั ตาํ แหน่งโดยทัว่ ไปของตบั อ่อนจะต้งั อยู่บริเวณ ส่วนท้ายของกระเพาะอาหาร ตบั อ่อนเป็ นท้ังต่อมมีท่อและไม่มีท่อ ถ้าเป็ นต่อมมีท่อ (exocrine gland) จะทาํ หน้าที่ผลิตน้าํ ยอ่ ย 3 ชนิด คือ น้าํ ย่อยอะไมเลสหรืออะไมโลปซิน (amylase or amylopsin) ทาํ หน้าที่ย่อยแป้ ง น้าํ ย่อย ทริปซิน (trypsin) ทาํ หน้าที่ย่อยโปรตีน และน้าํ ย่อยสทิปซิน (steapsin) ทาํ หนา้ ที่ยอ่ ยไขมนั ส่วนการทาํ หน้าที่เป็ นต่อมไม่มีท่อ (endocrine gland) จะผลิตฮอร์โมนอินซูลิน (insulin) ซ่ึงทาํ หนา้ ที่ควบคุมปริมาณน้าํ ตาลในร่างกาย ของปลา 4.4 ถุงนา้ ดี (gall bladder หรือ bile sac) ถุงน้าํ ดีเป็ นอวยั วะมีผนงั บางใส ภายในบรรจุน้าํ ดี (bile) ซ่ึงมีสีเขียวหรือสีน้าํ เงิน น้าํ ดีทาํ หนา้ ที่เป็ นตวั ปรับค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้าํ ยอ่ ยให้เหมาะสมในการส่งผ่านท่อน้าํ ดี (common bile duct) เขา้ สู่ลาํ ไส้เล็กตอนตน้ 4.5 ไส้ตงิ่ (pyloric caeca) เป็ นอวยั วะท่ีพบในส่วนทา้ ยของกระเพาะอาหาร พบในปลาบางชนิดเท่าน้นั หนา้ ที่สร้าง น้าํ ยอ่ ยแลคเตส (lactase) และช่วยดูดซึมอาหาร วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 183 ภาพท่ี 91 อวยั วะท่ีผลิตน้าํ ยอ่ ยในระบบทางเดินอาหารของปลาชะโด (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 5. การศึกษาอาหารในกระเพาะอาหาร การศึกษาอาหารในกระเพาะอาหารปลา มีประโยชน์ทําให้ทราบว่าปลาแต่ละชนิดมี พฤติกรรมการกินอาหารเช่นไร และชนิดของอาหารที่ปลากินเขา้ ไปน้นั มีอะไรบา้ ง ปัจจุบนั มีหลาย วธิ ีท่ีศึกษาเก่ียวกบั เร่ืองน้ี คือ (Hyslop, 1980 อา้ งโดย ธนิษฐา, 2543) 5.1 วธิ ีการหาความถีอ่ าหารในกระเพาะอาหาร (occurrence method) เป็ นวิธีการที่ง่ายที่สุด โดยวิเคราะห์ในรูปขององคป์ ระกอบของกระเพาะอาหารที่มีอาหาร เทียบกบั จาํ นวนกระเพาะอาหารที่นาํ มาศึกษาท้งั หมด โดยอาจจะศึกษาในรูของความถ่ีของการพบ อาหารก็ได้ ทาํ ให้ทราบถึงการแข่งขนั การกินอาหารของปลาหลายๆ ชนิดที่อาศยั บริเวณเดียวกนั และกินอาหารชนิดเดียวกนั ได้ 5.2 วธิ ีการนับจานวนอาหาร (numberical method) วิธีการน้ีเป็ นการนบั จาํ นวนหรือปริมาณอาหารแต่ละชนิดที่พบอยู่ในกระเพาะอาหารของ ปลาแต่ละตวั ซ่ึงการรายงานผลอาจจะอยู่ในรูปของค่าเฉล่ียของจาํ นวนที่พบในตวั อยา่ งท้งั หมด หรืออาจรายงานผลในรูปขององคป์ ระกอบ และปริมาณของอาหารแต่ละชนิดที่พบในกระเพาะอาหาร กไ็ ด้ แต่การนบั จาํ นวนของอาหารแต่ละชนิดเป็นไปไดย้ าก เน่ืองจากเกิดการยอ่ ยในกระเพาะอาหาร และเกิดการบดเค้ียวในระหวา่ งการกินอาหาร วิธีการน้ีไม่เหมาะกบั ปลาท่ีกินสาหร่ายขนาดใหญ่ หรือซากพชื ซากสตั ว์ เนื่องจากไมส่ ามารถนบั ไดแ้ น่นอน วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 6 ระบบทางเดินอาหารของปลา 184 5.3 วธิ ีการชั่งนา้ หนัก (gravimetric method) วธิ ีการน้ีทาํ ไดโ้ ดยคดั แยกอาหารออกแลว้ นาํ ไปชง่ั น้าํ หนกั เปี ยกหรือแห้งก็ได้ โดยทว่ั ไปใช้ น้าํ หนกั เปี ยกจะสะดวกในการชง่ั น้าํ หนกั มากกวา่ อาหารแหง้ ซ่ึงตอ้ งเสียเวลาในการอบ แต่ค่าที่ได้ จะมีความคลาดเคลื่อนเน่ืองจากมีองคป์ ระกอบของน้าํ ปนมากบั อาหาร ดงั น้นั ก่อนชง่ั ควรซบั น้าํ ออก จากอาหารให้มากที่สุด เพ่ือลดความคลาดเคล่ือน ในการอบอาหารให้แห้งปกติใชต้ ูอ้ บท่ีอุณหภูมิ 60-80 องศาเซลเซียส เสร็จแลว้ จึงคาํ นวณออกมาเป็นเปอร์เซ็นต์ 5.4 วธิ ีการแทนทน่ี า้ (volumetric method) วิธีการน้ีทาํ ได้โดยการนาํ เอาเศษอาหารในกระเพาะอาหารปลานําไปแทนท่ีน้ําโดยใช้ กระบอกตวงเพื่อหาปริมาตรน้าํ วธิ ีการน้ีจะคิดหาปริมาตรอาหารท่ีพบเท่าน้นั ปัญหาของวิธีน้ี คือ ในกรณีท่ีกระเพาะอาหารมีขนาดเล็ก หรืออาหารมีปริมาณนอ้ ย จะมีความคลาดเคลื่อนสูงในการ วดั ปริมาตรน้าํ ท่ีเพ่มิ ข้ึน 6. สรุป ระบบทางเดินอาหารเกี่ยวขอ้ งกบั อวยั วะการกินและการยอ่ ยอาหาร ต้งั แต่การกินอาหารเขา้ ไปทางปากจนถึงการขบั ถ่ายกากอาหารหรือของเสียออกมาทางทวารหนกั ซ่ึงการกินอาหารของ ปลาน้นั ข้ึนอยกู่ บั ลกั ษณะการกินอาหาร และลกั ษณะรูปร่างของปากปลา อวยั วะที่ผลิตน้าํ ย่อย เช่น ต่อมในกระเพาะอาหาร ตบั ตบั อ่อน ถุงน้าํ ดี และไส้ต่ิง เป็ นตน้ ส่วนการศึกษาอาหารในกระเพาะ อาหารของปลา ทาํ ให้เราทราบพฤติกรรมการกินอาหารและชนิดของอาหารที่ปลากิน ซ่ึงจะเป็ น ประโยชน์ในการนาํ ปลาเหล่านน้นั มาเล้ียงหรือทาํ ให้ทราบว่าอาหารในแหล่งน้าํ ธรรมชาติน้ันมี เพียงพอต่อประชากรปลาหรือไม่ วชิ ามีนวทิ ยา