88 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGKOS A. PIRAMIDE DE NUMEROS. Individuos (sin los microorganismosy los animales de la tierra) por 0.1 h a Pradcra c3-2 (verano) c,- 120,000 B. PIRAMIDE DE LA BIOMASA. Gramos de peso seco por metro cuadrado C, - 150,000 P -200 Bosque templado (verano) Canal de P-96 P -500 P-703 la %lancha Lago Campo viejo Arrecife de coral Wisconsin de Georgia de Eniwetok I P -40,000 I Bosque tropical de Panamá C.COMPARACION DEL CONJUNTO ORGANIC0 CONSTANTE Y LAS PIRAMIDES DE CORRIENTE DE ENERGIA PARA SILVER SPRINGS, FLORIDA ’I c,-21 c,-1.5 C, -383 C ,- 37 S - 5060 C, -3368 P -809 P -20,810 Masa orgánica constante: Kcal/m2 Corriente de energía:Kcal/m2/aAo D. CAMBIO ESTACIONAL EN LA PIRAMIDE DE LA BIOMASA EN LA COLUMNA DE AGUA (SOLAA4ENTE EL PLANCTON NETO) DE UN LAGO ITALIANO. Lliligramos de peso seco por metro cúbic c,- 10 2C2-6 c , -12 P- 100 Invierno Primavera “SUBPIRAMIDES” DE NUMEROS. BIOMASA Y ENERGIA RESPIRATORIA RELATIVOS E’ A LOS ARTROPODOS DE LA TIERRA ENUNCAMPO VIEJO DE MICHIGAN C,- 17,000 C , -625 C ,- 142,000 c,- 1100 Miligamos/m2 Individuos/mZ *gcd/m /aiio FIG. 3-15. Vease la leyenda en la página opuesta.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGIA 09 gicoentero. Si sepracticaunagráficac, abe “campo antiguo”en comparacióncon ladel esperar una pirámide de declive gradual, mien- arrecife de coral de la figura 3-15, B. En tér- traseltamaño de losorganismosnodifiera minogsenerales, los animalecsonsumidores considerablemente.Encambio,silosorganis- de lascomunidadesterrestres y de lasaguas mos de los niveles inferiores son en promedio someras tienen biografías y exigencias de hábi- muchomenoresque los de los nivelessupe- tat (albergue especializado, etc. ) máscompli- riores, la pirámide de labiomasa podrá resultar cadas que las plantas verdes; por consiguiente, invertida. Por ejemplo,allídondeeltamaño esposible que laspoblacionesanimales nece- de losproductoreses muy pequeño y el de sitenmástiempoparadesarrollarseal grado los consumidores es grande, el peso total de es- máximo. 2 ) Ensituacionesdeaguaabierta o tos últimos podrá sermayor en cualquier mo- profunda,endonde los productoressonpe- mento.Entales casos, aunque pasemás ener- queños y de vida breve, la situación de la masa gía através del niveltróficoproductorquea permanentepodrá ser acaso sumamente varia- través de los nivelesconsumidores (lo que ha ble en cualquier momento y la pirámide de la desersiempreasí ) , elmetabolismoylare- biomasa podrá estarinvertida.Porotraparte, novaciónrápidos de los pequeñosorganismos el tamaño general de la masa permanente será productorersealizaunnparoducciómn ayor probablementemáspequeño(como lo indica con una biomasa de producción permanente gráficamentelasuperficiedelapirámidede más pequeña. Se muestranejemploesnpi- labiomasa)queedl e lascomunidadeste- rámides de biomasianvertidaeslnfaigu- rrestres o de aguasomera,aunsilaenergía ra3-15, B, D. Enloslagos y enelmar, las totaflijadaanualmenteesla mismaF. inal- plantas(fitoplancton) suelenpesarmás que mente, 3 ) cabe esperar que loslagos y estan- susconsumidores (el zooplancton) durante los quese, nlosque sonimportantestantolas periodosde levadaproductividadprimaria, plantasde raízcomolasalgasdiminutas, ten- como durantela“floración”primaveral,pero dránun esquemaintermedio de unidades de enotrosmomentos,encambio,comoen in- masa permanente(según se ha ilustrado con vierno,lasituaciónresultará acaso invertida, el caso delLago deWisconsin,fig.3-15, B ) . comosemuestraenel ejemplo tomado de un De los tres tipos de pirámides ecológicas, la lagoitaliano(véasetambiénPennak, 1955; pirámidedeenergíaproporciona con mucho Fleming y Laevastu, 1956). la mejor visión conjunta del carácter funcional Si suponemos por el momento que los ejem- de las comunidades,puesto queelnúmero y plos delafigura3-15son representativosdel el peso de organismos que pueden ser susten- margen de situaciones que cabeesperar,po- tadosencualquiernivel y encualquiersitua- dremos efectuar las siguientes generalizaciones : ción depende no de la cantidad de la energía 1) En ecosistemasterrestres y de aguassome- fijadapresenteencualquiermomentoenel ras, en donde los productores son grandes y de nivel inmediatamente inferior, sino de la zjelo- vidarelativamentelarga,podráesperarseuna cidad a la que el alimento se está produciendo. pirámide de ancha base y relativamente estable. En contraste con las pirámides de los números Existenpruebasenelsentido deque las co- yde labiomasa, que sonrepresentaciones de munidades nuevas o de establecimientorecien- los estadosexistentes,estoes de losorganis- tepropenderánatener menosconsumidores mos presentesencualquiermomento,la pirá- enproporciónconlosproductores(esto es, midede laenergíaeslareproducción de las elvértice dela Dirámide dela biomasaserá velocidades de paso dela masa de alimento pequeño)c, omd lo ilustralapirámidedea través de l-acadena de loaslimentosS.u FIG.3-15. Laspirámides ecológicas denúmeros,biomasayenergíaendiversos ecosistemas, quevan bosques. P = productores; C, = consumidoresprimarios; c, detiposdeaguascorrientesagrandes ; S = saprótrofos(bac- - consumidoressecundarios; C, consumidoresterciarios(carnívorossuperiores) terias y hongos). D = desintegradores(bacterias,hongos + detritívoros). Las pirámidesestánun POCO generalizadas,perocadaunadeellas sebasa enestudios específicos comosigue: A , Los datosrelativosa lasplantasdepradera son deEvansyCain,1952; los datosrelativosa los animales,deWolcott,1937; elbosquetemplado se basaen losbosques deWytham, cerca deOxford,Inglaterra,talcomo 10s resu- mieronElton en1966 yVarleyen 1970. B, Canal inglés, Harvey, 1950; lago de Wisconsin (Lago Weber), Juday, 1942; campo viejo deGeorgia, E. P. Odum1, 957a; rrecifedecoralO, dumyOdum1, 955; bosquedePanamá, F. B. Golleyy G. Child(sinpublicarse). C, SilverSprings, H. T. Odum, 1957. D , Lagoitaliano(Lago Maggiore), Ravera, 1969. E . Artrópodosdel suelo, Engelmann, 1968.
90 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS formano resultaafectadaporvariacionesen tantoque la pirámidedela biomasa los sub- el tamaño y lavelocidadmetabólicade individuos y, si se tienenencuentatodas los valoraconsiderablemente. N i los númerosni fuentes de energía, habrá de estar siempre las con los pesosposeen en sí mismos gran importan- cia en la averiguacióndelpapel de los desin- el “lado derecho arriba”, a causa de la segunda tegradores en ladinámica delacomunidad; ley delatermodinámica. únicamente las medicionedsela utilización Lcaomparaciódne las pirámidedse la real de energía,como se muestra enlapirá- biomasay delaenergía(véasefigura 3-15) mide de ésta, pondrána los microconsumi- correspondienteas los ricos y bellos Silver doresen la relación verdadera con los compo- Springs, Florida, visitados anualmente por mi- nentesmacroscópicos. les deturistas, es particularmenteinteresante, El concepto decorrientedeenergíapro- ya que se exponeenellaunaapreciaciónde porcionnao sólo umn edipoarcaomparar latotalidaddelacomunidadi,ncluidos los ecosistemas uno conotros,inotambién un desintegradores. Lechos de hierba Sagittarid, de mediode calcular laimportanciarelativade aguadulcey,algasadheridasconstituyenel laspoblaciones.Elcuadro 3-14 incluye cálcu- gruesodelamultitudpermanentedeproduc- los de densidad, biomasa y velocidadde co- toresen este manantial,en el que numerosos rrientzs denergíade seis poblaciones que insectos acuáticos, caracoles, pecesherbívoros difierenampliamenteencuantoatamañode y tortugasformanpartede los consumidores los irldividuos y enhábitat. En esta serie, los primarios.Otros peces e invertebrados forman núrn:xosvarían en 17 órdenesdemagnitud Ia “masa”menodr econsumidoresecunda- rios, al paso que la lobinay los peces ganoideos ( l o L i ) ,y la biomasa varíaaproximadamente son los principale“scarnívorossuperiores”. unoscinco ( IO5), en tantoque la corriente dee,lergíasólovaríaenunas cinco veces. La Los parásitosanimales se hanincluido en este similitud de la corriente de energía indica que últimonivelP. uestoque los desintegradores las seis poblaciones funcionanenaproximada- o sapróvoros se ocupanantetodode la des- menteelmismonivel (de los consumidores composiciónde la gran masade las plantas primarios), pese a queni los númerosnila perodesintegrantambiéntodos los demásni- veles, resultalógicomostrar este componente biorrasaloindiquen.Podemosenunciaruna especie de “regla económica” más o menos así: como una gran barra que descansa en el nivel Los mimeros sobreestiman la importancia de los tróficoprimariop, ero se extiendeasimismo orgnizismos peguelios, y labiomasasobreesti- hastael vkrtice delapirámide.Enrealidad, mn In importancia de los organismosgrandes; la biomasade bacterias y hongos es muy pe- por (consiguiente, no podemosservirnosni de queñaen relacióncon su importanciaen la aquéllosni de ésta comocriterioseguropara corrientedenergíadelacomunidad. Así, comparar el papefluncionadl epoblaciones pues, la pirámidede los númerossobrevalora quedifierenampliamenteenlas relacionesde grandemente los microscópicossapróvoros,en tamaño y metabolismo,aunque,de los dos la Cuadro 3-1,’’ DENSIDABDIO, MASA Y C O R R I E N T E DE E N E R G ~ AD EC I N C OP O B L A C I O N E SD EC O N S U M I D O R E S * QUE D I F I E R E NE N EL TAMAÑODE LOS I N D I V I t ‘ . l l O SQ U EF O R M A NL AP O B L A C I ó N .~- Biomass Corriente (g/nP) de energía 1lensidad (Kcal/m2/día) u; roxinrada (m2j Bacteriasde l a tierra ~ ”. 0.001 1.o Copépodosmarinos (Acavtia) 10’2 2.0 2.5 Caracolesentremareas (Littorina) 102 10.0 1.o 200 Saltonesdepantanomarino (OrCheL¡711f/?7l) 10 1.o 0.4 Ratonesdeprado ( M i c v o t m ) 10-2 Venado (Odocoiletts) 10-5 0.6 0.7 O.5 1.1 Sesún E. P. Odum, 1968.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 91 biomasa sueleser más segura qluoes r,u’meros. Cuadro 3-15 COMPARACIE~NNTRE EL METABOLISMO TOTAL +En cambio, la corriente de energía (esto es, Y LA DENSIDADDE POBLACIóN DE MICROORGANISMOS P R ) proporciona zrn indice más apropiado paracompararcualquiera y todos los compo- DEL SUELO E N CONDICIONES DE POCA nentes de un ecosistema. *Y MUCHA MATERIA ORGÁNICA Los datos del cuadro 3-15 proporcionan una Sin Con ilustración de la forma en que las actividades adición adición de los desintegradores y otrosorganismospe- de abono de abono al suelo al suelo queños pueden guardar acaso una relación muy pequeña con los números totales o la biodmisiapsaada Energía 1 15 presente encadamomento.Obsérvese que un Kilocalorías X 106/acre/aÍio aumentoen 15 veces delaenergíadisipada, Densidadmediadepoblación: 1.6 2.9 resultantedelaadicióndemateriaorgánica, Número por gramodetierra 1.01 se vioacompañadodeunaumentodemenos 0.85 72 deldobleen los númerosdelas bacterias y Bacterias, X 108 17 los hongos.Enotrostérminos, estos pequeños Micelo de hongos, X 166 Prototoos, X 103 organismos meramente “se renuevan” más apri- * DatosdeRussell y Russell1, 950. sa cuando se hacen más activos, y no aumentan su masa permanentedemodoproporcional, de Ia clase de ecosistema en los que el hombre como lo hacen los organismosgrandes. Los no es solamente un observador interesado (co- protozoos, quesonun pocomayores quelas mo en Silver Springs), sino que es un elemento bacterias, presentaronunaumentoalgomayor vitaldelmismo. Así, porejemplo,lamayoría en sus números. de los animaleaslimenticiodsomésticodsel hombresonherbívoros, y el individuopodría En la figura 3-16, los datosdeunacadena de alimentoshipotética dealfalfa-ternero-mu- chacho están dispuestos en la forma de las tres satisfacer sus necesidadesnutritivas con una pirámides.Enladelaenergía,larespiración dietade carne (sobretodo si consumieradi- no está incluida,sinoquelo está solamente versaspartes delanimal, y nosolamenteel laproducción de nuevabiomasaS. iendo así tejidomuscular).Podríavivirsanamente asi- que las vacas nosealimentanporcompleto mismo como vegetariano y ocupar el lugar del de alfalfa, ni los muchachos porcompletode becerro, en cuyo caso podría mantenerse a más carne, estos diagramason modelosreahtns gente con la misma fijación primaria básica de [ Plantas de alfalfa 4.5 2 X 107 ] I 10 19“ ESCALA 147.628 Kg I1020.600 Kg I Muchacho I8 096.760 Kg I Res Plantas de alfalfa I IO I O 2 E S C A L- A. Tejido humano afladido 18.3 x IO3 cal -- [Carne deprroedsucida I1.19 x.106 cal 1”“““” Aplrfoadlfuacida 1-1.49 x lo7cal recibida Luz solar 6.3 x L””””””””””“”””””““””“”” I 1.0 O! 2 ESCALA FIG. 3-16. Los trestiposdepirámides ecológicas, ilustradosenrelaciónconunacadenahipotéticade alimentosalfalfa-terneros-muchacho,calculadasobrela base de 10 acres y un año y transportada al papel segúnunaescalalogaritmica.Compiladadedatosreunidoscomosigue: Luz solar:Haurwitt y Austin (1944)“, Climatology”Alfalfa:“USDA Statistics, 1951”“; USDAYearbook1948”M; orrison(1947) ; “Feedsand Feeding”. Carnederes:Rrody(194S), “Biogenetics andGrowth”Muchachoendesarrollo: Fulton (1950), “Physiology”D; earborn y Rothney(1941)“, PredictingtheChild’sDevelopment.”
92 ECOlOGlCOSCONCBAESPITCOOSS Y PRINCIPIOS LUZ LOLA9 --..................................................\":: S\"i215TIMA: .: S\"F\"T1C\" c\"b,.,u,oaat~i ,I\"TUT4OIICOI o :...........................................e..l.l.\".D...\".C.T..0..L..L..S..................... : L\"85 % T E N &0% / A C D L Y M Y L O r A C Y L : 100PLANLTON I CONIUUIDOlES Q f . unanooars IP6IEL. rTC 1 -AoA....................................................................................................A.L,Ao* :: FIG. 3-17. Tres aspectos de un ecosistema de - YSz-r@i.: hUBS,iliUnD(iiDlULniO estuario. A , zonaciónprovcdeourntciciaóln (P) sllciiil *\\,ET' fotocasorirnitsbéuatm,idceoal, parmteayoyr la .>..-....\"..5-....-..z...=.....c.\"..\"...............-..\"......... :. respiratorio (R), abajo. B, ciclo mineral con circula- 4 iOLiLlSVLRTICL-LII 0\" ~ O ~ Q O ciónedleemenntoustritivoesgetahleaascriraiba, y R ClLLOY#,NE\"*L alimendtmoeateroiargánichaacaiabajo. C, dia- F\"/\"/X r/ IllANllr\"EYC8n Niil~,*i4C,,Yli gramadelcircuitodelacorrientedeenergía, enel que se apreciantresfuentesprincipales deentrada denergípaotencial en eslistemaV. éasleeaxpli- cación de los símboloseneltexto(.Según H. T. Odum,Copeland y McMahon, 1969.) c CORRIENTE o1 E N E R U I A energía. Enrealidad,porsupuesto, el hombre Las grandespulgas tienen pulgas pequeñasen sus espaldasparapicarlas, sueleocuparunaposiciónintermediavariable y laspulgaspequeñas tienen pulgas máspequeñas, y así hasta el infinito entre el herbívoro y elcarnívoro.Eldiagrama Enefecto,elnúmero de niveles o pasos en la de la fig. 3-16 indica asimismo la situación ge- cadena o la pirámidede los parásitos nose prolongahastaelinfinito,sinoquetieneun neraql ue cabeesperaer naquellascomuni- límiteperfectamentedefinidot,antoporlas relaciones de tamaño como por nuestro amigo, dadesterrestresenque los productores y los la segunda ley de la termodinámica. consumidores son los dos de tamaño individual relativamentegrande. Cual expedientes gráficos, las pirámides eco- lógicas puedenutilizarsetambiénparailustrar las relaciones cuantitativas en partes específicas de ecosistemas en los quepodrátenerse acaso especial intelés, como poerjemploe,n los gruposrapaz-presa o huésped-parásito.Como 7. RESUMEN: LA ENERGIA DEL ECOSISTEMA ya se indicó,la\"pirámidede los númerosde los parásitos\"estarápor loregularinvertida conrespectoa las pirámides.Desafortunada- La figura 3-17 puedeservirderápidore- mente, apenas se hapracticadomedición algu- sumen visual de los principalesprincipiosdel naen poblacionesenteras de parásitos ehi- ecosistema quesehanexaminadoconcierto perparásitos(parásitosquevivensobreotros detalleen los capítulos 2 y 3. Los diagramas parásitos). Sin embargo, una cosa parece cierta, relacionan la zonaciónvertical ( A ) , el ciclo y es quenopuedetomarseal pie delaletra demateriales ( B ) y lacorrienteen un solo lafamosarimainfantildeJonathanSwift o sentidodelaenergía (C), enunestuario,el el caprichoso diagrama * deHegner: que, según señalamos ya, es un tipo de ecosis- * Reproducidode \"Big FleasHaveLittle Fleas, temaintermedioentre los grandesextremos or Who'sWhoamongthe Protozoa\", deRobert de la naturaleza, esto es, el alta mar y el bos- HegnerW, illiams & WilkinsCo., 1938. que. Los diagramasintroducenunatermino-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA ENERGIA 93 Bacterias Algas FIG.3-18. Distribucióndelarespiración y Protozoos ”_ “- labiomasa(pesoseco)delacomunidaden- Quiron6rnidos “T””J Anf ipodos trediversosmiembrosdelacomunidadbén- Moluscos I ticaen unpequeiiolagodelCanadá occi- Tubificidos Porcentaje de respiracidn Odonata 3 de la comunidad dental. Se calculóquelarespiracióntotal 1: Porcentaje de biornasa delacomunidad“insitu”era,a 1ToC,de dclaeomunidad 16 m1 de O, porm* y hora, y quela bio- 7”““ I“”masabénticatotalerade 4.2 g por m*. Tmovdeortseb‘Oras ddoesrn6s 1969.) (DibujadosegúndatosdeEfford, I II I I O 5 10 15 20 25 30 Porcentaje logiade circuito denergía concebida por conlamismaseguridadque l o haríalasu- 7 del cap. IO), presióndeunaporcióndelaluz. La carga H. T. Odum(véaselafig. enlaqueunosímbolos especiales indican resultante de la contaminación y la recolección estructurasbiológicas y funcionesespecíficas. podríamostrarse nedl iagrama ñadiendo Los módulos en forma de bala representan los círculosque incluyeranun signonegativoen- productores con su doble metabolismo, esto es, lazado con unsumideroapropiadode calor, para mostrar dónde la energía es desviada con P (producción) y R (respiraci6n ) . Los exágo- nos sonpoblacionesdeconsumidoresque PO- respecto al ecosistema. Como ya se indicó, tan- +seen almacenamiento, autoconservación y auto- tolossubsidios ( ) comolascargas ( - ) rreproducción. Las arcas de almacenamiento re- puedencuantificarseentérminosdecalorías, presentan charcosnutricios en losqueentran añadidas o desviadas, porunidaddetiempo y delosquesalennitrógeno,fósforo y otras y espacio. La aplicación de modelos de circuito substanciasvitales.En los diagramas B y C, deenergíaalmodeladomatemáticoseexpli- laslíneasrepresentan “los alambresinvisibles cará en detalle en el capítulo 10. de la naturaleza” que unen a los componentes La importanciadetomarencuenta lasre- C, el laciones detamañoymetabolismocuandose enunaredfuncional.Eneldiagrama símbolode“tierra” o la“flecha haciael SU- trata de evaluar los componentes biológicos de miderodecalor”indicadóndelaenergía se un ecosistemase ponedemanifiestoenla dispersa y ya nosigudeisponiblpearlaa figura 3-18. Sin excepción, todo ecosistema cadena de losalimentos. Los círculosmues- autónomoapreciablecontendrá unconjunto tran tres tipos de fuentes de energía que fun- deorganismosqueiráne, ntamañod, esde cionancomo suministrosdel ecosistema. Los microbios minúsculos hasta plantas o animales símbolos de “puerta de trabajo” indican dónde grandes, o ambas cosas ala vez. Tal comose unacorrientedeenergía activaayuda aotra, muestraeneldiagrama,quese basa en datos a lo largo de un trayecto, a pasar por sobre de tomadosdeunacomunidaddeestanque, los barreradsenergíaO. bsérvesequealgunas organismopsequeños, estoesl,absacterias, de las líneas de energía potencial revierten de lasalgas y losprotozoosproducenlamitad fuentesdeenergía“abajodelacorriente”a dela respiración delacomunidad,mientras entradas “arriba de la corriente”, donde reali- que los invertebrados mayores formanlama- zan diversas funciones,entreotras,decontrol yor parte de la biomasa. Según lo hemos recal- (lade los saprótrofosquecontrolanlafoto- cado reiteradamente, toda apreciación holistica síntesis, por ejemplo, controlando la velocidad o total de los ecosistemas ha de estarbasada de la regeneración mineral). El diagrama mueesnm- edicionecsoordenadas de la estructura tra de qué modo el subsidio de energía de las de los componentesestables y de las veloci- mareascontribuye: 1 ) alnuevo ciclo de los dades de actividad, haciéndoselasmediciones elementosnutritivos,delconsumidoralpro- de estas últimascada vez más necesarias a ductor, y 2 ) aacelerarelmovimientodelali- medidaque decreceel tamañode los orga- mento vegetal al consumidor. La reducción de nismos. Algunosdelosproblemasyde las lacorriente de la marea protegiendo el estua- perspectivas deunatecnologíamejoradaen rio con un dique (véase la fig. 6 del cap. 13 ) eltratamientodelcomponente“microbiano” reducirá acaso la productividadexactamente del ecosistema se revisan en el capítulo 19.
