มอดูลที่ 3 การปรับปรุงพันธุ์สัตว์เชิงปฏิบัติ

การปรับปรุงพนั ธ์สุ ัตว์เชิงปฏิบตั ิ โดย ยอดชาย ทองไทยนันท์ นกั วชิ าการสตั วบาลเชย่ี วชาญ ด้านพัฒนาพนั ธโุ์ คเนอ้ื จัดพมิ พ์โดย กลุ่มพฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ว์ กระทรวงเกษตรและสหกรณ์ สิงหาคม 2552 ISBN 978-974-682-327-2 จำนวน 500 เล่ม



คำนำ ‡µÎ œÎµ „µ¦¡•´ œµ¡œ´ ›»­r ´˜ªÁr žœ} £µ¦„·‹®¨´„°¥nµŠ®œ¹ÉŠ…°Š„¦¤ž«»­´˜ªrĜ„µ¦nª¥Á®¨º°Á„¬˜¦„¦ Ÿ¼oÁ¨Ê¸¥Š­´˜ªr ®œ´Š­º° “„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªrÁ·Šž’·´˜·” Á¨n¤œ¸Ê‹³Áž}œž¦³Ã¥œr°¥nµŠ¤µ„˜n°Á„¬˜¦„¦ Á‹oµ…°Š¢µ¦r¤Á¨Ê¸¥Š­´˜ªrš¸É‹³Å—oÁ…oµÄ‹š¸É¤µ…°Š­´˜ªr¡´œ›r»˜nµŠÇ ¨³Á¨º°„čo­´˜ªr¡´œ›r»Å—o™¼„˜o°Š„´ ª´˜™»ž¦³­Š‡ršÉ¸˜o°Š„µ¦Äœ„µ¦Á¡·É¤Ÿ¨Ÿ¨·˜ ¨³Áž}œž¦³Ã¥œr˜n°ªŠ„µ¦ª·µ„µ¦—oµœ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r ­´˜ªrš¸É‹³œÎµÅžÄo¡´•œµ¡´œ›r»­´˜ªr…°Šž¦³Áš«Ä®o„oµª®œoµÅ—o¦ª—Á¦Èª…ʹœ ×¥ÁŒ¡µ³œ´„ª·µ„µ¦—oµœ ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr…°Š„¦¤ž«»­´˜ªr‡ª¦œÎµ®¨´„„µ¦šÉ¸œÎµÁ­œ°ÅªoœÊ¸ÅžÄož’·´˜·Ä®oÁ„·—ž¦³Ã¥œrŗo°¥nµŠ š‹o ¦Š· „¦¤ž«»­´˜ªr…°…°‡»–Ÿo¼ÁÉ¸¥ªµ¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr šÉ¸Å—oÁ¦¸¥Á¦¸¥Š®œ´Š­º°œ¸Ê…ʹœ Á¡Éº°­œ°ŠœÃ¥µ¥…°Š„¦¤ž«»­´˜ªršÉ¸˜o°Š„µ¦Ä®oŸo¼Á¸É¥ªµ—oµœ˜nµŠÇ šÎµ„µ¦ššªœ (review) ‡ªµ¤„oµª®œoµšµŠª·µ„µ¦ ¨³‡ªµ¤¦o¼šÉ¸Å—o‹µ„„µ¦ž’·´˜·‹¦·Š Ä®oÁž}œ°Š‡r‡ªµ¤¦o¼Äœ­µ…µš¸ÉÁÉ¸¥ªµ Ä®oš´œ­¤´¥Â¨³ž’·´˜·Å—o Á¡ºÉ°Ä®oœ´„ª·µ„µ¦š¸ÉÁ„ɸ¥ª…o°ŠœÎµÅžÄoª·‹´¥¡´•œµ˜n°¥°— Ťn˜o°ŠÁ¦É·¤˜oœª·‹´¥ ¡´•œµÄ®¤n ‹³¤¸Ÿ¨Ä®oª·µ„µ¦—oµœ˜nµŠÇ ¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÁ¦Èª…¹Êœ ¨³®ª´Šªnµ®œ´Š­º°Á¨n¤œÊ¸‹³Áž}œ ž¦³Ã¥œ˜r n°šÊŠ´ œ´„ª· µ„µ¦ ¨³Á„¬˜¦„¦ŸoÁ¼ ¨Ê¥¸ Š­˜´ ª…r °Šž¦³Áš«°¥nµŠÂš‹o ¦·Š (œµ¥¥»‡¨ ¨Ê¤· ®¨¤š°Š) °›· —¸„¦¤ž«­» ˜´ ªr ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลมุ่ พัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์ุสัตว์ กรมปศสุ ัตว ์

การปรับปรงุ พนั ธุ์สตั ว์เชิงปฏิบัติ ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ว ์

-„- „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r»­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ · สาร­µบ¦ญั ´ ®œµo 1-2 šœµÎ 3-16 ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥œ¸ 3 ª·ª´•œµ„µ¦…°Š¤¸­·ÉŠ¸ª˜· 3 ÁŽ¨¨r 5 ǦäΤ 9 —¸Á°ÈœÁ° 10 ¥¸œ (gene) 11 ¥œ¸ ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸ 12 ‹¸Ãœ¤ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ 13 ­nªœž¦³„°…°Š‹Ã¸ œ¤ 13 ˜ÎµÂ®œŠn …°Š¥œ¸ 14 „µ¦„¨µ¥…°Š¥œ¸ (gene mutation) 15 ‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›­»r ´˜ªr 15 ¦¦–µœ„» ¦¤ 17-38 ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ 17 „‘Á¤œÁ—¨ (Mendel law) 18 ‡ªµ¤™…¸É °Š¥œ¸ 20 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Å¤n ª„­³­¤ 35 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ ª„­³­¤ (additive gene action) 36 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 37 ¦¦–µœ»„¦¤ 39-52 šš¸É 3 ­™˜· ¡· ºÊœ“µœ 39 …°o ¤¨¼ 40 ¢{Š„r ´œ (function) 41 °œ»¡´œ›r (derivative) 41 Á°„£¡ ž¦³µ„¦ ¨³˜´ª°¥µn Š 42 ž¦³Á£š°š· ›¡· ¨…°Š˜´ªÂž¦š¤É¸ ¸˜°n ‡nµ­Š´ Á„˜ 43 „µ¦ª·Á‡¦µ³®…r o°¤¨¼ 44 ­™˜· ¡· ¦¦–œµ 47 °œ»¤µœ­™·˜· 51 ‡nµÁŒ¨¥¸É „µÎ ¨Š´ ­°Šœo°¥š­É¸ —» 51 ª›· ‡¸ ªµ¤Áž}œÅžÅ—o­Š¼ ­—» (maximum likelihood ¥°n Áž}œ ML) 52 ¦¦–µœ„» ¦¤ 53-60 ššÉ¸ 4 Á¤š¦·„Žr¡ºÊœ“µœ 53 Á¤š¦·„Žr (matrix) 57 ­¤„µ¦Á­œo ˜¦Š 58 „µ¦œµÎ …°o ¤¼¨Åž­¦oµŠÁ¤š¦·„Žr „¦¤ž«­» ˜´ ªr ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°Šกลεุ่ม¦พŠ» ¡ฒั ´œ›น­r»า´˜วิชªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ว ์

­µ¦´การปรับปรุงพันธุ์สัตวเ์ ชงิ ปฏิบตั ิ -…- ¦¦–µœ»„¦¤ ®œµo ššÉ¸ 5 „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 60 ª›· „¸ µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 61-84 š¸¤É µ…°Š¡œ´ ›Â»r šo œª‡—· Á„¥É¸ ª„´¡´œ›r»­´˜ªÄr œž‹{ ‹»œ´ 61 ‡ªµ¤­´¤¡œ´ ›¦r ³®ªnµŠÁ‡¦º°µ˜· ¦³„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 61 „µ¦Ÿ­¤ÄœÁ‡¦°º µ˜· (close breeding) 62 „µ¦Ÿ­¤…µo ¤ (outbreeding) „µ¦Ÿ­¤…µo ¤œ—· ­˜´ ªr (species crossing) 63 Ÿ¨…°Š°£· µ˜¡œ´ ›»r‹µ„„µ¦Ÿ­¤…oµ¤ „µ¦Á¨º°„čo¦³Ÿ­¤¡œ´ ›r» 64 Ÿœ„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» 64 „µ¦‡—´ Á¨º°„­˜´ ªrÁ¡ºÉ°‹´‡Ÿn¼ ­¤¡´œ›»r (mate selection) ¦¦–µœ„» ¦¤ 74 82 šš¸É 6 …°o ¤¨¼ Á¡Éº°„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r 82 ¨´„¬–³ž¦µ„’¨³Âœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤ 82 „¦³ªœ„µ¦Äœ„µ¦Á„ȝ…°o ¤¼¨ „µ¦„ε®œ—®¤µ¥Á¨…ž¦³‹Îµ˜ª´ ­´˜ªr 82 „µ¦„µÎ ®œ—¡´œ›­r» ˜´ ªr 83 ª›· ¸„µ¦ª—´ …Ê´œ˜°œ„µ¦Á„È …°o ¤¨¼ ¨´„¬–³ž¦µ„’ 84 „µ¦´œš„¹ …o°¤¨¼ ¦³„µ¦˜´—­œ· ¡¨ª´˜Á·Š„¨¥š» ›r 85-98 ¦¦–µœ„» ¦¤ 85 šš¸É 7 „µ¦ž¦³¤µ–‡µn ¡´œ›»„¦¦¤ 86 ­¤´ ž¦³­·š›ÍÄ· œ­µ¥­´¤¡´œ›r (coefficient of inbreeding: Fx) 87 ­nªœž¦³„°…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’ 88 °·š›·¡¨…°Š­£µ¡Âª—¨°o ¤ „µ¦®µ­nªœž¦³„°…°Š‡ªµ¤Âž¦ž¦ªœ (variance component) 89 ž¦³Ã¥œr…°Š‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›ž»r ¦³¤µ– (EBV) 94 ¦¦–µœ»„¦¤ 96 ššÉ¸ 8 „µ¦‡´—Á¨°º „¨„´ ¬–³‡–» £µ¡ 97 Ÿ¨…°Š„µ¦¥µo ¥™Éœ· 98 Ÿ¨…°Š„µ¦‡—´ Á¨°º „˜n°Âœ—· ¡´œ›„» ¦¦¤…°Šž¦³µ„¦ „µ¦‡—´ Á¨°º „¥œ¸ š¸ÅÉ ¤…n n¤„œ´ (no dominance ®¦°º lack of dominance) 99-112 „µ¦‡—´ Á¨º°„¥œ¸ šÉ¸…n¤„´œÂ­¤¦¼ –r (complete dominance) „µ¦‡´—Á¨º°„¥œ¸ …¤n Á„·œ (overdominance) 99 „µ¦‡´—Á¨°º „¥œ¸ Á°¡·­ÁšŽ·­ (epistasis) 101 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) 107 ¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั ว ์ 108 109 112 113-126 113 113 114 115 117 118

-‡- „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªÁr Š· ž’·´˜· „µ¦‡´—Á¨º°„‹µ„¡œ´ ›žr» ¦³ª˜´ · ®œµo „µ¦‡´—Á¨°º „×¥š—­°¨„¼ (progeny test) „µ¦‡—´ Á¨°º „Äœ„µ¦˜µo œšµœÃ¦‡ 119 ¨´„¬–³šµŠ¡§˜·„¦¦¤ (behavior trait) 120 ¦¦–µœ»„¦¤ 122 125 ššÉ¸ 9 „µ¦‡—´ Á¨º°„¨„´ ¬–³ž¦¤· µ– 126 ¨„´ ¬–³ž¦·¤µ– 127-144 ‡ªµ¤„µo ª®œµo šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤ÁœÉº°Š‹µ„„µ¦‡´—Á¨°º „ ª›· „¸ µ¦Â¨³‡ªµ¤Â¤œn Ĝ„µ¦‡—´ Á¨°º „ 127 ®¨Šn šÉ¸¤µ…°Š…°o ¤¨¼ š¸ÄÉ o‡´—Á¨º°„ 128 „µ¦Áž¦¸¥Áš¸¥­´˜ªršÉ¸¤µ‹µ„ž¦³µ„¦˜nµŠ„´œ 128 ǦŠ­¦oµŠ„µ¦‡—´ Á¨º°„ 133 „µ¦‡´—Á¨°º „‹µ„¨„´ ¬–³Á—¥¸ ª (single trait selection) 134 „µ¦‡—´ Á¨°º „®¨µ¥¨´„¬–³¡¦°o ¤„œ´ 136 ‹»—­œÊ· ­—» …°Š„µ¦‡—´ Á¨°º „ 137 ¦¦–µœ„» ¦¤ 140 143 ššÉ¸ 10 ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r» 144 ž‹{ ‹´¥ž¦³„°„µ¦„ε®œ—ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r» 145-172 „µ¦„µÎ ®œ—ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r …Ê´œ˜°œÄœ„µ¦„ε®œ—ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›»r 145 „µ¦®µ‡µn ­´¤ž¦³­·š›·ÍÁ«¦¬“„·‹…°Š¨„´ ¬–³ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡rª›· ¢¸ Š{ „r ´œ„εŦ 147 ˜´ª°¥µn Š„µ¦‡Îµœª–ª·›¸­¤„µ¦„µÎ Ŧ 148 „µ¦®µ­´¤ž¦³­š· ›Í·ª·›ž¸ ¦³­·š›·£µ¡šµŠÁ«¦¬“„·‹ 157 „µ¦°œ¦» ´„¬r¡œ´ ›»r­´˜ªr¡ºÊœÁ¤°º Š 160 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r»­˜´ ªr­µÎ ®¦´Á„¬˜¦°·œš¦¸¥r 167 ¦¦–µœ„» ¦¤ 169 170 šš¸É 11 —´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨º°„ 171 Á„–”r„µ¦‡´—Á¨º°„ (selection criteria) 173-204 ª´˜™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r»„´—´œ¸„µ¦‡—´ Á¨°º „ ¨´„¬–³Äœ—´œ¸ (index traits) 173 „µ¦®µ‡µn ­¤´ ž¦³­·š›…Í· °Š—´ œ¸ 174 „µ¦®µ—´œ„¸ µ¦‡´—Á¨º°„ª·›Ä¸ —o ´ œ¸¥°n ¥ (subindex approach) 175 —´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „˜¦¹ŠµŠ¨´„¬–³ (restricted selection index) 176 —´œ¸„µ¦‡´—Á¨º°„„ε®œ—‡µn ‡ŠšÉ¸ (desired gain selection index) 197 ¨´„¬–³ÁŠ· ž¦³„° 199 ž{ ®µÄœ„µ¦Äo—´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „ 202 ¦¦–µœ»„¦¤ 203 203 203 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«»­˜´ ªr „¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠกลµÎ ่มุ ¦พŠ» ¡ฒั ´œ›นr­»า´˜วชิªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศสุ ัตว์

­µ¦´การปรับปรุงพันธสุ์ ัตว์เชิงปฏบิ ตั ิ -Š- ššÉ¸ 12 Áš‡ÃœÃ¨¥¸„µ¦…¥µ¥¡œ´ ›Âr» ¨³°–¡¼ œ´ ›«» µ­˜¦r ®œµo 205-222 Áš‡ÃœÃ¨¥¸nª¥Äœ„µ¦…¥µ¥¡œ´ ›r» „µ¦Ã‡¨œ (cloning) 205 „µ¦‡ª‡¤» ­—´ ­nªœÁ¡« (control of sex ratio) 209 ‡ªµ¤Âž¦Ÿ´œ…°Š—¸Á°œÈ Á° (DNA variation) Á‡¦°Éº Š®¤µ¥¦³—´Ã¤Á¨„¨» (molecular marker) 214 „µ¦šµÎ ŸœšÉ¥¸ œ¸ (gene mapping) 214 ª·›¸®µ QTL ץč¥o ¸œÁ‡¦ºÉ°Š®¤µ¥ªn ¥ (marker assisted QTL detection) ª›· ¸ Candidate Gene 216 „µ¦¦³» ¦¦¡»¦¬» (pedigree identification) ¡´œ›»ª·«ª„¦¦¤ (genetic engineering) 217 ¦¦–µœ„» ¦¤ 219 šš¸É 13 „µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›»r 220 220 ǦŠ­¦µo Š…°ŠÂŸœ Ÿ¨…°ŠÃ‡¦Š„µ¦ 220 „µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›r­» ´˜ªr 221 Ÿo¦¼ ´Ÿ—· °ÂŸœ„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r ǦŠ­¦µo Š„µ¦Ÿ¨·˜­´˜ªr 223-236 „µ¦Á…¥¸ œÂŸœ/ǦŠ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r»­´˜ªr ¦¦–µœ„» ¦¤ 223 223 ššÉ¸ 14 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­˜´ ªžr „e 225 ¦¦¡¦» »¬…°Š¡´œ›År» „n ńn¡´œ›»˜r nµŠÇ 231 „µ¦Á¨Ê¥¸ ŠÅ„Ân „µ¦‡oµ…°ŠÃ¨„ 232 ¦³„µ¦Ÿ¨˜· ¨³„µ¦˜¨µ—Å„nĜž¦³Áš«Åš¥ „µ¦Ÿ¨˜· ńnÁ¡ºÉ°„µ¦‡oµ…°Š›»¦„·‹Á°„œ 234 Ÿœš¥¸É ¸œÅ„n 236 ¥œ¸ ‡ª‡¤» ¨„´ ¬–³‡»–£µ¡ÄœÅ„n „µ¦™nµ¥š°—¥œ¸ ¥¹—Á¦¥¸ Š 237-276 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤Äœ­µ¥­¤´ ¡´œ›rĜńn Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…oµ¤¡œ´ ›rÄ» œÅ„n 237 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…oµ¤­µ¥¡œ´ ›r» 239 ‡µn ‡Šš¸Éž¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³ÄœÅ„n ¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹­µÎ ®¦´ ¼Šž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r 239 ‡»–£µ¡Å…n (egg quality) 241 ‡ªµ¤˜oµœšµœÃ¦‡Â¨³¡¥µ›· „µ¦ÄÅo „¡n °n ¤¡n ´œ›»r¡ºÊœ“µœÁ¡º°É čÄo œ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r» 243 ª›· „¸ µ¦Ÿ­¤¡œ´ ›r»Å„n Ÿœ„µ¦Ÿ­¤¡œ´ ›r» 243 243 ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) ¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ตั ว์ กรมปศสุ ัตว์ 245 246 247 249 250 251 259 261 262 262 263

-Œ- „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­´˜ªÁr ·Šž’·´˜· „µ¦Á„ȝŅn ®œoµ „µ¦šµÎ Á°¦År „n ˜´ª°¥nµŠ„µ¦®µ—´ œÄ¸ œÅ„n 263 ǦŠ„µ¦­¦oµŠÅ„nÁœÊ°º Ś¥­µ¥¡œ´ ›»r˜µ„ 264 „µ¦°œ¦» „´ ¬r¡œ´ ›„» ¦¦¤Å„n 264 …o°Á­œ°Âœ³ 268 ¦¦–µœ»„¦¤ 274 276 ššÉ¸ 15 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦ 276 ¦¦¡¦» »¬…°Š¡œ´ ›»r­»„¦ 277-302 ¡œ´ ›»r­»„¦ „µ¦Á¨¸¥Ê Š­»„¦Ážœ} „µ¦‡oµ…°ŠÃ¨„ 277 „µ¦Ÿ¨˜· ­„» ¦…°Šž¦³Áš«Åš¥ 277 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»r­„» ¦…°Š„¦¤ž«­» ´˜ªr 278 Ážjµž¦³­Š‡…r °Š›¦» „‹· ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r»­„» ¦ 278 ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦ 280 „µ¦‹—´ „µ¦ Š¼ ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r 281 „µ¦…¤n „´œ…°Š¥¸œ 282 ‡nµ‡ŠšÉ¸…°Šž¦³µ„¦ 282 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤Äœ­µ¥­¤´ ¡´œ›r (inbreeding) 283 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…µo ¤¡´œ›r» (cross breeding) 283 „µ¦š—­°­„» ¦ 285 —´œ„¸ µ¦‡—´ Á¨°º „ 285 „µ¦®µ­¤´ ž¦³­·š›Í·Á«¦¬“„·‹ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›°»r ¥µn ŠŠµn ¥ 286 „µ¦®µ—´œÄ¸ œ­»„¦ 286 Ÿ¨„µ¦«„¹ ¬µ¨„´ ¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹Äœ­„» ¦…°Š„¦¤ž«­» ˜´ ªr 289 „µ¦˜µo œšµœÃ¦‡ 290 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­»„¦…°Šž¦³Áš«Á—œ¤µ¦„r 294 …°o Á­œ°Âœ³ 296 ¦¦–µœ„» ¦¤ 296 301 ššÉ¸ 16 „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›»Ãr ‡ÁœºÊ° 302 ¦¦¡¦» »¬…°Š¡´œ›Ã»r ‡ 303-330 ¡œ´ ›»Ãr ‡Áœ°Êº …°ŠÃ¨„ ¡´œ›r»Ã‡Áœº°Ê Ĝž¦³Áš«Åš¥ 303 „µ¦Á¨Ê¸¥ŠÃ‡ÁœºÊ°…°Šž¦³Áš«Åš¥ 303 ª´˜™ž» ¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›r»Ã‡ÁœÊ°º 307 ‡µn ‡ŠšžÉ¸ ¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³šµŠÁ«¦¬“„‹· 308 309 311 ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¦¤ž«­» ˜´ ªr „¨¤n» ¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°Šกลε่มุ ¦พŠ» ¡ัฒœ´ ›น»r­า´˜วชิªrาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสตั ว์ กรมปศสุ ตั ว์

­µ¦´ การปรับปรงุ พันธ์สุ ัตวเ์ ชิงปฏบิ ตั ิ -- ¨´„¬–³­Îµ‡´šµŠÁ«¦¬“„‹· Ĝ„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r»Ã‡Áœ°Êº ®œoµ „µ¦ÄÁo š‡ÃœÃ¨¥¸šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤ÄœÃ‡ÁœºÊ° „µ¦Äo‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›»rĜ­®¦“´ °Á¤¦„· µ 312 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›rÁ» ¡º°É Ÿ¨·˜Ã‡­Îµ®¦´ÄoÁžœ} Džœ» 321 „µ¦­¦oµŠÃ‡ÁœºÊ°¡œ´ ›Ä»r ®¤nĜ˜µn Šž¦³Áš« 322 ¦¦–µœ»„¦¤ 325 326 ššÉ¸ 17 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›Ã»r ‡œ¤ 328 ¡œ´ ›Ã»r ‡œ¤…°ŠÃ¨„ 331-358 ǜ¤¡œ´ ›­r» Š´ Á‡¦µ³®r „µ¦Á¨¸¥Ê ŠÃ‡œ¤…°Šž¦³Áš«Åš¥ 331 …œÊ´ ˜°œ„µ¦ªµŠÂŸœž¦´ž¦Š» ¡´œ›Ã»r ‡œ¤ 332 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤…µo ¤¡œ´ ›»r (cross breeding) 334 ‡nµ‡ŠšÉž¸ ¦³µ„¦…°Š¨´„¬–³ÄœÃ‡œ¤ 334 „µ¦š—­°¨„¼ (progeny test) Ĝǜ¤ 336 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»Ã‡„Š¹É ÁœºÊ°œ¤ (dual purpose) š—­°¨¼„ 337 „µ¦š—­°¡¸Éœo°Š (sib test) 338 Ÿœž¦´ ž¦»Š¡´œ›»Âr Ážd— ¼Šž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»r 342 ¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹…°ŠÃ‡œ¤ 344 ª˜´ ™»ž¦³­Š‡„r µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›»rǜ¤ (breeding objectives) 344 „µ¦ž¦³Á¤œ· ¡œ´ ›„» ¦¦¤Ã‡œ¤…°Š°°­Á˜¦Á¨¸¥ 346 ª˜´ ™ž» ¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›„r» ´—´œ¸„µ¦‡—´ Á¨°º „ 347 „µ¦Äo—´ œÄ¸ œ„µ¦‡´—Á¨º°„ 350 „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›rû ‡œ¤¡´œ›…r» µªÂ—Š…°Šœ°¦Ár ª¥r (Norwegian Red cattle) 352 „µ¦¡•´ œµ¡œ´ ›r»Ã‡œ¤…°Š„¦¤ž«­» ´˜ªr 353 …°o Á­œ°Âœ³ 355 ¦¦–µœ»„¦¤ 355 357 ššÉ¸ 18 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›Âr» ¡³Â„³ 358 œ—· …°ŠÂ¡³Â„³ 359-373 ¡´œ›»r¡³ „µ¦Á¨¸Ê¥ŠÂ¡³Äœž¦³Áš«Åš¥ 359 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r» ¡³Äœ ¦ŠÉ´ Á«­ 359 ¡œ´ ›Âr» „³ 360 „µ¦‹ÎµÂœ„„¨n»¤¡´œ›»r„³ 363 „µ¦Á¨¸Ê¥ŠÂ„³Äœž¦³Áš«Åš¥ 364 ‡µn ‡ŠšÉž¸ ¦³µ„¦…°Š¨„´ ¬–³ÄœÂ„³ 365 ¥¸œÄœÂ„³ 365 Ÿ¨…°Š„µ¦Á¡É·¤°˜´ ¦µÄœ­µ¥­¤´ ¡œ´ ›r (inbreeding) 366 „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r»Â„³Á¤¦Ã· œÄœ°°­Á˜¦Á¨¸¥ 368 „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›»Âr „³ÁœºÊ°Äœ°°­Á˜¦Á¨¥¸ 369 369 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) 372 ¥°—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธส์ุ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว ์

-Ž- „µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›»r­´˜ªrÁ·Šž’· ´˜· ¦¦–µœ„» ¦¤ ®œoµ ‡µÎ …°‡–» 373 «Î¡šr °Š´ „§¬ - Ś¥ 375 377-387 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«­» ´˜ªr „¨»n¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠกลµÎ มุ่ ¦พŠ» ¡ฒั ´œ›น­r»า´˜วชิªrาการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสัตว ์

การปรับปรงุ พนั ธุ์สตั ว์เชิงปฏิบัติ ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ว ์

