138 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS de que el investigador pueda estudiarlagené- ecosistema nopuedenreproducirse al interior, tica y la fisiologíade las especies cultivadas sinoquehande estudiarse al airelibre. o domesticadasP. eropueden ser útiles, con 5. Gu.re.r utnzosfkriros. Excepto en cuanto a todop, ara estudios ecológicos, especialmente las grandesvariacionesenmateriadevapor cuando los ritmosnaturalesdetemperatura y deagua examinadas ya bajoelepígrafede humedad pueden simularse. Como ya se subra- agual,aatmósferade la mayor partedela yó, los experimentosde esta clase ayudana biosfera es notablementehomeostática.En for- aislarfactoressusceptiblesde ser \"funcional- mainteresante, la concentraciónpresente de mente significativos\", peronopueden revelar bióxidodecarbono ( 0 . 0 3 por 100 porvolu- más, con todo,queunapartedela cuestión, men) y de oxígeno ( 2 1 por 100 por volumen) toda vez que muchos aspectos importantesdel es algo limitativapara ciertas plantassuperio- 7 r1 35I ' -1 I I I/Optirno-+ 30t I- 2 h l i 60 70 80 90 \"d-L\". .L !A HUMEDADRELATIVA EN PORCENTAJE 0 2.54 5.08 7.62 10.16 12.70 15.24 PREClPlTAClON (centímetros) C PREClPlTAClON PLUVIAL EN PULGADAS FIG. 5-10. ClirnAgrafos detemperatura y humedad. A . Promedioms ensuales detemperatura y pre- cipitacihpara Havre, Rfontana, en donde la perdiz h h g a r a ha sidointroducida con éxito, y Columbia, hfissouri, endondelaintroduccihnhafracasado,comparadosconlascondicionesmediaseneláreaeuropea decría.(CopiadodeTwomey, 1936.) li.CondicionesdetemperaturayhumedadenTe1 A \\ r i l r , Israel, d e dos aiios distintos,comparadasconlas condiciones hptimas(rectingulointerior) y favorables(rectángulo exterior)parala mosca mediterráneade l a fruta. El daiio causado a l a naranja fue muchomayoren 1927. (SegilnHodenheimer, 1938.) En A . unasestacioneshúmeda y seca pronunciadason l a variante estaciona1 típica y característicadelclimasubtropical,entantoqueen I3. lasdiferenciasestacionalesen materiadetemperaturason más pronunciadas que lo? cambiosestacionalesenmateria de lluvia. La ve- getacitin declímax climático (!,Cawla definic.i(in de este tkl-mino en el cap. 9) es, en l a regicin costera, u n bosque de hojaanchasiempreverde(véase fig. 14-19), entantoqueeneláreatemplada más a l norteloes el hosque deciduo(véase fig. 14-12, A ) .
PRINCIPIOSRELATIVOSA LOS FACTORES LlMlTATlVOS 139 res. Es biensabido, en efecto, quelafotosín- presenteenlaatmósfera. Así, porejemplo, tesis puede ser aumentada en muchasplantas siel 2 1 por 100 en volumendeunlitrode medianteaumentosmoderadosdelaconcen- aire es oxígenoh,abrá 210 m1 deoxígeno traciónde COZ, perono es tansabidoe, n porlitro. Encambio, lacantidaddeoxíge- cambio, queelreducirexperimentalmentela noporlitrodeaguanopasade 10 ml. L a concentración deoxígenopuedeaumentar asi- temperatura y las sales disueltas afectan mucho mismolafotosíntesisB. jorkman y colabora- la capacidad delaguadeconteneroxígeno,la dores * han indicado que las alubias y muchas solubilidadde este aumenta con temperaturas otrasplantasaumentaron su intensidadde fo- bajas, y disminuye, en cambio, con salinidades tosíntesis ennadamenosque 50 por 100 al altas. La provisión de oxígeno en el agua pro- reducirse la concentración de oxígeno alrededor vieneprincipalmentede dos fuentes,asaber: de SUS hojas al 5 por 100. Se especula en que pordifusión,delaire, y delafotosíntesisa la inhibición debida al oxígeno es causada por través de las plantas acuáticas. Eloxígenose unaretrorreacciónentreunintermediofoto- difundeen el aguamuylentamente,amenos sintético altamente reducido y oxígeno molecu- que se vea ayudadoporelviento y pormo- lar,queaumenta con la concentración de O,. vimientodsaequellae,tnantqoulepae- Algunashierbas tropicales, incluidoselmaíz netracióndelaluz es unfactordemáxima y la cañade azúcar, nomostraroninhibición importanciaenlaproducciónfotosintéticade debidaaloxígenotal vez porque utilizan otra oxígenoP. ocronsiguientec,abesperairm- “vía” para la fijación del bióxido de carbono. portantes variacionesdiarias estacionales y es- Cabeespecular enque la razón de esta situa- paciales en la concentración de oxígeno de los ción es que las plantas de hoja ancha evolucio- medios acuáticos. Los detalles de la distribución naron en un momento en que la concentración deoxígenoy su relaciónconlascomunidades de CO, era más alta y la concentración de 0 2 acuáticas se examinaránenlaparte 2. era más bajadeloque es el caso ahora,tal Eblióxiddocearbono, al iguaqlueel comosedescribeconmásexplicación enla oxígeno,puede estar presenteenelaguaen sección 4 delcapítulo 9. cantidadesmuyvariablesp, ero su comporta- El oxígeno se hacelimitativopara los aero- mientoenelagua es másbiendistinto y su bios y la concentración de CO, aumenta a me- ecología no se conoce tan bien. Resulta difícil, didaque se baja más profundamenteen la porconsiguientep, ronunciarse demodoge- tierra y los sedimentos(tambiénenelcuerpo neral en cuanto a su papel como factor limita- de los animalesgrandes,siendo el rumendel tivo. Aunque presente en bajas concentraciones ganado un sistema anaerobio); esto se traduce en el aire, el bióxido de carbono es sumamente enuna reducción delavelocidadde descom- soluble n el agual,aqueobtienetambién posición, cuya importancia se examinó a fondo grandesprovisionesdelmismodelarespira- eneclapítulo 2 (véame tambiénlafsigu- ción,laputrefacciónydefuentesdelsuelo o ras 9-9 y 12-13 ). La funcióndelhombreen subterráneas.Así,pues, su “mínimo” es pro- los ciclos deCO, se vioendetalleenel ca- bablementemenosimportante que el deloxí- pítulo 4. geno. Por otra parte, a diferencia del oxígeno, Lasituación es muydistintaen los medios elbióxido de carbono entraencombinación acuáticos, porque es el caso quelascantida- química con elaguaparaformar H,CO,, el des deoxígeno,bióxidodecarbonoyotros cualreaccionaa su vez con laspiedras calizas gasesatmosféricosdisueltos enelagua,y dis- disponiblesparaformarcarbonatos (“CO,) poniblesen esta formapara los organismos, y bicarbonatos ( “ H C O , ) . Como se ve enla sonmuy variables. El oxígeno es un factor fig. 4-8, A , un depósito mayor de CO, biosfé- limitador de A-1, especialmentenlagosy rico en elsistemadecarbonatode los mares. enaguascon una pesadacargadematerial Estocsompuestos no sóloproporcionanuna orgánico.Pese alhechodequeeloxígeno es fuente de elementos nutricios, sino que actúan más solubleenelaguaqueelnitrógeno,la asimismocomoamortiguadoresa,yudandoa cantidadreal deoxígenoqueelaguapuede mantenerlaconcentración de ionesdehidró- Iontener enlascondicionesmásfavorables es genode los mediosacuáticos cerca delpunto COZ enel nuchomenorquelaque está constantemente neutroA. umentosmoderadosde * Véase el InformAe nuadlePlresidentdeel agua parecen acelerar la fotosíntesis y los pro- nstituto “Carnegie”, de Washington, p. 66, 1966-67, cesos dedesarrollodemuchosorganismos.El papel del enriquecimiento de COZ en la eutro-
140 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS ficacióncultural se ha mencionado ya (véase y eal gua. D e hecho, la“ley”originadl el pág. 117 y tambiénLange1, 767K, uentzel, mínimo,deLiebig, se basaba engranparte 1969,Legge y Dingeldein, 1770). Las altas en l a acción limitadorademateriapsrimas concentraciones podrán ser decididamenteli- vitales que son escasas y variables en el medio. mitativas para los animales, especialmente pues- Como yase indicó, las sales denitrógeno y to que semejantesconcentracioneselevadasde defósforo revisten la mayorimportancia, y el bióxidodecarbonovan asociadas a bajascon- ecólogo harábienempezandosistemáticamen- centracionesdeoxígeno.Lospecesreaccionan te por suexamen.Siguiendomuyde cerca las vigorosamentae las altacsoncentraciones y huellasdenl itrógeno y eflósforo, merecen perecerán acassoi ealgua está demasiado granatención el potasio,el calcio, elazufre y cargada con CO, libre. el magnesio.El calcio lo necesitanencanti- Laconcentraciónde los iones de hidrógeno, dades especialmente grandes los moluscos y los o pH, se relaciona intimamente con el com- vertebrados, y el magnesio es unconstituyente plejdoeblióxido dcearbon(ovéase pjgi- necesariode l a clorofila, sin l a cual ningún na 6 4 ) , y, todavezque es fácildemedir,ha ecosistema podríafuncionar. Loselementos y sido muy estudiada en mediosacuáticos natu- suscompuestos que se necesitan encantidades rales. Durante l a renovación deilnteréspor relativamentegrandes se designanamenudo el estudioecológicoorganizado, aprincipios como elementos marron~~tririoosmacrocdimen- del siglo xx, se consideró que el pH constituía tos. Hutchinson ( 1957 ) describe el caso en un importante factor limitativo y, como tal, un relacióncon elfósforo comofactorIimitativo instrumento indicador prometedor para la ave- A-1 como sigue: “De todos los elementos pre- riguacióngeneraldelestadoecológicode los sentes enorganismos vivos, es probableque medioascuiticos, pero tal 110 parecheaber el fósforo sea el más importante ecológica- sidoel caso. La visióndeel cólogo empren- mente,porque l a ratónde este a los demás diendo sucampañaequipadoúnicamente con elementosen los organismossuele ser consi- unjuekode pH era muy corriente. El fisió- derablementemayorque l a razón en las fuen- logoque le contemplaríapartirdesdelaven- tes primariasde los elementos biológicos. D e tana de sulaboratorio se sonreiríatal vez, con ahí que una deficiencia defósforolimitemás toleranciap,orque el interépsrimereoenl probablemente l a productividaddecualquier pH enlalabor ecológica se debía al descu- regiónde la superficiede la tierrade lo que brimiento,poraquel,de que el p H era muy hace la deficiencia decualquierotromaterial, importante en -la regulaciónde la respiración exceptoelagua.”Como ya se dijo en el capí- y de los sistemasde las enzimasen elorga- tulo 4 , elhombre crea situaciones, engrado nismo,siendo críticas cantidades muy exiguas cada vez mayore,n que es el excesom, ás deml ismo. A menoqsue los valoressean queladeficiencia, el que sehace limitativo. extremos, las comunidadecsompensadnife- En años recientes ha ido creciendo el interés rencias mediante mecanismos descritos ya en por el estudio de los elementos y sus compues- este capítulo y muestran una amplia tolerancia tos quesonnecesariospara el funcionamiento para el margenque se producenormalmente. de sistemas vivos, peroque sólo se requieren Sin embargoc, uando l a alcalinidadtotal es encantidadesextremadamentepequeñas, CO- constante,elcambiodel pH es proporcional mo componentes, a menudo,deenzimas vita- a l cambio de CO, y constituye, por consiguien- les. Estoselementosuelendesignarsecomo teu, nindicadorútidl e la intensidad o las indicios o microalimentos.Toda vez quelas intensidadesdelmetabolismode l a comunidad necesidadesminúsculasparecen ir acompaña- total(fotosíntesis y respiración),tal como se dadse una existencia igualmenteminúscula ha descrito en la sección 3 , capítulo 3. Las o inclusivemenor de dichoselementos en el tierras y las aguasde pH bajo(esto es, “áci- medio, resulta que los microalimentosposeen das”) son con frecuenciadeficientesenele- importanciacomofactoreslimitativos. El des- mentosnutritivos y bajasenproductividad. arrollodemétodosmodernosdemicroquími- 6. Sd1e.s hiagé?ricn.j: ele~7e?2to.snlnrron~dri- ca, espectrografíad, ifracciónpor rayos X y 1.io.r y nrisro?~?dricio.r.Las sales disueltasin- ensayobiológicohaaumentadomuchonues- dispensablespara la vida puedendesignarse tra capacidad de medir aun las cantidades más apropiadamente como .snle.s hio,n&nica.r.Hemos pequeíías. Porotraparte, la disponibilidad de presentado ya varios ejemplosde su impor- isótopos radiactivos de muchos de los indicios tanciacomo factores limitativoesn el suelo haestimuladoengranmanera los estudios
PRINCIPIOSRELATIVOS A LOS FACTORES Lh\"TIVOS 141 experimentales. Las enfermedadepsodrefi- un caso enqueeml olibdeno es un factor ciencia, debidasalaausenciadealgunode limitativoparaelecosistemaentero,alencon- los indicios, se conocen desde hace tiempo, traqr uelaadiciónde 100 parteps omr il cuando menos de modo general. Los síntomas millonesalaguadeunlagodemontañaau- patológicos se haonbservadeopnlantas y mentabalaintensidaddelafotosíntesis.En- animalesdelaboratoriod, omésticos y silves- contrótambiénque nestemismolagola tres. Ecnondicionensaturales, los síntomas concentracióndecobaltoera lo bastantealta de desiciencias de esta clase vanacompañados comopararesultairnhibitoriaparaeflito- amenudodeunahistoria geológicapeculiar plancton. Lo mismo que el caso de los ma- y, en ocasiones, deunmediodeterioradode croelementosnutritivos, el exceso podrátam- alguna clase comoresultadodirecto,confre- bién ser limitativo. cuencia de una desacertadaadministraciónpor 7 . Corrientes y pre-ridn. Losmediosatmos- partedelhombre. Se encuentra unejemplo féricosehidrosféricosen los que viven orga- de una historia geológica peculiar en el sur de nismos, nosuelenpermanecercompletamente Florida.Enefecto, los terrenosorgánicospo- quietos,amenudo,porunperiodocualquiera tencialmente productivos de Everglades no res- detiempo. Las corrientesen el aguanosólo pondieronalasesperanzaspuestasenellos influyenmuchosobrela concentraciónde ga- (paralaagricultura y elganado), hastaque ses y alimentos,sinoqueactúandirectamente se descubrió que esta región sedimentaria ado- cuaflactoreslimitativos. Así, pues, las dife- lecíadefaltadecobreycobalto,quesuelen rencias entre un río y una pequeña comunidad estarpresentes enlamayoríade las regiones. de un estanque (véase cap. 11, sec. 7 ) podrán En la página 106 se examinóun caso posible acasodeberseengranpartea la grandife- de deficiencia dme icroelementonsutritivos rencia eneflactodr elacorrienteM. uchos comoresultado de cambios eneltratamiento animales y plantas están específicamente adap- de la tierra. tadotsa,nmtoorfológicoamfiosiológica- Eyster ( 1964)enumeradiezmicroelemen- mentpea,mraantener su posición elan tos nutritivosde los que se sabea ciencia fija corriente, y sabemos quetienenunoslímites que sonindispensablespara las plantas.Son detoleranciamuy estrictos aestefactor espe- los siguientes : hierro,manganeso,cobre, cinc, cífico.En la tierrafirme,elvientoejerce un boro, silicio, molibdeno,cloro,vanadio y co- efectolimitativosobre las actividadeseinclu- balto. En términosdefunción, estos pueden sive ladistribucióndeorganismosenlamis- disponerseentresgruposcomosigue: 1) los ma forma. Las aves, porejemplo,permanecen que son necesarios para la fotosíntesis, esto es: quietas enlugaresprotegidos los días de vien- Mn, Fe, C1, Zn y V; 2 ) los que se necesitan to,queson pocoindicados,porconsiguiente, para el metabolismo del nitrógeno: Mo, B, Co para el ecólogo quetratede establecer un y Fe, y 3 ) los que se necesitanparafunciones censo dela poblaciónvoladora. Las plantas metabólicas: Mn, B, Co, Cu y Si. Lamayoría sufrirán acaso modificaciones de estructura por de estos son esenciales tambiénpara los ani- elviento,especialmente si otrosfactoresson males, y unospocosotros,como el yodo, 10 igualmentelimitativos,como es el caso en las sonpara ciertos animales,como los vertebra- regioneaslpinasW. hitehead (1956)hade- dos. Por supuestolla,ínedaivisorieantre mostradoexperimentalmenteque el vientoli- macroelementos y microelementos nutritivos no mita el desarrollo de lasplantasenlugares es estricta ni la misma para todos los grupos; montañososexpuestos. Alevantaraquelun así,porejemplo, el sodioyelcloro los nece- muroparaprotegerala vegetacióndelvien- sitaránenmayorescantidades los vertebrados tol,a lturadelasplantasaumentaba. Los que lasplantas. D e hecho, elsodio se agrega vendavales revisten granimportanciai,nclu- amenudo a lalistaanteriorcomomicroele- sive si sólotienenunaextensión local. Los mentonutritivoparalasplantas.Muchosde huracanes (lo mismoque los vientoscorrien- 10s microelementosnutritivosseparecena las tes)transportananimales y plantasagrandes vitaminapsocruantaoctúacnomo cataliza- distancias y, cuandoazotan latierra, losvien- doresL. OSmetales de traza se combinana tos podrán cambiar acaso la composición de las menudo comocompuestosorgánicosparafor- comunidades silvestres pormuchosaños fu- mar \"metaloactivadores\"; el cobalto, por ejem- turosS. heoa bservado que los insectos se plo, es unelementoconstitutivovitadl ela extiendenmisrápidamenteenla dirección de vitamina BIZ. Goldma(n1965) documenta los vientosdominantesqueenotras direccio-
