หนังสือมีนวิทยา

มีนวทิ ยา ประทปี สองแก้ว วทิ ยฐานะ ครูชานาญการพเิ ศษ วท.ม. (วาริชศาสตร์) แผนกวชิ าเพาะเลยี้ งสัตว์นา้ วทิ ยาลยั ประมงตณิ สูลานนท์ สานักงานคณะกรรมการการอาชีวศึกษา กระทรวงศึกษาธิการ 2560

มีนวิทยา ICHTHYOLOGY ข้อมูลทางบรรณานุกรมของส�ำนักหอสมุดแห่งชาติ National Library of Thailand Cataloging in Publication data ประทีป สองแก้ว มีนวิทยา = Ichthyology.-- สงขลา : วิทยาลัยประมงติณสูลานนท์ กระทรวงศึกษาธิการ, 2560. 314 หน้า. 1. มีนวิทยา. I. ชื่อเร่ือง 597 ISBN 978-616-395-905-8 ผู้นิพนธ์ : ประทีป สองแก้ว รูปเล่ม : ประทีป สองแก้ว ปก : รัญชนา ยอดนางรอง ร้านพิกเซล ดีไซน์ แอนด์ พริ้นท์ พิมพ์ท่ี : ร้านพิกเซล ดีไซน์ แอนด์ พร้ินท์ 92 ถ.สามมิตร ต.หาดใหญ่ อ.หาดใหญ่ จ.สงขลา 90110 โทร. 074-223595 พิมพ์ครั้งที่ 1 : พฤศจิกายน 2560 (100 เล่ม) จัดท�ำโดย วิทยาลัยประมงติณสูลานนท์ 57/7 หมู่ 2 ต.พะวง อ.เมือง จ.สงขลา โทรศัพท์ 074-333202 โทรสาร 074-333525 เว็บไซต์ http://www.tfc.ac.th/ สงวนลิขสิทธิ์ตามพระราชบัญญัติลิขสิทธิ์ พ.ศ. 2537

(1) คำนำ เอกสารประกอบการสอนวิชามีนวิทยา ได้เรียบเรียงข้ึนโดยมีวตั ถุประสงค์เพ่ือให้ นกั ศึกษาไดใ้ ช้ประกอบการเรียนรู้ดว้ ยตนเองอยา่ งครบถว้ นท้งั ทฤษฎีและปฏิบตั ิ ซ่ึงมีเน้ือหาแบ่ง ออกเป็ น 10 บท ไดแ้ ก่ การดารงชีวติ ของปลา รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา ส่ิง ปกคลุมและโครงร่างของปลา ระบบการหายใจของปลา ระบบหมุนเวียนโลหิตของปลา ระบบ ทางเดินอาหารของปลา ระบบสืบพนั ธุ์ของปลา ระบบขบั ถ่ายของเสียและรักษาสมดุลของปลา ระบบประสาทและอวยั วะรับความรู้สึก และอนุกรมวิธานของปลา พร้อมภาพและตาราง ประกอบบางส่วนจากการทาวิจยั ของผเู้ ขียนเพ่ือตอ้ งการให้ผเู้ รียนมีความเขา้ ใจมากยง่ิ ข้ึน นอกจากน้ี นกั ศึกษาสามารถคน้ ควา้ หาความรู้เพ่ิมเติมจากเอกสารอา้ งอิงทา้ ยเล่ม ผเู้ ขียนขอขอบคุณรองศาสตราจารย์ ดร. สมหมาย เช่ียววารีสัจจะ อาจารยป์ ระจาภาควชิ า วาริชศาสตร์ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวิทยาลยั สงขลานครินทร์ รองศาสตราจารยน์ ฤมล อศั วเกศมณี อาจารย์ประจาโปรแกรมการเพาะเล้ียงสัตว์น้ า คณะเทคโนโลยีการเกษตร มหาวิทยาลยั ราชภฏั สงขลา ดร. นุกูล แสงพนั ธุ์ ครูเชี่ยวชาญ ประจาวิทยาลยั เกษตรและเทคโนโลยี สุพรรณบุรี ที่ช่วยตรวจสอบ แกไ้ ขความผิดพลาดหรือบกพร่อง และให้คาแนะนาในการเขียน เอกสารเล่มน้ี ขอขอบคุณเจา้ หนา้ ท่ีศูนยว์ ิทยบริการที่อานวยความสะดวกในการสืบคน้ ขอ้ มูล และ ขอขอบคุณผทู้ ่ีใหก้ าลงั ใจทุกท่าน ผเู้ ขียนหวงั วา่ เอกสารการสอนเล่มน้ีจะเป็ นประโยชน์ต่อการเรียน การสอน และนาไปใช้เป็ นแนวทางในการบูรณาการกบั วิชาอ่ืนเพื่อการประกอบอาชีพด้านการ เพาะเล้ียงสตั วน์ ้า ต่อไป ประทีป สองแกว้ ตุลาคม 2560

สำรบัญ (2) คำนำ หน้ำ สำรบญั (1) สำรบัญตำรำง (2) สำรบญั ภำพ (7) บทท่ี 1 กำรดำรงชีวติ ของปลำ (8) 1 1. ความนา 1 2. ความรู้ทว่ั ไปเกี่ยวกบั ปลา 1 3. นิเวศวทิ ยาของปลา 7 4. ความสัมพนั ธ์ระหวา่ งปลากบั สิ่งแวดลอ้ ม 15 สรุป 21 บทปฏิบตั ิการที่ 1 เรื่อง การสารวจพนั ธุ์ปลาและคุณภาพน้าในบอ่ เล้ียงปลา 22 คาถามทา้ ยบท 25 เอกสารอา้ งอิง 26 บทท่ี 2 รูปร่ำงและลกั ษณะภำยนอกและภำยในของปลำ 27 1. ความนา 27 2. รูปร่างของปลา 27 3. ลกั ษณะภายนอกของปลา 41 4. ลกั ษณะอวยั วะภายในของปลา 58 สรุป 61 บทปฏิบตั ิการที่ 2.1 เร่ือง รูปร่างและการวดั สดั ส่วนของปลา 62 บทปฏิบตั ิการท่ี 2.2 เรื่อง ลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 68 คาถามทา้ ยบท 72 เอกสารอา้ งอิง 74

สำรบญั (ต่อ) (3) บทท่ี 3 สิ่งปกคลมุ และโครงร่ำงของปลำ หน้ำ 1. ความนา 75 2. สิ่งปกคลุมร่างกายปลา 75 3. โครงร่างของปลา 75 4. กระดูกแกนหลกั 86 5. กระดูกค้าจุนครีบ 89 6. ระบบกลา้ มเน้ือ 98 7. อวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ า 105 8. การวา่ ยน้าและการเคล่ือนที่ของปลา 118 9. สรุป 119 บทปฏิบตั ิการท่ี 3.1 เร่ือง สิ่งปกคลุมร่างกายของปลา 121 บทปฏิบตั ิการที่ 3.2 เร่ือง กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ของปลา 122 บทปฏิบตั ิการท่ี 3.3 เรื่อง การทาโครงกระดูกของปลากระดูกแขง็ 124 คาถามทา้ ยบท 125 เอกสารอา้ งอิง 127 128 บทที่ 4 ระบบกำรหำยใจของปลำ 129 1. ความนา 129 2. อวยั วะที่เก่ียวขอ้ งกบั การหายใจของปลา 130 3. กลไกของกระบวนการหายใจ 138 4. การศึกษาหาก๊าซออกซิเจนท่ีปลาใช้ 139 5. สรุป 141 บทปฏิบตั ิการที่ 4 เร่ือง อวยั วะหายใจของปลา 142 คาถามทา้ ยบท 146 เอกสารอา้ งอิง 147

สำรบญั (ต่อ) (4) บทท่ี 5 ระบบหมุนเวียนโลหิตของปลำ หน้ำ 1. ความนา 148 2. เลือดของปลา 148 3. หวั ใจของปลา 148 4. การหมุนเวยี นเลือดของปลา 150 5. เส้นเลือดของปลา 153 6. สรุป 154 บทปฏิบตั ิการที่ 5 เร่ือง หวั ใจของปลา 162 คาถามทา้ ยบท 163 เอกสารอา้ งอิง 165 166 บทที่ 6 ระบบทำงเดนิ อำหำรของปลำ 167 1. ความนา 167 2. การกินอาหารของปลา 167 3. อวยั วะท่ีเก่ียวขอ้ งกบั การกินอาหารของปลา 169 4. ต่อมท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั การยอ่ ยอาหาร 182 5. การศึกษาอาหารในกระเพาะอาหาร 183 6. สรุป 184 บทปฏิบตั ิการท่ี 6 เรื่อง ระบบทางเดินอาหารของปลา 185 คาถามทา้ ยบท 187 เอกสารอา้ งอิง 188

สำรบญั (ต่อ) (5) บทที่ 7 ระบบสืบพนั ธ์ุของปลำ หน้ำ 1. ความนา 189 2. รูปแบบการสืบพนั ธุ์ของปลา 189 3. อวยั วะสืบพนั ธุ์ของปลา 189 4. ข้นั ตอนการเจริญเติบโตของอวยั วะสืบพนั ธุ์ 190 5. ลกั ษณะพิเศษที่ใชบ้ อกเพศปลา 198 6. การจบั คู่และวางไข่ของปลา 201 7. ปัจจยั ที่กระตุน้ การวางไข่ของปลา 207 8. พฤติกรรมการดูแลไข่และตวั อ่อน 208 9. พฒั นาการคพั ภะของปลา 210 10. พฒั นาการของปลา 211 11. สรุป 215 บทปฏิบตั ิการท่ี 7 เรื่อง ลกั ษณะภายนอกที่ใชบ้ อกเพศของปลา 216 คาถามทา้ ยบท 217 เอกสารอา้ งอิง 219 220 บทที่ 8 ระบบขับถ่ำยของเสียและรักษำสมดุลของปลำ 221 1. ความนา 221 2. การขบั ถ่ายของเสีย 221 3. การรักษาสมดุลร่างกายปลา 224 4. สรุป 227 คาถามทา้ ยบท 228 เอกสารอา้ งอิง 229

สำรบัญ (ต่อ) (6) บทที่ 9 ระบบประสำทและอวยั วะรับควำมรู้สึก หน้ำ 1. ความนา 230 2. ระบบประสาท 230 3. สมองปลา 230 4. ไขสนั หลงั ปลา 231 5. เส้นประสาทไขสันหลงั ปลา 232 6. เส้นประสาทสมองปลา 232 7. ตอ่ มไร้ท่อของปลา 234 8. อวยั วะรับความรู้สึกของปลา 235 9. สรุป 239 คาถามทา้ ยบท 240 เอกสารอา้ งอิง 241 242 บทที่ 10 อนุกรมวธิ ำนของปลำ 243 1. ความนา 243 2. การเก็บรวบรวมตวั อยา่ ง 243 3. การจดั หมวดหม่ปู ลา 246 4. สรุป 390 บทปฏิบตั ิการท่ี 8 เรื่อง การศึกษาอนุกรมวธิ านปลา 291 คาถามทา้ ยบท 295 เอกสารอา้ งอิง 296

สำรบญั ตำรำง (7) ตำรำงที่ หน้ำ 1 ปริมาณอิออนหลกั ท่ีพบในน้าจืดและน้าเคม็ 20

สารบญั ภาพ (8) ภาพท่ี หน้า 1 พ้ืนน้าและบริเวณที่พบปลากระจายในแนวด่ิงของพ้นื โลก 3 2 สัตวน์ ้าที่ไมไ่ ดจ้ ดั ไวเ้ ป็นกลุ่มปลา 5 3 ปลาท่ีมีลกั ษณะร่างกายไม่สมมาตร 5 4 เปอร์เซ็นตข์ องสตั วม์ ีกระดูกสนั หลงั 6 5 การแบง่ เขตของทะเล 9 6 แผนท่ีของทะเลสาบสงขลา 11 7 ผลของอุณหภูมิต่อความตอ้ งการออกซิเจนของปลา 16 8 รูปร่างของปลาแบง่ ตามการมองจากดา้ นขา้ ง 29 9 รูปร่างของปลาแบง่ ตามลกั ษณะภาคตดั ขวางลาตวั 30 10 ก. ไมบ้ รรทดั และ ข. ไมฉ้ ากวดั ความยาวปลา 31 11 กระดาษวดั ความยาวปลา 31 12 ชนิดของเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ท่ีใชว้ ดั ความยาวปลา ก. แบบสเกลวดั ; 32 ข. แบบดิจิทอล 13 ส่วนประกอบของเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ ยห่ี อ้ Mitutoyo 32 14 การวดั ความยาวของปลาดว้ ยเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ 34 15 สายเทปวดั 34 16 การแบ่งระนาบของร่างกายปลา 36 17 การวดั ขนาดและสดั ส่วนของปลา 38 18 วธิ ีการวดั ขนาดความยาวต่างๆ ของปลาตะเพียนขาว 39 จากตวั อยา่ งจริง 19 การแบง่ ร่างกายและลกั ษณะภายนอกของปลากะรังจุดน้าตาล 42 20 ลกั ษณะภายนอกของปลาฉลาม 42 21 ลกั ษณะภายนอกของปลากระเบนหวั แหลม 43

สารบัญภาพ (ต่อ) (9) ภาพที่ หน้า 22 ตาแหน่งท่ีต้งั ของหนวดปลา 44 23 หนวดใตค้ างปลาแพะ 45 24 เยอ่ื ไขมนั (adipose eyelid) ของตาปลา 46 25 ลกั ษณะรูปร่างของปลาส่ีตา 46 26 ส่วนประกอบของตาปลา 48 27 ความแตกต่างระหวา่ งส่วนประกอบของหูปลาแซลมอนและปลาไน 49 28 ส่วนประกอบของหูปลาสวาย 49 29 ครีบหูปลานกกระจอก 50 30 ตาแหน่งของครีบทอ้ งปลา 51 31 ครีบหลงั ของปลาแบบตา่ งๆ 52 32 ลกั ษณะรูปร่างครีบฝอยของปลาโอดา 54 33 ลกั ษณะรูปร่างครีบไขมนั ของปลากดข้ีลิง 54 34 รูปร่างครีบหางของปลาแบบตา่ งๆ 56 35 ครีบหางของปลากระดูกแขง็ 57 36 อวยั วะภายในของปลากระดูกแขง็ 61 37 ช้นั ผวิ หนงั ของปลากระดูกแขง็ 77 38 โครงสร้างของเกลด็ ปลาแบบตา่ งๆ 78 39 เกลด็ ปลาแบบต่างๆ 79 40 เปรียบเทียบความแตกตา่ งของเกลด็ แบบไซคลอยดก์ บั เกลด็ 80 แบบทีนอยด์ 83 41 รูปแบบเกล็ดแปรรูปของปลา 84 42 การนบั เกล็ดปลากระดูกแขง็ 85 43 ลกั ษณะของนิวโรมาสต์ ในระบบเส้นขา้ งตวั 86 44 เส้นขา้ งลาตวั ของปลาชนิดต่างๆ