Capítulo 4 Principios y conceptos relativos a los ciclos biogeoquímicos 1. ESQUEMAS Y TIPOS BASICOS DE necesidad, tanto los elementosindispensables CICLOSBIOGEOQUIMICOS como los que no son esenciales exhiben ciclos Enunciado biogeoquímicosperfectamentedefinidos. “Bio” aludeaorganismos vivos, y “geo” Los elementosquímicos,incluidostodos los alude a las rocas, el aire y el agua de la tierra. elementos esenciales delprotoplasma,propen- La geoquímica es una ciencia física importante dena circular enlabiosferapor vías caracte- que se ocupa de la composición química de la rísticas, delambientea los organismos y de tierra y del intercambio de elementos entre las éstos otra vez a aquél. Estas vías más o menos diversaspartes dela corteza terrestre y los circulares se conocen como ciclos biogeoyninzi- mares, ríos yotras masas deagua(véase el cos. Elmovimientode los elementos y com- resumendeVallentyne, 1960). Así, pues,la puestos inorgánicos indispensables para la vida biogeoquímicat,érmino que hicieroncélebre puededesignarseapropiadamentecomo ciclo las primeras monografías de G. E. Hutchinson nzctritiljo. Para cada ciclo es convenientede- ( 1944, 1950), se convierte en el estudiodel signar asimismodoscompartimientos o pozos, intercambio o la corriente(esto es, delmovi- estoes: 1) el pozo-depdsito, que es el com- mientodeunladoparaotro)delosmate- ponentegrande,demovimientolento y por riales entre los componentesvivoseinertes reglageneralno biológico, y 2 ) el pozode delabiosfera. intercambio o de ciclo, porciónmáspequeiia, En la figura 4-1, se sobrepone un ciclo bio- peromás activa, quesedesplaza(esto es, se geoquímico a un diagrama simplificado de co- muevehacia adelante y hacia atrás)rápida- rrientedeenergíaparamostrardequémodo mente entre los organismos y su medioinme- lacorriente desentido Único de esta impulsa diato.Desdeelpuntode vista delabiosfera el ciclo delamateria.Enlanaturaleza,los conjunta,los ciclos biogeoquímicos se dividen elementosnunca o casi nuncaestándistribui- en dos grupos básicos: 1 ) los tipos gaseosos, en dos de modo homogéneo ni se encuentran pre- los que el depósito está enlaatmósfera o la sentes en la misma forma química en todo el hidrosfera (elmar), y 2 ) los tipos sedimen- ecosistema. En la figura 4-1, el pozo de depó- tnrios, en los que el depósito está en la corteza sito, esto es, laporciónque se encuentraquí- de la tierra. mica o físicamente lejos de los organismos, está indicadpoolra casilla marcadcaomo Explicación “pozoalimenticio”,entantoquelaporción del ciclo está designadapor el círculo pun- Según se recalcó enla sección 2 delcapí- teadoque va de los autótrofosa los hetero- tulo 2, resultaútil en ecologíae, studiar no trofos y regreso. Enalgunasocasionesa,la sóloorganismos y sus relacionesambientales, porción de depósito se la llama el pozo “inase- sino también el medio básico inerte en relación quible”, y alpozode ciclo activo se lodesig- con aquéllos. D e los 90 y tantos elementos co- na como epl ozo“disponible” o “intercam- nocidos quesedan en lanaturaleza,sabemos biable”;semejantedesignación está permitida, que de 30 a 40 sonnecesarios para los orga- acondición que se entiendaclaramenteque nismos vivos. Algunos de los elementos, como los términosson relativos. Enefecto, un áto- carbonoh, idrógenoo, xígeno y nitrógeno se modeldepósitono es necesariamenteinase- necesitanen grandes cantidades; otros en cam- quibledemodopermanentepara los organis- bio, sólo se necesitan en cantidadespequeñas mos, porqueexistencorrienteslentasentre los o inclusive diminutas.Cualquieraque sea la componentesdisponibles e inasequibles. Pd
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LOS CICLOS BlOGEOQUlMlCOS 95 Entradas Salldas FIG.4-1.Ciclobiogeoquímico (círculo som- breados)obrepuestoa un diagramsaimplifi- -0S cadodeenergía, enel que se apreciael movi- mientocircularde los materialesencontraste -con lacorriente,desentido Único, delaener- gía. P producciónbruta; P = producción Kn primarianeta,quepuedeserconsumidaalin- teriordelsistemaporheterótrofos o exportada fueradelmismo; P = producciónsecundaria; R = respiración(.Según E. P. Odum, 1963.) It‘ t Respiraci6n d e la comunidad Algunos ciclos, como los quecomprenden que los ciclos tienden a hacerseimperfectos, carbono,nitrógeno u oxígeno, se adaptanpor o queel proceso se hace “acíclico”, conel sí mismosmásbien rápidamentea las pertur- resultadodequeelhombrepadece dela si- baciones, a causa del gran depósito atmosférico. tuaciónparadójicadedl emasiadopocoaquí Los aumentos locales enlparoducciónde ydemasiadoallí. Por ejemploe, xtraemos y COZ, debidosaoxidación o combustión,por tratamosla roca fosfatada con unanegligen- ejemplo,suelendisiparserápidamentegracias cia talq, ueseproduceunagravecontami- al movimiento del aire, y la producción aumen- nacióncerca delasminasyde los molinos tadanotardaenversecompensadaporuna de fosfato. Luego,con una miopía igualmente absorciónaumentadadelasplantasylafor- agudaa, umentamosesluministrodefertili- mación de carbonato en el mar. Así, pues, los zantesfosfatadosa los sistemas agrícolas, sin ciclos de tipo gaseoso puedenconsiderarse co- controlar en lo más mínimo el aumento inevi- mo relativamente“perfectos”, en el sentido table del derrame, que afecta gravemente nues- dequesedaen ellos un controlnaturalde tras vías acuáticas yreduce, medianteeutrofi- retroalimentación egativa(véaseelxamen cación, la calidad del agua (véase la definición dela retroalimentación enlapág. 35 ). Sin 15). deltérmino“eutroficación”enlapág. embargo, el hombre va encontrando, según ya El concepto dehlombrceua“leploderoso se indicó, que los trastornos locales pueden ser agentegeológico” se introdujoenelcapítu- perjudicialesy que existenlímitesconcretos lo 2 (véasepág. 3 7 ) . laa capacidad daejustaeutomáticdolea El objeto de la conservación de los recursos atmósferaconjunta. Los ciclos sedimentarios, naturales es, en su sentidomásamplio,elde quecomprendeneiementos como fósforo o hacer los procesos acíclicos más cíclicos. El hierros, uelensermuchomenosperfectosy conceptode“renovacióndel ciclo” ha de con- más fácilmentevulnerablesporpartedeper- vertirse enun objetivoimportanteparala turbaciones locales, porque la gran masa del sociedad.Renovar el ciclo delagua constituye material se encuentra en un depósito relativa- unbuenpunto departidaparaello,porque menteinactivoeinmóvil enla corteza de la si podemosconservary reparar el ciclo hidro- tierra. Por consiguientea,lgunaporcióndel lógico, tendremos mayoresprobabilidades de materiailntercambiablesuele“perderse”du- controlar los elementonsutritivos quseon rantelargosperiodosdetiempoc, uandoel arrastradosporaquéllaD. iremosmásacerca movimiento “cuesta abajo” es másrápidoque deestoen los capítulos 16 y 21. el retorno “cuesta arriba”S.egún veremos, los mecanismos de retorno o de “nuevo ciclo” Ejemplos sonprincipalmente bióticos en muchos casos. Hutchinson ( 1948a) señala que elhombre Tres ejemplos bastarán para ilustrar el prin- es Único en el sentido de que no sólo necesita cipiodelmovimiento cíclico. El ciclo delni- los 40 elementos esenciales, sinoque,en su trógeno(fig. 4-2) es un ejemplo de un ciclo cultura compleja, utiliza asimismo la totalidad detipo gaseosomuycomplejo, entantoque de los demás,y los sintéticos, más recientes, el ciclo delfósforolo es deun ciclo detipo también. Por otraparte, ha acelerado a tal sedimentario más sencillo, posiblementeme- punto el movimientodemuchosmateriales, nosperfecto.Segúnsedestacará enel capí-
Protoplasma Excreción; ureae, tc. Sintesisde lasproteínas Bacterias y hongos \\ ', de putrefacción / Bacterias nitrificantes \\ .+ Nitratos \\ \\ \\ I --TIP -am....i.n.-ns / Aves marinas /y peces Electrificación y \\c. / fijación fotoquímica Amoniaco C ' \\\\ 1Sedim\\\\e\\ntos marinos Bacterias ,/Gananciadebidaa la aguas edne Bactersiaosm,P\"dr.\"en\"c Bacterias vdoelcasáncntiticvriaifdicaadntes \\Rocas &/ los nitratos 6los nitritos haciaPérdida ígneas sedimentosprofundos \\--Nikitos A A Procesosque requieren I ,-PROTOPLASMA Procesosque proporcionan 4/energía de otrasfuentes J. energíaa 10s organismos desintegradores '(luz solar o / I , z AMINOACIDOS 1C' J, materiaorgánica) ,.+AMONIACO t4 Barrera de 1 _,--+NITRITO energía 4 4. j GAS \\.\" ->NITRATO NITROGEN0 B FIG.4-2. Dos manerasderepresentarel ciclo biogeoquímicodelnitrógeno,ejemplode un ciclo auto- rreguladorrelativamenteperfecto, con un grandepósito gaseoso. En A , lacirculacióndelnitrógenoentre 10s organismos y el medio se representa juntamente con los microorganismos que tienen a su cargo los pro- cesos principales.En B, porotraparte, los mismos procesosbásicos estándispuestosenuna serie ascen- dente-descendente,conlasformasdealtaenergíaarriba,paradistinguir losprocesos querequierenener- gíadeaquellosquelaliberan. Protoolasma ~I ~ Rocas fosfatadas \\,dientes Apatita Bacterias '' II volcánica 'I y peces 0 , 0 0' Pérdida hacia enaguasomeras sedimentos profundos-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS ElOGEOQUlMlCOS 97 tulo 5, estos doeslementos son amenudo las bacterias fijadorasdeesteelemento, o las factores muy importantes,quelimitan o con- algas verdeazul, y por la acción del relámpago trolan la abundancia de ciertos organismos y, (esto es, de la electrificación). En lafigu- 120' consiguienteh, ansidoobjeto de mucha ra 4-3, B . se muestran los componentesdel atención y muchoestudio. El ciclo delazufre ciclo delnitrógeno entérminos de l a energía (fig. 1-5) es muy apropiadoparailustrar el necesariapara elfuncionamientodelmismo. enlac-e entre el aire, el agua y la corteza te- Los procesos quebajande las proteínasa los rrestre.Tanto el ciclo delnitrógenocomoel nitratos proporcionan energía a organismos que delazufreilustran el papel capital quedes- realizan la descomposición, entantoque los empeñan los microorganislnos, y también las procesos de regresorequierenenergíadeotras complicaciones que produce la contaminación fuentes, tales como materioargánica o luz industrial del aire. solar. Como puede verse en la figura 4-2, A . el Porejemplo, las bacterias quimiosintéticas nitrógeno en el protoplasma es descompuesto (véasepágina 26) Nitrosomonas (que con- de orginico en inorginicomedianteuna se- vierte el amoniaco ennitrito) y Nit~ohac-ter rie de bacterias desintegradoras,especializadas (que convierte el nitrito en nitrato)obtienen cada una en unaparteparticularde la tarea. energídae la desintegracióne,tnanto que Una parte de este nitrógeno termina en nitrato, las bacterias desnitrificantes y fijadorasdeni- que es la forma de uso más ficil por partede trógeno necesitan energíadeotrasfuentespa- las plantasverdes (aunque otrosorganismos ra realizar sus transformaciones respectivas. pueden utilizar el nitrógeno en otrasformas, Los hidratodscearbonnoecesariopsara la tal como se ilustra ) , completando así el ciclo. fijacióndelnitrógeno se calcularonen el mo- El aire,quecontiene 80 por 1 0 0 denitróge- delodeel cosistema de lasoja(cuadro 3-6, no, es a la vez el mayordepósito y la mayor pág. 5 2 ) . El vestigio delelementomolibdeno v6lvula deseguridad del sistema. Penetra con- es asimismonecesario como partedel sistema tinuamentenitrhgeno en el aire por la acción enzimático fijador de N y podráconstituir en de las bacterias dcsnitrificantcs, y regresacon- muchos casos unfactorlimitativo,según ve- tinuamentenitrógeno al ciclo por laacción de remos en el capítulosiguiente. FIG. 4 4 . Nódulorsadiculares en una leguminosa,alberguede las bacteriasnitri- ficantesdeltiposimbiótico o rnutualístico (véasetambién fig. 4 - 2 ) . La leguminosa deglrahado es el lupino azul, variedad cultivada,deempleo en l a parte sudorien- tadl e EE. LJIJ.(Ir. S. Soil C o n s e r v a t i o n Service Photo.)
98 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS Hastaaproximadamente 1950, se creía que dalnente dc uno '1 cinco K g por hectdrea ) la capacidade fijar nitrógenaotmosférico para al biosfera co1,junta. La mayor partede estaba limitada a estas clases,pocas en número, estafijacicin se supone que es biolOgica, siendo peroabundantes de rllicroorganislnos, a saber: únicalnente una pequeña proporción ( 1 x 1 m i s de 5 5 tng por m' p por año en las regiones tem- Bacterias libres -Azotohll.ter ( aerbbica ) y pladas ) produc.to de elec.trific.aci6n y de fijación Clo \\tridi///tt ( anaeróbica ) ; fotoquímica. Cilculos recientes (vi.ase De1N.i- Bacterias simbiótic-as de los nódulosen le- che, 1965, 1 9 7 0 ) indican que la fijación bio- guminosas --Rhizohl//tt/ ( véase fig. 4-4 ) ; 16gica de N es de a l menoh 1 g ])or 111' y por Algas verdeazules --L4?zdhde?2d, R o \\ t o l y año en l a superficieterrestrede la tierra, o otros miembros del orden Nostocales ( véa- sea unos 10 Kg porHa. E n ireas fértiles, 12 se el resumen de Fogg y Stewart, 1966) fijacicin biolcigica seri K ~ S O mucho n ~ y o qr ue ebtos promedios, pudiendo llegar, segim Fog8 Pero se descubrió luego que l a bacteria púrpurri ( 19)55), hasta ?O g por 1112 y año ( aproxima- Rhndo.l-pil-ill/~my otrosrepresentantesdelas mente 200 Kg por H a ) . Los cilculosde los bacteriasfotosintéticaseranfijadoras de nitró- tiposanuales de fijaci6n de los grandes la- gen(ovéasKe amen y Gest, 1'949; Kamen, gos y los mares 110 estdn disponihles todavín. 195 i) , y queunadiversidadde bacteri'1s del Dugdale [ 1966) ha indicadoque la fijnci6n suelodeltipode las seudomonas poseen h J 1 1 - de N en l a s zonas fóticas de pequeños lagos bién estfaacultad (véase Anderson, 1 9 5 5 ) . va de 1 a 5 0 pg por litro y día; l a s cifras n1i.s El empledoetlrazador isotópico ' \" N y el altasprovienen de lagos u n poco contarnina- métodode reducción delacetileno ( l a enzima do> c.011 grandes poblaciones de algas verde- nitrogenasa,fijadoradelnitrógeno, reduce el azules. Si bien la proporc-ión de fijacibn de N acetileno a etilenop, roporcionando u n indi- por metrocuadrado es indudablementc menor cadosrensible de la fijación del nitrógcno; en el m a r queen l a tierra ( a c-ausa de la pro- véase Stewart y col., 1967) sehanconvertido ductividad general m i s baja en aquél ) , la c-an- en unprocedimiento\"revolucionariodeme- tidad total de nitrcigeno fijada en los mares ha dición\"queestirevelandoque la capacidad de ser grande y m u y importante, con todo, en de fijarnitrógeno esti muy extendidaentre el ciclo global. En toda la biosfera, la precipi- los microorgat~ismosfotosintéticos,quimiosin- tación pluvialesimportante para L I I ~proc&so téticos y heterotróficos. Existen inclusiveprue- ripidodenuevo ciclo del nitrógenodisponi- bas de que algunas algas y bacterias que viven ble. En la mayoría dc las regioncs, hay bas- en hojas y epifitasen bosques tropicales I]ú- tantenitrbgeno ( y o t r a elementosnutritivos) medos fijan cantidades apreciables de nitrbgeno en eal guadelluvia como para sostener a atmosféricou, napartedel cualla utilizarán plantasepifíticasque no tienen otra fuente de acaso los propios Arboles. En cambio, no se elementosnutritivosminerales,aunque la ma- ha podidodemostrarquéplantasuperioral- yoría de las epifitas los obtienendisueltos en guna fije nitrógensoianlgúanuxilio. Las las gotas que les caen de las hojas ituadas leguminosas y algunogs énerocsontadods e arriba de ellas. Se h a encontradoqueel sumi- otrasfamiliasdeplantas vasculares (A h 7 / r j nistro de nitrógeno a los ecosistemas porla .Cnr~r~rinnC,orirrrin, Ceotzothnt Ml')il-'t,A r a - lluviaanual era de hasta 0.75 g por 111:' en la C\"W~LI, G i l z k p . E l ~ r e g t z ~ps o, rejemplo) 5610 lo mayoría de las regiones templadas, y de hasta hacen con ayuda de bacterias simbi6ticas. Y en 3.0 g por 117' en los trópic.os Ixímedos (véase forma aniloga, algunos líquenes son capaces de Goldschmidt, 1054 ) . Una gran partedel mis- fijar nitrógeno a causa de las algas verdeazules mo es amoniaco o algil11 otrcoomponente sunbióticas. En resumen, tal parece que l a volátil de los liberadospor las comunidades fijación biológica denitrógeno por microor- biológicas, siendo de fijación no biológica en ganisn-los libres y simbióticos tienelugaren laatmósfera u n a fracción desconocida. los estratostantoautotróficos C O I ~ Oheterotr6- Porsupuesto, la importancia de las bacte- ficos de los ecosistemas y en las zonas tanto rias nitrificantes asociadas a leguminosas (fi- anaeróbicas como aeróbicas de los sedimentos gura 4-5 ) es bien conocida, y en la agricultura acuáticos y delsuelo. moderna la fertilidad de un campo se rnantiene En 1944, Hutchinson calculó que la canti- tanto por la rotación de cultivos que compren- dad de nitrógenofijada de1 aire se sitúa entre denleguminosacsomo por l a aplicaci6n de 140 y 7 0 0 1 1 1 ~p r 111: y por nño ( a p r o s í m n - fertilitnntes I:itrog:cnndos. Ln stxlcciGtl di- la
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 1 99 * A l‘ M O S F E R A TIERRA Y SEOIMENTOS SULFUROSDE HIERRO FIG.4-5. El ciclodeal zufreenlazaairea, gua y tierra. El diagramacentral en “formaderueda” muestralaoxidación ( O ) y la reduccicin ( R ) queproducencambios básicos entrelareservadesulfato (SO,) disponible y el depósitodesulfurodehierroen l a profundidaddesuelos y sedimentos. linos organismosespecializados son los queengranparteprovocanlas iguientestransformaciones: H,S - S - SO,, bacteriasdelazufre,incoloras,verdes y púrpuras; SO, - H,S (reduccicin anaerobiadel SUI- fato)b,acteriadsesulfovibriones; H,S - SO, (oxidadoreaserobiodseslulfuro)b,acteriatsiohacilos; S orgánico - SO, y H,S, microorganismosheterotróficosaerobios y anaerobiosrespectivamente. El me- tabolismodeestasdiversasbacteriasdelazufresedescribe en el capítulo 2. Porsupuesto, la produccitin primariaexplicalaincorporacibndesl ulfatoenmateriaorgánica, en tantoque l a excrecitin animal es unafuentede recirculacióndel sulfato(véase fig. 4-11). Los cixidos deazufre ( S O , ) espulsados hacia laatmósferaenlaquemadecombustibles fósiles, especialmentecarlxjn, se estánconvil-tiendocada vez másencomponentesmolestosdelacontaminacih industrial. raíz de la leguminosaestimula el desarrollo cipal mecanismpoarhaacer pasar el n i t & delas bacterias de los nódulos, y las secrecio- genodeldepósitodelaire al ciclo de la pro- nesbacterianasprovocan la deformacióndel ductividad es l a fijaciónbiológica del mismo pelodelaraíz,loqueconstituyeelprimer por las bacterias y las algas. Si el hombre se paso en la formación de los nódulos (Nutman, dispone a compartir el alimento con estos “ m - 1956). Se handesarrolladoalgunas cepas de crobiosamigos” y no envenena sus tierras y bacterias que sólo crecen endeterminadas es- aguascircundantes, ellos seguirinllevando a pecies deleguminosas. El servirsede la fija- cabo esta labor vital sin costo alguno. ciónbiológica del N presentaventajacson Los mecanismos autorreguladores de retro- respecto alafuertefertilización con nitratos alimentaciónque se muestranenforma 17111~ por lo que se refierea la conservación de la simplificadapormediodeflechas enel dia- estructura del suelo y a evitar la contaminación grama(fig. 4-2 ) hacen que el ciclo del ni- porderrame.Desafortunadamente,el proceso trógeno sea un ciclo relativamenteperfecto, cíclico “natural”requierebarbechar y rotación siempreque se consideren Areas extensas o la de cultivos, lo que noproduce el rendimiento biosferaen su conjunto.Unapartedel nitrci- rápidodelcultivocontinuode los granos. Sin geno de regiones muy pobladas, de agua dulce embargo,según se vio ya enelcapítuloante- y de aguas someras se pierde en los sedimentos riore,xistepnruebafsehacientedsqeue la profundosdel océano y desaparece así de la tierranecesita“descansar” aintervalos, si su circulaciónc, uandomenos por algúntiempo calidad y la productividad a largo término han (acaso por unos pocos millones de años ) . Esta de conservarse. En Oriente se haobservado pérdida es compensada por elnitrógeno que p e las algasverdeazules que crecen natural- sientroducen la atmósfereanformdae nenteen los arrozales son muy importantes gasesvolcánicos. Así, pues, la actividadvol- :n l a conservación de la fertilidadencondi- cánica no ha de lamentarse por completo, pues .iones decultivointenso. El sembrar los cam- presentatambién,afindecuentas,ciertauti- )os dearroz conaIgacsomplementarias se lidad. Si otra cosa no, la ecología nos enbefia -aduceamenudo en rendimientoaumentados a no formular juicios superficialesacerca de Tamiyz, 1357). Un puntoimportanteque si un organismoes“iltil” o “dañino”. H a y ay que destacar, en resumen, es que el prin- que considerar la “tota!idad” dcl probiemx.