-1- บทนำ 1 บšทœนµÎ ำ ª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr (animal breeding) Áž}œª·µšÉ¸—¼‹³¨¹„¨´­Îµ®¦´Á„¬˜¦„¦Â¨³œ´„ª·µ„µ¦ š´ÉªÅž Á¡¦µ³Áž}œ„µ¦œµÎ ª·µ¡´œ›»«µ­˜¦r (genetics) ¨³­™·˜· (statistics) ¤µž¦³¥»„˜rčo œ°„‹µ„š´ÊŠ­°Š­µ…µª·µ „µ¦—Š´ „¨µn ª‹³Ážœ} ­ŠÉ· šÉ¤¸ °ŠÅ¤nÁ®œÈ ŗo°¥nµŠÁž}œ¦¼ž›¦¦¤Â¨oª ¥Š´ ¤…¸ °o ¤¨¼ ¤µÁ„¸¥É ª…o°Š„´ „µ¦‡µÎ œª–¤µ„¤µ¥ Ÿo¼Á…¸¥œ‹„µ¦«¹„¬µ¦³—´ž¦·µ˜¦¸Á¤ºÉ°že ¡.«. 2513 ŗo¦´Ÿ·—°Äœ˜ÎµÂ®œnŠ®´ª®œoµ®œnª¥Á¨Ê¸¥Š ­´˜ªrĜ­™µœ¸Îµ¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr…°Š„¦¤ž«»­´˜ªr ¡¥µ¥µ¤œÎµª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªršÉ¸Á¦¸¥œ¤µÁ¡Éº°Äož’·´˜·Ä®oŗo ˜nÁœºÉ°Š‹µ„ÄœnªŠÁª¨µœÊ´œª·µ„µ¦—oµœœÊ¸Â¨³—oµœ‡°¤¡·ªÁ˜°¦r¥´Š¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÅ¤nÁ¡¸¥Š¡°š¸É‹³šÎµÄ®oÁš‡œ·‡„µ¦ ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›­r» ´˜ªœr 夵ž’·´˜·Å—‹o ¦Š· Ĝ¢µ¦r¤ ž‹{ ‹» ´œÁš‡ÃœÃ¨¥˜¸ nµŠÇ ¤¸‡ªµ¤„µo ª®œµo ޤµ„ Á¡¸¥Š¡°šÉ¸‹³œÎµ¤µnª¥Ä®oª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr ¤¸¸ª·˜š¸É‹³œÎµ¤µž’·´˜·‹¦·ŠÅ—o ˜nª·µ„µ¦—oµœœÊ¸ÄœoµœÁ¦µ„È¥´ŠÅ¤n¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÁšnµšÉ¸‡ª¦ Á¡¦µ³¥´Š¤¸„¨n°Š—ε (black box) °¥n¼­°Š„¨n°Šš¸É—¼Á®¤º°œ‹³Áž}œž¦·«œµ—ε¤º—­Îµ®¦´Ÿ¼oÁ„¸É¥ª…o°Š°¥¼n „¨n°Š—儨n°ŠÂ¦„Å—o„nÁš‡ÃœÃ¨¥¸¸ª£µ¡ Ĝ¦³—´—¸Á°ÈœÁ°Â¨³¥¸œ „¨n°Šš¸É­°ŠÅ—o„nÁš‡œ·‡šµŠ­™·˜·š¸Éčo‡Îµœª–®µ‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤ Ánœ „µ¦®µ‡nµ°´˜¦µ ¡´œ›„» ¦¦¤ (heritability) ¨³‡µn „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» (EBV ¥°n ‹µ„ estimated breeding value) Ážœ} ˜œo ®œ´Š­º°Á¨n¤œÊ¸¡¥µ¥µ¤š¸É‹³Ážd—ÁŸ¥„¨n°Š—εš´ÊŠ­°ŠÄ®o´—Á‹œ…ʹœ ×¥¤¸Ážjµ®¤µ¥ªnµŸ¼ošÉ¸‹„µ¦«¹„¬µ ¦³—´ž¦·µ˜¦¸­µ…µ˜nµŠÇ ®µ„­œÄ‹«¹„¬µ‹¦·Š‹´Š‹³­µ¤µ¦™Á…oµÄ‹Â¨³œÎµÅžÄož¦³Ã¥œrĜ„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡Éº° ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›­»r ´˜ªÅr —o Áœº°Ê ®µ…°Š®œŠ´ ­°º Á¨n¤œ‹¸Ê Š¹ ž¦³„°—oª¥š˜nµŠÇ —Š´ œ¸Ê ššÉ¸ 1 ¨³ 2 Áž}œ„µ¦ž¼¡Êºœ“µœšµŠ¸ªª·š¥µÁ„ɸ¥ª„´Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ ¥¸œ ¨³„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ Á¡°Éº š‹É¸ ³Ä®oÁ…oµÄ‹ªnµ¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotype) šÉ¸­´˜ªÂr ­—Š°°„¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ (genotype) °¥nµŠÅ¦ ¨³ ššÉ¸ 3 ¨³ 4 Ážœ} ¡œºÊ “µœšµŠ­™˜· ·Â¨³Á¤š¦„· Žr š¸Éœ´„ª· µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªrčo‡Îµœª–®µŸ¨„µ¦Â­—Š°°„…°Š ¥¸œÁž}œ‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇ šÊ´Š 4 š Áž}œ„µ¦ž¼¡Êºœ“µœÅž­n¼„µ¦š¸É‹³œÎµÅžž’·´˜·—oµœ„µ¦ªµŠÂŸœŸ­¤¡´œ›»r „µ¦‡´—Á¨º°„­´˜ªÁr ¡ºÉ°Äož¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›r» šš¸É 5 ¨³ 6 Á„ɸ¥ª„´„µ¦Ÿ­¤¡´œ›»r­´˜ªrª·›¸˜nµŠÇ Á¡Éº°Ä®o­µ¤µ¦™Á„ȝ…o°¤¼¨œÎµÅžª·Á‡¦µ³®rÄ®oŗoŸ¨ ˜µ¤š¸ÉªµŠÂŸœÅªo ššÉ¸ 7 Áž}œ„µ¦œÎµ…o°¤¼¨¤µž¦³¤µ–®µ‡µn šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤˜nµŠÇ ­nªœššÉ¸ 8 ¨³ 9 Ážœ} „µ¦Â­—Š ª›· „¸ µ¦‡—´ Á¨º°„¨„´ ¬–³‡–» £µ¡Â¨³¨´„¬–³ž¦¤· µ–…°Š­´˜ªršÉ™¸ „¼ ‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ˜µn Šž¦³Á£š„œ´ °¥nµŠÅ¦„Șµ¤„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‹³¤¸‡ªµ¤„oµª®œoµÅ¤nŗo®µ„ŤnÁ…oµÄ‹ªnµ­·ÉŠšÉ¸Á¦µ˜o°Š„µ¦œ´Êœ‡º° °³Å¦Âœn ĜššÉ¸ 10 ‹¹ŠÁž}œÁ¦Éº°Š…°Š„µ¦„ε®œ—ª´˜™»ž¦³­Š‡r„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r (breeding objective) šÉ¸Áž}œ ¦¼ž›¦¦¤ÄœÁ·ŠŸ¨˜°ÂšœšµŠ„µ¦ÁŠ·œ ššÉ¸ 11 Á„¸É¥ª„´„µ¦Äo—´œ¸„µ¦‡´—Á¨º°„ (selection index) Á¡ºÉ°­µ¤µ¦™ čo‡´—Á¨º°„­´˜ªrÄ®oŗoŸ¨„µ¦˜µ¤ª´˜™»ž¦³­Š‡ršÉ¸„ε®œ— ¨³ššÉ¸ 12 ŗoœÎµÁ­œ°Áš‡ÃœÃ¨¥¸„µ¦…¥µ¥¡´œ›r» (reproductive technology) ¨³°–¼¡´œ›»«µ­˜¦r (molecular genetics) šÉ¸‹³nª¥šÎµÄ®o„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r¤¸ ‡ªµ¤„oµª®œoµÅ—o¦ª—Á¦Èª¥É·Š…¹Êœ Á¡Éº°œÎµÅž­¼nª´˜™»ž¦³­Š‡r®¨´„…°Š®œ´Š­º°Á¨n¤œÊ¸‡º°˜o°Š„µ¦Ä®oŸo¼°nµœ­µ¤µ¦™ªµŠ Ÿœ„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›­r» ˜´ ªršÉ¸Ážœ} ¦¼ž›¦¦¤Å—Äo œššÉ¸ 13 šš¸É 14 ™¹Š 18 Áž}œ„µ¦Â­—Š„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ ŗo„n ­´˜ªrže„ ­»„¦ ÇÁœÊº° ǜ¤ ¡³Â¨³Â„³˜µ¤¨Îµ—´ Á¡ºÉ°Ä®oŸ¼o°nµœÁ…oµÄ‹­™µœ„µ¦–r¨³ÂœªšµŠ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr…°ŠÃ¨„¨³…°Šž¦³Áš« Ś¥ ­µ¤µ¦™ªµŠÂŸœ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›Â»r ¨³„µ¦Ÿ¨˜· ­´˜ªr…°Š˜œÁ°ŠÅ—oÁ®¤µ³­¤„´ ­£µ¡„µ¦Ÿ¨·˜Â¨³„µ¦˜¨µ—Å—o Ĝ„µ¦Á˜¦¸¥¤˜oœŒ´‡¦´ÊŠÂ¦„ Ÿo¼Á…¸¥œÅ—ož¦³¤ª¨‡ªµ¤¦o¼Â¨³ª·›¸„µ¦˜nµŠÇ Ūo°¥nµŠ¨³Á°¸¥— ˜nšÉ¸ ‹´—¡·¤¡rĜ®œ´Š­º°Á¨n¤œ¸Êŗo˜´—š°œ¦µ¥¨³Á°¸¥—˜nµŠÇ ¨Š ×¥œÎµÁ­œ°ÁŒ¡µ³®¨´„„µ¦­Îµ‡´Ä®oŸo¼°nµœšÉ´ªÅžÁ…oµÄ‹Å—o ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ัตว์ กรมปศุส¥ัต°ว—์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

2 การปรบั ปรุงพนั ธ์ุสัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ัติ -2- šœÎµ Á¡ºÉ°Ä®oÁž}œž¦³Ã¥œr˜n°œ´„ª·µ„µ¦ œ·­·˜ œ´„«¹„¬µ šÉ¸˜o°Š„µ¦«¹„¬µÃ—¥¨³Á°¸¥— ‹¹ŠÅ—oœÎµÁ­œ°˜oœŒ´Á—·¤š¸Éŗo Á˜¦¸¥¤ÅªoĜŸnœŽ¸—¸ (compact disk) š¸Éœ¤µ¡¦o°¤®œ´Š­º°œÊ¸ —´ŠœÊ´œ­Îµ®¦´Ÿo¼­œÄ‹ª·µ„µ¦—oµœœ¸Ê×¥¨³Á°¸¥—‡ª¦ «„¹ ¬µ‹µ„Ÿœn Ž¸——¸ Š´ „¨µn ªÂšœ ĜŸœn Ž¸—š¸ ɸ œ‹³ž¦³„°—oª¥Ã¢¨Á—°¦r (folder) ˜nµŠÇ —Š´ œÊ¸ ˜oœŒ´®œ´Š­º° ž¦³„°—oª¥Å¢¨r (file) ÁœºÊ°®µ®œ´Š­º°Á¨n¤š¸É‹´—¡·¤¡rœÊ¸ ¦ª¤šÊ´Š‡Îµ«´¡šr—oµœ„µ¦ž¦´ž¦»Š ¡œ´ ›»r­´˜ªr °´Š„§¬-Ś¥ Á¡Éº°Ä®oŸo¼š¸É­œÄ‹œÎµÅžÁŸ¥Â¡¦n ®¦º°œÎµÅžÁž}œ­nªœž¦³„°„µ¦Á¦¸¥œ „µ¦­°œÅ—o­³—ª„…¹Êœ ˜oœŒ´Á—·¤ Áž}œÅ¢¨r˜oœŒ´Á—·¤„n°œÂ„oŅĮoÁž}œ˜oœŒ´®œ´Š­º°…°ŠššÉ¸Ÿo¼Á…¸¥œÅ—o˜´—š°œÁœºÊ°®µ ¤µ‹—´ ¡·¤¡rÁžœ} ®œŠ´ ­º°Á¨¤n œ˜¸Ê µ¤š„ɸ ¨nµª¤µÂ¨ªo ަ„¦¤‡°¤¡·ªÁ˜°¦r Ÿ¼oÁ…¥¸ œÅ—¦o ª¦ª¤Ãž¦Â„¦¤š¸ÄÉ o‡Îµœª–‡µn šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤ÅªÄo œÃ¢¨Á—°¦r—´ŠœÊ¸ 1) dfreml Áž}œÃž¦Â„¦¤ž¦³¤µ–‡nµ„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r»Â¨³‡nµšµŠ¡´œ›»„¦¦¤ª·›¸ dfreml …°Š Karen Myer š¸¤É µ¦¦¥µ¥Ä®oœ´„ª· µ„µ¦„°ŠÎµ¦Š» ¡´œ›­r» ˜´ ªrÁ¤ºÉ°®¨µ¥že„°n œ 2) drift Ážœ} ަ„¦¤‡µÎ œª– “„µ¦Áž¨É¥¸ œÂž¨Š…°Š¥¸œ°¥nµŠÅ¤nÁ‹µ³‹Š (genetic drift)” 3) genped Áž}œÃž¦Â„¦¤‡Îµœª–Ÿ¨„µ¦‡´—Á¨º°„ª·›¸˜nµŠÇ …°Š¤®µª·š¥µ¨´¥œ·ª°·ŠÂ¨œ—r (University of New England) 4) selint Ážœ} „µ¦‡µÎ œª–ץč—o ´ œ„¸ µ¦‡´—Á¨º°„ (selection index) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¦¤ž«­» ´˜ªr „¨¤n» ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠุ่มพε¦ัฒ»Š¡นœ´ า›ว»r­ชิ ´˜าªกr ารปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพนั ธสุ์ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ว ์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›»r­˜´ ªÁr Š· ž’· ´˜· - 3 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 3 บทššทɸ 1่ี 1 โครÇโ¦มäโÃซŽ¤ม¨แ³ล¥¸œะยนี ­É·Š¤¸¸ª·˜š»„œ·—¤¸ª·ª´•œµ„µ¦ (evolution) Ä®oÁ®¤µ³­¤„´­£µ¡Âª—¨o°¤šÉ¸Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÅž ‹œ‹ÎµÂœ„ Ážœ} œ·— (species) ¨³¡œ´ ›»r (breeds) ˜nµŠÇ Ĝž{‹‹»´œ „µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š—´Š„¨µn ª…¹Êœ°¥n„¼ ´ ¥œ¸ (gene) ªª· •´ œµ„µ¦…°Š¤­¸ ·ÉŠª¸ ˜· ­ÉŠ· ¤¸¸ª·˜œÃ¨„Áž}œ­Š·É ¤¸¸ª·˜ÁŽ¨¨rÁ—¥¸ ª„n°œ Áœn ‡š¸Á¦¸¥ ‹œÁ¤Éº° 1 ¨µo œ¨µo œžešŸÉ¸ nµœ¤µµŠ¡ª„‹¹Š ¦ª¤„´œÁžœ} ­·ŠÉ ¤¸ ª¸ ·˜š¤¸É ®¸ ¨µ¥ÁŽ¨¨…r ʜ¹ ¨oªªª· ´•œµ„µ¦Áž}œ­ÉŠ· ¤¸¸ª˜· œ—· ¨³¡´œ›˜r» µn ŠÇ Ĝž‹{ ‹» ´œ ­·ÉŠ¤¸¸ª·˜™¼„„¸—…ªµŠÃ—¥­£µ¡Âª—¨o°¤šµŠ›¦¦¤µ˜· Ánœ œª­´œÁ…µš¸ÉÁ„·—‹µ„„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š…°Š Áž¨º°„è„ Á¤‰ œš¸ÉŤn­µ¤µ¦™¨°¥…oµ¤Åž°¸„—oµœ®œ¹ÉŠ šÎµÄ®o­£µ¡Âª—¨o°¤Â˜„˜nµŠ„´œÅž ¨³šÎµÄ®o­´˜ªrŤn ­µ¤µ¦™Åž¤µ®µ­¼n¨³Ÿ­¤¡´œ›»r„´œÅ—o ª·ª´•œµ„µ¦‹¹Š‡n°¥Ç Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÃ‡¦Š­¦oµŠ¡ºÊœ“µœÁ¡ºÉ°Ä®o­´˜ªr˜n¨³œ·— ž¦´ ˜ª´ Á°ŠÄ®Áo ®¤µ³­¤„´ ­£µ¡Âª—¨o°¤Â¨³ª›· ¸„µ¦—εÁœ·œª¸ ·˜šÁ¸É ž¨¥É¸ œÂž¨ŠÅž „µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨Š—´Š„¨nµª…ʹœ°¥¼n„´„µ¦šÉ¸¥¸œšÎµ­ÎµÁœµ‡´—¨°„˜´ªÁ°ŠÂ¨³™nµ¥š°—Åž¥´Š¨¼„®¨µœÉ´ª¦n»œ ˜n°Ç Ş Ä®ož¦´˜´ªÁ…oµ„´­£µ¡Âª—¨o°¤Å—o‹œ„¨µ¥Áž}œ­´˜ªr‡œ¨³¡´œ›r»„´œ®¦º°„¨µ¥Áž}œ­´˜ªr‡œ¨³œ·—„´œÅžÁ¨¥ „Èŗo £µ¡šÉ¸ 1.1 µ¨­r —µ¦ªr ·œ (Charles Darwin) ŸÄ¼o ®„o εÁœ—· š§¬‘ª¸ ·ª•´ œµ„µ¦ £µ¡™nµ¥Äœ ‡.«. 1854 šÉ¸¤µ : http:\\\\en.wikipedia.org ÁŽ¨¨r Áž}œ®œnª¥¡ºÊœ“µœ…°Š¸ª·˜ š»„°ª´¥ª³…°Š¦nµŠ„µ¥¨oªœž¦³„°—oª¥ÁŽ¨¨r ÁŽ¨¨r…°Š¡º¤¸¨´„¬–³Áž}œ ­¸ÉÁ®¨É¸¥¤ ÁŽ¨¨r…°Š­´˜ªrÁž}œš¦Š„¨¤ ÁŽ¨¨rž¦³„°—oª¥Ã‡¦Š­¦oµŠ£µ¥ÄœÁŽ¨¨r (organelle) ŽÉ¹ŠÁž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ¥n°¥ £µ¥ÄœÁŽ¨¨rššÉ¸ µÎ ®œµo šÂɸ ˜„˜µn Š„´œ ǦŠ­¦µo ŠÁŽ¨¨r…°Š­´˜ª˜r µ¤£µ¡šÉ¸ 1.2 1. ŎÚ¡¨µŽ¹¤ (cytoplasm) ¤¸¨´„¬–³Á®¨ª‡¨oµ¥ª»oœ£µ¥ÄœÁŽ¨¨r ¤¸Ã‡¦Š­¦oµŠ˜nµŠÇ ¨°¥˜´ª°¥¼n ŎÚ¡¨µŽ¹¤Áž}œ¦·Áª–š¸ÉÁŽ¨¨r ­¦oµŠÃ¤Á¨„»¨…°Š¸ª·˜‹µ„°Š‡rž¦³„°Šnµ¥Ç Ánœ œÎʵ¨³‡µ¦r°œÅ—°°„ÅŽ—r ˜µ¤¦®´­‡Îµ­É´ŠÄœ—¸Á°ÈœÁ°œ ǦäΤ 2. œª· Á‡¨¥¸ ­ (nucleus) šÎµ®œoµš¸É‡ª‡»¤„µ¦šÎµŠµœ…°Šš»„ÁŽ¨¨r…°Š­·ÉŠ¤¸¸ª·˜Â¨³œÎµ¡µ…o°¤¼¨šµŠ¡´œ›»„¦¦¤‹µ„­´˜ªrÉ´ª¦n»œ ®œ¹ÉŠÅž­¼n­´˜ªrÉ´ª¦n»œ˜n°ÇŞ (Ĝª·µ¢d­·„­rčo‡Îµªnµœ·ªÁ‡¨¸¥­ÁnœÁ—¸¥ª„´œ ®¤µ¥™¹Šœ·ªÁ‡¨¸¥­…°Š°³˜°¤ Á¡¦µ³¤¸ ‡ªµ¤®¤µ¥‡¨oµ¥‡¨¹Š„´œ ×¥šµŠ¸ªª·š¥µÄo‡ÎµœÊ°¸ ¥¼n„n°œÂ¨ªo ) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กล่มุ พฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสัตว์ กรมปศุสัต¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

4 การปรบั ปรุงพนั ธุส์ ัตว์เชงิ ปฏิบัติ -4- ¦µn ŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¤¹ šš¸É 1 ǦäΤ¨³¥œ¸ ®¥µ (rough endoplasmic reticulum) œ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nucleus) - ¦Ÿ¼ œ´Šœ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nuclear pore) ŦÝΤ (ribosome) - œ·ª‡¨Ã¸ °¨´­ (nucleolus) - ŸœŠ´ œ·ªÁ‡¨¥¸ ­ (nuclear membrane) „°¨‹·°—ʸ (golgi body) ÁŽœš¦Ã· °¨ (centriole) ŨÎΤ (lysosome) ¦nµŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ ŎÚ¡¨µŽ¤¹ Á¦¸¥ (smooth (cytoplasm) endoplasmic reticulum) Ÿœ´ŠÁŽ¨¨r ŤÚ‡°œÁ—¦¸¥ (cell membrane) (mitochondria £µ¡š¸É 1.2 ǦŠ­¦µo ŠÁŽ¨¨r…°Š­´˜ªr š¸É¤µ : http--images_encarta_msn_com £µ¥Äœœ·ªÁ‡¨¥¸ ­¤¸­ªn œšÉÁ¸ „¥¸É ª…°o Š„´ ǦäΤŗo„n 2.1 œª· ‡¨¸Ã°¨­´ (nucleolus) Áž}œšÉ¸Ÿ¨˜· °µ¦rÁ°œÈ Á°Å¦ÃÃŽ¤ (ribosomal RNA) 2.2 Ǧ¤µš·œ (chromatin) ¤¸¨´„¬–³Áž}œÁ­oœÄ¥Á¨È„Ç…—˜´ª°¥n¼ Á¤Éº°¤¸„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨rǦ¤µš·œ‹³…— ˜´ª®œµÁž}œÂšnŠ®¦º°Â™­µ¥Á¦¸¥„ªnµ “ǦäΤ (chromosome)” ˜n¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ž¦³„°—oª¥Ã‡¦¤µš·— (chromatid) 2 šnŠ Á°Éº ¤˜·—„œ´ šÉ‹¸ —» ÁŽœÃš¦Á¤¸¥¦r (centromere) 2.3 Ÿœ´Šœ·ªÁ‡¨¸¥­ (nuclear wall) Áž}œÁ¥Éº°®o»¤¨o°¤¦°œ·ªÁ‡¨¸¥­ ¤¸ 2 ´Êœ ×¥¤¸¦¼Ážd—ÁÉº°¤¦³®ªnµŠ ŎÚ¡¨µŽ¹¤„´œª· Á‡¨¥¸ ­ Ážœ} šµŠŸnµœÁ…µo °°„…°Š­µ¦˜µn ŠÇ ŸœŠ´ ÁŽ¨¨r ¦Ÿ¼ œŠ´ œ·ªÁ‡¨¥¸ ­ - ´œÊ œ°„ ¦µn ŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ œ·ª‡¨Ã¸ °¨­´ - ´œÊ Ĝ š¤É¸ ¸Å¦ÃÃŽ¤Á„µ³ Ǧ¤µš·œ ŦÝΤ „¦¤ž«­» ˜´ ªr £µ¡šÉ¸ 1.3 ­nªœž¦³„°…°Šœª· Á‡¨¥¸ ­ š¸É¤µ : Moore et al. (1998) „¨»n¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦»Š¡´œ›»r­˜´ ªยr อดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศุสัตว ์

„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­˜´ ªÁr Š· ž’·˜´ · - 5 - บทที่ 1 โครโมโซมและยนี 5 3. ŤÚ‡°œÁ—¦¥¸ (mitochondria) Áž}œÂšnŠ„¨¤¥µª‡¨oµ¥Å­o„¦°„ Ÿœ´Š¤¸­°Š´ÊœŽÉ¹Š¤¸n°ŠªnµŠ¦³®ªnµŠ´Êœ°¥n¼ Ê´œÄœ¡´šÅž¤µÁ„·—Áž}œ ­nªœ¥ÉºœÁ…oµÅž…oµŠÄœÁ¦¸¥„ªnµ‡¦·­Á˜ (cristae) Ÿ·ª…°Š‡¦·­Á˜šÎµ®œoµšÉ¸®µ¥Ä‹Ã—¥Äo°°„Ž·Á‹œÂ¨³Áž¨¸É¥œ¡¨´ŠŠµœšÉ¸ °¥¼nĜ¦¼ž…°ŠœÊ嘵¨„¨¼Ã‡­Ä®oÁž}œ°³—¸ÃœŽ¸œÅ˜¦¢°­Á¢˜ (adenosine triphosphate ¥n°Áž}œ ATP) Ž¹ÉŠÁž}œ¡¨´ŠŠµœ ­³­¤ÄœÁŽ¨¨˜r nµŠÇ „µ¦¡´ ޤµšµÎ Ä®o¤¸¡Êœº šŸÉ¸ ª· ¤µ„…œ¹Ê £µ¡š¸É 1.4 ­nªœž¦³„°…°ŠÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ š¸¤É µ : ž¦´‹µ„ www.employees.csbsju/.../oxhoos/mitochondria.gif £µ¥ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥šÉ¸™¼„¨o°¤¦°—oª¥Ÿ·ª´ÊœÄœÁž}œ­nªœšÉ¸Á¦¸¥„ªnµ “Á¤š¦·„Žr (matrix)” Ž¹ÉŠ ž¦³„°—ªo ¥Å¦ÃÃŽ¤Â¨³Ã¤Á¨„¨» …°Š—Á¸ °œÈ Á° ‹Š¹ šÎµÄ®oŤÚ‡°œÁ—¦¸¥¤¸­µ¦¡œ´ ›»„¦¦¤…°Š¤œ´ Á°ŠÂ¨³­µ¤µ¦™­¦oµŠ °µ¦Ár °œÈ Á°Â¨³Ãž¦˜¸œÅ—oÁ°Š ­´œœ·¬“µœªnµÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥Á‡¥Áž}œ­·ÉŠ¤¸¸ª·˜šÉ¸Áž}œ°·­¦³ ×¥Á‡¥°¥¼n¡¹ÉŠ¡µ°µ«´¥šÉ¸Ä®ož¦³Ã¥œr ¦nª¤„´œ„´ÁŽ¨¨šr ÉÁ¸ ¦¥¸ „ªµn £µª³°¥¦¼n ªn ¤„œ´ (symbiosis) ˜n°¤µ‹¹Š™¼„ÁŽ¨¨„r ¨œº Á…µo ŞÁ¡°Éº nª¥­¦µo Š¡¨´ŠŠµœ 4. ŦÝΤ (ribosome) °µ‹¨°¥°¥n¼°¥nµŠ°·­¦³®¦º°Á„µ³˜·—°¥¼n„´¦nµŠÂ®Á°œÃ—¡¨µŽ¹¤ Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ…œµ—Á¨È„ž¦³„°—oª¥ °µ¦Ár °œÈ Á°‹Îµœªœ¤µ„ Ážœ} ­nªœš¸ÉšÎµ®œoµš¸­É ¦oµŠÃž¦˜¸œ ǦäΤ Áž}œÂ™­µ¥°¥¼nĜœ·ªÁ‡¨¸¥­ ž¦³„°—oª¥®œnª¥™nµ¥š°—¡´œ›»„¦¦¤®¦º°¥¸œ (gene) »—…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ ĜÁŽ¨¨r®œ¹ÉŠÁ¦¸¥„ªnµ‹¸Ãœ¤ (genome) 1. ž¦³Á£š…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ ‹ÎµÂœ„˜µ¤®œµo š¸ÁÉ ž}œ 2 ž¦³Á£š ŗÂo „n 1.1 ǦäΤ¦nµŠ„µ¥ (autosome) Áž}œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤šÉ¸Å¤nÁ„ɸ¥ª…o°Š„´„µ¦™nµ¥š°—šµŠÁ¡« ŗo„n ǦäԚ„» ‡n¼¥„Áªœo ǦäΤÁ¡« ­´˜ªrš´ÊŠ­°ŠÁ¡«‹³¤Ã¸ ‡¦Ã¤ÃŽ¤¦nµŠ„µ¥šÉÁ¸ ®¤º°œ„œ´ 1.2 ǦäΤÁ¡« (sex chromosome) ­´˜ªr˜n¨³œ·—‹³¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡n¼®œÉ¹ŠšÉ¸Â˜„˜nµŠ„´œ Ĝ­´˜ªr Á¨¸Ê¥Š¨¼„—oª¥œÎʵœ¤Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡¼nœÊ¸Á¦¸¥„ªnµÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ X „´ Y ץĜ­´˜ªrÁ¡«Á¤¸¥‹³¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«Áž}œ XX ¨³ ­˜´ ªÁr ¡«Ÿ¼Áo ž}œ XY ǦäΤ X ‹³Ä®n„ªnµ Y ¤µ„ Ĝ­˜´ ªžr e„‹³„¨´ „œ´ Á¡«Á¤¥¸ Áž}œ ZW ¨³Á¡«ŸÁ¼o ž}œ ZZ ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพนั ธส์ุ ตั ว์ กรมปศุสัต¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

6 การปรับปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชิงปฏิบตั ิ -6- šššš¸É¸É 11 ÃLJ¦¦Ãä¤ÃΎ¤¤Â¨¨³³¥¥¸¸œœ -6- ˡ‡³³ÁÁ¦¦¦¦Ãä¤ÉÉ··¤¤‹‹ÃΎµµ„„¤¤Ã䤇‡µµ¦¦ÁÁ2Á2ÁÃ榤¤¤¤..¸¸¥¥ºÉºÉ°°¨¨ÃʊŽŽ¤¤„„´„„´ ¤¤°°´œ´œ¬¬……ŠŠšš––‹‹œœ´ŠÊ´ÊŠµµµµ³³®®„„——……¤¤„„ÄÄ°°——®®¨¨ŠŠoo°°££ÃLJŠŠ„n„nµµ‹‹¦¦¡¡°nn°»»¨¨Ãܜšš¤¤ššÉÅÅɸ¸ Ãæ¦Â——ŽŽ¦¦¨¨ooÁÁ««¤¤¦¦ªooªœœ¸¥¸¥˜˜„„rr‹‹µµ¤¤ªª³³ÁÁµµnn——®®¨¨ªªoo ÈȜœ´´„„¥¥¬¬ÃÃÃLJ‡‡––¦¦¦¦Ãó³Ã䤭­¤¤´´––ÃÃÃΎŽŽ““¤¤¤¤µµ°°ÁÁœœ¡¡¥¥……««nn¼¼„„°°¦¦ŠŠ¨¨³³ÃÄ´´„‡‡‹‹¬¬µµ¦¦––¥¥Ã䤄„³³Ãô´œœÃΎ‡‡££¤¤¦¦µµÃÃ((¥¥¤¤kkÄÄÃÃaaœœŽŽrryy„„¤¤oo¨¨……ttyy»n»n¤¤°°ppŠŠee((¤¤cc))llœœuu„„»»¬¬ssµµtt¥¥¦¦eeœœ˜˜rrrrssµµÎεµ))¤¤¤¤££µµÁÁµµ®®¦¦¡¡¥¥¸¸µµššŠŠ„„­­É¸¸Éœœ11nnªªÎεµ..œœ55ÂÂÄʘ®®nn¨¨³³nn ‹‹((µµ„„„„)) „„„„¨¨¨¨o°o°»»nn¤¤ŠŠÃˋ‡‡¨»¨»¦¦ššÃ䤦¦Ã榎Ž««¤¤œœrr ((……))……¨¨°°„´´„ŠŠ¬¬ÃLJ––¦¦Ã󳤤­­Ãô´––ŽŽ““¤¤µµœœ šš¸¤Éɤ¸ µµ::££SSµµRR¡¡BBššÉ¸É¸ee11tt..55aall..ÃÃ((‡‡11¦¦99ÃÃ66¤¤55ÃΎœœ¤¤.. ……5500°°88ŠŠ))¤¤œœ»¬»¬¥¥rÁrÁ¡¡««µµ¥¥ŽŽÉ¹ŠÉ¹Š¤¤Ã¸Ã¸ ‡‡¦¦Ãä¤ÃΎ¤¤ XXYY ((„„)) „„¨¨¤n¤n»» ÃLJ¦¦Ãä¤ÃΎ¤¤Â¨¨³³ ((……)) ¨¨„„´´ ¬¬––³³­­´´––““µµœœ „„ÂÁ“Á“‹‹‹‹®˜˜®ÃΎ¨¨¹¹ŠŠ³³˜˜µµ¤¤‡‡n¤¤n»»¨¨Âšš¦¦n¨n¨µµ¦¦¡¡¨¨µµ­­Îγ³µµÃÃ¥¥ŠŠ´´••rr——ÁÁ¤¤­­™™ÂššŽŽÎΊŠµµÃܜ¹¹¨¨ŠŠ¨¨É¸¸ÉŽŽÁÁÁÁµµ11ÁÁooªªžžœœ¨¨ªªšš¤¤..ÁÁ··11¨rr¨}}œœµµ„„‡‡nnµµµµ˜˜¼„„¼‹‹„„„„··——¼n¼nÁÁ‹‹­3­3žž´´®®ªªÎεµµµ´´œœÁÁ¦¦..¸¸ÃÃÉ·É·ŠŠœœÁÁ¥¥¦¦¤¤®®°°žžœœ¤¤„„³³ÉºÉº°°ªªºº°°««ŠŠ¦¦„¤„¤¸¸µµœœ®®œœ……­»­»ºº°°°°‹‹¸¸¦¦ªªoo»»¤¤´´˜˜””¹Ê¹ÊœœÁÁ³³22··Â˜˜®®ªªœœ¤¤ÄÄnn——rrÁÁ¤¤®®Â··((ªª˜˜¸¸ÃêooªhhŠnnŠ((¨¨‡‡ÁÁºº°°¤¤··ÃÃ¥¥oo‡‡ÁÁ³³¦¦——œœŽŽnnÃÃmmÃ訄„‹‹Ãؘ¥¥ก‡‡„„¨¨¤¤¸¸¥¥°°ooµµล……‡‡¦¦´´œœŠŠ¨¨Ãí­ll„„ÃÃมุ่oo¹Ê¹ÊœœnnµµŽŽÂrrÂÄĤ¤œœggพÂÂεµÎÅÅ®®¤¤¨¨nn¦¦ÃÃooÊ´´Êœœ¨¨——ฒั »»ŠŠŽŽ¤¤­­uu³³³³œœoo„„¡¡ÁÁ°°nn¤¤¤¤ss„„นžžÈȜ´´œÁÁ··ªª““ŠŠาššµµœœµµ}}œœÃۛÁÁccว®®¦¦¨¨‡‡É­¸­É¸ºÉºÉ°°»­»rr­hh‡‡ิช»»——­­o»o»¤¤„„´˜˜´¤¤¨¨ŠŠrrาnnµµoo®®ªª‹‹¦¦ก´´­­¸¸ÃÃ¥¥ÂÂmmrr‡‡ยµµµooµา¦¦­­¼¦¦¼­­ร((ºº°°„„อŠŠ¦¦oo––‹‹ll——ปooÃÃÃð°ด„„ss³³‡‡ŠŠศ¤¤ggrrชoo¥¥µµÁÁ11‹‹สุoo¦¦ÃÃา¦¦mm¦¦¼nn¼ÄÄÎεµยŽŽัตuuÃܜ·É·É¤¤Âeeœœ¤¤ssว¤¤­­­­—»—» ))))์ªªÃÃท””££””¨¨nnŠŠแŽŽœœอล˜˜˜˜µµµµ¤¤‡‡ะงÁÁ¥¥nn¨¨¡¡´´ªª¡¡ไกn¼¼nÄą…ท®®……³³Åŗ—®®อºÉɺ°°°°žžย°°¤¤··¡¡ง¤¤นŠŠ»»——ŠŠµµบ¨¨Ãí­ÃÃนัÁÁnn¥¥‡‡‡‡ŽŽำ°°——ทร™™¦¦¦¦¨¨¨¨¥¥์ŠŠงุ(¹¹ŠŠÃÃÃÃÄij³¨¨——2พ¤¤¤¤­­®®¤¤rr5rr นั¦¦nnªªÃÃÃÃooÁÁ¸¸ŸŸ5ŽŽŽŽ((®®ธ³³œœ2ddœœ®®ุ์ส¤¤ÈȤ¤œœ)ii´´ppŠŠัต ‹‹ªª))ªªÁÁllวÎεµnnµµoonnµµŽŽ˜˜‡‡์œœŠŠiiÃÃddnn¨¨¨¨Î嵄„‡‡ªªก))ªª¨¨³³µµ¦¦œœรnnµµrr¤¤¦¦ÃÃมÃÃÃû»——¤¤Âµµป‡‡““‡‡Ã‹‹ÃÃศ¦¦¦¦±±ŽŽ³³»oo»¤¤nnŠŠสุÃÃÃÃÃÃÁÁ¤¤¤¤ÁÁ¤¤ัต¤¤‡‡ŽŽ¤¤ÃÃวÃÃ¥¥¨¨¨¨ŽŽŽŽ์ ¸¸ÁÁ((„„ºÉɺ°°žžhh¨¨¤¤¤¤ÁÁooœœrrœœ}}œœŽŽšš……mmššÊ¸Ê¸ÃLJ¨¨¸É¸ÉÁÁ°°‡‡žžoo¸É¸ÉÅżnn¼„„¨¨ŠŠ¦¦))žž}}œœrr°°´´œœ­­””ÃÃ¥¥‡‡°°´´˜˜¤¤‹‹¤¤´´ŠŠn¼¼n„„„„Î嵪ªÃõµÂŽŽœœrr´´œœÁÁ‹‹žž˜˜¤¤ªªœœœœµµ}}œœnn¨¨œœ……„„··——¸Ê¸Ê„„ÁÁ¦¦³³ÁÁÃ𰦦££˜˜ŽŽ¸¸¥¥……‡‡¤¤ŠŠnnµµµµ¨¨„„´ÊÊ´ªª¦¦žžÁÁŠŠ¬¬ŽŽ¨¨ÃŅªª««ÇǤ¤µµrr¨¨nn¨¨µµ»­­»°°˜˜„„ÃÃÁÁ˜˜´´¼¼„„¨¨ŠŠžžŽŽµµ¦¦ªªrr rr}}œœ¤¤¸¸¤¤„„