142 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS nes, haciaáreas que parecenbrindariguales pensaren el suelocomoen el resultadoneto oportunidadesparaelestablecimientode las dela acción delclima y los organismos, es- especies. En las regiones secas, el viento es un pecialmente de la vegetación, sobre el material factorlimitativoespecialmenteimportantepa- maternode l a superficie de l a tierra. En esta ra lasplantas,puestoqueaumenta l a intensi- forma, el suelo se componedeunmaterial daddelapérdidadeagua portranspiración. maternod,eslubstrato geológico o mineral Se necesitanbuenosestudios críticos del efecto subyacente y de un incrementoorgánicoen delviento. En su preocupaciónpor la tempe- el que los organismos y sus productos están ratura y l a humedad, los ecólogoshan descui- entremezclados con las partículafsinamente dadoestefactorimportante. divididasdelmaterial en cuestión. Los espa- No se ha demostrado que la presiónatmos- cios entre las partículasestánllenosdegases féricafuera un importantefactolrimitatiro y agua. La textura y la porosidaddelsuelo directopara los organismosa, unque algunos son características altamenteimportantes y ri- animalesparecencapacesdepercibirdiferen- gen en gran parte la disponibilidad de alimen- cias y, posrupuestol,apresiónbarométrica to para las plantas y los animalesterrestres. tiene mucho que ver con el tiempo y el clima, Si examinamos el borde cortado de un mar- que son directamente limitativos para aquellos. gen o un foso (fig. 5-11 ), observaremos que En el mar,encambio, la presión lidrostitica el suelo se componede diversas capas, quea reviste importancia, a causa del enorme gra- lpenudodifieren en color. Estascapas se de- dienteque vade l a superficiea las profundi- signan como horizontes del suelo, y la sucesión dades.Enelagua, l a presiónaumenta cnuna dheorizontesd,e l a superficipearabajo, atmósfera cada 10 metrosE. nlaparte mis se designacomo el perfildelsuelo. El hori- profundadelmar, l a presiónatmosférica Ile- zontesuperior, u horizonte A (“suelosupe- gaa 1 000 atmósferas.Muchosanimales íme- rior”), se componede los cuerposde plantas dentoleragrrandes variacionedsperesión, y animalesqueestánsiendo reducidos ama- especialmente si el cuerponocontieneaire o terialorgánicofinamentedivididoporelpro- gas libres. Pero si los contiene,puededesarro- ceso conocidocomo hm~ificaciónc, oncepto in- llarseemboliagaseosa. En términosgenerales, troducideon el capítulo 2 (página 3 0 ) y lasgrandespresiones como las que se danen que se describe con mayordetallemásade- elfondodel océanoejercen unefectodepri- lante en el capítulo 14. Enunatierramadura, mente,demodoque el paso de la vida se estehorizontesueleestarsubdivididoenva- hace en estos casos más lento. rias capas querepresentanetapasprogresivas 8. La tierra. Es conveniente,enocasiones, de humificaciónE.stacsapa(sfigs5.-11 y pensarquelabiosfera se componede l a at- 5-12) se designan (de lasuperficieparaaba- mósfera,lahidrosferay l a pedosfera,siendo jo) como manto ( A - o ) , humus (A-1) y zona esta última la tierrafirme.Cada una de estas lixiviada (de color claro) (A-2). Lacapa A-o divisionesdebemuchos de sus rasgos carac- se subdivideen ocasioneesn A-1 (mantillo terísticosalasreacciones y a las acciones eco- propio), A-2 (manto) y A-3 (tierravegetal). Iógicas conjuntas de los organismos y al juego El horizontedeml anto (A-o) representael recíproco de ecosistemas yde ciclos básicos componentedeldetritus y se consideracomo entreellosC. adauna consta deuncompo- unsubsistemaecológicoexplicado enel ca- nente vivo y un componente inerte, más fáciles pítulo 14. El horizontesiguiente,u horizonte de distinguir en teoría que en l a práctica. Los B, está compuesto de suelomineral en elque componentes bióticos y abióticos estin espe- los compuestosorgánicos hansidoconvertidos cialmentleigadoesn la tierra, l a quep, or por los desintegradoresencompuestosinorgá- definición es la capa oreadadela costra te- nicos, por el proceso de minerdizarión y mez- rrestre,conorganismosvivos y productosde clados afondo con lamateriamaternafina- putrefacciónentremezclados.Sinvida, l a tie- mentdeividida. Los materialessolubles del rratendríauna costra y podríateneraire y horizonte B se formanamenudo en elhori- agua,peroelaireyelagua, y especialmente zonte A y son depositados, o lixiviados por el “suelo”,seríantotalmentedistintosde los el agua que baja, en el horizonte B. La franja componentetsaclomo los conocemos. Así, obscura de la figura 5-11 representa la parte pues, esluelo es no sólo un “factord”el superiordelhorizonte B donde los materiales mediodelosorganismos,sino que es produ- se han acumulado.Eltercerhorizonte,u Lo- cidotambiénporellos. En general,podemos vizonte C, representaalmaterialmaterno más
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 143 FIG.5-11. Perfil del suelo de un área virgen, comparado con el de un áreaerosionada en la regióndebosquecaducoE. n lfaoto de liazquierda, 1-2 represehneotlarizonte A,, 3-4 elhorizonte A, y 5-6 la capa B, (acumulacióndema- terialilxiviado) . Compárese (u.conlafigura 5-12. s. soil Conservation Service Photo.) 0 menosintacto.Estematerialmaternopodrá. que (Daubenmire, 1947). En la zona de man- representaracasolaformaciónmineralorigi- todebosque y pradera(véasefig. 5-13), en nalq, ue se está desintegrandoenelugar, Illinois, resulta fáciladivinar, por el color de o podrá haber sido transportado a su sitio por latierrac, uácl ampodemaízfueanterior- lagravedad(depósitocoluvial),porelagua mentepradera y cuábl osquee; nefectoe, l (depósitoalivial) , porventisquero ( depósito suelo de pradera es mucho más negro, a causa glaciario), o por el viento(depósito eólico, desucontenidodehumus. Si se daunapre- o loess). Las tierrastransportadassona me- cipitaciópnluviaalpropiadan,adtaiene de nudo sumamente fértiles (así lo atestiguan los particularque los “graneros’delmundo” se suelosprofundosde loess, deIowa, y los ri- encuentrenenregionesdepradera. cos suelos en los deltasde los grandesríos). Lascondicionestopográficasinfluyen gran- Elperfildelsuelo y los gruesos relativos dementesobreelperfildelsuelodentrode de los horizontessuelenser característicos de unadeterminada.región climática. Elterreno regionesclimáticasdistintas y de situaciones montañoso o biendesaguado,sobretodo si ha topográfica(sfigs5.-12 y 5-13). Así, por sidomaltratadoporelhombre,propenderáa ejemplo,lossuelosdepraderadifierende los tenerhorizontes A y B delgados,acausa de de bosqueenquelahumificación es rápida la erosión (fig.5-12 ) . Enterrenollano,el en ellos,perolenta,en cambio, laminerali- agua podrálixiviar los materialesrápidamen- zación. Toda vez quelaplantadehierba te haciacapas más profundasf,ormandoen entera,incluidas las raíces, es devidaefíme- ocasiones una “costra dura”,a cuyo travéslas ra, cada año se añadengrandescantidadesde plantas, los animales y elaguanologranpe- materioargánicaq,usedeesintegrraápida- netrar. La figura 9-7 ilustraun caso extremo mente,dejando poco mantillo o manto,pero de costra dura y elefectoquedeellaresulta muchohumus,en cambio. Enebl osquee, l sobre la vegetación. Las situaciones de desagüe manto y las raíces se desintegranlentamente insuficiente,comoenel caso de los pantanos, y, toda vez quelamineralización es rápida, favorecenlaacumulacióndehumus,todavez lacapa dehumus permanecedelgada(figu- queeloreodef,iciente hace quelaputrefac- ra 5 - 1 2 ) . El contenidomediodehumusde ciónseamáslenta.Lafalta deoxígeno y l a latierradepradera,porejemplo, es deunas acumulacióndebióxidodecarbono y de otros 1 500 toneladaspor hectárea, frentea 125 productostóxicos se conviertenengravesfac- toneiadasporhectáreaen los suelos de bos- toreslimitativos. En ocasiones, los suelos que
144 ECOLOGICOS CBOANSCICEOPSTOS Y PRINCIPIOS seforman en lugaresdedesagüeinsuficiente mapas y lasdescripciones delsuelo que los sonsumamenteproductivos si se los avena acompañanproporcionanunabaseútipl ara apropiadamente -como loatestiguan los sue- estudiosdeecosistemasterrestres.Elnombre los de fimodeFloridamencionadosanterior- de untipo local desuelo se componedel menteque, si se tratanadecuadamente,pasan nombredelalocalidad en laque se lo des- por ser de los másproductivosdeml undo. cribióprimero y deunaexpresiónqueindica Lo malo está en queel“tratamiento adecua- latextura.Porejemplo,laarcillaarenosa de do”implicaproblemasdifíciles,tanto ecoló- Norfolk se refiere a un suelo que se describió gicoscomo deingeniería,porque es el caso primero cercade Norfolk y quetieneuna que el cultivode estas tierrasaumentamucho texturaburda(esto es, unaltaproporción de arena en arcilla de sedimento {“marga”) ) . laoxidacióndemateriaorgánicaacumulada y, con eltiempo,destruyealgunasdelas ca- Por supuesto, el ecólogo debería hacearlgo racterísticas estructuralesque las hacía tanfa- más quedarsimplementeunnombrealsuelo vorableasplrincipio. La manerdaevitar de su área de estudio. Como mínimo deberían “socavar” estos suelos no ha sido objeto de la practicarse medicionesdetresatributosimpor- atencióndebida,porque los agricultoresestán tantes en, al menos, los horizontes A y B como únicamente ,interesados, a menudo, en los ren- sigue: 1) textura, esto es, epl orcentajede dimientos inmediatos susceptibles de obtenerse. arena,sedimento y arcilla ( o una descripción Los problemas especiales de la utilización de los más detalladadel tamario delaspartículas) ; suelos tropicales y la necesidad de nuevosmé- 2 ) porcentajedemateriaorgánica, y 3 ) capa- todos para ello se examinaron ya en el capítu- cidaddeintercambio, esto es, una apreciación lo 4, sección 6 (para másdetallesvéase l dlecaantidadintercambiablde elementos capítulo 14). nutritivos;según se subrayó enelcapítulo 4, La clasificación delostiposdesuelos se siendo las demáscondicionesfavorabless, on haconvertidoenunamateriasumamenteem- los minerales“disponibles”, másbienquela píricaE. l especialista desluelopodrá reco- cantidadtotal, los que hacen lafertilidad po- nocer acaso docenasde clases de ellos dentro tencialdeunatierra. de los límites de un condado o de un Estado. Toda vez que el suelo es producto del clima Puedenconseguirseprofusamente de los orga- y de la vegetación, el mapa de los principales nismos parala conservación delsuelode los tipodsteierradseml und(ofig5.-14s)e condados o de los Estados, o de las universi- convierteen unmapaheterogéneode cIimas dades estatales, mapas locales del suelo. Estos y vegetaciones (fig.5-15).Dadoun material BOSQUE BOSQUE DE PRADERA CADUCO CONIFERAS A- O A- I A A- 2 8- I B
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS 145 d C ba 1’ It 2’ P‘ S 3‘ 4‘ 5‘ 4’ 6’ 6’ 6‘ Podzólico gris-pardo Transición Pradera FIG.5-13. Relaciones entre el suelo y la vegetación en una zona detransiciónentre bosque y pradera. Bajolainfluenciadeclima y vegetacióndistintoss, e desarrollan,apartirdelmismomaterialoriginal, suelos manifiestamentediferentes(en estecaso,loess calcáreo u horizonte “C” transportado por el viento). La disminucióndemateriaorgánica, el desarrollode un horizonte A podzólico (conunacapadehumus delgada, véase figura 5-12) y el desarrolloestructuralaumentadode un horizonte B, tales son los rasgos principalesquedistinguen lossuelos de bosque de los suelos depradera.(Según Crocker, 1952.) básico favorable,la acciónde los organismos y Black ( 1968) ; en cambio, se mencionan en y del clima tenderáaformarunsuelo carac- el capítulo 14 libros que tratan de la ecología terísticodelaregión(véanse la figura 5-14, delsuelodemodomás específico. 9. EL fzrego comofactor ecológico. Los es- con un mapa de comunidades bióticas, y la fi- gura 14-7). Desde un punto de vista ecológico tudiosde estos últimosañoshanhechonece- amplio,lastierrasdeunadeterminadaregión saria una nueva orientación más bien categórica puedendividirsendogs randegs ruposa, denuestrasideasacercadelfuegocualfactor saber, las que están abundantementeafectadas ecológico. En efecto, es obvio,ahoraqueel poercl lima y la vegetación deaquella, y fuegono es unfactorsecundario o anormal, las que están afectadas en gran parte por con- sino comounfactorprincipal, por el contra- diciones locales o edáficasextremadas o poco rio, queenlamayoríade los mediosterres- corrientesdetopografía,niveldeagua o de tres del mundo casi forma y ha formado parte latierraoriginal.Según veremosconmayor porespacio de siglos del“clima”normal.Por detalleenelcapítulo 9, las condicioneslo- consiguiente, las comunidades bióticas se adap- cales o edáficassonmás importantes: 1) en tan a este factor y lo compensan,exactamente regionesgeológicamentejóvenes y enlas que corno lo hacencon l a temperatura o elagua. elclimay la vegetaciónno han logrado toda- AI igualque con la mayoríade los factores vía“construir”unmantodetierrauniforme, ambientales, el hombre ha modificado su efec- y 2 ) enregionesdonde el clima es extremo, toengranmanera,aumentandosuinfluencia como por ej.: en los desiertos, donde pequeñas en muchos casos y reduciéndola en otros. El no diferencias en la tierra podrán dar acaso lugar haber comprendido que los ecosistemas puedetz agrandesdiferenciasenlacomunidad biótica estar “adaptados al fuego” se ha traducido en resultante,Porconsiguiente,el grado dema- unagrandosisde“mala administración” de durezdelsuelo(esto es, laextensión enque los recursosnaturales delhombre. Al revés, se haalcanzado unequilibrioentresuelo, cli- utilizadoadecuadamente,elfuegopuedecon- mayvegetación)varíaengranmaneracon vertirse enuninstrumento ecológico degran la región. Wolfanger (1930), por ejemplo, valor.Así,pues,elfuego es un factorlimi- calculó que 83 por 100 de los suelos del tativosumamenteimportante,siquieraporque CondaddoMe arshall, Iowas,omn aduros, el hombre es capaz decontrolarloenuna frenteasólo 1 5 por 100 enelCondadode extensiónaún mayor que muchosotrosfac- Bertie,CarolinadelNorte,situadoenLlano toreslimitativos. Costal,“geológicamentejoven”. Importades- El fuego es sumamenteimportanteen re- tacar ytde elpapelyuedesempeñaen la f u n - gionesdebosque y depraderade las zonas ción ecológicael irtipo del suelo” depende de templadas y en las zonastropicales con esta- Ir etapa en los desarrollosgeológico y ecoid- ciones secas. Los arqueólogos suelen considerar cap. 9 ). giro ( másdetallesalrespectoenel corrientementelaspruebasdeempleodelibe- Parbauenoesstudiogseneraledsesluelo rado del fuego por el hombre como el primer puede recurrirse a Russell ( 1957), Eyre ( 1963) “signod” edl esarrollohumano. En muchas
146 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS
PRINCIPIOSRELATIVOSALOSFACTORESLlMlTATlVOS 147 SECO FRlO Nieveperpetua y hielo FRlO HUMEDO Distribuciónde: I I 1. TIPOSCLIMATICOS Tundra z Taiga(subártico) 3 I $ CLIMA .-O zO ' O L 'CI O E *Ia $.- 5 2 L O :S .a 2z S mE , m=a ~ PREClPlTAClON CALOh HUMEDO CALOR SECO Nieveperpetua y hielo 2. FORMACIONES \"li;Taiga I VEGETALES ear-n VEGETACloN I\" Zw-wU m I3. GRUPOS DE SUELOS -\" DE ZONAS MAYORES - _\"mO ~ 7_____ ~ Nievpeerpetua y hieloE i~. -~ deSuelos tundra Podzoles I SUELOS V partesdeloeste y del sudestede EE.UU. re- su condición.Peroinadvertidamente,median- sultaríadifíciel ncontrarun áreade alguna teuncomportamientodescuidado, el hombre extensiónquenorevelehabersidoafectada blanco haaumentadoamenudoatalpunto por elfuego en el transcurso de los últimos eel fectodefluegoq, ueeml ismofinque 50 años a l menos. En muchas secciones, los in- persigue -un medio productivo- resulta des- Iendios los originan naturalmente los relámpa- truido o dañado.Porotraparte,laprotección ;os. El hombre primitivo, el indio norteameri- total frente al fuego no siempre se ha traducido 'anop,oerjemploi,ncendiabraegularmente en aquello que el hombre esperaba, esto es, en losques y praderasporconsideraciones de ca- unmedio másproductivopara sus fines. Así, ácter práctico. Así, pues, elfuego constituyó pues, se hahecho claro queefluegodebe nfactorlimitativomuchoantesdeque el considerarsecomounfactorecológico, junta- ombre blancoempezara a modificarenérgi- mente con otrosfactores tales como la tempe- m e n t e SI medin, conel propósito de mejorar ratura, la lluvia y elsuelo, y que ha deestu-
I48 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS FIG. 5.15. Véase Is leyendaen lapáginaopuesta.