1O0 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS en efecto,antesdellegar a una decisi611. El tada,imposibledecompensarmediante “sín- cubrir 10s volcanes delmundo,aun si fuera tesis deprotoplasma” y “sedimentación” (véa- se diagramaf,igura 4-1). Sienmbargo, es técnicamenteposible,mataríaacasomásgente dehambrede la que salvaríadeldaño de las posible que el hombredeba acabar porcom- erupciones.Veremosmuchosejemplosmásde pletarel ciclo delfósforoengran escala si esto en los capítulossubsiguientes. quierevitar su carestía. Sin dudaa, lgunos En comparacióncon el denl itrógenoe,l levantamientosgeológicosqueelevaran el “se- ciclo delfósforo parece ser algomássencillo. dimento perdido” podríanhacerlo por nosotros, Como puede verse en l a figura 4-3, el fósforo, iquiénsabe?Unprocedimientopara hacerre- elementoconstitutivoimportante y necesario montar el ciclo del fósforo “cuesta arriba”, que delprotoplasma,propende a “circular”, a tra- se está experimentando actualmente, implica el vés de la descomposición decompuestos orgá- rociado de agua dedesagüeen la vegetación nicos hastacabar enfosfatosq, uequedan de las tierras altas, en lugar de dirigirla direc- nuevamente a disposición de las plantas. El tamente por medio de tubería a las vías acuá- gran depósito de fósforo no es elaire,en este ticas. caso, sinoque son las rocas u otrosdepósitos En todo caso, considereelectorbienel que se han formado durante edades geológicas diagrama del ciclo del fósforo, pues es posible pasadasE.stos van siendeorosionadogsra- que SU importancia crezca mucho en el futuro. dualmente y liberanfosfatos hacia los ecosis- Un diagramacompletodel ciclo delazufre temas,perounagranpartedefosfato va al puede verse en la figura4-5.Muchasde las mar,endondeunaparte se depositaen las características principalesdelprocesodel ciclo aguas somerase,n tantoquoetrpaartsee biogeoquímico resultan ilustradas por este dia- pierdeen los sedimentosprofundos. Es posi- grama,tales como elgranpozodedepósito ble que la manera de devolver fósforo a l ciclo en la tierra y sedimentos y un depósitome- sea actualmenteinadecuadaparacompensar l a nor en la atmósfera; el papelcapitaldesem- pérdida.En algunas partesde la tierrano se peñadoen l a rápidacorrientedepl ozo (la produceactualmente elevaciónextensa alguna “rueda”centralen la fig.4-5 ) pormicro- de sedimentos, y l a acción de las aves marinas y de los peces (que son llevados a tierrapor organismosespecializados que funcionan como un equipo de relevo, llevando cada uno a cabo animales y porelhombre)no es adecuada. una oxidación o reducción químicaparticular Las aves marinashandesempeñadomanifies- (véaseelpiedegrabadode la fig.4-5 ) ; la tamente un papelimportanteen la restitución “recuperaciónmicrobiana”desedimentospro- defósforoal ciclo (como lo atestiguan los fundos, que resulta del movimiento hacia arri- fabulososdepósitosenlacostade Perú). Esta ba de una fase gaseosa (H,S), como se vio en transferenciadefósforo y otrosmaterialesdel la pág. 27; l a acción recíproca de procesos geo- mar a l a tierrapor las aves marinas se prosi- químicos y meteorológicos (erosión, sedimenta- gue,peropor lo visto noal paso al que solía ción, lixiviaciónll,uvia,dsorción-desorción, ser el caso en algunas edades pasadas. Desafor- etc. ) y de procesosbiológicos (producción y tunadamente,elhombre parece acelerar la ve- descomposición), y l a interdependencidael locidad de l a pérdidadefósforo y contribuye aire, el agua y la tierra en l a regulación del ci- así a hacer el ciclo del fósforo menos perfecto. clo al nivel global. El sulfato (SO,), a l igual Pese a que el hombre pesca una gran cantidad que el nitrato y elfosfato, es l a forma princi- de peces marinos, Hutchinson calcula que sólo paldisponible que es reducidaporautótrofos aproximadamente 60 000 toneladasdefósforo eincorporada a proteínas,siendo el azufreun elementaslondevueltaasnualmenten esta componenitnedispensabdleterminados forma,frente al millón o los dosmillonesde aminoácidos. El ecosistema no necesita tanto toneladasde roca fosfatadaque se extraen y azufre como nitrógeno y fósforo, ni es aquél cuya mayor parte es arrastrada por el agua y se con tanta frecuencialimitativopara el creci- pierde. Los agrónomos nos dicen que no existe miento de las plantas y los animales;noobs- causa algunadepreocupacióninmediata,pues- tantee, l ciclo delazufre es un ciclo capital to que las reservas conocidas de roca fosfatada en el esquemaconjuntode la producción y son grandes. En este preciso momento, el hom- la descomposición, a lo que se aludió ya en hrc est6 mis preocupadopor el “atascamiento el capítulo 2 (pág. 2 4 ) . Porejemplo,cuando deltrifico”delfosfatodisueltoen las vías se formansulfurosdehierroen los sedimen- acu:iticas, que resulta de In “erosión”aumen- tos, el fósforo es convertidodeunaforma
PRINCIPIOS Y CROENLCAETPIVTOOSS A LOBSlOCGIECOLOQSUlMlCOS 101 insolubleaunaformasoluble(obsérvesela rán estos gravestrastornosen los ciclos del flechade“liberacióndefósforo”enlafi- nitrógeno y ealzufre(.Sinembargo, estos gura 4-5) y se haceasequible,así,a los or- cambios enlaestrategiadelhombre relativa ganismos vivos. Tenemosaquíunaexcelente alempleodeenergíacrearánotrosproblemas ilustracióndecómo un ciclo regula otro. El que es necesario prever; véasecap. 1 6 ) . interesantemetabolismodelasdiversas clases de bacterias delazufrelo vimos ya enlapá- 2. ESTUDIO CUANTITATIVO DE LOSCICLOS BlOGEOQUlMlCOS gina 26, yelpapelquedesempeñael ciclo delazufreenla zonación de los sedimentos marinose xpone nlafigura12-13, ca- Enunciado pítulo 12. Los ciclos tantodenlitrógeno como del Lavelocidad de los intercambios o transfe- azufrevanresultandocada vez másafectados rencias de un lugar a otro son más importantes porlacontaminaciónindustrialdelaire. Los paraaveriguarlaestructura y la funciónde óxidos de nitrógeno (NO y NO,) y de azufre un ecosistema deloqueson las cantidades (SO,) nosonnormalmente más que pasos presentes en cualquiermomentoenalgún lu- transitorios en susrespectivos ciclos yestán garP. aracomprendeerpl apedl ehl ombre presentesenlamayoría de los ambientes en “y por consiguientecontrolarlomejor- en concentracionems uybajasS.inembargol,a los clclos de materialesd,ebencuantificarse combustión de carburantesfósileshaaumen- tantolas zaelocidades del proceso cíclico como tadoconsiderablementelasconcentraciones de los estados constante.r. Durante los últimos 25 los óxidos volátiles en el aire, especialmente en años,lasmejorasen las técnicas de los traza- las áreas urbanas, hastaun punto en quese con- dores,químicade masa,controlysensibilidad vierten en venenos para los componentes bióti- adistancia(cuatro de las seis “revoluciones” cos de los ecosistemas. En1966, estos óxidos enmateriademediciónmencionadas en el constituían aproximadamente latercera parte de cap. I ; véase pág. 4 ) hahnechpoosible los 125 millones de toneladas de contamina- medir las velocidadesde los ciclos en unida- dores industriales del aire que se calcula que se desapreciables,como los lagos y los bosques, descargan enlaatmósferade Estados Unidos y empezar la importantísima tarea de cuantifi- de Norteamérica. Lascentrales eléctricas que car los ciclos biogeoquímicosmismosalnivel queman carbón constituyen un manantial prin- global. cipalde SO,, yelautomóvil lo es de NO,. El anhídridosulfurosoperjudicael proceso Ejemplos fotosintético (la destrucción de vegetaciónal- rededor de las fundiciones de cobre es causada Los diagramas como los de lasfiguras4-2, porestecontaminante; véase fig. 2-1), y los 4-3y4-5sólomuestranlasgrandeslíneasde óxidosdenitrógenopuedenpesaren los pro- los ciclos biogeoquímicos. Las relacionescuan- cesosrespiratorios de losanimalessuperiores titativas, esto es, lacantidaddematerialque y delhombre. Por otraparte,las reacciones pasaporlasvíasseñaladaspor las flechas se químicacsoontrocsontaminantepsroducen conoce solamentedemodomuyimperfecto. unsinergismo (= elefectototal dela acción Los isótopos radiactivos, asequiblesdemodo recíproca es superioralasumade los efectos general desde 1946, proporcionan un estímulo de cada substancia separadamente) que aumen- enormeatalesestudiost,oda vez que estos taepl eligroP. orejemploe, npresenciade isótopospuedenutilizarsecomo“trazadores” radiaciónultravioleta enlaluzsolar,el NO, o “marcas”paraseguirelmovimientode los reacciona con hidrocarburos no quemados (pro- materiales.Conviene recalcar que los estudios ducidosambosengrandescantidadespor 10s detratadoresen los ecosistemas, lo mismo automóvilesp)arparoducie“rlsmofgoto- queen los organismose,stándispuestodse químico”que provoca lágrimasen 10s ojos modoquelacantidaddeelementoradiactivo (véasela composición químicade esta clase introducida es sumamentepequeñaencompa- de contaminación del aire en el cap. 16). Es de racióncon la cantidad del elemento no radiac- esperar que un nuevo diseño del motor de corn- tivo, que se encuentra ya en el sistema. Por bustióninterna,laeliminacióndelazufre & consiguienten, ilaradiactividadni los iones la gasolina y la transición a la energía atómica extratrastornanelsistema;loqueleocurre para la producción de energía eléctrica atenua- a! trazador (cosa quepuede descubrirsen
102 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS cantidadessumamentpeequeñas por las ra- poca relación con laproductividaddel ccosis- diacionesreveladoras queemite) reflejasim- tema. Un nivel bajo de fosfato disuelto podría plemente lo queocurrenormalmente con el significarque el sistema está empobrecido o materialconsiderado en elsistema. que es muyactivometabólicamente;laverda- Los estanques y los lagossonlugarespar- derasituación no puedeaveriguarsemás que ticularmente buenos pareaelstudiop,uesto midiendo la velocidaddeflujoP.onleroy que son relativamenteautónomos por breves ( 1960 ) resumeeste importantepuntocomo periododsteiempo. A continuaciódne los sigue:“La medición de la Concentración del experimentos iniciales de Coffin, Hayes, Jodrey fosfatodisuelto en aguasnaturalesproporcio- y Whiteway ( 1949 ) , así COIIIO de los d e nauna indicación muylimitadade la dispo- Hutchinson y Bowen (1948, 1050), apare- nibilidaddefosfato.Unagranpartedelfos- cieron numerosostrabajos informandodere- fato del sistema,o aun virtualmente todo, podrá sultados del empleo de fósfororadiactivo (.:?P) encontrarseencualquiermomentodentro de y otras técnicas complicadas en estudiossobre los organismos vivos,peroserenovará acaso la circulación del fósforo en lagos. Hutchinson cada hora, con elresultado dequehabráun ( 1957) y Pomeroy ( 1770) ha resunido estos suministroconstantedefosfatopara los orga- estudios y hareseñado los conocimientosge- nismos capaces de concentrarlo a partir de una nerales acerca del ciclo delfósforo y deotros solucióndiluidaT. ales sistemas podránper- elementosvitalesenlagos. manecer acaso biológicarnente estables por pe- Se ha observado en términosgeneralesque riodos considerables, pese a la ausencia aparen- elfósforo no pasa delorganismoalmedio y tdefeosfatdoisponible. Las observaciones vuelta al organismo de modo uniforme y suave, aquíexpuestassugieren queunarápidacircu- como cabríasuponerloviendoeldiagramade lacióndel fosfato estípica de sistemas alta- lafigura 4-3, aunteniendopresentes,egún mente productivos, y que la velocidad de circu- yase indicó, que tiende a establecerse un equi- laciónesmás importantequelaconcentración libriodelargoplato.Encualquiermomento, encuanto a mantenearltaisntensidadeds e la mayor partedelfósforoestiligada ya sea producciónorginica.” en organismos o en sólidos (esto es, en detritus El conceptoderenovación,talcomo se in- orgánicc.3 y partículasinorgánicas que consti- trodujoprimeroeneclap. 2 (véaspeági- tuyen ios sedimentos). En los lagos, la cantidad na 16 y 18), es útil para comparar velocidades máxima susceptible de encontrarseenforma deintercambioentre componentesdiversos de soluble es 10 por 100 encualquiermomento. un ecosistema. En términodseintercambios Unrápidomovimientodevaivén o intercam- des@s dehaber establecido el equilibrio,la biotienelugarentodomomento,pero el mo- I elocirldd d e re~zoz~nriceins la fracción de la can- vimientointensoentre los estadossólido p de tidadtotalde la substancia en un componente disolución es a menudoirregular o “brusco”, que esliberada ( o que entra) en una duración con periodods efranca liberaci6n por parte determinadadetiempo,entantoqueel tiem- de los sedimentoss, eguidosporperiodosde p o d e re?zn~acid)zeslacantidad recíproca de franca absorción por los organismos o los se- aquélla, esto es, el tiempo necesario para reem- dimentoss,egún las condicioneesstacionales plazarunacantidad de substanciaigual a la detemperatura y las actividadesde los orga- cantidadenelcomponente(véase un examen nismosP.orreglgaenerala, velocidad de de estosconceptosenRobertson, 1957). Por absorciónesmayor quelade liberación. Las ejemplo, si hay presentesenecl omponente plantasabsorbenficilmentefósforoen l a obs- 1 000 unidades y 100 salen o entrancada ho- curidad o eontracsondicionesc,uandnoo ra, la velocidad de renovación es de 10/1 000 puedeuntilizarloD. urante los periododse ó 0.01, ó 1 por 100 por hora. Y el tiempo de crecimientorápidode los productores,que a renovaciónsería,ental caso, de 1 OOO/IO 6 menudo tiene lugar en primavera, todo el fós- 100 horas. El tiempo d e re.ride?zcia, término foro disponiblepodriresultarligadoen los deempleomuygeneralizadoen la literatura productores y los consumidores. Podrá ocurrir, geoquímica, es un conceptosimilaratliern- en tal caso, queelsistemadeba“hacersemás po de renovación, por cuanto refiere al tiempo lento”,hastaque los cuerpos, heces, etc. pue- unadeterminadacantidadde restos de subs- dan serdescompuestos y liberados los elernen- tancia en un determinadocompartimiento d e tosnutritivosS. inembargol,aconcentración un sistema. Los datos relativos al tiempo de re- del fósforo en cualquier momento tendrd acaso novación de dos grandes componentes, el agua
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 103 Cuadro 4-1 CÁLCULOSDEL TIEMPO DE RENOVACIóN DEL FóSFORO EN E L AGCTA Y E N LOS SEDIMENTOS DE TRES LAGOS, MEDIANTE E L EMPLEO DE CirP (SECON HIITCHINSO1N95,7) - __. ” - Tiempo Proporción Pdel nrócil ProAfurenadidad Renoraridn et2 diu$ al P total Lago lKnP) f nr) agrca Jedinjentos en el agnlr ” Bluff 0.4 7 S .4 39 6.4 Punchbowl 0.3 G 7.6 37 4.7 Crecy 2.04 3.8 17.0 176 8.7 -__ y los sedimentos, en treslagos sedan en el quiere y fomentando las quenoquiere.Entre cuadro 4-1. Los lagosmáspequeñostienen las algasp, oer jemplo, Botryocorrz4.s brmnii untiempode renovaciónmás pequeñoproba- muestra un desarrolloóptimo con unaconcen- blementeporquelarazóndelasuperficiedel tración de fósforo de 89 mg por m:(, en tanto “barrod’ eflondoal volumendaegua es que Nitzchia palea crece mejor con 18 nlg mayor. Porreglageneral,eltiempodereno- porm:<.Así,pues, el hecho deaumentar la vación para el agua de lagos pequeños O poco cantidadde P de 18 a 89 se traduciríapro- profundos es una cuestión dedías o semanas; bablemente en que la l3otrycocca.r reemplazará en el caso de lagos grandes podrá ser cuestión la Nitzchia (suponiendo las demás condiciones demeses. favorablesparaambasespecies), lo quea su Estudiosconfertilizantesmarcados con vez podríatenerefectosconsiderablesobre enecosistemasterrestres hanreveladounosti- las clases deanimales que se queríaapoyar. possimilares; unagranpartedelfósforo está En elcapítulo 5 (véase pág. 123) se describe “encerrado” y es inasequiblea las plantasen la destrucciócnompleta duenoastricultura cualquiermomentodado(véaseunresumen como consecuencia de una fertilización aumen- de algunos de estos experimentos en Comar, tada con fósforo y materialesnitrogenados. 1957). Un resultadomuyprácticodeestudios Como ya se recalcó enecl apítulo 2 , las intensosde ciclos deelementosnutritivos ha extensionesdeaguanosonsistemascerrados, sido la demostraciónreiteradadeque la fer- sinoquehandeconsiderarse comopartesde tilizaciónexcesivapodrá ser exactamentetan cuencas dedesagüe o sistemasde“vertiente” “mala” desde el punto de vista de los intereses mayores. Y segúntambién se señaló, los sis- delhombrecomo la fertilizacióninsuficiente. temas de vertienteproporcionanunaespecie Cuando se añaden másmaterialesde los que deunidadde ecosistema mínimo,enloque pueden utilizar los organismos activos en aquel se refierealaadministración práctica porel momento, el excedente es amenudoligado hombre. La figura 4-6 representaunmodelo rápidamenteenelsuelo o en los sedimentos cuantitativodel ciclo del calcio parapeque- o se pierde inclusive porcompleto(comoen ñas vertientesmontañosas y boscosas enNew la lixiviación), y no está disponible en el mo- Hampshire. Los datos se basan enestudiosde mento en que el desarrollo aumentado es más seis vertientesquevan,entamaño,de 13 a deseado.La“descargaciega”defertilizantes 48 hectáreas (Bormann y Likens, 1967). La enecosistemacsomo los estanquesdepeces precipitación, con unpromediode 123 cm al constituye no sólo un despilfarro por lo que se año, se .medía por mediodeuna reddeesta- refierea los resultadosperseguidos,sinoque ciones de medición, y la cantidad de agua que creará probablementetanto cambiosimprevis- dejabalavertienteenlacorrientededesagüe tos eneslistemcaomocontaminación“río de cadauna de susunidadessemedía en una abajo”.Puestoqueorganismosdistintos están presa de aforo entallada en forma de V, pare- adaptadosa nivelesespecíficos demateriales, cidaalaquepuedeverseenlafigura 2-4, lafertilizaciónexcesivaproseguidapodrátra- página 16. Averiguandola concentración de ducirse enun cambio en las clases deorga- mineralesenelaguadeentradaydesalida, nismos, desanimando acaso l a queelhombre la cuenta delaentrada y salida demineral
104 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS IA T M O S F E R A Llu3via [ T I1BIOTA \\ FIG.4-6. Ciclo del calcioen unavertiente boscosa \\ septentrional, basado en datos de Bormann y Likens A b s o r c i 6 n i 50 Descomposlcib,n )Salida de l a corrien>te (1967) y Ovington (1962). Todaslascifras son liberaci6n a kilogramosporhectárea y poraño. Las cifrasde las casillasonevaluacionesdeclontenido de los pozos o “estadosconstantes”principales;todaslas demásrepresentanevaluacionesdelasvelocidades anualesdelmovimiento. Las flechassimplesmues- T Desgasteporagentes tran entradas y salidas conrespecto al sistema con- atmosfbricos junto de lavertiente, y las dobles muestranelinter- l5 cambioentre los pozosbióticos y abióticos dentro TIERRA Y ROCA delsistema. podía calcularse. El contenido de calcio de de salida aumentóde 3 a 1 5 veces, con todo, los pozos biótico y de tierra se calculó a partir conrespectoalade las vertienteisntactas de datos de Ovington ( 1762) . de control (Likens, Bormann y Johnson, 1769). Laretenciónporelbosqueinalterado y la Elcaudalaumentadodecorrientedel ecosis- renovacióndel ciclo en eml ismosereveló temadesmontado resultó antetododela eli- comotan eficaz, quelapérdidacalculadadel minación delatranspiración vegetal, y fue ecosistema sólo fue de 8 Kg de calcio por Ha estecaudalaumentadoelquearrastrómine- y poraño ( y cantidadesigualmentepequeñas ralescomplementarios.Según ya se señalóen elcapítuloanterior(véasepág. 48), latrans- doetroeslementonsutritivos)P.uestqoue 3 Kg de esta pérdidaeranreemplazadospor piración, quetradicionalmente se venía consi- la lluvia, sólo se habríanecesitadounsumi- derando como una carga inútil en los sistemas nistro de 5 Kg por Ha para conseguir el equili- agrícolas,pareceser,antes bien, tanto un me- brio, y se supone que este será fácilmente pro- canismo de conservación de elementosnutri- porcionado por la velocidad normal de desgaste tivoscomo unsubsidio de energía en un bos- dlepaiedrsaubyacenteq,uceonstituye el que.Unavezmás, losestudioscuantitativos pozo de“depósito”U. nestudio reciente de de esta clase revelan los verdaderos costos para Thomas(1767),quiense sirvió delradionú- lasociedadconjunta de aumentar la corriente clido45Caparamedir ,la renovación,demues- de agua río abajo para satisfacer las demandas, traque los árbolesmáspequeñosc, omoel que a la larga podrán resultar absurdas e inne- cornejo,actúancomo“bombas” de calcio, lo cesarias, deunasociedadindustrialderrocha- que contrarresta el movimiento hacia la tierra, dora. El eliminar los bosques de las montañas abajo, y mantiene así el calcio en circulación acrecentaráel“rendimiento”deaguapara los entre los organismos y lascapasuperiores valles,pero a expensas tanto de la calidad del activas delmanto y la tierra. agua como de la capacidad productiva y rege- Enunade las vertientes experimentales, neradoradelairédela vertiente. Nos exten- toda la vegetación fue cortada y el nuevo cre- deremosmássobreestosaspectosenla sec- cimiento se impidióen l a estación siguiente ciónsiguiente. mediantleaplicaciónaéredae herbicidas. La figura 4-7 es unmodelodecomparti- Peseaque la tierra resultarapoco afectada mientodeilntercambio defósforoenuna y queno se eliminaramedianteesteprocedi- vertiente estuaria de pantano marino, en Geor- miento materia orgánica alguna, la pérdida de gia, que es un sistema mucho más abierto que elementosnutritivosminerales en lacorriente el de la vertiente de montaña. En este modelo
PRINCIPIOS Y CORNECLEAPTTIVOOSS CICLAOSLOS BIOGEOQUIMICOS 1os estánintegradasacl ircuitopulsacionesesta- guar cuálescoeficientes de traspasoharándel cionales,puesto que,según ya sedijo,elmo- modelouna imitaciónmásexacta delmundo vimiento de los materialesnoesnicontinuo real(véasetambiéncapítulo 101. ni unafunciónlinealdeltiempo. Enel pan- Laimportancia de los animalesquesenu- tano, hay unbrotemayoreneldesarrollode trendeelementosfiltrados y dedetrituspara l a hierba durante los meses más cálidos,cuan- larenovacióndecliclo deflósforoen este do eflósforo es “bombeado” hacia fueraa sistema de estuarioseverificó con elmodelo. través de lasraíces de la hierba, que penetran Trabajosanteriores de Kuenzler ( 1961) ha- profundamentenesledimento anaeróbico. jb.d.ílaonnersev(eMladoodioqluueslademsioslsapuosb) lavcuióenlvea de me- poner Esteproceso de “recuperación”severificóex- perimentalmente inyectando 3*P ensedimentos en circulacióncadadosdías y medioapartir profundos. Se dan dospulsacionesmayores de del agua una cantidad de fósforo en partículas descomposición que liberan fósforo en el agua, equivalentealacantidadpresenteenelagua una en la parte más calurosa delverano, y la (esto es, un tiempo de renovación de sólo 2.5 otraenotoño,cuandograndescantidadesde días para el fósforo en partículas en el agua). hierbamuertasonarrojadasdelpantanopor Kuenzler midió asimismo la corriente de ener- lasaltasmareasestacionales. AI establecerse gía de la población y llegó a la conclusión de ecuacionesdiferencialesparadescribirlama- que lapoblación de mejillones es más impor- neraenqueelcontenidodefósforoenun tanteparael ecosistemacomoagentebiogeo- compartimientoafectael de partesadyacentes químico como transformadora de energía (esto del sistemae,xaminándosleuegoeml odelo esc, omo fuente potencial de alimentospara enteroconunacomputadoraanáloga, se en- otrosanimales o el hombre). Estoconstituye contró que había que efectuar algunos ajustes una ilustración excelente del hecho de que una envarios de los “suministros”,conobjeto de especie no necesita ser un eslabón de la cadena mantener estable los “contenidos” de los com- de alimentos del hombre para servaliosapara partimientos más pequeños. Estos procedimien- él;en efecto,muchasespeciessonvaliosas en tos ilustran los dospuntos recalcados enla formasindirectas,queno sonmanifiestasal sección 3 del capítulo 1, a saber: 1 ) que puede examensuperficial. construirseunmodeloverídico,aunque muy Encapítulous lteriorevs olveremons ueva- simplificado,apartir deunacantidadrelati- mente sobre la pregunta, muy a menudo plan- vamentepequeñade datosdirectos, y 2 ) que teada, de:“¿Dequé sirventodaslasespecies, dichosmodeloshan de “sintonizarse”median- enlanaturaleza, queelhombrenopuedeni temanipulación de computadora,paraaveri- comerni vender?” FIG. 4-7. Diagramdaceompartimientodslea ALIMENTADORES DE FILTROS circulacióndelfósforoenun ecosistema demaris- 9.8 maenGeorgia(véasePomeroy,Johannes,Odum y SPARTINA Roffman, 1967). Pueden verse dosgrandesdepó- sitos defósforo(sedimentos y detritus) y los tres compartimientmoasácstiv(oasgua, Spartina o hier- ba depantano, y animalesdetritívoros). Las canti- dadesen los compartimientos son existenciasper- rnanentesenmgde P por m’; lacsorrienteds e transporte se expresan en mg de P por m3 y por día. Se trata de un modelo lineal de dos coeficientes variables, ( D ) t y (C)t, queimitanlaspulsaciones estacionales en laliberaciónde fósforo, apartirdel detritus endescomposición, y la absorción de fósforo porlahierbadepl antanorespectivamenteP. uede verse unagráficadecadapulsaciónestacional. La cantidadentreparéntesis son medianasintegradas delastransferenciasvariables.