„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡´œ›r»­´˜ªÁr Š· ž’·˜´ · - 7 - บทที่ 1 โครโมโซมและยนี 7 ˜µ¦µŠš¸É 1.1 ‹µÎ œªœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ (2n) …°Š­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ ‹µÎ œªœ ǦäΤ¦nµŠ„µ¥ ǦäΤÁ¡« œ·—­´˜ªr ǦäΤ Á¤˜Âš °³Ã‡¦ Á¤˜Âš °³Ã‡¦ ¦ª¤ ÁŽœš¦·„ ÁŽœš¦·„ ÁŽœš¦„· ÁŽœš¦„· ǥû ¦ž (Cattle: Bos taurus) 60 0 58 X&Y 0 ǎ¸ ¼ (Cattle: Bod indicus) 60 0 58 X Y „¦³º°ž¨„´ (Swamp Buffalo: Bubalus bubalis) 48 10 36 0 X&Y „¦³°º ¤nœÊµÎ (River Buffalo: Bubalus bubalis) 50 10 38 0 X&Y ­»„¦oµœ ( Pig: Sus scrofa domesticus ) 38 24 12 X&Y 0 ¡³ (Goat : Capra hircus) 60 0 58 Y X? „³ (Sheep: Ovis aries) 54 6 46 X&Y 0 ¤oµ (Horse: Equus caballus) 64 26 36 X Y ¨µ (Donkey: Equus asinus) 62 48 22 X Y? °¨´ ¡µ„µ (Alpaca: Lama pacos) 74 32 40 Na Na ¨µ¤µ (Llama: Lama glama) 74 32 40 Na Na „¦³˜nµ¥ (Rabbit: Oryctolagus cuniculus) 44 38 4 Na Na ­œ» ´… (Dog : Canis familiaris) 78 0 76 X&Y 0 ¤ª (Cat: Felis catus) 38 24 12 Na Na ­˜´ ªrže„ (Domestic fowl: Gallus domesticus) 78 * * Z W? ¤œ»¬¥r (Human) 46 32 22 X&Y 0 ®¤µ¥Á®˜» : * ­˜´ ªrž„e ¤¸µŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤…œµ—Á¨„È ¤µ„ ¥µ„š¸É‹³‹µÎ œ„Áž}œÁ¤˜ÂšÁŽœš¦·„®¦º°°³Ã‡¦ÁŽœš¦„· ŗo (—¦¼ µ¥¨³Á°¸¥—ĜŸœn Ž¸—¸) Na ®¤µ¥™Š¹ Ť¤n ¸…°o ¤¨¼ š¤É¸ µ : Nichola (1996 œ. 4); Lasley (1978 œ. 22-23) ¨³ ªª· ´•œr (2539 œ. 88) ÁŽ¨¨r‹ÎµÂœ„°°„Áž}œÁŽ¨¨r¦nµŠ„µ¥ (body cell ®¦º° somatic cell) ŽÉ¹Šž¦³„°Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠ­nªœ ˜nµŠÇ …°Š¦nµŠ„µ¥ „´ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r» (germ cell) Ž¹ÉŠÅ—o„n˜´ª°­»‹· (sperm ®¦º° spermatozoa ) ĜÁ¡«Ÿo¼ ¨³Å…n (eggs ®¦º° ova) ĜÁ¡«Á¤¸¥ 3.1 „µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r¦nµŠ„µ¥ Áž}œ„¦³ªœ„µ¦ž„˜·…°Š„µ¦Á‹¦·Á˜·Ã˜…°Š­´˜ªr®¦º°Á¡Éº°š—šœ ÁœºÊ°Á¥ºÉ°Á—·¤šÉ¸­¼­¨µ¥Åž ˜n¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³šÎµ­ÎµÁœµ (duplicates) ˜´ªÁ°Š…¹Êœ¤µÄ®¤n®œÉ¹Š°´œ Á¤ºÉ°¤¸„µ¦ÂnŠ ÁŽ¨¨r ­ÎµÁœµÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Ä®¤nœ¸Ê‹³Â¥„°°„‹µ„ǦäΤÁ—·¤Åž­n¼œ·ªÁ‡¨¸¥­…°ŠÁŽ¨¨rÄ®¤n —´ŠœÊ´œÁŽ¨¨rÄ®¤n‹¹Š Á®¤º°œ„´ÁŽ¨¨rÁ—·¤š»„°¥nµŠ ¨³Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³°¥n¼Äœ­£µ¡—·¡¨°¥—r (2n) ÁnœÁ—·¤ „¦³ªœ„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r…°Š ÁŽ¨¨¦r µn Š„µ¥œÊÁ¸ ¦¥¸ „ªµn “ŤÚŽ­· (mitosis)” ˜µ¤£µ¡š¸É 1.6 3.2 „µ¦ÂnŠÁŽ¨¨…r °ŠÁŽ¨¨­r º¡´œ›»r Áž}œ°¸„®œŠÉ¹ Á¦¸¥„ªnµ “ŤðŽ¸­ (meiosis)” ×¥Á¤Éº°˜´ª°n°œ (embryo) š¸ÉÁ„·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¡´œ›»r¦³®ªnµŠ°­»‹· (sperm) „´Å…n (ovum) Á‹¦·Á˜·Ã˜Â¨³‹ÎµÂœ„Áž}œÁœÊº°Á¥ºÉ°œ·— ˜nµŠÇ ‹³¤¸ÁŽ¨¨„r ¨n»¤®œ¹ÉŠ¦ª¤„´œÁž}œÁœ°Êº Á¥É°º Á¡Éº°­¦µo ŠÁŽ¨¨­r º ¡´œ›»r (gamete ) Ž¹ÉŠÅ—Âo „n°­»‹Ä· œ­˜´ ªrÁ¡«Ÿo¼®¦º°Å…n Ĝ­´˜ªrÁ¡«Á¤¸¥˜µ¤£µ¡š¸É1.7 ŽÉ¹ŠÂ­—ŠÄ®oÁ®ÈœªnµÄœÁ¡«Ÿo¼ ‹µ„ÁŽ¨¨r˜oœ„εÁœ·—Äœ„µ¦­¦oµŠ°­»‹· (spermatogonium) ÁŽ¨¨Ár —¸¥ª‹³Áž}œ°­»‹Å· —o 4 ˜ª´ ˜nĜÁ¡«Á¤¥¸ ‹µ„ððÄÁœ¸¥¤ (oÖgonium) 1 ÁŽ¨¨r‹³­¦oµŠ Áž}œÅ…nŗoÁŽ¨¨Ár —¥¸ ªÁšµn œœÊ´ ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กล่มุ พัฒนาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

8 การปรบั ปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชงิ ปฏิบัติ -8- ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ ÁŽ¨¨rÁ—¤· ǦäΤšÎµ ǦäΤÁ¦¸¥Š˜´ª ǦäΤ¥„ ÁŽ¨¨rÄ®¤n (¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤ž„˜· ­ÎµÁœµ˜ª´ Á°Š…¹œÊ ¤µ Á˜¦¸¥¤Â¥„°°„‹µ„„œ´ °°„‹µ„„´œ (¤Ã¸ ‡¦Ã¤ÃŽ¤ = 2n) = 2n) (4n) (4n) (2n) £µ¡š¸É 1.6 „¦³ªœ„µ¦ÂnŠÁŽ¨¨r¦µn Š„µ¥ (mitosis) š¸É¤µ: SRB et al. (1965 œ. 72) ¨³ ——´ ž¨Š‹µ„ ª· ¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 10) £µ¡š¸É 1.7 „¦³ªœ„µ¦­¦oµŠ°­‹» …· °Š­˜´ ªrÁ¡«ŸÂ¼o ¨³„µ¦­¦oµŠÁŽ¨¨År …n…°Š­˜´ ªÁr ¡«Á¤¸¥ „¦¤ž«­» ´˜ªr š¸¤É µ: Williamson and Payne (1980 œ. 161) ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¨¤»n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠ่มุ พµÎ ¦ฒั »Š¡น´œา›ว­r»ิช˜´ากªrารปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศสุ ัตว ์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­˜´ ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 9 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 9 „µ¦ÂnŠÁŽ¨¨rÁ¦É·¤—oª¥„¦³ªœ„µ¦šÉ¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤‡¼nÁ®¤º°œ (homologous chromosome) š¸ÉÁž}œ˜oœÂ ¤µ‹´‡n¼„´œ Á¦¸¥„ªnµ “„µ¦‹´‡¼n…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤‡n¼Á®¤º°œ (synapsis)” Ĝ¦³¥³œ¸ÊÁ­oœÄ¥Ã‡¦¤µš·œ°µ‹¡´œÁ…oµ—oª¥„´œ ‹»—šÉ¸š´„´œœ¸ÊÁ¦¸¥„ªnµ‹»—Å…ªo (chiasmata) šÎµÄ®o¥¸œÁž}œ‡¼n (allele) ¤¸Ã°„µ­‹³­´Áž¨É¸¥œ„´œ „¦³ªœ„µ¦œÊ¸Á¦¸¥„ªnµ “„µ¦Å…ªoÁž¨É¸¥œ…°ŠÃ‡¦¤µš·—” ®¦º° ‡¦°­Ž·ŠÃ°Áª°¦r (crossing-over) ¨oªÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤‹³¤µ¦ª¤˜´ª„´œÄ®¤n (recombination) ¤Ÿ¸ ¨Ä®oÁ„·—„µ¦Â¨„Áž¨É¥¸ œ­ªn œ…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤µŠ­nªœ˜µ¤£µ¡š¸É 1.8 £µ¡š¸É 1.8 „µ¦Å…ªÁo ž¨É¸¥œ…°ŠÃ‡¦¤µš—· (®¦°º ‡¦°­ŽŠ· ðÁª°¦r) œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ šÉ¤¸ µ : ª·¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 14) —Á¸ °ÈœÁ° Á­ A ‹´ ‡„n¼ ´ Á­ T Á­ G ‹´ ‡n¼„´ Á­ C £µ¡š¸É 1.9 £µ¡ „. Áž}œÃ‡¦Š­¦oµŠÂÂ™Á„¨¸¥ª‡¼n…°Š—¸Á°ÈœÁ° ¨³£µ¡ …. ¨³ ‡. ­—Š„µ¦‹´„´œ…°ŠÁ­ ×¥ Áž}œ¢°­Á¢˜ Áž}œœµÎÊ ˜µ¨Á¡œÃš­ ¨³¦¼ž­¸ÉÁ®¨¸¥É ¤ Áž}œÁ­œ—· ˜µn ŠÇšÉ¸Á°Éº ¤„´œÂ ÁŒ¡µ³Á‹µ³‹Š—oª¥¡´œ›³Å±Ã—¦Á‹œ (hydrogen bond) šÉ¸Â­—ŠÃ—¥Á­oœž¦³ ‡¼n G-C ¤¸ 3 ¡´œ›³ ¨³ A-T ¤¸ 2 ¡´œ›³ šÉ¤¸ µ: ª·¥´ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 5) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์ุสตั ว์ กรมปศุสตั ¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

10 การปรบั ปรุงพันธ์สุ ตั ว์เชิงปฏบิ ตั ิ - 10 - ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ Ĝ˜n¨³ÁŽ¨¨r…°Š¤œ»¬¥r ®µ„œÎµÁ°µÂšnŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤š´ÊŠ 46 šnŠ ¤µªµŠÁ¦¸¥Š˜n°„´œ‹³¥µªÁ¡¸¥Š 0.2 ¤·¨¨·Á¤˜¦ ˜n®µ„œµÎ —Á¸ °œÈ Á°šŠÊ´ ®¤—š¸°É ¥nļ œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤¤µ‡¨µ¥Á„¨¸¥ª°°„¨³ªµŠ˜n°„´œ‹³¥µª™¹Š 1.8 Á¤˜¦ Á¡¦µ³ —¸Á°ÈœÁ°°—´ œnœ„´œ°¥Än¼ œ‡ªµ¤¥µªÁ¡¸¥Š 1 Ĝ®¤ÉºœÁšnµ…°Š‡ªµ¤¥µªÁ¤ºÉ°‡¨É¸°°„¤µ —Á¸ °ÈœÁ°ž¦³„°—ªo ¥Â™ 2 ­µ¥š¤¸É œ¸ ·ª‡¨Ã¸ °Åš—r (nucleotides) Á¦¸¥Š˜ª´ „œ´ °¥¼n Á¦¸¥„ªnµÁž}œ “­µ¥ÃŽn ¡°¨·Á¤°¦rœ·ª‡¨¸Ã°Åš—r (polymernucleotide chain)” ×¥ poly ž¨ªnµ¤µ„ mer ž¨ªnµ­nªœ ¤¸Ã‡¦Š­¦oµŠ·—Áž}œ “™Á„¨¸¥ª‡¼n (double helix)” ץ™·—˜´ª‡¨oµ¥„´¤¸Â„œ (polar) Ä®oªœ¦°Åž˜µ¤‡ªµ¤¥µª…°ŠÂ™˜µ¤ £µ¡šÉ¸ 1.9 („) ¥œ¸ (gene) Áž}œ­nªœ®œÉ¹Š…°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ ž¦³„°—oª¥­µ¥¥µª…°Š—¸Á°ÈœÁ° ¤¸­nªœ­Îµ‡´ 2 ­nªœÅ—o„n Á°„Ž°œ (exon) ‡º°­nªœš¸É¤¸¦®´­‡ª‡»¤„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ ¨³ °·œš¦°œ (intron) ‡º°­nªœšÉ¸Å¤n¤¸¦®´­ ˜µ¤£µ¡š¸É 1.10 œ ǦäΤ…°Š¤œ¬» ¥r¤¥¸ ¸œ°¥nž¼ ¦³¤µ– 20,000 ™Š¹ 25,000 ¥¸œ £µ¡š¸É 1.10 ¥œ¸ Áž}œ­ªn œ®œŠÉ¹ …°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ š¸É¤µ : http://en.wikipedia.org/wiki/gene (4/18/2007) ‡µÎ ªnµ¥œ¸ ž¨Š¤µ‹µ„‡µÎ ªµn pangenesis (‹µ„£µ¬µ„¦¸„ pan = š´ŠÊ ®¤— genesis = „εÁœ—· ) …°Š µ¦¨r —µ¦rª·œÄœže ‡.«. 1868 ˜n°¤µ ±·ªÅ„ Á—° ¢¦¸ (Hugo De Vries) ¥n°¤µÁžœ} ‡µÎ ªµn pangen Ĝ ‡.«. 1889 ¨ªo ª·¨Á±¨r¤ Ã¥±µœÁŽœ (Wilhelm Johansen) čoÁž}œ‡µÎ ªnµ gene Ĝ ‡.«. 1909 1. ®œµo š…ɸ °Š¥œ¸ ¥¸œ¤¸®œoµš¸É®¨µ¥°¥nµŠÄœ­·ÉŠ¤¸¸ª·˜ ŗo„n „µ¦šÎµ­ÎµÁœµ˜´ªÁ°Š ­¦oµŠ°µ¦rÁ°ÈœÁ° ¨³Á„ȝ­µ¦­œÁš«Äœ „µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸ …°Š¦µn Š„µ¥ ®œoµšÉ¸—Š´ „¨nµª‹³Ážœ} „¦³ªœ„µ¦šÉÁ¸ „¥É¸ ª…°o Š„œ´ 2. ¦®­´ ¡´œ›»„¦¦¤ Á¡žÅš—r˜n¨³œ·—‹³¤¸Â„µ¦Á¦¸¥Š˜´ª…°Š„¦—°³¤·ÃœÄœÂš¸Éœnœ°œšÎµÄ®oÁ„·—‡»–­¤´˜·šµŠÁ‡¤¸ ¨³¢d­·„­ršÉ¸ÁŒ¡µ³Á‹µ³‹Š „µ¦Á¦¸¥Š¨Îµ—´—´Š„¨nµª™¼„„ε®œ—×¥¦®´­Äœ­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ° Á¦¸¥„ªnµ “¦®´­¡´œ›»„¦¦¤ (genetic code)” ŽÉŠ¹ ž¦³„°—oª¥Á­…°Š„¦—°³¤·ÃœÂ “¦®´­­µ¤˜´ª (triplets)” ˜µ¤£µ¡š¸É 1.11 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«­» ´˜ªr „¨»¤n ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ ก„ล°Šุ่มพµÎ ัฒ¦»Š¡นœ´าว›ิช»r­า˜´ กªาr รปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศสุ ตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r»­˜´ ªÁr Š· ž’·´˜· - 11 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 11 £µ¡šÉ¸ 1.11 „µ¦‹´‡n…¼ °Š¦®­´ ­µ¤˜´ªšµÎ Ä®oÁ„—· Á¡žÅš—rœ—· ˜nµŠÇ šÉ¤¸ µ : ª· ´¥ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 9) šÉ¸‹¦·ŠÁ¡¸¥ŠÁ­­°Š˜´ªÂ¦„…°Š¦®´­­µ¤˜´ª„ÈÁ¡¸¥Š¡°š¸É‹³Áž}œ¦®´­…°Š„¦—°³¤·ÃœÁ—¸¥ª„´œÅ—o Ánœ GTT, GTC, GTA ¨³ GTG šÎµÄ®oÁ„·—„¦—ªµ¨¸œ (valine) Áž}œ˜oœ ¤¸ 3 ¦®´­­µ¤˜´ªš¸ÉŤnšÎµÄ®oÁ„·—„¦—°³¤·Ãœ ˜n Ážœ} ¦®´­®¥»— (stop) …°Š­µ¥¡°¨Á· ¡žÅš—r °„¸ 1 ¦®­´ ­µ¤˜ª´ ‡º° ATG šÁɸ ž}œ¦®´­Á¦·É¤ (start) ­Š´ Á‡¦µ³®r„¦—°³¤Ã· œ ¥¸œÂ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ „¦³ªœ„µ¦˜µ¤£µ¡š¸É 1.12 ×¥Á¦¤É· ‹µ„¥¸œ®¦°º °µ¦rÁ°œÈ Á°œÎµ¦®´­¦³¥³­—» šoµ¥š¸¤É ¸‡Îµ­´ÉŠÄœ„µ¦­¦µo Š Þ¦˜œ¸ œ—· ˜nµŠÇ ªµn ‹³Ä„o ¦—°³¤·Ãœ˜´ªÄ—¨³Äœ¨Îµ—´Ä— Þ¦˜¸œš™¸É ¼„­¦oµŠ‹³ÅžšÎµ®œµo šÉ¸˜µn ŠÇ ˜°n Ş Ç¦Ã¤ÃŽ¤ ‹Ã¸ œ¤ ÁŽ¨¨r ¥œ¸ Ĝ¥œ¸ ¤¸‡µÎ ­´ŠÉ ­¦µo ŠÃž¦˜¸œ Þ¦˜¸œ Þ¦˜¸œœ—· ˜nµŠÇ ĜÁŽ¨¨r £µ¡š¸É 1.12 ¥œ¸ ¨³„¦³ªœ„µ¦­¦oµŠÃž¦˜œ¸ š¤¸É µ: US Department of Energy Human Genome Program http://www.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/graphics/slides/images/molecularmachine.jpg (4/19/2007 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรงุ พันธส์ุ ตั ว์ กรมปศสุ ัต¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

12 การปรบั ปรงุ พนั ธ์ุสัตว์เชิงปฏบิ ัติ - 12 - ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥¸œ ˜ÎµÂ®œnŠšÉ¸­¦oµŠÃž¦˜¸œÄœÁŽ¨¨r­nªœÄ®n‹³°¥¼nœ°„œ·ªÁ‡¨¸¥­ ×¥„n°œš¸É‹³Á¦·É¤­´ŠÁ‡¦µ³®r…´Êœ˜n°Åž °µ¦rÁ°ÈœÁ°‹³˜o°ŠÁ‡¨Éº°œ°°„‹µ„œ·ªÁ‡¨¸¥­Åž­n¼ÅŽÃš¡¨µŽ¹¤Ž¹ÉŠÁž}œ…°ŠÁ®¨ªÄœÁŽ¨¨ršÉ¸ “ŦÝΤ (ribosome)” ‹³ Á‡¨ºÉ°œš¤¸É µšÎµž’„· ·¦¥· µ—ªo ¥ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 1.13 £µ¡š¸É 1.13 °µ¦rÁ°œÈ Á°œµÎ ¦®­´ Á‡¨É°º œšŸÉ¸ nµœ¦¼ŸœŠ´ œª· Á‡¨¸¥­°°„¤µš¸ÅÉ ŽÃš¡¨µŽ¹¤Á¡ºÉ°œÎµ¦®­´ Şč­o ¦oµŠÃž¦˜¸œ š¸¤É µ: http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol5-1/Queiroz_Emmeche_El-Hani_files/image004.gif (4/19/2007) ŦÝΤÁžœ} šÉ¸Âž¨¦®­´ ¡´œ›„» ¦¦¤šÉ¸ÄoĜ„µ¦­¦µo ŠÃž¦˜¸œ …´Êœ˜°œœ‹¸Ê ³Á„·—ÁŒ¡µ³Äœ­É·Š¤¸¸ª·˜šÉ¸ÁŽ¨¨r¤¸ œ·ªÁ‡¨¸¥­ (eukaryote) Ášnµœ´Êœ Ĝ­É·Š¤¸¸ª·˜š¸ÉÁŽ¨¨rŤn¤¸œ·ªÁ‡¨¸¥­ (prokaryote) ŦÝΤ‹³Á„µ³˜·—„´°µ¦rÁ°ÈœÁ° ×¥˜¦Š„°n œš¸„É µ¦™°—¦®´­‹³Á­¦È‹­·Êœ¨Š ‹¸Ãœ¤ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ ŤÚ‡°œÁ—¦¸¥¤¸—¸Á°ÈœÁ°…°Š˜œÁ°Šš¸É˜„˜nµŠÅž‹µ„—¸Á°ÈœÁ°Äœœ·ªÁ‡¨¸¥­Á¨È„œo°¥ —¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš ‡°œÁ—¦¸¥ (Á¦¸¥„¥n°Áž}œ mtDNA) Áž}œ¦¼žªŠ…œµ—Á¨È„ Ĝ¤œ»¬¥r¤¸…œµ—Á¡¸¥Š 16,569 ‡n¼Á­ Á„º°šÊ´Š®¤—šÎµ®œoµš¸É ŽÉ¹Š‹³™¼„™°—¦®´­Á¡ºÉ°­¦oµŠ°µ¦rÁ°ÈœÁ°…°ŠÅ¦ÃÃŽ¤Á¦¸¥„ªnµ “ŦÝΤ°¨°µ¦rÁ°ÈœÁ° (ribosomal RNA ¥n°Áž}œ rRNA)” ­ªn œœÊ¸Á¦¸¥„ªµn ¥œ¸ Áœn Á—¸¥ª„´œ ส่วนแปรผนั สูงที่ 2 ส่วนแปรผันสูงที่ 1 £µ¡šÉ¸ 1.14 ǦŠ­¦oµŠ—¸Á°œÈ Á°…°ŠÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ „¦¤ž«»­˜´ ªr š¤É¸ µ : ª· ¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 66) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¨n»¤¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ ก„°ลŠุ่มพε¦ฒั »Š¡น´œาว›ชิ»­r า˜´ กªาr รปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศุสตั ว ์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r­˜´ ªrÁ·Šž’·´˜· - 13 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยีน 13 Ĝ¦³®ªnµŠ„µ¦ž’­· œ›·„œ´ Ņ‹n ³šÎµ¨µ¥Å¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥…°Š°­»‹· —Á¸ °œÈ Á°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥‹¹ŠÅ—o¦´„µ¦ ™µn ¥š°—ÁŒ¡µ³‹µ„šµŠÂ¤nÁšnµœÊ´œ —´Šœ´Êœ¦®´­¡´œ›»„¦¦¤…°Š—¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥‹¹ŠÂ­—ŠÁŒ¡µ³‡ªµ¤­´¤¡´œ›r šµŠÂ¤Ãn —¥Å¤¤n ¸„µ¦ž³žœ„´¡n°Â¨³µ˜·šµŠ¡n° ÁœºÉ°Š‹µ„Äœ¦³®ªnµŠªŠ‹¦„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r» —¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥ ŤnšÎµ­ÎµÁœµ˜´ªÁ°Š…ʹœ¤µÄ®¤n šµÎ Ä®Åo ¤n¤Ã¸ °„µ­Â­—Š°°„ ž¨°n ¥Ä®o—Á¸ °œÈ Á°Äœœ·ªÁ‡¨¸¥­Â­—Š°°„Á˜È¤š¸É Ĝ¤œ»¬¥‹r ¹Š čo—¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¥¸ Ĝ„µ¦˜¦ª‹¡·­¼‹œr‡» ‡¨šÁɸ ­¸¥¸ª˜· ®¦º°­¼®µ¥ÅžœµœÂ¨oªÂ¨³Å¤n­µ¤µ¦™®µ¡n°Â¨³Â¤n ¤µ¡­· ‹¼ œÅr —Ão —¥˜¦Š ­µ¤µ¦™Äo µ˜š· µŠÂ¤n¤µ˜¦ª‹¡·­¼‹œršœÅ—o —¸Á°ÈœÁ°ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥…°Š¤œ¬» ¥rž¦³„°—oª¥ 37 ¥œ¸ ¤¸ 13 ¥œ¸ Ážœ} ¦®­´ …°ŠÃž¦˜¸œšÉ¸Á„¸É¥ª…o°Š„´ „µ¦­¦oµŠ¡¨´ŠŠµœ šÉ¸Á®¨º°Áž}œ¥¸œ…°Š tRNA ‹Îµœªœ 22 œ·—¨³ rRNA ‹Îµœªœ 2 œ·— ¤¸­nªœšÉ¸Á¦¸¥„ªnµ¦·Áª– ‡ª‡»¤ (control region) šÉ¸Å¤nÁž}œ¦®´­…°Š¥¸œ 1,200 ‡n¼Á­ŽÉ¹ŠÁž}œ­nªœÂž¦Ÿ´œ­¼Š (hypervariable region ¥n°Áž}œ HV) °¥n¼ 2 ªn Š ‡°º HV1 „´ HV2 Ž¹ŠÉ čo°„‡ªµ¤Â˜„˜nµŠÄœÂ˜¨n ³‡» ‡¨ ­nªœž¦³„°…°Š‹¸Ãœ¤ „¨nµªÃ—¥­¦»žÅ—oªnµ “¥¸œ ‡º°­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ°š¸ÉšÎµÄ®oÁ„·—äÁ¨„»¨°µ¦rÁ°ÈœÁ°šÉ¸šÎµ®œoµšÉ¸Â­—Š°°„…°Š ¨´„¬–³˜nµŠÇ” ŽÉ¹ŠÁž}œ­nªœš´ÊŠšÉ¸°¥¼nĜœ·ªÁ‡¨¸¥­Â¨³ÄœÅ¤Ãš‡°œÁ—¦¸¥ ­nªœž¦³„°‹¸Ãœ¤…°Š¤œ»¬¥r˜µ¤£µ¡šÉ¸ 1.15 £µ¡šÉ¸ 1.15 ­nªœž¦³„°‹Ã¸ œ¤…°Š¤œ»¬¥r š¸¤É µ: ž¦´ ‹µ„ ª·¥´ ¨³‡–³ (2547 œ. 15) ˜ÎµÂ®œŠn …°Š¥œ¸ ¥¸œ¤¸®œoµš¸É„ε®œ—¨´„¬–³…°Š¦nµŠ„µ¥ ­nªœ…°Š—¸Á°ÈœÁ°¦¼žÂ˜nµŠÇš¸É°¥¼nĜ˜n¨³˜ÎµÂ®œnŠ…°Š ǦäΤÁ¦¸¥„ªnµ “¥¸œÁž}œ‡¼n” ®¦º° “°¨¨¸¨ (alleles)” ¨³˜ÎµÂ®œnŠ…°Š¥¸œÄœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¦¸¥„ªnµ “˜ÎµÂ®œnŠ¥¸œ” ®¦°º “致­ (locus)” ¡®¼¡‹œrÁžœ} “èŎ (loci)” µŠš¤¸ ´„čo‡µÎ ªnµ¥¸œ®¤µ¥‡ªµ¤¦ª¤šÊŠ´ °¨¨¸¨®¦º°Ã¨‡­´ šÉ¸˜ÎµÂ®œnŠ¥¸œÁ—¸¥ª„´œ ­´˜ªrš¸É¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n˜„˜nµŠ„´œÁ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ” ®¦º° “Á±ÁšÃ¦ÅŽ„´­ (heterozygous)” šÉ¸¤¸°´¨¨¸œÁ®¤º°œ„´œÁ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo” ®¦º° “ñäŎ„´­ (homozygous)” ¤oªnµšÉ¸ ˜ÎµÂ®œŠn ®œ¹ÉŠÄœ­´˜ªr˜¨n ³˜´ª­µ¤µ¦™¤¸¥œ¸ Áž}œ‡š¼n ¸É˜„˜µn Š„œ´ ŗÁo ¡¥¸ Š 2 œ·——Š´ „¨nµªÁšnµœ´Êœ ˜n¥¸œÁž}œ‡n¼Äœ˜´ª­´˜ªr ‹³¤¸¤µ„„ªnµ 2 ‡n¼ ®µ„šÉ¸˜ÎµÂ®œnŠ®œÉ¹Š¤¸¤µ„„ªnµ 2 ‡¼n Á¦¸¥„˜ÎµÂ®œnŠœ´Êœªnµ¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n®¨µ¥‡n¼®¦º° “¤´¨˜·Á¡·¨Â°¨¨¸¨ (multiple alleles)” ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธุ์สตั ว์ กรมปศสุ ตั ¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