สารบัญภาพ (ต่อ) (10) ภาพที่ หน้า 45 กระดูกกะโหลกศีรษะปลากระดูกแขง็ 92 46 A และ B กระดูกกะโหลกศีรษะปลาไน, C กระดูกบริเวณเหงือก 93 ของปลาเทราท์ 97 47 โครงกระดูกของปลาตะกรับ 97 48 ส่วนประกอบของกระดูกสันหลงั ปลาโอดา 98 49 รูปร่างกระดูกสันหลงั ปลา 99 50 กระดูกค้าจุนครีบหลงั และครีบกน้ ของปลาตะกรับ 100 51 กระดูกค้าจุนครีบหางของปลานิล 102 52 กระดูกค้าจุนครีบหูปลากระดูกแขง็ 103 53 กระดูกค้าจุนครีบทอ้ งปลานิล 105 54 กา้ นครีบแขง็ และกา้ นครีบอ่อนของปลากระดูกแขง็ 107 55 กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ตดั ขวาง 108 56 กลา้ มเน้ือตดั ขวางส่วนหางของปลาอินทรีจุด 108 57 กลา้ มเน้ือขา้ งลาตวั ของปลา ก. cyclostomine ของปลาปากกลม 112 ข. piscine ของปลาฉลาม และ ค. piscine ของปลากระดูกแขง็ 113 58 กลา้ มเน้ือส่วนหวั ของปลากระดูกแขง็ 114 59 กลา้ มเน้ือลูกตาของปลา 116 60 กลา้ มเน้ือพยงุ ครีบหลงั ของปลา 117 61 กลา้ มเน้ือส่วนหางของปลา 119 62 กลา้ มเน้ือครีบทอ้ งของปลา 121 63 อวยั วะสร้างประจุไฟฟ้ าของปลาชนิดต่างๆ 131 64 รูปแบบการเคล่ือนที่ของปลา 65 โครงสร้างของเหงือกปลา

สารบัญภาพ (ต่อ) (11) ภาพที่ หน้า 66 ส่วนประกอบของเหงือกปลาชะโด 132 67 ช่องเปิ ดเหงือกของปลา 133 68 เปรียบเทียบเหงือกปลากระดูกอ่อนกบั ปลากระดูกแขง็ 133 69 อวยั วะช่วยในการหายใจของปลากระดูกแขง็ 136 70 เหงือกเทียมของปลากระดูกแขง็ 137 71 ตาแหน่งถุงลมของปลากระดูกแขง็ 137 72 กลไกการหายใจของปลากระดูกแขง็ 139 73 วธิ ีการวดั หาปริมาณก๊าซออกซิเจนที่ปลานาไปใช้ 141 74 ส่วนประกอบของเซลลเ์ มด็ เลือด 150 75 ลกั ษณะภายนอกของหวั ใจปลาชะโด 152 76 ลกั ษณะภายในของหวั ใจปลา 152 77 เส้นเลือดในร่างกายของปลากระดูกแขง็ 155 78 ระบบเส้นเลือดดาบริเวณส่วนหวั ของปลาฉลาม 157 79 การหมุนเวยี นเลือดในบริเวณเหงือกของปลาฉลาม 159 80 ระบบเส้นเลือดดาบริเวณส่วนหวั ของปลากระดูกแขง็ 160 81 การหมุนเวยี นเลือดในบริเวณเหงือกของปลากระดูกแขง็ 162 82 ระบบทางเดินอาหารของปลากระดูกแขง็ 169 83 ระบบทางเดินอาหารของปลากระดูกออ่ น 170 84 การแบง่ ปากปลาตามขนาด 171 85 การแบ่งปากปลาตามตาแหน่งที่ต้งั 172 86 ลกั ษณะรูปร่างของปากปลา 174 87 ลกั ษณะรูปร่างของฟันปลา 176 88 ตาแหน่งที่ต้งั ของฟันในปากปลา 177

สารบญั ภาพ (ต่อ) (12) ภาพท่ี หน้า 89 รูปร่างกระเพาะอาหารของปลา (a) ปลาหนงั ซ่ึงเป็นปลากินเน้ือและพชื 179 (b) ปลาไพคซ์ ่ึงเป็นปลากินเน้ือ และ (c) ปลากระบอกซ่ึงเป็นปลากินพชื 181 90 ลกั ษณะลาไส้ของปลาที่กินอาหารประเภทต่างๆ 183 91 อวยั วะที่ผลิตน้ายอ่ ยในระบบทางเดินอาหารของปลาชะโด 191 92 ลกั ษณะถุงน้าเช้ือของปลาดุกดา้ น (Clarias batrachus) 192 93 การสร้างสเปิ ร์มของปลาตวั ผู้ 193 94 รูปร่างสเปิ ร์มของปลาชนิดต่างๆ 195 95 การสร้างไข่ของปลาตวั เมีย 197 96 ส่วนประกอบของไข่ปลา 197 97 ไข่ของปลาฉลามกบภายในร่างกายและถุงไขท่ ่ีปล่อยออกมาภายนอก 199 98 ระยะการเจริญพนั ธุ์ของปลาฉลามเพศผู้ 200 99 ระยะการเจริญพนั ธุ์ของปลาฉลามเพศเมีย 202 100 ต่ิงเพศของปลาปลาท่องเท่ียวเกล็ดใหญ่ (ก เพศผ;ู้ ข เพศเมีย) 202 101 คลาสเปอร์ของปลากระดูกอ่อน 203 102 โกโนโปเดียมของปลาหางดาบ 204 103 ถุงหนา้ ทอ้ งของปลามา้ น้า 205 104 ความแตกตา่ งระหวา่ งส่วนหวั ของปลาอีโตม้ อญเพศผกู้ บั เพศเมีย 205 105 ความแตกต่างระหวา่ งสีบนลาตวั ของปลากดั เพศผแู้ ละเพศเมีย 206 106 ความยาวครีบหลงั ของปลาสลิดเพศผแู้ ละเพศเมีย 206 107 โอวโิ พสิเตอร์ของปลาบิตเตอร์ลิง 214 108 ข้นั ตอนพฒั นาการคพั ภะของปลาในระยะต่างๆ 223 109 ส่วนประกอบของไตปลา 224 110 ความสัมพนั ธ์ระหวา่ งไตและอวยั วะสืบพนั ธุ์เพศเมียและเพศผู้ ของปลาการ์ (gar-Lepisosteus)

สารบญั ภาพ (ต่อ) (13) ภาพที่ หน้า 111 การรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลาน้าจืด 226 (ปลานิล; Oreochromis niloticus) 227 112 การรักษาสมดุลภายในร่างกายของปลาน้าเคม็ 233 (ปลาแป้ นใหญ่; Leiognathus splenden) 233 113 ส่วนต่างๆ ของสมองปลาฉลาม 234 114 สมองของปลาไนมองจากดา้ นบน 236 115 ส่วนประกอบไขสันหลงั ของปลาฉลาม 237 116 ความสมั พนั ธ์ของตอ่ มไร้ท่อในปลา 237 117 ตาแหน่งต่อมไร้ท่อของปลากระดูกแขง็ 248 118 ต่อมใตส้ มองของปลาสวาย 119 ลกั ษณะและรูปร่างของปลาบางวงศท์ ี่มีชีวติ อยใู่ นปัจจุบนั