106 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS A TMOSFERA ’ ~ - 12300) GRO-INDUSTRIA I 4 0 000) R , P E R D I D AE N E L ESPACIO FIG. 4-8. A , El ciclo del CO,. Las cifras son 10f’ \\ toneladas en los principalescompartimientosdela biosfera y circulandeontrceompartimiento(sfle- ATMOSFERA chas).(DatosdePlass, 1959.) U , El ciclo hidroló- (0.131 gico. Las cifras son geogramos ( 1 0 2 ” gramos)de HZOen los principalescompartirnientosdela bios- fera y circulandoentrecompartimientos(flechas). (Datos deHutchinson, 1959.) ‘UIEVLSPtRPEIUAS \\ L I3 800) \\ LITOSFERA B (250 000) El ciclo g.obal de CO, y H 2 0 que la actividad agroindustrial del hombre in- yectó en la atmósferaen 1970, seis milmillo- Si nos trasladamosahoraalnivelglobal,la nes detoneladasprovienende la quemade figura 4-8 ilustra los intentosprovisionalesde combustibles fósiles, y dos mil millones de to- cuantificar aquellos que son probablemente los neladasdelcultivode la tierrapara la agri- dos ciclos más importantes,por lo que se re- cultura. Lamayor parte de esta cantidad, pero fiere al hombre, esto es, el ciclo del CO, y no toda, pasa rápidamentealmar y es “alma- el ciclo hidrológico. Los dos se caracterizan cenada”enformadecarbonatos. Unapérdida por depósitos atmosféricos pequeños pero muy netade GO, en l a agriculturapodráparecer activos, que son muyvulnerablesalasper- sorprendentep, ero resulta efectivamentedel turbacionesprovocadasporelhombre,pertur- hecho deque el CO, fijadopor los cultivos baciones que, a su vez, puedencambiar,ad- (muchos de los cuales sólo son activos durante vertida o inadvertidamente, el tiempo y los una parte del año) no compensa el CO, libera- climas. Independientemente de si nuestros pen- do delsuelo,especialmenteel que resultadel samientos se orientan hacia la evitación de arado frecuente. La rápida oxidación del humus desastres o hacia la modificaciómn eteoro- y l a liberaciónde CO, gaseosoretenidonor- lógicadeliberadaparaebl eneficiosupuesto malmente en l a tierraproduceotrosefectos dealguien en algúnlugar, es sumamenteim- mássutilesde los que sólo empezamosaho- portante, en todo caso, establecer una red de ra adarnoscuenta,incluidos efectos sobre el mediciones a escala mundialp,ardaetectar proceso cíclico deotroselementosnutritivos. cambiossignificativosen los ciclos de CO, y Porejemplo, en unestudioelegante,Nelson H,O, susceptibles deafectardecididamente el ( 1967) utilizó conchas de almeja para demos- futurodelhombresobre la tierra. trarque la desforestación y l a agricultura se Si examinamopsrimeroel ciclo del CO, hantraducido en unabaja en lacantidad de (fig. 4-8, A ) , la teoríadelclimadel CO, y ciertos elementosdetrazaeneldesagüedela el reciente aumentogradualdecontenidode tierraE. ncontrqóuceonchadsaelmeja de CO, en laatmósfera se expuso ya enel ca- unos depósitos de basura indios, viejas de 1 000 pítulo 2 (véase pág. 3 4 ) . De los ocho mil a 2 000 años,contenían 50 por 100 más de millonesdetoneladasde CO, que se calcula manganeso y barioquelas conchascontem-
PRINCIPIOS Y CORNECLEAPTTIVOOSS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 1O7 poráneas(diferenciaestadísticamentesignifi- Pese a queelcinturónverdefotosintético cativa).Medianteun proceso deeliminación, de la tierra y el sistema de carbonato del mar Nelson llegó a la conclusión de que la corrien- hayansidomuy eficaces eneliminar el GO, acídicacargada de COX delaatmósfera, el aumento enespiradl el tereducidadeagua que se filtraprofundamenteenelsueloha consumodecombustiblesfósiles(considérese reducidolaintensidad de disolución de estos no más la enormecantidadde CO, que se elementosapartir de las rocas subyacentes. liberaría si la totalidad de las reservas de com- Enotrotsérminos: el aguatiendeahora bustiblefósilsequemara; véase fig. 4-8, A ) . escurrirserápidamentepolrasuperficiee, n sumado al descenso en la “capacidad de elimi- lugardefiltrarse haciaabajo,atravésdelas nación”del“cinturónverde”, está empezando capas dehumus,enlatierra.Entérminosde aejercerunefectosobreelcompartimiento ecologíadiríamosqueelflujoentreeldepó- atmosférico. Tal como se demostróenelmo- sito y la reservacambiablehasidoalterado delocomputoritadodel ciclo delfósforoen enformarelativamentefundamentapl or el unestuario, es el contenidode los pequeños tratamientoactualdel paisaje porelhombre. compartimientos activos eqlue resulta más A condición que percibamos lo que ha tenido afectadopor los cambios en las corrientes o lugar y aprendamosacompensar,tales cam- los “suministros”. Lo que al parecerpodemos bios no hande ser necesariamenteperjudicia- esperar en los próximos decenios es unnuevo les. Tal vez no sea una coincidencia el que los equilibrio, pero inestable, entre un CO, en au- agricultoresvayandescubriendoahoraquede- mento (contenido en el calor vuelto a irradiar ) ben añadirmineralesdetrazaa los fertilizan- y una contaminacióndepolvo o enpartículas tes, con objetodemantener los rendimientos creciente (lo quereflejaenergíaradiante e p en muchasáreas. trante).Todo cambio neto significativo en el Enestleugarresultariándicadorecordar presupuestocalorífico, ya .rea en ztn sentido cómollególaatmósferadelatierra a tener 14 otro, afectará los climas. su contenido muy bajo de CO, y su contenido Según se mostróeneldiagramadel ciclo muy alto de O,. L a evolución de la atmósfera hidrológico delafigura 4-8, B, elcomparti- se describeconciertodetalleenelcapítulo 9. mientoatmosféricodel H,O es pequeño, y AI empezar la vida en la tierra, hace unos dos tieneunavelocidadde renovaciónmás rápida mil millones de años, la atmósfera estaba com- y un tiempoderesidenciamenorqueelCO,. El ciclo del agua, al igual que el del COZ,em- puesta, como la del planeta Júpiter actualmen- te, de gasesvolcánicos (formaciónatmosférica piezaaverse afectadoporelhombrea escala por“emisiones gaseosascorticales”,icomodi- globalM. ientras realizamos ahoraunalabor rían los geólogos!)C. onteníacantldadesde relativamenteficientedenfrentarnoas la O,, pero poco oxígeno, si acaso contenía algu- precipitación pluvial y alacorrientede los no, y la primeravidafueanaerobia.Según se ríosobreunabasemundial, se plantea la describe enelcapítulo 2, la acumulación de necesidad urgente,en cambio, deuncontrol oxígeno y la reducción de CO, a través de las máscompleto de todaslascorrientes prin6- edadesgeológicashanresultadodelhecho de pales. D e ahíqueuna“DécadaHidrológica que P (laproducciónh) asuperadoligera- Internacional”,comparableal“ProgramaBio- mente, por reglageneral, R ( l a respiración ) , lógico Internacional” se encuentre en sus fases Ademáss,egúnHutchinson ( 1 9 4 4 ) , lafor- de proyección. mación de compuestosreducidosdenitrógeno Hayotrosdos aspectos del ciclo del H,O y laproduccióndehidrógenoapartidrel que necesitansubrayarse: 1) Obsérvese que se agua y su escapede la atmósfera hacia el es- evaporamásaguadelmar de la que vuelve a paciohancontribuidotambiénalaacumula- traves de la lluvia, e inversamente por lo que ción deoxígeno. Es tal vez significativo que se refierealatierra. Enotrostérminos:una las dos, la baja concentración de CO, y la alta parte de la lluvia que sostiene los ecosistemas concentración de 02,sean ahorlaimitativas terrestres,incluidalamayorpartede la pro- paralafotosíntesis. Esto quieredecirque la ducción de alimentosdelhombre,provienede mayoríade las plantasaumentan su velocidad aguaevaporada rribademl arE. n muchas de fotosíntesis si la concentración de Co2es regionesc, omo el valledeMl ississippip, or aumentada o la de O, es reducida experimen- ejemplo,se calcula queel 90 por 100 de la talmente. ¡Esto hace de las plantas verdes unos precipitación pluvial proviene del mar (Benton, reguladores muy responsables! Blackburn y Snead, 1930). 2 ) Puesto que
I O8 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS unos 0.25 geogramos ( = 10”” gramos) calcu- Debidoenparteaquelasemisionesradiadi- lados de agua estánenlagos y ríos deagua vas deltritio son “blandas” o débiles(véase dulce y que0.2geogramos se escurrencada la explicaciónen el cap1. 7 ), la inyección añoe, ltiempode renovacióndeaquélla es artificialnohaproducido efectos generaliza- aproximadamentdeuenaño. Ldaiferencia dosen el bioma o el hombre o, aml enos, entrela precipitaciónpluvial anual ( 1.0 geo- no se hadescubiertohasta el presenteefecto gramo ) y elescurrimiento (0.2geogramos ) , alguno. Sin embargo, a medida que los empleos o sean0.8, es un cálculo delaproporción delaenergía atómica se extienden, especial- anualde recarga delaguadelatierra.Como mente el empleodelpoderdefusión(véase ya se indicó, la tendencia del hombre a aumen- la explicación enelcap.17 ), el tritiosigue tar la velocidad delescurrimientopodráredu- siendounode 10s subproductosquepropor- ciracasomuy prontoelcompartimiento,muy cionamn ateria de preocupaciónE.speremos importanted, ealguadeslueloD. eberíamos quee, n el ciclo deal gua, el tritionoserá devolvermásaguaa los “acuíferos”,enlu- jamás otra cosa que untrazadorútil.Véase gar de tratar de almacenar totalmente en lagos unexcelenteresumendel ciclo hidrológico en (dondela evaporación es alta). elcapítulo4del Treatise 072 Linznology, de Según se expone endetallemásadelante Hutchinson(1957 ) . en este capítulo ( y en el capítulo 1 7 ) , el desarrollo de la energía atómica ha creado una 3. EL CICLO SEDIMENTAR10 contaminaciónpeligrosade losciclos biogeo- Enunciado químicosa escala global. Por otraparte, se La mayoría de los elementos y sus compues- tos estánmásligadosa la tierra que el nitró- handerivadode lloalgunasoportunidades geno, el oxígeno, el bióxidode carbono y el agua, y sus ciclos siguenuntipobásicode únicapsara la investigacióncontrazadores, ciclo sedimentario en el que la erosión, la sedimentación, la formación demontañas y siendoun buen ejemplo el caso deltritioen la actividadvolcánica, así como eltransporte biológicoson los agentesprincipalesqueefec- el ciclo hidrológico. El tritio ( : < H ) ,isótopo túan la circulación. radiactivo delhidrógeno, se forma enpeque- ñas cantidadesaunavelocidadconstantepor la acciónde losrayos cósmicosen laatmós- ferasuperior y está naturalmentepresente, en forma de agua, a todo lo largo del ciclo hidro- lógico. Es eliminadodel ciclo pordescompo- sición radiactivasegún la mediavidade 12.3 añosdelisótopo(véase la explicación delcon- Explicación ceptodemediavida en el cap. 17 ). Es afor- tunadoquela velocidad deformacióndeltri- Un cuadrogeneralizadodel ciclo sedimen- tinoatural y los niveledseequilibrio en tario de elementos ligados a la tierra se mues- diversoscompartimientos de agua se midieran traenlafigura4-9.Algunas valoraciones de antesde iniciarse laspruebas con la bomba las cantidades de materialquecirculanatra- dehidrógeno,quedurante los añoscincuenta vés del ciclo se indicanen las flechas. Por y aprincipiosde los sesentaintrodujeronen supuestos,abemoms uypocotodavíacerca la atmósferaunacantidaddetritioartificial delflujodematerialesenlatierramáspro- deaproximadamenteunas diez veces la que funda. El movimientodemateriasólida por se producenaturalmenteD. esde1964f,echa ealiren formade polvo seindicacomo delamoratoriaenmateriadepruebasnu- “precipitación” (“farout”). A laprecipita- cleares, etlritioartificianl o se ha añadido ciónnaturalle, está añadiendmoateriales encantidades apreciables. Mientrastantol,a complementarios,pequeños en cantidades,pe- carga añadida de tritio ha pasado de la atmós- ro importantesbiológicamente,acausade SUS fera y de las aguas de la superficie al agua efectotsóxicos o porquebloqueanlaradia- delsuelo,a las aguasprofundasde los mares ción que novsienedel sol. LOS elementos y a las masas de hielo,proporcionando así la químicos que estánadisposición de las CO- oportunidaddeaveriguar las fuentes, las ve- munidadeds elabiosfera son los que por locidadesderecarga y los tiempos de residen- su naturalezageoquímicapropendenaestar cia delaguaen estos depósitos. Suess ( 1969) incluidosdentrode las clases de rocas que resume las posibilidadesen estos términosy llegan a la superficie. Los elementos que abun- postula un estudiocoordinadointernacional. danen el mantoson raros en la superficie.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 109 FIG. 4-9. Diagramadel ciclo sedimentariomostrando el movimientode los elementosmás“ligadosa l a tierra”. Allí donde las valoraciones sonposibles, las cantidades de material se calculan en geogramos por millón de años (un geogramo = 1 0 2 0 gramos). Los continentes sonbloques de granito recubiertos por sedi- mentos,queflotancomocorchos en unacapadebasaltosubyacentealosmares.Debajodelbasaltone- gro se encuentralacapadelmanto,que se extiendeunos 2 900 Km haciaabajo,haciaelcentrodela tierra.Elgranito es la roca muyresistentede color claroempleadaparalaslápidasfunerarias,y el ba- salto es larocanegraque se encuentra en los volcanes. (Diagramapreparado por H. T. Odum.) Como ya se indicóantes,elfósforo es uno elementos vitales puedanmantenerse n un de los elementos cuya rareza en la superfi- área y utilizarse una y otra vez por generacio- cie delatierralimita a menudoeldesarrollo nessucesivas de organismos,tantomenosma- de lasplantas. terialsenecesitará defuera.Perodesafortu- Latendenciageneral“montañaabajo”del nadamentec, omo ya semencionóahl ablar ciclo sedimentario se muestra bien en la figu- deflósforoe,hl ombrepropendearomper ra 4-9. La corrienteanuacl alculadade los esta homeostasiaa, menudosinsaberlo,por sedimentos de cada uno de los continentes una falta de comprensión de la simbiosis entre principales hacia el mar se muestra en el cua- la viday la materia, que puede haber necesitado dro 4-2. Es significativo que el continentede miles de añosparadesarrollarse.Porejemplo, las civilizaciones más antiguas y de lapresión se sospechaactualmente,aunquenoseha lo- humanamásintensa, o seaAsia,sea elque gradoprobarlotodavía,queladetención de pierda más tierra.Peseaquelaproporción laarribazóndelsalmón por los diques se está varía,lastierrasbajas y los océanos tienden traduciendo en una decadencia no sólo del sal- aganarelementosnutritivosmineralessolu- móns, inotambiéne, n ciertas regionesaltas bles o utilizables a expensas de las tierras altas deloestedeEstadosUnidosdeNorteaméri- durante los periodosdeactividadgeológica ca, de otros peces no migratorios, de animales mínima.Entales condiciones, los mecanismos de caza e inclusive de la producción de made- biológicos locales de renovación del ciclo son ra. Cuando el salmón desova en las tierras altas, sumamente importantes en cuanto a evitar que depositaunacarga de valiososelementos nu- lapérdidadelmovimiento cuesta abajosupe- tritivosrecuperadosdelmar.Laremociónde relaregeneracióndematerialesnuevos a par- grandes masas de madera sin restituir al suelo tir de las rocas subyacentes, como ya se subrayó los mineraleqsuceontien(ecomocurriría al examinar el ciclo del calcio de la vertiente. normalmentedurantela descomposición dela En otrostérminos,porcuanto más tiempo 10s leña) contribuyeindxdablementeasimismo al
110 ECOLOGICOS BCAOSNICEOPSTOS Y PRINCIPIOS Cuadro 1-2 todoa causa de las actrvidades delindividuo, el ecólogoha deocuparseahora de los ciclos CORRIENTAENUACLALCULADA DI: S E D I M E N T O de muchosde los elementosno esenciales. *A LOS M A R E S D EL O SC O N T I N E N T E S ~ ___ -~. \" Area de Descarga Continente +Sdetedositanaglleine t o l o p ton Explicación 106 1111' iotl/nfl2 8.0 245 1.96 La mayoríade los elementosque noson 7.5 160 1.20 Nofteamérica esenciales producenpocoefectoen las con- Sudamérica 7.7 7o 0.54 Africa 2.0 centraciones en las que se los sueleencontrar Australia 115 0.23 3.6 0.32 en los más de los ecosistemas naturales, debido, Europa 10.4 90 Asia 39.2 1 530 15.91 probablemente,a que los organismossehan 20.16 Total - adaptadoa su presencia. Por consiguiente,el ecólogo tendría pocointerésenlamayoríade * SegúnHoleman, 1968. estos elementos queno son esenciales, sino -i. Conversión en volumen1:330 fuera por el hecho de que la extracción minera Ha-m. ton = 20.15 y los desechos industriales contienen altas con- centraciones demercurio,plomo y otrosma- terialespotencialmente muy tóxicos, mientras empobrecimiento de las tierr2.s altas allí donde las bombasatómicas y las operaciones decen- el acopio deelementosnutritivos es ya limi- tralesnuclearesproducenisótopos radiactivos tado.Resultafácilpercibirqueladestrucción de algunos de dichos elementos, los que luego desemejantesmecanismosbiológicosdereno- encuentran su camino hacia el medio ambiente. vación cíclica podríacarrear el empobreci- Porconsiguiente, la nuevageneraciónde ecó- mientodel ecosistema conjuntopor muchos logos deboecuparsdeeplroceso cíclico de añosenefluturop, uestoque se requeriría cualquier cosa que sea. Inclusiveunelemento muchotiempopara el restablecimiento de un muy raro puedeconvertirse, si está enforma acopiocirculante de materiales. Ed tal caso, la de un compuesto metálico altamente tóxicoo de invención de medios de restitución de los ma- un isótopo radiactivo, enmateria de preocu- terialeslimitativos ( y de manten'erlos in situ ) paciónbiológica,porque es el caso queuna resultaríamucho más eficaz que la cría de pequeña cantidad de material puede tener (des- peces o laplantacióndeárbolesdepie.Con- de el punto de vista biogeoquímico) un efecto vienesubrayar,además, que el arrastre violen- biológicopronunciado. to de materiales hacia las tierras bajas tampoco beneficinaecesariamentae éstas, porque es Ejemplo posibleque estos sistemas notengan la opor- tunidadaesimilar los elementonsutricios El estroncioconstituyeunbuenejemplode antes de que pasen al mar, más allá del ámbito unelementoapenas conocido anteriormente, delaluz, y esténasí, fueradela circulación pero al que debe prestarse ahora atención espe- biológica (al menosporalgúntiempo ) . cial, porque resulta que el estroncio radiactivo es particularmente peligroso para el hombre y demásvertebradosE. lestronciosecomporta 4. LOSCICLOS DE LOSELEMENTOS como el calcio, con elresultado de que el es- QUE NO S O N ESENCIALES troncioradiactivo entraenestrechocontacto Enunciado con el tejido hematopoyético, que es muy sen- sible a la radiación. Puesto que diversos aspec- Los elementos queno son esenciales van tos delaradiactividadenelmedio se exami- deunladoparaotroentre los organismos y nan con algúndetalleenelcapítulo 17, sólo elmedioen la mismaformageneralenque necesitamocsonsiderar aqueíelstroncioen Io hacen los elementos esenciales, y muchos relacióncon los ciclos del calcio. de ellosintervienen enel ciclo sedimentario Uno de los elementosmásabundantes que general, pesea quenotenganvaloralguno, integranel ciclo sedimentario es el calcio; es que se sepap, araeol rganismoM. uchosde arrastrado por los ríos, se deposita como piedra estos elementos se concentranendiversosteji- caliza, es elevado en lascordillerasyvuelve dos,a causa, en ocasiones, de la similitud quí- a ser arrastradopor las aguashacia e! mar. micx con elementosespecíficos vitales. Sobre Aproximadamente el 7 por 100 delmaterial
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS 6lOGEOQUlMlCOS 111 sedimentario total que circula ríaobajo es en el suelo es tapnequeñqauc, eabría calcio. En comparación, la cantidaddefósforo llamarlos apropiadamente los “micro-nutrien- en el ciclo es solamentede cerca del 1 por 100 tes”, encontrastecon los “macronutrientes” deladel calcio. Porcada 1 000 itomosde como el nitrógeno, o con un “micronutrien- calcio van al mar 2.4 átomos destroncio, te”como los metalesdetraza (véaseelcapí- a la manera de ovejasnegras enun rebaño tulo siguiente); con frecuencia, la única forma deovejas blancas. Como consecuencia de las demedirlos esla del e u . r q o hioldgil-o O bio- pruebas de armas nucleares y de la producción ensayo)s, irviéndonosde cepas especiales de de materiales de desecho en los empleos expe- microorganismoscuyodesarrollo es proporcio- rimentaeilndustriadl e la energíatómica, nal a la concentración.Talcomo se recalcó en elestroncioradiactivo se está extendiendopor la secciónanteriorde este capítulo, la concen- la biosfera.Esteestroncio es un nuevomate- traciónconstituye amenudo un índice muy rial añadidoa la biosferat,oda vez que es pequeñodelaimportanciade la velocidad de producto de la fisióndeul ranioA. síp, ues, la corriente. Se está haciendomanifiesto que se vanañadiendounas pocas ovejansegras los elementosnutritivosorgánicosjuegan un más, sólo que estas ovejas son enciertomodo papelimportante en el metabolismode la co- lobos con pieldeoveja. En efecto,minúsculas munidad y quepueden ser limitativos. Es este cantidades de estroncioradiadivo han seguido unestudiosugestivoqueindudablementeser$ ahora al calcio delsuelo y del agua hacia la objetodeunaatención creciente en el futuro. vegetación, los animales, los alimentoshuma- La descripciónsiguientedel ciclo de la vita- nos y los huesos del hombre. En 1970, de uno mina B,, (cobalaminas) en el mar, confirmada a cincopicocuries (véase la definiciónde esta a partir de Provasoli ( 1963), ilustra cuán poco unidad eradiactividaden el cap. 17 ) de sabemos acerca de los ciclos de los elementos estroncioradiactivoestabanpresentespor gra- nutritivosorgánicos. mo de calcio en los huesosde la gente. Los Los principalesproductoresde B,, son los la microorganismos ( en su mayoría bacterias ) , estudiodseelfectdoerladioestroncieon producción del cáncer sugieren a algunos cien- aunque no está excluido que las algas autotró- tíficos que estos niveles son nocivos. ficasseantambiénimportantes, ya seacomo productoras directas devitaminas o, despuPs 5. LOS CICLOS DE LOS ELEMENTOS de su muerte,comoalimento para los micro- NUTRITIVOS ORGANICOS organismosproductoresde éstas. Las bacterias y las algas son los consumidores directos prin- Enunciado cipales,aunqueexperimentos recientes indican que algunos animales, especialmente los come- Tanto los heterótrofos comomuchosautó- doresdefiltro,deagallasgrandes y altamente trofos (muchas especies de algas, por ejemplo) permeables, pueden absorber vitaminas directa- necesitanvitaminas u otros elementosnutri- mente como substancias disueltas. Las partículas tivos que han deobtenerde su medio.Estos sin vida(arcilla, micelasorgánicaseinorgáni- elementos nutritivos orgánicos circulan “cíclica- cas, detritus, etc. ) absorben grandes cantidades mente”entre los organismos y el medio enla devitamina B,, y, al ser ingeridas,proporcio- mismfaormgaeneraelnque lo hacen los nanvitaminasa los fagótrofos. elementonsutritivoisnorgánicose,xcepteon Ignoramos hasta quépuntola eliminación quee, n sumayor parte, son de origenmás devitaminasde las partículasafecte los ci- bien biótico queabiótico. clos de éstas, y ni siquierasabemos si estas partículasfijan las vitaminasenformaestable Explicación y ejemplo o sólo pasajera;.Acasomantiene la elución parcial cierto nivel devitaminascomosubs- Mientras el carácter químico de las vitaminas tancias disueltasdurante el elevadoconsumo y otroscompuestosorgánicosquefomentanel devitaminas por el fitoplancton? La ehción desarrollo, así como las cantidadesrequeridas en los barrosprofundospodríafertilizar las por el hombre y sus animalesdomésticos, se aguasascendentes(véasecap. 13). conocen desde hace ya mucho,elestudio de Así, pues, unos factoresdedesarrollodel estas substancias al nivel delecosistemaapenas tipode la vitamina B,, se comportancomo La c ncentraciódne otrasvariables nutricias ecológicamentesigni- Pheampezadtoodavía. eiementosnutritivosorginico. en el agua o ficativas, pero, ;son acaso limitativos, y d h d c ?