14 การปรับปรงุ พันธุ์สัตว์เชิงปฏิบัติ - 14 - ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥œ¸ Ab cDE AB cde £µ¡šÉ¸ 1. 16 ­ªn œ…°Š—Á¸ °œÁ°Â­—Š¥¸œÁžœ} ‡Än¼ œÂ˜¨n ³˜ÎµÂ®œŠn …°ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ š¸É¤µ: SID (1996 œ. 7) ‹µ„£µ¡šÉ¸ 1.16 Áž}œ¥¸œÁž}œ‡n¼šÊ´Š®¤— 5 ‡¼n ×¥‡¼n AA ¨³ cc Áž}œ¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo ‡n¼ bB Dd ¨³ Ee Áž}œ¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ ®µ„¥¸œ‡¼n AA bB ¨³ cc ­—Š°°„Äœ¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ Ánœ ­¸…œ…°ŠÃ‡ ­—Šªnµš¸É ˜ÎµÂ®œŠn œÊ¸¤¸¥œ¸ ®¨µ¥‡®¼n ¦º°Áž}œ¤¨´ ˜·Á¡·¨Â°¨¨¸¨ „µ¦„¨µ¥…°Š¥œ¸ (gene mutation) ¤ªo µn „¦³ªœ„µ¦­¦oµŠ—¸Á°œÈ Á°Â¨³„µ¦­¦oµŠÃž¦˜¸œ—´Š„¨nµª‹³Áž}œÅž°¥nµŠÂ¤nœ¥ÎµÁš¸É¥Š˜¦Š¤µ„ ×¥ Ĝ­É·Š¤¸¸ª·˜šÉ¸ÁŽ¨¨r¤¸œ·ªÁ‡¨¸¥­Äœ¦·Áª–®œ¹ÉŠ¤¸°´˜¦µŸ·—¡¨µ—Á¡¸¥Š 10-6 ™¹Š 10-10 ˜n„È°µ‹Á„·—„µ¦Ÿ·—¡¨µ—Å—oĜ µŠ‡¦Ê´Š ‡ªµ¤Ÿ·—¡¨µ—­nªœÄ®n‹³™¼„„oŅ×¥„¦³ªœ„µ¦Žn°¤ÂŽ¤…°ŠÁŽ¨¨r×¥˜´ª¤´œÁ°Š ˜n®µ„Ťn™¼„„oŅ ‡ªµ¤Ÿ·—¡¨µ—Äœ—¸Á°ÈœÁ°œÊ¸‹³™¼„™nµ¥š°—Åž¥´ŠÁŽ¨¨r­¦oµŠÄ®¤n°¥nµŠœo°¥ 1 ÁŽ¨¨r ¨³‹³™¼„­¦oµŠ­ÎµÁœµ…¥µ¥°°„Åž Á¦°ºÉ ¥Ç „µ¦­¦µo Š­ÎµÁœµ…°Š—Á¸ °œÈ Á°š¸ÉŸ—· ¡¨µ—šÎµÄ®¥o œ¸ Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÅžœÁ¸Ê ¦¥¸ „ªµn “„µ¦„¨µ¥ (mutation)” „µ¦„¨µ¥…°Š¥¸œ¤¸Ã°„µ­Á„·—…ʹœÅ—o®¨µ¥Â „µ¦­´Áž¨É¸¥œ„´œ…°ŠÁ­­µ¤µ¦™Áž¨É¸¥œ®œoµš¸É…°Š  —­µ¤Å—o ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 1.17 £µ¡šÉ¸ 1.17 „µ¦­´Áž¨¸É¥œ„œ´ …°ŠÁ­šµÎ Ä®Áo „—· „µ¦„¨µ¥ šÉ¤¸ µ : ª·¥´ ¨³ ‡–³ (2547 œ. 18) Ĝ›¦¦¤µ˜·„µ¦„¨µ¥‹³¤¸Ÿ¨´—Á‹œÄœ¨„´ ¬–³ž¦µ„’š¸É™„¼ ‡ª‡»¤—ªo ¥¥¸œÅ¤„n ɸ‡n¼ Áœn œ—· …°Š ­´˜ªr (type) …œµ—¦nµŠ„µ¥ ­¸ ¨³¡§˜·„¦¦¤ Áž}œ˜oœ ­´—­nªœ…°Š„µ¦Â­—Š°°„…°Š„µ¦„¨µ¥…ʹœ°¥n¼„´„µ¦­³­¤ …°Š¥¸œœÊ¸Äœž¦³µ„¦®¦º°­´˜ªr ¼Šœ´Êœ ®µ„¥¸œœ¸Ê­µ¤µ¦™…¥µ¥˜´ªÁ°ŠÅ—o°¥nµŠÅ¤nŸ·—¡¨µ—Äœ ¼ŠœÊ¸˜n°ÇŞ ŗo°¸„ ­¤µ·„„¨¤n» ®œÉ¹Š…°Š­´˜ª r Š¼ œ„ʸ ȋ³¤¸¨„´ ¬–³œ´œÊ Á®¤°º œ„œ´ Ánœ ¤¸­Á¸ —¸¥ª„´œ ¤¨¸ ´„¬–³¦¼ž¦nµŠÁ®¤°º œ„´œ Áž}œ˜oœ „¨»¤n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ ก„ล°Šุ่มพµÎ ฒั¦Š» ¡นœ´าว›ชิ­r» า˜´ กªยาr รอปดศชสุ ายตั ว์ ทองไทยนันท์ (2552) กรมปศุสัตว ์ „¦¤ž«­» ˜´ ªr และ กองบำรุงพนั ธุ์สัตว์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 15 - บทท่ี 1 โครโมโซมและยนี 15 ­nªœÄ®n„µ¦„¨µ¥‹³šÎµÄ®oÁ„·—¨´„¬–³šÉ¸Å¤n˜o°Š„µ¦Â¨³Áž}œ°´œ˜¦µ¥˜n°­´˜ªr˜´ªœ´ÊœÁ°Š ¤¸œo°¥¤µ„šÉ¸ Áž}œž¦³Ã¥œr˜µ¤š¸É˜o°Š„µ¦ ˜´ª°¥nµŠ„µ¦„¨µ¥š¸ÉÁž}œž¦³Ã¥œrŗo„n„µ¦„¨µ¥šÉ¸šÎµÄ®oÇŤn¤¸Á…µ (polledness) š¸É Áž}œ¥¸œÁ—nœ ÇŤnÁ„·—µ—Ÿ¨Á¤ºÉ°œ„´œ ˜n­nªœÄ®n¥¸œšÉ¸„¨µ¥‹³Áž}œ¥¸œ—o°¥ ®µ„Áž}œ¥¸œÁ—nœšÉ¸­µ¤µ¦™ ­—Š°°„Äœ¦n»œ¨¼„®¨µœÅ—o„Ȥ´„‹³Áž}œ¥¸œ¤¦–³ (lethal) ®¦º°šÎµÄ®o¡·„¨¡·„µ¦ (detrimentral) Ťn¤¸Ã°„µ­šÉ¸‹³ …¥µ¥¡´œ›˜r» n° ®µ„Áž}œ¥œ¸ —°o ¥„¤È „´ ‹³šÎµÄ®Åo ¤n­µ¤µ¦™Ÿ¨·˜Á°œÅŽ¤šr ɋ¸ εÁž}œ­µÎ ®¦´¦µn Š„µ¥Å—o £µ¡š¸É 1.18 ¡°n Çŋ°œšr (Giant) ¡œ´ ›r»Á±¥¸ ¦¢r °¦—r š¸ÉŤ¤n Á¸ …µÁœ°ºÉ Š‹µ„„µ¦„¨µ¥ŽŠÉ¹ ª°¦Ár ¦œ „¤¤°œ (Warren Gammon) Á¦É¤· čoĜ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›»rÇÁ±¥¸ ¦r¢°¦—r Ťn¤¸Á…µ (poll Hereford) Ĝ ‡.«. 1901 (®¦°º ¡.«. 2444) š¤¸É µ: Ensminger (1991 œ. 40) „µ¦„¨µ¥…°Š¨´„¬–³šÉ¸Â­—Š°°„×¥¥¸œ®¨µ¥‡¼n (polygenic traits) ¤´„Ťn­—ŠŸ¨Á­¸¥®µ¥¤µ„œ´„ Ánœ ¨´„¬–³°´˜¦µ„µ¦Á˜·Ã˜®¦º°¨´„¬–³Á„ɸ¥ª„´Žµ„ ÁœÉº°Š‹µ„Ÿ¨‹µ„„µ¦„¨µ¥…°Š¥¸œÁ¡¸¥ŠµŠ˜´ª‹³™¼„„¨ Á„¨É°º œÃ—¥¥œ¸ ž„˜·°Éœº „µ¦„¨µ¥­µ¤µ¦™šÎµÄ®oÁ„·—…¹ÊœÅ—oץčo­µ¦Á‡¤¸®¦º°¦´Š­¸Á°p„Žr (X-ray) ˜n¥´ŠÅ¤n­µ¤µ¦™‡ª‡»¤¥¸œšÉ¸ ŗo‹µ„„µ¦„¨µ¥Âž¦³—·¬“r (artificially induced mutation) —´Š„¨nµªÄ®oÁ„·—¨´„¬–³šÉ¸˜o°Š„µ¦Å—o —´Šœ´Êœ‹¹Š¥´ŠÅ¤n ­µ¤µ¦™Äož¦³Ã¥œrĜ—oµœ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr ­nªœÄ®nœ´„ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr¤»nŠÄœ„µ¦„ε‹´—¥¸œ„¨µ¥š¸É­—Š ¨„´ ¬–³šÉ¸Å¤n˜o°Š„µ¦¤µ„„ªµn ‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥œ¸ Ĝ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªr š¸É„¨nµª¤µÄœšœ¸Ê­—Š‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ¦¼ž…°ŠÃ¤Á¨„»¨ªnµÁž}œ®œnª¥Äœ„µ¦™°—¦®´­ ˜nĜšµŠ ª·ª´•œµ„µ¦‹³Â­—Š‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¥¸œÄœ¦¼ž…°Š®œnª¥š¸É­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤Å—o —´Šœ´Êœ¥¸œ‹¹Š‡ª¦Áž}œ®œnª¥…°Š „µ¦‡´—Á¨°º „ ŽÉŠ¹ Ĝ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›­r» nªœÄ®n‹³Â­—Š™Š¹ ¥œ¸ Ĝ‡ªµ¤®¤µ¥œ¸Ê˜µ¤ššÉ¸ 2 ¦¦–µœ»„¦¤ ¥Š¥»š› ¥»š›ªŠ­r ¨³ «»£´¥ ®¨n°Ã¨®„µ¦ (2547) Ǩœœ·ÉŠ Áš‡ÃœÃ¨¥¸­³šoµœÃ¨„. ¡·¤¡r‡¦´ÊŠš¸É 2. ¤¼¨œ·›·´–”·˜ ­£µª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥Â¸ ®Šn ž¦³Áš«Åš¥ ¥»¡µ Ÿ¨Ã£‡ ¨³ ‡–³¦¦–µ›„· µ¦ (2546) ®¨„´ ¡´œ›»«µ­˜¦.r ­¤µ‡¤¡œ´ ›»«µ­˜¦r®nŠž¦³Áš«Åš¥. „¦»ŠÁš¡² ª·‹µ¦–r ¡µœ· ¨³‡–³ (2525) ¡´œ›«» µ­˜¦r ªš· ¥µ„µ¦„µo ª®œoµ. ¤¼¨œ›· ¤· ®µªš· ¥µ¨¥´ ­Š…¨µœ‡¦œ· š¦r ª·´¥ »Â­Š ¨³‡–³ (2547) ¨µ¥¡·¤¡r—¸Á°ÈœÁ° ‹µ„­µ¦¡´œ›»„¦¦¤­n¼Áš‡ÃœÃ¨¥¸¡·­¼‹œr»‡‡¨. ¡·¤¡r‡¦´ÊŠšÉ¸ 3. ­µÎ œ„´ Šµœ¡´•œµª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥Â¸ ®nŠµ˜· ­»¦·œš¦r ž¥d ³Ã‡–µ„¨» (2543) ¡œ´ ›ª» ·«ª„¦¦¤Á°ºÊ Š˜œo . ­µÎ œ„´ ¡·¤¡r¤®µªš· ¥µ¨´¥Á„¬˜¦«µ­˜¦.r „¦Š» Áš¡² °»Å¦ª¦¦– ª·‹µ¦–„»¨ (2545) —¸Á°ÈœÁ°Áš‡ÃœÃ¨¥¸”. ‡–³ª·š¥µ«µ­˜¦r¨³Áš‡ÃœÃ¨¥¸. ­™µ´œ¦µ£´’¡·¼¨­Š‡¦µ¤. ‹.¡·¬–û ¨„ ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธ์สุ ตั ว์ กรมปศสุ ตั ¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

16 การปรับปรุงพันธ์ุสตั วเ์ ชิงปฏิบัติ - 16 - ššÉ¸ 1 ǦäΤ¨³¥œ¸ Bogart R. (1959). Improvement of livestock. 1st printing. The Macmillan Co. New York. Ensminger M.E. (1991). Animal science digest. Interstate publishers, Inc. Danville, Illinois. Ensminger M.E. and R.C. Perry (1997). Beef Cattle science. 7Th ed. Danville. Illinois. Interstate Publishers, Inc. Gribbin J. (1998). Almost everyone’s guide to science. Weidenfeld & Nicolson. ž¨Ã—¥ ´µ ›œ»– ­¤´˜· œÎµ´¥ ¸ªª·ª¦¦›œr ¨³ œÁ¦« —ε¦Š´¥ (2548) ‹µ„°–¼™¹Š°œ´œ˜r ª·š¥µ«µ­˜¦r˜o°Š¦¼o. ­Îµœ´„¡·¤¡r­µ¦ ‡—.¸ „¦»ŠÁš¡² Lasley J.E. (1978). Genetics of livestock improvement. 3rd ed. Prentice-Hall of India, New Dehli. Lush J.L. (1945). Animal breeding plans. 3rd ed. Iowa State Press. Nicholas F.W. (1996). Introduction to veterinary genetics. Oxford Uni. Press. Roa-Rodriguez C. (2007). Promotors used to regulate gene expression. http://www.patentles.net/daisy/promotors/ext/navaggregator/navaggregator 4/18/2007 SID. (1966). Sheep production handbook. American Sheep Industry Inc. Colorado. SRB M.A., R.D. Owen and R.S. Edgar. (1965). General genetics. 2nd W.H. Freeman and Co. Sanfrancisco & London. Webster S. (2000). The Kinsfisher book of evolution. Kingfisher Publication plc 2000. ž¨Ã—¥ °»¬–¸¥r ¥«¥·ÉŠ¥ª— (2547). ª·ª´•œµ„µ¦. ¡¤· ¡r‡¦ŠÊ´ š¸É 2 . œµœ¤¸ ‡»p ­r¡´ ¨·Á‡œÉ´ ­r „¦Š» Áš¡² http://gene.ucl.ac.uk/cgi-bin/nomenclature/searchgenes.pl http://en.wikipedia.org/wiki/RNA_polymerase 4/19/2007 http://www.ogm-info.com http://www.cartage.org.lb/.../Ribosomes/Ribosomes.htm http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol5-1/Queiroz_Emmeche_El-Hani_files/image004.gif 4/19/2007 ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«»­˜´ ªr „¨n¤» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „ก°ลŠุ่มพε¦ฒั »Š¡นœ´ า›ว»r­ิช˜´ าªกr ารปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สตั ว์ กรมปศสุ ตั ว ์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªÁr ·Šž’·´˜· - 17 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 17 บทššท¸É 2ี่ 2 การแ„สµ¦ด­ง—Šอ°°อ„…ก°Šข¥อœ¸ งยีน „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‹³¤»nŠÁœoœÄœ„µ¦®µ “œ·—¡´œ›»„¦¦¤ (genotype)” …°Š­´˜ªrÁ¡¦µ³ ­µ¤µ¦™™µn ¥š°—Åž­¼n É´ª¦»œn ¨¼„®¨µœÅ—o ¨³ÄÂo œ·—¡´œ›»„¦¦¤Ä®oÁ„·—ž¦³Ã¥œr˜µ¤š¸ÉŸ¼ož¦´ž¦»Š¡´œ›»r˜o°Š„µ¦ ž{®µ„ȇº°­É·Šš¸ÉÁ®Èœ‡º°˜´ª­´˜ªr¨³ “¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotype)” š¸Éŗo‹µ„„µ¦Á„ȝ…o°¤¼¨ ¤¸ª·›¸„µ¦°¥nµŠÅ¦‹¹Š‹³ š¦µªnµ­´˜ªšr Á¸É ¨Ê¸¥Š°¥¤¼n ¸ œ—· ¡´œ›»„¦¦¤°¥nµŠÅ¦ £µ¡šÉ¸ 2.1 „µ¦š¦µÂœ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤…°Š­´˜ªr‹³ªn ¥Ä®„o µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»Áž}œÅž˜µ¤š˜¸É °o Š„µ¦ „‘Á¤œÁ—¨ (Mendel law) „µ¦™nµ¥š°—¥¸œ‹µ„­´˜ªr˜´ª®œÉ¹ŠÅž­n¼¨¼„®¨µœÉ´ª¦n»œ˜n°ÇŞÁ¦¸¥„ªnµ “„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ (inheritance)” Á¤œÁ—¨ (Mendel, Gregor Johann) ¡¦³µª°°­Á˜¦¸¥Áž}œŸ¼o‡oœ¡®¨´„„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ …°Š­É·Š¤¸¸ª·˜Äœ ‡.«.1850 (¡.«. 2393) ¨³œ´„Á¨¸Ê¥Š­´˜ªrŗočo®¨´„„µ¦…°Šª·µœ¸Ê¤µÄo‡´—Á¨º°„Ä®oŗo­´˜ªrš¸É¤¸ ¨´„¬–³šÉ¸˜°o Š„µ¦ ¨³¡´•œµÁžœ} ª· µ„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›»­r ˜´ ªr (animal breeding) ĜÁª¨µ˜n°¤µ £µ¡š¸É 2.2 Á„¦„°¦r Ã¥±œ´ œr Á¤œÁ—¨¤¸ ¸ª·˜°¥n¼¦³®ªnµŠ ‡.«. 1822–1884 šÉ¤¸ µ : Ensminger (1991) Á¤œÁ—¨Å—o­¦»ž„µ¦‡œo ¡Åª—o Š´ œÊ¸ 1. ®¨´„„µ¦Â¥„˜ª´ (principle of segregation) ¨´„¬–³Â˜n¨³¨´„¬–³™¼„„ε®œ—×¥¥¸œÁž}œ‡¼n°¥nµŠ (allele) œo°¥ 1 ‡¼n Ánœ A „´ a ‹³¤¸¥¸œÁ¡¸¥Š˜´ª ė˜´ª®œ¹ÉŠÁšnµœ´ÊœšÉ¸‹³™nµ¥š°—‹µ„¡n°®¦º°Â¤nŞ­¼n¨¼„ ð„µ­šÉ¸¨¼„‹³Å—o¦´¥¸œ˜´ªÄ—˜´ª®œ¹ÉŠ‹µ„¡n°®¦º°Â¤n¤¸Ášnµ„´œ ¨³®µ„¥¸œ˜´ªÄ—Ážœ} ¥¸œÁ—œn ¨„´ ¬–³ž¦µ„’Äœ¨¼„‹³Áž}œÅž˜µ¤¥œ¸ Á—œn œ´œÊ Ĝ„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨´„¬–³¥¸œÁ—nœÂ ‡¥n¼ ¸œ¡´œ›r» šo (homozygous) „´¥œ¸ —o°¥Â‡¼n¥¸œ¡´œ›»ršo ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœš¸É 1 (first filial generation ¥n°Áž}œ F1) ‹³ ¤¸¨´„¬–³…°Š¥¸œÁ—nœšÊ´Š®¤— Á¤ºÉ°œÎµ¨¼„Ÿ­¤É´ª¦»nœšÉ¸ 1 ¤µŸ­¤„´œÁ°Š (inter se mating) ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœš¸É 2 ¤¸ ¨„´ ¬–³Á—nœ : ¨„´ ¬–³—o°¥ = 3 : 1 2. ®¨´„„µ¦‡¨³„´œ°¥nµŠ°­· ¦³ (principle of independent assortment) „µ¦Â¥„˜´ª (segregation) …°Š¥œ¸ ‡¼n„´œÁ¡ºÉ°¦ª¤„´œÄ®¤n (recombination) Ĝ¨„¼ ‹³Áž}œ°­· ¦³˜°n „œ´ ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กล่มุ พัฒนาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพันธุ์สัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