PRINCIPIOS RELATIVOS A LOS FACTORES LIMITATIVOS 149 FIG. 5-16. Los doesxtremodsfeuego. Arribcl a fa rzy/~rerda: Resultadode un gravefuegode coronaenIdaho, con graveerosiónsubsiguiente de lavertienre. Abajo cl la izyrtierda: Operaciónde in- cendiocontroladode un bosque depinodehojalarga en el suroestedeGeorgia,queelimina la com- peticióndelamaderadurae, stimula el crecimientodeleguminosas y mejoralareproducción deuna maderavaliosadepino. El fuego se prende en condiciones dehumedad,a la caídadelatarde ( y es detenido en lanochepor el rocío). Obsérveseque el humo es blanco (loque indica poca pérdidade elementosnutritivos) y que el delgadoreguerodefuegopuedeatravesar en muchospuntos.Lashorrni- gas, los insectosy los pequeñosmamíferos no sufrendañoalgunodeestospequeñosfuegosdesuper- ficie. Arriba: Lln bosque madurode pinodehojalargaqueresultadeincendiocontrolado. Enla foto se vea E. V. Komarek,ecólogoprecursordelfuego,dirigiéndosea sus alumnos. In.rerto: Plantajoven depinodehojalarga, en laque se veque layemaestá bien protegida por lasagujaslargas. La fotode arriba a la izqnierda es del U.S. Fore.rt Sewire Photo. y lade abajo a la jzyttierda es de Leon Neel, Tall TimberRs esearch Station; arriba, fotos de E. P. Odum. diarse con una mente libre de prejuicios.El que un efectoselectivo:sonmás limitativos para elfuego sea unamigo o un enemigode la determinadoosrganismoqsupearoatros, y civilización, esto dependerá de un conocimiento favorecen así el desarrollodeorganismosde y un controlinteligentes. alta tolerancia frente al factorfuego.Porotra AI hablardelfuego cual factorecológico, parte, los fuegosdesuperficie ligeros ayudan lo primero en que hay que insistir es que hay a las bacterias a descomponer los cuerposde enlanaturalezadiversas clases defuegosque las plantas y enhacer que los elementos nu- sondistintasen sus efectos. Dos tiposextre- tricios mineralesesténmásprontamentedis- mos pueden verseen lfaigura 5-16. Por poniblepsara el desarrolldoe estas (véase ejemplo, los fzleg0.r d e coyorza destruyen a pág. 3 0 ) . Las legumbrensitrificantepsros- menudo la totalidad de la vegetación, en tanto peran a menudodespuésde un ligeroincen- que los fuegosde.szlpelJicie tienen un efec- dio. En regioneesspecialmentexpuestaas tototalmentedistinto. El primerode dichos incendiosu,nos ligeros fuegorsegulares de fuegos es limitativo para la mayoría de los or- superficiereducenconsiderablemente el peli- ganismos; la comunidad biótica ha de empezar gro de los graves fuegos de corona, por cuanto a volver adesarrollarsetotalmentea,partir mantienenaungradomínimo el mantode más o menosde cero y podrán acaso transcu- combustible.Según ya se mencionóen la pá- rrir añosantesdeque el áreavuelva a ser gina 33, el fuego se combinaamenudo con productiva desde el punto de vista del hombre. antibióticos producidosporplantasparapro- LOSfuegosdesuperficie,encambio,ejercen ducicrambiorsítmicos en la vegetación (el
150 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS “clímax cíclico”, véasecap. 9), que se tra- codornices como de pavos silvestres se han con- ducen en estabilización y rejuvenecimientoal- servadoentierradsestinadaaps lantaciones ternados de la producción primaria y en diver- muy provechosas demaderamediante el ern- sidadde las especies. Al estudiaur nazona pleode unsistema deincendio“confinado”, enregionesdonde el fuego es un factor, el complementado con unadiversificaciónen el ecólogosueleencontrarpruebas de la influen- uso de la tierraD. esde 1963 se havenido cia pasadadeaquel. El queefluegodeba celebrandoanualmenteunaconferenciasobre excluirse n lo futuro(suponiendoque sea “ecología delfuego” en la Estación deTall posible) o debautilizarsep, oerclontrario, Timbers. Las Actas * de estas conferenciasno cual un instrumentodetrabajo, esto depen- sólo resumen la experiencia local, sino también derá por completo del tipo de comunidad que las relacionersecíprocaesntre fuego, suelo, se desee o parezca ser mejordesdeelpunto vegetación y climade todo el mundo. de vista delempleoregionalde la tierra. El carácter doetrotsipodse vegetación Un solo ejemplo,tomadodeuna situación adaptados al fuego se resume en el capítulo 14. bien estudiadai,lustrarádequémodo actúa El fuego es particularmenteimportanteen las el fuego comofactorlimitativo, y haráver praderas. En condicionesde humedad, el fue- que el fuegono es necesariamente “malo” go favorecemás a la hierba que a los árboles, desde el puntode vista humano. En el llano entantoque encondicionesdesequía resulta costero desludestedeEE.UU., el pinode amenudo necesario mantener la praderacon- agujalarga es más resistente afluegoque tralainvasióndearbustods edl esierto. El otraesspecieds eárboles. Lyaema terminal fuegotiene su empleo en la agriculturade la de los jóvenespinos deagujalarga está bien pradera, corno cabría esperarlo. Morris ( l968), protegldapour nmanojodeagujaslargas, 1. Así, por ejemplo, observó que el incendiodehier- resistentes alfuego(fig.5-16,inserto ba deBermuda (Cynodon dactylon) afines pues, los fuegobsajofsavorecen selectiva- deilnvierno o aprincipiosde la primavera mente esta especie. Enausenciacompleta de aumentaba los rendimientosdeforraje, si se fuego, los arbustodsme adera dura crecen empleaban altos nivelesdefertilización. rápidamente y ahogan los pinos deagujalar- Unejemplodeel mpleodefluegoenla ga.Resultaneliminadasasimismo las hierbas administraciónde la caza en los brezales in- y legumbres, y la codorniczomún y otros gleses se reproducen la figura5-17U. na animalesquedependende éstas noprosperan, experimentaciónintensademuchoasñohs a enausenciatotalde fuego, entierrasdebos- demostrado que quemar por pedazos o tiras de que. Los ecólogos concuerdan de modo general tierradeaproximadamenteuna hectáreacada enque las magníficapslantacionevsírgenes uno, conseis de estos fuegosporkilómetro abiertasdepl inodellano costal y la caza cuadrado, se traduceen los rendimientosmás abundanteque les está asociada (figs. 14-12 y altos dpeoblacionedscehochas y de caza. 5-16, arriba a la derecha) forman parte de un Las chochas, que sonherbívorosque se ali- ecosistemacontroladopor elfuego o “clímax mentande yemas,necesitanbreza madura (no defuego”. quemada)paraanidar y paraproteccióncon- Un buenlugarparaobservar los efectos a tra sus enemigos,peroencuentranunaalimen- largo plazo de un uso sagaz del fuego es el de taciómn ánsutritiva en los retoños de los TalTl imberRs esearch Station, en el norte pedazoqsuemadosE. stoconstituyeunbuen deFlorida, y las plantacionesadyacentesde ejemplodecompromisoentremadurez y ju- Georgia suroccidental, donde Herbert Stoddard ventudenunecosistemaque es muy impor- y E. V. y Roy Komarek han estado estudiando tante para el hombre (véase sección 3, cap. 9 ) . pomr uchoasños la relacióndel fuego con La cuestión acerca decuándo“deba o no respecto al complejo ecológico entero. Como re- deba quemarse”podrá sin dudaresultar des- sultado de estos estudios, Stoddard ( 1936) fue concertantpeara el ciudadanoP.uestqoue, uno de los primeros en abogar en favor del uso por SU negligencia, el hombre suele aumentar delincendiocontrolado o “prescrito” pa-ra au- 10s “incendios incontrolados”, es necesario pro- mentar la producción tantodemadera como moveurnfauertceampaña en favodre la de caza, enuntiempoenque el puntode vista “oficial” o “profesional”de los inge- 3- Puedenobtenersecopias de estaspublicaciones de Tall Tjn2bev.r Resertrch Station. Tallahassee, Flo- nieros forestales era que todo fuego era malo. rida. Por muchoasñosa.ltads ensidades tantode
PRINCIPIOS RELATIVOS ALOSFACTORES LIMITATIVOS 151 FIG.5 - ’ i . Brezalinglésquemadoentiras y pedazos (lasáreasclarasdeaproximadamente 1 hectárea cadaun-)paraaumentarla produccicin de caza.Estafotoilustrauna cornbinacicin conveniente de ve- getac;n: joven y madura(según se exponeenla seccicin 3 delcap. 9 ) , y también el principiodel“efecto d r borde”(véasecap. 6 ) . (Según Picozzi, 1968, reproducida con autorizacicin delautor.) protección de los bosques y las áreas de recreo. croclima” y “bioclima”.Toda vez queel tér- El ciudadanodebecomprenderque,encuanto mino de micromedio es relativo, podrá signifi- individuo, éI nuncdaebempezar o causar car tanto el área inmediata del medio ocupado fuegosenpartealgunadelanaturaleza; sin por un pinar como el que ocupa unliquen embargod,eberácnomprendetar mbiéqnue dentro de éste. Los estudios críticos a l nivel del el empleocientíficodefluegocomoinstru- micromediohanafinadosingularmentenues- mentopopr ersonaspreparadasformaparte trométododeestudiotantode los organismos de una buena administración de la tierra. (Ver individualescomode las comunidadesdein- Garren1,943; Sweeney, 195A6;hlgren y dividuos; estos datos son particularmente útiles Ahlgren, 1960; Cooper, 1961; Komarek, 1964, para calcular la corriente de energía de varias 1967. ) poblaciones dentrode la comunidad. El estudiode los micromediosrequiereque El micromedio se preste considerable atención a la instrumen- tación, puesto queunaseriede mediciones Son factoresimportantes las diferenciasre- en gradientes verticales y horizontaletsiene gionalesenmateriadetemperatura,humedad unsignificadomuchomayoqr ue las medi- y otrasp, ero lo sontambién las diferencias cionesenpuntos aislados. Por ejemplo, la es- horizontales y verticales locales. En efecto,po- taciómneteorológicaonvencionmalide la droácurriqruoerganismoqsuoecupen el temperatura y otrosfactoresen un resguardo mismohábitatvivanencondiciones muy dis- artificiala, la “alturadelpecho”arribadel tintas. El concepto de micromedio, o del medio piso, al airelibre, lo que constituyeunmicro- formadoporpequeñas áreas encontraste con medio particularmente importante para el hom- las grandes,sólo se hadesarrolladoen estos bre,peronopara un organismodelsuelo o 10 últimosaños.Otrostérminosaplicados co- paraunahojade la copa de unárbolP. or múnmentea este conceptop, eromuchomás consiguientee, l ecólogohade establecer SU restrictivos en su extensión,son los de“mi- propio sistema de vigilancia ambiental. Pueden
152 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS - conseguirseahoracierto númerodelibros y muy activos en el espaciodecincocentímetros manualesquedescriben los tipos y el empleo comprendidoentrela nieve y el suelo. Estos de sensores, como poer j. : los dePlatt y Griffiths (1964) y Wadsworth y col., ( 1 9 6 7 ) , ratonestienenunapieml ásbiendelgada y noestánadaptadosespecialmenteal frío ex- paraelmedioterrestre, o también los deBar- tremo(en comparación con laliebreártica, nes ( 1959) y los manualessobre \"Sfandarn' porejemplo) y, sinembargo,puedensobre- Methods\" de la American Pnblic Health Asso- vivir en unaregióndeclimainvernaml uy riation. fríoa, causa deml icromediodebajodlea La figura 5-18 ilustrademodomás bien nieve. espectacular la variaciómn icroambientadle Diferencias microclimáticasmuy importan- la tundram, ostrandodiferenciadsteempe- tes soncreadaspor características topográficas raturaregistradasimultáneamentendiver- depl aisajeC. omopuedeverseen la figura sos puntos,arriba y debajode la nieve, du- 5-19, unapendientedevertientequemira al ranteuncortoperiodode frío invernaeln sur recibe mucha más radiaciónsolar (más Alaskacentral.Obsérveseque, si bien latem- de 2.5 veces eninvierno)que la pendiente peratureardae 60 a 700 debajode cero que mira al norte en la Cozueeta Hydrological arribdae la nieve, la de la superficideel Research Area, de lasmontañasdeCarolina suelod,ebajdoe la nieve, erae,n cambio, delNorte(véaseunafotode esta área enla ;de unos 80 grados másalta!Así,pues, los fig. 2-4). Las diferenciasdetemperatura,hu- animalesque viven arribade la nieve, como medad,evapotranspiración y otros factores se el Caribú o el zorro ártico, estabansometidos traducen a menudo en comunidades totalmente a las temperaturasbajas,entantoque los que distintasenpendientesopuestasdeunmismo vivendebajode la nievevivíanvirtualmente valle, con comunidades y organismosdetipo ;enuna zonaclimáticamás meridional! En la másnórdicoen el ladoquemira al norte y estación donde se efectuaron las mediciones comunidades y organismosmásmeridionales de 12 gráficade la figura 5-18, los ratones en el ladoquemiraal sur. El estudiocom- campestres delgénero Mcrotnr se mostraban parativdoveertienteosrientadas respectiva- 1.524 - -h E 1.219 wW> z 0.914 5 40 Aire nW Nieve 52 -0.30 - Suelo c4- I II I 41 -40 -30 -20 -10 -0.61- T E M P E R A T U R A (OF) I I I II -70-50 -60 O 10 20 FIG.5-18. Gradienteverticaldetemperaturaduranteunbreveperiodode frío enAlaskacentral,caso extremodediferenciasmicroclimáticasarribaydebajodelanieve.Lasmediciones se efectuaronsirnultá- neamentemediante el empleodeparestérmicosdeconstantano,dispuestosdemodoque los erroresdela conducción y laradiaciónfueranmínimos y lacubiertadenievepermanecieraintacta. (Datosde H. McClureJohnson,obtenidosdurante los estudiosconvenidos entre laCornell L'niversity y el AlaskanAir CommandArcticAeroMedicalLaboratory,Ladd AFB, Alaska.)
PRINCIPIOSRELATIVOS A LOS FACTORESLIMITATIVOS !53 mente hacia el norte y hacia elsur constituye condiciones daegua y suelo(especialmente unbuen ejercicio decampoparauna clase de encuantoafectan las posibilidadesdelpasto ecología. y laagricultura)desdelaobratempranade Como ya se indicó, los animales se sirven Shantz (1711) y Clements (1716). Eelm- amenudodegradientesambientalespara“re- pleodeanimalesvertebrados,lomismoque gular’’ su propiomicromediod, emodo que de plantas, como indicadores de zonas de tem- permanezcaa un nivel constante.Otrosejem- peratur(adesarrolladpooMr erriam1,874, plos se mencionaneneclapítulo 8 (véase 1877) hasidotambiénobjetodemuchoestu- tambiénel“nichotérmico”de un ave peque- dio. Más recientemente se ha prestado atención ña,fig. 8-4). alempleodemétodosfuncionales, como los que se describen con mayordetalle enel ca- 6. LOS INDICADOREESCOLOGICOS pítulo 7. Algunasde las consideraciones importantes Toda vez ques,egúnvimos, los factores que hay que tener presentes al tratar con indi- específicos decidenamenudoenformamás cadoresecológicosson las siguientes : preciscauáles clases doerganismoesstarán 1E. ngeneral, las especie“sesteno” dan presentes,podemosinvertirlasituaciónyjuz- muchmo ejoreisndicadoreqsulea“seuri”, garla clase demediofísicoapartirdelos por razones queson obvias. Tales especies organismospresentesC. onfrecuencia es útil nosonamenudo las más abundantesenla servirse deunexpediente biológico de esta comunidad. Un examecnomplementariaol clase, sobre todo si perseguimos algún objetivo respecto y acerca del concepto de“fidelidad” se encuentraen el capítulo14, sección 5. concretoy elfactor o los factorescorrespon- dientesondifícileds emedidr irectamente. 2. Las grandes especiessuelen darmejores De hecho,elecólogoempleaconstantemente indicadoresque las pequeñasp, orques, egún organismoscomoindicadores al explorarnue- se demostróeneclapítulo 3, con una co- vas situaciones o aalpreciagrrandes áreas. rrientedeenergíadada,puedesoportarseuna Las plantas terrestres son particularmente útiles biomasa o una población estable mayor. El rit- al respecto. En el oeste de Estados Unidosde mo de renovación de los organismospequeños Norteamérica,porejemplo, las plantas se han podrá ser acaso tan rápido (hoy aquí, mañana utilizado ampliamente como indicadores de las muertos), que las especiesparticularespresen- IOOC \\ VERTIENTE ORIENTADA AL SUR 9oc .m_ / I I 7J 800 I \\> ,I -I I $ 700 I L- VERTIENTE , O R I E N T A D A A L NC I v) \\ Wa: 600 ’ n: u taI- 500 n: ::I- 400 z SEP O CNTODVIECNFEEMB AARB R O 300 -Q 25 200ALBR M AJYUJNUALG O FIG. 5-19. Radiaciónsolar recibida porpendientesorientadasrespectivamenteanl orte y alsur, y horizontal, enla Coweeta Watershed Experimental Area, en lasmontañasdel oeste de Carolina del Norte. Las curvas son intensidadesderadiación teóricas, recibidasantesdelasatenuacionesatmosférica y nu- bosa. La energíareal recibida en la capaautotróficaseríadeaproximadamentelamitaddelaqueaquí se ve(véase sec. 1, cap. 3 ) . (ReproducidodeSwift y van Bavel, 1961.)
154 C O N C E P T O S Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS tes encualquiermomentopodránnoresultar rístico de las comunidadesdehierbaspropor- muy instructivascomoindicadoresecológicos. ciona indicadores cuantitativos excelentes de la Rawson ( 1956), por ejemplon, oencontró productividadagrícolapotencialdelatierra. especie algunadealgasquepudiera servir de Una visión interesantepropiade la edad indicadorade las clases delagos. atómica, acerca de los indicadores la propor- 3. Antesdeconfiarendeterminadasespe- cionaeldescubrimiento dequealgunasplan- cies o gruposde especies comoindicadoras, tassonútiles enla prospección en busca de deberíantenerseabundantespruebasde cam- uranio(Cannon, 1952, 1953, 1754). Cuando po y, de serposible, la prueba experimental plantasde raíces profundas, corno elpino y deque el factoern cuestión es limitativo. el enebro crecen arriba de depósitos de uranio, Debería conocerse asimismola capacidad de las partes de las plantas arriba de la superficie compensacicin o adaptación; si existen ecotipos contienenuna coilcentraci6n dueraniomás pronunciados, la ocurrenciade la mismaserie alta que la normal. Resulta fácil, pues, recoger de órdenes en diversas localidades no significa eflollajer,educirloa cenizas y examinarlo necesariamentequeexistan las mismascondi- fluorirnétricamente; se consideraquemásde ciones (como yase subrayóeneste capítulo). 2 por 1 000 deuranioen la ceniza indicala 4. Las relaciones numéricas entre especies, presencia bajotierradedepósitoscomercial- poblaciones y comunidadesenterasproporcio- mente aprovechables. Y toda vez que el selenio nanamenudoindicadores máseguros que acompañaa menudo al uranio, las plantas que las especies singulares,toda vez que el todo indicanselenio,comoporejemplo,la especie reflejaunamejorintegracióndecondiciones de A . \\ t r ~ ~ y d wen,laregiónde las Montañas que la parte. Esto hasidopuestoparticular- Rocosas, podrán,asimismo, servir parala lo- mentedenlanifiestoenlabúsquedadeindi- calización dedepósitos. Y enformaanáloga, cadores biológicos de diversas clases deconta- allídondeelazufre y eluranioestán asocia- minación,según veremos con ciertodetalleen dos, los miembros acumuladores de azufre de el próximcoapítulo. En EuropaE,llenberg lafamiliadela mostaza y del iriopropor- ( 1 0 5 o ) hademostradoqueelconjunto flo- cionantambiénindicadores útiles. Capítulo 6 Principios y conceptos relativos a la organización a nivel de la comunidad 1 . EL CONCEPTO DELA COMUNIDAD nes (véaseprincipiode los niveles integra- BlOTlCA doresp,ágina 4 ) y funcioncaomuonidad Enunciado nlediantetransformaciones metabólicas acopla- La comunidad bióticn es unareuniónde poblacionesque viven enunárea o enun das. Es laparte viva del ecosistema, talcomo lidbitat físicdoeterminados; es unuanidad laxamenteorganizada,hasta el puntoque po- seindicó en el enunciado 1, capítulo 2 . El tér- see característicascomplementarias de las d e sus componentesindividuales y depoblacio- minode“comunidad biótica” es untérmino general, y deberíaseguirsiéndolo,que p e d e emplearspeardaesignarreunionensaturales de diversostamañosd, esde los biotadeun pedazodeleñahasta los deungranbosque
PRINCIPIOS Y CONCEPTOLSA RELATIVOS A ORGANIZACION 155 o unmar. Las comunidadesmayores son las granparted, e la inclinacióndeglradiente queostentanuntamaño y ungradodeorga- ambiental. EL concepto decomunidad es importante nización tales, quesonrelativamenteindepen- dientes, o sea que sólo necesitan recibir desde enla prácticade laecología,porque“según fueraenergíasolar y son relativamentein- valacomunidad, así vaelorganismo”. Así, dependientesde las entradas y salidas de las porejemplo,lamejormanerade“controlar” comunidadesadyacentes.Las comunidades me- un organismoparticular,yaseaquedeseemos nores, en cambios,on las quedependenen favorecerlo o combatirlo, consiste másbien en mayor o menogrraddoleaasgrupaciones modificarlacomunidadqueenintentar“ata- vecinas. Las comunidadesnosóloposeenuna carlo”directamente. Se hademostradouna y unidadfuncional precisa, conestructurastró- otra vez, en efecto, queobtenemosunamejor ficas y tiposdecorrientedeenergía caracte- poblaciódnceodornicesp,oerjemplom, ás rísticos sinoque poseen tambiénunidadde biemnanteniendlpoaarticulacromunidad composición, porcuanto existe cierta posibi- biótica enlaquelacodornizmejorprospera, lidaddequealgunas especiesaparezcan jun- quecriando y exponiendo codornices O ma- tas. Sin embargo, las especieson engran nipulandocualquierotrodelconjuntode los partesubstituiblesen el espacio y el tiempo, factoreslimitativos(comoelde los depreda- demodoquecomunidadesfuncionalmente si- dores,por ejemplo). Y los mosquitospueden milarespodránpresentarcomposicióndistinta combatirsea menudodemodo máseficaz y en cuanto a aquellas. baratomodificandolacomunidadacuáticaen- tera(haciendofluctuar los niveles delagua, Explicación porejemplo),quetratandodeenvenenar 10s organismosdirectamente.Puestoquela“ma- Ecl oncepto de comunidad es unode los lezap”rospereacnondicionedsterastorno principiosmásimportantesdelateoría y la continuodel suelo, la mejormaneradecon- práctica ecológicas. Es importanteenlapri- trolarlaa lo largode los caminos,porejem- mera, porque destaca el hecho de que diversos plo, consiste endejarde escarbar y ararel soporte y los bordes de los caminos y estimular organismosvivennormalmentejuntosdeun modo ordenado, y no simplemente como seres eldesarrollodeunavegetación estable contra independientes esparcidos al azar por la tierra. laquelamalezanopuedacompetir(véase LO mismo queunaamiba,lacomunidadbib- fig. 15-6, E ) . El bienestar del hombre, al igual tica está cambiandoconstantemente su aspecto queeldelacodorniz o deml osquito o la (véase un bosque,porejemplo,enprimavera hierba,dependeenúltima instancia de l a na- y enotoño),pero poseeestructuras y funcio- turalezadelascomunidades y los ecosistemas nes, con todo, que pueden estudiarse y descri- en los queimpone su cultura. birse y que son atributos exclusivos del grupo. VictorE.Shelford,unprecursorenelcampo Ejemplos de la ecología de la comunidad biótica, ha de- finidoa esta como una“reunión, con unidad Tal vez lma ejomr anerdaielustraerl de composicióntaxonómica y aspectorelativa- concepto dceomunidasdeladaexponer menteuniforme”. A estopodríamosañadir: dosejemplosdeestudiosconcretosde la mis- “ycon unaorganizacióntrófica y unamoda- ma,unoefectuadosobretododesdeelpunto lidad metabólica perfectamente definidas”. Las de vista descriptivodel“plantelpermanente”, comunidadespuedendistinguirse y definirse y elotrodesdeelpuntode vista funcional conprecisiónunasrespecto deotras;estoserá del“metabolismodelacomunidad”.Parael así,sobretodo,cuandoelhabitatdelacomu- estudiodescriptivoheescogidounade las CO- nidadpresentacambiosabruptos;perolímites munidades bióticas dleraegiónortdeel relativamente claros pueden ser también resul- páramode arbustos, en Utahoccidental,efec- tadodela acción alinteriorde la comunidad tuadopor R. W. Fautin ( 1946). En esta mismaS. inembargoc,onmuchafrecuencia investigación se seleccionaron cierto número lacsomunidades se fusionagnradualmente de“áreasdeestudio”,esto es, áreas 10 bas- unasconotras,demodoquenoexistenentre tantegrandes comoparaser característ.icas de ellaslímitesestrictamentedefinidos.Segúnse laregión,peroalpropiotiempolobastante ponedemanifiestoenla sección 3, laconti- pequeñas como para facilitar el estudio cuanti- nuidad o discontinuidad es unafuncióne, n tativoD. uranteunperiodode tres años, la
156 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS densidad y la frecuenciade las plantas, los basepara análisis funcionales y de sistemas números y las clases deanimalesvertebrados (según veremosen el cap. I O ) . (aves,mamíferos y reptiles) y las poblaciones Unode los ejemplosmejor conocidos del invertebradas se midieroncuidadosamente se- métododelmetabolismode la comunidad es gún los mejoresmétodosdemuestre0conoci- elestudiode Silver Springs,Florida,por H. dos, y los datos acerca de la biota se correla- T. Odum ( 17 57 ) . Lainvestigación deun cionaron con información sobre el hábitat físico lugarde atracciónmuy popularpara los tu- de las comunidades,sobreelclima y las rela- ristas se mencionóreiteradamenteen el capí- ciones entreelsuelo y el agua enaquel.Uno tulo 3 y se vuelve acitarenotraconexión,en de los puntosmásdébilesdeunestudio des- el capítulo 10. Análisisdelplantelconstante criptivode esta clase es que el componente se combinaron con medicionesinsitude la de los microorganismosno se dejasometer a corrientedeenergía y elintercambiodema- procedimientosde“reunióndemuestras”. El terialesD. ichoestudio está resumidoen los estudio reveló que había dos comunidades prin- dosdiagramasde la figura6-1.De las 40 y cipales (véaseladefiniciónen el Enunciado tantasconclusiones que se extrajerondel es- queprecede). Estas eranlacomunidadde la tudio cabe citar las siguientescomodeinterés artemisia y la del cenizo, nombradascadauna generalparaelestudiode la ecología. segúnsuorganismomásconspicuo, esto es, unaplanta. Las temperaturasfueron las mis- 1) Silver Springs es unacomunidad ecoló- masparaambascomunidades,siendo el prin- gica termostática,quimiostática y biostática, en cipal factolrimitativode estas el agua. La clímaxdeestadoconstante y pulsaciónesta- comunidadde la artemisia(véaseunarepro- cional. ducción deldesiertodeartemisiaen la figu- 2 ) La intensidad de la producción primaria ra 15, C del capítulo 1 4 ) ocupaba áreas donde delacomunidadconjunta es linealmentepro- “laprecipitación es más abundante(aproxi- porcionalalaintensidadde la luz en condi- madamente el doble) y el suelo es más pro- cionesnaturales. fundo, o donde el suelo es más permeabley 3 ) La eficiencia delaproducciónprimaria relativamentelibredesalinidad”. La comuni- enrelación con la luz incidentedelongitudes daddel cenizo, por otra parte, estabapresente deondautilizablesquellega al niveldela allídonde el climaeramás seco y donde el vegetación es de aproximadamente 5.3 por 100. sueloestaba impregnadoamenudode sales 4 ) Lacomunidadexperimentaunarenova- minerales.Dentrodelacomunidadprincipal ción anual de ocho veces. declenizohabícaierto númerodecomuni- 5 ) Lamayoríade la producción se vaen dadesmenoresbiendesarrolladas,producidas respiraciónp, eroel 1 2 por 100 se exporta, podriferenciaeslndaisponibilidaddlea con todo, corriente abajo, en forma de materia humedaddeslueloT. odas las comunidades, enpartículas. tanto las mayorescomo las menores,presenta- 6 ) Tienelugar al anochecer, entodaslas ban límites relativamente marcados. Se observó épocas del año, una gran aparición de grandes que los animalesgrandes,principalmente los insectos acuáticos, perosóloaparecesiempre rapaces, vagaban potrodas las comunidades una pequeña proporción de producción larval. mayores y pasaban deunaaotrade estas. 7 ) En este manantialdetemperatura cons- Los animalesmáspequeños y muchasplantas, tante,algunosde los principalescomponentes en cambio,estabanconfinados acomunidades de los invertebrados y de los peces muestran particularesmayores o menoresparticulares o unafotoperiodicidad estricta en los ciclos de mostraban en estas su mayor abundancia. Aves, cría. roedores,lagartos,hormigas,arañas y escara- 8 ) Elcocientemetabólicode lacomunidad bajos del tipo tenebrio mostraron adaptaciones (O,/COz) presentó un promediode 1.38 en particularesparavivirencondiciones secas y, verano y 0.75eninvierno,loqueindica 39 por consiguiente, formaron el grueso de la po- por 100 de proteína en la producción primaria, blación animal. Los roedoreseranparticular- allídondeintervienelafijacióndenitrógeno. menteimportantespara la comunidadensu 7 ) Las bacterias constituyen unaparterela- conjuntoa causa de sus actividadesdepasto tivamentepequeñadelabiomasadelplantel y excavación. Así, pues, el estudioseñaló con constantep,erosond,espués de las plantas precisión factores J.’ organismos “operativamen- verdes, los principalesconsumidoresentérmi- tesignificativos”, con lo que proporcionóuna nos de utilización deenergía.