112 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Probable no en las aguas costeras, .en donde la nal y tropical. En forma curiosa, los dos eco- concentraciónsueleestarbien porencimade sistemascontienenaproximadamente, en esta 1 mpg/litro, pero tal vez en alta mar, donde la comparación, la mismacantidadecarbono concentración es amenudoinferiora 1 mpg/ orgánicop, eromáds e la mitad está en el litro. En el Mar de los Sargazos, donde la con- manto y el suelo, en el bosque del norte, mien- centración de B,? es a menudo tan baja que no tras que más de las tres cuartaspartesestá, se dejamedir,elorganismodominante es un en el bosquetropical, enla vegetación. Otra flageladoqueno necesita dichavitamina y comparacióndebosquestropicales y septen- tiene además una necesidad muy bajadeotros trionalelsparoporciona el cuadr1o4-5, B elementosnutritivos(aquí la obrade cita de paramásdetallesvercap. 14). Aproximada- Mente1 y Spaettle, 1962) . mente el 58por 100 denl itrógenototal se D e lo que hemos aprendido hasta aquíre- encuentrae, n el bosquetropicale, nla bio- sultaclaro que la combinaciónde los análisis masa -de los cuales, 44por100arribadel químico y de bioensayo con experimentos enri- suelo-, frentea 6 por 100 y j por 100 res- quecedores(véasepág.125conunarelación pectivamenteen un bosqueinglés depino. desemejantesexperimentos) y la averiguación Cuando se eliminaun bosque templado, la in vitro de las características alimenticias de la tierra conserva los elementos nutritivos y la es- especia dominanteproporcionaunabuena vi- tructura y se la puede cultivar durante muchos sión de los acontecimientosecológicos. años enla forma“convencional”, lo queim- El papedl esempeñadopor las substancias plica araur na o más veces al añop, lantar orgánicasdedesarrolloen la distribución y la especiesanuales y aplicarfertilizantesinorgá- sucesión de los organismos se examinaen los nicos. Duranteilnvierno, las temperaturas capitulos 5 y 9. bajo ceroayudanaconservar los elementos nutritivos y acombatir las plagas y los pará- 6. EL CICLO DE LOS ELEMENTOSNUTRITIVOS sitos. En los trópicoshúmedos, por otra parte, EN LOS TROPICOS lasupresión de unbosquesuprime la capaci- dadde la tierraderetener y permitirel ciclo Enunciado de los elementosnutricios(así como de com- batirplagas), enpresencia dealtastempera- El tipo del ciclo de los elementosnutritivos turasduranteel aiio entero y de periodosde en los trópicos se distingue, en varios aspectos lluvialsixiviadorasC. ondemasiadfarecuen- importantes, del de la zona templada. En efec- cia, la productividaddelcultivodecrecerápi- to,enlas regiones frías,una porción impor- damente y la tierra es abandonadac, reando tantedemateriaorgánica y de los elementos así el tipode“agriculturamóvil”, acerca de nutritivosdisponibles está entodotiempo en la cual tanto se ha escrito. Así, pues,el ciclo elsuelo o ensedimento,entantoque,en los de los elementosnutritivos,enparticular, y el trópicos, un porcentajemuchomayor está en control delacomunidad, en general,suelen la biomasa y recorre el ciclo dentrode la es- ser más“físicos”en el norte y más“biológi- tructuraorgánicadelsistema.Esta es la razón cos” en el sur. Porsupuesto, esta breve des- deque la estrategiaagrícolade la zona tem- cripción simplifica con exceso situaciones com- plada,queimplica el monocultivodeplantas plejas,pero el contrastesubrayaaquelloque anuales de vida corta, pueda ser totalmente ahora resulta ser la razónecológica básica de inapropiadaen las regiones tropicales. La re- que los lugares de los subtrópicos o trópicos que evaluaciónecológica de la agricultura tropical soportanbosquetsanfrondosos y altamente enparticular y de la manipulacióndeml e- productivos rindan tan poco con un tratamien- dio en general es urgente, si el hombre quiere todecultivo al estilodelnorte. corregirerrorespasados y evitar desastres fu- Es de esperaqrue los estudios de los turos, al abrirseliteralmente paso con ''brill- ecosistemnasturales qmueanifiestamente dozers” en la selva virgen,en busca demás han desarrolladomecanismospara resolver el alimento y de más espaciovital. “problema” del ciclo de los elementosnutri- tivos proporcionen datos para concebir sistemas Explicación agrícolas y forestales que seanmás apropiados Lafigura4-10compara la distribuciónde para 10s climas cálidos. Dostiposde ecosiste- materia orgánica en sendos bosques septentrio- ma de esta clase, que son altamenteproducti- VOS, son los arrecifes de coral y los bosques
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS 113 DlSTRlBUClON DEL CARBONO ORGANIC0 (Unas 250 tons/hai HOJA FIG.4-10. Distribuciódneclarbono orgánicoacumulado en compartimien- tos abióticos(suelo, manto)de ecosis- temasdehosquesseptentrionalytropi- calrespectivamente.Hayunporcentaje muchomayordemateriaorgánicatotal en la biomasadelbosquetropical. (Re- MANT TO producidodeKirayShidei, 1967.) (A, horizonte) BOSQUE C O N I F E R 0S E P T E N T R I O N A L BOSQUE TROPICAL DE L L U V I A tropicalesdelluvia. Los estudiosllevadosa pruebadsemuestran, con todo, qudeebería cabo durante los últimos 20 años han revelado emprenderse el desarrollo y el examen de plan- que unassimbiosisintrincadas entre autótrofos tas de cultivo con sistemas de raíces micorri- y heterótrofos, simbiosis queimplican micro- zales bien desarrollados. El empleo de grandes organismos especiales como intermediarios, PO- plantas perennes y la eficiencia del ciclo nutri- dríanconstituir la clave deléxitoenambos cio decl ultivodeal rrozen los trópicos se tipos de ecosistemaE. n el arrecifede coral, mencionaron ya en el capítulo 3 . Es tal vez podrá ser acaso la simbiosisúnica de coral y significativo que arrozales hayan sido cultivados alga,talcomo se describe en el capítulo 1 2 . en el mismolugarpor más de 1 O00 años en Un voluminosoestudiode un bosquede Ilu- las Islas Filipinas(Sears, 1757), lo que cons- via puertorriqueñoporunequipodecientífi- tituyeuna marca de éxito a laque pocos de cos revela, según se informa en una importante los sistemasagrícolasactualmenteen uso pue- nuevamonografía (H. T. Odum yPigeon, den aspirar. Según Sears, estas terrazas de arroz 1970), unnúmerode mecanismos deconser- estáenntremezcladacsopnequeñobsosques vación deelementosnutritivos(cap. 1 4 ) . En- preservados por “tabús religiosos”. Con objeto tre ellos hay los micorrizos fungales asociados de evitaarquelloqueHutchinson(1967a) alsistemadelas raíces (cap. 7 ) , que actúan hadesignadocomo“elfija-rápido tecnológico como“trampads elementons utritivos”vi- con un retrocesoecológico”d, eberíamosem- vientes.Sobrela base deobservacionesen la pezapr oarveriguar si eelntremezcladode cuenca delAmazonas,Went y Stark ( 1968) bosque y arrozales tiene o noalgoque ver proponen lo quedesignancomouna“teoría conesteadmirableequilibrio,antes de lanzar- del ciclo mineraldirecto”comosigue: nosarecomendar quesedesmonten los bos- ques para plantar más arroz. Lateoría se basaen el hechodequelamasade Una cosa es cierta, y es queelsiguiente losmineralesdisponibles en los ecosistemas de bos- mensaje hade comunicarsea las oficinasde quetropicaldelluvia está ligada ensistemasorgá- ayudabienintencionadasde los países nórdi- nicos muertos y vivosP. ocomineraldisponible se cos : Idd tecnologíaugricolaindustrializada de Id zona templada no puedetransportarse,tal presentaalguua vez libreaunmismotiempoenla tierra.Sesuponeque los micorrizos,que son suma- caal, a las regiones tropicales. mentaebundantes eenl mantsouperficial y el delgadohumusdelpisodel bosque, son capacesde digerirmantoorgánicomuerto y depasar,através 7. VIAS DE RENOVACION DE CICLO de sushifas,mineralesysubstanciasalimenticiasa Enunciado lascélulasvivasdelasraíces.Enestaforma, poco Formandoparalelo con eldiagramadela corriente deenergíadedos conductos (figu- mineraslolublerezuma en el suelod, ondepuede ra 1-8), cabe distinguirdentrode 12 cadena dealimentosdos vías principalespara la re- rer lixiviado. Si bien esta teoríaarrolladorapodráser, m a vez más,unasimplificación excesiva, las
114 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS novación del ciclo o regeneraciónde los ele- relación con el marR, ittenberg ( 1963) y mentosnutritivos,comosigue: I ) retornopor Johannes (1768)han puestodichosupuesto vía de excreción animal primaria, p 11) retorno enentredichoR. ittenbergseñalóquelaim- por vía de la descomposición microbiana de portancia de las bacterias en l a regeneración detritus. Si bien las dos funcionanentodo de los elementosnutritivosen el marnunca ecosisterna, la vía de renovación de ciclo I habíasidodemostrada,mientras que Johannes predominará, con todoe,n las comunidades postula,porsuparte,que,en l a columnade deplancton y otras, en las que la principal agua, la regeneracióndelnitrógeno y elfós- corriente d e energía es atravésde la cadena foro,almenos,resultaenprimerlugardela daelimentodspeasto. E inversamente, la excreción animal, tal como se muestra en la vía víaderenovación de ciclo I1 predominaráen I de renovación de ciclo d e la figura 4-11. Las laspraderas,en los bosques de la zona tem- excreciones de animales muy pequeños, o “mi- plada y enotrascomunidades en que la co- crozooplancton”,quesondemasiadopequeñas rrienteprincipaldeenergía es a travkde la para ser recogidas con las redes deplancton cadena de alimentos de detritus. Se ha propues- ( y pasaroninadvertidase, n consecuencia, en totambiénunavía 111, queimplicaunareno- los estudios anteriores de las comunidades ma- vación cíclica directa, de planta a plantaa, rinas), parecenserespecialmenteimportantes través deorganismossimbióticos. (Johannes,1964). Medicionesrecientes dela velocidad d e renovación indican queel zoo- Explicación planctonengeneral (los herbívoros y los car- nívoros delafig.4-11 ) liberanenelcurso Habiendo esbozado los movimientos dema- de su vidamuchas veces ¡a cantidad de mate- sa de los elementonsutritivoalsas escalas rialessolublesqueestaríanpresentesparala local y globalr,esultaapropiadoquetermi- descomposición microhiana después de su muer- nemosestecapítulofijandonuestraatención te (Harris, 1959; Rigler, 1961; Porneroy y col., enel ciclo de los elementosnutritivosdentro 196.3, y muchoostros)D. ichas excreciones de l a porciónbiológicamenteactivadel ecosis- comprenden compuestoisnorgánicos y orgá- tema. Recuérdese queelmismoprocedimiento nicos disueltos de fósforo y nitrógeno(y,por seutilizóenelcapítulo 2 en relación conla supuesto, CO,) , quesondirectamenteutili- energía;enefecto,elmedioenergéticototal zables por los productoress,in necesidad de seconsideróprimero, y luegofijamoslaaten- desintegración ulterior alguna por las bacterias. ción eneldestinodeaquellapequeña porción Cabepresumir,queotroselementosnutritivos que stci omprendidadentrodela cadena vitales seregeneran también en esta forma, de alimentos. pese a qu- no se hayan efectuadoestudios Porotraparte,importa recalcar finalmente cuantitativos al respecto. En resumen,allí don- laregeneración biológica, porque,según ya se de los productores están limitados al fitoplanc- subrayó, la “renovación de los ciclos” hade ton de lacolumnadeagua, como en los eco- convertirse cada vez más enunobjetivoprin- sistemas deaguaprofunda,cabeesperarque cipaldela sociedad humana. predomine la vía de renovación d e ciclo I, lo Las vías hisicas de renovación de ciclo están queexplicará acaso porqué los biólogoshan representadasendiagramaenlafigura 4-1 1. encontradoporreglageneralque las pobla- Este modelo de conlpartimientos está dispuesto ciones bacterianaseranmuybajasenelagua del mismo modo general que los modelos com- demar.Hayqueconfesar,sinembargo,que parablesparalascadenas de alimentos, sólo los métodospara establecer el“censo” d e las queaquí nos interesarnos m i s porelcompor- bacterias y comprobar sus actividadeesn l a tamientocircular d e los elementonsutricios naturaleza son aún muyprimitivosyfaltos de quepor la corrienteenunsolosentidodela precisión cuantitativa.Enotros ecosistemas, la energía. El supuestoclisico ha sidoque las importancia de esta víadeberíaserproporcio- bacterias y los hongos son los principales agen- nal a la importancia de la cadena de alimentos tes en la regeneraciónde loselementosnutri- de pastoP. uesto que los animales (esto es, tivos,porquela ría de renovación d e ciclo I1 delafigura 4-11 es sindudadominanteen los fagótrofos, en contrastecon los saprótrofos) podrán ser así desintegradores p regeneradores los suelos de la zona templada,dondeelpro- deelcmentosnutritivosimportantes,eltérmi- ceso de regeneraciónhasido más estudiado n“odesintegrador”s,inónimaonteriormente que en otrapartealgunaS. inembargoe,n de las bacterias y los hongossaprofigicos,ne-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS II IELEMENTOS NUTRITIVOS DISUELTOS HERBIVOROS -EXCREC'oN VIA DE RENOVACION DE C I C L O I: EXCRECION ANIMAL PRIMARIA S l M B l O TI l C O S VIA DE I CARNIVOROS E X C R E C I O N ~ RENOVACION I +DE CICLO 11: , -I \"\"- J DESCOMPOSICION r\"3 ~AUTOLISIS- I ' L - H H D R O L I S I S I~.IICROBIANA--+J MICROBIANA DE D E T R I T U SO R G A N I C 0 DETRITUS I ~~~~~E\"XCRECION t/ SUBSTRATO I I II II I l - CARNIVOROS E X C R E C I O N ~ BACTERIAS -++I~I THONGOS , JL - - - - Y I --. COMEDORES . D EY BHAOCNTGEORSl A S E X C R E C 1 O N ___ * FIG.4-11.Las víasprincipalesde renovación de ciclo de loselementos nutritivos. Las víasderenova- ción de ciclo I y I1 correspondenalascadenasdealimentosdepasto y detritusrespectivamente(véase fig. 3-8). Se ha propuestootravía (111) másdirecta, según se vioen las secciones 6 y 7. La víade l a autólisis quepuede verseenel diagrama,podríaconsiderarsecomounacuartavía.(Modelo adap- tado y ampliadodeJohannes. 1968, fig. 1, pág. 209.) cesita ampliarse,a lo que se aludió ya en el lemany E. P. Odum ( 1970), entanto que capítulo 2 (véasepág. l o ) . algunos aspectos complementarios se examinan Aunque extensamente estudiada, la descom- en los capítulos 14 y 19. posición microbiana comprende una diversidad Segúnseesbozó enla secciónprecedente, taldeorganismos y una red tancomplicada los estudios de ecosistemas tropicales, especial- de intercambios y retroalimentaciónq,uela mente del bosque tropical de lluvia, han suge- totalidad de la vía de renovación de ciclo (11) rido la existencia de una tercera vía, esto es, de no se comprende en realidad muy bien todavía. la planta y regreso a la planta, tal vez a través Algunos de los procesos quesecomprenden de hongos simbióticos o de otros eslabones de :laramentey laimportanciadelrezagoenel microorganismosS. emejantesenda está indi- -iempo se hanexaminadoencapítulosante- cada por la vía I11 de la figura 4-11, pero se .iores. Al presente,almenos,debemos consi- necesitanmásestudios para decidir si esta po- ierar el complejo del detritus entero como una sibilidad es o nofuncionalmentesignificativa 'caja negra\"(comolaque está enmarcada y, ensu caso, encuálesecosistemas. )or laslíneas de trazos en la fig. 4-11) con Finalmented, ebeseñalarse qué elementos Iecanismosinternos que sólo conocemos va- nutritivospueden ser liberados de los cuerpos amenteA. lgunasugerenciarselativaalsa muertos de plantas y animales, así como de bo- lanera de trataresteproblemaenestudios litas fecales, sin ser atacados por microorganis- I airelibrede subsistemas desuelo y sedi- mos,como puededemostrarseponiendo rnate- lentos se hallanresumidas enWiegert, Co- riales de esta clase en condiciones estériles; esta
116 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOSECOLOGICOS posibilidad de renovación del ciclo está indi- en elcapítulo 3 (fig. 3-17, C), lalabor de cada por la vía dela “autólisis” en la fig. 4-11. renovación de cicIo realizadapormediosme- En los mediosacuáticos o húmedos, especial- cánicos o físicos puedeproporcionarunsubsi- menteallídonde los cuerpos o las partículas dio de energía al sistema conjunto. Al diseñar muertosonpequeño(sexponiendo así una sistemas de disposición de materialesdedese- relación desuperficieavolumengrande),de cho, el hombre considera a menudo provechoso 25 a 75 por 1O0 de los elementosnutritivos proporcionarunsuministrodeenergia mecá- podrán ser liberados acaso porautólisisantes nica parpaulverizalrma aterioargánica y deque empieceelataquemicrobiano,según acelerar así sudescomposición.Ladesintegra- el resumen dleaiteraturpaoJrohannes ciónfísica por la actividad degrandesani- ( 1968). Podríamosciertamenteconsiderarla males es también de indudable importancia en autólisiscomouna cuarta d a principal de re- la liberación de elementos nutritivos de grandes nolsción de ciclo, esto es, una vía que no im- pedazos resistentes dedetritus,comolashojas plica energía metabólica.Según se destacó ya o lasramas. Capítulo 5 Principios relativos a los factores limitativos 1. “LEY” DEL MINIMO, DE LlEBlG te antes que nadie por Justus Liebig, en 1840. Liebigfueunprecursorenelestudiode los Enunciado efectos de diversos factores sobreeldesarrollo Para producirse y prosperar en una situación de las plantas.Encontró,como lo hacen los agricultoresactualmente, queerlendimiento determinada,elorganismohadetenermate- de los cultivos estaba limitadoamenudo no riales esenciales que sonecesariopsara el porelementosnutritivosnecesitados engran- desarrollo y lareproducción.Estos requisitos descantidades,comoelbióxido de carbono y básicos varían con las especies y con las situa- el agua, puesto que éstos eran a menudo abun- ciones. Encondiciones de “estadoconstante“, dantes en elmedio,sinoporalgunamateria el material esencial disponibleencantidades prima, como el boro,porejemplo,necesitado que más se aproximenalmínimocríticone- encantidadesdiminutaspero muy raro en l a cesario propenderá a ser el material limitativo. tierra. Su formulación dequeel“desarrollo Esta“ley”delmínimo es menosaplicableen de unaplantadependede la cantidaddeali- condiciones de “estado transitorio”, en que las mentoquele es presentadoencantidad mí- cantidadesdemuchos de los elementoscons- nima”,sehallegadoa conocercomo“ley” titutivos, y porconsiguiente sus efectos, cam- del mínimo, de Liebig. Muchos autores (véase Taylor, 1934, por ejemplo) hanampliado el bian rápidamente. enunciadoparaincluifractoreds istintods e Explicación los alimenticios (temperatura, por ej. ) , así co- Laideade queunorganismo no es más motambiénelelementotiempo.Paraevitar fuerteqde e1 c-shb6n más débi! d: sa cod:r,a ecológica de requisitos fue expresada claramen- confusiones,parecemásindicadorestringirel cmceptc de! minimo a los materiales quími- cos (oxígeno, fl.sforo, etc.) necesarios para
PRINCIPIOSRELATIVOS A LOSFACTORESLIMITATIVOS 117 eldesarrollofisiológico y lareproducción,de (véaseKuentzel, 1969), elcarbono o elfós- acuerdo con su sentido inicial, incluyendo los foro. Puesto que la eutroficación cultural suele demásfactores y el efectolimitativodelmá- producir unestadoaltamente“inestable”, que ximo enla“ley”delatolerancia. En esta implicafuertes oscilaciones (esto es, abundan- forma, los dosconceptos puedenjuntarse en tes floracionesdealgasseguidasdemarchita- un principio amplio de los factores limitativos, mientoquea,lliberaerlementons utritivos, tal como se esbozamásabajo. De estemodo, poneasu vez enmarchaotrafloración), la “ley” del mínimo no es más que un aspecto resultaquela discusiónacerca de “eluno o del concepto de los factoreslimitativosq, ue el otro” perderá mucho de su significado, por- no es otra cosa, a su vez, que un aspecto del que es el caso que el fósforo,elnitrógeno, controlde los organismosporelmedioam- el bióxido de carbono y muchos otros elemen- biente. tos constitutivospodráneventualmente reem- Estudiosextensosdesde los tiempos de Lie- plazarse rápidamente uno a otro, como factores big han revelado que, para que resulte útil en limitativos, eenl curso de las oscilaciones la práctica deberíanañadirseal conceptodos transitoriasP. orconsiguienten, o existe base principios subsidiarios. El primero es la restric- teóricaalguna, en estas condiciones deestado ción en el sentido de que la ley deLiebig es transitorio, enfavordecualquierahipótesis sólo aplicableestrictamente en condiciones de de “un solofactor”. Laestrategiadecl on- estadeostable, esto es, cuandolaesntradas trolde la contaminacióndestinadaaprevenir de energía y materiales compensan las salidas. laeutroficaciónhadecomprenderlareduc- Parailustrarlo,recordemos lo que sigue,del ción de la entrada tanto de la materia orgánica (que produce COZy, probablemente,elemen- capítulo 3 (pág. 61 ) : tos orgánicos qufeomentaendlesarrollo) Por ejemplo,supongamosque elbióxido decar- como de los elementosnutritivosminerales, bonoeraelfactorlimitativoprincipal en unlago que se necesitanasimismoparaintensidades yque,porconsiguiente,laproductividadestaba en cancerosas de producción. equilibrio con laproporciónde bióxido decarbono La segunda concentración importante es la provenientedela descomposición demateriaorgá- del factordeinteracción. Así, porejemplo, nica. Hemosdesuponerquela luz, elnitrógeno, la alta concentración o la disponibilidad de una elfósforo, etc.,se hallabandisponibles en cantidad substancia o la acción dealgúnotrofactor superiorala necesaria, en este equilibriodeestado constant(enyeoranp,or consiguiente, factores distinto de aquel del mínimo podrá modificar limitativoes ndichomomento). Si unatormenta acaso laintensidad de utilización de éste. En acontecíallevar alagomás bióxido decarbono, ocasiones, los organismossoncapacesdesubs- la velocidad delaproducciónvariaríaydependería tituir,almenosenparte,una substancia quí- tambiéndoetrofsactoresM. ientralsvaelocidad micadeficienteenelmedioporotraestre- cambia,no se daestadoconstante, enel lagon, i chamenteemparentada. Así, porejemplo,allí existeelementcoonstitutivmo ínimaolgunos,ino dondeelestroncio es abundante, los moluscos que,antes bien,lareacción dependedelaconcen- soncapaces de substituirparcialmenteensus traciódne todos los elementos constitutivopsre- conchas el calcio por aquél. Se ha comprobado sentes, laquee, n este periodotransitoriod, ifiere que algunas plantas requieren menos cinc cuan- dela velocidad ala queel menos abundantede do crecen enlasombraquecuando lo hacen ellos va siendoañadido. La intensidaddeproduc- enplenaluzdel sol; así,pues,unacantidad ción cambiaríarápidamente, en estas condiciones, amedidaque los diversoselementos constitutivos determinadade cinc enelsueloseríamenos sefueranagotando,hastaquealgunode ellos,tal limitativapara las plantasalasombraque, vez elbióxidodecarbono, se hiciera limitativo y el en las mismas condiciones, para las que crecen sistema dellagovolviera a funcionar a laintensi- a la luz del sol. dadregidaporla ley delmínimo. Elejemplodelbióxidodecarbono es par- 2. “LEY” DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD ticularmenteinteresantenpresenciade las Enunciado controversias corrientes en la literatura relativa Laexistencia y laprosperidaddeunorga- nismodependendel carácter completodeun alacontaminacióndelagua,acercade si en conjunto de condiciones. La ausencia o el des- medrodeunorganismopodrán ser debidosa elaguadulce es elprincipalfactorlimitativo y, por consiguiente,elelementonutritivo ca- pital en el proceso de la eutroficación cultural
118 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS ladeficiencia o al exceso cualitativos o cuan- tOreS ecológicos. Por ejemplo, Penman (1956) titativos con respecto a uno cualquiera dedi- versosfactoresque se acercarán tal vez a los informaquecuando el nitrógenodelsuelo es límites de tolerancia del organismo en cuestión. limitativo, la resistencia de la hierba a la sequía se reduce.Enotrostérminos, encontróque se requería más aguaparaprevenireml archi- Explicación tamiento connivelesbajos denitrógenoque con nivelesaltos. No sólo la exigüidaddealgopodráconsti- 4. Con mucha frecuencia se descubre que los tuir un factolrimitativoc,omloporopuso organismos no viven efectivamente, en la natu- Liebig,sinotambiénelexcesodealgo,como raleza, en las condiciones óptimas (averiguadas en el caso de factores comosol, luz y agua. experimentalmente) con respecto a algún factor Así,pues,tienen los organismosunmáximo físico particular. En tales casos se encuentra que y un mínimo ecológicos, con unmargenentre algún otro factor, o algunos, poseen mayor im- uno y otroquerepresenta los limites de tole- portanciaA. lgunaosrquídeas tropicales, por rmi-id. L a idea delefectolimitativodelmáxi- ejemplo, se desarrollandheechomejor en mo, tanto como el del mínimo, fue incorporada pleno sol quea la sombra,acondiciónque a la “ley”detoleranciapor V. E. Shelford en se las mantenga frescas (véase Went, 1757) ; 1913. Desde más o menos 1910, mucho se ha en lanaturaleza,encambio,sólocrecenenla estudiadola“ecologiadelatolerancia”d, e sombra,porquenopuedensoportar el efecto modoque se conocenactualmente los límites caluroso de la luz solar directa. Enmuchos dentro de cuyo margendiversasplantas y nni- casos, accionerseciprocas entrelapoblación males puedenexistir.Sonparticularmenteúti- (comocompetición,organismos rapaces, pará- les las que se designacnom“opruebadse sitos, etc. ) impidenque los organismose tensión”,llevadasa caboen el laboratorio o aprovechende las condiciones físicas óptimas en el campo, en que los organismos son some- (como se veráendetalleenelcap. S). tidouasna serie sucesiva de experimentos 5. El periodo delareproducción suele ser (véaseHart, 1952 ) . Estemétodo fisiológico unperiodocríticoenque los factoresambien- nos haayudadoacomprenderladistribución tales tienen másprobabilidadesde ser limita- de los organismosenlanaturaleza;sinem- tivos.Loslímitesdetoleranciasuelen ser más bargo, debernos apresurarnos a añadir que esto angostosentoncespara los individuosrepro- no es más queuna faceta de la cuestión. En ductores(semillas,huevos,embriones,retoños efecto, podri ocurrirquetodos los requisitos y larvas)quepara los animales o lasplantas fisicos estén perfectamentedentrode los lími- adultasqueno se reproducen.Así,porejem- tes detoleranciade un organismo y que éste plo,un ciprés adulto crecerá acaso enterreno no prospere, con todo, como resultado de rela- alto y seco, o sumergidocontinuamenten cionesbiológicas recíprocas. Tal como se indi- agua, pero no puede reproducirse a menos que car4 en una serie de ejemplos que seguirán, los sea en un terreno húmedo, pero no inundado, estudios del ecosistema intacto han de ir acom- donde los retoños puedandesarrollarse. Los pañadosde estudios delaboratorio, los cuales cangrejosazulesadultosp, oor traparte, así aislannecesariamente a los individuos con res- comomuchosotrosanimalesmarinos, toleran pecto a sus poblaciones y comunidades respec- el aguasalobre o aguadulcecon un alto con- tivas. tenidodecloruro,demodoquealgunosde Algunosprincipiossubsidiariosde la “ley” sus individuos se encuentranenocasionesa detoleranciapuedenenunciarsecomosigue: cierta distancia ríoarriba.Pero sus larvas,en I ) Los organismospuedentener acaso un cambion, o puedenviviren dichasaguas y, ampliomargendetoleranciapara unfactor, porconsiguiente, la especieno puederepro- y un margenangosto,encambio,paraotro. ducirse enelambientedelríoni se establece 2 ) Los organismos con márgenesamplios nuncaenéstecon carácter permanenteL. a detoleranciaparatodos los factoressonlos extensióngeográficade las aves de caza la que tienen m i s probabilidadesdeestarexten- decide a menudo el efecto del clima sobre los samentedistribuidos. huevos o las crías, más bien que sobre los adul- 3) Cuando las condicionesnoson óptimas tos. parauna especie con respecto aundetermi- Paraexpresar los grados relativos detole- nado factor ecológico, los límites de tolerancia rancia se hageneralizadoenecologíaelem- podrán acaso reducirse con relación a otros fac- pleodeuna serie detérminosque se sirven
PRINCIPIOSRELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS 119 de los prefijos “esteno”, que significa angosto, tribuye a unadiversidadaumentadaenla co- y “euri”,quetiene el significadodeamplio. munidadconjunta(véase sec. 5 , cap. 6 ) . Así, porejemplo, Trematomus bernacchi, pez delAntártico, y estenotermal - euritermal se refierealatempera- el pez del desierto Cyprinodon macu1ariu.r pre- tura sentan uncontrasteextremo encuanto a los estenohídrico - eurihídrico se refierealagua límitesde tolerancia en relacióncon los am- estenohalino - eurihalino se refierealasalinidad bientesmuydistintos en que viven. En efecto, estenofágico - eurifágico se refierea los alimentos el pez del Antártico tiene un límite de toleran- estenoecio - euriecioserefiere a la elección del cia detemperaturademenosde 4OC, enel hábitat. +margende - 20 a 20, y está así adaptado alfríodemodosumamenteestenotérmico.Al A títulodeejemplo,comparemos las con- subir la temperatura del agua a 00, l a intensi- diciones enque se producirán y empollarán daddelmetabolismoaumentap, ero decrece, huevosdelatruchadearroyo (Salz,elintls) y luego,amedidaquelatemperaturadelagua los delaranaleopardo (Rana pipiens). LOS va aumentando hasta + 1.90, en que el pez se huevos de la trucha se desarrollan entre los Oo quedainmóvil,postradoporel calor (véase y los 12OC, con unatemperaturaóptimaalre- Wohlschlag, 1960). Encontraste, el pez del su parte desierto es euritérmicoytambiéneurialino y dedorde 4OC. Los delarana,por se desarrollan entre los 00 y los 30Oc, con una toleratemperaturasentre los 100 y los 400C, 2 P C . Así, así comosalinidadesquevandesdeelagua temperaturaóptimaalrededorde pues, los huevos de la trucha son estenoterma- dulcehastaunasalinidadmayor queladel les, tolerantes de baja temperatura, frente a los agua de mar. Por supuesto, la actividad ecoló- de la rana, que son euritermales y toleran tem- gica no es la misma en todo este margen, sino bajas. Las truchas quela conversión delalimento,porejemplo, peraturastantoaltascomo en general, tanto los huevoscomo los adultos, es máximaa 20°C y 1 5 por 100 de salinidad. sonrelativamente stenotermalesa, unqueal- gunas especiesonmáesuritermales quela La compensación de los factores y los ecotipos trucha de arroyo. Y en forma análoga difieren también,porsupuesto,las especies de lasra- Según lo hemos subrayado ya reiteradamen- nas. Estosconceptosy elempleode los tér- teenestelibro, los organismosnosonsim- minos en relación con la temperatura se ilustran plemente “esclavos” del medio físico, sino que en la figura 5-1. En cierto modo, el desarrollo se adaptan ellos mismos y modificandicho delímitesangostosdetoleranciapodríacon- mediod, emodoqueresulten reducidos los siderarsecomounaformade especialización, efectos limitativos de temperatura, luz, agua y tal como se examinó en elcapítulosobreel otras condiciones físicas de existencia. Semejan- ecosistema, que se traduce enuna mayor efi- te compensación d e los factores es particular- ciencia aexpensas delaadaptabilidad, y con- mente eficaz al nivelde organización de la ?ESTENOTEURRMIATELSRTMEINCOA TERMICA punto óptimo (politermal) -h punto óptirno O (otigotermal) oL, punto óptimo =m Y) a n -n4: o->+ 4 Máxi, O TEMPERATUKA- FIG. 5-1. Comparaciónde los límitesrelativosdetoleranciadeorganismosestenotérmicos y euro- térmicos. Parauna especie estenotérmicalasmínima,óptima y máxima,quedanbastante cerca unade otra,demodoqueunapequeñadiferenciadetemperatura,queenuna especie euritérmicatendría poco efecto,podríaresultaracasopeligrosa.Obsérveseque los organismosestenotérmicosparecentolerartem. p e r a t u r abs a j a(so l i g o t é r m i c o s )a.l t a(sp o l i t é r m i c o s ) e intermedias(.SegúnRuttner, 1953.)