18 การปรบั ปรุงพันธ์ุสัตว์เชงิ ปฏบิ ัติ - 18 - ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ ‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œ Ĝ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr‡ª¦‹³š¦µªnµ­´˜ªrĜ ¼Š®¦º°ž¦³µ„¦š¸É˜o°Š„µ¦‡´—Á¨º°„¤¸Âœ·— ¡œ´ ›„» ¦¦¤°¥nµŠÅ¦ ª·µ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›»r­´˜ªr­µ…µœÁʸ ¦¸¥„ªnµ “¡´œ›»«µ­˜¦rž¦³µ„¦ (population genetic)” „µ¦¤°Š ¡œ´ ›„» ¦¦¤‡ª¦¤°Š¨´„¬–³¥œ¸ ˜¨n ³˜ª´ ªnµ¤­¸ —´ ­ªn œ®¦º°‡ªµ¤™¸É (frequency) Ážœ} °¥nµŠÅ¦ ‡ªµ¤Âž¦Ÿ´œ…°Š‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ (gene frequency variation) …¹Êœ°¥n¼„´˜´ªž¦³„°š¸É‹³šÎµÄ®o‡ªµ¤™É¸ …°Š¥œ¸ Áž¨¸¥É œÂž¨ŠÅž ŗo„n 1. „µ¦‡—´ Á¨°º „ ®¤µ¥™¹Š „µ¦Á¨º°„­´˜ªr˜´ªšÉ¸¤¸¨´„¬–³˜µ¤˜o°Š„µ¦Á¡Éº°ÄoŸ­¤¡´œ›»rÄ®oÁ„·—¨¼„´Éª¦»nœ˜n°Åž Áž}œž{‹‹´¥š¸É ­Îµ‡´ ˜°n „µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ¤µ„ „µ¦Á¨º°„­´˜ªrš¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤®œÉ¹ŠÅªo…¥µ¥¡´œ›»rĜ ¼Š ¥¸œ…°Š ¡´œ›»„¦¦¤œ¸Ê¥n°¤¤¸‡ªµ¤™É¸Á¡·É¤…¹ÊœÄœ ¼Š Ĝ…–³šÉ¸¥¸œ°¸„˜´ªšÉ¸Å¤n™¼„‡´—Á¨º°„¥n°¤¤¸‡ªµ¤™É¸¨—¨Š ž¦³Á£š…°Š„µ¦ ‡´—Á¨°º „Å—Âo „n 1.1 „µ¦‡´—Á¨º°„×¥›¦¦¤µ˜· (natural selection) ›¦¦¤µ˜·‹³‡´—Á¨º°„­´˜ªrš¸É…Ȋ¦ŠÄ®o¤¸Ã°„µ­ …¥µ¥¡´œ›r»Á„·—¨¼„®¨µœÁ¡ºÉ°­ºš°—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜n°Åž Á¡¦µ³­´˜ªrš»„œ·—‹³˜o°Š˜µ¥—oª¥­µÁ®˜»˜nµŠÇ „µ¦ ¨—‹Îµœªœ…°Š­´˜ªrœ·—®œ¹ÉŠ‹³¤¸Ÿ¨˜n°­´˜ªršÉ¸Á®¨º° „µ¦Âš¦„ÂŽŠ…°Š›¦¦¤µ˜·Ánœœ¸Ê´Š‡´Ä®o­´˜ªrœ·—˜nµŠÇ ž¦´˜´ªÁ…oµ®µn°ŠªnµŠš¸É¨Š˜´ª˜µ¤›¦¦¤µ˜· ®¦º°›¦¦¤µ˜·„È­¦oµŠn°ŠªnµŠ…¹ÊœÃ—¥„ε‹´—¡ª„š¸É°n°œÂ°°°„Åž Ánœ ­´˜ªržiµšÉ¸Â…Ȋ¦Š„ªnµ¥n°¤¤¸Ã°„µ­°¥n¼¦°—¤µ„„ªnµ ˜´ªšÉ¸°n°œÂ°¥n°¤˜µ¥Åž®¦º°˜„Áž}œÁ®¥Éº°…°Š˜´ªšÉ¸Â…Ȋ¦Š„ªnµ ž¦µ„’„µ¦–œr Áʸ ¦¸¥„ªnµ “­£µ¡Á®¤µ³­¤ (fitness)” ­˜´ ªr¨„¼ Ÿ­¤ŽŠÉ¹ ¤¥¸ œ¸ Ážœ} ‡n¼˜µn Š„´œ¤„´ ¤‡¸ ªµ¤Â…Ȋ¦Š„ªnµ­˜´ ª¡r œ´ ›»ršoš¤É¸ ¸¥œ¸ Áž}œ‡n¼Á®¤º°œ„´œ —´ŠœÊ´œ„µ¦ ‡—´ Á¨º°„×¥›¦¦¤µ˜·‹Š¹ Á…µo …µo Š¨„¼ Ÿ­¤ 1.2 „µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤ (artificial selection) Áž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„×¥¤œ»¬¥ršÉ¸˜o°Š„µ¦Ä®o­´˜ªr¤¸¨´„¬–³ ˜µ¤šÉ˜¸ °o Š„µ¦£µ¥Ä˜o­£µ¡Âª—¨°o ¤®¦°º ¦³„µ¦Ÿ¨˜· (production system) ®œŠÉ¹ šÁ¸É ¦¥¸ „ªnµÁž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤ Á¡¦µ³®µ„ž¨n°¥Ä®o­´˜ªr„¨´Åž°¥n¼£µ¥Ä˜o­£µ¡Âª—¨o°¤˜µ¤›¦¦¤µ˜·ÁnœÁ—·¤ ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ„Ȥ¸Ã°„µ­š¸É‹³„¨´ Ş­¼nÁ—·¤°„¸ „µ¦‡´—Á¨º°„Áš¸¥¤­nªœÄ®n˜o°Š„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡¸¥ŠµŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ ‹¹ŠÁž}œ„µ¦‡´—Á¨º°„Á¡¸¥Š µŠ­nªœ (partial selection) 2. „µ¦„¨µ¥ „¦³ªœ„µ¦…°Š„µ¦„¨µ¥Å—„o ¨nµªÅªo¨ªo Ĝšš¸É 1 2.1 …°Š„µ¦„¨µ¥ ŗÂo „n 2.2.1 „µ¦„¨µ¥ÂÅ¤nÁ„·—ŽÊε (non-recurrent mutation) Áž}œ„µ¦„¨µ¥š¸ÉÁ„·—…ʹœ‡¦Ê´ŠÁ—¸¥ªÂ¨³¤¸Ÿ¨ ˜n°„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÄœž¦³µ„¦œo°¥¤µ„ 2.2 „µ¦„¨µ¥ÂÁ„·—ŽÎʵ (recurrent mutation) Áž}œ„µ¦„¨µ¥šÉ¸Á„·—Å—on°¥Â¨³¤¸Ÿ¨˜n°„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š …°Šž¦³µ„¦ ŽŠÉ¹ ‹µÎ œ„°°„Å—o°¸„Ážœ} 1) „µ¦„¨µ¥ÂÅ¤nŸ´œ„¨´ (irreversible mutation) ÁnœÁŒ¡µ³‹µ„¥œ¸ A ŞÁž}œ a °¥µn ŠÁ—¥¸ ª 2) „µ¦„¨µ¥ÂŸ´œ„¨´ (reversible mutation) ×¥œ°„‹µ„ A ‹³Áž¨¸É¥œÁž}œ a ¨oª a ¥´ŠÁž¨É¸¥œÁž}œ A ŗo—oª¥ 2.2 Ÿ¨…°Š„µ¦„¨µ¥ „µ¦„¨µ¥°µ‹Á„—· ¤µ„œo°¥ÄœÂ˜n¨³ž¦³µ„¦­´˜ªrŤnÁšnµ„´œ Ánœ ĜÇÁœÊº°¡´œ›»r Á±¥¸ ¦r¢°¦—r (Herefoed) ®œµo ­¸…µªÁž}œ¨´„¬–³ž¦³‹Îµ¡´œ›r¨³Áž}œ¨´„¬–³Á—nœ…°ŠÃ‡¡´œ›r»œ¸Ê ¨´„¬–³®œoµ­¸Â—Š„Ȥ¸ „¨¤n» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«­» ´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡œ´ ›»­r ˜´ ªยr อดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«»­´˜ªr กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธุส์ ตั ว์ กรมปศุสตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­˜´ ªÁr Š· ž’· ˜´ · - 19 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 19 ¡oµŠÂ˜n„Ȥ´„¤¸­¸…µªÂŽ¤°¥n¼ ­—Šªnµ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ®œoµ­¸…µª¤¸°¥¼n­¼Š¤µ„ ­nªœÄœÃ‡¡´œ›»r°Š„´­ (Angus) ®œoµ ­¸—εÁž}œ¨´„¬–³ž¦³‹µÎ ¡œ´ ›»r ¥¸œ®œoµ­¸…µªÄœÃ‡Â°Š„´­‹Š¹ ¤‡¸ ªµ¤™¸ÉĄ¨„o ´ 0 ¤µ„ „µ¦„¨µ¥°µ‹šÎµÄ®o¥¸œ…°ŠÂ˜n¨³¨´„¬–³ÄœÃ‡¡´œ›r»Á—¸¥ª„´œ„Ȥ¸‡ªµ¤™¸É˜„˜nµŠ„´œ ˜´ª°¥nµŠÁnœ„µ¦ ‡´—Á¨º°„¨´„¬–³Å¤n¤¸Á…µÄœÃ‡Â°Š„´­ž¦³­Ÿ¨­ÎµÁ¦È‹¤µ„‹œ¥¸œÅ¤n¤¸Á…µ (P) …°ŠÃ‡Â°Š„´­ŽÉ¹ŠÁž}œ¥¸œÁ—nœ¤¸‡ªµ¤™É¸ ­¼ŠÄ„¨o 1 Ĝ…–³Á—¸¥ª„´œ„µ¦‡´—Á¨º°„…œ­¸—ε (B) Ž¹ÉŠÁž}œ¥¸œÁ—nœÅ—o¦´Ÿ¨­ÎµÁ¦È‹­¼ŠÄœ¦³—´®œ¹ÉŠÁšnµœÊ´œ Á¡¦µ³¤´„¤¸ ¥¸œ—°o ¥­Â¸ —Š (b) ž¦µ„’°¥¼nÁ­¤° ‹œ¤„¸ µ¦‹—´ ˜Ê´Š­¤µ‡¤ŸÁo¼ ¨¸¥Ê ŠÃ‡¡œ´ ›r»Â°Š„­´ —Š (Red Angus) …œ¹Ê ‡µ—ªnµ‡ªµ¤™É¸ …°Š¥¸œ—o°¥ b Ĝ ¼ŠÃ‡¡´œ›r»Â°Š„´­—ε (Black Angus) ¡´œ›r»ÂšoĜ­®¦´“°Á¤¦·„µ°¥¼n¦³®ªnµŠ 0.05 ™¹Š 0.08 ˜´ª ‡ªµ¤­ÎµÁ¦È‹ Ĝ„µ¦‡´—Á¨º°„šÉ¸Â˜„˜nµŠ„´œœÊ¸ ­nªœ®œ¹ÉŠ°µ‹Á„·—Á¡¦µ³„µ¦„¨µ¥‹µ„¥¸œ­¸—εÁž}œ¥¸œ­¸Â—Š¤¸°¥n¼­¼Š„ªnµ„µ¦„¨µ¥…°Š ¥¸œÅ¤¤n ¸Á…µ„´ ¥¸œ¤¸Á…µ ¥¸œšÉ¸„¨µ¥¤¸Ÿ¨˜n°‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ°¸„˜´ªšÉ¸Áž}œ‡n¼„´œ ˜´ª°¥nµŠÁnœ Ĝ ¼Š­´˜ªr¡´œ›r»Âšo¥¸œÁž}œ‡n¼„´œÂ AA ­—Šªnµ‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ A = 1 ®µ„¤¸„µ¦„¨µ¥Äœ´Éª¦n»œ¨¼„°µ‹¤¸¥¸œ a Á„·—…ʹœ ¨³®µ„­´˜ªr˜´ªœ¸Ê¤¸Ã°„µ­ …¥µ¥¡´œ›»˜r °n ÇŞ ‡ªµ¤™…¸É °Š¥¸œ a ¥n°¤Á¡·É¤…¹œÊ ¤¸Ÿ¨Ä®‡o ªµ¤™…¸É °Š¥¸œ A ¨—¨Š „µ¦Á¡É·¤‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ„¨µ¥…¹Êœ°¥¼n„´Ã°„µ­ š¸ÉÁ„·—„µ¦„¨µ¥…°Š¥¸œ‡ª‡»¤¨´„¬–³®œ¹ÉŠ„´„µ¦ ‡´—Á¨º°„š¸É˜o°Š„µ¦¨´„¬–³œ¸ÊŪo×¥„µ¦„ε‹´—¥¸œÁž}œ‡n¼°¸„˜´ª®œ¹ÉŠ°°„Åž ˜n¥¸œ˜´ªšÉ¸™¼„‡´—Á¨º°„Ūo„È‹³„¨µ¥¤µÁž}œ ¥¸œ˜´ªš¸É™¼„„µ¦‡´—Á¨º°„„ε‹´—°°„°¸„ šÎµÄ®o°´˜¦µ„µ¦‡´—Á¨º°„¨³„µ¦„¨µ¥°¥¼nĜ‹»—­¤—»¨„´œ Á¦¸¥„ªnµ “­¤—»¨…°Š „µ¦„¨µ¥ (mutation equilibrium)” 3. „µ¦¥oµ¥™Éœ· Áž}œ„µ¦œÎµ­´˜ªr‹µ„ž¦³µ„¦°ÉºœÁ…oµ¤µŸ­¤¡´œ›r»Äœ ¼Š ˜´ª°¥nµŠÁnœ Ĝ ¼ŠÂ¤nǤ¸Á…µ ¤¸Âœ·— ¡´œ›»„¦¦¤…°Š¥¸œÁž}œ‡n¼ pp ‹Îµœªœ 100 ¤n ®¦º°‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ¤¸Á…µ p = 1 ¨³…°Š¥¸œÅ¤n¤¸Á…µ P = 0 ®µ„¤¸„µ¦ œÎµ¡n°Ã‡¤¸Á…µ PP (Ž¹ÉŠ P Áž}œ¥¸œÁ—nœ) 1 ˜´ª¤µŸ­¤„´Â¤nÇ ¼ŠœÊ¸ ¨¼„Çš¸ÉÁ„·—…¹Êœ¤¸¥¸œ P = 0.5 šÉ¸Å—o¦´‹µ„¡n° ¨³ ¤¸¥¸œ p = 0.5 ‹µ„¤n „µ¦¥oµ¥™É·œ—´Š„¨nµªÁ„·—…ʹœÅ—Áo ­¤° 4. „µ¦Áž¨É¥¸ œÂž¨Š…°Š¥¸œ°¥nµŠÅ¤Án ‹µ³‹Š (random genetic drift) ð„µ­š¸É°­‹» ·Â¨³Å…n˜¨n ³˜ª´ ¤‹¸ ³¤µ‹´ ‡„n¼ ´œÁž}œÂ­»n¤ (random) Á¦¸¥„ªnµÁž}œ “„µ¦Áž¨É¸¥œÂž¨Š…°Š ¥œ¸ °¥nµŠÅ¤Án ‹µ³‹Š” ­´—­nªœ„µ¦‡¨³„´œ…°Š¥¸œ˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨Â¨³‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ˜µ¤šÉ¸„¨nµª¤µœ´ÊœÁž}œ‹¦·ŠÄœž¦³µ„¦šÉ¸ ¤¸‹Îµœªœ¤µ„ ­nªœÄœ­´˜ªrš¸É¤¸ž¦³µ„¦‹Îµœªœœo°¥„µ¦‹´‡n¼…°Š¥¸œ°µ‹Å¤nÁž}œÅž˜µ¤„‘—´Š„¨nµªÁ­¤°Åž „µ¦Âž¦ Ÿ´œÅž‹µ„­´—­nªœ…oµŠ˜oœÁž}œž{‹‹´¥®œ¹ÉŠš¸É¤¸Ÿ¨˜n°„µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨Š‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœž¦³µ„¦œ´Êœ šÎµÄ®o‡ªµ¤™¸É…°Š ¥¸œÄœÂ˜¨n ³ ¼ŠÂ˜„˜µn Š„´œ Ÿ¨…°Š„µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨Š…°Š¥œ¸ °¥µn ŠÅ¤Án ‹µ³‹Š¤¸°¥n¼ 2 ž¦³„µ¦ ŗo„n 4.1 „µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÂ¤µ­³­¤¦ª¤„´œ ˜´ª°¥nµŠÁnœ Ĝ„µ¦­¦oµŠ­´˜ªr®¨µ¥­µ¥¡´œ›r» (line) …¹ÊœÄœ ­´˜ªr¡´œ›r»®œÉ¹Š Ĝ˜°œÁ¦·É¤˜oœ¤„¸ µ¦­n¤» ­´˜ªšr Éĸ ­o ¦µo ŠÂ˜n¨³­µ¥¡œ´ ›r‹» µ„ž¦³µ„¦…°Š­´˜ªr¡´œ›»rœ´Êœ ¥¸œšÉ¸¤¸°¥¼nĜ˜n¨³ ­µ¥‹³…ʹœ°¥¼n„´Ÿ¨‹µ„„µ¦­»n¤¡n°Â¤n¡´œ›r»¤µŸ­¤ÄœÂ˜n¨³­µ¥¡´œ›»r °µ‹šÎµÄ®o‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœÂ˜n¨³­µ¥¡´œ›»r ˜„˜nµŠ„´œ˜Ê´ŠÂ˜nÁ¦É·¤˜oœ Ĝ´Éª¦»nœ˜n°ÇŞ®µ„¤¸„µ¦Ÿ­¤¡´œ›r»Â­»n¤£µ¥ÄœÂ˜n¨³­µ¥¡´œ›r» ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœÂ˜n¨³ ­µ¥¡œ´ ›»¥r n°¤¤¸Ã°„µ­š¸ÂÉ ž¦Ÿœ´ ޚεĮo˜„˜nµŠ„´œÁ¡·É¤¤µ„…¹Êœ°¸„ Ÿ¨…°Š‡ªµ¤Âž¦ž¦ªœ…°Š¥¸œÄœ­´˜ªr¦»nœÂ¦„˜n° ¨¼„¦n»œ˜n°ÇŞÁ¦¸¥„ªµn “Ÿ¨…°Š­˜´ ª˜r œo ¡´œ›r» (founder effect)” 4.2 „µ¦Áž¨¸É¥œÂž¨ŠÂ®µ¥Åž‹µ„­´˜ªr ¼ŠœÊ´œ °µ‹Á„·—…ʹœÅ—o ÁœºÉ°Š‹µ„Äœ„µ¦Ÿ­¤¡´œ›»rÁ¡Éº°Ÿ¨·˜¨¼„ É´ª¦n»œ˜n°Åž¥¸œ­nªœ®œÉ¹Š‹³­¼®µ¥Åž„´ (1) °­»‹· (2) ÁŽ¨¨rŅnšÉ¸Áž}œÁŽ¨¨r…Ê´ª (polar body) šÉ¸Å¤n¡´•œµ (3) ŅnšÉ¸Å¤n ™„¼ Ÿ­¤ ¨³ (4) ­´˜ªrš˜É¸ µ¥ÅžÃ—¥Å¤¤n ø °„µ­…¥µ¥¡œ´ ›r» ÁŽ¨¨…r ʪ´ ®¦°º ᨵ°—¸ —£¼ µ¡š¸É 1.7 ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลุม่ พฒั นาวิชาการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธสุ์ ัตว์ กรมปศุสตั¥ว°— ์ µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

20 การปรบั ปรงุ พันธุส์ ตั วเ์ ชิงปฏิบตั ิ --2-2-02020-0--- šššš¸Éš2ɸš2ɸ 2ɸ„2„µ„µ¦„µ¦Âµ¦Â­¦Â­Â—­—­Š—Š°—Š°°Š°„°°„…°„…°„…°Š…°Š¥°Š¥œ¸Š¥¸œ¥¸œœ¸ ÄĜĜ윛œ¦›¦›¦¦¤¦¦¤¦¤¤µµ˜µ˜µ·­˜·­˜´˜·­´˜·­ª´˜ª´˜r¤ªr¤ª´„r¤´„r¤Á´„Áž´„žÁ}Áœž}œžÁ}œÁ}œ‡‡Á¦Á‡¦‡º°¦º°¦º°º°µµ˜µ˜µ·„˜·„˜´œ·„´œ·„´œ´œÁÁ¡¡ÁÁ¡¦¡¦µ¦µ³¦µ³„µ³„³µ„µ„¦µ¦Ÿµ¦Ÿ¦­Ÿ­Ÿ¤­¤­„¤„¤´œ„´œ„¤´œ¤´œ´„¤´„¤‹´„‹´„ε‹Îµ‹„ε„ε´—„´—„°´—°´—¥°¥°¼nÄ¥¼nĜ¥¼nĜn¼Ä œ œ¼Š ¼Š …¼Š…¼Šœ…œ…µœµœ—µ—µÁ—Á¨—¨ÁȄÁ¨È„¨È„­È„­´˜­´˜­ª´˜ª´˜r¤ªr¤ª´„r¤´„r¤Ÿ´„Ÿ´„­Ÿ­Ÿ¤­¤­„¤„¤´„´„´´ ˜˜´ª˜´ª˜š´ªš´ª¸ÉšÁɸšÁ„„¸ÉÁ·—¸ÉÁ„·—„°·—°·—¥°¥°n¼Ä¥¼nĄ¥¼nĄ¼nĨ„¨„o„¨o„¨´œo„´œo„¤´œ¤´œµ¤µ¤„µ„µ„„ª„ª„nµªnµªnµ—nµ—´Š—´Š—œ´Šœ´Š´ÊœÊ´œÃÊ´œÃ´Êœ°Ã°Ã„°„°µ„µ„­µ­µš­š­¸Éš‹¸Éš‹³¸É‹³É¸‹Á³Á„³„Á·—Á„·—„„·—„·—µ„µ„¦µ¦Ÿµ¦Ÿ¦­Ÿ­Ÿ¤­¤­Ä¤Ä¤œÄœÄ­œ­œµ­µ­¥µ¥µ­¥­¥´¤­´¤­¡´¤¡´¤¡´œ¡´œ›´œ›´œr›r(›i(r nir(ni(bnibnrberbereereededeidnidnignign)g)g‹)‹)¹Š‹¹Š‹¤¹Š¤¹Š¸°¤¸°¤¥¸°¥¸°¼n­¥n¼­¥¼Šn­¼Šn­Ä¼ŠÄœ¼ŠÄœÄœœ((11()(1)1­)­)´˜­´˜­ª´˜ª´˜ržªržªirµžirµžšiµšiµÉ¸š¸Éš¸É ¸É 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„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­˜´ ªrÁ·Šž’· ˜´ · - 21 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 21 ®œnª¥…°Š ´¨„¬–³ž¦µ„’ 3 ¨„´ ¬–³ž¦µ„’ 2 Ťnª„­³­¤…°Š¥œ¸ Á—nœ 1 AA œ—· ¡´œ›„» ¦¦¤ 0 aa Aa £µ¡šÉ¸ 2.3 ¨„´ ¬–³ž¦µ„’š¸ÉÁ„·—‹µ„„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Å¤n ª„­³­¤ °´œ˜¦„·¦¥· µ„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ¤¸®¨µ¥¦¼žÂÅ—Âo „n 1.1 „µ¦…n¤„´œ…°Š¥¸œ Áž}œ “ž¦µ„’„µ¦–rš¸É¥¸œ˜´ª®œ¹ÉŠ­µ¤µ¦™…n¤®¦º°ž„žd—„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ Áž}œ‡¼n„´œ (allelic)” ¥¸œšÉ¸…n¤Á¦¸¥„ªnµÁž}œ “¥¸œÁ—nœ (dominance gene)” ­nªœ¥¸œ˜´ªš¸ÉÁž}œ‡n¼„´œš¸É™¼„…n¤Á¦¸¥„ªnµ “¥¸œ —o°¥ (recessive gene)” ¦³—´„µ¦…¤n „´œ…°Š¥œ¸ ˜nµŠÇ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.4 „µ¦Å¤n…¤n „œ´ „µ¦…¤n „´œÅ¤n­¤¦¼ –r „µ¦…¤n ­¤¦¼ –r „µ¦…n¤Á„·œ š¤É¸ µ : Falconer (1981 œ. 25) ­£µ¡Á®¤µ³­¤ (fitness) £µ¡š¸É 2.4 „µ¦…¤n „´œ…°Š¥¸œ¦³—´ ˜µn ŠÇ 1.1.1 „µ¦Å¤n…n¤„´œ (no dominance ®¦º° lack of dominance) Áž}œž¦µ„’„µ¦–ršÉ¸¥¸œÁž}œ‡n¼„´œ Á¤Éº° °¥n¼¦ª¤„´œÁž}œÂ¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ‹³„n°Ä®oÁ„·—¨´„¬–³š¸É­µ¤ŽÉ¹ŠÂ˜„˜nµŠ‹µ„¨´„¬–³šÉ¸¥¸œÁ—nœÂ¨³¥¸œ—o°¥ ­—Š°°„ „µ¦‹´‡n…¼ °Š¥œ¸ Áž}œÅž˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨—Š´ œ¸Ê ˜´ª°¥nµŠÁnœ ¨´„¬–³ž¦µ„’…°ŠÂ¨³Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤­¸…œ…°ŠÃ‡¡´œ›r»°¦rš±°¦rœ (Shorthorn) ¤¸ ˜„˜µn Š„œ´ 3 ­‡¸ °º ­Â¸ —Š¡´œ›»ršo (RR) ¨¼„Ÿ­¤­¨¸ µ¥Â—Š…µª (Rr) „´ ­¸…µª¡œ´ ›»ršo (rr) ®µ„œÎµ¡n°­¸Â—Š¡´œ›»ršo (RR) Ÿ­¤„´Â¤n­¸…µª¡´œ›r»Âšo (rr) ‹³Å—o¨¼„Ÿ­¤´Éª¦n»œšÉ¸ 1 (F1) šÉ¸¤¸Â œ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ Rr š´ÊŠ®¤— ÁœÉº°Š‹µ„Ťn¤¸„µ¦…n¤„´œ¦³®ªnµŠ­¸Â—Š„´­¸…µª ¨¼„š¸Éŗo‹¹Š¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¨¸ µ¥Â—Š…µªšŠ´Ê ®¤—˜µ¤£µ¡š¸É 2.5 ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธ์สุ ัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว°—์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

22 การปรบั ปรุงพันธุ์สัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ตั ิ - 22 - ¡°n ­Â¸ —Š šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ ¤n­…¸ µª ¨„¼ F1 ­¨¸ µ¥šÊŠ´ ®¤— £µ¡š¸É 2.5 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ šÉŸ ¤…n ¤n „´œÄœ¨¼„Ÿ­¤É´ª¦»œn š¸É 1 (F1) šÁ¸É „·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¦³®ªµn Š¡´œ›r»Âšo ‡ªµ¤®¤µ¥…°Š¡´œ›»ršo (breed true) Ĝš¸ÉœÊ¸‡º°­´˜ªršÉ¸¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo (RR ®¦º° rr) š¸É ¡n°Â¤n¤¸Ã°„µ­‹³™nµ¥š°—¥¸œÁ¡¸¥Š˜´ªÄ—˜´ª®œ¹ÉŠÅž­¼n¨¼„Å—o Ánœ ÁŒ¡µ³¥¸œ R ®¦º° r ˜´ªÄ—˜´ª®œÉ¹Š ®µ„Áž}œ¨¼„Ÿ­¤ ®¦º°Å¤nčn¡´œ›r»Âšo (non breed true) ‡º°­´˜ªrœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (Rr) š¸É¡n°Â¤n¤¸Ã°„µ­š¸É‹³™nµ¥š°—¥¸œš´ÊŠ 2 ‡º° R ®¦º° r Ánœ Á¤ºÉ°œÎµ¡n°Â¨³Â¤n¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) Ÿ­¤„´œ‹³Å—o¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœšÉ¸ 2 (F2) ˜µ¤£µ¡ šÉ¸ 2.6 ¡°n F1 ­¸¨µ¥ ¤n F1 ­¨¸ µ¥ ¨„¼ F2 1 RR : ¨„¼ ­Â¸ —Š ¡´œ›Â»r šo (‡¥n¼ ¸œÁ®¤º°œ„œ´ ) 1 ˜ª´ 2 Rr : ¨„¼ ­¸¨µ¥ (‡¼¥n ¸œ˜nµŠ„´œ) 2 ˜ª´ 1 rr : ¨„¼ ­…¸ µª (‡¥n¼ ¸œÁ®¤º°œ„´œ) 1 ˜´ª £µ¡šÉ¸ 2.6 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œš¸ÉŤn…¤n „œ´ Ĝ¨„¼ F2 šÁ¸É „·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨„¼ F1 „µ¦Å¤n…n¤„´œšÎµÄ®o¨´„¬–³ž¦µ„’˜¦Š„´Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ ¤¸Ÿ¨Ä®o­µ¤µ¦™®µ‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œÄœ ž¦³µ„¦Å—oŠnµ¥ Ánœ ­¤¤»˜·Äœ ¼ŠÃ‡°¦rš±°¦rœ‹Îµœªœ (n) 100 ˜´ª ¤¸Ã‡­¸Â—Š (RR) 50 ˜´ª ¨µ¥Â—Š…µª (Rr) 40 ˜´ª „´ …µª (rr) 10 ˜ª´ ®µ‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÅ—o‹µ„­´—­ªn œ…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’×¥˜¦Š—´ŠœÊ¸ ‡ªµ¤™…ɸ °Š¥œ¸ R = (RR + ½ Rr) ÷ n = (50 + ½(40)) ÷ 100 = 70 ÷ 100 = 0.7 r = (1/2 Rr + rr) ÷ n = (½ (40) + 10) ÷ 100 = 30 ÷ 100 = 0.3 ®¦º°‡Îµœª–‹µ„œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ˜µ¤˜µ¦µŠšÉ¸ 2.1 ÁœºÉ°Š‹µ„‹ÎµœªœÃ‡šÊ´Š®¤—¤¸ 100 ˜´ª ‹Îµœªœ ¥¸œÄœ­´˜ªr¤¸Áž}œ‡n¼‹¹Š¤¸¥¸œ¦ª¤Áž}œ 200 ¥¸œ Áž}œ¥¸œ­¸Â—Š (R) 140 ¥¸œ ‡ªµ¤™É¸ = 140 ÷ 200 = 0.70 Áž}œ¥¸œ­¸…µª (r) 60 ¥¸œ ‡ªµ¤™É¸ = 60 ÷ 200 = 0.30 „¨»n¤¡•´ œµª· µ„µ¦ž«­» ´˜ªr ¨³ „°ŠÎµ¦Š» ¡œ´ ›r»­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¦¤ž«»­´˜ªr กลุ่มพฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พันธส์ุ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว์

- 23 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 23 „µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªÁr Š· ž’· ´˜· ˜µ¦µŠš¸É 2.1 ‡ªµ¤™¸É…°Š¥œ¸ šÉŸ ¤…n ¤n „œ´ (no dominance) ¨„´ ¬–³ž¦µ„’ œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ‹ÎµœªœÃ‡ ‹µÎ œªœ¥¸œ¦ª¤(2n) 200 ˜´ª (˜ª´ ) Rr ­Â¸ —Š RR 50 100 0 ­¨¸ µ¥ Rr 40 40 40 0 20 ­¸…µª rr 10 140 60 ¦ª¤ (n) = 100 šÉ¤¸ µ : Lasley (1987 œ. 113) 1.1.2 „µ¦…n¤Â­¤¼¦–r (complete dominance) Áž}œ„µ¦šÉ¸¥¸œ®œ¹ÉŠ­µ¤µ¦™…n¤®¦º°ž„žd—„µ¦ ­—Š°°„…°Š°„¸ ¥¸œŽÉ¹ŠÁžœ} ‡¼„n œ´ ŗo°¥µn Š­¤¦¼ –r Ÿ¨…°Š„µ¦­ºš°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤…°Š„µ¦…n¤„´œÂ­¤¼¦–r‹³Áž}œÅž˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨ ˜´ª°¥nµŠ ¨´„¬–³­¸…œ…°ŠÃ‡¡´œ›r»Â°Š„´­ ¤¸ B Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸ÉÄ®o¨´„¬–³ž¦µ„’­¸—ε ¨³ b Áž}œ¥¸œ—o°¥š¸ÉÄ®o¨´„¬–³­¸Â—Š Á¤ºÉ°Äo¡n°Ã‡­¸—ε¡´œ›r»ÂšoŽ¹ÉŠ¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo¥¸œÁ—nœ (BB) Ÿ­¤„´Â¤nÇ­¸Â—Š¡´œ›r»Âšoœ·— ¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo¥¸œ—o°¥ (bb) ¨¼„Ÿ­¤´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) ‹³Å—o¦´¥¸œ B ‹µ„°­»‹·…°Š¡n° ¨³¥¸œ b ‹µ„Å…n…°ŠÂ¤n ¤Â¸ œ·—¡œ´ ›»„¦¦¤¡œ´ šµŠ Bb (£µ¡š¸É 2.7) ˜¨n ´„¬–³ž¦µ„’…°Š¨„¼ ‹³¤­¸ ¸—εšŠ´Ê ®¤— ¡°n ­¸—µÎ ¤n­¸Â—Š ¨¼„ F1 ­—¸ µÎ š´ÊŠ®¤— ˜Án ž}œÂœ·—¡œ´ ›„» ¦¦¤¡´œšµŠ £µ¡šÉ¸ 2.7 „µ¦Â­—Š°°„…°Š„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¡°n ¡´œ›Âr» š¥o ¸œÁ—nœ„´Â¤¡n œ´ ›Â»r šo¥¸œ—°o ¥ ®µ„œÎµ¡n°Â¨³Â¤nšÉ¸Áž}œ¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 (F1) š¸É¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’­¸—ε˜n¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ ¡œ´ šµŠ Bb Ÿ­¤„´œ ¥¸œš¸É°¥n¼Äœ°­»‹·Â¨³Å…n°µ‹Áž}œ B ®¦º° b „Èŗo Á¤Éº°Ÿ­¤„´œ‹³¤¸Ã°„µ­Å—o¨¼„Ÿ­¤É´ª¦n»œš¸É 2 (F2) š¸¤É ¸­´—­nªœ…°ŠÂœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤ (genotypic ratio) 3 œ—· ‡º° BB : Bb : bb = 1 : 2 : 1 ˜nÁž}œ¨„´ ¬–³ž¦µ„’ 2 œ—· šÉ¸¤­¸ ´—­nªœ¨´„¬–³ž¦µ„’ (phenotypic ratio) Áž}œ ­—¸ µÎ : ­Â¸ —Š = 3 : 1 ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.8 „µ¦™µn ¥š°——Š´ „¨nµª¤¸‡ªµ¤™¸…É °Š¥¸œÁž}œÅž˜µ¤ “„’±µ¦r—¸-ŪœrÁ·¦r„ (Hardy-Weinberg Law)” ×¥ Ĝ ¡.«. 2451 ±µ¦r—¸ (G.H. Hardy) œ´„‡–·˜«µ­˜¦rµª°´Š„§¬ ¨³ÅªœrÁ·¦r„ (Weinberg) œ´„¢d­·„­rµªÁ¥°¦¤´œ ŽÉŠ¹ šµÎ Šµœ°·­¦³˜°n „´œ ŗ¡o ¤· ¡Ár Ÿ¥Â¡¦®n ¨„´ „µ¦™µn ¥š°—…°Š¥¸œ „‘—´Š„¨nµªÅ—o„n “‡ªµ¤™¸É…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤…°Š¨¼„‹³…¹Êœ°¥¼n„´‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœ¡n°Â¤n Ánœ „ε®œ—Ä®o‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ B Áž}œ p ¨³…°Š¥¸œ b Áž}œ q ‡ªµ¤™¸É¦ª¤…°Š¥¸œÄœ˜ÎµÂ®œnŠœÊ¸¦ª¤„´œ‹³ ŗoÁž}œ p + q = 1 Á¤Éº°¡n°Â¤nŸ­¤„´œ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œÄœ¨¼„´Éª¦n»œÂ¦„‹³Áž}œ (p + q)2 Ášnµ„´ p2 „´ 2pq ¨³ q2 ” ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธส์ุ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