)L Y CONCEPTOSRELATIVOS A LA ORGANIZACION 157 PRINCIPIOS D=5 Y LOBINA TC=1 5 C=ll. S BOAL CL OT E R I A S H =37 LANGOSTIN MITAD DE LA BIOMASA DE “STUMPKNOCKERS” CELENTEREOS OTROS PECES, INVERTEBRADOS CARACOLES JEJEN, FRIGANEO, ELOFILA CANGREJO MITAD DE LA BIOMASA DE “STUMPKNOCKERS“ TORTUGAS DE MAR SAGlTTARlA LORATA ALGAS EN MACROFITOS AUFWUCHS A- ”’ GM/~e B I O M A SSAE C A e: ’\\ \\ KILOCALORIAS POR A Ñ 0 Y m” IMPORTACION FIG.6-1. Plantepl ermanente ( A ) y corrientedeenergía / B ) delacomunidaddeSilverSprings. La biomasaprornedia y lacorrienteanualdeenergíaestándistribuidas en cinco grupostróficos corno si- gue:productores ( P ) , herbívoros ( H ) , carnívoros (C), carnívorossuperiores ( T C ) y desintegradores ( D ) . Nota: los “Stz/mpknorkerJ” son peces centrárquidos, Lepornisp.vnrtatn/J, el pezpequeñomásabundante en el manantial(. Según H. T. Odum, 1957.) 10) Una sucesión depequeñosorganismos el área conjunta se encuentraenestadocons- (frAz/fumch.r’’,véase cap. 1 3 ) en hojasindi- tante,conunaespeciededistribuciónde su- viduales de la hierba anguila (Sugittaria) tiene cesión estable, análoga muyposiblementea lugarcontinuamenteamedidaque las hojas ladistribuciónestablede las edades(remiti- van saiiendodeflondop, eroparaentonces mos al íector al capítulosiguiente).
158 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS 2. CLASlFlCAClON AL INTERIOR Unasimple relación “taxonómica”de esta DELA COMUNIDAD Y CONCEPTO das< no nosdaríapor sí sola uncuadromuy DEL PREDOMINIO ECOLOGICO completodel pastizal. Enunciado Pero tendríamos una visión mucho m iS exac- tsai añadiéramosunascuantas apreciaciones No todos los organismosdelacomunidad cuantitativas : sonigualmentiemportantedsesdeplunto de vista dela caracterización delacomunidad gramheasde 16 hectáreas pollos 6 ejemplares entera. D e entre los centenares o millares de talloverde clases deorganismosquepodríanencontrarse azulado enunacomunidads, onpor lo regular sólo tréhbollanco 1 hectárea pavos 2 ejemplares unas pocas especies o unos pocos gruposde robles 2 ejemplares ovejas 1 ejemplar estas los queejercenla mayor influencia, en ganadobovino 2 ejemplares caballos 1 ejemplar virtud de sus números, su tamaño o susactivi- ganado lechero 48 ejemplares dades,en relación con el control. La impor- tanciarelativa enlacomunidadnovieneindi- Con fundamentoen estoestaríaclaro que cada por las relaciones taxonómicas,toda vez las gramíneasdetalloverdeazuladosonla q u e l.lgoes principalesorganismos qu e controlan plant“adominantee”ntre los “productores” o r1 % ”pertenecenamenudoagrup osta- y que el ganadolechero es el animaldomi- n xonómicosmuydiversos quetienen relaciones nante entre los “consumidores”. La comunidad m6s bien sinergéticasquedecompetición(se- esesencialmente,eneste caso, un pastizal de gún veremos eenplróximcoapítulo). La ganadolechero.Porsupuesto, se tendríauna clasificaciónal interiorde la comunidadva, visión mucho más completa todavía, si el gran- porconsiguiente, másalládelregistrotaxonó- jero nos señalara la variacióneneel mpleo mico (de laflora y la fauna) y trata de apre- según la estación,laproducción anual de heno ciarlaimportanciarealde los organismos en yleche, etc., y si supiéramos algo acerca de aquella. La clasificación primaria más lógica lactividade loms icroorganismos eenl desde este punto de vista se basa en los niveles suelo. tróficos, u otrosnivelesfuncionales, según se Porsupuesto, hay enrealidadmuchasotras vioen los capítulos 2 y 3. Las comunidades, clases de organismos en un pastizal, pero es el al menos las mayores, tienenproductores,ma- caso que las gramíneas de tallo verde azulado, croconsumidores y microconsumidoresE. nel el ganado y los microorganismos del suelo son seno de estos grupos, las especies o los grupos los más importantesdesdeelpuntode vista de especies quecontrolan en granparte la de la influenciarectora (apartedelhombre, corrientedeenergía se designancomo ~ O I J I Z - que es el dominantesupremoen este caso). mnte.r ei-olo’gicn.r. El grado en que el dominio Las comunidadesnaturalestendr’an acaso un estáconcentrado en una,varias o muchases- número mayor todavíade especies. Peroaún pecies puedexpresarsemediante un i t d i c e así,unnúmerorelativamentepequeñode es- d e prednj/~inioapropiado, que suma la impor- pecies controlaamenudo la comunidad, y de tancia de cada especie en relación con la ellas se dice que son dominantesE. sto no comunidadconjunta. significaque las especies rarasmásnumerosas no sean importantes; lo sone, nefectop, or- Explicación y ejemplos que ocasionan básicamentediversidad,aspecto igualmenteimportantedelaestructuradela El problemade la clasificaciónailnterior comunidad que examinaremos en la sección 4. de la comunidad biótica se aclarar6 acaso to- La eliminaciódne la especie dominante se mando u n ejemplosimplificado.Supongamos traduciríaencambiosimportantes no sólo en quedamosun paseo por un pastizal y anota- la comunidad biótica, sino también en el medio mos los organismosimportantesobservados. físico ( e n eml icroclima, por ejemplo)e, n Despuédsseemejant“ecensot”endremos tantoque la supresióndeuna especie que no acaso : sea dominantperovocaruin cambio mucho granltígandlaclenaobsaodvoino pavos mencr.Por eglageneral, las especies domi- verdeazulado ovejas nantes son, en sus respectivos grupostróficos, trkhol gbalnaandcoo lechero las que presentan la mayor productividad. En la robles pollos caballos comunidadde Silver Springs,representadaen
la figura 6-1, puede verse que la hierba anguila tB ) INDICE DE SIMILITUD ( S ) ENTRE DOS MUESTRAS (Sagittaria) es ealutótrofdoominante. En 2c donde A = númerodelases- relacióncon los organismosgrandes,perono S=- necesariamentepara los pequeños, la biomasa A+B enpeciems ues-la tra A podrá ser acaso un indicadordedominio, se- B = númerodelas es- gún tuvimos ya ocasión deseñalarloanterior- peciesenla mues- mente. Los ecólogos se hanservidodeuna tra B grandiversidadde medicionepsareavaluar C = númerodelases- laimportanciarelativade las especies, tales, pecies comunes a poerjemplo, como el “árebaasal”e,nlas ambasmuestras comunidadesdebosque(esto es, el área de Nota: Indice dedisimilitud = 1 - S. la seccióntransversadl e los troncos), O la c ) INDICE DE LA DIVERSIDADDE LAS ESPECIES “cubierta”,enunapradera(lasuperficiede ( 1 ) Tresindicesderiynezd o rdriedaddees- suelo ocupada). Al igual que con los números pecie (d): y la biomasa, estos indicesespecializados sólo S-1 S soanplicables si lapsoblaciones objetdoe d, = _ _ d2 = - d:, = S por comparación tienenaproximadamente las mis- vx mas relaciones de tamaño y metabolismo (véase log N 1 O00 ind. cap. 3, sec. 5 ) . donde S = númerode especies N = númerodeindividuos, etc. En las comunidadesterrestres, los esperma- tofitossuelen ser los dominantesprincipales, no sólo entre los autótrofos,sinoen la comu- ( 2j Indicede~nrformiddd(e)$ nidadconjunta,porqueproporcionanrefugio fi donde = ínSdhdiaec-e nnon (véase a la gran masa de los organismos de la comu- e=- nidad y modificanfactores físicos dediversas log S abajo) más S = númerode maneras. De hecho, el término de “dominante” es- pecies ha sido empleado abundantemente por los ecó- logos de las plantas para significar las plantas (3) Indice de Shannon de la diver~idad general de “piso superior” o mayores de la comunidad. Clements y Shelford ( 1939) han señalado que ( H )I1 los animales (consumidores ) pueden controlar asimismo las comunidades. En efecto, allí don- de las plantason detamañopequeño, los o bien animales producirán acaso cambios relativamen- - z Pilog P . te mayores en el hábitaftísico. El concepto donde ni = valordeimportanciaparaca- da especie depredominiono se haaplicadoalnivel sa- N = totadl e los valores deim- protrófico,pero hay motivossuficientespara portancia suponerqueentre las bacterias, etc., algunas P . = probabilidadeimportancia I paracada especie = ni/N clases sonmásimportantesqueotras.(Véase enelcap. 14 unejemplode cómo lapobla- ciónmicrobiana es dominadaporgrupos dis- * VéaseSimpson (1949). t Véase S#,renson (1948); véase un índiceem- tintos,enungradientededescomposiciónen parentadode“diferencia en porcentajes” en E. P. elsuelo.) Odum(1950). Cuadro6-1 d l , véase Margalef (1958d); d2,véase Menhinick ALGUNOiSNDICES ÚTILES DE ESTRUCTURAS (1964); véase H. T. Odum,CantlonyKornicker ESPECIES E N COMUNIDADES (1960). A ) INDICEDE PREDOMINIO ( c ) * S: Véase Pielou (1966) ; véase otro índice de “equi- -c = z ( n i / N ) ? donde ni valordeimportan- dad” enLloyd y Ghelardi(1964). cia de cada especie II Véase ShannonyWeaver(1949) ; Margalef (número de indivi- ( 1968). duos, biomasa, pro- ducción,etc.) Nota: En d l , e y fi se hanempleado los logarit- N = totalde los valores mosnaturales,pero log, se utilizaamenudopara deimportancia calcular f? demodoque se obtengan“pedacitos por individuo”.
160 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS Las comunidades del norte tienen casi siem- cadores devida, 2 ) e! hábitatfísicode la co- prme enos especies qupeuedan clasificarse munidad, o 3 ) sus atributosfuncionales,tales como dodnantes de lo que ocurre con las co- como el tipodemetabolismodelacomuni- munidadesdelsur.Así,porejemplo,un bos- dad. No se haformuladoregla precisa alguna que septentrional tendrá acaso una o dos espe- para la denominación de las comunidades, co- cies de árboles que comprendan el 90 por 100 mo se ha hecho para nombrar o clasificar orga- o más de la plantación. En un bosque tropical, en cambio, una docena o másdeespecies po- nismos, sies que, de hecho, esto es deseable o posible. En efecto, las clasificaciones basadas en drán ser tal vez dominantes, aplicando el mismo las características estructuralesonmábs ien particularesde ciertos medios, y encuantoa criterio(véasecap. 11) . Porotraparte, los los intentos de establecer una clasificación uni- dominantes sotnambiémn enoesnúmero alldí onde los factores físicos sonextremos, según se indicóenlasecciónanteriorA. sí, versal sobre esta base, éstos hansido engran parte poco satisfactorios. En cambio, los atribu- por ejemplo, el predominio en todos los grupos tos funcionalesproporcionanuna base mejor para la comparacióndetodas las comunidades ecológicos es muchomásdestacadoen los de- en hábitats muy distintos, como terrestres, ma- rinos o de agua dulce. siertos, tundras y otrosmediosextremos. O ElanálisisdelaComunidadenunaregión dichoenotrostérminos, l a influenciadomi- geográfica o un áreadepaisajedeterminados nante en comunidades en medios extremos está divididaentreunnúmeromenorde especies. Laecuaciónpara un índicesimple ( c ) de “concentraciódndeominio” se muestrean ha creadodosmétodoscontrastantes, asaber: elcuadro6-1.Parailustrar la cosa, suponga- 1) el método de zonas, en el que se consideran, mos quetenemosunacomunidad compuesta se clasifican y se relacionan comunidades sepa- decinco especies, cada una de ellas igualmen- radas, en unaespecie de lista de control de tipos teimportante, y queasignamosunvalorde decomunidad, y 2 ) el métododel análisis de importanciade 2 a cadaespecie (basadatal gradiente, que implica l a disposición.de las po- vez enunadensidadde 2 por m 3 ) . En otra blaciones a lo largo de un gradiente o eje am- comunidadcdienco especies, supongamos biental unidimensional o multidimensional, con queunade ellas tieneunvalordeimportan- la consideración de la comunidad basada en co- cia de6, y las otrasde sólo 1 cada una. Si eficientesdefrecuencia,distribución y simili- calculamos c a partir de la ecuación del cuadro tud, o enotras comparaciones estadísticas. El 6-1, obtenemospara la primeracomunidad término de ordenacidn se utiliza con frecuencia unvalorde 0.2 yde 0.4 para la segunda,en paradesignarladisposiciónde las especies y la queelpredominio estabamás“concentra- comunidadesalolargo de gradientes, y elde do”(enunasola especieen este ejemplo). continuo, para designar el gradiente que contie- Whittake(r1965h)a calculado indices de nen las especies o las comunidadesordenadas. predominioparcaiertonúmerode bosques En términos generales, cuanto más supino es el basándoseen la contribucióndecadaespecie gradienteambiental,tantomásdistintas O dis- de árbolalaproducciónprimariatotal. Los continuas son las comunidades, no sólo a causa valoreesncontradoisbadne 0.99, paruan deuna mayorprobabilidaddecambiosabrup- bosquedemaderaroja(predominio casi to- tos en el mediofísico,sinodebidoaque los talporuna sola especie),a 0.12 y 0.18 para límites están más acusados por procesos de com- dosbosques de bóvedaenlas S m o k ~hiom- petición y coevolución entre especiesdeacción tajlZS, donde el dominio está compartidopor recíproca einterdependientes. grannúmerode especies, como enel bos- que tropical. Explicación y ejemplos 3. ANALISIS DELA COMUNIDAD Consideremosprimero la designación y la Enunciado clasificación sobreuna base estructural.Toda Las comunidadespuedennombrarse y cla- vez que la comunidad se componedeindivi- sificarse adecuadamentesegún: 1 ) sus carac- terísticas estructurales m i s irnpcrtantes, romo duos,muchosecólogoscreen que las comuni- lasespeciesdominantes, las formas o los indi- dadesdeberíannombrarsesiempresegún sus organismos importantes, o sea, por regla gene- ral, los dominantes. Esto va biencuando no hay m i s que una o dos especies o grupos
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION 161 dominantes (o tal vez géneros), como, por rápidos de un río, de banco lodoso, de marina ejemplo, en las comunidades de artemisia y de pelágica (de altamar) o de playa dearena. desiertode cenizo, descritas en la sección 1 Si los animalesonconspicuos y altamente que se mantienen conspicuas entodomomen- característicos, como los animales sésiles de to.Enmuchos casos, elpredominiono está fondo en elhábitatmarinodemarea,la co- tan convenientemente concentrado como se in- munidadpodrádesignarseapropiadamente se- dicaenlasección 2, o las especiescambiarán gún ellosc,omop,oerjemplo, un ostra1 o acasoconlas estaciones, comoocurre enmu- criaderodeostras, o unacomunidaddeper- chas comunidades del tipo de plancton. cebes. De modogenerall,ainclusiónenel Pero como ya se señalóenelprimerprin- nombredelacomunidad eanimales muy cipio mismo (cap. * 2), la unidad básica real es móvilesno es satisfactoria,porquelacompo- másbienelecosiitemaque la comunidad. Por nenteanimalsuele ser demasiadovariablede consiguiente,nohayrazónlógicaalgunaen un momento a otro, siendo raro que se dé un cuya virtud una comunidad no pueda nombrar- predominioclaramentedefinidodeuna o dos se según algún rasgo delmedioinanimado, si especiesa largoplazoS. helfordhaabogado es que este procedimiento proporciona una idea porlainclusióndeanimalesenelnombrede claradeaquéllaaalgúnotro. En efecto, 10s la comunidad, con objeto de destacar que tam- nombresde las comunidadesl,omismo que bién los animales,tantocomo las plantas,son los delasdemás cosas en general,hande ser parte integrante de la comunidad biótica. Es el significativos, pero lo más breves posible, por- caso, sinembargo,queesteobjeto lo cumple que,enotro caso, no se utilizarán.Por consi- ladescripcióndelacomunidadqueacompaña guiente, la mejor forma de designar una comu- elnombre. Enefecto,tantocomo los organis- nidad consiste en escoger algún rasgo conspicuo mos, las comunidades necesitan tenertambién estable, ya sea biológico o no, y utilizarlo como descripciones alladode sus nombres. nombre. Eldecidirdóndedebantrazarse los límites En la tierra, las plantas mayores suelen pro- constituye uno de los problemas interesantes de porcionar unpuntodereferencia conspicuoy la clasificación de la comunidad, como lo es en estable.En las comunidades acuáticas, en cam- cualquierotrotipode clasificación. Existe tal bio,elhábitatfísicopuedehacer las mismas vez un paralelo entre comunidades y especies en veces; como poer j.e: nunacomunidadde el hecho de que, cuando !os gradientes ambien- A BCLASES DE COMUNIDADES CI , c2 I D FIG. 6-2. Distribucióndepoblacionesdeárbolesdominantesa io largodeungradientehipotético, de O a 10, que ilustrala disposición delaspoblacionescomponentes enel senodeunacomunidaddetipo “continuo”.Todaslas especies muestranunadistribución “en formadecampana”, conunpico deabun- danciarelativa(porcentajedelplantel) en unpuntodistintoa lo largodelgradiente;algunas especies muestranunmargenmásampliodetolerancia ( y por lo regularungradomenordedominancia)que otras.Dentrode la comunidadgrandecabedelimitarsubcomunidades(como se indicade A a D arriba de lagráfica)sobrela base decombinacionesde dos o másdominantesi,ndicadores u otrascaracte- rísticas.Tales divisiones serár. algoarbitrarias, sin duda,pero útiles,con todo,parafinesdedescripción Y comparación. Las curvas se hanconfiguradosegún los datosdevariosestudiosdedistribcciónde árboles a lo largodeungradientedealtitud u otro.(SegúnWhittaker,1954a.)