120 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS comunidadp, ero se producetambiénenel del medio. Toda vez que se describirán muchos seno de la especie. Las especies de gran exten- ejemplosde esto enlapartesegundadeeste sióngeográficadesarrollan casi siempre po- texto, no necesitamos citar másaquíqueun blacioneslocalmenteadaptadas,que se desig- soloejemplo. En las aguaslitorales, los copé- nancomo ecotipos y poseen gradosóptimos y podosdelgénero Acartia son amenudofor- límitesdetoleranciaadaptadosa las condicio- mas dominantesen el zooplancton. Por regla nes del lugar. La compensación siguiendo gra- general,las especiespresentesenelinvierno dientesdetemperatural,uzuotrosfactores son reemplazadas en verano por otras especies podrá producir subespecies genéticas (con o sin que están másespecialmenteadaptadasatem- manifestacionesmorfológicas ) o simplemente peraturasmásaltas(véaseHedgepeth, 1766). aclimataciónfisiológicaL. otsrasplantes recí- La figura 5-2 ilustrados casos decompen- procosproporcionan unmétodoconveniente sación de temperatura, uno al nivel de la espe- paraaveriguarhastaquépuntointervienela cie y elotroalniveldelacomunidad.Como fijacióngenética en los ecotipos. McMillan puede verse enlafigura5-2, A, elaguamar (1956), porejemplo,encontróque las hier- del norte nada más activamente a temperaturas bas depraderadelamisma especie ( y en más bajas, las que inhibirían por completo, en cuanto a todos los aspectos idénticas) que eran cambio, los individuosde las poblaciones me- trasplantadasajardinesexperimentalesdedi- ridionales.Lasdospoblacionesestánadapta- versaspartes de su esfera de actividad respon- dasa nadaraproximadamentealamisma ve- dían alaluz de modo muydistinto.Encada locidad, y las dos funcionan, en una extensión caso, los tiemposdedesarrolloyreproducción notable, independientemente de variaciones de estaban adaptados al área de donde las hierbas temperaturaen sus medios respectivos. En la procedían, y laconducta de desarrolloadap- figura 5-2, B, vemos que la velocidad de respi- tadopersistíaaltrasplantarseaquéllas.Lapo- ración delacomunidadenteraresultamenos sibilidaddefijacióngenéticaen cepas locales afectada por la temperatura en un microcosmo se ha pasado a menudo por alto en la ecología equilibrado que la de una especie determinada aplicada, y podrá ocurrir que la repoblación o (Daphnia). En la comunidad, muchas especies eltrasplantedeanimalesyplantas fracasen de respuestasóptimasdistintasalatempera- porhaberseutilizadoindividuosderegiones turadesarrollanajustes y aclimatacionesrecí- remotas, elnugadrelementolsocalmente procos quepermitenacl onjuntocompensar adaptados.La compensación de factorsegún las altas y bajas enmateriadetemperatura. gradientes local o estacionales podráproducir Enelejemploreproducido(fig. 5-2, B ) tem- tambiénsubespecies genéticas, pero vaacom- peraturasde 8 a lOOC arriba o abajodela pañadaamenudodeajustes fisiológicos en temperatura a la que el microorganismo estaba lafsuncioneds e los órganos o de cambios aclimatado se tradujeron en un ligero descenso en las relaciones entreenzimaysubstratoal enlarespiración;sinembargo, el efectoera nivel celular. Somero ( 1969) señala, por ejem- negligible en comparación con el efecto de más plo,queuna compensación inmediatadela deldobledeestemargendetemperatura en temperatura es favorecida por una relación in- Daphnia. Porreglageneral,Pues, las cuwas versaentrelatemperatura y laafinidadde de temperatura de la intensidad metabólica se- enzima y substrato, en tanto que la adaptación 4An más planaspara los ecosistemasguepar4 evolutivaalargoplazopresentamásproba- las especies, loque constituye otroejemplo bilidadesdeimplicarcambiosenlaafinidad dela homeostasia delacomunidad. enzima-substratomismaL. oasnimalese,spe- Véase un resumen de la base fisiológica para cialmente los mayores, con facultades demo- la compensación de factores en Bullock ( 1955), vimientobiendesarrolladasc,ompensaame- Fry (1958) y Prosser (1967). dianteunaconductaadaptadaqueevita los extremos en los gradientes ambientales locales. 3. CONCEPTOCOMBINADO Secitanejemplos desemejanteregulaciónde DE LOS FACTORES LIMITATIVOS conducta (que puede ser exactamentetanefi- caz como laregulación fisiológica interna)en Enunciado elcapítulo8, sección 8. AI niveldelacomunidad, la compensación Lapresenciay el éxitodeunorganismo o de factores se efectúa las más de las veces me- deungrupode organismosdependendeun diantereemdazode esDecies enelera\"diente coniuntode condiciones. Toda condición s u e 1 I
PRINCIPIOFSACRTEOLRAETSIVOS A LOS LIMITATIVOS 121 35 O-. FIG.5-2. Compensación detem- 20r 5 peraturaa losniveles delaespe- I 7- cie y dlecaomunidad. A, La 5- relacióenntrletaemperatura y Y elmovimientonatatorio en indi- 3- viduosseptentrionale(sHalifax) U 4: y meridionales(Tortugas)dela a. misma especie deaguamar, A w e - 6 lia aurita. Latsemperaturadse los hábitaetsran 140 y 290C respectivamente. Obsérvese que cadpaoblación está aclimatada paranadarauna velocidad má- ximaalatemperaturade su me- 5 20 25 TEMPERATURA (“C) diolocal. La formaadaptadaal frío muestruangradoparticu- larmentaeltdoiendependencia con respeclttaeomperatura. ( D e Bullock, 1955, según Mayer.) B, Efectodelatemperatura sobre lraespiraciódne A, comunidad equilibradade microcosmo dela- boratorio, y de B, componente singulardeuna especie, Daphnia (pequencorustáceo, véase figu- ra 11-7). El cambiorelativo en la velocidad dperoducciódne CO, está representando romo cur- vadelarazóndela velocidad a 23OC, temperaturlaqaue se adaptó elmicrocosmo. (Reprodu- cidode Beyers, 1962.) T E M P E R A T U R A OC seaproximaa los límitesdetolerancia o los den a ser complejas, de modo que es una suerte rebasa se designacomounacondiciónlimita- tiva o como unfactorlimitativo. que no todos los factores posibles sean de igual importancia en una situación determinada o en relación con un organismo determinado. Algu- Explicación nashebrasde l a cuerda que guían al organis- mo son más débiles que las otras. En el estudio Combinandola idea delmínimo y el con- deuna situaciónparticular,elecólogopuede ceptode los límiteds etoleranciallegamos por lo regulardescubrir los eslabonesproba- alconceptomásútil y generalde los factores blemente débiles y centrarsuatención,alme- limitativos.Así,porejemplo, los organismos nos paraempezar, en lascondiciones ambien- estánregidos en la naturaleza: 1) por la can- tales que tienen mayores probabilidades de ser tidad y la variabilidaddematerialesde los críticas o “limitativas”. Si un organismo posee que existe un requisito mínimo y por los fac- un amplio límite de toleranciacon respecto a un tores físicos que son críticos, y 2 ) por los factor que sea relativamente constante y se en- límites de tolerancia de los organismos mismos cuentre en el medio en cantidad moderada, no a éstos y otroscomponentesdelmedio. es fácil que este factor sea limitativo. E inver- Lautilidadprincipadl ecl onceptode los samente, si se sabequeunorganismoposee factores limitativos reside enelhechodeque límites estrictos de toleranciaconrespecto a proporciona al ecólogo una “cuña de entrada” un factor que es también variable en el medio, alestudiode situacionescomplejas.Lasrela- entonceshay queprestaraestefactor una cionesambientales de los organismospropen- atencióncuidadosa,puesto quepodría ser li-
122 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS mitativo. Por ejemplo, el oxígeno es tan abun- mensión vertical)delaactividadmetabólica dante,constante y de fácil acceso enelmedio resultarán acaso reducidospordichas acciones terrestre, que rara vez es limitativopara los recíprocas. Ademáse,gl radoóptimopodrá organismosterrícalasexcepto los parásitos o verse desplazado hacia laizquierda. Así, pues, los que vivenen el suelo o agrandesalturas. los límites de tolerancia del pez a la contami- Poor trapartee,ol xígeno es relativamente nación térmica nopodránaveriguarseobser- raro y amenudosumamentevariableenel vandsoimplementlesaupervivencieaunn agua,conloque constituye a menudounim- tanqueE. nefectos, ui n pez hade dedicar portantefactorlimitativopara los organismos toda su energíametabólicaladaptación acuiticos,especialmente los animales. Por con- fisiológica, notendráenergíasuficientepara siguiente, el ecólogoacuiticotiene listo su conseguiralimento y paralasactividades de aparatoparala veriguaciin del oxígeno y reproducción que se necesitan paralasuper- tomamediciones como uno de sus métodos vivencia enlanaturaleza.Laadaptaciónseva enelestudio de una situacióndesconocida. El haciendo cada vez máscostosa,pues, entér- ecólogoterrestre, en cam!,io. sólo necesitar6 minosdeenergía,amedidaque se producen medir el oxígeno con menorfrecuencia, pese condiciones extremas. Y todo aquello que redu- a que esto constituya u n requisito fisioligico ce este costo libera energía que puede utilizarse tanvitalenlatierracomoenelagua. paraeldesarrollo a lareproducción o para Pararesumirp, ues, la atencih primera y una actividad aumentada de otras clases (véase principaldeberá dedicarse a los factores que eclonceptodelaenergíacomo subsidic O carga,en los caps. 3 y 16). so\"nfuncionalmentseignificativosp\"areal organismo en algiln mon~tnto desuciclo vital. - Es particularmenteimportante que el ccbIogo principiantesepercatede que el objetodel I \"- -. anilisisdelmedio no esti en establecerlargas / listaisndiscriminadadse \"factores\" posihles, sino mis bien en conseguir los siguientes cbje- tivos,mássignificativos. a saber: I ) descubrir, pormediode observacii,n, anilisis y experi- mento, cuáles factores son \"i'Llncionalmente significativos\", y 2 ) averiguar cómo estos fac- toresproducen s u b efectossobre el individuo, la población o la comunidad en su caso. VGase enlafigura 1 2 - 5 unejemplode modelo [>re- dictivobasadoenlaselecciinde unos pocos factoresfuncionalmentesignificativos. Como puede verse enlafigura 5-3, Fry ( 1047) ha presentado un modelográficoque resume el principigoeneradle los factores \"\"_\"- - - 1\"\" \\ limitativos. Este diagramapone de relieveel \" puntoimportantedequeelmargen real de \"LIMITES DE TOLERANCIA- I -MARGEN POTENCIAL DE ACTIVIDAD- tolerancia escasi siempre mis angosto en l a naturaleza(como lo muestran las líneaesn FIG. 5 - 3 . Modeloqueresume los principiodse la figura)que el margen potencial de activi- los factoreslimitativos. Las intensidadespotenciales dad (las líneas punteadas de la figura ) , como superior c inferio(rbasald)eml etaholismo y el el quepodríaindicarseobservando respuestas margenpotenciadl eactividadestánindicados por de conductaaplazobreve,porejemplo,enel 13s líneapsunteadas, en tantoque los márgenes laboratorioP. oreglageneralf,actores acce- realesdemetabolismo o actividad lo estánpor las sorios (el factorde acción recíproca anterior- líneacsontinuaqsudeelimitaánreassombreadas, mentemencionado) y el costo metabólicode querepresentan los límitesreducidosdetolerancia la regulaciónfisiológica encondicionesextre- resultantes: 1 ) delcostodelaregulacihnfisiolbgica, marseducen los límites de tolerancia tanto que eleva l a intensidadmínima (o basal)delme- hacia arribacomo hacia abajoS. egúnpuede tabolismo, y 2 ) de los factores accesorios delmedio, quehajanlacapacidadsuperiodr emetabolismo, versen la figura 5 - 5 , tanto el dmbito (la especialmenteen los límitessuperiores detolerancia. dimensión horizontal) como el margen (la di- (Reproducidode F. E. J. Fry, 1947.)
PRINCIPIOS RELATIVOSA LOS FACTORES LIMITATIVOS 123 Ejemplos EE.UU.e, ntanto quelaotranuncaseen- cuentra en tales terrenos.Seencontró con que Variosejemplosserviránparailustrartanto la especieno serpentinano crecía enterrenos la importanciadeclonceptode 10s factores deserpentina,peroquelaotra, encambio, limitativoscomode las limitaciones delpro- podía crecer perfectamentebien en tierra nor- pio concepto. mal de jardín, a condición que se la esterilizara 1. A medidaqueuno avanzaenautomóvil previamente,indicandoque está confinadaa por las anchas carreteras de América del Norte dichoterreno peculiaracausa desuincapa- desdeel Río Mississippihasta las Rocosas de cidad para tolerar competición biótica de algu- Colorado, la precipitaciónpluvialdecrecegra- na clase. Véase una comparación de la función dualmente de este a oeste. El agua se convierte del ecosistema en suelosdeserpentina y en en el máximofactorlimitativo y en el más otrosqueno lo son,enMcNaughton, 1968 importanteparalasplantas, los animales y el (véasetambiénel cap. 9 ) . El papelque des- hombre. Los árbolescedenelpasoa las pra- empeñan las limitacionedseulelo eenl derasamedidaquelacantidaddeagua dis- desarrollo de la comunidad se estudia en el ca- ponible va quedando por debajo de los límites pítulo 9, sección 2 (véanse especialmente las figs. 9-6 y 9-7). de tolerancia de los bosques. Y en forma aná- loga,conlaaridez creciente, lahierbagrande 3. GreatSouth Bay, enLongIslandSound, va cediendo el pasoaespecies más pequeñas Nueva York, proporcionaunejemploimpre- (véase pág. 2 ) . Así, por ejemplo, una precipi- sionantedecómo el exceso de una cosa buena taciónpluvialanualde 40 cm está por debajo puede cambiaurnecosistemapocrompleto, del límite necesario para la pequeña hierba del en detrimento,eneste caso, de los intereses tallo azul Andropogon sroparias, pero es apro- delhombre(recuérdese,delcap. 2 , que “el piadae,ncambiop, aralagrama Eoutelona exceso deuna cosa buena” está llamadoa gracilis. Sinembargo,endeterminadascondi- convertirse nunproblemagenerapl ara la ciones que aumentan la disponibilidad de agua humanidad; véasteambién sec. 3, cap. 9 ) . para la planta, la hierba de tallo azul es capaz Este relato, que podría llevar el título de “Los desobreviviry de competirlocalmenteen re- patoscontra las ostras”,hasido biencompro- gionedse 40 cm dperecipitació(nRübel, bado, y las relaciones de causa y efecto que 1735). implica han sido verificadas experimentalmente 2. Los ecosistemas que se desarrollanen (Ryther, 1954 ) . Elestablecimientodegran- formacionesgeológicaspococomunespropor- descriaderos depatosa lo largode los ríos cionanamenudolugares instructivos para el tributarioqsudeesembocaenlnbaahísae análisis de los factoreslimitativos, ya que po- tradujo en unafertilizaciónexcesivade als drá ocurrir que uno o variosde los elementos aguaspor el estiércol de pato y enunaumen- químicosimportantes sea sumamente escaso o to,enconsecuencia,de ladensidaddelfito- extraordinariamenteabundante.Una situación plancton.Labajaintensidaddecirculaciónde de esta clase laproporcionan los terrenosde la bahíapermitióque los elementosnutritivos serpentina(derivadods epiedrads e silicato se acumularan,enlugarde ser arrastradosha- ferromagnésico),en los que escasean los ele- cia elmar. El aumentodeproductividadpri- mentos nutritivos principales (Ca, P, N ) , pero mariapodríahabersido beneficioso,a no ser abundanelmagnesio, el cromoy el níquel, por el hecho dequelaformaorgánicadel con concentracionesde estos dosúltimosque alimentoañadido y elbajovalordelapro- se aproximana niveles tóxicos para los orga- porcióndenitrógeno y fósforoprodujeronun nismos.Lavegetación que crece en tales te- cambiocompletoen la clase de los produc- rrenops resenta un aspecto desmedradoque tores;enefecto, el fitoplanctonnormalmente contrastavivamenteconlavegetaciónadya- mezclado del área, que constaba de diatomeas, cente en terrenosdeotracomposiciónycom- flageladosverdesydinoflagelados fue reem- prendeunaflora pococomún, con muchas plazado casi por completo por unos flagelados especies endémicas (véase el simposio dirigido verdems uypequeños y pococonocidos, de porWhittaker, 1 9 5 4 ) . AI tratarde aislar los los géneros Nannorhloris y Stichococrus. (La factores limitativos importantes, Tadros ( 1957) especiemáscomún era tanpococonocida de practicó experimentos condosespecies dear- los botánicosmarinos, que hubo de ser descri- bustos del género Emmeranthe, confinada una ta como una especie nueva.) Las famosas ostras de ellas a las tierras de serpentina del oeste de “puntoazul”,queduranteañoshabíanpros-
124 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS perado conunadieta delfitoplanctonnormal aunasalinidadmuchomásbaja. Larazón de y servíande base aunaindustriafloreciente, estehecho no se haencontradotodavía. nofueron capacesde servirse como alimento Enestepuntoserátal vez indicadocomen- deloselementosnuevos y fuerondesapare- tarlaimportancia de combinarlaobservación ciendo,enconsecuencia, gradualmente; se en- y el análisis directos con los experimentosde contraronostrasmuertasdehambrec, onel laboratoriot,oda vez que la ventajadeeste intestinollenodeflageladosverdesnodige- método se desprendeclaramentede los tres ridos.Otros crustáceos fueroneliminados asi- ejemplosmencionados.Enel caso delterreno mismo, y todos los intentopsara volver a deserpentinap, orejemplo, el análisis deta- introducirlohsanfracasado. Los experimen- lladosobreetlerrenorevelóalgunode los tos de cultivosrevelaronque los flagelados factorelsimitativops robablesp, erolalabor verdes prosperan bien cuando el nitrógeno está experimentalpusodemanifiestounaposibi- enformadeurea, ácidoúrico y amoniaco, en lidadquela observacióndirecta no habría tantoqueladiatomea Nitzsrhza, fitoplancton descubiertopor sí sola.Enelejemplode los “normal”,requierenitrógenoinorgánico(ni- patosylasostras, los experimentos de labora- torioverificaron los hallazgosdel análisis de trato).Era obvioque los flageladospodían cerrarpor“cortocircuito” el ciclo delnitró- campo;porsupuesto,tampoco estos hallazgos geno, es decir,no necesitabanesperar quela podríanhaberselogradomedianteel solo es- materia orgánica fuera reducida a nitrato (véase tudiodecampo. Y enel caso delhidroide, cap. 4, sec. 7 , fig. 4-11 ) . Este caso constituye finalmente,elmétodoexperimental reveló un tal vez unmagníficoejemplode cómo un gradodetoleranciaquenohabríacabido sos- “especialista”quenormalmente es raroenel pecharapartirde la observacióndirecta; en mediofluctuantehabitual “se impone”al es- este casoes obvio que ha de seguir a la expe- tablecerse condiciones inusitadas. rimentación el análisis decampoparallegar Este ejemploilustratambién l a experiencia acomprenderlasituaciónnatural. De hecho, corrienteentrebiólogosdelaboratorio (en la parece probablequeningunasituacióndela que se vuelve a insistir en el cap. IC)), quienes naturalezapodrácomprenderserealmente ya encuentranque las especies comunedse ca- sea por la observación o por el experimento rácterincontaminado son amenudodifíciles solos, toda vez que cada uno de estos métodos decultivaren el laboratorioencondicionesde posee sus limitaciones obvias. En la prepara- temperaturaconstante y mediosenriquecidos, ción de biólogos ha imperadodurante estos últimos 40 años unlaamentable separaciór, porque estánadaptadasa lo contrario, esto es, aelementosnutritivosdebajovalor y condi- entreellaboratorio y elcampo, con el resul- ciones variables. Por otraparte, las especies tadodequeungrupotendía a entrenarsepor de“hierba”,normalmenteraras o transitorias completoen los métodosdelaboratorio (lo en la naturaleza, son fáciles de cultivar, porque quedespertaba pocaapreciación o tolerancia sonestenotróficas y prosperanencondiciones para la labordel campo),entantoqueotro enriquecidas (es decir,“contaminadas” ) . Un propendía a entrenarse con l a mismalimita- buenejemplode estas especiesdehierba es cióndecriterioen las técnicas directasP. or Chlowlln, el algamuyvigiladactualmente supuestoee,lcólogmo oderno se hhaecho con miras a los viajes espaciales y a la solución especialmentiemportanteennuestréapoca, delproblemamundialde l a alimentacióndel porquerompe esta barreraartificial y propor- hombre(véaseecl ap. 20). ciona un terreno de acuerdo entre el bioquími- 4. Cordplophora rmpa es manifiestamente co y el físico por una parte y el administrador unejemplodeorganismoeurihalinoqueno de vastas extensionesdeterreno de pasto, de vive de hechoenaguasdesalinidadóptima bosque o de cultivos por laotra. para su desarrollo. Kinne(1756) haefectua- Incidentalmente,elestudiodeunaseriede dounestudiodetalladode esta especie de situaciones en que los factores ambientales va- hidroide(celenterado)marino encondiciones rían siguiendo un determinado gradiente cons- de laboratoriodesalinidad y temperatura con- tituye un buen método para decidir cuáles fac- troladasE. ncontróqueunasalinidadde 16 toressornealmente los factorelsimitativos partes por 1 000 es laqueasegurabaelmejor (véase también el cap. 1 6 ) . Podemos ser indu- desarrollo y, sin embargo, el organismoen cidosfácilmenteenerror o podemosadoptar cuestiónnunca se encontraba en talgradode una conclusiónprecipitada como consecuencia salinidad al natural,sinosiempre,antesbien, deunaobservacihlimitadaaunasolasitua-
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS 125 ción. Los cazadoresp,escadoresn,aturalistas cano ( T t ~ s d ~mi~grsatoriM.r), el gorrióncanoro aficionados y legosinteresadosen las comple- (Melospiza melodia) y el reyezuelodoméstico jidadesdelanaturalezayque sona menudo (Troglodytesaedon) extendieronsuáreamás observadores sagaces, cometen con demasiada hacia el sur, los análisis indicaron que la alte- frecuenciaelerrorde “conclusionesprecipi- ración dela vegetación porpartedelhombre tadas”acerca de los factoreslimitativos. Así, erala causade ello y que,porconsiguiente, porejemplo,unaficionadoverá acaso unha- l a temperatura ( u otros factores climáticos) lietocazar un pez o un halcóncazaurna noera el factorlimitativoencuantoal esta- codorniz y llegaráalaconclusióndeque las blecimientodellímiteinferior en eláreaan- aves dreapiñsaon los principalefsactores terior ( Odum y Burleigh, 1946; Odum y limitativos en relación con los pecesy las co- Johnston, 1951) . En la mayoríade los casos, dornices. En realidad, si la situación se estudia se produce un retraso apreciableentreelmo- bien,suelenencontrarsefactoresmás básicos, mentode uncambiogeneralizado y laocupa- aunque menos espectaculares, que son más im- ción efectiva de unnuevoterritoriop, orque portanteqsue los grandeasnimales rapaces. se requiere algún tiempo para que se produzca Por desgracia, se desperdician mucho tiempo y un aumento de población. En cambio,una vez dineroencombatir a los animalesderapiña iniciada, la invasión tienelugar, en ocasiones, sinque los factoresrealmentelimitativos se en forma muy rápida y casi explosiva (véase descubransiquiera o sinque la situación me- Elton, 1 9 5 8 ) . Los estudiosdeambientesex- jore desde el punto de vista de un rendimiento tremosc, omo el Antártico o los manantiales aumentado. termalesp,roporcionainndicacionenso sólo 5. Amenudo, un buen mododeaveriguar acercade los límitesde la adaptaciónfisioló- cuáles factores sonlimitativosparadetermi- gica, sinotambién con relación al papelque nadosorganismos es eldeestudiar su distri- desempeñará acaso la organización de la co- bucióny comportamiento en los bordes de sus munidadencuantoareducir los límitesfísi- ámbitos respectivos. Si aceptamos la aserción cos. Porejemplo,algunas moscas de los ma- deAndrewartha y Birch ( 1 9 5 4 ) en el sen- nantiales termales que no están particularmente tidodequeladistribución y laabundancia bienadaptadasa las altastemperaturasviven estánregidaspor los mismosfactores, el estu- en“microclimas”más frescos creados por la dioen los bordes de los respectivoscampos estera de algas quesontolerantes(véaseel de actividaddeberíaresultardoblementeins- cap. 11). tructivo. Es el caso, sin embargo, que muchos ecólogoscreen quefactores muydistintos po- Expresióncuantitativa de los factoreslimitativos drán acaso limitarlaabundancia en el centro de las áreas y la distribuciónen los bordes, sobretododesdeque los geneticistashanob- Paraque un principio se establezca firme- servado que los individuosde las poblaciones mentey se revelecomoútilen la práctica ha marginales pueden tener dispositivos genéticos de resistir afindecuentasel análisis tanto distintos de los de las poblacionescentrales cuantitativocomo cualitativo. Klages ( 1942 ) (véaseCarson, 1 9 5 8 ) . En todo caso, elmé- hadesarrolladounmétodo sencillo de averi- todobiogeográfico(véaseelcap. 14) se hace guar las regioneósptimapsara los cultivos particularmenteimportantecuandouno 0 va- agrícolas.Tieneencuentano sólo el rendi- rios factores experimentan un cambio repentino mientomedioduranteciertonúmerodeaños, o pronunciado,proporcionando así unexperi- sinotambién los coeficientes de variación de mentonaturalque es a menudosuperioral lacsosechasL.raegión con el rendimiento de laboratorio, porque los factores distintos del mediomásalto y elcoeficiente de variación que está bajocontrolsiguenvariandoenfor- másbajo ( y porconsiguiente con l a menor manormal,enlugardeestar“controlados” falla de cosechas) es la región óptima.Según demodoconstante y anormal.Algunas aves puede versen lafigura 5-4, Wisconsin y queen los últimos 50 a 100 añoshanextcn- Ohio se revelaroncomo los estadosóptimos dido sus respectivasáreas de actividad propor- paralacebada,deconformidad con este mé- cionanotrosejemplos deexperimentosfortui- todo.Mientras los rendimientosson altos más tos de campo que contribuyen a la averiguación aol este, l a variación fue muchomayore, n de los factores limitativos. Por ejemplo, cuando cambio,debidoalainseguridad delalluvia algunas avescanorascomo elpetirrojoameri- de un año a otro.