24 การปรับปรงุ พนั ธส์ุ ัตว์เชิงปฏบิ ตั ิ - 24 - ¡°n F1 ­¸—µÎ ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ ¤n F1 ­¸—ε ¨¼„ F2 1 BB : ¨„¼ ­¸—ε¡´œ›Â»r šo 1 ˜´ª 2 Bb : ¨„¼ Ÿ­¤­¸—ε (œ—· ¡´œ›„» ¦¦¤¡´œšµŠ) 2 ˜´ª 1 bb : ¨„¼ ­¸Â—Š¡´œ›r»Âšo 1 ˜ª´ £µ¡š¸É 2.8 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Á—œn „´ ¥¸œ—°o ¥šÉ¸Á„·—‹µ„„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¨¼„Ÿ­¤Éª´ ¦»œn š¸É 1 ˜ª´ °¥nµŠ­…¸ °ŠÃ‡Â°Š„­´ …µo Š˜œo ‹³Å—o œ·—¡´œ›„» ¦¦¤ BB Bb bb ¨´„¬–³ž¦µ„’­¸ —ε —µÎ —Š p2 2pq q2 ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ ž¦³µ„¦šÉ¸¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤‡Šš¸ÉĜ­´—­nªœ—´Š„¨nµªÁ¦¸¥„ªnµ°¥¼nĜ­£µ¡ “­¤—»¨Â±µ¦r—¸-Ūœr Á·¦r„ (Hardy-Weinberg equilibrium)” „‘—´Š„¨nµªÄoŗo„´ (1) ž¦³µ„¦®¦º°­´˜ªr ¼Š…œµ—Ä®n (2) „µ¦Ÿ­¤¡´œ›r»„´œÂ­n»¤ Ťn¤¸„µ¦ ‡´—Á¨º°„ (3) Ťn¤„¸ µ¦¥oµ¥™Éœ· ¨³ (4) Ťn¤„¸ µ¦Áž¨¥É¸ œÂž¨Š…°Š¥¸œ°¥nµŠÅ¤Án ‹µ³‹Š £µ¡š¸É 2.9 ­—ŠÄ®oÁ®ÈœªnµÄœž¦³µ„¦š¸É­¤—»¨—´Š„¨nµª‡ªµ¤™É¸…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ®¦º° ‡¼n¥¸œ˜nµŠ„´œ A1A2 Ťn­µ¤µ¦™¤¸¤µ„„ªnµ 50 % ¨³‡ªµ¤™É¸­¼Š­»—…°Š¥¸œ p = q = 0.5 ¨³®µ„‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ A2 ˜ÉµÎ „µ¦š¸‹É ³¤¥¸ ¸œ¡œ´ ›Â»r šÂo œ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤‡¥¼n ¸œÁ®¤º°œ„´œ A2A2 ¤¸œ°o ¥¤µ„ ‡ªµ¤™¸É…°ŠÂœ·—¡´œ »›„¦¦¤ ‡ªµ¤™É…¸ °Š¥¸œ A2 £µ¡š¸É 2.9 ‡ªµ¤­´¤¡œ´ ›r¦³®ªµn Š‡ªµ¤™…ɸ °ŠÂœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤„´‡ªµ¤™¥É¸ œ¸ Ĝž¦³µ„¦­¤—¨» ±µ¦r—¸Ê-ŪœÁr ·¦r„ š¤É¸ µ: Falconer (1981 œ.10) „¨»n¤¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡œ´ ›r­» ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«­» ´˜ªr กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พันธสุ์ ตั ว์ กรมปศุสัตว์

„µ¦ž¦´ ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªrÁ·Šž’· ˜´ · - 25 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 25 Ĝž¦³µ„¦®œÉ¹Š®µ„š¦µªnµ¥¸œÄ—…n¤„´œÃ—¥­¤¼¦–r„È‹³­µ¤µ¦™‡Îµœª–®µ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œœ´ÊœÄœ ­´˜ªrĜ ¼ŠÅ—o‹µ„¨´„¬–³ž¦µ„’ ˜´ª°¥nµŠÁnœÃ‡Â°Š„´­š¸É…ʹœš³Á¸¥œÄœ­®¦´“°Á¤¦·„µ¤¸¨¼„ǚɸ¤¸­¸Â—Šž¦³¤µ– 5 Ĝ 1,000 ˜´ª ®¦º°‡—· Áž}œ­´—­nªœ 0.005 Ĝ 1 ‹µ„„‘±µ¦r—¸-ŪœrÁ·¦r„ ‡ªµ¤™É¸…°ŠÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ bb = 0.005 ¨³‡ªµ¤™É¸…°Š¥¸œ b Ášnµ„´ q = (0.005) = 0.07 ®µ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ B ‹µ„ p + q = 1 ‹³Å—o p = 1 – 0.07 = 0.93 ‹µ„‡ªµ¤™¸É—´Š„¨nµª®µ­´—­nªœ…°ŠÃ‡Â°Š„´­­¸—ε˜n¤¸¥¸œÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (Bb) ŽÉ¹Š¤¸ ‡ªµ¤™É¸ 2pq = 2 x 0.93 X 0.07 = 0.13 ®¦º°ž¦³¤µ–¦o°¥¨³ 13 …°ŠÃ‡Â°Š„´­Äœ ¼Š—´Š„¨nµª ‡ªµ¤™¸É…°Š¥¸œ‡¼nœ¸ÊĜ ž¦³µ„¦Ã‡Â°Š„­´ š¸…É ¹Êœš³Á¸¥œÄœ­®¦´“°Á¤¦„· µ‹³Á®Èœ˜µ¤£µ¡š¸É 2.10 ¥¸œ­¸—ε(B) 0.93 ¥œ¸ ­Â¸ —Š(b) 0.07 £µ¡š¸É 2.10 ­—´ ­ªn œ¥œ¸ ­¸—µÎ ¨³­Â¸ —ŠÄœž¦³µ„¦Ã‡Â°Š„­´ …°Š­®¦´“°Á¤¦·„µ 1.3 „µ¦…n¤ÂÅ¤n­¤¼¦–r (incomplete dominance ®¦º° partial dominance) Áž}œ„µ¦…n¤šÉ¸¤¸Ÿ¨Å¤n Ášnµ„´„µ¦…n¤„´œÂ­¤¼¦–r ˜´ª°¥nµŠÁnœ ńnšÉ¸¤¸¨´„¬–³…œ®¥°Š (frizzle fowl) Á¤Éº°Ÿ­¤Å„n…œž„˜· (ff) „´Å„n …œ®¥°Š¤µ„ (FF) ¨¼„ F1 ‹³¤¸…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ (Ff) šÊ´Š®¤— Ž¹ÉŠÂ­—Šªnµ¤¸„µ¦…n¤„´œ Á¤Éº°œÎµ¨¼„ F1 Ÿ­¤„¨´ (back cross) „´Å„n…œž„˜· ŗo¨¼„ F2 š¸É¤¸ …œž„˜· : …œ®¥°Šžµœ„¨µŠ = 1 : 1 ¨³Á¤ºÉ°Ÿ­¤„¨´„´Å„n…œ®¥°Š ¤µ„ ŗo¨¼„ F2 šÉ¸¤¸ …œ®¥°Šžµœ„¨µŠ : …œ®¥°Š¤µ„ = 1 : 1 ˜µ¤£µ¡š¸É 2.11 ­—ŠªnµÁž}œ„µ¦…n¤ÂÅ¤n ­¤¦¼ –r £µ¡šÉ¸ 2.11 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ (back cross) …°Š¥œ¸ „µ¦…¤n „œ´ Ťn­¤¦¼ –r šÉ¤¸ µ: Adrian et al (1965 œ. 15) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั¥ว°— ์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

26 การปรบั ปรงุ พันธส์ุ ัตวเ์ ชิงปฏบิ ตั ิ - 26 - šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ Ĝńn…œž„˜· œ…œÅ„n˜n¨³Á­oœ‹³¤¸Á­oœ…œ°n°œ¥µªž¦³­µœ„´œÁ˜È¤Áž}œÂŸŠ ńn…œ®¥°Š¤µ„ Á­oœ…œ°n°œ‹³­Ê´œ ®Š·„Š° Ťn­°—ž¦³­µœ„´œ ­nªœÂ…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ¤¸¨´„¬–³„¹ÉŠ„¨µŠ¦³®ªnµŠÅ„n…œž„˜·„´ ńn…œ®¥°Š¤µ„ ŽÉ¹ŠÁž}œŸ¨‹µ„„µ¦š¸É¥¸œÁ—nœÂ¨³¥¸œ—o°¥‡n¼œÊ¸Â­—ŠŸ¨°°„¤µ¦nª¤„´œ ˜nÁž}œ„µ¦…n¤Å¤n­¤¼¦–r ˜nµŠ„´œ„´„µ¦Å¤n…n¤„´œ…°Š­¸¨µ¥Â—Š…µª (Rr) …°ŠÃ‡°¦rš±°¦rœ Á¡¦µ³­¸Â—Š…°Š¥¸œ R „´­¸…µª…°Š¥¸œ r ˜nµŠ ­—ŠŸ¨°°„¤µÂ¥„„´œÁžœ} ¨µ¥…°Š­¸Â—Š„´ ­¸…µª ŤÂn ­—ŠŸ¨¦nª¤„œ´ Å„n…œ®¥°Šžµœ„¨µŠ 1.4 „µ¦…n¤Á„·œ (overdominance) Áž}œ°´œ˜¦„·¦·¥µ…°Š¥¸œÁž}œ‡¼nš¸ÉšÎµÄ®oÁ„·—Ÿ¨¤µ„ªnµ„µ¦…n¤„´œÂ ­¤¼¦–r ×¥¨¼„Ÿ­¤Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ‹³—¸„ªnµ¡´œ›»ršoœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo Á¦¸¥„ªnµÁ„·— “°£·µ˜ ¡´œ›r» (heterosis)” „µ¦…n¤Á„œ· ­nªœÄ®nÁ„ɸ¥ª…o°Š„´¨´„¬–³‡ªµ¤Â…Ȋ¦Š…°Š¦nµŠ„µ¥ (physical fitness ®¦º° vigor) ‹¹Š Á¦¥¸ „°„¸ ®œŠÉ¹ ªµn “ű¦—· ª·Á„°¦r (hybrid vigor)” ˜´ª°¥nµŠ„µ¦…n¤Á„·œÁnœ Ä®o­´˜ªršÉ¸¤¸¥¸œÁž}œ‡¼n A1 ¨³ A2 Ÿ­¤„´œ‹³Å—o¨¼„ 3 œ·—‡º° A1A1, A1A2 ¨³ A2A2 Áœ°Éº Š‹µ„¥¸œ A1 ¨³ A2 ¤°¸ œ´ ˜¦„·¦·¥µ˜°n „´œ ¨„¼ Ÿ­¤ A1A2 ‹¹ŠÂ­—Š¨´„¬–³—¸„ªnµ¡´œ›»ršo A1A1 „µ¦Ÿ­¤˜µ¤ £µ¡šÉ¸ 2.12 ‹³Á®Èœªnµ¡n°Â¤n¡´œ›r»Âšo (A1A1 ¨³ A2A2) Ÿ­¤„´œ‹³Ä®o¨¼„ F1 ‡¼n¥¸œ˜nµŠ„´œ (A1A2) 100% ¨³ Á¤ºÉ°¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ‹³Å—oŸ¨Å¤nÁ®¤º°œ¥¸œÂ¡´œ›r»ÂšoŸ­¤„´œÁ¡¦µ³‹³Ä®o¨¼„ F2 š¸ÉÁž}œ A1A2 Á¡¸¥Š 50% —´Šœ´Êœ °£·µ˜¡œ´ ›‹»r Š¹ ¤¸Ÿ¨­¼Š­—» Ĝ¨„¼ F1 ¡n°Â¤n A1A1 X A2A2 ¨¼„ F1 š»„˜ª´ ¤¥¸ ¸œ A1A2 ¨„¼ F1 Ÿ­¤„´œ ‡¥n¼ ¸œ˜µn Š„´œ 100 % A1A2 X A1A2 (inter se) ¨¼„ F2 25% A1A1 50% A1A2 Ážœ} ¨„¼ Ÿ­¤¤¥¸ œ¸ Áž}œ‡n¼˜nµŠ„œ´ š¤¸É µ : Lasley (1978 œ. 83) 25% A2A2 £µ¡š¸É 2.12 Ÿ¨…°Š„µ¦…¤n Á„œ· 2. „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 2 ‡¼n „µ¦‹´‡¼n„ÈÁž}œÁnœÁ—¸¥ª„´„µ¦™nµ¥š°—…°Š¥¸œ‡n¼Á—¸¥ª ¨¼„ F1 ­µ¤µ¦™Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r» (gamete) Áž}œ 4 œ·—šœšÉ¸‹³Ÿ¨·˜Á¡¸¥Š 2 œ·— ¨³ÁŽ¨¨r­º¡´œ›»rš´ÊŠ 4 œ·—„Ȥ¸Ã°„µ­‹³‹´‡¼n„´œÅ—oÁž}œ 4 ¨´„¬–³ Ÿ¨…°Š ¨„´ ¬–³ž¦µ„’…œ¹Ê °¥¼n„´ „µ¦™nµ¥š°—…°Š¥¸œÂ˜¨n ³‡¼n 2.1 „¦–¸¥¸œÂ˜n¨³‡n¼™nµ¥š°—˜n¨³¨´„¬–³ ˜´ª°¥nµŠÁnœ„µ¦™nµ¥¨´„¬–³®Š°œ…°ŠÅ„n ¨´„¬–³®Š°œ „»®¨µ (R) Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸É…n¤Â­¤¼¦–r˜n°®Š°œ‹´„¦ (r) ¨³¨´„¬–³­¸—ε (B) Áž}œ¥¸œÁ—nœš¸É…n¤Â­¤¼¦–r˜n° ¥¸œ…œ­¸…µª (b) Á¤ºÉ°Ÿ­¤Å„n…œ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ¥¸œÁ—nœ¡´œ›»ršo (BBRR) „´Å„n­¸…µª®Š°œ‹´„¦¥¸œ—o°¥¡´œ›r»Âšo (bbrr) ‹³Å—o¨¼„¡´œšµŠÉ´ª¦»nœš¸É 1 ¤¸­¸—ε®Š°œ„»®¨µ (BbRr) š´ÊŠ®¤— Á¤Éº°œÎµ¨¼„¡´œšµŠ´Éª¦»nœšÉ¸ 1 Ÿ­¤„´œ ¨¼„ „¨»¤n ¡•´ œµª·µ„µ¦ž«»­˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦Š» ¡œ´ ›»r­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«­» ˜´ ªr กล่มุ พัฒนาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศุสัตว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­˜´ ªrÁŠ· ž’·˜´ · - 27 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยีน 27 ¡´œšµŠÉ´ª¦n»œšÉ¸ 2 (F2) ‹³Å—o­´—­nªœ ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ : ­¸—ε®Š°œ‹´„¦ : ­¸…µª®Š°œ„»®¨µ : ­¸…µª®Š°œ‹´„¦ = 9 : 3 : 3 : 1 ¨´„¬–³š¸É˜µn Š‹µ„¡°n ¨³Â¤n‡°º ­—¸ µÎ ®Š°œ‹„´ ¦Â¨³­¸…µª®Š°œ„®» ¨µ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.13 £µ¡š¸É 2.13 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Á—œn „´¥œ¸ —°o ¥…°Š¥¸œ 2 ‡Ä¼n œ„¦–¸šÉ¸¥¸œÂ˜n¨³‡¼n™nµ¥š°—˜¨n ³¨„´ ¬–³ ¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo 2 ‡n¼ (double homozygous recessive) ‡º° bbrr œÊ¸­µ¤µ¦™Äo ˜¦ª‹­°ªnµ¨´„¬–³Ä—Áž}œ¥¸œÁ—nœÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo (homozygous dominance) ®¦º°Áž}œ¥¸œÁ—nœÂ œ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ (heterozygous dominance)ŗo ÁnœÅ„n˜´ª®œ¹ÉŠ¤¸­¸—ε®Š°œ„»®¨µ ÁœÉº°Š‹µ„œ·— ¡´œ›»„¦¦¤…°ŠÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸°¥n¼ 4 ‡º° BBRR BbRR BbRr ¨³ BBRr ™oµ˜o°Š„µ¦š¦µªnµÅ„n˜´ªœÊ¸‹³¤¸Âœ·— ¡œ´ ›»„¦¦¤Ä— ­µ¤µ¦™Äońn bbrr ŽŠ¹É Ä®Áo Ž¨¨r­º¡œ´ ›»Âr  br °¥nµŠÁ—¥¸ ªÁž}œ˜´ªš—­° (tester) ‹³Å—Ÿo ¨—Š´ œÊ¸ 1) ™µo ńn˜´ªœ¤¸Ê ¸Âœ—· ¡œ´ ›„» ¦¦¤Ážœ} BBRR „È‹³Ÿ¨˜· ÁŽ¨¨r­º ¡´œ›Å»r —oÁ¡¸¥Šœ·—Á—¸¥ª‡°º BR Á¤°ºÉ Ÿ­¤„´ ˜´ªš—­°‹³Å—o BR + br BbRr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­—¸ µÎ ®Š°œ„®» ¨µš´ŠÊ ®¤— 2) ™oµÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Áž}œ BbRR ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r»Å—o 2 œ·—‡º° BR „´ bR Á¤Éº° Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o BR + br BbRr ¤¸¨„´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­—¸ 宊°œ„®» ¨µ BR + br bbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸…µª®Š°œ„»®¨µ ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธส์ุ ัตว์ กรมปศุสัต¥ว°— ์ µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

28 การปรบั ปรงุ พนั ธุส์ ัตว์เชงิ ปฏิบตั ิ - 28 - šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 3) ™oµÅ„˜n ª´ œÊ¤¸ ¸Âœ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤Áž}œ BbRr ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º ¡œ´ ›rÅ» —o 4 œ—· ‡°º BR Br bR „´ bb Á¤Éº°Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o BbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­—¸ 宊°œ„»®¨µ BR + br Br + br Bbrr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸—µÎ ®Š°œ‹´„¦ bR + br bbRr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Áž}œ ­¸…µª®Š°œ„®» ¨µ br + br bbrr ¤¨¸ „´ ¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸…µª®Š°œ‹„´ ¦ 4) ™oµÅ„n˜´ªœ¸Ê¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Áž}œ BBRr ‹³Ÿ¨·˜ÁŽ¨¨r­º¡´œ›r»Å—o 2 œ·—‡º° BR „´ Br Á¤ºÉ° Ÿ­¤„´ ˜ª´ š—­°‹³Å—o BR + br BbRr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸—ε®Š°œ„»®¨µ Br + br Bbrr ¤¨¸ ´„¬–³ž¦µ„’Ážœ} ­¸—ε®Š°œ‹´„¦ 2.2 Ĝ„¦–š¸ ¥¸É ¸œ 2 ‡n¼ ™nµ¥š°—¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ Ánœ ¨´„¬–³…°Š®Š°œÅ„n™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ 2 ‡n¼™oµ¤¸ ¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo 2 ‡¼n rrpp ‹³¤¸¨´„¬–³®Š°œ‹´„¦  RRpp ®¦º° Rrpp ‹³¤¸¨´„¬–³ ®Š°œ„»®¨µ(rose comb) ­nªœÂ rrPP ®¦º° rrPp ‹³¤¸¨´„¬–³®Š°œ {„™É´ª (pea comb) ¨³™oµ¤¸¥¸œ R ®¦º° P °¥nµŠœo°¥ 1 ˜ª´ ‹³¤¨¸ ´„¬–³®Š°œª°¨œš´ (walnut) Á¤ºÉ°Äo¡n°®Š°œ„»®¨µ¡´œ›r»ÂšošÉ¸¤¸¥¸œ‡n¼„´œÁž}œ¥¸œÁ—nœÂ¨³¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo°¥nµŠ ¨³‡¼n (RRpp) Ÿ­¤„´Â¤n¡´œ›»ršošÉ¸¤¸¨´„¬–³¥¸œ„¨´„´œ (rrPP) ‹³Å—o¨¼„‡n¼¥¸œ˜nµŠ„´œšÉ¸¤¸¡´œ›»„¦¦¤ RrPp Áž}œ ®Š°œª°¨œ´ššÊ´Š®¤— Á¤ºÉ°Ÿ­¤¨¼„É´ª¦»nœšÉ¸ 1 Á…oµ—oª¥„´œ‹³Å—o¨´„¬–³®Š°œ ª°¨œ´š : „»®¨µ :  {„™É´ª : ‹´„¦ = 9 :3 :3 :1 Áœn Á—¥¸ ª„´ „¦–¸š¥É¸ ¸œÂ˜n¨³‡™n¼ µn ¥š°—˜n¨³¨„´ ¬–³ ˜µ¤£µ¡š¸É 2.14 £µ¡šÉ¸ 2.14 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ 2 ‡¼šn ɸ‡ª‡»¤¨„´ ¬–³Á—¸¥ª„´œ „¦¤ž«»­˜´ ªr „¨¤»n ¡´•œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡´œ›r»­´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ตั ว์ กรมปศุสัตว ์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡œ´ ›r­´˜ªrÁ·Šž’·´˜· - 29 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 29 3. „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ 3 ‡n…¼ ¹ÊœÅž „µ¦«¹„¬µÁ„ɸ¥ª„´„µ¦™nµ¥š°—¨´„¬–³Á¤Éº°¤¸¥¸œ®¨µ¥‡¼n¤µÁ„ɸ¥ª…o°ŠÁž}œ­·ÉŠšÉ¸¥»nŠ¥µ„¤µ„Á¡¦µ³¤¸ ‹ÎµœªœÁŽ¨¨­r º¡´œ›r» œ·—¡´œ›»„¦¦¤ ¨³¨„´ ¬–³ž¦µ„’šÉ¸¤µÁ„¥É¸ ª…o°ŠÁžœ} ‹Îµœªœ¤µ„ ¨³‹Îµœªœ‡¼n…°Š¥¸œ‹³ Á¡·¤É …ʹœ°¥nµŠ¦ª—Á¦ªÈ Áœn Á—¸¥ª„´œ Áœn ™µo Ÿ­¤¡´œ›»rńŽn Ɋ¹ ¤¸Âœ·—¡œ´ ›»„¦¦¤…µo Š¨nµŠœÊ‡¸ º° ¡n° : AabbCCDd „´ ¤n : AaBbccDD ¨¼„Å„nš¸Éŗo°µ‹¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’Á®¤º°œ„´œ®¦º°Ä„¨oÁ‡¸¥Š„´œ ˜nœ·—¡´œ›»„¦¦¤‹³Â˜„˜nµŠ„´œ °¥¼n ĜnªŠ¦³®ªnµŠ AABbCcDD ™¹Š aabbccDd ‹³Á®ÈœÅ—oªnµ¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤Â˜„˜nµŠ„´œ¤µ„Äœ¦³®ªnµŠ¨¼„Å„n Á®¨nµœ¸Ê ¨³„µ¦š¸É­´˜ªr¤¸¡´œ›»rž¦³ª´˜·Á®¤º°œ„´œ (Ánœ¤µ‹µ„¡n°Â¤nÁ—¸¥ª„´œ) „ÈŤnŗo®¤µ¥‡ªµ¤ªnµ‹³Å—o¦´Ÿ¨‹µ„ „µ¦™µn ¥š°—Ášnµ„œ´ Á¡¦µ³Ã°„µ­šÉ¸¥¸œÄœ°­»‹·Â¨³Å…n‹³¤µ‹´ ‡¼n„œ´ Ážœ} ­¤n» œ°„Á­¸¥‹µ„ªnµÄœ„¦–¸š¸É¡n°Â¨³Â¤n¤¸ ¥¸œÂ˜n¨³‡n¼Ážœ} œ—· ¡œ´ ›»„¦¦¤¡œ´ ›»Âr šoŽ¹ÉŠÁž}œÅžÅ—o¥µ„ „µ¦‹´‡n¼…°Š¥¸œ—´Š„¨nµªÁž}œÅž˜µ¤„‘„µ¦‡¨³„´œÂ°·­¦³ šÎµÄ®oÁ„·—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇŗo ‹Îµœªœ¤µ„˜µ¤˜µ¦µŠšÉ¸ 2.2 Ž¹ÉŠ‹³Á®ÈœÅ—oªnµ¥¸œÄœ˜´ª­´˜ªr­µ¤µ¦™šÎµÄ®oÁ„·—œ·—¡´œ›»„¦¦¤˜nµŠÇ°°„¤µ ¤µ„¤µ¥ ˜µ¦µŠš¸É 2.2 ­—ŠŸ¨…°Š„µ¦‡¨³„œ´ °·­¦³…°Š¥œ¸ ‹Îµœªœ‡…¼n °Š¥œ¸ ‹ÎµœªœÁŽ¨¨­r º¡´œ›š»r ɘ¸ µn Š„´œ ‹ÎµœªœÂœ—· ¡´œ›„» ¦¦¤šÉ¸Ážœ} Şŗo 12 3 24 9 27 38 3n n 2n 4. ¥¸œÁ°¡·­ÁšŽ·­ (epistasis) Áž}œ„¦–¸š¸É¥¸œÅ¤nčn¥¸œÁž}œ‡¼n„´œ (not alleles) ŤnÁž}œ°·­¦³Äœ„µ¦‡ª‡»¤„µ¦Â­—Š°°„…°Š¨´„¬–³ ž¦µ„’Á—¸¥ª„´œ ‡¼n¥¸œ—´Š„¨nµª°µ‹°¥¼nœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á—¸¥ª„´œ®¦º°˜nµŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤„´œ ¨³°´œ˜¦„·¦·¥µ…°Š¥¸œ—´Š„¨nµª °µ‹Â­—ŠŸ¨Á­¦·¤„´œ®¦º°…—´ Â¥Šo „œ´ „Èŗo ˜´ª°¥µn ŠÁœn ­¸…œ…°Š¤oµ ×¥šÉ´ªÅž‹³¤¸­¸—娳­¸¨¼„Á„µ¨´— (chestnut) Ž¹ÉŠ™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œÁž}œ‡n¼‡œ ¨³‡¼n„´œ Ĝ¥¸œÁž}œ‡¼n®œ¹ÉŠž¦³„°—oª¥¥¸œÁ—nœ B šÎµÄ®oÁ„·—­¸—ε „´¥¸œ—o°¥ b šÎµÄ®oÁ„·—­¸Á„µ¨´— ˜n¤¸°¸„¥¸œÁž}œ‡¼n ®œ¹ÉŠ‡ª‡»¤„µ¦Áž}œ­¸…µª ×¥ W Áž}œ¥¸œÁ—nœÂ¨³ w Áž}œ¥¸œ—o°¥ ×¥¤oµ˜´ªšÉ¸¤¸¥¸œÁž}œ‡n¼œÊ¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ ¡´œšµŠšÉ¸¤¸¥¸œÁ—nœ­¸…µª W °¥n¼Á¡¸¥Š˜´ªÁ—¸¥ªÂ Ww „È‹³žd—´Š„µ¦Â­—Š°°„…°Š­¸°ºÉœÇ…°Š¥¸œÁž}œ‡n¼°Éºœ ˜n®µ„ Áž}œ¥¸œ—o°¥Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo ww „È‹³ž¨n°¥Ä®o‡¼n¥¸œ­¸°ÉºœÂ­—Š°°„Å—o —´Šœ´Êœ­¸—娳­¸Á„µ¨´—‹³Á„·—…ʹœ ŗoÁ¤Éº°¥œ¸ Ážœ} ‡¼n 2 ‡n—¼ Š´ „¨nµªÁž}œÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤ BBww ¨³ Bbww Ž¹ÉŠÂ­—Š­¸—ε ¨³ bbww Áž}œ­¸Á„µ¨´— ˜n ®µ„Ážœ} œ—· ¡´œ›»„¦¦¤šÉ¤¸ ¸ W Á¡¥¸ Š˜ª´ Á—¥¸ ª ŗo„n BBWw BbWw ¨³ bbWw „È‹³Áž}œ­¸…µªšÊ´Š®¤— ¨´„¬–³…°Š­­¸ µ¤µ¦™­Š´ Á„˜Á®Èœ—oª¥˜µÅ—Šo µn ¥ ˜n µŠ¨„´ ¬–³°µ‹Å¤n­µ¤µ¦™Á®ÈœÅ—Šo nµ¥ Ánœ Ĝ­»„¦ ¡´œ›»rÞ¨œ—rōœµ (Poland China) 2 ­µ¥¡´œ›»r…°Š­™µœ¸š—¨°Š„µ¦Á„¬˜¦¤·ŽŽ¼¦¸ (Missouri Agricultural Experiment Station) š¸ÉŤnž¦µ„’¨´„¬–³Å­oÁ¨Éº°œ (umbilical hernia) ˜nÁ¤ºÉ°Ÿ­¤…oµ¤­µ¥¡´œ›r»„´œ„Èž¦µ„’ ¨„´ ¬–³œÊ¸…Êœ¹ °µ‹ÁœÉº°Š‹µ„­µ¥®œÉŠ¹ ¤¸Âœ·—¡œ´ ›„» ¦¦¤ AAbb ®¦º° Aabb ¨³°¸„­µ¥®œŠÉ¹ Ážœ} aaBB ®¦º° aaBb Á¤Éº°Ÿ­¤…oµ¤­µ¥„´œšÎµÄ®o¥¸œ A ¨³ B ž¦µ„’—oª¥„´œšÎµÄ®oÁž}œÅ­oÁ¨ºÉ°œ —´ŠœÊ´œÄœ„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›»r­´˜ªr µŠ ¨„´ ¬–³šÅɸ ¤¡n Äœ¡œ´ ›Âr» šo°µ‹ž¦µ„’°°„¤µÁ¤º°É Ÿ­¤…oµ¤¡œ´ ›„r» ´œ„ÅÈ —o ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลุ่มพฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พันธ์สุ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว° ์—µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