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS EMPINADO o SUAVE .40 D FIG.6-3. Análisis degradientedecamlios vege- u tativos a l o largodeunapendienterápida(líneas 2 continuasc),omparado con unpaendientseuave 0 .ao- (líneaqsuebradas), del mismo ámhito daeltura ,,,,,, 1500 1000 2000 amhos, en Etiopía. Awlhd: I-na gráficdaíendi- ces dedisimilitud ( v é a w cuadro 6-1) parasegmen- ALTURA EN METROS GRADIENTE SUAVE tos adyacentes a l o largode los gradientes. A h a - A /\\ jo: Distrihucicin dferecuencidadeos especies, A ,\" \"B --Ararla .seuegal- y B --Carl.iia ednl/.s. Lasespe- /\\ ,/ cies y los grupoesstándelineados más vigorosa- / \\\\ \\ / \\/ mentea l o largodelgradienteempinado.(Copiado I I \\ . , * /I , , \\> , L c'1 I deBeak, 1969.) tales y de evolución presentan discontinuidades, separados y analizarlos en consecuencia, o bien ambas se distinguen más estrictamenteunas de podríamosconsiderar las cinco comopartede otras. Durante los últimos 2 0 años ( d e 1950 a un .lolo continuo, asometeraalgunaforrna 1970 ) , los eccilogos de las plantas han promovi- deanálisisdegradienteque destacara la dis- dounaanimadacontroversia acerca de si las tribución y la respuesta de las poblacionesde comunidadesdeplantasterrestreshandecon- las especies individualesa las condiciones arn- cebirsecomo unidadesseparadas, con límites bientalescambiantesen el gradiente. Esta si- perfectamente definidos, como la sugieren Cle- tuación la ilustra la figura 6-2, quemuestra ments (1905, '1916), Braun-Blanquet (1032, la distribucióndefrecuencia(cualcurvas hi- 1951) y Daubenmire ( 1 0 6 6 ) ~o si las PO- potkticas en forma de campana) de 1 5 especies hlacionesrespondenindependientementea 10s deirbolesdominantes(de n a o ) que se so- gradientesambientalesatalpuntoque las CO- breponen parcialmente a lo largo de aquel, así munidades se sobreponenparcialmente en un como la designaciónalgoarbitrariade cinco continuo,demodoqueelreconocimientode tiposdecomunidad ( A , B, C,. C, y D ) . ba- unidades separadas sea arbitrario, como lo creen sada en las características más pronunciadas de Gleason ( IC)?(;), Curtis y McIntosh ( 1751), uno o varios dominantes.Hay muchasrazones Whittaker ( 1 9 5 i ) , Goodall (1963) y otros. enfavordelaconsideraciónde l a pendien- Whittaker ( 1967) ilustra estos puntos de vista teenteracomouna sola comunidadprincipal, contrastantes con el siguienteejemplo. Si en puesto que todoslos bosques estánenlazados el puntáolgiddoe la coloración autumnal porintercambiosdeelementosnutritivos, de escogiéramos eenPlarquNe acionadle la energía y daenimales como un ecosistema Gvent Smokl, MomtdiT2. unpuntodeobser- de vertiente,que,según sesubray6enelca- vación alolargode la carreterae, nforma pítulo 2 , es la unidad de ecosistema de tamaño que obtuviéramos la vista deungradientede mínimosusceptibledeestudiosfuncionales y altitud, del fondo del valle hastala cima de la d e administraciócnonjuntpaor el hombre. cordillerao,bservaríamos cinco zonas de co- Porotrapartel,a distinción de zonas como lor comosigue: 1 ) un bosque de bóveda de comunidades eparadas es Gtil paraeilnge- muchostonos, 2 ) unhosque deabetoverde nierode bosques o el administradordelterre- obscuro, 3) unbosque deroblerojoobscuro, no, por ejemplop,uestqoue cada tipdoe 4 ) una VegetaciOn pardo rojiza de roble y cornunidad difiere en velocidad de crecimiento hreza. y , 5 ) un bosqueverdeclaro depino de la madera,calidaddeesta,valorderecreo, en las clin>ls. Podríamosconsiderarcadauna ~~ulnerabilidaadl fuego y enfermedades, así de e\\tas i i n c o zonas comotipos de comunidad como en otros aspectos.
Colno ocurre con tanta frecuencia, los co11cep- Minnesota;aquí,dentrode un marco general tos y los métodos son función de l a geografía; de bosque de arce y tilo americano,islotesde así, 10s ecólogos que trabajanenáreasdegra- bosque de pinabete establecen límites más bien dientes suaves y substratosmadurosuniformes pro11unciados, que no están asociados a cambios (ver un examendelconceptode suelos madu- e11 la topografía. Las comunidades bénticds ros frente a suelos geológicamente jóvenes m marinasmuestran una zonación más bien acu- página 145) sonpartidariosdelconceptodel sadaengradientesrápidos, segúnse describe continuo y dediversas técnicas de ortfe?m.iciu eecnlapitulo 1 2 (véansfeiguras 12-9 y (esto es, de los mediosestadísticos de ordenar 12-14, D ) . poblaciones y comunidadesde especies a lo E11 todo análisis decomunidades es S u m i i - largo de gradientes), en tanto que los ecólogos menteimportanteconsiderarelgradientedel que trabajan en áreas de gradientes muyincli- tiempo,tanto al niveldedesarrollocomo a la nados o dediscontinuidadestopográficaspre- escala más lenta de l a evolución. Estos aspectos fierenelconceptode zona. Beds ( 1969) h a se examinan a fondo en el cap. 9 . Baste decir efectuado una comparacióndirecta de cambios aquíque las comunidadesdeedadesdistintas d e vegetación segúnsendosgradientessuave estánamenudodelimitadas muy pronuncia- yrápidodealtitudenEtiopía, y dos aspectos damente unas con respecto a otras. de esteestudioseexponenen la figura 6-3. Para resumir, los análisis de gradiente (véase Hubo una mayor discontinuidad en el gradien- Whittaker, 1967, y McIntosh, 1967, con resú- terápido, como lo muestran las varias puntas menescompletos ), juntamente con métodos agudasen l a gráficadeindicesdedisimilitud matricialesd,e esquema o multiaxiales m á s calculados por pares demuestras adyacentes complejosy hasta elpresente poco utilizados, (fig. 6-3, awzhn). ( L a s fórmulapsara los puedednescubridriscontinuidades en forma coeficientes de similitud y disimilitud se objetiva y ponedr e relievreelaciones entre muestranenecl uadro 6-1.) Por otrapar- poblaciones de componentes. L a forma en que otseeb,servuónteandenccilaara hacia las comunidades debadnelimitarse y clasi- unaapariciónyunadesaparición mássúbitas ficarse habríadedependedr e loos bjetivos de especies a lo largodegl radienterápido delestudio y de las aplicaciones proyectadas. quea lo largodeldependientesuave.Como Recordemos aquí una vez más los dos métodos puede verse en l a figura 6-3, ahnjo. las cur- básicos de la ecologíamencionados en el ca- vas dedistribucióndefrecuenciade las es- pítulo 2 , o sea, el métodomerolbgicoq,ue pecies dominantesuelen senr ormales y en partede las partes(poblacionesde las espe- formadecampana(parecidas a las curvas hi- cies) y construyeun sistema a partirdeellas, potéticas de la fig. 6 - 2 ) a lo largodelgra- y el métodhoolístico, que empieza con el diente suave, al paso que fueron de lado rápido todo. Así, pues, uncontinuoconjunto o una y truncadas, en cambio, en el gradiente rápido, subunidacdualquiercao, moquiera que esté indicandounadelimitaciónmáspronunciada delimitada,podránconstituir el puntode par- de las 1>0blaciones. Beals concluyó que, “a lo tida. largodeungradienterápido, l a vegetación puede imponer ella misma disyunciones en un 4. DIVERSIDADDELASESPECIES EN LAS COMUNIDADES gradienteambientalextrínsecamentecontinuo,, entantoque, a lo largodeungradientede pendientseuavep,odrnáhoacerlo(”véase Enunciado tambiénpág. 1 7 4 ) . Tres procesos importan- tes, que se estudiaránencapítulosulteriores, Del número total de las especies en un com- podránayudar a distinguiurncaomunidad ponentetrófico o en una comunidad conjunta, deotra; a saber: 1) l a exclusión competitiva, unporcentajerelativamentepequeñosuele ser 2) l a simbiosis entregruposde especies que abundante (esto es, estar representado por gran- dependenunadeotra(estos dos aspectos se desnúmerosdeindividuos, por una biomasa examinanenelcap. 7 ) , y 3 ) l a coevolución grande,unagranproductividad o algunaotra degruposde especies (.véase cap. 9, sec. 5 ) . indicación de “importancia” ) , y un porcentaje Además, tambiénfactorecsomo el fuego y grande es raro(posepeequeñovsalores de la producciónantibióticapuedencrearlímites “importancia”). AI paso que las pocas espe- pronunciados(véase fig. 5-17). Buell ( 1956) cies corrientes o dominantes(véase sec. 2 , en describe unasituacibnen el Parquede Itasca, este capítulo) explican en granparte la co-
164 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS II FIG. 6-4. Relacionesgeneralesentre el n ú - merode especies ( S ) y el númerodeindivi- duos por especie ( N / S ) . La mayoríadelas S comunidadens aturalecsontienenunaps ocas especies con grandesnúmerosdeindividuos (las especies comunes o dominantes) y mu- chas especies, representadacsaduanpaor pocos individuos(las especies raras). IJn am- \"\"\"- 0 bienftíesircioguroscoo,ntaminación u otras tensiopnroeps eacnpudlrlaavenaraá, rn N/S -0 como lo muestralalíneapunteada. rriente de energía en cada grupo trófico, esel rantes a l a presión o están especialmente adap- grannúmerode las especies raras elquecon- tadas a ella) o su concentración de predominio. diciona,engranparte, la dil,ey&id d e La.r Se utilizan dos métodos generales para analizar e.specie.s de los grupostróficos y de las comu- ladiversidadde especies en situaciones dis- nidadesenteras. Las razones entreelnúmero tintase, sto es: 1) las comparaciones basadas de especies y los \"valores diemportancia\" en las formas, los tipos o las ecuaciones de las curvas deabundanciade especies, y 2 ) las (números, biomasa, productividad, etc. j de los comparaciones basadas en ím1ice.r d e r1i1,er.G individuossdeesignan como im1ice.1 de la di~,er.sidaclde e.rpeu\"s. La diversidadde las dad, queson razones, uotrasexpresionesma- especies sueleserbajaen los ecosistemas con- temáticas, de relaciones de especies eimpor- trolados físicamente (esto es, sujetos a factores tancia. Algunosejemplosdediversostipos de fisioquírnicosfuertementelimitativos) y alta, indiceús tileds ediversidad están formaliza- encambio,en los ecosisternas controladosbio- dos enelcuadro 6-1, y suempleoseilustra lógicamente.Porreglageneral,ladiversidad en la figura 6-5, en tanto que en la figura 6-6 aumentaalbajar la razónde la conservación se muestran ejemplos de tratamientos gráficos. antitérmiclaa biornasa (esto es, la razón Es importante comprender que la diversidad R/B o \"razón deSchr6dinger\" o renovación de especies tiene unnúmerodecomponentes ecológica; véase p6g. 3 9 ) . Se relaciona di- queresponderá acaso demodo m u y distinto rectamente con l a estabilidad,pero 110 consta a los factores geogrificos, de desarrollo o físi- demodocierto hasta quépunto esta relación cos. Uno de los componentes prirlcipales podría lo sea de causa y efecto. designarse como el compomentede In riyztezcl o la rdriednd de las e.rpecie.s, tal como se expre- Explicación sa mediante razones matemáticas simples entre Las relaciones generales entre especies y nú- la totalidadde las especies, S, y los números totales ( o valores deimportancia), N, como meros ( u otras indicaciones de \"importancia\") los treisndices \"L/\" decluadro 6-1. Estos indicespuedenutilizarseparacompararuna puedenrepresentarsecomouna curva cóncava O \"hueca\", como puede verse en la figura 6-4. comunidad o grupode poblaciones uno con Mientras el esquemadeunas pocaesspecies otro,acondición que se averigüe primero que S es una función lineal del logaritmo o la raíz corrientes con grandesnúmerosdeindividuos asociadas amuchas especies raras con pocos cuadradade N . U n índicdeespecie/área individuos escaracterístico de la estructurade (esto es, númerode especies por unidadde la comunidadentodaspartes, las relaciones área) seutilizatambiénparaexpresarvarie- de la abundanciacuantitativa de las especies dad,pero, al efectuarcomparaciones,debemos varíanampliamente. Como puedeverse en la asegurarnos que los tamañosde las muestras sean comparables. Con frecuencia,aunquede figura 6-4, lapresiónpropenderi a aplanar la curvaamedidaqueelnúmerode especies ningún modo siempre, las dos relaciones de es- pecies ;,r números y especies y áreasonloga- r u a s <e reduce y aumenta Ia importanciade ritmim o exponenciales(estoes, las nuevas unas pocasespecies corrientes ( q u c son tolc-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA ORGANIZACION 165 FIG. 6-5. Algunoesjemplods eelmpleodeloisndiceds ediversidadde especies. A, El efectode aumentar el tamañodelamuestrasobredosindicesdediversidadrepresentadosenpapelparagráfica semilogarítmico,juntamenteconelnombrede especies acumulado en muestrassucesivasde 0.1 m2 de artrópodosenlavegetacióndeuncampodemijo (Panirnnl) enGeorgia.(Véase fig. 2-5.) B, El efecto de unaaplicación Gnica delinsecticidaSevin(insecticidadefosfatoorgánico,quesólo se conservatóxico aproximadamenteunosdiezdías)sobrelapoblacióndeartrópodosenunaporcióndeunacredelcam- podemijo. Dos componentesdediversidad ( d y e) y uníndicegeneraldediversidadtotal f H ) se basan en 10 muestrasde 0.1 m2 tomadasdeláreatratada y deunáreadecontrol,aintervalossemanales o quincenales,deprincipiosdejuliohastafinesdeseptiembre. El trazadosemilogarítmicofacilitalacompa- racióndirectadelasdesviacionesrelativasqueresultandelatensiónagudadelinsecticida. C, Cambios, en elíndicedediversidaddeShannon (R), delbentos(organismosqueviven en el fondo) río abajodeuna desembocaduradecontaminación(desagüesdomésticoseindustrialesmezcladosdeunapequeñaciudad), ilustrativosdelefectopronunciado de lacontaminacióncrónicadeun río por desagüesimpropiamente tratados. f A y B hansidotrazadospor E. P. Odum a partirdedatosdeBarrett, 1969; C estácopiado deWilhm, 1967.) especies se añadenenproporcióna l a función individuoscadaunatieneneml ismoíndice logarítmica o exponencial del número de indi- viduos o del área objeto del muestreo). S / N , pero podrían tener, con todo,indicesde Otro componente principal de la diversidad uniformidad muy diferentess,egúnfuera la es el que se ha designado como uniformidad o equidad enladistribución o prorrateode los distribuciónde los 100 individuosentre las individuoesntre las especies. Poerjemplo, dosespecies que contengan 10 especies y 100 10 especies, por ejemplo, 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 en unextremo(uniformidadmínima), y 10 individuos por especie (uniformidad perfecta) en el otro. El índice “e” delcuadro 6-1 es un
CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS IOOC FIG. 6-6.Empleodecurvasde Iwn abundancia de especies para com- paralrdaiversidad en distintos hábitats. A.El métododela“ra- refacción”q, ueimplicala cons. truccióndecurvasbasadasenla composiciónenporcentajesdees- pecies, emn uestraisndividuales de sedimentos marinos lo bastante grandesparacontenerde 300 a 3 O00 individuosdepoliquetos y bivalvosq, uepermitanaveriguar los númeroshipotéticos deespe- cies en muestrsauscesivamente máspequeñas. Los hábitatsp, or 500 1000 1500 2000 ordedndeiversidade especies A I N D INVDUI DEMUEORSO dealtaabajason:aguasomera tropical (TSW = tropical shallow u’utev), mapr ofundo (DS = deep sea), plataformacontinental (CS = ro?7tinental shelj), agua somerbaoreal (BSW = boreal shalloua usater) y estuarbioo- real (BE = boyeal estuary). B, La estructura de las especies del com- ponentdeledaiatomeeandos estuariods eTexast,aclomola muestran las curvas normales que- bradasobtenidasmarcando el nú- merdoe especies en intervalos geométricosuscesivos daebun- dancia,estoes: 1 a 2 individuos forman el primerintervalo, 2 a 4 el segundo, 4 a 8 el tercero, 8 a NUMERO DE INDIVIDUOS EN INTERVALOS GEOMETRICOS 16 el cuarto, y asísucesivamente. En el canalcontaminado(elca- nadleblarcdoHe ouston)e,l númerdoleas especies resultó fuertementereducido en todaslas clasesdeabundancia. (A, copiado deSanders, 1968; B , copiadode Patrick1, 967.) ejemplodeunaexpresiónconvenientepara parafinesdecomparación). Está ademásdis- este componente. La funcióndeShannon o tribuidonormalmente(Hutcheson, 1970), lo índice H , deempleo muygeneralizado,que quesignificaquepuedenutilizarsemétodos es unaimitacióndelallamadafórmuladela estadísticos corrientesparalasignificanciade teoría de información que contienen factoriales diferenciasentremedianasP. uedeobservarse difícilesde calcular, combina los componentes quetanto e como H se comportaninversa- de variedad y uniformidad cual indice coninn- t o de dil,er.ridad. Este índice es unode los menteaílndicedepredominiomencionado mejoreps araefectuacromparacionecsuando enla sección 2 (cuadro 6-1, A), puestoque no estamos interesados en separar componentes dediversidad(como se muestraen la figu- los valores altos indicanunabajaconcentra- ra 6-5, C), porque es razonablementeinde- ción depredominio. pendientedeltamañode la muestra (loque Hay unnúmeroimportantedeprincipios significaque, en la práctica, se requierenme- nos muestrasparaobteneruníndiceseguro ecológicosasociados a los conceptos dediver- sidads,egún se esbozó eneelnunciadode resumen más arriba. Según lo expresa Margalef (196S), “el ecólogove entodamedidade
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA ORGANlZAClON 167 diversidadunaexpresiónde las posibilidades virse del espacio y los recursos. Harper (1969) de construisristemadsreetroalimentación”. informaque la diversidadde las plantasher- Así, puesu, nadiversidadmásaltasignifica báceas disminuyóen las ColinaCs retáceaS in- cadenasdealimentosmáslargas y más Casos glesascuando se guardóen cercados 10s cone- de simbiosis (mutualismo,parasitismo,comen- jos quepacíanP. oor traparte, el pastoreo salismo,etc.;véasecap. 7 ) , así comomayores grave actúacomotensión y reduce elnúmero posibilidades de control de la retroalimentación de las especiesaunaspocas, quetienenmal negativa,quereduce oscilaciones y, por consi- sabor. Paine ( 1966) observó que la diversidad guiente, aumenta la estabilidad. Allí donde 10s de especies de los organismos sésiles enel costosdeconservaciónantitérmicaimpuestos hibitatpedregosodemarea(donde el espacio por el medio físico se reducen (esto es, cuando suele ser má]simitativqoueaellimento) la razón R/B es baja,véasecap. 3, pág. 3 9 ) , eramásalta, tantoenlaregióntemplada CO- una parte mayor de l a energía de la comunidad mo enlatropical,en los lugaresdonde 10s puededestinarsea la diversidadP. or consi- rapaces deprimero y segundoórdeneseran guiente, las comunidadesenmedios estables, más activos. Laeliminaciónexperimentadl e como el bosque delluviatropical,tienendi- los rapaces en estas situaciones redujo la di- versidades de especies más altas que las comu- versidadde las especies detodos los organis- nidadessujetasaperturbacionesestacionales O mossedentarios,tanto si erancomo noobjeto periódicas, yasea porpartedelhombre o de directodepresaP. aine concluyóp,ues, que la naturaleza. Lo que no se ha medido todavía “ladiversidad local de las especies está direc- es laextensiónenqueunaumentodediver- tamenterelacionadaconla eficiencia con que sidaddelacomunidadenelmismohábitat los rapaces impidenlamonopolizaciónde los puedeaumentar,en sí mismo,laestabilidad principalesrequisitosambientalesporuna SO- del ecosistema en presencia de oscilaciones ladeellas”. Estaconclusiónno es necesaria- externaesn el hábitaftísicoE.slignificado menteválidaenrelaciónconhábitatsen los de la diversidad de tendencias en el desarrollo que la competiciónporeel spacio es menos y la evolucióndeecosistemas se considerade severa. EL hombre,encuanto rapaz, produce modo máscompletoen el capítulo9. Baste el efecto opuesto, por cuanto propende a redu- pues, decir aquíqueladiversidadsuele ser cirladiversidad y afavorecer el monocultivo. altaencomunidadesmás viejas, y bajaen las Durante los últimos 10 años (de 1960 a denuevoestablecimiento.Aunque la produc- 1970), el interésporladiversidadde las es- tividad o corrientteotadleenergíaafecte pecies ha aumentado mucho entre los ecólogos, ciertamenteladiversidadde las especies, las talvez porque el hombre está reduciendo la dos magnitudesno se relacionanc,ontodo, diversidad natural tan rápida y despreocupada- enformasimplementelinealE. nefecto, co- mente, que llegan a surgir dudas graves acerca munidades muyproductivaspodrántenerdi- desi esta tendencia es o noenelmejorde versidadesdeespecies ya seamuyaltas (ejem- sus intereses. En consecuencia, se ha producido plo,elarrecifedecoral) o muybajas (como al respecto una “explosión de literatura” que, al en el caso delestuario templado). Según ya terminar el decenio, resulta difícil de resumir o se indicól,aestabilidadpareceestar relacio- apreciar. El ensayo de Hutchinson sobre “Why la diversidadde are there so manyspecies. . .” (“Por qué hay nadamásdirectamentecon tantasespecies. . .” ) (1959) puedeciertamen- loque es el caso de la productividad. Cuando observamonsiveletsróficosc,om- terecomendarsecomopuntodepartidadel ponentes taxonómicosbienestudiados (como estudisoubsiguientdeledaemálsiteratura. aves, insectos o poblaciones acuáticas bénticas ElsimposiopublicadoporWoodwell y Smith u otras pnrte.r decsmunidadese, ncontramos ( 1969) proporcionaunabuenamuestrade queladiversidadde las especies está mucho 10s puntosde vista ymétodosy es particular- más afectada por las relaciones funcionales en- menteútilpara los principiantes,porque los tre los niveles tróficos.Porejemplo,lacan- autores de los 19 trabajodseslimposio se tidaddepastoreo o rapacidadafectafuerte- ocupande las relaciones entrediversidad y mente la diversidade las poblacionedse estabilidad, así comodelaimportanciade los pasto o de presa. Una “depredación” moderada conceptos en relación con los asuntos humanos. reduce a menudo la densidad de los dominan- ResúmenesmásbrevesincluyenaConnelI y tes,proporcionando así a las especiesmenos Orias (1964), Whittaker (1965), MacArthur competitivaus namejoor portunidad eser- (1965), Pianka (1967) y McIntosh (196’7).
CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS Ejemplos a los trópicos, eran resultado ante todo de dife- rencias eneclomponentedelariquezade En lafigura6-5 se ilustranejemplosdel la especie, permaneciendo el componente de la empleode los indicesdediversidadparaeva- abundanciraelativeastablae un valoarlto luarlastensionescreadasporelhombre,en (probablementea causa decl omportamiento tantoqueenlafigura6-6 se muestrandos territorialdemuchas especies; véasecap. 7 ) . tipos deanálisisgráficos.Antesdeutilizarin- Tramersugiereademásquelascomunidades dices dediversidadparacompararunasitua- demediosrigurososvariaránendiversidad se- ción con otra, debería averiguarse el efecto del gún su componentdeaebundanciraelativa, tamañodelamuestra.Unaformadehacerlo porque es el caso que, en medios que no sean es laque se indicaenlafigura6-5, A, enla rigurosos(controladosbiológicamente),ladi- que los indicesestáncalculadosparamuestras versidadseráunafuncióndelnúmerodela cumulativasde0.1 m’ deartrópodos en un especie. Elefectodeunasaguasnegrasmuni- campo uniforme de grano, mediante el empleo cipales (conteniendouna mezcla dedesagües de una aspiradora de vacío, como puedeverse domésticos eindustriales)sobreladiversidad enlafigura 2-5, A. Como se aprecia en la doerganismobsénticos (deflondoe) n un figura6-5, A, elíndiceShannon se nivelóa ríodeOklahoma se representagráficamente enlafigura6-5, C. La diversidadbéntica se las cuatro o cincomuestras(pese al hecho de que solamente se había tomado muestra de una vioreducidapor más de75kilómetrosrío pequeña porción de las especies presentes), en abajo. Tal como se verá en el capítulo16, tanto que el índice de variedad (S - l/log N ) estos desagüesdeberíanintroducirseprimero noempezó a nivelarsehastadespuésdeha- enunaseriedeestanquesderetención, o tra- berse juntadodenueveadiezmuestras. En la tarse enalgunaotraforma,demodoqueel figura 6-5, B se muestra el efecto de una ten- líquidofinaldescargadoenelmediogeneral sión agudade insecticida. Obsérveseque,pese noproduzcaunefectotanfuerte. Los indices a que al tratamiento redujera considerablemen- dediversidadproporcionanunode los me- te el índicedevariedad,launiformidadau- joresmediosdedescubrir y calcular lacon- mentó y se mantuvo elevada durante la mayor taminació(nvéase Wilhm1,767W; ilhm y parte de la estación de desarrollo. En este ejem- Dorris, 1968). Parataflin, nos bastaestar plo, la diversidad de la población de artrópodos en condiciones de reconocerlas especies, sin anterior al tratamiento era baja, con fuerte pre- necesidad de identificarlaspor sus nombres. dominiodeunas pocasespecies en cadanivel Los erroresresultantesdelhechode no dis- trófico. Al matar elinsecticida grandes números tinguir entre especiesmuyparecidas o de con- de las especiedsominantes, se produjouna taretapasdiversasdelavidadelaespecie mayor uniformidad en laabundanciadelas c1o)mnooI esepsefcáiecsilsqeupearasdeaesnncouesnotnregnreasvpeesc, ipesomrquuye: poblacionessupervivientes. Si ldaiversidad hubierasidomásbienaltaquebajaenla afinesenuna mismamuestra(véasecap. 7 ) , poblacióonriginal, se habríarneducido los y 2 ) lasetapasdistintasdelavidadeuna componentestantode la variedadcomode la especie forman parte ellas mismas de la diver- uniformidad. El índicedeShannonexpresa sidad.Además, las especies nosonlas solas la acciónrecíproca de estos doscomponentes unidadesútiles.En efecto: una relación entre dediversidad y, porconsiguiente,exhibeuna laclorofila y la biomasamicrobianaenporta- respuesta intermedia (fig. 6-5, B ) . Pese a que objetos, por ejemplo, puede servir como índice el insecticida empleadoen este experimento decontaminación(bajo,en un río“contami- sólopermanecieratóxicodurantediezdías y nado”, y altoen un río “limpio”). queladepresiónaguda sólo duraraunas dos En lafigura6-6pueden versedostrata- semanas, se manifestaronexcedentes y oscila- mientosgráficosdediversidadde especies. En ciones enlasproporcionesdediversidaddu- la gráficasuperior,ladiversidaddecompo- rante muchassemanas.Esteejemploilustra la nentesinvertebradosprincipales ( “infauna”, convenienciadesepararlariqueza y los com- véase cap. 11) dseedimentodsdeiversos ponentes de abundancia relativa de las especies. hábitatsmarinos se comparaconloque se ha Tramer ( 1969), quienanalizó estos compo- designadocomoelmétodode“ratificación”, nenteesnpoblaciones de aves, observóque que consiste enrepresentagrráficamentel las diferenciaesn la diversidagdeneraeln númerocumulativodeespeciesconrespecto variostipos decomunidadesd, esde el ártico al númerocumulativodeindividuoscontados,
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION 169 Cuadro 6-2 DENSIDAYDDIVERSIDAD PROMEDIAS DE POBLACIONES DE A R T R ~ P O D O S DE LA COSECHA DE GRANO N O RECOLECTADA DE 1966,* COMPARADAS CON LA COMUNIDAD SUCESORA NATURAL, QUE LA R E E M P L A Z ~ E N 1967 f podInossectos Total InsectosInsectos ranaces Arácnidos paraápsiatcoess mixtos artrópodos herbhoros 64 2 8.9 18 i 1.9 8 2 4 8.8 36 +- 2.5 *624 36.69 Densidad 1966 482 e 36.05 79 f 12.2 38 ? 8.011 117 4 19.0 24 ? 4.3 31 t 3.1 núm./rn* 51 ? 6.49 355 f35.8 1967 156 k 13.6 Indice de 1966 7.19 -t O. 14 2.75 5 0.13 1.56 -C 0.22 30.9.220 6.32 f 0.29 3.29 f0.29 15.57 t 0.27 variedad (d)t 1967 10.56 2 0.46% 5.96 % 0 S 2 $ 7.21 4 0.S85 11.42 t 0.93% 12.40 t 1.215 4.35 2 0.305 30.88 ? 1.929 Indice de uni- 1966 0.65 f0.021 0.76 I 0 . 0 1 4 0.56 i0.083 0.77 It0.018 0.89 e 0.019 0.72 % 0.014 00.6.0819 formidad (ell 1967 0.79 f0.0179 0.76 t 0.024 0.86 ? 0.03011 0.80 -t 0.020 0.90 2 0.013 0.85 i0.0175 0.84 ? 0.0069 Indice de di- 1966 2.58 ? 0.082 2.04 t 0.059 1.12 i0.216 2.37 -t 0.0712.91 -t 0.072 1.96 k 0.066 3.26 i0.092 1967 3.28 ? 0.095$ 2.60 5 0.0679 2.964 O.lOl$ 3.32 2 0.0929 3.69 f0.134$ 2.54 f0.0719 4.49 t 0.0759 versidad total ( ~ ) t * Plantacióndemijo, Panicum, en uncercadode un acre(véasefig. 2-5, A , pág. 1 7 ) , poblado contresespecies depequeñosmamíferosF. ertilizanteaplicado enel momentodelaplantaciónenla formaprescrita porla agricultura,pero sin empleartratamientode insecticida o deotrasubstanciaquí- +mica alguna(elcuadradodecontroldelexperimentodelagráficadelafig.6-5, B). Datosnopublicadosde E. P. Odum, G . Barrett, R. Pulliam,Inst.deEcología,Universidadde Georgia. Las cifras son promedios, & unerrorestándar. Las fórmulasdelosindices se exponenenelcuadro6-1; estos cálculos se basan en logaritmos naturales. f Promediogrande,significativamentedistintodeotromás pequeño, al nivel de99por 100. il Diferenciasignificativaal nivel de 95 por 100. y enevaluar las diferenciaesnmateridae parcialidaddelmuestreo, y 2 ) no se supone diversidadapartir delaformadela curva relaciónmatemáticaespecíficaalguna.Sinem- (Sanders, 1 7 6 8 ) . Enformasorprendente, los bargo, las ecuaciones apropiadasa estas curvas sedimentos marítimos profundos resultaron alo- podrán contribuir a revelar si hay o no “leyes” jarunagrandiversidaddeanimales, pese a matemáticas básicas qureijan las relaciones queladensidad(númeropor m2) fuera muy entre “S” y “N”. Estoconstituye unamateria baja. Lasucesión deladiversidaddecreciente, paraestudiosavanzados,peropodemosabrir de lasaguassomerastropicales ( T S W = tro- lapuertaobservandoquehaycuatrohipótesis pical shallow water) al estuario boreal (BE = principales, a saber, que la relación es: 1 ) geo- bored estzlary), apoya lateoríadequela métrica(Motomura, 17 32 ) ; 2 ) lognormal estabilidaddelhábitat es unfactorprincipal ( Preston, 1748) ; 3 ) logarítmica(Fisher, enlaregulaciónde la diversidad de lasespe- CorbetyWilliams 1743 ), o 4 ) controlada cies. Otrotipode análisis gráficosemuestra pornichoaal zar(MacArthur, 1957; véase enlafigura 6-6, B. Si se representagráfica- también cap. 8 ) . menteelnúmerode las especies en relación Elcuadro 6-2 presentaunacomparaciónde con el númerodeindividuospoirntervalos densidad y diversidad en poblaciones de artró- geométrico(essto es, 1-2, 2-44,-88,-16, podos en un campo de grano y en unacomu- etc. ) , se obtieneunacurvanormaltruncada, nidadherbáceanatural,queloreemplazó un que difiere de las curvas cóncavas que aparecen año después.Lascifras quefiguranson los en la fig. 6-4. Una vez más, lacontaminación promediosde diezmuestrastomadasdurante u otras tensiones propenden a bajar y a aplanar la estación de desarrollo. Después de solamente lacurva(esto es, areducir, en este caso, la un año bajo “administración de la naturaleza”, altura del modo). por así decir, se habían producido los cambios Los análisisgráficospresentandosventajas siguientes(compárese 1966 y 1767) : 1 ) el conrespectoa los indices: 1 ) se reducela número de insectos herbívoros(fitófagos) se
170 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS redujo mucho, lo mismo que la densidad total e.)quetua * en la comunidad, como, porejem- plo: I ) los esquemas de estratificación (es- de los artrópodos; 2) elcomponentede va- tratificaciónvertical ) , 2 ) los esquemas de zo- nación ( segregación horizontal ) , 4 ) esquemas riedad de la diversidad y el índice de la diver- deactividad,(periodicidad), 4 ) esquemas de tejidodealimentos(organización reticular en sidadtotaal umentaronsignificativarnente n las cadenasdealimentos), 5 ) esquemarse- cada componente, lo mismo queparaeltotal productivos (asociación deprogenitoresydes- cendientes, clonos deplantas, etc. ), 6 ) esque- delacomunidaddeartrópodos; 3 ) elcompo- mas sociales (manadas y rebaños), 7 ) esquemas coactivos (que resultandecompeticióna, nti- nente d e uniformidadaumentóen la muestra biosis, mutualismo, etc. ) , y 8 ) esquemasesto- total y en algunos de los componentes tróficos, cisticos (que resultan de fuerzasfortuitas). y 4 ) el número, la diversidad y la composición enporcentajede los rapaces y los parásitos habíanaumentadomucho,representando estos últimos sólo el 17 por 100 deladensidadde población del campo de grano, frente a 47 por 100 enelcamponatural (en donde superaron de hecho ennúmeroa los herbívoros). Esta comparaciónproporciona algunas indicaciones Explicación y ejemplos acerca deporqué las comunidadesartificiales requierenamenudoelcontrolquímico u otro La variedad de las especies y su abundancia de los insectos, siendo así quelas áreas natu- relativa (tal como se hanexaminadoen la rales no debierannecesitarlo, si sólo diéramos sección anterior) no son rjn modoalguno los a la naturaleza una oportunidad de desarrollar Gnicos elementosqueintervienenen la diver- supropiaautoprotección. sidaddelacomunidad. Los esquemas de dis- Conviene destacar que nos hemos ocupado posición y las actividades programadascontri- de la diversidad e12 e l s e u n d e 1a.r c o m m i d a d e J - buyen asimismoala función y laestabilidad o porcionesfuncionalesde las mismas ( d e los de aquella. Puesto que se presentan detalles de productores,porejemplo) y no deladiversi- esquemas decomunidadenhábitatsterrestres dadenflora y faunade las áreasgeográficas y acuáticos en laparte 2, bastará ilustraraquí quecontienenunavariedaddehábltatsy co- el principiopormediodealgunosejemplos. munidadems ixtasa,unque las muestradse Enunbosque,las dos capas básicas \"los estos hibitatsmixtos ( d e insectos, por ejem- estratosautotrófico y heterotrófico- que son plo,atraídosaunatrampadeluz)mostrarán características de tcdas lascomunidades (véase acaso tendenciasimilaresS. inembargo, las cap. 2 ) , se hallan a menudo distintamente es- muestras regionales propenderán a reflejar más tratificadas en capas complementarias. Así, por bienlavariedadde los hábitatspresentes que ejemplo, la vegetación podráexhibir capas de lavariedad en unhábitadt eterminadocual- hierbasa,rbustoá,rboles de piso inferioyr quiera. La diversidadgeográficaesuna fun- árboles de piso superior, en tanto que el suelo ción de aislamiento y tamaño del área; las islas estaráestrictamenteestratificado,comopuede pequeñas tienenmenos especies que las gran- verse en las figuras 5-11 y 5-12. Semejante des, las que tienenunadiversidad bióticamás estratificación no está en modo alguno limitada baja,asuvez,que los continentes. ;F las plantas sésiles o paequeños organis- mos, sino que es característicaasimismo de los 5. ESQUEMA EN LAS COMUNIDADES animalems ayores y más móviles. Así, por Enunciado ejemploDowdy ( 1 9 4 7 ) reuniómuestras de La estructuraque resulta de la distribución poblaciones daertrópododse cinco estratos deorganismos e n unmedio y su actividad recíproca con éstepuededesignarsecomoun principaleds eun bosque deroble y nogal e.rquen/d (Hutchinson, 1951). Muchas clases distintasdearreglosenelplantelpermanente americano, en Missouri,durante el curso del deorganismoscontribuyenala rfi1,euidad del Pielou ( 1 9 6 6 ~ )se haservidodetlérminode \"diversidaddeesquema\" en un sentidomuchomás restringido, o sea parareferirseal grado de segre- gacibo deindividuosdeunapoblación con respecto aotra.