126 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS RASICOS ECOLOGICOS FIG. 5-4. Métodpoaraveriguar cuálessonlasregionesóptimaspara los cultivos agrícolas, comparando los rendimientoms edioyslavariabili- dad de éstos deañoenaño. Lasco- lumnarsayadaisndican los rendi- mientos medios en bnshels por acre, y lascolumnasnegrasindican el co- eficientedevariaciónen los rendi- mientosdecebada en los estadosdel valle superior del Mississippi. (Según Klages, 1942.) Desde los tiemposdeLiebigpara acá, el a la conclusión deque, siel objetivo está en métododeempleo másgeneralizadoparala averiguarqué es lo quelimita las poblaciones averiguación de los factores limitativos ha sido originales, los experimentos no deberían durar el quepodríadesignarse como el “experimen- más que el tiempo de generación o renovación to de enriquecimientoartificial”.Estaamplia de los organismos.Porotraparte, si elexpe- categoría comprende tanto los experimentos de rimento es demasiadobreve, las conclusiones fertilización “potranteo”q,uneadtaienen podrán ser engañosasasimismo. Porejemplo, de cuantitativos y caracterizan el desarrollo el enriquecimientoenhierroprodujounaab- tempranode la agricultura, como la eutrofica- sorción aumentada por el fitoplancton durante ción culturalno proyectadaacerca de la cual las primeras 24 horas, pero, con objeto de man- hemoshablado ya, como otrosexperimentos tener la intensidaddeproducciónaumentada máscuidadosamentedispuestosC. omo ysae por varios díasf, ue necesario aumentar asi- subrayó en la sección 1 deestecapítulo, el mismo el nitrógeno y el fósforoM. enzel y problema con cualquieer xperimentode n- colaboradoresconcluyeron que el valorprin- riquecimiento es que crea unestadotempo- cipal de los experimentosdeenriquecimiento ralmentteransitorio o inestableq,upeodrá era el deaveriguacruálepsoblacioneesran dificultar acaso lianterpretación de los re- capaces deconvertirseenotrasmásproduc- sultados. N o obstante, si los conocimientos toras en presencia de más elementos nutritivos. básicos del ecosistemason apropiados y si se Segúnlohemossubrayado ya eneste ca- consideran los factores accesorios, entonces el pítulo, es sumamente conveniente llevar a cabo métoddoelnriquecimientpoodrá ser útil experimentosen el campo(losexperimentos y cuantitativo.LosexperimentosdeMenzel y descritos más arribafueronllevadosa cabo a Ryther (1961) y de Menzel, Hulbert y Ryther bordodeun barco oceanográfico) . Goldman ( 196.3) pueden citarse como ejemplo. Estos ( 1962) ha descrito unmétodode studiar investigadores estaban interesados en averiguar factores nutritivoslimitativosinsitue, n co- cuáleselementosnutritivoslimitan la produc- lumnas de agua aisladas porpelículasdepoli- tividaddelfitoplanctonen el Marde los Sar- etileno. La importancia de esta clase de cercado gatos, que es una especie de “desierto marino”. de campo ya se mencionó en el capitulo 2. Sus experimentopsusierondme anifiesto la importanciadelfactortiempo. En efecto, los 4. LAS CONDICIONES DE EXISTENCIA COMO FACTORESREGULADORES experimentos que duraban respectivamente una hora, 24 horas y variosdíasdaban amenudo resultadosdistintos,porque es el caso que la Enunciado coq)osiciÓnde las especiescambiaba en oca- siones durante los experimentosmásprolon- La luz, la temperatura y el agua (la 1Iuvia) gados, en respuesta al erxiquecimiento. Se llegó son factoreasmbientaleescológicarnente írn-
PRINCIPIOS RELATtVOS A 10.5 FACTORES LIMITATIVOS 127 portantesenlatierra;laluz, la temperatura mostradoque el fotoperiodo es el regulador y la salinidad son los “tresgrandes” en el cronométrico o edlisparador que ponen marcha sucesiones fisiológicas que producen el marE. nelaguadulceo, tros factoresc, omo desarrollo y el florecimientode muchas plan- eol xígenop, odrán revestir unaimportancia principal. En todos los medios, l a naturaleza tas, así como la muda, la deposición degrasa, química y las velocidades de losciclos de los elementos nutritivos minerales constituyen con- la migración y la cría en muchas aves y muchos dicioneps rincipalesT. odaesstacsondiciones mamíferos, y tambiénelprincipio de la dia- pausa (fasedereposoe) n los insectos. La físicas de existenciapodránser acaso no sólo fotoperiodicidad está asociada a lo queactual- factoreslimitativos en el sentidoperjudicial, mente se conoce demodo muy generalizado sino también factoresreguladoresbeneficiosos, como el reloj hioldgico. paracrearun meca- enelsentidodeque l a comunidaddeorga- nismode regulación temporaldcgran versa- nismos alcanza, en dichas condiciones, el grado tilidad. Las dos teoríacsontrastantes acerca máximo d e homeostasia posible. de los mecanismos de dicha asociación se men- cionanbrevemente en el capítulo 8. El largo Explicación y ejemplos deldía actúa a través de un receptor sensible, comoel ojo en animales o un pigmentoespe- Los organismos nosóloseadaptanalam- cial en las hojas de la planta,que acciona a bientefísico en el sentidodetolerarlos, ino suvezuno o más sistemas adosadosdehor- que“sesirven”de las periodicidadensatu- monas y enzimas que producen la respuesta rales deml ediofísicoparareglamentar sus fisiológica o decomportamiento. No sabemos actividades y “programar” sus vidas demodo exactamentdeónde l a mediciódnel tiempo quepuedan sacar provecho de las condiciones tienede hecho lugar en estasucesiónP. ese favorables. Si afiadimos interacciones entreor- a que los vegetales y los animalessuperiores ganismos y selección natural recíproca entre sean muy divergentes en cuanto a morfología, especies (coevolución, véase elcap. c) ) , l a co- el enlace con l a fotoperiodicidadambiente es, munidadentera resulta programada para res- con todo, muysimilar en ambos. ponder a ritmosestacionales y otros. La lite- Entre las plantas uperioresa, lgunasespe- ratura biológica está llendaejemplodse cies florecen al alargarse el día y se las designa respuestas deadaptaciónP. or regla general, comoplantas de día largo,entanto que otras éstas se describen con referencia a un grupo florecen en los días breves ( d e menos de12 particular deorganismos(porejemplo, E?zl’i- horas) y se las llama plantasdedíacorto. ronmental Control of PIa?zt G~.owth.editado También los animalespuedenresponder, en porEvans1, 963 ) o en relacióncon algún formanáloga, a los días cortos o largos. hábitat determinado (por ejemplo, A~lrrp~atio?z.I Enmuchos organismos sensibles a la fotope- of Intertidal O ~ g m i ~ ~eduita.d~poo,Lrent, riodicidadp, erodeningúnmodoentodos, 1969) . El examen detallado de las adaptacio- l a regulación temporapluedaelterarse por nesreguladorasnoentra en los limites de este manipulaciónexperimental o artificialdelfo- texto,pero talvez dos ejemplos bastarán para toperiodo. Como puede verse en l a figura 5-5, ponerdemanifiestoalgunos aspectos dein- unrégimen deluzartificialmenteacelerado terés ecológico especial. puede llevar la truchadearroyo a lacría al- Unode los datoms ásseguroms ediante gunos meses antedsteiempo. Los floristas los cuales los organismosregulan susactivi- logran a menudo obtener la floración de algu- dadestemporalesen las zonas templadases nas especies alterandoelfotoperiodo.En las el de l a duracióndeldía o fotoperiodo. En aves migratorias hay upnerioddoe varios contraste con otros factoresmásestacionales, meses despuésde la migración deotoñoen laduracióndeldía es siempre la misma en que aquéllassonrefractarias a l a estimulación unas estación y localidad determinadas. La fotoperiódica. Los días cortos deotoñoson amplituden los ciclos anualesaumenta con por lo visto necesarios parvaolver a “dar la latitud, lo que proporciona datos tantolati- cuerda” al reloj biológico, en cierto modo, y tudinales como estacionales. En Winnipeg, Ca- preparar el sistema endocrino para la respues- nadá, el fotoperiodo máximo es de 16.5 horas ta a los díaslargosE. ncualquiermomento (en junio), y el mínimo es de 8 horas ( a fines después de fines de diciembre, un alargamien- de diciembre).EnMiami,Florida,elmargen to artificialdel día producirála sucesión de es solamentede 13.5 a 10.5 horas. Se ha muda,depósitodegrasa,inquietudmigratoria
128 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGKOS y alargamientode las gónadas,quenormal- y sus socios microbianos severeforzada por mentetienelugaren la primavera.Lafisio- elreguladorfotoperiódico. logíade esta respuesta en las aves se conoce Enviolentocontraste con ellargodeldía, ahorraelativamente bien (véanse resúmenes la lluvia es sumamentedifícildeanticiparen d e Farner,1964,1964a),perono hay seguri- eldesierto;sinembargo, las plantasanuales, dad acerca de si la migración d e otoño es que constituyen la mayor parte de las especies producidaporelestímulodirectode los días en muchas florads edesierto(véasecapítu- cortos o está reguladaporelreloj biológico lo 14), sseirven como reguladodreeste que fue puestoalahorapor los fotoperiodos factor, Las semillasde muchas especies con- largosdelaprimavera. tienen uninhibidodr e la germinaciónque La fotoperiodicidadesnotable en algunos ha de serlavado por unacantidadmínimade insectos, porqueproporcionauna especie de precipitación pluvial ( u n centímetro, por ejem- “controldelnacimiento”. En efecto, los días plo, o más ) , que proporcionará el agua nece- de fines de la primavera y principio del verano sariaparacompletarel ciclo vital deretorno estimulan el “cerebro” ( d e hecho,unganglio a las semillas. Seistas semillasseponenen del cordón nervioso) para producir una neuro- suelo húmedo en el invernadero, no germinan, hormonaquepone en marcha la producción pero lo hacen rápidamente, en cambio,cuando deuna diapausa o huevo d e reposo,queno se las trata con un rociado artificial de magni- empollarahastalaprimaverasipientep, or tudsuficiente(véase Went, 1935 ) . Las semi- muyfavorableqs ue sean la temperaturae,l llas podrán permanecevr iables, enesluelo, alimento y las demás condiciones (véase Beck, por muchos años, “esperando”, en cierto modo, 1960). l a lluviaapropiada; esto explica por qué los Enesta forma, el aumentodela población desiertos “florecen”,estoes,secubrenrápi- es detenido antes que el suministro de alimen- damentedeflores poco despuésdeuna preci- to sehagacrítico, más bien quedespués. pitación pluvial. Sehamostrado inclusive queelnúmerode Véame resúmenes de l a fotoperiodicidaden nódulosradicularessubterrineosfijadores de! Evans, 1961; Salisbury, 1963; y Searle, 1965 nitrógenode lasleguminosas(véasepág. 97, (por lo que serefierea las plantas), y With- fig. 4-4) está controladoporeflotoperiodo rom, 1959 (referentea los animales). que actúaatravés de las hojas de l a planta, Puesto que labacteria fijadoradelnitrógeno 5. BREVE RESUMENDE ALGUNOS FACTORES FlSlCOS IMPORTANTES CUAl FACTORES en los nódulos necesita energía alimenticia ma- LIMITATIVOS nufacturada por las hojas para realizar su labor, Tal comose hasubrayado ya reiteradamen- teen la exposición precedente, el concepto mantasmásluz y clorofila haya, tanto más alimento se le proporcionaalabacteria;así, pues, la coordinación miximaentre l a planta m J%cial - /LUZ 5 ..nztural LT . ..\\ 5 I- a I I ..,N a I - J .3 I. ; + , / w6 ‘e a Lo 4 LT 0IT - O Cnero Mdrzo Mayo Jul~o I - Septternbre Nowembre FIG. 5-5. Controlde l a estaci6ndecríadelatrucha de arroyo mediantemanipulaciónartificiatdel fotoperiodo. L a trucha, que normalmentecríaen otoiío. desovaenverano si seaumentaartificialmente el largodel día en p r i m a x ~ e r ay se redecr luego m el Irerano, p2r3 simul-lrascondicionesdeoi tolio. (Tomado de H ~ z a r c ly Edci\\, 1950.)
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LlMlTATlVOS 129 ampliodefactoreslimitativosno se reducea parte las actividadesestacionales y diariasde los factores físicos solamente,puesto que las las plantas y los animales.Latemperaturaes relacionesbiológicasrecíprocas ( “coacciones” a menudo la causa delaformaciónde zonas o “factoresbiológicos”)sonexactamentetan y la estratificación que se producen tanto en el importantes comoaquéllosen el gobiernode aguacomo en los mediosterrestres(según se ladistribución y la abundanciade los orga- describirá en la parte 2 de este libro). Es asi- nismos enlanaturaleza.Sinembargo, las se- mismounode los factoresambientalesmás gundas se examinaránmejoren los capítulos fáciles demedir. El termómetrodemercurio, subsiguientesquetratande las poblaciones y unode los primerosinstrumentoscientíficos las comunidades,demodoquepodemosde- de precisión y uno de los de uso más genera- dicar elpresente a resumir,en esta sección, lizado,hasidocompletadorecientemente por los aspectos físicos y químicosdelmedioam- aparatos “sensibles” eléctricos, como los termó- biente. Exponer todo lo que se sabe al respecto metrosde resistencia deplatinot,ermopares requeriría un libro propio y cae fueradelob- (unionesbimetálicas) y termistores(resisten- jetodelpresenteesbozodeprincipios ecoló- cias de óxido metálico termosensibles), que no gicos. Porotraparte, si nosenvolviéramosen sólopermiten mediciones enlugaresde“difí- los detalles,nosapartaríamosdenuestroobje- cilacceso”,sinotambién elregistrocontinuo tivoconsistente enobtenerunavisióngeneral y automáticodeaquéllas.Porotraparte, los de la materia de estudio propia de la ecología. avances en la tecnologíade la telemetríaper- Por consiguiente, sólo necesitamospasarbre- mitenahoratransmitirporradioinformación vementeen revista los aspectos que los ecólo- relativa alatemperaturadecl uerpodeun gos hanconsiderado ser importantes y dignos lagarto,desdeloprofundode su madriguera, deestudio. o de un ave migratoriavolando muy alto en 1. Tenzperatwa. En comparación con el mar- el aire (véase cap. 18) . gendemilesdegradosque sabemos se dan L a variabilidadde la temperatura es suma- ennuestrouniverso, la vidaencualquierade menteimportanteen ecología. Unatempera- sus formas sólo puedeexistirdentrodelmar- turaque oscile entre los 100 y los 200C con genexiguodeaproximadamente 3000 centí- unpromediode 150 noejerce necesariamente grados, esto es, deaproximadamente -2000 sobre los organismoselmismoefectoqueuna a 1OOOC. D e hecho, la mayoría de las especies temperaturaconstantede 150C. Se haobser- yla mayor partede la actividadestánrestrin- vado c/ne los orgami.rn10I .,z/jeto.r tzorwalmente gidas a una banda de temperatura más angosta a tempesatnras rariables e~ La naturaleza (co- todavía.Algunosorganismospuedenexistir a. mo es el caso en la mayor parte de las regiones temperaturams uy bajas, cuandomenopsor templadas), propenden a .Ietztir.Ie deprituidor, brevesperiodose, specialmente nestadode iahibidos o retardados por m a tenzperat~ua reposo, en tanto que unos pocos microorganis- constante. Así,paradar los resultadosdemu- mos, principalmente bacterias y algas, pueden choesstudiosS, helford (1929) observóque vivir y reproducirseenmanantiales d i e n t e s los huevos y las fases larval y de crisálida del en donde la temperatura se mantiene cerca del gusanodelmanzano se desarrollabande 7 a puntodeebullición 85-88OC (véase ca;3. 11) . 8 por 100 másaprisaencondicionesdetem- D e modogeneral, los límitessuperiores son peraturavariablequeaunatemperaturacons- másrápidamente críticos que los infejiores, tanteequivalente al promediode la variación. pese al hecho de que muchos organismos fun- En otreoxperiment(oParker, 1930), unos cionen mis eficazmentehacia los límites 5~ huevos desaltamontesmantenidosaunatem- periores de su margen de tolerancia. El margen peraturvaariablme ostrabanunaceleración de las variaciones detemperaturapropti~iiea mediade 38.6 por 100, y lasninfasuna ace- sermenor en elaguaque en la tierra flr;;x, leraciónde 1 2 por 100, conrespecto al des- y los organismosposeenporreglageneral u n arrollo a una temperatura correspondientecons- límitede toleranciaa la temperatura más an- tante. gostoque los animalesterrestresequivalentes. No se sabe a ciencia cierta si la variaci?;; Porconsiguiente,latemperatura es universal- es causaell2mismadelefectoacelerador, 0 menteimportante y constituyemuy a menudo si latemperatura máselevadacausaun des- un factorlimitativo.Elritmode ‘la tempera- arrollo mayor que el quequedacom~xnsado tura, juntamente con la Periodicidad de la luz, por la temperatura másbajaE. ntodo caso, de l a humedad y de las mareasrigeengran eel fectoestimulantede la temperatura va-
130 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS riablee,nlazonatempladacuandomenos, fácilmenteenlaatmósferaterrestre,esto es, puedeaceptarsecomo unprincipio ecológico la banda visible, juntamente conalgunaspar- perfectamentedefinldo, y aununo sobre el tes de las bandasadyacentes, y la banda de queconvendriainsistir,toda vez que la ten- radio de baja frecuencia, de longitudes de onda denciahasido l a deefectuar la laborexperi- mayoresde un centímetro. No se sabe si las mentalen los laboratoriosencondicionesde ondaslargasdelaradioposeen o nosignifi- temperaturaconstante. cadoecológico,pese a las afirmacionesdela Poerhl echodeque los organismos son prensapopular acerca de efectos positivos so- sensibles a los cambiosde temperatura y de- bre las aves migratorias y otrosorganismos. bidoaque ésta es tanficildemedir, su im- Como puede verse enlafigura 3-1, las ra- portanciacomofactorlimitativo se hasobre- diaciones solares que penetran en l a atmósfera estimado con frecuenciaH. ayqueguardarse superior y llegan a la superficiede l a tierra desuponerque la temperatura es limitativa consistenen ondas electromagnéticas quevan mientrasotrosfactores podrin seracaso más aproximadamentede 0.3 a 10 micrones ( p ) importantes. Lacapacidadgeneralizadade las de largo: esto equivale a de 300 a 10 000 mp plantas, animales y especialmente de las comu- o de 3 O00 a 100 000 d.”Para el ojo humano, nidadesencuantoacompensar la temperatura l a luz visible se sitúaen el ámbitode 3 700 o aclimatarse a ella se ha mencionado ya. Será a 7 600 A (390 a 760 m p ) , como se aprecia tal vez un buenconsejopara el jovenecólogo en la figura 5-6. Esta figura muestra asimismo algoporelestilodeloquesigue: en el estu- l a acción recíproca entreenergía y materia de dio de un organismo o un problema particular, diversasbandas, así como la clase desensores téngase siempre en cuenta la temperatura, pero utilizadosparadescubrirlas y medirlas(véanse no se detengaaquí. detallescomplementariosenecl ap. 18). El 2. Radiacidn: Luz. Según lo haexpresado papedl e los rayos ultravioleta (por debajo Pearse ( 1939) apropiadamente, los organis- de 2 900 A ) einfrarrojos(arribade 7 600 mos se encuentran entre las astas de un dilema A ) se examinóenelcapítulo 3. El papelque porloque se refierealaluz.Enefecto,la puedan jugar la radiación gamma, de alta ener- exposicióndirecta depl rotoplasmalaluz gía y longituddeonda muy corta, lomismo provoca lamuerte y, sin embargo,laluz es queotrostiposde radiaciónionizantec,ual lafuenteúltimadelaenergía, sin l a cual la factores limitativos en la edad atómica, implica vidanopodríaexistir.Porconsiguiente,una muchasconsideraciones especiales y complejas, granpartede las características deestructura que se examinanmejorenelcapítulo 17. y decomportamientode los organismosestán Se sabe que,desdeelpunto de vista ecoló- afectadaspor l a soluciónde este problema. gico, la calidad delaluz(longituddeonda D e hecho, según se describirá con cierto detalle o color), su intensidad ( l a energía real medida en elcapítulo 9, l a evolución dela biosfera encalorías-gramo o pies-bujía) y su duración conjuntahaimplicadoprincipalmentela“do- (largodeldía.) sonimportantes.Sabemos que ma” de la radiación solar que llega a la tierra, tanto las plantascomo los animalesresponden demodoque sus componentesútilespuedan a diversaslongitudesdeonda. L a visión del explotarse,atenuando o eliminando, encam- color por los animales presenta una ocurrencia bio, los peligrosos.Porconsiguiente, l a luz es “irregular” endistintosgrupostaxonómicos, no sólo un factor vital, sino también un factor siendo al parecerbiendesarrolladaen ciertas limitativo,enlesnivelestantomáximocomo especies deartrópodos, peces, aves y marnife- mínimo. No hay otro factor alguno que revista ros, pero no, en cambio, enotrasespecies de mayorinteréspara los ecólogos. los mismos grupos(entre los mamíferos, por El ambientetotalde radiación y algodesu ejelnplol,avisióndeclolosrolamente está distribución espectral se examinóen el capí- biendesarrolladaen los primates).La Veloci- tulo ?, así como elpapelprincipalde l a ra- daddelafotosíntesisvaríaunpoco con dife- diaciónsolaren la energía del ecosistema. Por renteslongitudesdeonda.En los ecosistemas consiguiente, sólo necesitamocsonsiderar la luz, en este capítulo, comofactolrimitativo .x La micra (p) es l a milésimaparte de u n milí- y regulador. Laradiación consiste en ondas metro (10-3 m m ) ; lamilimicra (mp) es la mi- electromagnéticadse unagran variaciódne llonésima parte de un milímetro mm) ; el longitud. Comopuedeverseen !a figura 5-6, angstrom ( A ) es la décima parte de una milimicra dos bandasdeiongitudesdeondapenerran (10-7 mmj
PRINCIPIOSRELATIVOS A .LOS FACTORESLIMITATIVOS 131 ESPECTRO ELECTROMAGNETIC0 FOTOGRAFIA \" VISIBLE CORTA ONDA ALTA FRECUENCIA BAJA FRECUENCIA RAYO RAOAR GAMMA R A Y O S X UY IR (MICROONDAi FUA RADIO BF AUDIO ti\\ ilrrlllllrtl'llrlllll LONGITUD DE ONDA n TRANSMISION ATMOSFERICA I ^^.^ I SENSORES FIG. 5-6. El espectro electromagnéticoenrelación con l a luz visible, con una indicación de trans- misión atmosféricae, nergía y métodosde detección dediversasbandasdefrecuenciadeonda. A= angstrom = 0.1 milimicra (mp) = 0.0001 micras (p). (Modificadode Colwel! y col., 1963.) terrestres,lacalidad delaluzsolarnovaría binowitch, 1751;Thomas,1755).En la fi- lobastantecomopara ejercer un efectodife- gura5-7puedenverse curvas de la relación renciailmportantesobre la velocidad de la intensidad-fotosíntesisparadiversaspoblacio- fotosíntesis,perocuandolaluzpenetra en el nes y comunidadesC. omocabríaesperarl,a agua, los rojos y los azules quedaneliminados compensacióndefactores se imponedesdeel porfiltración, y laluzverduscarestante es momentoquetantoplantasindividuales como absorbida deficientemente por la clorofila. Las comunidades se adaptan a diferentes intensida- algasrojas,encambio,tienenpigmentossu- des de luz haciéndose \"adaptadas a la sombra\" plementarios(ficoeritrinas)que las ponenen (esto es, alcanzansaturacióniantensidades condiciones duetilizadricheanergía y de bajas) o \"adaptadas al sol\" (véasecap. 3, es- viviramayoresprofundidadesde lo que sería pecialmentefig. 3 - 5 ) . Losextremosdesatu- posiblepara las algasverdes. r a c i h lumínica se muestranenlafigura5-7. Como ya vimos en el capítulo 3 , la intensi- Las diatomeas que viven en la arena de playas daddelaluz(esto es, la entradadeenergía o en lodazales demarea son notablesen que que cae enla capa autotrófica)controlael alcanzan unaintensidadmáximadefotosínte- ecosistema enteropor su influenciasobre la sis cuandolade la luz es de menos del 5 por producciónprimaria.Larelacióndelainten- 100 con respecto a la plena luz solar, y pueden sidaddelaluzalafotosíntesissigue,tanto mantenerunaproducciónnetaamenosde 1 enlasplantasterrestres como las acuáticas, el por 100 (Taylor, 1764). Y sinembargo, estas mismtoipo daeumentolineal o nivedle diatomeassóloresultanligeramenteinhibidas saiztraci6n de 1 ~ 2 ,seguidaenmuchos casos poraltasintensidades de luz. El litoplancton deundescenso aintensidadesmuyaltas(Ra- marino está adaptadoa la sombra,pero :e ve