30 การปรับปรุงพันธุส์ ตั วเ์ ชงิ ปฏิบตั ิ - 30 - šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ Á®˜»Ÿ¨…°Š°´œ˜¦„¦· ¥· µÂœ°¸Ê µ‹ÁœÉ°º Š‹µ„¥¸œÁž}œ‡n¼®œÉ¹Š­¦oµŠ­µ¦Åžžj°Š„´œÅ¤nÄ®o­µ¦‹µ„¥¸œÁž}œ‡n¼°¸„ ‡n®¼ œ¹ÉŠÂ­—Š°°„ ®¦°º ¥¸œšŠÊ´ ­°Š‡°n¼ µ‹­¦µo Š­µ¦š¸ÂÉ ˜„˜µn Š„´œššÉ¸ µÎ Ä®Áo „·—­¤—»¨…°Š¨„´ ¬–³ž¦µ„’ „µ¦Á„·—°´œ˜¦„·¦¥· µ¦ªn ¤…°Š¥œ¸ —Š´ „¨µn ª¤Ÿ¸ ¨˜n°Âœ—· ¡œ´ ›„» ¦¦¤¦ª¤˜µ¤­¤„µ¦ G = GA + GB + IAB Á¤º°É G Ážœ} ¨´„¬–³¡œ´ ›»„¦¦¤¦ª¤ GA Ážœ} ¥¸œš°É¸ ¥n¼šÉ¸˜µÎ ®œnŠ¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ (locus) ˜µÎ ®œŠn ®œ¹ŠÉ GB Áž}œ¥œ¸ š¸°É ¥°¼n „¸ ˜ÎµÂ®œŠn ®œ¹ÉŠ IAB Áž}œ°´œ˜¦„·¦¥· µ¦³®ªµn Š¥œ¸ A ¨³ B °œ´ ˜¦„¦· ¥· µ…°Š¥¸œ°µ‹Á„·—‹µ„¥œ¸ ®¨µ¥‡¼¤n µ„„ªµn œÊ¸„ÅÈ —o 5. „µ¦¤¥¸ ¸œ¥—¹ Á¦¥¸ Š (linkage gene) ĜµŠ„¦–¸„µ¦‡¨³„´œ…°Š¥¸œÅ¤nÁž}œ°·­¦³˜µ¤„‘Á¤œÁ—¨ š´ÊŠœ¸ÊÁ¡¦µ³¥¸œÁ®¨nµœ¸Ê°¥¼nœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ Á—¸¥ª„´œ‹¹ŠÅ¤n­µ¤µ¦™Â¥„‹µ„„´œÅ—o „µ¦™nµ¥š°—¨´„¬–³…°Š¥¸œÁ®¨nµœ¸Ê‹¹ŠÅž„´œÁž}œ„¨n»¤ ž¦µ„’„µ¦–rÁnœœ¸Ê Á¦¥¸ „ªnµ “„µ¦¤¥¸ ¸œ¥—¹ Á¦¸¥Š (linkage)” ‹µÎ œªœ„¨¤»n …°Š¥¸œ¥—¹ Á¦¥¸ Š…Êœ¹ °¥„n¼ ´ ‹µÎ œªœ‡…¼n °ŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Äœ­´˜ªÂr ˜n¨³œ·— ˜´ª°¥nµŠÁnœ ¨´„¬–³Å¤n¤¸Á…µ…°ŠÃ‡ (P) ŽÉ¹Š…n¤¨´„¬–³¤¸Á…µ (p) „´¨´„¬–³­¸—ε (B) ŽÉ¹Š…n¤¨´„¬–³ ­¸Â—Š (b) Á¤ºÉ°œÎµ¡n°¡´œ›»ršoŤn¤¸Á…µ-­¸—ε (PPBB) Ÿ­¤„´Â¤n¡´œ›r»Âšo¤¸Á…µ-­¸Â—Š ¨¼„ F1 ‹³Å¤n¤¸Á…µ-­¸—εš´ÊŠ®¤— Á¤º°É œµÎ ¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ ®µ„¥¸œÁžœ} ‡n¼ ˜n¨³‡n¼­µ¤µ¦™Â¥„„œ´ ¨³‹´ ‡¼n°¥nµŠ°·­¦³®¦º°Å¤Án ž}œ¥œ¸ ¥¹—Á¦¸¥Š ¨¼„ F2 ‡ª¦¤¸ ¨´„¬–³ž¦µ„’ 4 ¨´„¬–³Äœ­—´ ­ªn œÁšµn „´œ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.15 ¡°n PPBB X ¤n ppbb Ť¤n ¸Á…µ-­¸—µÎ ¤Á¸ …µ-­¸Â—Š ¨„¼ F1 Ÿ­¤„œ´ š»„˜ª´ ¤¸¥œ¸ PpBb (inter se) Ť¤n Á¸ …µ-­—¸ ε ¨„¼ F2 ¦ª¤ 16 ˜´ª 4 ˜´ª¤¥¸ œ¸ PPBB 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ Ppbb 4 ˜ª´ ¤¸¥œ¸ ppBb 4 ˜´ª¤¸¥¸œ ppbb Ť¤n ¸Á…µ-­—¸ µÎ Ťn¤¸Á…µ-­¸Â—Š ¤Á¸ …µ-­—¸ ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š £µ¡š¸É 2.15 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…°Š¥¸œ 2 ‡¼šn Á¸É žœ} °·­¦³˜°n „œ´ ®µ„¥¸œÁž}œ‡n¼ 2 ‡¼nœÊ¸Áž}œ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š Á¤ºÉ°™nµ¥š°—Åž­n¼¨¼„¥¸œ P ‹³Åž—oª¥„´œ„´¥¸œ B Áž}œ P-B ¨³ ¥¸œ p „´ b Ş—oª¥„´œÁžœ} p-b Á¤ºÉ°Ÿ­¤„œ´ Ÿ¨‹³Å—˜o µ¤£µ¡š¸É 2.16 ×¥‹³Å¤žn ¦µ„’¨„´ ¬–³¤¸Á…µ-­—¸ ε (ppBb) „µ¦š—­°„µ¦¤¸¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š˜o°ŠÄoª·›¸Ÿ­¤„¨´ (back crossing) ץčo˜´ªš—­°šÉ¸Áž}œ­´˜ªr¤¸¥¸œ —o°¥Â¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»ÂšošÊ´Š 2 ‡n¼(double homozygous recessive) Ánœ ppbb Ÿ­¤„´­´˜ªr˜´ªšÉ¸‹³™¼„š—­°šÉ¸ ˜°o Š¤¸Â¡´œ›„» ¦¦¤¡œ´ šµŠšŠÊ´ 2 ‡¼n (double heterozygote) ‡°º PpBb ®µ„¥¸œÁž}œ‡n¼ 2 ‡¼nœ¸ÊŤnÁž}œ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š ‹³‹´‡n¼„´œ°¥nµŠ°·­¦³ ‹³Å—o¨´„¬–³ž¦µ„’ 4 ¨´„¬–³Äœ ­—´ ­nªœ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.17 „¨n¤» ¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡´œ›­»r ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«»­´˜ªr กลมุ่ พัฒนาวิชาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธ์ุสัตว์ กรมปศุสตั ว์

- 31 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 31 „µ¦ž¦´ž¦Š» ¡´œ›r­˜´ ªÁr ·Šž’·´˜· ¡n° PPBB X ¤n ppbb Ť¤n Á¸ …µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š ¨¼„ F1 Ÿ­¤„œ´ š»„˜´ª¤¥¸ ¸œ PpBb (inter se) Ťn¤¸Á…µ-­—¸ ε ¨¼„ F2 ¦ª¤ 4 ˜ª´ 1 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PPBB 2 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PpBb 1 ˜ª´ ¤¸¥¸œ ppbb Ť¤n ¸Á…µ-­—¸ ε Ťn¤Á¸ …µ-­¸—ε ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š £µ¡š¸É 2.16 Ÿ¨…°Š„µ¦Ÿ­¤…°Š¥œ¸ 2 ‡¼nš¸ÁÉ ž}œ¥œ¸ ¥—¹ Á¦¸¥Š„œ´ ¡°n PpBb X ¤n ppbb Ťn¤Á¸ …µ-­¸—µÎ ¤¸Á…µ-­¸Â—Š ¨„¼ ¦ª¤ 16 ˜ª´ 4 ˜ª´ ¤¥¸ œ¸ PpBb 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ Ppbb 4 ˜ª´ ¤¸¥¸œ ppBb 4 ˜´ª¤¥¸ ¸œ ppbb Ťn¤Á¸ …µ-­¸—ε Ťn¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š ¤¸Á…µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š £µ¡šÉ¸ 2.17 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ Á¤°Éº ŤÁn žœ} ¥¸œ¥—¹ Á¦¸¥Š ®µ„Ážœ} ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š¨„¼ š¸Éŗo‹³¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’Á¡¥¸ Š 2 ¨„´ ¬–³Äœ­—´ ­ªn œÁšµn „´œ˜µ¤£µ¡š¸É 2.18 ¡°n PpBb X ¤n ppbb Ť¤n ¸Á…µ-­¸—ε ¤Á¸ …µ-­Â¸ —Š ¨¼„¦ª¤ 16 ˜´ª 8 ˜ª´ ¤¸¥¸œ PpBb 8 ˜´ª¤¸¥œ¸ ppbb Ťn¤¸Á…µ-­¸—ε ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š £µ¡š¸É 2.18 Ÿ¨„µ¦Ÿ­¤„¨´ Á¤°Éº Ážœ} ¥¸œ¥¹—Á¦¸¥Š 6. „µ¦Å…ªÁo ž¨É¥¸ œ (crossing over) µŠ‡¦Ê´Š„µ¦š—­°„µ¦¤¸¥¸œ¥¹—Á¦¸¥ŠÃ—¥„µ¦Ÿ­¤„¨´—´Š„¨nµªÄ®o´Éª¦n»œ¨¼„š¸É¤¸¨´„¬–³ž¦µ„’ ÁnœÁ—¸¥ª„´„µ¦‹´‡n¼Â°·­¦³ ˜n­´—­nªœ…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’šÉ¸Å—o„¨´Å¤nÁž}œ˜µ¤œ´Êœ ˜´ª°¥nµŠÁnœÉ´ª¦n»œ¨¼„š¸Éŗo¤¸ ¨„´ ¬–³ž¦µ„’˜µ¤­—´ ­ªn œ 45 ˜´ª¤¥¸ ¸œ PpBb : Ťn¤¸Á…µ-­—¸ µÎ 5 ˜ª´ ¤¥¸ ¸œ Ppbb : Ťn¤Á¸ …µ-­¸Â—Š 45 ˜´ª¤¸¥œ¸ ppbb : ¤¸Á…µ-­Â¸ —Š 5 ˜´ª¤¸¥¸œ ppBb : ¤¸Á…µ-­—¸ ε ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศุสตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธ์สุ ตั ว์ กรมปศุสัต¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

- 32 - ÁÁ““((Á(“¦¦¦˜˜˜ÅÅ¡¡Å¡‡‡‡rrr3žžž———ªªªµµµeee´´´œœœ¼¼nnn¼¦¦¦2¨¨¨¤¤¤oooªªª¤¤¤ppp›››nnnªªª¸¸ÉÉɸ¥¥¥nnnµµµuuu„„„ššš»»»„„„¤¤¤˜˜˜œœœlll´´´œœœ„¸¸ÉɄ„¸Ésss¦¦¦ooo°°°กÅÅÅiii(((ÄÄĨ¨¨¦¦¦ooocccžžžŠŠŠ®®®าÁÁÁ¤¤¤nµµnnµnnnoooÁÁÁžžžร˜˜˜ªªª¤¤¤žžž)))‹‹‹uuuป°°°”””µµµÂÂÂnnn¤¤¤³³³ppp}}}œœœ¦¦¦¤¤¤ร¨¨¨ÅÅÅlllµµµ„„„­­­------ÄÄÄ°°°iiiÁÁrÁrr ับ¤¤¤£££nnnªªoªoo ŽŽŽ‹‹‹œœœµµµ´———´´˜˜´´´˜gggÄÄÄปnnn¤¤¤µµµµµµœœÈȜȦ¦¦………œœœ­­­¦¦¦)))¡¡¡ร„„„¸¸¸„„„¤¤¤”””˜˜˜µµµ´Ê´Ê´Ê‹‹Â‹ÂÂÂ(((œœœªnªnªnงุ rrrÃÃõµµššš„„„¸¸¸¥¥¥r„„r„rµµÎµÎ̜œeeeššš˜˜˜‡‡‡พ­­­¦¦¦É¸¸Éɸ¸¸¸œœœµµµœœœµµµccc………ÁÁÁ222°°°ššš¦¦¦nnnªªª¦¦¦ัน¦¦¦ooožžžªªª¥¥¥µoµooµ...¤¤¤œœœœœœÅÅÅɸ¸Éɸ ÅÅō111mmmœœœธ¹¹¹———ŠŠŠ¨¨¨111………œœœµµµ………‡‡‡„„„999˜˜˜ส์ุœœœ¸É¸É¸ÉÁÁÁ¥¥¥bbbªªªšššªªª···———999¼¼nn¼n¥¥¥ÄÄĦ¦¦µµµoœoœoœัต···iiiœœœ———oÁÁÁooœœœoooÁÁÁnnn¸¸¸···000¥¥¥———¡¡¡¸¸¸œœœ¦¦¦žžžÃÃޞžÅÅÅวÂÂÂaaa¡¡¡„„„———ŠŠŠÅÅÅÅÅŚšš¤¤¤´´´œœœ¨¨¨˜˜˜¨¨¨เ์ tttžžž¤¤¤ช¦¦¦………¥¥¥´´´iiiœœœ¥É¥¥Éɸ¸¸nnnÁÁÁÃÃø¸Éɸɘ˜˜›››ª´ª´ª´¥¥¸¥ÉÉɸ¸ooo–––¨¨¨ิงžžžnnnÄÄÄÄÄĪªª———»»»œœœ„„„nnnnnnµµµ›››œœœœœœŠŠŠปoooÁÁÁ}}}œœœ¥¥¥œ¸œ¸¸œŠŠŠ)))»»»¦¦¦®®®„„„žžžÁÁÁnnn¡¡¡………”””ฏ„„„ÄÄĦ¦¦¡¡¡¸¸Êʝ¸Ê======µµµ¦¦¦111´Ê´Ê´Êœœœœœœ¨¨¨É¸¸ÉɸÅÅŜœœบิ¤¤¤´´´œœœÅÅŵµµ¦¦¦¦¦¦———Éɸ¸É¸(((¥¥¥¦¦¦(((˜˜˜ตัoooššš°°°:::———ŠŠŠÂµµµ‹‹‹¤¤¤³³³ooÂÂoÂ111œœœ°°°ÃÃʊŠ³³³111ิ‹o‹oo‹¸¸¸ÉÉɤ¤¤µµµÎÎÎ ¥¥¥000‡‡‡„„„šššœœœšššµµµœœœ¸¸¸‹‹‹(((³³³:::®®®¦¦¦nnn Éɸ¸É¸„„„÷÷÷¤¤¤nnnnnn°°°ÎÎεµµªªªPPPÁÁÁÃÃÃ111(((ŽŽŽµµµoooBBBœœœ¸¸¸œœœ444œœœ¤¤¤‹‹‹ppp111„„„nnn:::¨¨¨)))---ÎÎΪªªšššbbbÂÂÂÃÃõµµccc000---„„„ŽŽŽ¨¨¨111œœœšššbbbœœœsss¸¸Éɸɮ®®000rrrµµµiii¤¤¤„„„¤¤¤¸¸ÉÉɸ¤¤¤sss)))˜˜˜ªªª¨¨¨„„„¦¦¦¤¤¤´´´tttµµµ¸¸¸¥¥¥»»»———œœœµµµ´´´eeexxx¦¦¦nnnŠŠŠ„„„¸¥¥¸¸¥¸¸¸œœœ¤¤¤œœœ°°°rrrªªªœœœ˜˜˜bbb111ÁÁÁœ¸¸œœ¸pppššš¥¥¥°°°—·—·—·¤¤¤ccc¦¦¦---ooo--´´´ªªª000°°°pppCCC¹¹¹———hhh¸¸¸¥¥¥„„„ɸɸɸ‡‡‡¡¡¡„„„000ÁÁÁPPP33BBB¥¥¥rrr„„„„„„ÁÁÁªªª´´´´œœœ´´œœœooo---22¦¦¦===bbbÁÁÁššš···———bbb¦¦¦ªªª¨¨¨žžžmmm¸¸¸¥¥¥›››ÄÄċ‹‹¸Éɸ¸Énnnµµµ„„„ÁÁÁ111³³³‹‹‹--®®®}}}»„„»„»œœœÅÅŊŠŠaaa„„„³³³¤¤¤000µµµµÎεµÎ žžž“““¦¦¦‡‡‡¤¤¤tttÁÁÁ···222œœœ¦¦¦———µµµiiižžž¦¦¦%%%———dddn¼n¼n¼šššnnnÁÁÁÅÅÅÅÅŝªªª¤¤¤‹‹‹sss}}}‡‡œœ‡œ„„„oªªªoo ………………ɸɸɸ¤¤¤œœœ)))„„„µµµ¥¥¥n¼¼n¼nÁÁÁ···˜˜˜———ªªªªªªµµµžžž„„„µµµ¡¡¡„„„oooÁÁÁµµµ¦¦¦ooo111˜˜˜¦¦¦Â¦¦¦žžž}}}œœœ„„„´œ´´œœ¤¤¤nnn°°°³³³ªªª000nnn°°°¦¦¦¨¨¨¥¥¥®®®¤¤¤Âµµµªªª„„„˜˜˜ÂÂÂÉɸ¸É¸¥¥¥¸¸¸œœœ¤¤¤„„„¦¦¦¤¤¤ªªª´´´œœœ¨¨¨´ª´ª´ªœœœšššÅÅÅnnnnnn´´´œœœµµµ„„„ÄÄij³³(((œœœ………………ŠŠŠÉɸ¸¸ÉÁÁÁ®®®ppp´´œœ´œÄÄÄ¥¥¥®®®Êʹʹ¹œœœ®®®ÃÃ÷··———ªªªaaa¸¸¸¤¤¤œœœÄÄĵµµ‡‡‡¤¤¤ooo®®®rrrššš¤¤¤¡¡¡ÁÁÁŠŠŠnnn‹‹‹‹‹‹eee¦¦¦žžžººº°°°ÃÃ䤤nnn‹‹‹ÎÎεµµ´´´³³³œœœ´´´nnn¤¤¤‡‡‡œœœÄÄĨ¨¨µµµ¤¤¤nnn ttt›››‡‡‡÷÷÷®®®aaaµµµ¦¦¦„„„ÁÁÁɸ¸É¸É ¥¥¥¸¸¸¥¥¥»»»„„„n¼n¼n¼„„„———ÃÃÃlllšššooo¥¥¥„„„¸¸¸œœœœœœ¤¤¤‹‹‹¦¦¦´´´œœœttt···¤¤¤¸¸¸œœœ···———µµµyyy¦¦¦µµÎÎεÁÁÁÃÃÃÁÁÁ°°°‡‡‡¦¦¦ppp®®®¡¡¡ŽŽŽ¤¤¤œœœ¦¦¦ÅÅÅ¥¥¥ºººeee°°°¸¸¸œœœ¤¤¤¥¥¥¤¤¤¸Éɸɸªªªœœœ………)))nnnµµµ‡‡‡”””ºººœœœÃÃ𰰄„„ªªªœœœooo°°°ŠŠŠ¼n¼nn¼pppššš‡‡‡œœœÅÅŚššooo°°°ÁÁÁBBBªªªÃÃʊŠ---šššžžž¦¦¦———bbb‡‡‡···„„„­­­nnn---´Ê´´ÊʊŠŠµµµ¸ÉɸɸÃÃÃCCC¨¨¨ooo(((ÂÂÂ222®®®¦¦¦´´´¦¦¦œœœ¤¤¤sssÅÅÅÉɸ¸¸É¥¥¥„„„³³³“““ÃÃ䤤iiižžž„„„ÃÃĄ„sss¤¤¤œœœÂÂÂnnn „„„ŽŽŽµµµ——————tttPPPµµµ¦¦¦eeeÃÃؘ˜ŽŽŽÁÁÁ´´´¤¤¤)))ªªooªo¦¦¦ÂÂÂpppŽŽŽ¦¦¦rrrnnn®®®ÉÉɹ¹¹ŠŠŠ­­­XXX¸¸¸¥¥¥¥¥¥BBB­­­¦¦¦¤¤¤bbb­­­cccµµµ´´´———„„„„„„ªªªbbb---hhh111µµµ———„„„ŠŠŠcccÁÁœœÁ´´´œªªª¤¤¤rrr¤¤¤000´´´°°°ŠŠŠžžžššš„„„ooonnnµµµ000°°°µµµ„„„„„„mmm´´´¨¨¨nnnÁÁÁ°°°„„„¦¦¦“““¦¦¦¨¨¨´´´ œœœÉÉɸ¸¸¥¥¥œœœ‡‡‡………™™™aaa¸¸¸¥¥¥pppnnnµµµœœœ°°°ÄÄļn¼n¼nŸŸŸšššttt­­­„„„pppªªªiiiŠŠŠ®®®ddd„„„¨¨¨¦¦¦É¸É¸É¸¤¤¤bbb¥¥¥‹‹‹ªªªsss»´´»´»žžžœœœ¤¤¤´´´„„„¸œ¸œ¸œbbbnnnµµµµµµ³³³)))nnn ššš¸É¤É¸¤É¤¸ µµµ ::: NNNiiiccchhhooolllaaa (((111999999666 œœœ...£££333µµµ000¡¡¡))) ššš¸Éɸ¸É 222...111999 „„„µµµ¦¦¦ÅÅŅ……ªªªÁooÁÁo žžž¨¨¨¸É¥¸¥¥Éɸ œœœšššÉ¸ÃɸøÃÉ ‡‡‡¦¦¦¤¤¤µµµššš·———·· ÅÅŤ¤¤ÄÄÄnnn ¡n¡¡nn ɜ¸¸ÉœÉ¸œo°°oo°ŠŠŠ¤¤¤µµµ¦¦¦ªªª¤¤¤„„„œ´œ´´œÄÄÄ®®®¤¤¤nnn ®®®„„„¨¨¨nnnµµµnn¤n»¤»»¤ŠŠŠ¡¡¡„„„´••´´•´´´œœœœœœ‹‹‹µµµªªª¹¹¹ŠŠŠ···¤¤¤µµµ„„„¸¸¸„„„ÁÁÁµµµµµµœœœ¦¦¦¦¦¦žžžÉººÉºÉ°°°ššš«««ŠŠŠÎÎλ­­­»»µµµ‹‹‹´˜´˜˜´ÄÄĵµµ®®®ªªª„„„rrr oooÁÁÁ„„„¨¨¨œœœ···———³³³ÃÃĄ„„„„‡‡‡°°°µµµ¦¦¦ŠŠŠ¦¦¦ÃÃݝÅÅŤ¤¤ÎµÎµÎµ………¦¦¦ÃÃꪪ»Š»Š»ŠŽŽŽ¡¡¡oooÁÁÁ¤¤¤žžž´œœ´´œÁÁÁ›››¨¨¨———»r»­r»­r­¸Éɸ¸É¥¥¥¸¸¸¥¥¥˜˜˜´´´ œœœªªªªªªrrrÃÃĄ„ย———อ´´´œœœ¥¥¥ด¥¥¥ÄÄÄชา¸¸¸œœœยooo˜˜˜ÁÁÁžžž´´´ªªªท}}}œœœšššอ‡‡‡———ง¼nn¼¼nššš­­­ไท°°°É¸É¸É¸°°°ย¥¥¥นnn¼¼¼nÄÄ̚šนั „„„ทɸɸ¸É¤¤¤¨¨¨์ ¸¸¸¥¥¥(ooo„„„2¸¸¸œœœ´´´œœœ5———5¤¤¤ooo2°°°¸¸¸ÃÃÃ)°°°¥¥¥ „„„µµµ­­­ÅÅÅ¡¡¡………´´´œœœªªªoooÁÁÁ›››žžž»»»„„„¨¨¨¦¦¦É¸¸É¸É¥¥¥¦¦¦œœœ¤¤¤ÅÅÅ¡¡¡———´´´œœœoooœœœ›››ooo°°°»rr»r»ÂÂÂ¥¥¥ššš„„„ooošššªªª´Ê´ÊÊ´nnnŠŠŠµµµ¥¥¥222¸¸¸œœœ„„„‡‡‡ÁÁÁ¦¦¦žžžn¼n¼n¼ ¤¤¤(((}}}œœœžžžddd‡‡‡«««ooon¼n¼¼nššš»­»­­»uuu´˜˜´´˜bbb¸É¸Éɸ°°°ªªªlll¥¥¥eeerrr ¼n¼nn¼ กลุม่ พฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพันธสุ์ ัตว์ กรมปศสุ ัตว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­´˜ªÁr ·Šž’· ˜´ · - 33 - บทที่ 2 การแสดงออกของยีน 33 homozygous recessive) Á¡ºÉ°œÎµÅžÄošÎµÂŸœš¸É¥¸œ (gene mapping) ªnµ¤¸¥¸œ˜nµŠÇ°¥n¼Äœ˜ÎµÂ®œnŠÄ— Ž¹ÉŠ‹µ„£µ¡š¸É 2.19 ­—ŠÄ®oÁ®ÈœªnµÃ°„µ­šÉ¸‹³Á„·—„µ¦Å…ªoÁž¨É¸¥œ¤¸Å—o­¼Š­»—ŤnÁ„·œ 50% —´ŠœÊ´œ®µ„Ÿ¨„µ¦‹´‡¼n„´œ…°ŠÁŽ¨¨r ­º¡œ´ ›¤»r ‡¸ ªµ¤™˜¸É ´ŠÊ ˜n 50% …Êœ¹ Ş‹³™º°ªnµÁž}œ„µ¦‹´ ‡n„¼ œ´ °¥µn Š°·­¦³ 7. „µ¦¤¥¸ œ¸ ¥¹—Á¦¸¥ŠœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡« (sex-linkage) ‡º° ¨´„¬–³š¸É™nµ¥š°—œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡« šÎµÄ®oµŠ¨´„¬–³Â­—Š°°„Å—oÁŒ¡µ³ÄœµŠÁ¡« Ĝ­´˜ªr Á¨¸Ê¥Š¨¼„—oª¥œ¤ ǦäΤÁ¡«Ÿo¼ (Y) ­Ê´œ„ªnµÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«Á¤¸¥ (X) ‹¹ŠÅ¤n­µ¤µ¦™¤¸¥¸œÂÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ X šÊ´Š®¤— ŗo —´ŠœÊ´œ‹¹Š¤¸µŠ¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ X šÉ¸°µ‹Â­—Š¨´„¬–³°°„¤µÅ—o¤o‹³¤¸°¥¼n˜´ªÁ—¸¥ª …–³Á—¸¥ª„´œÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤ Y „Ȥ¸­ªn œ®œŠ¹É š¸ÁÉ „·œ°°„ÅžŽŠÉ¹ °µ‹¤¥¸ ¸œ°¥n¼µŠ˜´ªšÂɸ ­—Š°°„ÁŒ¡µ³¨„´ ¬–³…°ŠÁ¡«Ÿo¼ ˜µ¤£µ¡š¸É 2.20 £µ¡šÉ¸ 2.20 ‡ªµ¤Â˜„˜µn Š¦³®ªnµŠÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«…°Š­˜´ ªrÁ¨¸Ê¥Š¨¼„—oª¥œ¤ š¤É¸ µ : Lasley (1978 œ. 101) ­´˜ªrže„¤¸Ã‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«…°ŠÁ¡«Ÿo¼Áž}œ ZZ Á¡«Á¤¸¥Áž}œ ZW Ĝńn¡´œ›r»µ¦r¡¨¸¤´›¦°‡ (Barred Plymouth Rock) ¨´„¬–³­¸…µª—µÎ ¨µ¥šµŠÁž}œ¥¸œÁ—nœ Á¤ºÉ°Äo¡n°¡´œ›»rµ¦r² ­¤¤»˜·Áž}œ¥¸œ ZBZB Ÿ­¤„´Â¤nńn¡´œ›»r Ťœ°¦r„oµ (Minorca) Ž¹ÉŠ¤¸­¸—εÁž}œ¥¸œ—o°¥ ZbW ¨¼„šÉ¸Å—oš´ÊŠÁ¡«Ÿ¼o (ZBZb) ¨³Á¤¸¥ (ZBW) ‹³¤¸­¸¨µ¥š»„˜´ª ˜nÁ¤ºÉ° Ÿ­¤„¨´„´œÃ—¥Äo¡n°¡´œ›r»Å¤œ°¦r„oµ (ZbZb) Ÿ­¤„´Â¤nµ¦r (ZBW) ¨¼„š¸ÉŗoÁ¡«Ÿo¼ (ZBZb) ‹³¤¸­¸¨µ¥Â˜nÁ¡«Á¤¸¥ (ZbW) ‹³¤¸­¸—µÎ ˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.21 8. „µ¦­º š°—šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤Ã—¥°·š›·¡¨Á¡« (sex-influenced inheritance) ‡º°¨´„¬–³šÉ¸™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤¦nµŠ„µ¥Â˜n­—Š°°„ÁŒ¡µ³Á¡«Ä—Á¡«®œ¹ÉŠ Ánœ„µ¦¤¸ Á…µ…°ŠÂ„³˜µ¤˜µ¦µŠš¸É 2.3 „µ¦­º š°—œÊ¸˜µn Š„´„µ¦¤¥¸ ¸œ¥—¹ Á¦¸¥ŠœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡« ˜µ¦µŠš¸É 2.3 „µ¦¤¸Á…µ…°ŠÂ„³Áž}œ¨´„¬–³šÉ¸°¥n¼Äœ°·š›¡· ¨…°ŠÁ¡« œ—· ¡´œ›»„¦¦¤ ¨„´ ¬–³ž¦µ„’…°ŠÂ„³Á¡«Ÿ¼o ¨´„¬–³ž¦µ„’…°ŠÂ„³Á¡«Á¤¥¸ HH ¤Á¸ …µ ¤¸Á…µ Ť¤n ¸Á…µ Hh ¤¸Á…µ Ť¤n Á¸ …µ hh Ťn¤Á¸ …µ šÉ¸¤µ : Lasley (1978 œ. 99) ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กล่มุ พฒั นาวชิ าการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธุส์ ัตว์ กรมปศุสตั ¥ว°์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