r 1 1 1PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA ORGANIZACION 171 I I Perca I Perca I Lobina de ;nadienseI ojo, (Stizostedion Temperatura (\"C) salto#ncanadense) 15 21 27 r./ DOUGLAS 1 {Dandridge Bridge. 24 de julio de 1946 Clinch Bridge. FIG.6-7. Distribución en profundidadde tresespecies de pez de pesca, en tresembalses de TVA (Tennessee Valley Authority), amediadosdelverano. Las condicionesdeoxígeno y detemperaturaque rigenenl iveall cualasdiversas especies se agregan se indicana l a derecha(.SegúnDendy1, 945.) año.Encontróque,de 240 especies de insec- restringidasaunámbito vertical sorprenden- tos, arácnidos y miriápodos, 181 especies, o tementeangosto. La estratificaciónen los gru- sea aproximadamente 75 por 100, sehabían pos mumy óvilesc,omo las aves, está más obtenidodeunasola capa, 32 de dos capas, marcada allí donde hay un número de especies 19 de tres, y solamente de tres a cinco especies similares ( a menudoestrechamenteemparen- seencontraronencuatro o inclusiveen las tadas) encompeticiónpotencial. Porejemplo, cinco capas. Estoindicauna dherenciano- en los bosques siempreverdesdeNuevaIn- tablea las capaspor partedeungrupode glaterrae,cl errojillode la magnoliaocupa organismos muy móvil. los niveles bajos, el cerrojillo verde de gargan- Inclusive las aves, quepuedenvolarfácil- tanegraocupa los medianos, y el cerrojilio mentedelsueloa las copasmásaltas de los negro castañoocupa enelbosque los niveles árbolesenunospocossegundos si lodesean, altos.Todas estas especies onmiembros de muestranamenudounafuerteadherenciaa lafamiliade los Purdidue y tienenhibitos ciertas capas, especialmente durante la estación dealimentaciónsimilaresO. traesspecieds e decría. N o sólo los nidos,sinotambién las cerrojillosocupanenelbosqueposicionesho- áreas enterasdealimentaciónestánamenudo rizontalesdistintasM. acArthur y MacArthur
172 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS MODELO COMUNIDAD DE MODELO HIPOTETICO 1 C A MVPI EOJ O HIPOTETICO 2 FIG. 6-8. El diagramadelcentrorepresenta el tejidodealimentosrealtalcomoresultadetranspor- tes deltrazador :iL'P paraunacomunidadde un ar?o decampoviejo, con dosdominantesvegetalesprin- cipales y l i especies de insectos que se nutrendeunadelasdos especies vegetales o deambos. El tejido realdecadenadealimentos es intermedio,endiversidaddecadena,dealimentosentre los dosextremos hipotéticosrepresentados(.SegúnWiegert y E P. Odum, 1969.) ( 1961) han mostradoque, al menos en la más fríaq,uceontienteodavía unraeserva zona templada, l a diversidadde las especies apropiada de oxígeno. Así, averiguando l a dis- de avesse relaciona conel altode l a vegeta- tribuciónenprofundidad eol xígeno y la ción y su grado deestratificaciónS. egún ya temperatura, resulta posiblepredecirdónde se se indicóe, n la grandiversidaddeespecies encontrarán los peces en mayorescantidades. que se observa en los trópicos intervienen otros De hecho, diagramas como los de la figura 6-7 factores,ademisde l a diversidaddeesquema. se hanpublicadoen revistas locales con objeto Para obtener un contraste en materidae deindicar a los pescadores a cuál profundi- estratificación debosque,compárese el bosque daddebenpescarparaconseguir las especies de lluvia tropicaldemuchas capas, de la f i - quedesean. gura 14-20, con el bosquede pino,controlado Sinembargo,comotodopescador sabe, el por el fuego,de dos capas esencialmente,en hecho desaberdónde se encuentran los peces c.la figura 14-12, no constituye garantíaalgunadeéxito,pero, Un ejemplo interesante de estratificación de ¡podrá acaso ayudar! población en el agua lo ilustra la distribución En el océano, los bancos de pecesestán a en profundidad e tres especiedspeez de menudo notablemente estratificados, a tal pun- pesca, enembalsamientosde l a TVA (Tenne- to,que crean\"capasdifusoras delsonido\" es- ssee Valley Authority), a mediados del verano trictamentedelimitadas,como puede verse en (fig. 6-7). AI igual que enmuchoslagos pro- la figura 12-16. fundos de las regiones templadas, una estratifi- Unade las falladse los estudiodslea cación física distinta se desarrolladurante el diversidadde las especies, talcomo se descri- verano, con una capa de agua circulante cálida, beenn la secciónprecedente, es que estos rica enoxígeno,sobrepuestaauna capamás análisis no revelancómolaspoblaciones de profunda y más fría,nocirculante,que a me- las especiesestán unidasfuncionalmenteentre nudo queda vacía de oxígeno. (Véase cap. 11, sí. Una altraazón de especie aindividuos sec. 5, donde se encontrarán más detalles acerca sólo se presame paraindicar un tejido de ali- de la estratificación de los lagos.) Tal como mentoscomplejoc, onaccionesrecíprocasen se indica en la figura, la lobina de boca grande consecuencia y estabilidad de retroalimentación. es la quemejor tolera lastemperaturasele- Unmétodo másavanzadoconsistiríaenaveri- vadas(como lo indicatambién el hecho de guar l a diversidaddeeslabones o pasos, en que se lo encuentraalnaturalmásalsurque el esquema dleraedd,irectamenteS. egún las otrasdosespecies) y se mueve cerca de la se describeconmayodr etalle enecl apítu- superficie. Las otrasdosespecies se agrupan lo 17, los trazadores radiactivos permiten es- en aguas más profundas, seleccionando la perca tablecer los mapasdelmaterial real y de las canadiense (Stizostediornanadense) la más corrientedseenergídauenpaoblaciódne profunddateodas y, pocronsiguiente, l a especie aotra(véase E. P. Odum y Kuenzler,
1963; Wiegert, E. P. Odum y Schnell, 1967). y altadiversidadrespectivamentep,uestoas Un buenejemplodeunaporcióndetejido cadaunode los ladosdelmodelode la CO- dealimentos, cuyo mapa se haobtenidopor munidad real. mediodeltrazadorfósforo-32, se muestraen Toda vez queelprogresodiariode la luz, lafigura 6-8 (diagramadelcentro). En este latemperatura y otrosfactoresfísicos se deja ejemplo,deunacomunidaddecampodeun sentirentodas las comunidadese, xceptoen añodeedad,habíados especiesvegetales do- las que viven enaguaprofunda,en el suelo minantesprincipales y más de 120 especies o en cuevas,cabeesperar que la mayoría de deartrópodos asociados ala capa devegeta- las poblaciones exhiban, en las más de las ción arribadelsuelo. De estos Gltimos,sola- comunidades,periodicidades directa o indirec- mente 1 5 especies se alimentabanefectivamen- tamenterelacionadas con los cambios quetie- tede los dosvegetalesencuestión,comolo nenlugardurante el periodode noche y día indicó un apreciabledesplazamientodetraza- de 24 horas. El términode periodicidaddiel dorduranteelperiodode seis semanasdel (E día) se refiereaacontecimientos que ocu- estudioamediadosdelverano. De este modo, rrenenintervalos de 24 horas o menos,en lamayoríade las especiesanimalespresentes tantqoueteél rmindoe ritmo rirradiaf2o nointerveníande hecho enelprimereslabón (=, aproximadamenteun día) se refierea la de la cadena de alimentos de pasto; muchas de perlodicidadpersistentereguladaporelreloj ellas eran, por supuesto, de rapaces o parásitos, biológico queconjuga los ritmosambiental y pero es el caso, con todo, que muchas especies fisiológico (véasceap. 8 ) . Se producpee- se servían de la vegetación las más de las veces riodicidad de la comunidad cuando grupos en- como abrigo, o se alimentabande las plantas teros de organismos exhiben tipos de actividad no clasificadas, menos corrientes, o de detritus, sincrónicosen los ciclos de día y noche. Algu- microorganismos, etc. Comopuede verse en nos, porejemplos, ólo están activos durante lafigura 6-8, unade las especies deplanta elperiodode . obscuridad (nocturno.r), otros ~ dominante (de laque se sabe queproduce durante el periodo de día ( d i w n o . ~ )y, otros, en antibióticos)eraobjetodepastopor más es- fins, olamentedurante los periodosdecl re- pecies quelaotra. Ladiversidaddelared púscuio (crepusculares). (según puede cuantificarse contando el número Un ejemplollamativodeperiodicidaddiel de vías einteracciones) se revelócomo inter- en hábitats acuáticos lo tenemos en. la “migra- media entre sendos modelos hipotéticos de baja ción” vertical deorganismosdelzooplancton, FIG.6-9. Diagrama de migración vertical diel de tres t un copépodo (Leptomysis especies de plancton marino, esto es, (Calantts finnzarchirus), unapequeñamedusa (Cosnzetira pilosesella) y uncrustáceomísido gyuciliJ). en el AtlánticodelNorte.(DeAllee y col., 1949, segúnRussell y Yonge.)
174 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOlOGlCOS que se produce regularmente tanto en los lagos 6. ECOTONOS Y EL CONCEPTO DEL EFECTO DEL BORDE comoen los mares.Enefecto,copépodos,cla- dóceros, formaslarvales, etc., queintegran la vasta vidfalotantdee las aguapsrofundas Enunciado suelen moverse hacia arriba, hacia lasuper- ficie o hastaellad, urantelanoche, y hacia Un ecotono es unatransiciónentredos o abajodurante lashoras de luzdiurna(figu- máscomunidadesdiversas como, porejemplo, ra 6-9). Aunquelaluz sea manifiestamente entre bosque y pradera o entre una comunidad aquí el factor que rige el fenómeno, estos mo- marina de fondo blando y otra de fondo duro. vimientosdielsoncomplejos, con todo, y sus Es una zona deunión o cinturóndetensión mecanismosfisiológicos no se hanpuestoen quepodrátener acaso uneaxtensión linea! claroporcompletotodavíaE. nefecto, cada consderable, pero es más angosto, en todocaso, especie, y aunamenudoetapasdiferentesde que las áreas de las comunidades adyacentes unamisma especie, respondendemododis- mismas. La comunidad ecotonal suele contener tinto,detalmaneraquenotodos los organis- muchos de los organismosde cada una de las mos tiendenaamontonarseenlamismare- comunidadeqsue se entrecortan y, además, gións,inoquela estratificación es notoria- organismos queson característicosdelecotono mentme uchomápsronunciadma ediodía y que amenudo están confinados en él. Con quea medianoche. frecuencia,tanto el númerode especies como Las periodiridades e.rtariona1e.r son asimismo la densidadde población dealgunade ellas casi universalesenlascomunidades y setra- son mayores en el ecotono queen las comu- ducenamenudoenun cambio casi completo nidades que lo bordean. La tendencia hacia dela estructuradelacomunidadduranteel unadiversidad y unadensidadaumentadasen ciclo anual. Los efectodsletaemperatura, las unionesdecomunidades sedesignacomo delfotoperiodod, e las estaciones húmeda y el efecto del horde. seca, delfuegoydeotrasperiodicidades esta- cionales se resumieron ya enelcapítuloante- Explicación rior. En lazona templada,latemperatura actúa Como ya se esbozó enla sección j de este enreciprocidad con el largodeldía. Así, por capítulo, las comunidades cambiana menudo ejemplo,LeopoldyJones ( 1 7 4 7 ) observaron muy gradualmente, comoa lo largodeun que la variación de un año a otro en el tiempo gradiente, o pueden cambiar enforma más de la floración de las plantas y en la llegada de bienabrupta. En este último caso, cabríaes- las aves migratorias es mayor a principios de la peraruna zona de tensiónentredoscomuni- primavera,cuando las temperaturassoncríti- dadesencompeticiónL. o quepodráno ser cas, queafinalesdeella, pese aquealgunos taonbviao la observación ocasional es el experimento(spoortroasutoresm) uestren hechodequela zona de transiciónsoportaa que laduracióndeldía es el factorquerige menudo una comunidad de características com- la mayoría de estos casos. plementarias de aquellas de las comunidades Mientrasnosotros pensamos, en forma con- adyacentes alecotono.Así,pues,amenos que vencionale,tnérminodsceuatro estaciones éste sea muy angosto, es probableque se en- ( p r i m a v e r av, e r a n oo, t o ñ oien v i e r n o ) , los cuentrenalgunoshábitats y, porconsiguiente ecólogos queestudiancomunidadesterrestres algunos organismos en la región de interferen- y deaguadulceenregionestempladashan cia queno se encuentran en ningunade las observado que(tal comosesugiereen el pá- doscomunidadescontiguas.Toda vez que las rrafoanterior)el comienzo y elfinaldela comunidades ecotonales bien desarrolladas pue- primavera y elcomienzoyel final del verano dencontenerorganismos característicos de ca- son tandistintosunodeotrocomolosonel daunade las comunidadesinterferentesmás otoño y el in\\r.lerno. especies que vivanúnicamente en la región D e ahqíue seis estaciones parezcan re- ecotonal, no nos sorprenderíaquelavariedad presentarmejor las periodicidadesdela CO- yladensidaddevidafueran mayores enel munidada,saber: hihema1 (invierno O hie- ecotono (efecto del borde ) . Por otra parte, al- mal), ?re/ ewzd (primavera temprana), r e m d gunas especies necesitan dehecho,comoparte (primavetraardía), ertil (veranteompra- delhábitat o como partedelcursodesuvida n o ) , serotind (veranotardío) y otogal. dos o mis comunidades adyacentes quedifie-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ORGANIZACION 175 ran grandemente en estructura. (Véase el ejem- añil, gorrioncillo y oriol de los huertos. Muchas plodelhibitat.delguacoilustradoenla fig. de estas especiesnecesitanárbolespara anidar 5-17.) O como puestos de observación, pero se alimen- LOS organismos que se encuentran ante todo tanengranparteen el suelo,en la hierba 0 O conmayorabundancia en las comunidades enotras á r e a abiertas;porconsiguiente, SUS de transición o pasan la mayor parte del tiem- necesidades encuandoahábitat se satisfacen po en ellas se designanamenudo comoespe- en ecotonos entre comunidades de bosque y de cies de“borde”. pradera o arbustop,ero no, en cambio, en áreasdeuna u otrasolamentede estas. Así, Ejemplos en este caso, 40 por 100 ( 2 0 decada 50) de las especiescorrientes de las que se sabeque En las comunidades terrestres? se ha mostra- crían enlaregiónpuedenconsiderarsecomo doque el conceptodeefectodelbordeera principal o totalmenteecotonales. particularmenteaplicablea las poblaciones de Uno de los tiposdeecotono más importan- las aves. Porejemplo, Beecher ( 1 9 4 2 ) efectuó te, por lo que se refiere al hombre, es el borde un intento a fondo para localizar todos los ni- del bosque. El linderodelbosquepuededefi- dos de pájaros en una extensión de terreno que nirsecomounecotonoentrecomunidadesde contenícaiertnoúmerdoceomunidadedse bosque y dehierba o arbustoD. ondequiera pantano y detierraalta. Qbservó quehabía que se establece, elhombrepropendeaman- menosnidosen un amplio lote de pantano de tenercomunidadesdebordedebosqueen la espadaña, por ejemplo, en comparación con un proximidad de sus habitaciones. Así, pues, si se área equivalente formada de numerosos peque- establece en el bosque, lo reduceen pequeñas ños lotes de la comunidad de la .misma planta. áreas entremezcladascontierrasdepasto,tie- En relación con el estudio conjunto, se demos- rras decultivo y otroshábitatsmásabiertos. tró que la densidad de la población aumentaba Encambio, si se establece enelllano,planta al aumentar el número de metros de borde por árbolesc, on lo quecreaunpatrónsimilar. unidaddesuperficiede la comunidad. En una Algunosde los organismosoriginalesdelbos- escala másamplia, es delconocimientocomún que y de la vega logran sobrevivir en el borde queladensidadde las avescanoras es mayor del bosque creado por el hombre, en tanto que enhaciendas,terrenosdecolegios y enluga- los organismops articularmenteadaptados al res porelestilo,quetienenunhábitatmixto mismo, especialmente muchas especies de “ma- y, porconsiguientem, ucho“borde”c, ompa- leza”, de pájaros, insectos y mamíferos, aumen- rado con las extensiones de bosques o praderas tan a menudo en número y extienden sus áreas uniformes. dedistribucióncomoresultadodelacreación Tal como se destaca en el enunciadoante- por el hombre de vastos hábitats nuevos (véan- riorp, uedeocurriqr ue los ecotonos tengan se los caps. 5 y 8 ) . especies características queno se encuentren Antesdedejar el temaq, ueremosinsistir en las comunidades que las forman. Por ejem- en que el aumento de densidad en los ecotonos plo,enunestudiode poblacionesdeavesa noconstituyeen modoalgunounfenómeno lo largodeungradientededesarrollodeuna universal. De hecho, muchos organismos mues- comunidad(véasecuadro 9 - 3 ) se selecciona- tras inclusive el efecto opuesto. Así, por ejem- ron las áreas de estudiodemodoquequedara plo, la densidadde los árboles es menor,por reducidaalmínimo la influenciadelasunio- supuesto,enunecotonodebordedebosque nes con otrascomunidades. Se encontróque que en el bosque mismo. Aunque muchas espe- 30 especies de aves tenían una densidadde cies económicas de animales, como los animales al menos cinco pares por 100 acres en algunas de caza, sonespecies de “borde” o aprovechan de estas etapas.Sinembargo,alrededorde 20 los ecotonos engranparte, Barick (1750) ha especiecsomplementariarsesultaron ser aves mostradoque,en relación con el ciervo y el corrientesdecríadecomunidadesdelatierra guaco en la región de Adirondack, el concepto altade la regiónconjunta;sietede estas se deefectodeborderesultetal vez exagerado. encontraronenpequeñascantidades,entanto En efectop, areceprobableque los ecotonos que 13 especies nisiquieraseregistraronen adquieran mayoirmportanciaalldíonde el las áreas uniformesdeestudio.Entre esta5 61- hombre ha modificado mucho las comunidades timasestabanincluidasespeciestancorrientes naturales.EnEuropa,porejemplo,donde la como los petirrojo, azulejo, arrendajo, calandria mayoríadelbosquehasidoreducidoaborde