I32 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS muy inhibidoporaltasintensidades, lo que Ya se hablóen la cuartaseccióndel papelde explica el hecho de que la producción mixima la duracióndelailuminación, o fotoperiodi- en el mar tenga lugar por lo regular, más bien cidad. debajodelasuperficieque enella(véase fi- 3. Agun. Necesidadfisiológicaparatodo gura 3-3 ) . En el otroextremo,laplantade protoplasma, el agua es principalmente,desde maíz,\"amantedel sol\", no se saturade luz elpuntode vista ecológico, un factorlimita- hastahabersidoalcanzadas las más altas in- tivoen los mediosterrestres y tambiénen los tensidadesdeluzsolar (fig. 5 - 7 ) . medios acuáticos, allídondesucantidad está No se admitedemodotangeneralquela sujetagrandesfluctuaciones o dondeuna luz solar normalpueda ser limitativatanto en salinidadelevadafavorecepérdidasdeagua, plenaintensidadcomoaintensidadebs ajas. en los organismosp, or óstnosis (véasefigu- A altasintensidades, la Íotooxidaciónde las ra 11-3) . La precipitación pluvial, la humedad, enzimas reduce al parecer la síntesis, y la respi- l a fuerza de evaporación del aire y el suministro ración rápida agota el fotosintato. La síntesis disponibledeaguadesuperficieson los prin- de las proteínas resulta especialmentereduci- cipales factoresmedidos.Sigue un breveresu- da, de modo que se producen altos porcentajes men de cada uno de estos aspectos. dehidratosdecarbonoaaltasintensidades, La precipitaciónpluvial es regidaengran siendo ésta unade las razonedse que sea parteporlageografía y por las características difícil obtener buenos rendimientos de cultivos de los grandesmovimientosdeaire o \"siste- dealtocontenidodeproteínaen los trópicos. mas meteorológicos\". En l a figura 5-8 se mues- DIATOMEAS DE PLAYA - -100 - - I /\"\"/ \"2%-;- -. -. -.- eo / \\ / \\ \\ \\ \\ I, \\ i69 - / MARINO \\,FITOPLANCTON / \\ '\\ I_ / FIG. 5 . 7 . Curvas de luz y fotosíntesisdediversaspoblacionesvegetalesr,eveladoras deunamplio margende I-e$puestasen tCrminos desaturacihn de luz (energíalumínica de lafotosíntesismáxima). El diagrama superior dibujado a partirdedatos tabulados por Hesketh y Baker, 1967; los datosrelativos a !as diatomeas dc p l a y a son tie Taylor, 1064, y los delfitoplanctonmarino son de Ryther, 1956.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 133 DISTAHGIA EN KILOMETROS FIG. 5-8. Precipitaciónpluvial media anual(columnasverticales) en relacióncon laaltitud(línea de trazos)enuna serie de estaciones, desdePalo Alto, en lacostadelPacífico,endirección Este a tra- vés delaCordilleraCostera y laSierraNevadah, astaRanchodeOl asis, en el desiertodeNevada. El diagramamuestra : 1) el efectode acceso sobre el ladooccidentaldelaSierra; 2 ) lazona depre- cipitaciónmáximaenlavertientecentrooccidentaldelaSierra,y 3 ) las“sombrasdelluvia”tierraaden- tro delas dos cordilleras(.Daubenmire“, PlantsandEnvironment”J, ohnWiley & Sons, Inc., 1947.) tra un ejemplorelativamentesencillo.Vientos los organismos, enforma muyparecidaa CO- mo los ritmos estacionales detemperatura y cargados de humedad que soplan desde el mar luz regulan los organismosen l a zona tem- plada. En los climas templados,laprecipita- depositanlamayorpartedelamismaen las ciónpluvialpropende a estar más uniforme- mentedistribuida a travésdel año entero,con pendientesde cara almar,deloqueresulta muchasexcepciones, sinembargo.Latabula- ción que sigue da una aproximación burda de una“sombradelluvia”,queproduce un de- lacsomunidades bióticas culminante(svéase cap. 14, sec. 7 ) que cabeesperarconcanti- sierto,delotrolado;cuanto más altas son las dadesanualesdiversasdeprecipitacióndistri- buidasregularmente en las latitudestempla- montañas, tanto mayor es el efecto, en general. das :. Si elairesiguemásalláde las montañas, se 0-25 cm anuales . . . . . . desierto 2 5 - 7 5 cm anuales . , . . . . pradera,sabana * recoge algunahumedad y la lluviapodrá au- o bosqueabier- mentanr uevamente un poco. Así, pues, los to desiertossuelenencontrarsedetrásde las altas 75-12 5 cm anuales . . . . . . bosque seco más de 125 cm anuales . . . bosque húmedo cordilleras o a lo largo de la costa, allí donde los vientosoplanmábsiendesdegrandes extensiones terrestres interiores secas que desde elmar, como enelejemplodela costa del Pacífico,según se muestraen la figura 5-8. Ladistribucióndelaprecipitaciónduranteel año constituyeunimportantefactorlimitativo para los organismos. La situación proporciona- da por 85 centímetrosdeprecipitaciónpluvial regularmente distribuida es totalmente distint.a delaquebrindaunaprecipitaciónde 8 5 cm En realidad, la situación biótica no está regida que cae en gran parte durante un periodo rela- solamentepolraprecipitaciónpluvials,ino tivamentereducidodel año. En esteúltimo porelequilibrioentrelaprecipitación y la caso, en efecto, las plantas y los animaleshan evaporación-transpiraciónpotencial,siendo es- de estar en condiciones de resistir prolongados taúltirnalapérdidadeaguaporevaporación periodosdesequía. En términosgenerales,la del ecosistema,segúnveremosmásabajo. precipitaciónpluvialpropendeaestardistri- La humedadrepresentalacantidaddeva- buidairregularmenteentrelas estaciones en pordeaguaenelaire.Lahumedadabsoluta los trópicos y los subtrópicos, lo que se traduce es lacantidad real deaguaenelaire,expre- amenudoen estacionesrespectivamente secas yhúmedapserfectamentdeefinidas. En los * La sabana es unapraderaconárboles o grupos trópicos, esta periodicidad estaciona1 de la hu- de árboles aislados, esto es, un tipo de comunidad in- termediaentrelapradera y elbosque (véasefigu- medad es la que regula las actividades, en las ra14-14). estaciones(especialmente l a reproducción), de
134 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS sadacomopesodeaguaporunidaddeaire distribución. La humedad desempeña un papel (gramos por kilogramo de aire, por ejemplo ) . particularmenteimportanteen la modificación Toda vez que la cantidaddevapordeagua de los efectos de la temperatura,según vere- quealirpeuedceontene(renestadode mosen lapróxima sección. saturaciónv)aría con la temperatura y la La fuerza de evaporación del aire constituye presión, la h z m e d d relntiln representa el por- un importantefactor ecológico,especialmente centajedevapoer fectivamentepresente, en en relación con las plantasterrestres, y suele comparacióncon la saturaciónen las condi- medirsepormediodeevaporímetros, quemi- ciones dteemperatura y presióenxistentes. den l a evaporación del agua en cacerolas, o de La humedad relativa suele medirse observando atmómetros,que l a miden sobre lasuperficie ladiferenciaentredostermómetrosdebulbos de un bulboporoso llenodeagua. Los ani- respectivamente seco y húmedo,montadosen malespueden a menudoregular sus activida- uninstrumentollamadopsicrómetro. Si los desde modoque eviten ladeshidrataciónpa- dostermómetrosdan la mismalectura, la 1111- sando a lugares protegidos o haciéndose activos medadrelativa es de 100 por 100; si el ter- denoche(véase el cap. 8 ) ; las plantas, en mómetrodebulbohúmedo señalamenosque cambioh,an de“aguantar” y soportarD. el eldebulbo seco, comosuele ser el caso, la 97 al 99 por 100 delaguaquepenetra en humedadrelativa es inferior a 100 por 100, las plantapsrovenientdeesluelo se pierde y elvalorexacto se averiguaconsultando los por la evaporaciónde las hojas,evaporación cuadroscorrespondientes. L a humedad relativa que se designa con el nombre de transpiración, puedemedirseasimismoapropiadamenteme- la cual, como se indicó enelcapítulo 2,cons- diante un higrógrafo,queproporcionaunre- tituye una característica únicade laenergía gistro continuo. El pelo humano, especialmente de los ecosistemasterrestres. Si elagua y los elpelorubiolargo, se extiende y se contrae elementonsutritivonsoolnimitativoes,l proporcionalmente a lahumedadrelativa,de desarrollode las plantasterrestres es aproxi- modoque cabedisponermechonesde éste en madamentperoporcional al suministrototal formaque accionen unapalancaque escriba deenergía en lasuperficiedelsuelo,según sobreuntamborquegira. Comoocurrecon ya se indicóT. oda vez quela mayor parte lamedicióndelatemperatura, se están intro- de la energía es calor y toda vez que la frac- duciendodemodo muy general diversosdis- ción quperoporciona calor latentpeara la positivos eléctricos sensibles. Unode éstos se transpiración es prácticamenteconstante,resul- sirvedelapropiedad deunapelículade clo- ta queeldesarrollo es tambiénproporcional ruro de litio de cambiar su resistencia eléctrica alatranspiración(Penman, 1956). Las rela- enproporción con los cambiosde humedad ciones entre l a evapotranspiraciónylapro- relativa. Otros materialeshigroscópicos se es- ductividadprimariaseexpresanen formade tánestudiando. unmodelodeecuaciónque se muestra enel Engeneral, la humedadrelativahasidola capítulo 1 4 ) . La razón del desarrollo (produc- medición más utilizada en lalabor ecológica, ción neta) al agua transpirada se designa como aunque el valoirnversodedichahumedad, eficienciu de trnnspirnción y sueleexpresarse o sea eldéficit de presióndevapor (ladife- engramos de materia seca producidopsor rencia entrela presiónparcial devl aporde 1 000 gramosdeaguatranspirada. L a mayo- agua a saturación y la presióndevapor real), ríade las especies de cultivo,lomismo que se prefiere a menudo comomedidade las re- una granvariedadde especiesnocultivadas, laciones de humedad, porque es el caso que l a tienen una eficiencia de transpiración de 2 por evaporación tiende a ser proporcional más bien 100 6 menos, o sea que se pierden 500 gra- al déficitdelapresióndevaporque a la hu- mos de agua o más por cada gramo de materia seca producido(Briggs y Shantz, 1914; Nor- medad relativa. Toda vez que se da por lo regular un ritmo man, 1957). Los cultivos resistentes a la se- diario,en la naturaleza,enmateriadehume- quía, como elsorgo y elmijo,puedentener eficiencias de 4 por 100. En forma asazcu- dad(altapor la noche,por ejemplo, y baja durante el día), así comodiferenciasrertica- riosa, las plantasdel desierto apenaspueden les y horizontales, l a humedaddesempeña un haceralgomás, si atantollegan;enefecto, importantepapel,juntamente con la tempera- suúnicaadaptaciónimplicanolacapacidad tura y la luz, en la regulación de las actividades dedesarrollarsesintranspiración,sinolapro- de los organismos y en la limitaciónde su piedadde hacersedurmientes cuando faltael
PRINCIPIOSRELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS 135 agua (en lugardemarchitarse y morir,como entreelaguadesuperficie y el agua subterrá- lo harían las plantas que no son del desierto). nea, así comoentre la precipitaciónpluvial y Las plantasdeldesiertoquepierden las hojas las reservas atmosférica y marina. LOSecólogos y sólo exponen yemas o tallosverdes durante suelen coincidir unánimemente en que necesita- J.OS periodos secos presentanuna graneficien- mos saber rnis acerca de los recursos acuáticos cia de transpiración (Lange y col., 1969), y realizar unamejortareadeadministrarlos, aunque, por supuesto,noproducenmuchoali- antes de pensarseriamenteenmanipularla mentoen estas condicione(srecuérdese que lluvia,amedida que esto se va haciendo téc- laaltaeficiencia en la utilización de la luz nicamenteposible. Porquepodríamosencon- vaacompañadaasimismo de un rendimiento trarnosen un verdaderodesbarajustemane- bajo; véase pág. 6 6 ) . Convienesubrayar que jandochapuceramente la lluvia y elagua de las plantasdeldesierto,aligualquetodos los la superficiea la vez. Tal comoestán las co- organismos,tienenlímitesdetoleranciatanto sas, unaeliminación excesiva delavegetación superiorescomoinferiores, y cada especie po- y unapricticadeutilizaciónde la tierradefi- drátenerunmargenalgodiferente.Cuando ciente, con la destrucción dela estructuradel lahumedad.aumentagrandementeenireas suelo y el aumento de erosiónresultantes, han áridas, como mediante irrigación, por ejemplo, aumentadoamenudoeldesagüea tal grado, laproductividadprimariadel ecosistema en- que se han producidodesiertos en regionesde teroaumenta,perolamayoríade las especies precipitaciónpluvial apropiada. AI paso que deplantasdel desierto, si notodas,mueren; dellado rnis positivo, la irrigación y el em- y sonreemplazadasporotras especies mejor balsamientoartificial de los ríos hancontri- adaptadasa l a altahumedad.(;Puede ocurrir buidoaaumentar los recursos locales de agua. queel agua sea “demasiadodeuna cosa bue- Sin embargo, estos procedimientos deingenie- na”paralaplantadeldesierto!) ríamecinica, por muy útiles que sean por lo La reserva de aguadesuperficiedisponible regular, no deberánconsiderarsenuncacomo se relacionap,osrupuesto, con la precipita- substitutivosadecuadosdeunas prácticas sanas ción pluviadleálrecaonsideradap,ero se de utilizacióndetierraagrícola y forestal, que danamenudograndes discrepancias. Así, por retienenealgua en sus fuentes o cerca de ejemplo,debidoamanantialessubterrJncos o ellas,para el mayor provechode las plantas, de suministrosprovenientes de regiones veci- los animales y el hombre. El puntode vista nas, podráocurrirque las plantas y los ani- ecológico deconsiderar el ngna c01?20 un eie- malestengan acceso a más aguade la que cae me?zto l-il-liioell el ec.o.\\i\\tema conjn/nto es muy enformadelluvia. Y enformaaniloga, 130- importantAe.quelloqsucereeqnuteodos drá ocurrir que el agua de lluvia se haga r i p i - nuestrosproblemas deinundación, erosión y damente inaccesible a los organismosW. ells empleodealguapuedenresolverseconstru- (1928) hablóde las colinas dearenade Ca- yendo simplemente grandes diques o cualquier rolinadeNl orte comod“edesiertoesn la otro dispositivo mecánico tendrán acaso bue- lluvia”,porque la lluvia abundantede la re- nas ideas en materiadeingeniería,peroharán gión se escurretanrápidamente por el suelo bien, con todo, enrefrescar sus nociones de poroso, que las plantas,especialmente las her- ecología (véame caps. 9, 11 y 1 5 ). La idea báceas, encuentran muy poco de elladispo- deque la unidadde la vertimtedeagua es nibleenla capa superficial. La vidavegetal una especie de ecosistema mínimo parala ad- y animaldetales áreas se parece a l a de re- ministraciónsemencionó primeroen el capí- gionesmucho más secas. Otrastierrasde los tulo ?, y ejemplodsestudioismportantes llanosoccidentalesde EE.UU., en cambio,re- basados en la vertienteconjunta se citan con tienenelaguatantenazmente,que las planta- frecuenciaenestetexto. Los estudios dever- ciones puedencultivarse sin que caiga una tientesexperimentales(véaselafig. 2-4, con sola gota de lluvia durante la estación dedes- lareproducción de unarreglode esta clase) arrollo, ya que las plantas están en condicio- proporcionan una información importante, sus- nes deservirsedealgualmacenada de las ceptibledeahorrarvidas y utilidades,siempre lluviasinvernales. que 10s que decidenenmateriadepolítica y El carácter generaldel ciclo hidrológico se de negocios se tomen la molestia de enterarse. haexaminado endetalleenelcapítulo 4, en Porejemplo, elabrir vías de acceso parael el que se llamó la atención sobre las relaciones corte y transporte de madera, más que el corte importantes,pero pococomprendidastodavía, y eltransportemismos.constituyeamer.udo
136 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS el dañoprincipalinfligidoalavertiente bos- mayoríadelas accionersecíprocadseotros cosa. En cambio, si estas vías de accesose factoresd, e los valores tanto relati2.o como proyectan y construyen apropiadamente, se re- absoluto de cadafactor. Así, pues, l a tempe- duce eldañode l a erosiónsubsiguiente y se ratura ejerce sobre los organismosunefecto acelera la regeneración, siendoademás l a ope- limitativomásgravecuando las condiciones ración igualmente provechosa. Otroesxperi- de humedad son extremas, esto es, o muy altas mentoshandemostradoque lo queimporta o muy bajas, que cuando estas condiciones son es no destruir la vigorosaacciónrecíproca en- moderadas. Y enformaanáloga,lahumedad treplantas,animales y microorganismos que juegaunpapelmás crítico en el caso de tem- mantiene la superficideesluelocomouna peraturas extremas. En cierto sentido, esto cons- “esponjaviva”c, apaz de reteneragua y de tituye otro aspecto del principio de interacción liberarlagradualmentes,inpérdida excesiva o acciónrecíprocaqueexaminamosanterior- demateriales valiosos. En esta forma, la ve- mente en este capítulo. Por ejemplo, el gorgojo getaciónpuedemodificarsedediversasmane- del algodón tolera temperaturas más altas cuan- ras paraquerindaproductos útiles o sirva do l a humedad es baja o moderada que cuando parafines provechososs, in destruir l a salud es muy alta. En 13 zona del algodón, el tiempo indispensablede la comunidad biótica, nece- caluroso y seco constituye unaseñalpara los sariaparalaproductividadfutura. cultivadores,que les invita a tener listos sus Elrocío puederepresentarunacontribución rociadores y a estaralacechodeunaumento apreciable, y aunvitalen áreas delluvia esca- de l a poblacióndelgorgojo.Eltiempocálido sa, a laprecipitaciónE. l rocío y la “niebla yhúmedo es menosfavorablepara éste, pero baja”pueden ser importantesno sólo en los por desgracia, notanbueno,encambio, para bosques costeros, en los quepodrá acaso pre- l a plantadealgodón. Las grandesextensiones cipitarse un totalde aguamayor, en esta for- de agua modificanconsiderablemente los cli- ma, queen l a lluvia(véase el cap. 1 4 ) , sino matserrestres a causa del calor latentede tambiénen los desiertos.Elperfeccionamiento evaporación y l a característica defusióndel recientede los medidoresderocío y delisí- agua (véase el cap. 11) . De hecho, cabe hablar metrodse pesaoutomáticoq,uiendican la de dostipos básicos de clima, esto es, delos absorción real deagua porla vegetación, se climascontinentales, que se caracterizan por hantraducidoen medicionesmás precisas. En extremods etemperatura y humedad, y los muchos casos, la cantidad anual y l a capacidad climas marítimos, caracterizados porfluctua- de lasplantasparautilizar el aguahansido cionesmenosextremadas, a causa delefecto mayores de lo queanteriormente se creía. moderador de las grandes extensiones de agua 4.A r r i d n ro~j1/~12dten latemperatura y l a (en esta forma, los grandes lagosproducen h7/medm‘. Al considerar el concepto del eco- “climasmarítimos”locales), sistema enprimerlugarentre los demáscon- Las clasificaciones modernasdelclima, co- ceptos ecológicos, evitamos crear laimpresión mo las deKoppen o Thornthwaite ( 193l, deque los factoresambientalesfuncionaban 1948) , se basan en gran parte en mediciones independientemente unos deotros. En este ca- cuantitativads etemperatura y humedadto- pítulo tratamos ahora de mostrar que l a consi- mandoencuentalaefectividaddelaprecipi- deraciónde los factores individuales constituye tación y l a temperatura(en l a épocadecre- un medio de enfocar problemasecológicos com- cimiento), la distribución estaciona1 y las cifras plejos,perono el objetivoúltimodelestudio medias. La comparación entrela precipitación ecológico, que es el de apreciar la importancia y la evapotranspiración potencial (que depende relativadediversos factores que operan juntos de la temperatura)proporcionauna aprecia- en los ecosistemas reales. L a temperatura y l a ciópnarticularmentaepropiaddae los cli- mas,como puede verse enlafigura 5-9, que humedadsonde una importancia tan general en los mediosterrestres y operan en una reci- compareantre sí los climadsteres regio- procidadtan estrecha, que se sueleconvenir nes biológicas, o biomas,claramentedistintas enque constituyen el aspectomás importante (véansemapasde l a extensióngeográfica de delclima.Así,pues, seri convenienteexami- estos biomas enlasfigs.14-7 y 14-8). Elpe- narlosjuntos,antesdeproceder a la conside- riodo de “utilización de la humedad del suelo” cióndeotros factores. representa el periodoprincipaldeproducción La acciónrecíproca entre la temperatura y primariapara l a comunidadensuconjunto y la humedaddepende, como enel caso de l a rige en esta formalaprovisióndealimentos
PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLIMITATIVOS 137 Bosque caduco templado Chaparral- ilnluvrvDediergansióaienl rto N.M.) (Seabrook, N.J.) (Berkele(Ay,lbuCquaelifroqrunela, ) I. 16 I* v) 12 cw 10 2 zw 6 u. e EFMAMJJASONDE mExcedente de agua -Evapotranspirapcoitdenncial ”” Precipitación Aprovechamiehnutmo e.ddaed la suelo del Reservdae humedadesluelo FIG.5-9. Relaciónentrelaprecipitaciónpluvial y laevapotranspiraciónpotencial(evaporacióndel suelo más latranspiracióndelavegetación)entreslocalidadesquerepresentantres regionesecológicas distintas.Eláreapunteadadelasgráficas(“aguainsuficiente”)indicalaestación en quepuedeespe- rarse queelaguaconstituyaunfactorlimitativo,entantoquela extensión verticalde esta áreaindica elgradorelativodegravedaddeestalimitación.(SegúnThornthwaite, 1955.) disponibles para los consumidores y los desin- frentealadeotro,representanotrométodo tegradoresduranteel ciclo anualentero.Ob- eficaz derepresentacióngráfica delatempe- sérvesequeenlaregióndebosque caduco es ratura y lahumedadencombinación.En 10s probablequealguasólo sea fuertemente diagramasdetemperatura y precipitación p h - limitativahaciafinesdelverano, y aún más vial, o detemperatura y humedad, las cifras en la parte meridional que en la septentrional mensuales se marcan en relacióncon la escala de dichraegión. Lvaegetaciónativa está detemperaturasenelejevertical, y lapreci- adaptadapara resistir lassequías estivales pe- pitación o lahumedadenelejehorizontal, riódicas, peronoloestán,en cambio, lama- tal como puedeverseen la figura5-10. LOS yorídae los cultivos agrícolasD. espuédse meses se indican con números, empezando con varias experiencias amargas con pérdidas de co- enero. El polígonode 1 2 ladosresultante da sechasa finesdelverano, los agricultoresdel un “cuadro” de las condiciones de temperatura surdeEE.UU.,porejemplo,empiezanato- Y humedad y permitelacomparacióngráfica mar disposiciones para el riego de los cultivos deunconjuntode condiciones con otro. LOS endichomomentoE. nlaregióndelluvias climógrafoshansidoútilesenlacomparación invernales,laestaciónprincipaldeproducción de un área con otra y como elementoauxiliar se sitúa a fines del invierno y en la primavera enla verificaciónde la importancia de las (véasetambiéncap. 11), entantoqueenel combinaciones detemperaturayhumedad co- desierto la estación efectiva de crecimiento está mo factorelsimitativo(scomoenlfaigura muyreducida. 5-10, A y 5-10, B ) . Las gráficas de otros pares En términos generales, la clasificación de los de factorespodrán acaso serinstructivas asi- tiposclimáticosbasada en los indicesdetem- mismop;oerjemplol,adsteemperatura y peratura y humedad corresponde bastante bien salinidadenmediosmarinos(véaselafigu- alaszonasde los diversos cultivos (Klages, ra 3 delcapítulo 1 2 ) . 1942) y las zonasvegetativasgeneralesS. in Lacsámaracslimáticapsroporcionan otro embargo, los tipocslimáticoosbjetivos esta- método eficaz de estudio de las combinaciones blecidos por los climatólogossonamenudo defactoresfísicos.Varíandesdesimplesga- demasiadoampliosparapoder ser utilizados binetes de temperatura y humedad, de empleo por el ecólogo en situaciones locales, de modo en muchos laboratorios, hasta invernaderos ba- que resulta a menudo necesario establecer sub- jo vigilanciac, omo el “fitotrón”,enelque divisionebsasadaesn l a comunidad biótica puedemantenersecualquier combinación de (véaseDaubenmire, 1959). temperaturah,umedadyludzeseada. Estas LOS climógrafos, o gráficas en que la curva cámarasestánconcebidasa menudoparacon- deunfactocrlimáticoprincipaslexpone trolarlas condicionesambientales,conobjeto
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