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 1 บทที่ 1 การดารงชีวิตของปลา (Maintenance of fishes) จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. อธิบายความรู้ทว่ั ไปเกี่ยวกบั การแพร่กระจาย ความหมาย และปริมาณของปลาได้ 2. อธิบายนิเวศวทิ ยาของปลาได้ 3. อธิบายการแบ่งกลุ่มของปลาได้ 4. อธิบายการอพยพเคล่ือนที่ของปลาได้ 5. อธิบายความสมั พนั ธ์ระหวา่ งปลากบั สิ่งแวดลอ้ มได้ เนือ้ หา 1. ความนา ปลาดารงชีวิตอยู่ในน้าจาเป็ นตอ้ งมีการปรับตวั เป็ นพิเศษมากกว่าสัตวบ์ กหลายชนิด การปรับโครงสร้างลาตวั ทาใหป้ ลามีลกั ษณะรูปร่างหลายแบบ ส่วนการศึกษาเร่ืองราวเกี่ยวกบั ปลา ท้งั ในดา้ นนิเวศวทิ ยาและชีววิทยาท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั ปลาน้นั อริสโตเติล (Aristotle) นกั ปราชญ์ชาวกรีก เป็ นคนแรกท่ีได้มีการศึกษาและบันทึกเรื่องราวเกี่ยวกับปลาทางชีววิทยา โดยใช้วิธีการทาง วทิ ยาศาสตร์ คน้ ควา้ หาความจริงต่างๆ ของส่ิงมีชีวติ มีการสงั เกต ทดลองผา่ ตดั อวยั วะภายใน ศึกษา การอพยพยา้ ยถ่ิน การสืบพนั ธุ์ รวมท้งั ความรู้เกี่ยวกบั ปลาโดยละเอียดถี่ถว้ นและถูกตอ้ ง ยกเวน้ ช่ือปลาบางชนิดอาจคลาดเคล่ือนบา้ งเพราะอาศยั การสอบถามจากชาวประมง 2. ความรู้ทวั่ ไปเกยี่ วกบั ปลา ปลาเป็ นสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั ที่เกิดก่อนสัตวม์ ีกระดูกสันหลังอ่ืนๆ และมีหลกั ฐาน ยนื ยนั วา่ ปลาสืบสายมาจากบรรพบุรุษร่วมของคอร์เดต (commom chordate ancestor) ที่สูญพนั ธุ์ไป แล้ว สาหรับสัตวท์ ี่อยู่ในคอร์เดต หมายถึงสัตวท์ ี่อยู่ในไฟลัมคอร์ดาตา (Phylum Chordata) มีลกั ษณะสาคญั 3 ประการ คือ (นิตยา, 2539 และ บพธิ และนนั ทพร, 2539) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 2 1. มีแท่งโนโตคอร์ด (notochord) อยทู่ างดา้ นหลงั (dorsal) ของร่างกาย อาจจะมีเฉพาะ ช่วงตวั อ่อนหรือตลอดชีวติ กไ็ ด้ 2. มีเส้นประสาทเป็นแทง่ กลวงอยทู่ างดา้ นหลงั 3. มีช่องของเหงือกที่ผนงั ของช่องคอ ปัจจุบนั ปลากระดูกแข็งมีการคน้ พบจานวนมากกวา่ ในอดีต การแพร่กระจายของปลา มาจากการปรับตวั เป็ นประการสาคญั คือ สามารถปรับตวั เพ่ือใหส้ ามารถอยใู่ นน้าซ่ึงเป็ นตวั กลางที่ มีความเขม้ ขน้ นอ้ ย สาหรับปลาเทราท์สามารถลอยตัวนิ่งอยูใ่ นน้าได้ เป็ นการพยุงตวั โดยการเพ่ิม หรือลดปริมาณก๊าซในถุงลม การพุ่งไปขา้ งหนา้ หรือการต้งั ตวั เฉียงน้นั จะมีครีบเป็ นอวยั วะในการ ทรงตวั เหมือนหางเสือ ปลามีอวยั วะรับกล่ินและมีตาสามารถเห็นภาพไดด้ ี มีเส้นขา้ งลาตวั ที่ไวต่อ กระแสน้าและแรงส่ันสะเทือนซ่ึงเป็ นการรับสัมผสั ระยะทางไกลๆ มีเหงือกเป็ นอวยั วะช่วยในการ แลกเปล่ียนก๊าซท่ีมีประสิทธิภาพสูงในการดึงเอาออกซิเจนมาใช้ มีการพฒั นาอวยั วะสาหรับการ แลกเปลี่ยนเกลือและน้า ปลากระดูกแขง็ สามารถปรับสภาพของเหลวในร่างกายไดอ้ ยา่ งดี เพ่ือท่ีจะ เลือกอยใู่ นน้าจืดหรือน้าทะเล นอกจากน้นั ปลายงั มีการสืบพนั ธุ์โดยมีการเก้ียวพาราสีตลอดจนมีการ สร้างรังและดูแลตวั อ่อน สาหรับปลามีชีวิตส่วนใหญ่อยใู่ นน้า ดงั น้นั น้าจึงมีอิทธิพลต่อปลาเป็ นอยา่ งมาก ต้งั แต่ แหล่งวางไข่ การหาอาหาร การหายใจ การเจริญเติบโต การขบั ถ่าย และการรวมกลุ่ม ดังน้ัน คุณสมบตั ิของน้าจึงมีผลโดยตรงต่อปลา การหายใจของปลาจะใชเ้ หงือกในการแลกเปลี่ยนก๊าซ และปลาบางชนิดมีอวยั วะท่ีช่วย ในการหายใจ เช่น ปลาหมอไทย ปลาดุกดา้ น และปลาช่อน เป็ นตน้ ก็จาเป็ นตอ้ งใชเ้ หงือกในการ แลกเปล่ียนออกซิเจน ดงั น้นั ปริมาณออกซิเจนท่ีละลายน้ามีความสาคญั ต่อการดารงชีวิตของปลา อาหารของปลากินพืช ไดแ้ ก่ พืชน้าต่างๆ รวมท้งั แพลงก์ตอนพืช ซ่ึงแพลงก์ตอนพืช เหล่าน้ีเจริญเติบโตโดยการสังเคราะห์แสง ดงั น้นั ปริมาณแสงที่ส่องลงไปในน้ามีผลต่อการสร้าง อาหารโดยตรง ส่วนปลากินเน้ือจะกินแพลงก์ตอนสัตวแ์ ละสัตวอ์ ่ืนรวมท้งั ปลาดว้ ยกนั เองเป็ น อาหาร ดงั น้นั ในการศึกษาเรื่องราวเกี่ยวกบั ปลาน้นั จาเป็นตอ้ งมีการเรียนรู้รายละเอียดดงั ต่อไปน้ี 2.1 การแพร่กระจายของปลา ปลาเป็นสัตวม์ ีกระดูกสนั หลงั ท่ีพบมากที่สุด พบในน้าทะเลมากกวา่ ในน้าจืด โดยปลาทะเล มีปริมาณ 58 เปอร์เซ็นต์ ปลาน้าจืดมีปริมาณ 41 เปอร์เซ็นต์ และปลาที่อาศยั ท้งั น้าจืดและน้าทะเลท่ี เรียกวา่ ปลาสองน้ามีประมาณ 1 เปอร์เซ็นต์ ท้งั น้ีปริมาตรน้าทะเล มีประมาณ 97 เปอร์เซ็นต์ น้าจืด มีปริมาตร 0.0093 เปอร์เซ็นต์ นอกจากน้นั เป็ นน้าแข็ง น้าในบรรยากาศ และอื่นๆ ประมาณ 2 เปอร์เซ็นต์ (Cohen, 1970) ซ่ึงพบวา่ โลกน้ีมีส่วนที่เป็นพ้ืนน้ามากกวา่ 70 เปอร์เซ็นต์ โดยปลาอยู่ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 3 อาศยั และมีการกระจายในระดบั ความลึก 35,800 ฟุต จากระดบั น้าทะเลปานกลางและในระดบั ความสูง 15,000 ฟุต จากระดบั น้าทะเลปานกลาง ซ่ึงจะพบปลามากกว่าสัตวม์ ีกระดูกสันหลงั อยา่ งอ่ืน (ภาพท่ี 1) ภาพที่ 1 พ้นื น้าและบริเวณท่ีพบปลากระจายในแนวด่ิงของพ้นื โลก ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) 2.2 ความหมายของปลา มนี วทิ ยา มาจากภาษากรีกวา่ อ๊ิคทีโอโลจี (Ichthyology) ซ่ึงมาจากคาวา่ อิ๊คทีส (Ichthys) แปลวา่ ปลา กบั คาวา่ โลกอส (logos) แปลวา่ การศึกษา หรือความรู้ หรือศาสตร์ ดงั น้นั เม่ือรวมท้งั สองคาเขา้ ดว้ ยกนั หมายถึง การศึกษาเรื่องราวเกี่ยวกบั ปลา ปลา ตามความหมายของพจนานุกรมไทยฉบบั พ. ศ. 2552 ให้ความหมายไวว้ า่ “ปลา” คือ สัตวน์ ้าเลือดเยน็ มีกระดูกสันหลงั ร่างกายประกอบดว้ ยส่วนหวั ลาตวั และหาง หวั ใจมี 2 หอ้ ง หายใจทางเหงือก ยกเวน้ ปลาปอดมีปอด ลาตวั ปกคลุมดว้ ยเกล็ด เมือก หรือแผน่ กระดูก เคล่ือนไหว โดยอาศยั ครีบ และกล้ามเน้ือลาตวั (ฝ่ ายวิชาการภาษาไทย บริษทั ซีเอ็ดยเู คชนั , 2552) มีสัตวน์ ้า วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 4 บางชนิดท่ีไม่ใช่ปลา เช่น หมึก จดั อยใู่ นไฟลมั มอลลสั กา (Phylum Mollusca) วาฬและโลมา อยใู่ น ช้นั (Class Mammalia) และดาวทะเลอยใู่ นไฟลมั อีคิโนเดอร์มาตา (Echinodermata) (ภาพที่ 2) สาหรับปลาโดยรวมมีลกั ษณะดงั ต่อไปน้ี 2.2.1 ปลาเป็นสัตวเ์ ลือดเยน็ (poikilothermal) หมายถึงอุณหภูมิของร่างกายเปล่ียนแปลงไป ตามสภาพแวดลอ้ ม สาหรับสัตวท์ ี่มีเลือดอุน่ เรียกวา่ โฮมิโอเทอร์มอล (homeothermal) 2.2.2 หายใจดว้ ยเหงือก (gill) และมีช่องเหงือก (gill slit) ใหน้ ้าออกสู่ภายนอก 2.2.3 ช่วงชีวติ ส่วนใหญห่ ากินและสืบพนั ธุ์ในน้า 2.2.4 มีกระดูกสนั หลงั (vertebrates) 2.2.5 ไม่ใช่สัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม เช่น โลมา พยนู และวาฬ เป็นสัตวเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม 2.2.6 อาจจะมีขากรรไกรหรือไม่ก็ได้ แตป่ ลาช้นั สูงมีขากรรไกร(jaw) 2.2.7 ร่างกายมีเกล็ด (scale) เกราะ (amor-plated) หรือเมือกหุม้ (muceous) 2.2.8 มีหวั ใจ 2 หอ้ ง หอ้ งบน เรียกวา่ เอเตรียม (atrium) ห้องล่าง เรียกวา่ เวนตริเคิล (ventricle) และเลือดแดงมีองคป์ ระกอบท่ีเรียกวา่ ฮีโมโกลบิน (hemoglobin) 2.2.9 ส่วนใหญ่ผสมพนั ธุ์ภายนอกร่างกาย (external fertilization) ออกลูกเป็ นไข่ เรียกว่า โอวพิ ารัส (oviparous) ส่วนปลาท่ีผสมพนั ธุ์ภายใน (internal fertilization) โดยออกลูกเป็ นตวั มีอยู่ 2 ลกั ษณะ คือ แบบโอโววิวพิ ารัส (ovoviviparous) เป็ นปลาออกลูกเป็ นตวั ตวั อ่อนไดร้ ับสารอาหาร จากถุงไขแ่ ดง และแบบวิวพิ ารัส (viviparous) เป็ นปลาออกลูกเป็ นตวั ตวั อ่อนขณะอยใู่ นทอ้ งไดร้ ับ สารอาหารจากแม่โดยผา่ นทางสายสะดือ 2.2.10 มีทวารอยบู่ ริเวณสนั ทอ้ ง 2.2.11 เคลื่อนท่ีโดยใชค้ รีบและกลา้ มเน้ือ โดยครีบคูม่ ีเพยี ง 2 คู่ ครีบหู และครีบทอ้ ง 2.2.12 ลาตวั ปลาสมมาตร (bilateral symmetry) ยกเวน้ ปลาซีกเดียว ปลาลิ้นหมา ซ่ึงอยใู่ น อนั ดบั พลูโรเนคติฟอร์เมส (Order Pleuronectiformes) (ภาพท่ี 3) 2.2.13 ปลามีจมกู สาหรับการดมกล่ิน 2.2.14 ร่างกายแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ ส่วนหวั ลาตวั และหาง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 5 ก. ดาวทะเล ข. หมึกกลว้ ย ค. โลมาอิรวดี ง. พยนู ภาพที่ 2 สัตวน์ ้าท่ีไม่ไดจ้ ดั ไวเ้ ป็นกลุ่มปลา (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) ก. ปลาซีกเดียว ข. ปลาลิ้นหมา ภาพท่ี 3 ปลาที่มีลกั ษณะร่างกายไม่สมมาตร (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 6 2.3 ปริมาณของปลา จากขอ้ มูลของ Lagler และคณะ (1977) พบวา่ ปลาเป็ นสัตวท์ ่ีมีกระดูกสันหลงั ท่ีมีปริมาณ มากที่สุด ประมาณ 20,010 ชนิด จากจานวนสัตวม์ ีกระดูกสนั หลงั ท้งั หมด 41,600 ชนิด ตามสัดส่วน ดงั น้ี (ภาพท่ี 4) 2.3.1 ปลา (fishes หรือ pisces) มีจานวน 48.1 เปอร์เซ็นต์ ประมาณ 20,010 ชนิด 2.3.2 นกหรือสัตวป์ ี ก (birdsหรือ aves) ไดแ้ ก่ นกชนิดต่างๆ เป็ ด และไก่ เป็ นตน้ มีจานวน 20.7 เปอร์เซ็นต์ ประมาณ 8,611 ชนิด 2.3.3 สัตวค์ ร่ึงบกคร่ึงน้า (amphibia) ไดแ้ ก่ เขียด แซลาแมนเดอร์ กบ และคางคก เป็ นตน้ มีจานวน 6.0 เปอร์เซ็นต์ ประมาณ 2,496 ชนิด 2.3.4 สัตวเ์ ล้ือยคลาน (reptilia) ไดแ้ ก่ งู เต่า จิ้งจก จระเข้ และตะพาบน้า เป็ นตน้ มีจานวน 14.4 เปอร์เซ็นต์ ประมาณ 5,990 ชนิด 2.3.5 สตั วเ์ ล้ียงลูกดว้ ยนม (mammalia) ไดแ้ ก่ กระรอก กระต่าย ววั ควาย ลิง จิงโจ้ และคน เป็นตน้ มีจานวน 10.8 เปอร์เซ็นต์ ประมาณ 4,493 ชนิด 48.1% 10.8% 20.7% 14.4% 6.0% ภาพที่ 4 เปอร์เซ็นตข์ องสตั วม์ ีกระดูกสนั หลงั ทม่ี า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 7 3. นิเวศวทิ ยาของปลา ปลาแตล่ ะชนิดมีสภาพความเป็นอยใู่ นแหล่งน้า การอพยพเพอ่ื การวางไข่ และการหาอาหาร แตกตา่ งกนั ทาใหส้ ามารถจดั กลุ่มปลาตามระบบนิเวศวทิ ยา ไดด้ งั น้ี 3.1 ระบบนิเวศในทะเล ระบบนิเวศในทะเลมีการเปลี่ยนแปลงอยตู่ ลอดเวลา ท้งั สิ่งมีชีวติ ที่อาศยั อยบู่ ริเวณน้ีและ ส่ิงแวดลอ้ มท่ีมีผลต่อการแพร่กระจายของปลาทะเล ไดแ้ ก่ อุณหภูมิ ลกั ษณะทางธรณีวทิ ยา สภาพ ของพ้นื ทะเล ความลึก กระแสน้า สารอาหาร ความเคม็ ก๊าซท่ีละลายน้า แสง และเสียง โดย Lagler และคณะ (1977) ไดแ้ บ่งระบบนิเวศในทะเลออกเป็ น 2 ส่วน คือ (ภาพท่ี 5) 3.1.1 ส่วนทเ่ี ป็ นนา้ (pelagic) ส่วนที่เป็นน้าแบง่ ออกเป็น 2 เขต คือ 3.1.1.1 ส่วนใกลฝ้ ่ัง (neritic zone) เป็ นบริเวณส่วนของน้าต้งั แต่ชายฝั่งจนถึงไหล่ ทวีป (continental shelf) ระดบั ความลึกประมาณ 200 เมตร เป็ นบริเวณที่มีการเปลี่ยนแปลงของ อุณหภูมิ ความเค็ม ปริมาณออกซิเจนที่ละลายน้า สารอาหาร กระแสน้า และสิ่งมีชีวิตตลอดเวลา ปลาที่พบในบริเวณน้ีมาก ไดแ้ ก่ ปลาหลงั เขียว ในวงศ์ Clupeidae ปลาตูหนา (Anguilla sp.) ปลา ปากแตร ในวงศ์ Belonidae ปลาทูน่า (Thunnus sp.) ปลากะรัง (Epinephelus sp.) ปลากะพงแดง (Lutjanus sp.) ปลาทูและปลาลงั ในวงศ์ Scombridae 3.1.1.2 ส่วนไกลฝ่ัง (oceanic zone) เป็ นบริเวณท่ีมีความอุดมสมบูรณ์นอ้ ยกวา่ เขต ใกลฝ้ ่ัง มีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ คุณสมบตั ิน้าทางเคมี และสภาพแวดลอ้ มไม่มากนกั ปลาท่ีอาศยั อยใู่ นบริเวณน้ีแบ่งออกได้ 4 ระดบั ความลึก คือ ก. อิพิพลี าจิค (epipelagic) เป็นบริเวณต้งั แต่บริเวณผวิ น้าต่อจากไหล่ทวปี ถึง ระดบั ความลึก 200 เมตร เป็ นบริเวณท่ีแสงส่องถึง ปัจจยั ท่ีมีผลต่อการแพร่กระจายของสัตว์ ไดแ้ ก่ แสงสวา่ งและอุณหภูมิ ปลาท่ีพบในบริเวณน้ี ไดแ้ ก่ ปลาทู ปลาลงั ปลาโอและปลาทูน่า ซ่ึงอยใู่ น วงศ์ Scombridae ปลาฉลาม ปลาอีโตม้ อญ (Coryphaena sp.) ปลานกกระจอก ในวงศ์ Exoetidae ปลาไหลทะเล (Anguilla sp.) ปลากระโทงแทง (Istiphorus sp.) เป็นตน้ ข. มีโสพีลาจิค (mesopelagic) เป็ นบริเวณท่ีมีระดบั ความลึกต้งั แต่ 200- 1,000 เมตร บริเวณน้ีไดอ้ าหารจากการตกหล่นจากช้นั อิพิพีลาจิค ช้นั น้ีมีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ เพยี งเล็กนอ้ ย อุณหภมู ิของน้าประมาณ 10 องศาเซลเซียส มีความกดดนั สูง แสงสวา่ งส่องถึง มีแสง สีน้าเงินถึงสีม่วง ปลาบริเวณน้ีมีสีดาหรือสีม่วง และมีการเคลื่อนที่ไปหาอาหารบริเวณอีพิพีลาจิค บางคร้ังมีการเคลื่อนท่ีไปยงั บริเวณผิวน้า ได้แก่ ปลาไหลทะเลลึก (Synaphobranchus sp.) ปลา stalkeyed fish (Idiancanthus sp.) ปลา deepsea swallower (Chiasmodus sp.) เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 8 ค. บาทีพีลาจิค (bathypelagic) เป็ นบริเวณที่มีระดบั ความลึกต้งั แต่ 1,000- 4,000 เมตร เป็ นบริเวณที่ไม่มีการเปล่ียนแปลงของสภาพแวดลอ้ ม น้าเยน็ มีอุณหภูมิประมาณ 2-4 องศาเซลเซียส แสงสวา่ งส่องไมถ่ ึง แสงสวา่ งไดจ้ ากการเรืองแสงของสิ่งมีชีวติ ในน้า ปลาบริเวณน้ีมี ปริมาณลดลงมาก ปลาท่ีพบเป็ นปลาในเขตทะเลลึก ไดแ้ ก่ ปลาแมงป่ อง ในวงศ์ Scorpaenidae ปลา deepsea swallower ปลา mouthfish (Stomiatoid sp.) เป็นตน้ ง. อะบีสโสพีลาจิค (abyssopelagic) เป็ นบริเวณที่มีระดบั ความลึกต้งั แต่ 4,000 เมตร ลงไป เป็ นบริเวณที่มีความลึกมากท่ีสุดของมหาสมุทร มีพ้ืนที่มากกว่าคร่ึงหน่ึงของ พ้นื โลก มีความกดดนั สูงกวา่ 200 บรรยากาศ ข้ึนไป เป็นบริเวณท่ีมีอุณหภมู ิต่ากวา่ 4 องศาเซลเซียส ไม่มีแสงสวา่ งเลย ยกเวน้ แสงสวา่ งจากการเรืองแสงของสิ่งมีชีวิต สัตวน์ ้าท่ีอาศยั บริเวณน้ีตาบอด สนิท อาหารได้จากการตกหล่นจากช้นั บน ปลาที่พบไดแ้ ก่ ปลา gulpers (Eurypharynx sp.) ปลา deepwater eel (Cyema sp.) และปลา deepsea angler (Melanocetus sp.) เป็นตน้ 3.1.2 ส่วนทเ่ี ป็ นพนื้ ท้องนา้ (benthic) ส่วนท่ีเป็นพ้นื ทอ้ งน้าแบ่งออกได้ 6 เขต ดงั น้ี 3.1.2.1 เขตเหนือระดบั น้าสูงสุด (supralittoral zone) เป็ นบริเวณที่น้าข้ึนสูงสุดถึง บริเวณพ้ืนดินที่ละอองน้าพดั ไปถึงในบางคร้ังบางคราว เป็ นบริเวณที่มีแอ่งขนาดเล็ก มีปลาอาศยั นอ้ ยมาก ปลาท่ีพบไดแ้ ก่ ปลาบู่ ในวงศ์ Gobiesobidae เป็นตน้ 3.1.2.2 เขตน้าข้ึนน้าลง (littoral zone) เป็นบริเวณระหวา่ งน้าข้ึนสูงสุดกบั น้าลงต่าสุด เป็นบริเวณที่สภาพแวดลอ้ มมีการเปล่ียนแปลงมาก ปลามีการเคลื่อนท่ีตามการข้ึนลงของน้า ปลาที่ พบมากไดแ้ ก่ ปลากระเบน ในวงศ์ Dasyatidae ปลาซีกเดียว ปลามา้ น้า ปลากระโทงแทง และ ปลาปากแตร เป็นตน้ 3.1.2.3 เขตต่ากวา่ น้าข้ึนน้าลง (sublittoral zone) เป็ นบริเวณระหวา่ งน้าลงต่าสุดถึง ไหล่ทวปี (มีความลึกประมาณ 200 เมตร) เป็นบริเวณท่ีมีผลผลิตสูง ปลาท่ีพบมากไดแ้ ก่ ปลาในวงศ์ Rajidae ปลากระเบน ในวงศ์ Dasyatidae ปลาซีกเดียวในวงศ์ Triglidae ปลาฉลามในวงศ์ Squalidae ปลาไหลทะเลในวงศ์ Anguillidae ปลามา้ น้าในวงศ์ Syngnathidae ปลาสาลีในวงศ์ Sciaenidae ปลากะรังในวงศ์ Serranidae ปลาในวงศ์ Scorpaenidae Labridae Balistidae Diodontidae และ Bleniidae เป็นตน้ 3.1.2.4 เขตลาดชนั (bathyal zone) เป็ นพ้ืนดินระหวา่ งน้าลึก 200-4,000 เมตร เป็ น บริเวณท่ีปัจจยั ทางกายภาพของน้าไม่มีการเปลี่ยนแปลง พ้ืนทอ้ งทะเลเยน็ และมืด ไดร้ ับแสงสวา่ ง จากการเรืองแสงของสิ่งมีชีวิตในน้า และแสงที่ส่องลงมาในระดบั ความลึก 1,000 เมตร ได้รับ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 9 อาหารจากการตกหล่นมาจากช้ันบน ปลาท่ีพบได้แก่ ปลาฮาลิบทั (Hippoglossus sp.) ปลา chimaeras (Chimaera sp.) ปลาคอด (Gadus sp.) และปลาแฮกฟิ ชในวงศ์ Myxinidae เป็นตน้ 3.1.2.5 เขตที่ราบ (abyssal zone) เป็ นพ้ืนดินระหวา่ งน้าลึก 4,000-6,000 เมตร ปลาที่ พบไดแ้ ก่ ปลาไหลทะเล (Synaphobranchus sp.) ปลา rattails ในวงศ์ Melanonidae ปลา brotulas ในวงศ์ Brotulidae 3.1.2.6 เขตหุบเหวลึก (hadal zone) เป็ นพ้ืนดินระดบั ความลึก 6,000 เมตร ลงไป บริเวณน้ีพบปลานอ้ ยมาก ปลาท่ีพบไดแ้ ก่ ปลาไหลทะเลลึก (deepwater eels; Synaphobranchus sp.) และ ปลา snailfish (Pseudoliparis sp.) เป็นตน้ supralittoral Pelagic Appdreopxthimate high water Neritic low water littoral sublittoral (Intertidal) Benthic ภาพท่ี 5 การแบง่ เขตของทะเล ทมี่ า : ดดั แปลงจาก Lagler และคณะ (1977) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 10 3.2 ระบบนิเวศของแหล่งนา้ กร่อย แหล่งน้ากร่อย คือบริเวณท่ีมีการผสมผสานระหวา่ งน้าจืดจากแม่น้าหรือลาธารกบั น้าเค็ม จากทะเลหรือมหาสมุทรซ่ึงมีความเค็มสูง บริเวณน้ีทาให้ความเค็ม น้าข้ึนลง กระแสน้า ความขุ่น ของน้ามีการเปล่ียนแปลงตลอดเวลา บริเวณน้ากร่อยซ่ึงเป็ นบริเวณปากแม่น้าหากอยใู่ กลช้ ุมชน หรือโรงงานอุตสาหกรรมก็ทาใหส้ ่งผลต่อการเกิดมลพิษในบริเวณน้นั กระแสน้าข้ึนลงมีผลต่อการ กดั เซาะชายฝั่งหรือการพดั พาเอาดินตะกอนทบั ถมยืน่ ออกมา ในบริเวณสามเหลี่ยมปากแม่น้าจะมี ป่ าไม้ชายเลนข้ึนอย่างหนาแน่น บริเวณปากแม่น้าสัตว์น้าจะเข้ามาวางไข่ เล้ียงตวั อ่อน และ หาอาหาร เนื่องจากเป็นบริเวณท่ีมีปริมาณของสารอินทรียค์ ่อนขา้ งสูง สัตวน์ ้าที่เขา้ มาหาอาหารและ อยอู่ าศยั บริเวณน้ีมีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงความเคม็ ช่วงกวา้ ง ยกตวั อย่างเช่น ทะเลสาบสงขลามีสภาพทางนิเวศที่หลากหลายท้งั สภาพน้าจืด น้ากร่อย และน้าเคม็ เน่ืองจากเป็นที่รวมของน้าจืดจากลาคลองและจากลุ่มน้าต่างๆ จานวน 12 ลุ่มน้า และยงั มีทางออกสู่ทะเลอ่าวไทยบริเวณปากทะเลสาบ ปริมาณและสภาพน้าในทะเลสาบข้ึนอยกู่ บั น้าจืดท่ี ไหลลงมาและน้าเค็มจากทะเลหนุนเขา้ มา ซ่ึงในฤดูน้าหลากประมาณเดือนพฤศจิกายนถึงเดือน ธนั วาคมจะมีน้าจืดไหลลงสู่ทะเลสาบเป็ นปริมาณมากจึงไปผลกั ดนั น้าเคม็ ออกสู่อ่าวไทย ในช่วงน้ี น้าในทะเลสาบจะขุ่น และเป็ นน้าจืด แต่เม่ือถึงฤดูแลง้ ปริมาณน้าจืดที่ไหลลงสู่ทะเลสาบจะมีน้อย น้าเคม็ จะไหลเขา้ มาแทนที่ในช่วงน้ีทาใหน้ ้าในทะเลสาบเป็นน้ากร่อย ซ่ึงทะเลสาบสงขลามี 4 ส่วน ท่ีสาคญั ดงั น้ีคือ (ภาพท่ี 6) 3.2.1 ทะเลน้อย อยู่ตอนบนสุดของทะเลสาบสงขลา เป็ นทะเลสาบน้าจืดท่ีแยกส่วนกบั ทะเลสาบ โดยมีคลองนางเรียมเชื่อมตอ่ ระหวา่ งทะเลนอ้ ยกบั ทะเลหลวง ทิศตะวนั ตกของทะเลนอ้ ย เป็ นส่วนของจงั หวดั พทั ลุง ทิศเหนือเป็ นส่วนของจงั หวดั นครศรีธรรมราช และทิศตะวนั ออกจรด อาเภอระโนด จงั หวดั สงขลา ทะเลนอ้ ยเป็นน้าจืดที่มีพืชน้านานาชนิดข้ึนอยโู่ ดยรอบ มีป่ าพรุขนาด ใหญ่ มีวชั พืชพวกผกั ตบชวา กก และจูด ปลาที่พบในบริเวณน้ีจะเป็ นปลาน้าจืด ไดแ้ ก่ ปลาลาปา ปลาช่อน ปลาดุกดา้ น และปลาตะเพยี นขาว เป็นตน้ 3.2.2 ทะเลหลวง (ทะเลสาบตอนบน) เป็ นส่วนหน่ึงของทะเลสาบสงขลา ถัดจาก ทะเลนอ้ ยลงมาจนถึงเกาะใหญ่ อาเภอกระแสสินธุ์ เป็นแหล่งน้าท่ีใหญ่ที่สุด มีพ้นื ที่ประมาณ 458.80 ตารางกิโลเมตร ความลึกประมาณ 2 เมตร ในอดีตเป็นแหล่งน้าจืดขนาดใหญ่ แต่ในบางปี พบวา่ น้ามี ความเคม็ ค่อนขา้ งสูงในช่วงฤดูแลง้ ปลาที่พบไดแ้ ก่ ปลาบู่ดาหวั โต ปลากดหัวเข็ง ปลาท่องเที่ยว เกล็ดใหญ่ และปลาตะกรับ เป็นตน้ 3.2.3 ทะเลสาบ (ทะเลสาบตอนกลาง) อยู่ถดั จากทะเลหลวงลงมา ต้งั แต่บริเวณเกาะใหญ่ ทางใตบ้ รรจบกบั เขตอาเภอปากพะยนู จงั หวดั พทั ลุง อาเภอสทิงพระไปจนถึงบริเวณปากรอ อาเภอ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 11 สิงหนคร จงั หวดั สงขลา เป็ นส่วนของทะเลสาบที่มีเกาะมากมาย เช่น เกาะส่ี เกาะห้า เกาะหมาก เกาะนางคา พ้ืนท่ีส่วนน้ีเป็ นการผสมผสานของน้าเค็มและน้าจืด จึงทาให้มีสภาพเป็ นน้าจืดและ น้ากร่อย ปลาที่พบมีชนิดคลา้ ยกบั บริเวณทะเลสาบตอนบน 3.2.4 ทะเลสาบสงขลา (ทะเลสาบตอนนอก) เป็ นส่วนของทะเลสาบตอนนอกสุดท่ีเชื่อมต่อ กบั อ่าวไทย มีความลึกประมาณ 1.5 เมตร ยกเวน้ ช่องแคบที่ติดต่อกบั ทะเลอ่าวไทย ซ่ึงเป็ น ช่องเดินเรือ มีความลึกประมาณ 12-14 เมตร ทะเลสาบส่วนน้ีมีสภาพเป็นน้าเคม็ แต่บางส่วนในช่วง ฤดูฝนจะเป็ นน้ากร่อย และไดร้ ับอิทธิพลจากน้าข้ึน-น้าลง บริเวณทางตอนใตม้ ีพ้ืนที่ป่ าชายเลน ปกคลุมโดยทว่ั ไป ปลาท่ีพบส่วนใหญ่เป็นปลาน้าเคม็ เช่น ปลาคางคก ปลาหางควายหางแถบ ปลาสาก ปลาทู และปลาแป้ น เป็นตน้ ลุ่มน้าทะเลสาบสงขลามีความหลากหลายของพนั ธุ์สัตวน์ ้าค่อนขา้ งสูง เน่ืองจากสภาพของ พ้ืนท่ีมีความหลากหลายต้งั แต่พ้ืนที่พรุ ซ่ึงน้ามีสภาพเป็ นกรด ลาน้า ลาคลองซ่ึงมีสภาพเป็ นน้าจืด ในขณะท่ีในทะเลสาบสงขลามีสภาพของน้าแตกต่างกนั ไปท้งั น้าจืด น้ากร่อย และน้าเคม็ ชนิดของ สัตวน์ ้าที่พบจึงมีท้งั สัตวน์ ้าจืด สตั วน์ ้ากร่อย และสตั วน์ ้าเคม็ ภาพท่ี 6 แผนที่ของทะเลสาบสงขลา ทมี่ า : กรมทรัพยากรทางทะเลและชายฝ่ัง (2550) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 12 3.3 ระบบนิเวศของแหล่งนา้ จืด ระบบนิเวศของน้าจืดมีท้งั ส่วนที่เป็ นน้านิ่ง (lentic) และส่วนที่เป็ นแหล่งน้าไหล (lotic) ส่วนท่ีเป็นแหล่งน้าน่ิง ไดแ้ ก่ อ่างเก็บน้า บ่อ หนอง และบึง เป็ นตน้ ส่วนท่ีเป็ นแหล่งน้าไหล ไดแ้ ก่ ลาธาร แม่น้า และลาคลอง เป็ นตน้ สาหรับการแบ่งกลุ่มปลาในแหล่งน้าจืดตามระดบั ช้นั ความลึก ของแหล่งน้า ได้ 3 กลุ่ม คือ 3.3.1 เขตลิตโตรัล (littoral) เป็ นปลาท่ีหากินตามบริเวณชายฝั่งถึงบริเวณที่มีพืชน้าหยง่ั ราก ถึง เป็นแหล่งวางไข่ และหาอาหาร พชื ท่ีพบมีท้งั พชื ที่รากอยใู่ ตน้ ้า แต่ใบโผล่ข้ึนเหนือน้า (emergent plant) พวกที่รากอยูใตน้ ้า ใบลอยอยู่ผวิ น้า (floating leaf plant) และพวกท่ีรากและใบอยู่ใตน้ ้า (submersed plant) 3.3.2 เขตลิมเนติค (limnetic) เป็นปลาท่ีอยถู่ ดั จากเขต littoral โดยท่ีดา้ นบนมีแสงสวา่ งส่อง ถึงแตด่ า้ นล่างแสงส่องไม่ถึง เป็ นแหล่งอนุบาลตวั อ่อนของปลา มีปลาท่ีกินแพลงก์ตอนเป็ นจานวน มาก ดา้ นล่างบริเวณน้ีมีการเปล่ียนแปลงทางกายภาพอยา่ งชา้ ๆ 3.3.3 เขตโพรฟันดลั (profundal) เป็ นปลาท่ีหากินในบริเวณน้าลึก เป็ นบริเวณลาดชนั จาก ชายฝ่ัง มีความลึกมากที่สุด การเปลี่ยนแปลงทางเคมีและกายภาพมีผลกระทบต่อบริเวณน้ีมาก สัตว์ หน้าดินได้รับสารอาหารมากท่ีสุด แต่เป็ นบริเวณท่ีอนั ตรายมากที่สุด เนื่องจากมีขอ้ จากดั ของ ปริมาณออกซิเจนท่ีใช้ย่อยสลายสารอาหาร ปลาที่พบ ไดแ้ ก่ ปลาซีกเดียว และปลาสเตอร์เจียน เป็ นตน้ 3.4 การแบ่งกลุ่มปลา การแบ่งกลุ่มของปลามีหลายหลกั เกณฑ์ เช่น การแบ่งกลุ่มปลาโดยอาศยั ความทนทานต่อ ความเคม็ การเปล่ียนแปลงอุณหภูมิ หรือตามระดบั ความเคม็ ของน้า ซ่ึงมีรายละเอียดดงั น้ี 3.4.1 การแบง่ กลุ่มปลาตามความทนทานต่อการเปล่ียนแปลงความเคม็ ของน้า การแบ่งกลุ่มของปลาตามหลกั ความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงความเค็มของน้า ไดด้ งั น้ี 3.4.1.1 ยูรีฮาไลน์ ฟิ ช (euryhaline fishes) คือปลาท่ีทนทานต่อการเปล่ียนแปลง ความเคม็ ไดด้ ี 3.4.1.2 สตีโนฮาไลน์ ฟิ ช (stenohaline fishes) คือปลาที่ทนทานต่อการเปลี่ยนแปลง ความเคม็ ไดไ้ มด่ ี 3.4.2 การแบง่ กลุ่มปลาตามความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภมู ิ การแบง่ กลุ่มปลาโดยยดึ หลกั ความสามารถทนต่อการเปล่ียนแปลงอุณหภูมิ ไดด้ งั น้ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 13 3.4.2.1 ยรู ีเทอร์มอล ฟิ ช (eurythermal fishes) คือปลาท่ีทนทานต่อการเปลี่ยนแปลง อุณหภูมิไดด้ ี 3.4.2.2 สตีโนเทอร์มอล ฟิ ช (stenothermal fishes) คือปลาที่ทนทานต่อการเปลี่ยน แปลงอุณหภูมิไดไ้ มด่ ี 3.4.3 การแบ่งกลุ่มของปลาตามระดบั ความเคม็ ของน้า การแบ่งกลุ่มของปลาโดยยดึ หลกั ตามระดบั ความเค็มของน้า ได้ 3 กลุ่ม คือ (วิมล, 2540) 3.4.3.1 ปลาน้าจืด (freshwater fishes) แบ่งได้ 2 แบบ คือ ก. ริโอฟิ ลิค ฟิ ช (rheophilic fishes) คือปลาที่อาศยั ในแม่น้าไหลแรง เช่น ปลายส่ี กไทย ปลาตะเพยี นขาว และปลาเวยี น เป็นตน้ ข. ลิมโนฟิ ลิค ฟิ ช (limnophilic fishes) คือปลาที่อาศยั อยใู่ นแหล่งน้านิ่ง เช่น ปลาช่อน ปลาหมอไทย และปลาดุกดา้ น เป็นตน้ 3.4.3.2 ปลาน้ากร่อย (brackish water fishes) คือปลาท่ีสามารถอาศยั อยใู่ นน้าท่ีมี ความเคม็ นอ้ ยกวา่ 12 ppt เช่น ปลาทอ่ งเท่ียวเกลด็ ใหญ่ ปลาตะกรับ และปลาเก๋า เป็นตน้ 3.4.3.3 ปลาน้าเคม็ (marine fishes) คือปลาที่สามารถอาศยั อยใู่ นน้าที่มีความเคม็ มาก กวา่ 12 ppt เช่น ปลาทู ปลาสาก และปลาโอ เป็นตน้ 3.4.3.4 ปลาสองน้า (diadromous fishes หรือ migration fishes) คือปลาท่ีมีการอพยพ ยา้ ยถิ่นระหวา่ งน้าจืดกบั น้าเค็ม โดยมีวตั ถุประสงคเ์ พอื่ การวางไข่เป็นหลกั 3.5 การอพยพย้ายถนิ่ ของปลา การอพยพยา้ ยถ่ิน (migration) หมายถึง การท่ีสัตวน์ ้าเคลื่อนท่ีจากแหล่งหน่ึงไปยงั อีกแหล่ง หน่ึง เพ่ือการดารงชีวิตและความอยู่รอดของสัตวน์ ้า จุดประสงค์ของการอพยพยา้ ยถ่ินคือการ แสวงหาที่อยู่อาศยั ที่เหมาะสมในการเล้ียงชีพของสัตว์น้าในแต่ละช่วงชีวิตตลอดจนแหล่งที่ เหมาะสมสาหรับการวางไข่ และเล้ียงตวั อ่อนของสตั วน์ ้าชนิดน้นั 3.5.1 วตั ถุประสงคข์ องการอพยพยา้ ยถิ่นของปลา มีดงั น้ี (ธนิษฐา, 2543) 3.5.1.1 อพยพเพ่ือการวางไข่ (spawning migration) เป็ นการอพยพจากแหล่งท่ีอยู่ อาศยั หากินของตวั เตม็ วยั ซ่ึงพร้อมท่ีจะสืบพนั ธุ์วางไข่ไปยงั แหล่งวางไข่ บางชนิดเมื่อวางไข่แลว้ จะ มีการอพยพกลบั ถิ่นเดิม บางชนิดเม่ือวางไข่แลว้ ตวั เมียจะตาย เช่น ปลาแซลมอน เป็ นตน้ บางชนิด อาจอพยพอยใู่ กลแ้ หล่งวางไข่เพื่อสืบพนั ธุ์คร้ังต่อไป โดยเฉพาะปลาท่ีมีการวางไข่ตลอดท้งั ปี เช่น ปลาทู (Rastrelliger neclectus) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 14 3.5.1.2 อพยพเพื่อไปหาอาหาร (feeding migration) เป็ นการอพยพจากแหล่งท่ีอยู่ เดิมซ่ึงมีอาหารไมส่ มบรู ณ์หรือไม่เหมาะสมกบั วยั ไปยงั แหล่งท่ีมีอาหารเหมาะสม หรืออุดมสมบูรณ์ โดยเริ่มตน้ ต้งั แต่ไข่และตวั อ่อน ลอยตามกระแสน้าไปยงั แหล่งที่มีแพลงก์ตอน หรืออาหารอ่ืนท่ี เหมาะสมกบั การเล้ียงตวั ออ่ น ซ่ึงมกั จะเป็นบริเวณชายฝ่ัง เม่ือเติบโตเป็นสัตวน์ ้าขนาดเล็กอาจอพยพ ต่อไปเพื่อหาแหล่งอาหารใหม่ หรือการอพยพไปรวมกบั กลุ่มตวั เต็มวยั ซ่ึงอาศยั อยใู่ นบริเวณที่มี อาหารเหมาะสม 3.5.1.3 อพยพเพื่อหนีภยั ธรรมชาติ (wintering migration) เป็ นการอพยพจากแหล่งที่ อาศยั เดิมซ่ึงมีอุณหภูมิต่าในช่วงฤดูหนาวและขาดแคลนอาหาร ไปยงั บริเวณท่ีมีอุณหภูมิสูงกวา่ และ มีอาหารอุดมสมบูรณ์กวา่ สาหรับปลาในเขตร้อนและน่านน้าของไทย ยงั ไม่มีหลกั ฐานที่ชดั เจนวา่ มีการอพยพในลกั ษณะน้ี เน่ืองจากอุณหภูมิเฉล่ียในรอบปี ของประเทศเขตร้อนไม่แตกต่างกนั มาก นกั จนทาให้เกิดมรสุมรุนแรงแล้วเกิดคล่ืนจดั จนมีการอพยพไปอยู่ในที่กาบงั แต่การอพยพน้ี เกิดข้ึนเป็ นคร้ ังคราวเท่าน้นั 3.5.2 รูปแบบของการอพยพยา้ ยถิ่นของปลา Jones (1968) ไดแ้ บง่ ปลาตามการอพยพยา้ ยถิ่น ไวด้ งั น้ี 3.5.2.1 ไดอะโดรมสั ฟิ ช (diadromous fishes) คือปลาท่ีมีการอพยพยา้ ยถิ่นอยา่ ง แทจ้ ริง โดยมีการอพยพระหวา่ งน้าทะเลกบั น้าจืด แบง่ ได้ 3 แบบ คือ ก. แอนนาโดรมสั ฟิ ช (anadromous fishes) คือปลาท่ีอาศยั อยใู่ นน้าเคม็ แต่ มีการอพยพมาวางไข่ในแหล่งน้าจืด เช่น ปลาตะลุมพุก (Hilsa toli) ปลาสเตอร์เจียน และ ปลาแซลมอน เป็นตน้ ข. คาตาโดรมสั ฟิ ช (catadromous fishes) คือปลาท่ีอาศยั อยใู่ นแหล่งน้าจืด แตม่ ีการอพยพมาวางไข่ในแหล่งน้าเคม็ เช่น ปลาตูหนา (Anguilla sp.) และปลาไหลยโุ รป เป็นตน้ ค. แอมฟิ โดรมสั ฟิ ช (amphidromous fishes) คือปลาท่ีมีการอพยพหากินไป มาระหวา่ งน้าจืดกบั ทะเล เป็นไปตามช่วงชีวติ เป็นปลาบริเวณตามชายฝ่ังทว่ั ไป เช่น ปลาหมอเทศ 3.5.2.2 โพมาโตโดรมสั ฟิ ช (pomatodromous fishes) คือปลาน้าจืดที่มีการอพยพไป หากินในแหล่งน้าจืด เช่น ปลาบึก (Pangasianodon gigas) และปลายสี่ กไทย เป็นตน้ 3.5.2.3 โอเชียนโนโดรมสั ฟิ ช (oceanodromus fishes) คือปลาทะเลท่ีมีการอพยพไป หากินในทะเลเท่าน้นั เช่น ปลาทูน่า (Thunnus sp.) และปลานวลจนั ทร์ทะเล (Chanos chanos) เป็ นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 15 4. ความสัมพนั ธ์ระหว่างปลากบั ส่ิงแวดล้อม ความสมั พนั ธ์ระหวา่ งปลากบั สิ่งแวดลอ้ ม แบง่ ออกได้ 2 ลกั ษณะ คือ 4.1 ความสัมพนั ธ์ระหว่างปลากบั ส่ิงมชี ีวติ (biotic relationship) 4.1.1 ความสัมพนั ธ์ระหวา่ งปลากบั สิ่งมีชีวติ อื่นที่ไม่ใช่ปลา (interspecific relationship) 4.1.1.1 แบบพาราสิต (parasitism) ฝ่ ายหน่ึงไดร้ ับประโยชน์ อีกฝ่ ายเสียประโยชน์ เช่น ปลากบั เห็บระฆงั 4.1.1.2 แบบแข่งขนั (competition) เป็ นการแข่งขนั ต่อสู้ของปลาเพ่ือแยง่ ที่อยอู่ าศยั อาหารหรือท่ีวางไข่ 4.1.1.3 แบบอิงอาศยั (commensalism) เป็ นความสัมพนั ธ์ท่ีส่ิงมีชีวติ อยรู่ ่วมกนั โดย ฝ่ ายหน่ึงไดร้ ับประโยชน์ ส่วนอีกฝ่ ายไม่ไดแ้ ละไม่เสียประโยชน์ เช่น เหาฉลามกบั ปลาฉลาม โดย เหาฉลามไดก้ ินเศษอาหารแตไ่ ม่ทาอนั ตรายแก่ปลาฉลาม 4.1.1.4 แบบไดร้ ับประโยชน์ร่วมกนั (protocorperation) โดยส่ิงมีชีวิตท้งั สองฝ่ าย ได้รับประโยชน์ร่วมกนั จะอาศยั อยู่ร่วมกนั ตลอดไปหรืออยู่เพียงช่ัวคราว เช่น ปลาการ์ตูนกบั ดอกไมท้ ะเล (sea anemone) โดยท่ีปลาการ์ตูนอาศยั ดอกไมท้ ะเลเป็ นที่หลบภยั จากผลู้ ่า ในขณะที่ ปลาการ์ตูนคอยปกป้ องดอกไมท้ ะเลจากการกินของปลาบางชนิด 4.1.1.5 แบบภาวะพ่ึงพาอาศยั (mutualism) โดยส่ิงมีชีวิตท้งั สองฝ่ ายไดร้ ับประโยชน์ ร่วมกนั จะอาศยั อยรู่ ่วมกนั ตลอดไปไม่สามารถแยกออกจากกนั เช่น ไลเคน (lichen) เป็ นการอยู่ ร่วมกนั ระหวา่ งรากบั สาหร่าย 4.1.2 ความสัมพนั ธ์ระหว่างปลาดว้ ยกนั (intraspecific relationship) เช่น ความสัมพนั ธ์ ระหวา่ งพอ่ กบั ลูก ความสมั พนั ธ์ระหวา่ งปลาเพศผกู้ บั ปลาเพศเมียในการผสมพนั ธุ์ 4.2 ความสัมพนั ธ์ระหว่างปลากบั ส่ิงไม่มีชีวติ (abiotic relationship) เป็ นความสัมพนั ธ์กบั ปัจจยั ต่างๆ ท่ีเก่ียวขอ้ งกบั สิ่งไม่มีชีวิต ไดแ้ ก่ ปัจจยั ทางกายภาพ ของน้า เช่น อุณหภูมิ และแสงสว่าง และปัจจยั ทางเคมี เช่น ความเค็ม ความเป็ นกรด-ด่าง และ ปริมาณกา๊ ซท่ีละลายในน้า ซ่ึงจะกล่าวในรายละเอียดดงั น้ี 4.2.1 อุณหภูมิ (temperature) อุณหภมู ิเป็นปัจจยั ท่ีมีบทบาทสาคญั ตอ่ อาหาร การเจริญเติบโต และการเปล่ียนแปลง พฒั นาการของปลา เนื่องจากปลาเป็ นสัตวเ์ ลือดเยน็ อุณหภูมิร่างกายจะใกลเ้ คียงกบั สภาพแวดลอ้ ม หรือผดิ ไปจากสภาพของน้าท่ีปลาอาศยั อยเู่ พยี ง 0.5-1.0 องศาเซลเซียส ปลาแต่ละชนิดและแต่ละวยั มีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิต่างกนั เช่น ปลาเต็มวยั มีความทนทานมากกวา่ ปลา วยั อ่อน การเปล่ียนแปลงอุณหภูมิของน้าท่ีสูงข้ึนมีผลต่อการเร่งปฏิกิริยาการเผาผลาญอาหาร วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 16 การวา่ ยน้าและทาให้เกิดการกระวนกระวาย แต่หากอุณหภูมิของน้าต่าจะไปลดกระบวนการต่างๆ ในร่างกายปลา ทาให้ปลาเช่ืองช้า หรืออาจตายได้ บางคร้ังอุณหภูมิมีผลต่อการอพยพยา้ ยถ่ินของ ปลา และการฟักไข่ หากอุณหภูมิท่ีเหมาะสมทาให้ไข่ปลาฟักออกเป็ นตวั เร็วข้ึน ปลาบางชนิดมีการ ปรับตวั ใหเ้ ขา้ กบั สภาพแวดลอ้ ม เช่น ปลาเทราทต์ อ้ งอาศยั อยใู่ นน้าเยน็ ถา้ น้าอุ่นมนั จะตาย บริเวณ ทะเลสาบเขตอบอุ่นมีการแบ่งช้นั อุณหภูมิของน้าในช่วงฤดูร้อนอุณหภูมิของน้าจะสูง ปลาท่ีอยใู่ น น้าเยน็ ตอ้ งลงไปอยใู่ ตเ้ ส้น เทอร์โมไคลน์ (thermocline) ส่วนปลาท่ีอาศยั ในน้าอุ่นจะอยเู่ ฉพาะเหนือ เส้นเทอร์โมไคลน์ ดงั น้นั เมื่ออุณหภูมิของสภาพแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไป จะทาให้อุณหภูมิใน ร่างกายของสัตวน์ ้าเปล่ียนแปลงไปดว้ ย ตามกฎ Hoff กล่าววา่ เมื่ออุณหภมู ิเพิ่มข้ึน 10 องศาเซลเซียส ทาให้ปฏิกิริยาเคมีในร่างกายเพิ่มข้ึนประมาณ 2 เท่า เช่น การเจริญเติบโต และการใช้ออกซิเจน เป็นตน้ (ภาพที่ 7) ภาพท่ี 7 ผลของอุณหภูมิต่อความตอ้ งการออกซิเจนของปลา ทม่ี า : Boyd (1990) สาหรับการเพิ่มอุณหภูมิมีผลทาให้การใชอ้ อกซิเจนเพิ่มข้ึนดว้ ย แต่หลงั จากถึงจุดสูงสุด แลว้ ร่างกายเริ่มถูกทาลายลงดว้ ยความร้อน จนปลาหรือสัตวน์ ้าอ่อนแอ ทาให้การใช้ออกซิเจน ลดลงและตายในท่ีสุด (Boyd, 1990) การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิมีผลต่อการกินอาหาร เช่น ในการ ขนส่งลาเลียงสัตวน์ ้าอุณหภูมิไม่ควรเปล่ียนแปลงเกิน 0.2 องศาเซลเซียสต่อนาที สาหรับปัจจยั ที่มี ผลต่อการเปล่ียนแปลงระดบั อุณหภมู ิ มีดงั น้ี วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 17 4.2.1.1 อุณหภูมิของอากาศ ซ่ึงเปล่ียนแปลงไปตามกลางวนั -กลางคืน และตาม ฤดูกาล กล่าวคือ หากอุณหภมู ิของอากาศเพิ่มข้ึนหรือลดลงกท็ าใหอ้ ุณหภมู ิของน้าเพ่ิมข้ึนหรือลดลง ตามไปดว้ ย 4.2.1.2 ความลึกของน้า แหล่งน้าท่ีต้ืนหากอุณหภูมิของอากาศเพ่ิมข้ึนหรือลดลงก็ทา ให้อุณหภูมิของน้าเปล่ียนแปลงอยา่ งรวดเร็ว แต่หากแหล่งน้าน้นั มีความลึกมากทาให้เกิดการแบ่ง ช้นั ของน้า อุณหภูมิของน้าแต่ละช้นั ไม่เท่ากนั ทาให้อุณหภูมิของน้าค่อยเปล่ียนแปลงตามอุณหภูมิ ของสภาพแวดลอ้ ม ปลาสามารถปรับตวั ไดด้ ีซ่ึงมีผลต่อการดารงชีวติ และความอยรู่ อด 4.2.2 แสงสว่าง (light) ไดจ้ ากพลงั งานของแสงอาทิตย์ โดยมีช่วงความยาวคลื่นท่ีแตกต่างกนั บริเวณผิวน้า ไดร้ ับแสงทุกความยาวคลื่น ที่ระดบั ความลึกไดร้ ับความเขม้ ของแสงลดลง และพบวา่ ช่วงคล่ืนของ แสงสีแดง สีม่วง และสีน้าเงินส่องลงไปไดล้ ึกมากที่สุด ปลาน้าลึกส่วนมากไม่ตอ้ งการแสงสว่าง มากนกั ทาใหส้ ูญเสียลูกตาไป ปลาใช้ตาเป็ นอวยั วะในการรับแสง ตาปลาแต่ละชนิดมีความสามารถรับแสงไม่ เท่ากัน ปลาวยั อ่อนการพฒั นาการของอวยั วะรับแสงยงั ไม่ดี จะหลบซ่อนตามกอ้ นหินหรือไม้ เมื่อแสงจา้ สาหรับแสงสวา่ งมีบทบาทและความสาคญั ตอ่ ปลาและแหล่งน้า ดงั น้ี 4.2.2.1 ทาใหต้ าของปลามองเห็นภาพ มีประโยชนต์ ่อการหาอาหาร การมองเห็นศตั รู และการรวมฝงู 4.2.2.2 การฟักออกเป็ นตวั และการสุกของไข่ โดยเฉพาะปลาในเขตร้อนจะวางไข่ ตลอดท้งั ปี แตป่ ลาในเขตอบอุ่นจะวางไข่เฉพาะในช่วงแสงแดดจดั