34 การปรับปรุงพนั ธ์สุ ตั ว์เชงิ ปฏบิ ัติ - 34 - šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ £µ¡š¸É 2.21 „µ¦­º š°—šµŠ¡´œ›„» ¦¦¤ŸnµœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤Á¡«ÄœÅ„n šÉ¸¤µ : Warren (1953 œ. 11) 9. „µ¦­º š°—šµŠ¡œ´ ›„» ¦¦¤ÁŒ¡µ³Á¡« (sex-limited inheritance) ‡º°¨´„¬–³š¸É™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œœÃ‡¦Ã¤ÃŽ¤¦nµŠ„µ¥Â˜n„µ¦Â­—Š°°„…°Š¨´„¬–³ž¦µ„’™¼„´Š‡´ ×¥Á¡«…°Š­´˜ªr Ánœ „µ¦…´œ…°ŠÅ„n˜´ªŸo¼ ‡ªµ¤Â˜„˜nµŠ…°Š…œ¦³®ªnµŠÅ„n˜´ªŸ¼o¨³˜´ªÁ¤¸¥ „µ¦Ä®oŅn¨³„µ¦¢{„Å…n …°ŠÅ„nÁ¡«Á¤¸¥ ‡ªµ¤Â˜„˜nµŠ…°Š…œµ—¦nµŠ„µ¥šÉ¸Á¡«Ÿo¼¤¸…œµ—Ä®n„ªnµ ¨³‡ªµ¤Â˜„˜nµŠ¦³®ªnµŠ­¸…°Šš´ÊŠ­°Š Á¡«ÄœÅ„n µŠ¡´œ›»r 10. °´œ˜¦„¦· ¥· µ¦³®ªµn Š¥œ¸ °Éœº Ç °œ´ ˜¦„·¦·¥µ…°Š¥œ¸ °œÉº ǜ°„‹µ„š¸É„¨µn ª¤µÂ¨oª­¦ž» ŗo—´Šœ¸Ê 10.1 ¥¸œÁ­¦¤· §š›·Í (complementary gene) ®¤µ¥™¹ŠÁ¤º°É ¥¸œ 2 ˜´ª‹´ ‡n¼„œ´ ¨ªo ‹³Â­—Š¨„´ ¬–³Ä®¤n Áœn Á¤ºÉ°Ÿ­¤Å„n®Š°œ„®» ¨µ„´®Š°œ „{ ™É´ª ¨¼„šÉŸ —‹o ³¤®¸ Š°œª°¨œš´ 10.2 ¥¸œ—´—ž¦ (modifying gene) ‡º°¥¸œš¸É¤¸Ÿ¨˜n°„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ°Éºœ Ánœ¨´„¬–³®Š°œ „»®¨µÁžœ} ¥¸œš¸É…n¤¨„´ ¬–³®Š°œ‹„´ ¦ ˜¥n œ¸ ——´ ž¦‹³‡ª‡¤» ‹Îµœªœ®¥´„…°Š®Š°œ„»®¨µ 10.3 ¥¸œ¥´ ¥´ŠÊ (inhibiting gene) ‡º°¥¸œš¸Éž„ž—d ŤnÄ®o¥¸œ˜ª´ °œºÉ ­—Š¨„´ ¬–³°°„¤µ Ánœ Á¤°Éº Ÿ­¤ ńn¡œ´ ›Ár» ¨„±°¦œr ¡œ´ ›­r» ¸…µª „´Å„n¡´œ›rÁ» ¨„±°¦œr ¡´œ›r»­—¸ ε ¨„¼ šÅɸ —‹o ³¤¸­¸…µªš´ÊŠ®¤— šŠÊ´ œ¸ÁÊ œºÉ°Š‹µ„¥œ¸ ¥´ ¥´ÊŠ…°Š ¡œ´ ›»­r …¸ µª‹³ž„žd—ŤÄn ®o¥œ¸ š¸É™nµ¥š°—¨„´ ¬–³­¸šÊ´Š®¤—­—Š°°„ 10.4 ¥¸œ™¼„¥´¥´ÊŠ (hypostatic gene) Áž}œ¥¸œš¸É™¼„¥¸œ¥´¥Ê´Šž„žd—ŤoÄ®o­—Š°°„Ánœ ĜńnÁ¨„ ±°¦œr ¡œ´ ›r­» …¸ µª¥¸œ­¨¸ µ¥™¼„­…¸ µª¥´¥Š´Ê ŤÄn ®Âo ­—Š°°„ 10.5 ¥¸œ‡¦·žÃšÁ¤¸¥¦r (cryptomere) ‡º°„µ¦šÉ¸¥¸œ˜´ª®œ¹ÉŠÅ¤n­µ¤µ¦™Â­—Š¨´„¬–³ž¦µ„’°°„¤µ ÁœºÉ°Š‹µ„„ªnµ…µ—¥¸œ˜´ª°ºÉœ¤µnª¥­¤š ÁnœÅ„n¡´œ›»rŪšr¡¨¸¤´›¦°‡Å¤n­—Š­¸¨µ¥°°„¤µÂ¤oªnµ‹³¤¸¥¸œœÊ¸°¥n¼ š´ÊŠœ¸Ê Á¡¦µ³ªµn ¨„´ ¬–³­¨¸ µ¥‹³Â­—Š°°„„Șn°Á¤É°º ¤¸­¸—宦º°­°¸ ºÉœž¦³„°°¥n¼—oª¥ „¨n»¤¡•´ œµª· µ„µ¦ž«»­´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦Š» ¡´œ›­r» ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¦¤ž«­» ´˜ªr กลุม่ พฒั นาวชิ าการปศุสตั ว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศสุ ตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r­˜´ ªrÁŠ· ž’· ´˜· - 35 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยีน 35 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œÂª„­³­¤ (additive gene action) Áž}œ„µ¦š¸É¨´„¬–³ž¦µ„’Áž}œŸ¨‹µ„¥¸œ˜´ª®œÉ¹ŠÅžÂ­—ŠŸ¨ÄœšµŠª„„´¥¸œ°¸„˜´ª®œÉ¹ŠšÉ¸Áž}œ‡n¼„´œ ®¦º°¥¸œ°ºÉœÄœÂœ·—¡´œ›»„¦¦¤œÊ´œ ˜´ª°¥nµŠ˜µ¤£µ¡š¸É 2.22 ŽÉ¹Š‹³˜nµŠ„´„µ¦Â­—ŠŸ¨…°Š¥¸œÂÅ¤nª„­³­¤ ˜µ¤£µ¡š¸É 2.3 ®œnª¥…°Š ´¨„¬–³ž¦µ„’ ¨„´ ¬–³ž¦µ„’ 3 ª„­³­¤ 2 1 0 aa Aa AA œ—· ¡œ´ ›„» ¦¦¤ š¸¤É µ : Lasley (1976 œ. 77) £µ¡š¸É 2.22 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œÂª„­³­¤ „µ¦Â­—Š°°„ª„­³­¤¤¸‡ªµ¤­Îµ‡´˜n°¨´„¬–³šµŠÁ«¦¬“„·‹…°Š­´˜ªrÁ¨¸Ê¥Š Ánœ „µ¦Á˜·Ã˜ „µ¦Ä®oœ¤ …œµ—¨³‡»–£µ¡Žµ„ ¨´„¬–³Á®¨nµœÊ¸­nªœÄ®n™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ®¨µ¥‡¼nšÉ¸‡ª‡»¤¨´„¬–³Á—¸¥ª„´œ (polygenes) ¥œ¸ Å¤n ª„­³­¤°µ‹¤¸°·š›·¡¨˜n°¨´„¬–³Á®¨nµœ¸ÊoµŠ ®¦º°µŠ¨´„¬–³„È™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œ®¨µ¥‡n¼ šÊ´ŠÂª„­³­¤Â¨³Å¤nª„­³­¤ Ĝ„µ¦Ÿ­¤¦³®ªnµŠ¡n°„´Â¤n¡´œ›r»Âšo ¥¸œÂª„­³­¤Å¤n­µ¤µ¦™Ä®o¨¼„Ÿ­¤´Éª¦n»œš¸É 1 (F1) šÉ¸¤¸ °£·µ˜¡´œ›»r (heterosis) ŗo ˜nÁ¤É°º Ÿ­¤ F1 —ªo ¥„œ´ ¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ‹¹Š¤‡¸ n¥¼ œ¸ ˜µn Š„œ´ ¡°n ¤n ¡´œ›»r „. ¥œ¸ AABBCCdd X ¡œ´ ›»r …. ¥œ¸ aabbccDD ®œ´„ 900 „„. ®œ´„ 700 „„. ¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ š»„˜´ª¤¥¸ œ¸ AaBbCcDd (inter se) ®œ„´ 800 „„. ¨„¼ F2 * °£·µ˜¡´œ›r» µŠ˜ª´ ¤¸¥œ¸ AABBCCDD ®œ´„ 1,000 „„. * AABBCCDd ®œ´„ 950 „„. * aabbccdd ®œ´„ 600 „„. aabbccDc ®œ´„ 650 „„. £µ¡šÉ¸ 2.23 ð„µ­Á„—· °£· µ˜¡œ´ ›…»r °Š¥œ¸ ª„­³­¤ ˜´ª°¥nµŠÁnœ ­¤¤»˜·œÊ宜´„ØÁ˜È¤ª´¥ (mature weight) …°ŠÃ‡ 2 ¡´œ›»r™¼„‡ª‡»¤Ã—¥¥¸œÁž}œ‡n¼ 4 ‡n¼ ‡º° A-a B-b C-c ¨³D-d ×¥¥¸œ A B C ®¦º° D ˜n¨³˜´ª‹³šÎµÄ®oœÊ宜´„Á¡·É¤…ʹœ 50 „„. ­nªœ¥¸œ a b c ®¦º° d ยอดชาย ทองไทยนันท์ (2552) กลมุ่ พฒั นาวชิ าการปศุสัตว์ และ กองบำรุงพนั ธุส์ ัตว์ กรมปศสุ ัต¥ว° ์ —µ¥ š°ŠÅš¥œœ´ šr (2552)

36 การปรับปรุงพันธส์ุ ัตวเ์ ชงิ ปฏบิ ตั ิ - 36 - šš¸É 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ ŤnšÎµÄ®oœÎʵ®œ´„Á¡É·¤…ʹœ ץǚ¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤ aabbccdd ¤¸œÊ宜´„ 600 „„. Á¤ºÉ°šÎµ„µ¦Ÿ­¤˜µ¤£µ¡šÉ¸ 2.23 ‹³Á®Èœªnµ¨¼„ F1 š»„˜´ªÅ¤n­µ¤µ¦™Á„·—°£·µ˜¡´œ›r»Å—oÁ¡¦µ³‹³®œ´„Ášnµ„´‡nµÁŒ¨¸É¥…°Š¡n°Â¤n °£·µ˜¡´œ›r»‹³ Á„·—Äœ¨¼„ F2 µŠ˜´ª šµÎ Ä®o¤œ¸ ʵΠ®œ´„—¸„ªµn ¡n°Â¤®n ¦°º ÁŒ¨¸¥É …°Š¡°n ¤n ˜„n ¤È ¸µŠ˜´ªš¸É¤¸œÎµÊ ®œ´„œo°¥„ªµn ¡°n ®¦º°Â¤n Ĝ‡ªµ¤Áž}œ‹¦·Š„µ¦Á„·—°£·µ˜¡´œ›»r—´Š„¨nµª°µ‹Å¤nÁž}œÅž˜µ¤œÊ¸ Á¡¦µ³¨´„¬–³œÎʵ®œ´„­nªœÄ®n …œÊ¹ °¥¼„n ´ ­£µ¡„µ¦Á¨¸¥Ê Š—¼ ¨³„µ¦šÉ¸­¤¤»˜·Ä®¡o °n ¤¤n ¸¥œ¸ œ·—¡œ´ ›»„¦¦¤¡´œ›Âr» š—o Š´ „¨nµª„ÈÁžœ} Şŗ¥o µ„ ĜµŠ¨„´ ¬–³ Áœn ‹µ„…o°¤¼¨‹¦·Š¨´„¬–³‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š­»„¦¡´œ›»ršoÞ¨œ—rōœµšÉ¸Ÿ­¤„´¡´œ›r» šÂo ¨œ—Ár ¦Ž Á„—· °£·µ˜¡œ´ ›»˜r µ¤£µ¡šÉ¸ 2.24 ˜n¨´„¬–³œ°Ê¸ ¥¼Än ˜o°š· ›·¡¨…°Š­£µ¡Âª—¨°o ¤œ°o ¥¤µ„ ¡°n ¤n ¡´œ›Â»r šÃo žÂ¨œ—rōœµ X ¡œ´ ›Âr» šo¨œ—rÁ¦Ž ®´ªœ¤ÁŒ¨É¸¥ 12.06 ®´ª ÁŒ¨¥É¸ 12.76 ®ª´ ®´ªœ¤ÁŒ¨¥É¸ 13.45 ®´ª ¨¼„ F1 Ÿ­¤„´œ ¨¼„Ÿ­¤ (inter se) ®´ªœ¤ÁŒ¨É¥¸ 13.33 ®´ª ¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ¤¸ 12 ®ª´ µŠ˜´ª¤¸ 18 ®´ª £µ¡šÉ¸ 2.24 „µ¦Á„·—°£· µ˜¡´œ›»…r °Š‹µÎ œªœ®´ªœ¤…°Š­»„¦ šÉ¤¸ µ : Lasley (1978 œ. 81) ‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š¨¼„ F1 š¸É¤µ„„ªnµÁŒ¨¸É¥…°Š¡n°Â¤n ­—ŠªnµÁ„·—°£·µ˜·¡´œ›r» = {(13.33 – 12.76) ÷ 12.76} x 100 = 4.47 % ­—Šªnµ¥¸œÂÅ¤nª„­³­¤¤¸°·š›·¡¨˜n°‹Îµœªœ®´ªœ¤ ×¥¡´œ›»r¨œ—rÁ¦Ž°µ‹¤¸¥¸œÁ—nœ °¥n¼Á¡¦µ³‹Îµœªœ®´ªœ¤…°Š F1 Ą¨o„´‹Îµœªœ…°Š¡´œ›»rœÊ¸¤µ„„ªnµ¡´œ›»rÞ¨œ—rōœµ ¨³¤¸¥¸œÂª„­³­¤µŠ ˜ª´ ¤°¸ ·š›·¡¨ Á¡¦µ³¨¼„ F2 µŠ˜ª´ ¤‹¸ 圪œ®´ªœ¤¤µ„„ªnµ¡œ´ ›r»Âšo „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ Ÿ¨„µ¦Â­—Š°°„…°Š¥œ¸ °µ‹¤¸®¨µ¥¦¼žÂ Ánœ 1. nªŠÁª¨µšÉ¸ ­—Š°°„ ¥¸œ˜nµŠÇ °µ‹Â­—ŠŸ¨°°„¤µÄœnªŠÁª¨µš¸ÂÉ ˜„˜nµŠ„´œ Ánœ µŠ¨„´ ¬–³Â­—Š°°„˜´ÊŠÂ˜nÁ¤ºÉ°­´˜ªr¦„ Á„·— µŠ¨´„¬–³Â­—Š°°„Á¤Éº°­´˜ªr¤¸°µ¥»¤µ„…ʹœ ˜´ª°¥nµŠÁnœ­¸…°ŠÃ‡¦µ®r¤´œ Á¤ºÉ°Â¦„Á„·—¨¼„ǝµŠ˜´ª¤¸­¸Â—Š Á¤ºÉ°®¥nµœ¤­¸‹³‹µŠ¨Š Á¤ºÉ°Ã˜Á˜È¤ª´¥°µ‹¤¸­¸—宦º°œÎʵ˜µ¨Á…o¤ —´Šœ´ÊœÄœ„µ¦‡´—Á¨º°„­´˜ªr˜n¨³¨´„¬–³‡ª¦‡´—Á¨º°„ Á¤°Éº ­´˜ª°r ¥¼Än œ¦³¥³š¸É‹³…µ¥­˜´ ªr Á¡¦µ³‹³Å—¨o ´„¬–³š˜¸É ¦Š„´ ‡ªµ¤˜°o Š„µ¦…°Š˜¨µ— 2. ‡ªµ¤Âž¦ž¦ªœ…°Š„µ¦Â­—Š°°„ ˜´ª°¥nµŠÁnœ 2.1 ¥¸œÂ‡¦³ (dwarf gene) ĜÇÁœºÊ° Ĝ¦³¥³š¸¤É ¸…œµ—¦nµŠ„µ¥Â˜„˜nµŠ„´œ ®µ„­—ŠÁ¤°Éº ¦„Á„·—µŠ ˜ª´ ‹³¤¸…œµ—Á¨„È ¤µ„¨³˜µ¥Åž µŠ˜´ª¤¸…œµ—ž„˜Â· ¨³¤¸ ª¸ ·˜°¥nż —oœµœ 2.2 ¥¸œ®µŠ­Ê´œ (short tailedness) Ĝ„³ µŠ˜´ªÂ­—Š°°„˜´ÊŠÂ˜nÁž}œ˜´ª°n°œÄœ¦³¥³Á¦É·¤­¦oµŠ„¦³—¼„ µŠ˜ª´ ®µŠ¥µªÁ„°º Ášµn „³ž„˜· „¨n¤» ¡•´ œµª·µ„µ¦ž«­» ˜´ ªr ¨³ „°ŠÎµ¦»Š¡´œ›­r» ´˜ªยr อดชาย ทองไทยนันท์ (2552) „¦¤ž«»­´˜ªr กลุ่มพัฒนาวิชาการปศสุ ัตว์ และ กองบำรุงพันธ์ุสตั ว์ กรมปศุสตั ว์

„µ¦ž¦´ž¦Š» ¡œ´ ›r­´˜ªÁr ·Šž’· ´˜· - 37 - บทท่ี 2 การแสดงออกของยนี 37 3. °´˜¦µÂ­—Š°°„…°Š¥¸œ (penetrance) ‡º°‡ªµ¤™¸Éš¸É¥¸œÂ­—ŠŸ¨°°„¤µ‹¦·ŠÁ¤ºÉ°Áš¸¥„´‡ªµ¤™¸Éš¸É‡µ—®¤µ¥ªnµ‡ª¦‹³Â­—Š°°„ ž„˜· ­—Š°°„Äœ¦¼ž…°Š¦o°¥¨³ Ánœ¥¸œÂ­—ŠŸ¨°°„¤µÅ—o 30 % °´˜¦µšÉ¸˜Îɵ„ªnµ 100% Á¦¸¥„ªnµ “¥¸œÂ­—Š°°„Ťn ­¤¦¼ –r (incomplete penetrance)” 4. ž‹{ ‹¥´ £µ¥œ°„ (external factor) ®¦°º ­£µ¡Âª—¨°o ¤ (environment) œ°„˜ª´ ­´˜ªr Áœn 4.1 °»–®£¼¤· Ánœ Ĝ„¦³˜nµ¥¡´œ›r»®·¤µ¨µ¥´œ (Himalayan) ¥¸œšÉ¸‡ª‡»¤­¸…œ‹³šÎµÄ®oŸ¨·˜Á°ÈœÅŽ¤rš¸É ‹ÎµÁž}œÄœ„µ¦­¦µo ŠÁ¤—È ­¸­—¸ µÎ ÁŒ¡µ³š°É¸ ª´¥ª³­ªn œšž¸É ¨µ¥­»—…°Š¦nµŠ„µ¥ ŗo„nšÉ¸ ‹¤¼„ ®¼ Ášoµ ¨³ž¨µ¥®µŠ ¦nµŠ„µ¥ ­nªœ°Éºœ‹³¤¸­¸…µª ÁœºÉ°Š‹µ„ªnµÁ°œÅŽ¤rœÊ¸‹³šÎµÄ®oÁ„·—Á¤È—­¸­¸—εĜ°»–®£¼¤·š¸É˜Îɵŗo„n°ª´¥ª³­nªœ—´Š„¨nµª ­nªœ ¦nµŠ„µ¥š¤¸É ¸°–» ®£¤¼ ·­¼Š„ªµn ‹Š¹ Ťn¤Á¸ ¤—È ­¸ 4.2 ­ŠÂ—— Áœn 4.2.1 æ‡Á¦ºÊ°œ„ªµŠšÉ¸®œoµ (facial eczema) Ĝ„³µŠ¡´œ›»r š¸É¤¸„µ¦Â¡o­ŠÂ—— (hypersensitivity) Ž¹ÉŠÁž}œ¨´„¬–³™nµ¥š°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ ­µÁ®˜»‹µ„˜´Å¤nšÎµ®œoµšÉ¸˜µ¤ž„˜· šÎµÄ®oŤn®¨´ÉŠ­µ¦¢e¨Ã¨°¸¦¸š¦·œ (phylloerythrin) Ž¹ÉŠnª¥Äœ„µ¦—¼—Ž¹¤‡¨°Ã¦¢e¨ ­µ¦œÊ¸­³­¤°¥¼nĜÁ­oœÁ¨º°—¨³Ÿ·ª®œ´ŠµŠ‹»— Á¤ºÉ°™¼„­ŠÂ——‹³ Á„·—„µ¦°´„Á­Áž}œŸºÉœÂ—Š°¥nµŠÁŒ¸¥¡¨´œš¸É®œoµÂ¨³®¼šÎµÄ®o™¹Š˜µ¥Å—o ˜n™oµÁ¨Ê¸¥ŠÄœšÉ¸¦n¤®¦º°ž¨n°¥Âš³Á¨È¤˜°œ „¨µŠ‡ºœ„È‹³Å¤n¤¸°µ„µ¦—Š´ „¨µn ª 4.2.2 ¤³Á¦ÈŠš˜É¸ µ (cancer eyes) ĜÇ¡œ´ ›»rÁ±¸¥¦r¢°¦—r Á¤É°º Á¨¥Ê¸ ŠÄœš¸¤É ¸ ——‹´—‹³Á„·—¤³Á¦ŠÈ š¸É˜µ¤µ„ 4.3 °µ®µ¦µŠœ·— ˜ª´ °¥nµŠÄœ‡œÅ—o„n 4.3.1 „µ¦„·œ¤´œÁš«„´Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥Äœ‡œ Ĝ™°´¢¦·„µ˜³ª´œ˜„Ž¹ÉŠ¤¸Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥»„»¤ ‡œÄœ ™œÊ¸‹Îµœªœ¤µ„¤¸¥¸œšÉ¸Ÿ·—ž„˜·‡º°¥¸œ “Á±Ã¤Ã„¨·œ Á°­ (haemoglobin S ¥n°Áž}œ Hs)” ×¥‡œšÉ¸¤¸Âœ·— ¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›r»Âšo HsHs ‹³¤¸£µª³Ã¨®·˜‹µŠÂÁ¤È—Á¨º°——Š¦¼žÁ‡¸¥ª (sickle cell anemia) ¨³˜µ¥˜´ÊŠÂ˜nÁ—È„ ¨³Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œ›»ršo HaHa ‹³°n°œÂ°˜n°Ã¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥ ˜n‡œš¸É¤¸Âœ·—¡´œ›»„¦¦¤¡´œšµŠ HaHs ‹³¤¸ ‡ªµ¤˜oµœšµœÃ¦‡¤µ¨µÁ¦¸¥‹µ„ÁºÊ°¡¨µ­Ã¤Á—¸¥¤¢µ¨Ž·¡µ¦´¤ (P. falciparum) ÁœºÉ°Š‹µ„ÁºÊ°‹³šÎµÄ®oÁ¤È—Á¨º°——Š …°Š‡œšÉ¸¤¥¸ ¸œœÊ¸„¨µ¥Ážœ} ¦¼žÁ‡¥¸ ª (sickle) ¨ªo ޚ­ÁŽ¸¥¤‹³¦ªÉ´ °°„‹µ„Á¤—È Á¨º°——Š „µ¦¤¸ÃžÂš­ÁŽ¸¥¤˜ÉεšÎµÄ®o ÁÊº°œ¸ÊÁ‹¦·Á˜·Ã˜Å¤nŗo ‡œÂ™œÊ¸‹³„·œ¤´œÁš« (yam) Áž}œ°µ®µ¦¡ºÊœoµœ Ĝ®´ª¤´œÁš«¤¸­µ¦ÅšÃ°ÅŽ¥µÁœš (thiocyanate) ŽÉ¹Š¤¸§š›·Í®oµ¤Å¤nÄ®oÁ¤È—Á¨º°——Š…°Š‡œš¸É¤¸¥¸œ ±¸Ã¤Ã„¨·œ Á°­ „¨µ¥Áž}œ¦¼žÁ‡¸¥ª Ž¹ÉŠ‹³šÎµÄ®oÁž}œ 懤µ¨µÁ¦¥¸ ‹Š¹ ¤„¸ µ¦®oµ¤„·œ¤´œÁš«Äœ§—¼ œŽÉŠ¹ Ážœ} ¦³¥³š¤¸É ¤¸ µ¨µÁ¦¸¥„» »¤ 4.3.2 æ‡Áµ®ªµœ (diabetes) Áž}œ¨´„¬–³šÉ¸™nµ¥š°—šµŠ¡´œ›»„¦¦¤ °µ„µ¦…°ŠÃ¦‡‹³Â­—Š°°„„È ˜°n Á¤Éº°‡œšÉ¸¤¸¥œ¸ œ„ʸ ·œ°µ®µ¦‡µ¦rÝðÁ—¦š‹µÎ œªœ¤µ„Áž}œ¦³¥³Áª¨µœµœ šÎµÄ®o˜´°n°œÅ¤n­µ¤µ¦™„ε‹´—Å—o Ĝ­´˜ªr Á¨¸Ê¥Š¨„¼ —ªo ¥œ¤„¡È ªnµÁž}œÃ¦‡œÊ¸Â˜nŤ¤n ¸„µ¦«„¹ ¬µ°¥µn Š¨³Á°¸¥—ÁnœÄœ‡œ 5. ž‹{ ‹¥´ £µ¥Äœ (internal factor) Áž}œ­£µ¡£µ¥Äœ¦µn Š„µ¥ ­ªn œÄ®‹n ³Á„¸¥É ª„´„µ¦Ÿ¨˜· ±°¦Ãr ¤œÄœ¦nµŠ„µ¥ Ánœ ¨„´ ¬–³®´ª¨oµœÄœ‡œ ‹³Â­—Š°°„ÄœŸo¼µ¥¤µ„„ªnµŸo¼®·Š ®¦º°­˜´ ªÁr ¡«Ÿ¼oØÁ¦ÈªÂ¨³¤œ¸ Ê宜´„¤µ„„ªnµÁ¡«Á¤¥¸ ¦¦–µœ»„¦¤ ‹¦´ ‹´œš¨„´ …–µ (2512) ‡n¤¼ º°„µ¦ž¦´ ž¦Š» ¡œ´ ›žr» «»­´˜ªr. £µ‡ª·µ­˜´ ªµ¨ ¤®µª·š¥µ¨¥´ Á„¬˜¦«µ­˜¦r ¤œ˜r´¥ —ªŠ‹·œ—µ (2547) „µ¦ž¦´ž¦»Š¡´œ›r»­´˜ªr…Ê´œ­¼Š. Á°„­µ¦ž¦³„°„µ¦¦¦¥µ¥. £µ‡ª·µ­´˜ª«µ­˜¦r ¤®µªš· ¥µ¨´¥…°œÂ„nœ ยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) กลุ่มพัฒนาวชิ าการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พนั ธุ์สัตว์ กรมปศุสตั ¥ว° ์ —µ¥ š°ŠÅš¥œ´œšr (2552)

38 การปรับปรุงพันธุส์ ัตว์เชงิ ปฏบิ ตั ิ - 38 - ššÉ¸ 2 „µ¦Â­—Š°°„…°Š¥¸œ ¥¡» µ Ÿ¨Ã£‡ ¨³‡–³¦¦–µ›·„µ¦ (2546) ®¨„´ ¡œ´ ›«» µ­˜¦r. ­¤µ‡¤¡œ´ ›»«µ­˜¦r®nŠž¦³Áš«Åš¥. „¦Š» Áš¡² ¦µ´–”˜· ¥­™µœ (2546) «¡´ šr¡§„¬«µ­˜¦r °´Š„§¬-Ś¥ Ś¥-°Š´ „§¬. ¡¤· ¡r‡¦Š´Ê šÉ¸ 2. „¦Š» Áš¡² ¦µ–´ ”·˜¥­™µœ (2546) «´¡šªr ·š¥µ«µ­˜¦r °Š´ „§¬-Ś¥ Ś¥-°Š´ „§¬. ¡·¤¡r‡¦Š´Ê š¸É 5. „¦Š» Áš¡² Bogart R. (1959). Improvement of livestock. 1st printing. The Macmillan Co. New York. Crawford R.D. (1990). Poultry breeding and genetics. Editor. Elsevier. Dalton D.C. (1984). An introduction to practical animal breeding. Granada book, London. Dekkers J.C.M. (Ť¦n ³»že). Dekkers Course. Ÿnœ CD Ensminger M.E. (1991). Animal science digest. Interstate publishers, Inc. Danville, Illinois. Ensminger M.E. and R.C. Perry (1997). Beef Cattle science. 7Th ed. Danville, Illinois : Interstate Publishers, Inc. Falconer D.S. (1981). Introduction to quantitative genetics. 2nd ed. Longman. London & New York. Hammon K. (1992). The modern breeding approach. in Animal Breeding, the modern approach. Uni. of Sydney. NSW. Australia. Jull M.A. (1952). Poultry breeding. 3rd Ed. John Wiley & Sons, Inc. New York. Kinghorn B. (1995). Quantitative genetics manual. 6th ed. Uni. of New England. Australia. Lasley J.E. (1978). Genetics of livestock improvement. 3rd Ed. Prentice-Hall of India. New Dehli. Lush J.L. (1945). Animal breeding plans. 3rd ed. Iowa State Press. Murray R.M. and K.W.Entwistle. (1978). Beef cattle production in the tropics. editors. Dept. of Trop. Vet. Sci. James Cook Uni. of North Queensland. Australia. Nicholas F.W. (1996). Introduction to veterinary genetics. Oxford Uni. Press. Rice V.A., F.N. Andrews, E.J. Warwick and J.E. Legates. (1967). Breeding and improvement of farm animals. 6th Ed. McGraw-Hill Book Co. New York. SID. (1966). Sheep production handbook. American Sheep Industry Inc. Colorado. Sivarajasingam S., B.Kinghorn and J. Van der Werf. (1998). Animal breeding and genetics for the Tropics. University of New England. Armidale, NSW, Australia. SRB M.A., R.D. Owen and R.S. Edgar. (1965). General genetics. 2nd ed. W.H. Freeman and Co. Sanfrancisco & London. Swan A. and B. Kinghorn. (1992). Design of crossbreeding programs. in Animal breeding, the modern approach. Uni. of Sydney, NSW , Australia. Temption A.R. (1998). Linkage mapping versus the candidate gene approach. in Proc. of the 6th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Vol. 26, 175-182 Turner H.N. and S.S.Y. Young. (1969). Quantitative genetics in sheep breeding. Macmillan of Australia. Van de werf J., (2000). Livestock straight-breeding system structures for the sustainable intensification of extensive grazing systems. In ICAR Technical series No. 3, Workshop on developing strategies for lower input animal production environments. Belly, Italy. Warren D.C. (1953). Practical poultry breeding. The Macmillan Co., New York. Webster S. (2000). The Kinsfisher book of evolution. Kingfisher Publication plc 2000. ž¨Ã—¥ °»¬–¸¥r ¥«¥ÉŠ· ¥ª— (2547). ªª· •´ œµ„µ¦. ¡¤· ¡r‡¦Ê´Šš¸É 2 . œµœ¤¸‡»p ­¡r ´ ¨Á· ‡´Éœ­r „¦»ŠÁš¡² „¨n¤» ¡•´ œµª·µ„µ¦ž«­» ´˜ªr ¨³ „°ŠµÎ ¦»Š¡´œ›r­» ´˜ªrยอดชาย ทองไทยนนั ท์ (2552) „¦¤ž«»­˜´ ªr กลมุ่ พฒั นาวิชาการปศสุ ตั ว์ และ กองบำรงุ พันธ์ุสัตว์ กรมปศสุ ัตว ์