เทา่ น้นั 4.2.2.3 แพลงกต์ อนพืชและพืชน้าสังเคราะห์แสง สร้างอาหารให้แก่ปลาเพ่ือใชใ้ น การเจริญเติบโต 4.2.3 ความดันและความหนาแน่นของนา้ (pressure and density) โดยธรรมชาติร่างกายของปลามีความหนาแน่นมากกวา่ น้า จึงทาให้ปลาจม แต่ปลามี ครีบและถุงลม (air bladder หรือ swim bladder) จึงทาใหป้ ลาสามารถพยุงตวั และลอยตวั ได้ สาหรับ ปลากระดูกอ่อน เช่น ปลาฉลาม และปลากระเบนจะไม่มีถุงลมเหมือนปลาช้ันสูง แต่มีครีบที่ แข็งแรงมากและยงั มีไขมนั สะสมอยูใ่ นตบั ช่วยในการลอยตวั ส่วนปลาน้าลึกจะรักษาถุงลมเอาไว้ โดยสละท่อลมท่ีเชื่อมติดกับลาไส้เพื่อรักษาก๊าซในถุงลมให้คงอยู่ ยกเวน้ ปลาน้าลึกในวงศ์ Stomiatidae ถุงลมสูญหายไปหมดแลว้ ส่วนปลาวยั อ่อนและไข่ปลาสามารถลอยตวั อยไู่ ดเ้ น่ืองจาก มีหยดน้ามนั (oil drop) ติดอยทู่ ี่บริเวณไข่แดง สาหรับความหนาแน่นของน้าข้ึนกบั ปัจจยั เหล่าน้ี คือ วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 18 4.2.3.1 ปริมาณเกลือแร่ที่ละลายน้า หากเกลือแร่ละลายอยมู่ ากจะทาใหน้ ้ามีความ หนาแน่นเพ่ิมข้ึน 4.2.3.2 ความดนั อากาศ หากความดนั อากาศมากทาใหค้ วามหนาแน่นมากข้ึนดว้ ย 4.2.3.3 ระดบั ความลึกของน้า น้าที่ลึกทุกๆ 10 เมตร ทาใหค้ วามดนั เพิ่มข้ึนคร้ังละ 1 บรรยากาศ 4.2.3.4 อุณหภูมิของน้า หากน้ามีอุณหภมู ิสูงข้ึนทาใหค้ วามหนาแน่นลดลง 4.2.4 ความเป็ นกรด-ด่างของนา้ (pH) ความเป็ นกรด-ด่างของน้า แสดงถึงความเขม้ ขน้ ของไฮโดรเจนอิออน (H+) ที่ละลาย อยใู่ นน้า น้าที่เป็ นกรดมีไฮโดรเจนอิออนละลายอยมู่ าก และหากน้าเป็ นด่างจะมีไฮโดรเจนอิออน ละลายอยนู่ อ้ ย ความเป็นกรด-ด่างเป็นปัจจยั หน่ึงท่ีมีความสาคญั ต่อการเจริญเติบโตของส่ิงมีชีวิตใน น้า ค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้าที่ทาให้ปลาและสัตวน์ ้าอย่ไู ดท้ ้งั น้าจืดและน้าเค็ม มีค่าอยใู่ นช่วง 6.5-9.0 และ 6.5-8.5 ตามลาดบั (USEPA, 1978) จากการศึกษาของประทีป และธาฎา (2552) พบวา่ ความเป็ นกรด-ด่างของน้าบริเวณกระชงั เล้ียงปลากะพงขาวในทะเลสาบสงขลาตอนนอก มีค่าอยู่ ในช่วง 7.33-8.05 ซ่ึงอย่ใู นเกณฑท์ ่ีเหมาะสมต่อการดารงชีวิตของปลา สาหรับความเป็ นกรด-ด่าง ของน้า มีบาทบาทสาคญั ต่อสัตวน์ ้าและแหล่งน้าดงั น้ี 4.2.4.1 ผลตอ่ ร่างกายของสตั วน์ ้าโดยตรง เมื่อน้าเป็ นกรดปลาจะขบั เมือกออกมาทาง ลาตวั และเหงือกมากข้ึน มีผลทาให้การหายใจและการแลกเปลี่ยนหรือการขบั ถ่ายเกลือแร่ทาง เหงือกเสื่อมสภาพลง ความเป็นกรด-ด่างในเลือดเสียสมดุล ระบบต่างๆ ในร่างกายเสื่อมสภาพลงจน ตายในที่สุด 4.2.4.2 ค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้าต่า ทาให้อะลูมินมั (aluminum; Al3+) ใน gibbsite (Al(OH)3) ละลายน้ามากข้ึน จนทาใหอ้ ะลูมินมั เป็นพษิ ตอ่ ปลามากข้ึนดว้ ย 4.2.4.3 ค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้าต่า ทาให้อนินทรียฟ์ อสฟอรัส (inorganic phosphorus) ละลายน้าไดน้ อ้ ยลง ทาใหแ้ พลงกต์ อนนาไปใชป้ ระโยชน์ไดน้ อ้ ยลง 4.2.4.4 ค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้ าสูง ทาให้แอมโมเนียในรูปที่ไม่แตกตัว (unionized; NH3) เป็นพษิ ต่อปลามากข้ึน 4.2.4.5 ค่าความเป็ นกรด-ด่างของน้าสูง ทาใหฟ้ อสเฟต (PO43--) ตกตะกอนอยา่ ง รวดเร็ว แพลงกต์ อนพชื นาไปใชป้ ระโยชน์ไดน้ อ้ ย วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 19 4.2.5 ความเค็มของนา้ (salinity) ความเค็ม หมายถึง ความเขม้ ขน้ ของอิออนทุกชนิดในน้า ส่วนมากเกิดจากผลรวม ของอิออนบวกและอิออนลบท้งั 7 ชนิด มีหน่วยเป็ นกรัมต่อลิตร หรือ ppt (parts per thousand) โดยทวั่ ไปอิออนบวกและอิออนลบอยใู่ นสภาพท่ีสมดุล น้าจืดและน้าเค็มมีอิออนหลกั ชนิดเดียวกนั แต่มีปริมาณสัดส่วนแต่ละชนิดจะแตกต่างกนั ซ่ึงจากตารางที่ 1 พบว่าปริมาณของโซเดียม แมกนีเซียม แคลเซียม โปแตสเซียม คลอไรด์ ซัลเฟต และไบคาร์บอเนต ในน้าเค็มมีปริมาณ มากกวา่ น้าจืด จึงทาใหน้ ้าเคม็ มีความเคม็ สูงกวา่ น้าจืด สาหรับความเค็มของน้ามีความสาคญั ต่อการดารงชีวิตของปลาและสัตวน์ ้า เช่น การเจริญเติบโต ความอยรู่ อด จานวน ชนิด และการอพยพเคลื่อนที่ สัตวน์ ้าแต่ละชนิดมีความทนทาน ต่อความเคม็ ของน้าท่ีแตกต่างกนั เช่น ปลานิล (Oreochromis niloticus) สามารถอาศยั อยใู่ นน้าที่มี ความเคม็ อยรู่ ะหวา่ ง 0-10 ppt หากความเคม็ ของน้าเปล่ียนแปลงมากกวา่ 10 เปอร์เซ็นต์ ภายใน 2-3 นาที ปลาไม่สามารถปรับตวั ตอ่ การเปล่ียนแปลงดงั กล่าวไดท้ าให้ตายได้ (Boyd และ Tucker, 1998) จากการศึกษาของประทีป และธาฎา (2552) พบวา่ ความเคม็ ของน้าบริเวณกระชงั เล้ียงปลากะพงขาว ในทะเลสาบสงขลาตอนนอกมีความสัมพนั ธ์กบั ความชุกชุมของปลาทุกครอบครัวในลกั ษณะทิศ ทางตรงขา้ มกนั กล่าวคือ หากความเค็มต่าจะมีปริมาณของปลามาก ซ่ึงความเค็มของน้ามีการ เปล่ียนแปลงอยใู่ นช่วง 0-30.60 ppt โดยในช่วงเดือนกนั ยายนความเคม็ ของน้ามีค่าเฉลี่ยสูงสุด และ ในเดือนพฤศจิกายนมีค่าเฉล่ียต่าสุด โดยปลาท่ีจบั ไดม้ ากท่ีสุด ไดแ้ ก่ ปลากดหัวโม่ง (Arius maculatus) จบั ได้ 42.14 เปอร์เซ็นต์ ของปลาท้งั หมด รองลงมาคือ ปลากดหวั แข็ง (A. caelatus) ปลากดข้ีลิง (A. sagor) และปลาท่องเท่ียวเกล็ดใหญ่ (Parapocryptes serperaster) คิดเป็ น 10.97, 4.65 และ 4.24 เปอร์เซ็นต์ ตามลาดบั และปลาอื่นๆ อีก 38.00 เปอร์เซ็นต์ ปลาท่ีจบั ไดส้ ่วนใหญ่เป็ น ปลาน้ากร่อยท่ีสามารถอาศยั อยใู่ นน้าที่มีความเคม็ ช่วงกวา้ ง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 20 ตารางท่ี 1 ปริมาณอิออนหลกั ที่พบในน้าจืดและน้าเคม็ ปริมาณ (มิลลกิ รัม/ลติ ร) นา้ จืด นา้ เคม็ ออิ อน (ion) เปอร์เซ็นต์ นา้ จืด นา้ เค็ม 6.3 10,500 ออิ อนบวก (cation) 4.1 1,350 โซเดียม (Na+) 7 77 15 400 แมกนีเซียม (Mg2+) 25 18 2.3 380 แคลเซียม (Ca2+) 63 3 -- โปแตสเซียม (K+) 52 รวม 100 100 7.8 19,000 ออิ อนลบ (anion) 11.2 2,700 คลอไรด์ (Cl-) <1 90 58.4 142 ซลั เฟต (SO42-) 19 9 -- ไบคาร์บอเนต (HCO3-) 81 1 รวม 100 100 ทม่ี า : Livingstone (1963 อา้ งโดย สมหมาย, 2539) ความเค็มมีผลโดยตรงต่อปลา คือ ช่วยรักษาสมดุลเกลือแร่และน้าในร่างกายปลา กล่าวคือ หากไข่ปลาน้าจืดตกลงสู่น้าเค็มทาไข่ปลาแฟบ เพราะน้าออกจากไข่ปลา ส่วนไข่ปลา น้าเคม็ หากตกลงในน้าจืด ไขป่ ลาจะบวม เน่ืองจากน้าจืดซึมเขา้ ไปในไข่ปลา 4.2.6. ปริมาณของก๊าซทลี่ ะลายนา้ (dissolved gas) ปริมาณของก๊าซต่างๆ ที่ละลายน้ามีผลต่อลูกปลาวยั อ่อนและตวั เต็มวยั ก๊าซที่เป็ น ปัจจยั หลกั เกี่ยวขอ้ งกบั การอยอู่ าศยั ของปลา ไดแ้ ก่ ก๊าซออกซิเจนที่ละลายน้า (dissolved oxygen) คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และแอมโมเนีย (NH3) สาหรับก๊าซออกซิเจนเป็ นสิ่งท่ีจาเป็ นในการย่อยสลายอาหารให้เป็ นพลงั งานโดย ผา่ นการหายใจ นอกจากน้นั ยงั จาเป็นตอ่ การยอ่ ยสลายสารอินทรียแ์ ละปล่อยสารอาหารออกมาเป็ น ประโยชน์ในการสร้างอาหารธรรมชาติ เช่น แพลงก์ตอนพืช ปริมาณออกซิเจนท่ีละลายน้า มีความสาคญั ต่อการดารงชีวติ ของปลา แหล่งน้าโดยทวั่ ไปมีปริมาณออกซิเจนที่ละลายน้าอยใู่ นช่วง วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 21 4-12 มิลลิกรัมต่อลิตร หากปริมาณออกซิเจที่ละลายน้าต่ากวา่ 4 มิลลิกรัมต่อลิตร ปลาที่ไม่มีอวยั วะ พิเศษช่วยในการหายใจอาจตายได้ ส่วนปลาที่มีอวยั วะช่วยในการหายใจสามารถดารงชีวิตอยไู่ ด้ เช่น ปลาช่อน ปลากระสง และปลาชะโด มีอวยั วะช่วยในการหายใจ เรียกว่า ไดเวอร์ติคูลา (diverticula) ปลาดุกดา้ น ปลาดุกอุย และปลาดุกลาพนั มีอวยั วะช่วยในการหายใจเรียกวา่ เดนไดรท์ (dendrite) ส่วนปลาหมอไทย ปลากดั ปลาแรด ปลากระด่ี และปลาหมอชา้ งเหยยี บ มีอวยั วะพิเศษ ช่วยในการหายใจ เรียกวา่ ลาไบรินท์ (labyrinth) นอกจากน้ีในปลากระดูกอ่อนมีเน้ือเย่ือในรูรับน้า (spiracle) ซ่ึงช่วยหายใจร่วมกบั เหงือก ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ เป็ นพิษต่อร่างกายหากมีปริมาณสูงมากเกินไป ทาให้สัตว์ น้ามึนงง และอาจตายได้ หากแหล่งน้ามีคาร์บอนไดออกไซดม์ ากกวา่ ในร่างกาย ทาให้การขบั ถ่าย กา๊ ซคาร์บอนไดออกไซดอ์ อกสู่ภายนอกร่างกายทางเหงือกนอ้ ยลง และสะสมในเลือดมากข้ึน ทาให้ ความเป็ นกรด-ด่างในเลือดลดลง ระบบต่างๆ ในร่างกายของสัตวน์ ้าเส่ือมสภาพลง นอกจากน้นั ทา ให้ฮีโมโกลบิน รับออกซิเจนไดน้ ้อยปลาตายเพราะขาดออกซิเจน ปลาส่วนมากทนอยู่ในน้าท่ีมี คาร์บอนไดออกไซดส์ ูงถึง 60 มิลลิกรัมต่อลิตร ไดแ้ ตต่ อ้ งมีปริมาณออกซิเจนสูง สาหรับแอมโมเนีย หากมีปริมาณมากเกินไปทาใหป้ ลาตายได้ 5. สรุป ปลาเป็นสตั วม์ ีกระดูกสนั หลงั ท่ีมีเลือดเยน็ และอาศยั อยใู่ นน้า มีความสามารถในการปรับตวั ให้กบั สภาพแวดลอ้ มไดด้ ี ซ่ึงปลามีการแพร่กระจายอยทู่ ้งั ในแหล่งน้าจืด น้ากร่อย และน้าเคม็ ที่อยู่ สูงและต่ากวา่ ระดบั น้าทะเลปานกลาง สาหรับปลาบางชนิดมีการอพยพยา้ ยถิ่นระหวา่ งแหล่งน้าเพื่อ การวางไข่ หาอาหาร และเพอื่ หนีภยั ธรรมชาติ นอกจากน้ีปลาท่ีอาศยั ในแหล่งน้ายงั มีความสัมพนั ธ์ กบั ส่ิงมีชีวิตและสภาพแวดลอ้ มในแหล่งน้า เช่น อุณหภูมิ แสงสว่าง ความดนั และความหนาแน่น ของน้า ความเคม็ ความเป็ นกรด-ด่าง และปริมาณก๊าซท่ีละลายน้า เป็ นตน้ ซ่ึงปัจจยั เหล่าน้ีมีผลต่อ การดารงชีวติ ของปลาท้งั สิ้น วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 22 บทปฏิบตั กิ ารที่ 1 เร่ือง การสารวจพนั ธ์ุปลาและคุณภาพนา้ ในบ่อเลยี้ งปลา ปลาเป็นสิ่งมีชีวติ ท่ีอาศยั อยใู่ นน้า ซ่ึงแหล่งน้าท่ีปลาอาศยั อยมู่ ีสภาพเป็นน้าจืด น้าเคม็ และ น้ากร่อย น้าจึงมีอิทธิพลต่อปลาเป็นอยา่ งมาก ต้งั แต่แหล่งวางไข่ การหาอาหาร การเจริญเติบโต การหายใจ การขบั ถ่าย และการรวมกลุ่ม ดงั น้นั คุณสมบตั ิของน้า เช่น อุณหภูมิ ความเป็นกรด-ด่าง ความเคม็ ความโปร่งใสของน้า เป็นตน้ ซ่ึงมีผลตอ่ ปลาท้งั ทางตรงและทางออ้ ม จุดประสงค์ 1. เพื่อศึกษาชนิดของปลาที่เล้ียงในบ่อของวทิ ยาลยั 2. เพ่อื ศึกษาคุณภาพน้าบางอยา่ งในบ่อเล้ียงปลาของวทิ ยาลยั อปุ กรณ์ 1. เครื่องมือวดั อุณหภมู ิของน้า (thermometer) 2. เครื่องมือวดั ความเป็ นกรด-ด่างของน้า (pH Meter) 3. เคร่ืองมือวดั ความเคม็ ของน้า (salinorefractometer) 4. แผน่ ไมว้ ดั ความโปร่งใสของน้า (secchi disc) วธิ ีการ 1. ใหน้ กั ศึกษาแบ่งกลุ่มเป็น 3-4 กลุ่ม 2. ใหน้ กั ศึกษาแต่ละกลุ่มสารวจปลาในบ่อเล้ียงปลาของวทิ ยาลยั ประมงติณสูลานนท์ กลุ่มละ 2 บอ่ ใหจ้ ดบนั ทึกชื่อพนั ธุ์ปลา บอกลกั ษณะรูปร่าง พร้อมวาดภาพและถ่ายรูปประกอบ 3. ศึกษาคุณสมบตั ิน้าบางประการท่ีมีผลต่อปลา โดยทาการวดั อุณหภูมิของน้า ความเป็ น กรด-ด่าง ความเคม็ และความโปร่งใสของน้า 4. เขียนรายงานการสารวจพนั ธุ์ปลาและคุณภาพน้าในบ่อเล้ียงปลา วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 23 แบบรายงานผลการสารวจพนั ธ์ุปลาและคุณภาพนา้ ในบ่อเลยี้ งปลาของวทิ ยาลยั กลุ่มท.่ี .............ช้ัน....................วนั ท.ี่ ................................ บ่อท.ี่ ............................. 1. ชนิดของปลาทพ่ี บ 1. 1 ชื่อปลาที่พบ……………………………………………………… ลกั ษณะรูปร่างปลา…………………………………………………………………………………. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. ภาพปลา 1.2 ชื่อปลาที่พบ……………………………………………………… ลกั ษณะรูปร่างปลา…………………………………………………………………………………. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. ภาพปลา วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 24 2. คุณภาพนา้ ในบ่อเลยี้ งปลา ตารางบนั ทึกคุณภาพน้าในบ่อเล้ียงปลา บอ่ ที่ ตวั แปรคุณภาพน้า อุณหภมู ิ ความเป็นกรด-ด่าง ความเคม็ ความโปร่งใส (เซนติเมตร) ( องศาเซลเซียส) (พพี ีที) สรุป : (ใหบ้ อกช่ือปลาที่พบ ลกั ษณะของปลา และคุณภาพน้าในบ่อเหมาะสมหรือไม่ อยา่ งไร) …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. …………………………………………………………………………………………………….. วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 1 การดารงชีวติ ของปลา 25 คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายการแพร่กระจายของปลา มาพอสงั เขป 2. จงอธิบายความหมายของคาตอ่ ไปน้ี 2.1 oviparous 2.2 catadromous fish 2.3 commensalism 2.4 epipelagic 2.5 littoral zone 3. จงบอกหลกั เกณฑใ์ นการแบง่ กลุ่มของปลาตามระดบั ความเคม็ พร้อมยกตวั อยา่ ง 4. จงอธิบายวตั ถุประสงคข์ องการอพยพเคลื่อนท่ีของปลามาโดยสงั เขป 5. จงอธิบายผลของอุณหภมู ิต่อปลาและการเพาะเล้ียงสตั วน์ ้า มาโดยสงั เขป วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 1 การดารงชีวติ ของปลา 26 เอกสารอ้างองิ กรมทรัพยากรทางทะเลและชายฝ่ัง. 2550. คู่มอื ภาพจาแนกพชื และสัตว์นา้ ทสี่ าคญั ในทะเลสาบ สงขลาและพืน้ ท่ีใกล้เคียง. สงขลา : ศูนยว์ ิจยั ทรัพยากรทางทะเลและชายฝั่งอ่าวไทย ตอนล่าง. กรมทรัพยากรทางทะเลและชายฝั่ง กระทรวงทรัพยากรธรรมชาติและ สิ่งแวดลอ้ ม. ธนิษฐา ทรรพนนั ทน์ (บรรณาธิการ). 2543. ชีววทิ ยาประมง. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าชีววทิ ยาประมง คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. นิตยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสัตว์. กรุงเทพฯ : คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. บพธิ จารุพนั ธุ์ และ นนั ทพร จารุพนั ธุ์. 2539. สัตววทิ ยา. กรุงเทพฯ : ภาควชิ าสตั ววทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. ประทีป สองแกว้ และธาฎา ศิณโส. 2552. ความหลากหลายของชนิดและการแพร่กระจายของ ปลาบริเวณกระชังเลยี้ งปลากะพงขาวในทะเลสาบสงขลาตอนนอก. สงขลา : วิทยาลยั - ประมงติณสูลานนท.์ ฝ่ ายวชิ าการภาษาไทย บริษทั ซีเอด็ ยเู คชนั . 2552. พจนานุกรมไทย. กรุงเทพฯ : บริษทั ซีเอด็ ยเู คชนั . วมิ ล เหมะจนั ทร. 2540. ชีววทิ ยาปลา. กรุงเทพฯ : สานกั พิมพจ์ ุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . สมหมาย เชี่ยววารีสจั จะ. 2539. การจัดการคุณภาพนา้ . สงขลา : ภาควชิ าวาริชศาสตร์ คณะทรัพยากรธรรมชาติ มหาวทิ ยาลยั สงขลานครินทร์. Boyd, C. E. 1990. Water Quality in Pond for Aquaculture. Alabama : Alabama Agricultural Experiment Station. Auburn University. Boyd, C. E. and Tucker, C. S. 1998. Pond Aquaculture Water Quality Management. Mansachusetts : Kluwer Academic Publishers. Cohen, D. M. 1970. How many recent fishes are there?. Proceedings of the California Academy of Sciences. 37(17) : 341-346. Jones, F. 1968. The Migration of Fish. London : Amold. Lagler, K. F., Bardach, J. E., Miller, R. R. and Passino, D. R. M. 1977. Ichthyology. New York : John Wiley and Sons, Inc. USEPA (United States Environmental Protection Agency). 1978. Quality Criteria for Water. Washington, D. C. : United States Environmental Protection Agency. วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 27 บทที่ 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา (Form and external and internal features of fishes) จุดประสงค์เชิงพฤติกรรม 1. อธิบายรูปร่างของปลาแบบต่างๆ ได้ 2. บอกและอธิบายการใชเ้ ครื่องมือในการวดั ขนาดและสดั ส่วนร่างกายของปลาได้ 3. บอกและอธิบายการวดั ขนาดและสดั ส่วนของปลาได้ 4. บอกและอธิบายอวยั วะภายนอกร่างกายของปลาได้ 5. บอกและอธิบายอวยั วะภายในร่างกายของปลาได้ เนือ้ หา 1. ความนา ปลาแต่ละชนิดมีรูปร่างลกั ษณะภายนอกที่แตกต่างกนั ออกไป ท้งั น้ีเพื่อประโยชน์ในการ หาอาหารและเพื่อพรางศตั รู ปลาบางชนิดมีรูปร่างปราดเปรียววา่ ยน้าไดร้ วดเร็ว บางชนิดมีรูปร่าง แบนจากบนลงล่าง เพราะเป็ นปลาท่ีหากินตามหน้าดินและสะดวกในการฝังตวั ลงไปในโคลน นอกจากน้นั ปลามีครีบเพอ่ื ช่วยในการวา่ ยน้าและทรงตวั ลกั ษณะรูปร่างของปลายงั นามาใชใ้ นการ จดั จาแนกประเภทของปลาอีกดว้ ย ส่วนอวยั วะภายในของตวั ปลา มีอวยั วะต่างๆ อยู่หลายระบบ เช่น ระบบหมุนเวยี นโลหิต ระบบยอ่ ยอาหาร ระบบสืบพนั ธุ์ และการขบั ถ่าย เป็ นตน้ ซ่ึงจะกล่าวใน รายละเอียดต่อไป 2. รูปร่างของปลา 2.1 การแบ่งรูปร่างของปลา ปลามีรูปร่างแตกตา่ งกนั และมีเกณฑใ์ นการแบง่ รูปร่าง ดงั น้ี 2.1.1 การแบ่งรูปร่างของปลาตามลกั ษณะการมองลาตวั ดา้ นขา้ ง ไดด้ งั น้ี (ภาพท่ี 8) 2.1.1.1 รูปร่างแบบกระสวย (fusiform หรือ torpedo form) เป็ นปลาที่มีรูปร่างคลา้ ย กระสวย หรือคลา้ ยลูกปื นตอร์ปิ โด (torpedo shape) ถา้ มองทางดา้ นหนา้ โดยตดั ตามขวาง (cross section) จะมีรูปร่างคล้ายวงกลมหรือวงรี ปลากลุ่มน้ีส่วนหน้าพองโตแล้วค่อยๆ รีเล็กลงไป วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 28 ส่วนทา้ ยของร่างกาย ทาใหว้ า่ ยน้าไดเ้ ร็วมาก เช่น ปลาแขง้ ไก่ ปลาช่อน ปลาชะโด ปลาดุกดา้ น ปลา ยสี่ กเทศ ปลาโอ ปลาทู เป็นตน้ 2.1.1.2 รูปร่างแบบโกลบิฟอร์ม (globiform) เป็ นปลาท่ีมีรูปร่างกลมส้ัน เคลื่อนท่ี อยา่ งชา้ ๆ เช่น ปลาปักเป้ า ปลาทอง เป็นตน้ 2.1.1.3 รูปร่างแบบแองกิลลิฟอร์ม (anguilliform) เป็ นปลาท่ีมีรูปร่างเรียวยาวคลา้ ยงู หากมองตดั ขวางทางด้านหน้าจะมีลักษณะกลมในส่วนหัว แต่เรียวแบนขา้ งในส่วนหาง การ เคลื่อนท่ีคลา้ ยกบั การเล้ือยของงู หรือลกั ษณะคลา้ ยตวั เอส เช่น ปลาตูหนา ปลายอดจาก และปลาเขม็ เป็ นตน้ 2.1.1.4 รูปร่างแบบฟิ ลิฟอร์ม (filiform) เป็ นปลาที่มีรูปร่างยาวคลา้ ยเส้นเชือก หาก มองทางดา้ นหนา้ ในลกั ษณะตดั ขวางลาตวั ส่วนหวั และส่วนหางมีลกั ษณะกลม เช่น ปลาไหลน้าลึก (sea eel) และปลาไหลนา เป็นตน้ 2.1.1.5 รูปร่างแบบทราชิพเทอริฟอร์ม (trachypteriform) เป็ นปลาที่มีรูปร่างเรียวยาว คลา้ ยริบบิ้น การเคล่ือนท่ีคลา้ ยงู แตก่ ารทามุมมากกวา่ แบบแรก หากมองภาพตดั ขวางลาตวั พบวา่ มี ลกั ษณะแบนขา้ งมาก เช่น ปลาดาบเงิน และปลาดาบลาว เป็นตน้ 2.1.2 การแบ่งรูปร่างปลาโดยเปรียบเทียบสัดส่วนระหวา่ งความยาวมาตรฐานกบั ความลึก ของปลา ไดด้ งั น้ี 2.1.2.1 รูปร่างแบบอีลองเกท (elongate) เป็ นปลาที่มีรูปร่างของความยาวมาตรฐาน มากกวา่ ความลึก 4-8 เท่า ลาตวั ยาวมาก เช่น ปลาน้าดอกไม้ ปลาไหล ปลาดาบเงิน และปลาดาบลาว เป็ นตน้ 2.1.2.2 รูปร่างแบบออบลอง (oblong) เป็ นปลาที่มีรูปร่างของความยาวมาตรฐาน มากกวา่ ความลึก 2-4 เท่า ลาตวั รีส้ัน เช่น ปลาโอ ปลาใบขนุน ปลาสีกนุ และปลาลิ้นควาย เป็นตน้ 2.1.2.3 รูปร่างแบบโอเวท (ovate) เป็ นปลาท่ีมีรูปร่างกลมคลา้ ยไข่ไก่ ความยาวของ ลาตวั ส้ันมาก โดยท่ีความยาวมาตรฐานมากกวา่ ความลึก 1-2 เท่า บางชนิดอาจยาวเท่ากนั ก็ได้ เช่น ปลาแป้ น ปลาสีกนุ ปลาลิ้นหมา และปลาสลิดหิน เป็นตน้ 2.1.3 การแบ่งรูปร่างปลาตามการตดั ขวางลาตวั ไดด้ งั น้ี (ภาพที่ 9) 2.1.3.1 รูปร่างแบบไซลินดริคอล ฟอร์ม หรือ ราวด์ ฟอร์ม (cylindrical form หรือ rounded form) เป็ นปลาท่ีมีรูปร่างกลม ไดแ้ ก่ ปลาช่อน ปลากะสง ปลาบู่ ปลาไหลนา ปลาฉลาม และปลาชะโด เป็นตน้ 2.1.3.2 รูปร่างแบบคอมเพรส ฟอร์ม (compressed form) เป็นปลาท่ีมีรูปร่างแบนขา้ ง ลาตวั ซีกซา้ ยและขวาจะแบนขวางเขา้ หากนั เช่น ปลาอินทรี ปลาตะเพยี น และปลาไน เป็นตน้ วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 29 2.1.3.3 รูปร่างแบบดีเพรส ฟอร์ม (depressed form) เป็ นปลาที่มีรูปร่างแบนจากบน ลงล่าง ส่วนใหญ่เป็นปลาหากินตามผวิ หนา้ ดิน เช่น ปลากระเบน ปลาฉนาก และปลาโรนนั เป็นตน้ ก. การมองภาคตดั ขวาง ข. การมองภาคดา้ นขา้ ง ภาพท่ี 8 รูปร่างของปลาแบง่ ตามการมองจากดา้ นขา้ ง ก. แบบเรียวยาว ข. แบบโกลบิฟอร์ม ค. แบบแองกิลลิฟอร์ม ง. แบบฟิ ลิฟอร์ม จ. ทราชิพเทอริฟอร์ม (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 30 ก. แบบไซลินดริคอล ข. แบบคอมเพรส ค. แบบดีเพรส ภาพท่ี 9 รูปร่างของปลาแบง่ ตามลกั ษณะภาคตดั ขวางลาตวั (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 2.2 เครื่องมอื วดั ขนาดและสัดส่วนร่างกายของปลา อุปกรณ์และเครื่องมือท่ีใชใ้ นการวดั ความยาวของปลาน้นั มีหลายแบบ ท้งั น้ีข้ึนอยกู่ บั ขนาด ของปลา และความละเอียดของการศึกษา ซ่ึงมีดงั น้ี 2.2.1 ไมบ้ รรทดั ใช้วดั ปลาท่ีมีขนาดเล็กความยาวของปลาไม่มากนัก บางคร้ังอาจใช้เป็ นฉากไม้ บรรทดั ซ่ึงสะดวกในการวดั ปลาคราวละหลายตวั หน่วยของการวดั อาจเป็ นเซนติเมตร มิลลิเมตร หรือ นิ้วกไ็ ด้ (ภาพที่ 10) วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 31 ก. ข. ภาพท่ี 10 ก. ไมบ้ รรทดั และ ข. ไมฉ้ ากวดั ความยาวปลา (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 2.2.2 กระดาษวดั (punching paper) กระดาษท่ีใชว้ ดั มีสเกลบอกหน่วยวดั เป็ นเซนติเมตร เหมาะสาหรับใชว้ ดั ความยาว ของปลาท่ีไม่มากนกั ซ่ึงขอ้ ดีของการใชก้ ระดาษวดั สามารถวดั ปลาที่แยกชนิดแลว้ ไดค้ ราวละหลาย ตวั และในกระดาษแต่ละแผ่นสามารถวดั ปลาไดห้ ลายชนิด สะดวกในการปฏิบตั ิงาน ใช้แรงงาน จานวนนอ้ ย ลกั ษณะของกระดาษที่ใชม้ ีความทนทานเมื่อเปี ยกน้า ไมย่ ยุ่ เป่ื อยง่าย (ภาพท่ี 11) ภาพท่ี 11 กระดาษวดั ความยาวปลา (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 32 2.2.3 เวอร์เนีย แคลิปเปอร์ (vernier caliper) เป็นเคร่ืองมือท่ีใชว้ ดั ขนาดความยาวของปลาท่ีมีความยาวไมม่ ากนกั โดยทวั่ ไปใชว้ ดั ปลาที่มีความยาวไม่เกิน 20 เซนติเมตร และสามารถวดั ปลาไดห้ ลายลกั ษณะในตวั เดียวกนั และ สะดวก รวดเร็ว เวอร์เนีย แคลิปเปอร์ท่ีใชว้ ดั ปลาท่ีเป็ นท้งั ดิจิทอลและแบบสเกลวดั หน่วยที่ใชว้ ดั อาจเป็ นเซนติเมตรหรือมิลลิเมตรก็ได้ (ภาพที่ 12) สเกลเวอร์เนียสามารถบอกความละเอียดถึง 0.05 มิลลิเมตร สาหรับเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ มีส่วนประกอบดงั น้ี (ภาพท่ี 13) ก. สเกลหลกั ข. สเกลเวอร์เนีย ค. ป่ ุมเล่ือนสเกลเวอร์เนียไปในสเกลหลกั ง. น็อตล็อคสเกลเวอร์เนีย จ. ปากหนีบวตั ถุท่ีตอ้ งการวดั เป็นการวดั ภายนอก ฉ. ปากวดั ขนาดภายในของวตั ถุ ก ข ภาพที่ 12 ชนิดของเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ท่ีใชว้ ดั ความยาวปลา ก. แบบสเกลวดั ; ข. แบบดิจิทอล (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) ฉง ก จข ค ภาพที่ 13 ส่วนประกอบของเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ ยห่ี อ้ Mitutoyo (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา

บทท่ี 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 33 การวดั และอ่านค่าของเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ มีข้นั ตอนการปฏิบตั ิดงั น้ี 1. เล่ือนปากเวอร์เนียร์ แคลิปเปอร์ จนชิดกนั และตรวจสอบวา่ ขีดศูนยข์ องสเกล เวอร์เนียร์ แคลิปเปอร์จะตรงกับขีดศูนย์ของสเกลหลัก ถ้าไม่เป็ นเช่นน้ันให้พิจารณาความ คลาดเคลื่อนศนู ย์ 2. เลื่อนปากของเวอร์เนียร์ แคลิปเปอร์ให้ชิดกบั ปลาที่จะวดั โดยการวดั ปลาให้วดั ดา้ นภายนอก 3. ล็อคสลกั ใหเ้ วอร์เนียร์ แคลิปเปอร์อยกู่ บั ท่ี 4. การอา่ นคา่ การวดั ขนาดของปลา มีวธิ ีการอา่ นดงั น้ี ลาดบั ที่ 1 อ่านค่าตวั เลขที่ตาแหน่งบนสเกลหลัก ที่ตรงกบั ขีดเลขศูนย์ ของสเกลเวอร์เนีย เป็นค่าที่ 1 ลาดบั ที่ 2 อ่านค่าตวั เลขบนสเกลเวอร์เนีย ในตาแหน่งแรกสเกลเวอร์เนียท่ี ขีดตรงกบั สเกลหลกั เป็นคา่ ตาแหน่งหลงั จุดทศนิยม ยกตัวอย่าง จากการวดั ความยาวของปลาแป้ นใหญ่ดว้ ยเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ มีความยาว 41.5 มิลลิเมตร (ภาพที่ 14) มีวธิ ีการอา่ นค่าวดั ปลาดงั น้ี ลาดบั ท่ี 1 ให้อ่านค่าบนสเกลหลกั ท่ีตรงกบั ขีดเลขศูนยข์ องสเกลเวอร์เนีย ซ่ึงมีค่าอยู่ ในช่วง 40-50 มิลลิเมตร คา่ ท่ีอ่านได้ คือ 41 ลาดบั ที่ 2 ให้อ่านค่าของเลขบนสเกลเวอร์เนีย ในตาแหน่งแรกที่ขีดตรงกบั สเกลหลกั เป็นคา่ หลงั จุดทศนิยม ค่าที่อา่ นได้ คือ 5 การอ่านค่า โดยเอาค่าตวั เลขท้งั สองลาดบั มารวมกนั เพราะฉะน้นั ปลาแป้ นมีความยาว เท่ากบั 41.5 มิลลิเมตร หรือ 4.15 เซนติเมตร สาหรับเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ บางยีห่ ้อ ค่าตวั เลขบนสเกลเวอร์เนียมีความละเอียด เช่น มีตวั เลขเขียนบอกความละเอียดไวท้ ่ีสเกลเวอร์เนีย เป็ น 0.02 หรือ 0.05 mm. หากตวั เลขบนสเกล เวอร์เนีย มีค่าเท่ากบั 0.05 mm. แสดงวา่ 1 ขีด ของสเกลเวอร์เนีย มีค่าเท่ากบั 0.05 มิลลิเมตร ให้นบั จานวนขีดจากเลขศูนยบ์ นสเกลเวอร์เนียมาจนถึงค่าตวั เลขตาแหน่งแรกท่ีขีดตรงกบั สเกลหลกั แลว้ คูณดว้ ย 0.05 ก็จะเป็นคา่ หลงั จุดทศนิยม วชิ ามีนวทิ ยา

บทที่ 2 รูปร่างและลกั ษณะภายนอกและภายในของปลา 34 อา่ นคา่ ได้ 41.5 มิลลิเมตร วดั ภายใน ลอ็ ค สเกลเวอร์เนีย สเกลหลกั วดั ภายนอก ภาพที่ 14 การวดั ความยาวของปลาดว้ ยเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) 2.2.4 สายเทปวดั เทปวดั มีหลายรูปแบบ สาหรับท่ีใชว้ ดั ปลาเป็ นเทปที่ใชด้ ึงเปิ ดและปิ ดได้ สามารถวดั ปลาท่ีมีขนาดความยาวไดม้ ากกวา่ ไมบ้ รรทดั หรือเวอร์เนีย แคลิปเปอร์ หรือวดั ปลาไดป้ ระมาณ 5 หรือ 10 เมตรหรืออาจมากกวา่ น้ี หน่วยท่ีใชว้ ดั อาจเป็นเซนติเมตร นิ้ว หรือเมตร (ภาพที่ 15) ภาพท่ี 15 สายเทปวดั (ถ่ายภาพโดย ประทีป สองแกว้ ) วชิ ามีนวทิ ยา