176 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS debosque, los tordos y otras aves silvícolas sus hábitat y nicho?¿Cuáleseran sus depre- viven en ciudades y suburbios en mayor grado que sus especies afines enAméricadelNorte, dadores y sus competidores? ¿Cómo era el clima enaquelentonces?¿Cómocontribuyeron estos factoresecológicosa la selección natural,que 7. PALEOECOLOGIA: hubodedesempeñar su papelenlaconfigu- LAESTRUCTURADELAS COMUNIDADES ración de la evolución estructural? Por supues- EN EDADES PASADAS to, es posible que a algunas de estas preguntas nunca se llegue a poder contestar. Sin embargo, Enunciado dada una información cuantitativa sobre fósiles que estuvieronasociadosen los mismos,tiem- Toda vez que sabemos,con fundamentoen po y lugar,debería serles posiblea los cientí- los fósiles y otras pruebas, que los organismos ficos averiguaralgodel carácter de las comu- fuerondistintosenedadespasadas y quehan nidades y de sus dominantes en lo pasado. Y en evolucionadohasta su condiciónpresente, se forma análoga, estas pruebas,juntamente con entiende, claro, que la estructurade las comu- las de carácter puramentegeológicop, odrán nidades y el carácter de los medioshubieron ayudaraaveriguar las condicionesclimáticas de ser diferentes asimismo. El conocimiento de y otras existentes en aquella época. El desarro- las comunidades y los climaspasadoscontri- llodel“fechado radiactivo” y deotros nuevos buirmá uchnaouestrcaomprensiódne las instrumentos geológicos ha aumentado en gran comunidades presentes. Este conocimiento cons- manera nuestra capacidad de averiguar el tiem- tituye la materia de estudio de la paleoecología, po exacto en que vivió un determinado grupo que es un campo intermedio entre la ecología y de fósiles. lapaleontologíaq, uehasidodefinidopor Hasta hacepocotiempo, se prestaba escasa StanleyCain (1944) como “elestudiode la atencióan las preguntaesnumeradaesenl biotadelpasadosobrelabasedeconceptos párrafoanterior. Los paleontólogos se ocupa- y métodosecológicose, n lamedidaenque banen describir sus hallazgos y eninterpre- puedanaplicarse”, o bien,enforma más am- tarlosala luz delaevolución en los niveles plia, como el “estudio de las acciones recíprocas taxonómicos.Sin embargo,amedidaque se- entre la tierra, la atmósfera y la biosfera en lo mejanteinformación se fue acumulando,era pasado”. Los supuestos básicos de la paleoeco- fatalquefueradespertando el interésporel logiason: 1 ) quela acción de los principios grupo, y aseí s comonació unanuevarama ecológicos ha sido fundamentalmente la misma dela ciencia, esto es, lade la paleoecología. a través de varios periodos geológicos, y 2 ) que Enresumenp, ues, el paleoecólogo tratade la ecología de los fósiles puede inferirse de lo decidirc, onfundamentoen los documentos que sabemos de especiesequivalentes o empa- fósiles, de qué modo estabanasociados los or- rentadas actualmente vivientes. ganismos en lo pasado, cómo actuaban recípro- camente con las condiciones físicas existentes Explicación y cómo hancambiado las comunidadesconel tiempo. Los supuestos básicos de la paleoeco- DesdequeCharlesDarwin llevó la teoría. logiason muyparecidosa los delapaleon- de la evolución al primerplanodelaespecu- tología,esto es, que las “leyes naturales”eran lación humana, la reconstrucción de la vida en iguales, en lo pasado, a lo que son hoy, y que lopasadom, edianteelstudioderlegistro los organismos de estructuras similares a las de de los fbsiles,haconstituidounobjetivocien- organismosactualmentevivosteníanpatrones tíficoabsorbente. La historiaevolutivademu- similaresdeconducta y de características eco- chas especies, géneros y grupos taxonómicos lógicas. Así, porejemplo, si la pruebade los másaltos se hafundidoahora en unaP. or fósiles indicara que hace 10 O00 años hubo un ejemplo, la historiade la evoluciónesqueletal bosque deabetoallídondeactualmente hay delcaballodesdeunanimaldecuatrodedos ubnosqudereoble y nogal, constituye el en las patasd, eltamañodeunzorrob, asta clímax,tendremostoda clase de motivospara suponer que el clima era más frío hace 10 000 suconfiguración actual se ilustra gráficamente ahora en la mayoría de los librosdetexto años, toda vez que las especies deabetotal elementales de biología. Pero, ¿qué sabemos de comoactualmente las conocemosestán adap- los elementosasociados al caballo durante sus tadas a climasmás fríosdeloque están el etapas de desarrolio! ;Qué comía y cuáles eran roble y el nogal.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LA ORGANIZACION -0 60POR 100 177 A PORCENTAJES DE POLEN O B. PROPORCIONES DE TIPO DE A C U M U L A C I O ND EP O L E N VEGETACION TIERRA LABRANTIA Y GRUPOS DE BOSQUE BOSQUE DE MADERA DURA PINO Y MADERA DURA PARQUE ABIERTO DE PINABETO TUNDRA 1 5 0 0 01 1 O 1oX1o3 GRANOS aiio cm2 L. I d FIG. 6-10.Perfilesdepolenfósildecapasfechadas,de sondeosen sedimentosde lago, del sur de NuevaInglaterra.En A , el númerodegranosdepolendecadagrupode especieestá representadográ- ficamentecomoporcentajedelnúmerototalenlamuestra,mientrasque en B, se hamarcadolapropor- ción calculadadedepósitodepolenparacadagrupodeplanta.Elperfildela\"proporción\"daunaindi- cación mejor del carácter cuantitativo de la vegetación pospleistocénica que el perfil del porcentaje. (Copiado deDavis, 1969.) Cuadro 6-3 DIVERSIDCAODMPARADADE ESPECIEDSE MOLUSCOS DE CONCHA BÉNTICOS EN LA PLATAFORMA MARÍTIMA CONTINENTALE, N U N GRADIENTEDEL ECUADOR ALPOLONORTED, URANTE PERIODOS GEOLÓGICOS *CÁLIDO ( I ) Y FRÍO (11) RESPECTIVAMENTE I Polos ca'lidos I1 Polos f r í o s l a t i t u d eZ o n a s Especies Nzím. de Especies acumdadas (polo) Nzdícmu.mduel a d a s e.rpecies (del ecuador) 5 especies ecua(doelr) 4 3 850 1 O00 250 2 050 2 875 1 o00 400 2 O00 1 (ecuador) 550 1825 900 1 000 700 1625 925 1 000 850 1 350 950 1 o00 1O00 1 000 1 O00 1 O00
178 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Ilustraciones La figura 6-10 muestra también cómo l a cuantificaciónmejorada puede cambiar las in- Puesto que el esquema generaldelaevolu- terpretacionedserlegistrfoósiCl.uando la ción de la comunidadentodo el transcurso abundancidapeolen se representgaráfica- deltiempogeológico se examinaen el capi- mentecomoporcentajedelacantidadtotal tulo 9, podemosescoger aquí ilustraciones de de la muestra(esto es, el métodoconvencio- estudiosdecomunidadesenperiodosgeológi- nal, al menoshasta hace poco), obtenemos la cos recientes. impresióndequeNuevaInglaterraestaba cu- El polen fósil proporciona un material exce- bierta de undensobosquedepinabetohace lente para la reconstrucción decomunidades 1 2 000 a 10 000 años. En cambioc,uando terrestresqueexistían ya en elperiodopleis- elfechadoporelcarbono hizoposibleaveri- tocénico. La figura6-10 es undiagramage- guar la proporcióndedeposicidn de polelz e n neralizado que muestra de qué modo el carác- cnpn.r fechdd4.r y lasproporciones se represen- ter de comunidades y climas posglaciales puede taron gráficamente como en la figura 6-10, B: reconstruirse averiguando los árboles dominan- se pusodemanifiestoque los árbolesdetoda tes. AI retirarse, el glaciardejaamenudo lu- clase eranraroshace 10 000 años, y que la garecsóncavoqsue se convierteenn lagos. vegetaciónexistenteenaquelentoncesera, en El polende las plantasquecrecenalrededor realidad,unatierraabiertadeparque,de pi- dellagobaja al fondo y se fosiliza en el lodo nabeto,nomuydistinta,probablemente,de la sedimentado. Un lagode esta clase podrá Ile- actual a lo largo del borde meridional del a tun- llarse acaso y convertirse en pantano. Sise tonla dra. Estoconstituye un ejemplodeaquello una muestradesondeo vertical delfondodel contra lo que los estadistas ponenenguardia, pantano o dellago, se obtieneunregistro cro- esto es;:cuidado con los porcentajedse los nológico con fundamento en el cual pueden análisis,puespuedenresultarengañosos! averiguarse los porcentajesrespectivosde las En el mar, las conchas y los huesosdeani- diversas clases de polen. Así, por ejemplo, en malesproporcionan muy a menudo el mejor la figur6a-10, la muestra deplole“nmás registro. antiguo” se componesobretododepinabeto, Los depósitosdeconchassonespecialmente abeto,alerce,abedul y pino, lo queindica un buenospara los análisis dediversidad, exacta- clima frío. Un cambiohacia el roble, la picea mentedelmismomodoque lo son las pobla- y la haya indica un clima cilido y húmedo, ciones actuales, tal como se representagráfi- unosmilesde años m i s tarde, en tantoque camente en la figura 6-6, A . Valentine (1968) roble y nogalsugieren un clima cilido y seco presentaunmodelointeresante(cuadro 6-3) más adelantetodavía, con unretorno a condi- que pone de relieve la importancia de distinguir cionems eteorológicas un poco más frías y entre la diversidad“enlacomunidad” o la húmedas en la parte m i s reciente delperfil. diversidad“geográfica” o “en el gradiente”. Finalmente, el “calendario”delpolenrefleja Así,porejemplo, entiempospasados,cuando claramente efectos recientes del hombre a l abrir no habíahieloen los polos (cuadro 6-3, co- el bosquec, omo lo muestra un aumentode lumna 1) , habíamásespeciesen los fondos polen herbiceo.SegúnDavis ( 1969), los per- delmardelnorte de las que hay actualmente filesdepolen enEuropamuestran inclusive (cuadro6-5,columna11). Sin embargo, en el 10s efectosde la peste negra,cuando la agri- gradienteconjuntodepl olo al ecuador, hay cultura decayó, lo que se tradujo en una dismi- dos veces másespeciesdemoluscosbénticos nuciódneplolen herbiceo en las capas de ahora -en que los polosestáncubiertosde sedimento de misma fecha que la muerte abun- hielo”, porque el gradiente más rápidoau- dantede seres humanos. menta la formaciónde especies.
Capítulo 7 Principios y conceptos correspondientes a la organización al nivel de la población 1. PROPIEDADES DE LOS GRUPOS nivedlel grupoT. al como se indicean el DE POBLACION enunciado, los atributos de la población pue- den considerarse ndoscategorías, a saber: Enunciado 1 ) los que se ocupande las relaciones numé- ricas y l a estructura, y 2 ) las trespropiedades L a población, que hemos definido como genéticas generales. En las secciones que siguen grupo colectivo deorganismods e la misma se considerarán los atributosimportantesdel especie ( u otrosgrupos en cuyo seno los indi- grupo y se daránejemplos. viduospuedenintercambiarinformacióngené- En poblaciones simples de laboratorio obser- tica) que ocupa un lugar determinado, presenta vadasencondicionesdecontrolm, uchos de características diversas las que, aunque se expre- los atributos de grupo antesmencionadospue- sande l a mejormanera como funciones esta- denmedirse y puedeestudiarseelefectosobre dísticas, constituyen, con todo, la única posesión ellos de diversosfactores.En las poblaciones del grupo y no son características de los indi- naturales,encambio,resultaamenudodifícil viduos en él. Algunasde estas propiedades medirlatotalidadde los atributosA. lgunas son l a densidad,natalidad,mortalidad,edad, de estas dificultades se van superandoame- distribuciónp,otencial biótico, dispersión y didaque progresan los métodosdeestudiode formadedesarrollo. Las poblaciones poseen la población. Así, pues, el desarrollo de nuevos asimismo características genéticas relacionadas métodopsarma edilrpaoblación de varios directamente con su ecología,esto es, adapta- organismosimportantesconstituyeactualmente bilidadc, apacidadreproductiva (darwiniana) unaorientación muy útilde la investigación y persistencia (esto es, probabilidaddedejar ecológica. Pero,inclusive con grandesadelan- descendientesporperiodoslargos de tiempo). tos en los métodos, es dudosoque todos los atributosdela poblaciónpuedanmedirse con Explicación la misma precisión enelestadonatural.Por fortuna, a menudo no es necesario, en realidad, Según lo ha expresadoThomasPark (en medirlostodos con objetodeobtener una vi- Allee y col., 1949) acertadamente, la pobla- siónsuficientede l a poblaciónestudiada. En ción tiene características o “atributosbiológi- efecto, una determinada característica de ésta cos” quecomparte con los organismos que puede calcularse con frecuencia a partidr e l a componen, y posee características o “atribu- otra. Así, pues, la medición exacta de una o tosdegrupo” exclusivos deésteE. ntre las dospropiedadespodrá ser acaso más valiosa primeras, la poblacióntiene una biografía,en quela medicióndefectuosa de varias. cuanto crece, se diferencia y se mantiene, como lo hace elorganismo. Posee una organización 2. DENSIDAD DE POBLACION E INDICES y una estructura estrictas que se dejan definir. DE ABUNDANCIA RELATIVA Porotraparte, losatributosdegrupo, como índice de natalidadí,ndicedemortalidad y Enunciado proporción de edades sólo se aplicana la po- blación. Así, puese, ilndividuo nace, muere La densidad de la población es la magnitud y tiene una edad, pero no tieneniindicesde de esta en relación con alguna unidad de espa- natalidad o mortalidadniproporciónalguna cio. Se sueleverificar y expresar como el nú- de distribución por lo que se refiere a la edad. merodeindividuos, o la biomasa de la pobla- Estos últimosatributos sólo tienensentido a l ción,porunidaddesuperficie o devolumen 179
180 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS ”por ejemplo, 400 árboles por hectárea, cinco plo, la superficiedeunbosquemostrarátal millonesdediatomeaspomr etrocúbicode vez unpromediode 10 pájarosporhectárea agua, o 100 Kg de peces por hectárea desu- y 20 O00 artrópodosdelsuelopormetrocua- perficiedeagua.Talcomo se sugiereenel drado,peronuncahabrá,en cambio, 20 O00 capítulo 2, una gran variedad de atributos pue- pájarospormetrocuadrado,nisolamente 10 deservirdeunidadesde biomasad, esde el artrópodosporhectárea.Como ya se subrayó peso seco hasta el contenido en D N A o RNA. en loscapítulos 3 y 4, el límitesuperiorde En ocasiones importa distinguir entre la densi- la densidadlo decide lacorriente deenergía dad bruta -el número ( o la biomasa)por (la productividad) del ecosistema, el nivel tró- unidad de espacio total, y la d e n d a d específil-a ficoaque el organismopertenece y el volu- o ecológica ’- el número ( o la biomasa) por men y laintensidaddemetabolismodelorga- unidadde espacio dehábitat(lasuperficie o nismo.Ellímiteinferiorpodrá acaso noestar el volumenque la poblaciónpuede efectiva- tanperfectamentedefinido; sin embargo,en mente colonizar ) . A menudo es másimpor- los ecosistemas estables, cuando menos, los me- tante saber si la población está cambiandoen canismoshomeostáticos funcionanparamante- magnitud (creciendo o disminuyendo) en cual- ner la densidadde los organismoscomunes o quiermomento. En tales casos resultanútiles dominantesdentrodelímitesmás bien estric- los indices de ah1m/at2cia selati1.d: éstos podrán tos. Dentro de estos amplioslímites, la densi- ser “relativosencuanto al tiempo”, por ejem- dad variará de acuerdo con la acciónrecíproca plo, el número de aves vistas por hora, o serán con otras especies (competición) y la acción porcentajes de diversas clases, como elporcen- de los factores físicos limitativos. tajedeparcelasocupadaspor la especie de una planta. Ejemplos En lafigura 7-1 se muestraelmargende Explicación densidad registrado para los mamíferos corrien- tes, La densidad (expresada como biomasa por Al emprender el estudiodeunapoblación, hectárea) es lade la especie dentrodesu ladensidad será amenudoelprimeratributo ámbito geográfico normal, en su hábitat prefe- de esta al que se dedique:atención. Cabría decir rid(oesteosld,aensidaedcológica) y en que la historianatural se convierteen ecolo- condicionesen queni el hombreni las demás gía así que se considerantanto el “número” fuerzas“externas” sean indebidamente restric- (¿cuántos?) como las “clases” (iquéclases?). tivas. Las especies están dispuestas en el esque- Elefectoqueuna poblaciónejercesobre la ma según el nivel trófico, y dentro de los cua- comunidad y el ecosistema depende no sólo tro niveles según el tamaño individual. Vemos de cuál clase de organismo se trate,sinotam- así que mientras la densidad de los mamíferos biéndel número de estos o, en otros términos, puede oscilar entre aproximadamente 50 órde- dledaensidadaequellaA. síp,or ejem.. nesde magnitude, ml argen es muchomás plo, unacornejaenuncampodemaíz de 50 pequeñoparacualquier especie o grupotrófi- hectáreas tendrá pocoefectosobre el rendi- co. Por supuesto, la influencia del nivel trófico mientodefinitivo y nocausará acl ultivador es llamativa, y el efectodeltamaño se indica preocupación alguna, en tanto que 1 O00 corne- también,toda vez que los mamíferosgrandes jas en 50 hectáreas seríaanlgtootalmente de cadanivelpropendenamantenerunabio- distinto. masamayor que los mamíferospequeños.El Al igual que algunos de los demás atributos efecto del nivel trófico sobre la densidad de los de la población, la densidad esmuy variable. pecesenestanques lo ilustran los datosdela Sin embargo, no es enmodoalgunoinfinita- figura 7-1, A , esto es, cuantomásbajo es el mente variable, .ritzo que haJ 1inlite.r snperioses nivel trófico,tantomásalta es ladensidad. e i)zfer.iores al I olumetz de 1n.r poblacionesde El punto a destacar es que el primer orden de 1a.r e.cpecie.c. limitesque. o se obserl ntz en In control de la población esel complejo corrien- ??ntnrdemo qrte podrimexistirpor cnnlq?tier te de energía y factor físico, y el segundo orden periodo de tiempo considesado. Así, por ejem- decontrol se refierea lo queconstituye Ia materiadeestudiode este capítulo,asaber: lasaccionesrecíprocasde las poblacionesuna con otra.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 181 ,I I I 1I I IL”-----Comabreja I I I I I { +Lnice I CARN~VOROS II I I +Puma III I III I Mofeta I II I I , I OMNIVOROS I ,001 .o1 0.1 1.0 10 I’ BIOMASA (kilogramos/hectárea) FIG. 7 - 1 . El margendedensidadde población (como biomasa porhectárea)dediversas especies de mamíferos, con fundamento en datosdelhábitatpreferidodelas especiesen áreasdonde el hombre no se muestraindebidamenterestrictivo. Lasespecies estándispuestassegún losniveles tróficos y segúnel tamañoindividualdentrode los cuatro niveles, parailustrar los límitesimpuestosporla posición trófica y el tamañodelorganismoatplantelpermanenteesperado.(Gráficapreparadaapartirdedatosreu- nidosporMohr [1940}, más los resultadosdeestudiosposteriores.) Cuandoeltamañoylaintensidadmetabó- delárbol. Esta, aligualque muchasotras, es lica de los individuodselapoblaciónson unamedidadedensidad,tal como lahemos relativamenteuniformes,ladensidadexpresa- descrito en términos amplios, puesto que expre- daentérminosdelnúmerodeindividuos es sa enalgunaformaetlamañode“l plantel perfectamentesatisfactoriacomomedida,pero permanente”por área de unidad. siempreque se dé la situaciónexpuesta enel Una de las mayoresdificultades al medir y cuadro 7-1, B, alguna clase demedidadela expresarladensidadprovienedehl echode biomasa podráresultarmássatisfactoriaque que los individuos de las poblacionesestána la de la densidad. Los méritos relativos de los menudoirregularmentedistribuidosenel es- números, la biomasa y los parámetros de la co- pacio, esto es, muestranunadistribución“en rriente de energía como indices se examinaron montones”.Porconsiguiente, hay queponer enelcapítulo 3 (véasepág. 90 y, especial- cuidado en la decisión del tamaño y el número mente,elcuadro 3-14). Serábuenorecordar delasmuestrasutilizadasparaaveriguarla el siguiente enunciado de dicho capítulo: “Los densidad. númerosexageranlaimportanciade los orga- Esteproblema se examinarámásadelante nismos pequeiios, al paso que la biomasa exage- enestecapítulo. raladelosgrandes”,pero, es el caso, con Según se indicó en el enunciado al comienzo todo,que los componentesdelacorrientede de esta sección, laabundanciarelativa consti- energía “proporcionan un índice más apropiado tuye a menudo una medida útil cuando lo que para comparar cualquiera y todas las poblacio- importa es sabercómocambialapoblación nes en un ecosistema”. o cuando las condiciones son tales que la den- Hay numerosos términos y medidas especia- sidadabsolutano se dejaaveriguar. Los tér- lesdeempleo muygeneralizadoque sólo se minos “abundante”, “común”, “raro”, etc., son aplican a poblaciones o grupos de poblaciones corrientesysonmuyútilescuandoestán aso- específicos. Los silvicultores, porejemplo, se ciadosaalgo que se hamedido o evaluado sirvendel“piedetablaporacre” o de otras enalgunaformaqueconfierasentidoa la medidasdelapartecomercialmenteutilizable comparaciónA. lgunafsormadsienvestigar
182 CBOANSICCEOPSTOS Y PRINCIPIOS ECOLOGICOS Cuadro 7-1 DENSIDAEDN POBLACIONES DE PECES, ILUSTRATIVA DEL EFECTO DEL NIVEL TRÓFICO SOBRE L A DENSIDAD DE LA BIOMASA (A) Y LAS RELACIONES ENTRE NOMEROS Y BIOMASA E N U N A P O B L A C I ~ N DE CAMBIO RÁPIDO E N LA ESTRUCTIJRA DE LA EDAD Y E L VOLUMEN POBLACIONESMIXTAS,BIOMASAPORUNIDADDEAREA: Pecesen estanquesartificiales, enIllinois(datosdeThompsonyBennett,1939). Los gruposde peces se handispuesto enel ordenaproximadodelasrelacionesdecadenasdealimentos,conlos “peces ru- dos” en el nivel tróficomásbajo,y los “peces depesca” en elmásalto. Peces de pesca ydesartén Estdnqrre Peces de los estanques poracye Estanque (lobina, pez azulado,etc.) nim. 1 Estangne ntinz. 3 nlirn. 2 Siluro(sbagres y gatodse 232 9 canal) O 46 62 O 40 Peces deforraje(pezplatea- 3 O 236 do,alosademolleja,etc.) 1 143 Peces burdo(srémorasc,ar- 87 pase, tc.) Totales 232 409 1217 COMPARACION DE LAS DENSIDADES INDIVIDUAL Y D E LA BIOMASA ALL1 D O N D E EL TAMAÑO DEL ORGANISMO EXPERIMENTA UN CAMBIO PRONUNCIADO CON LA EDAD: Salmóndelgadode ojo saltón enun lagodeColumbiaBritánica.Elsalmón se incubaenríos y, en abril,entra en el lago, dondepermanecehastamadurez.Obsérvesequedemayoaoctubre los peces cre- cieron rápidamente entamatio, con erlesultadodequelabiomasaaumentótres vecesp, ese aque el númerode pecesse redujeraconsiderablemente. D e octubreaabrilsiguiente se produjopocodesarrollo, y la muerteproseguidade los peces redujolabiomasatotal.(Datosde Ricker y Forester1, 948.) Individuos,millares en el lago niAabyroil Octubre 250 Biomasa,toneladasmétricas en el lago 4 O00 500 2.0 1.0 3.3 la importancia o el predominio ( y el concepto sitanbasarse enindicesdeabundanciarelativa de“valordeimportancia”)de las poblacio- obtenidos de controles en el campo, de estudios nes de las especiesen la comunidad se vieron de cazadores, de cuestionarios y de censos de ni- en las secciones 4 y 5 delcapítuloanterior. dificación. Los indicesdeporcentajeerande Tal comocabríaimaginarlo, los “indices”de uso muy general en el estudio de la vegetación, abundanciarelativasondeusomuygeneral y algunotsérminoesspecialmentdeefinidos en los casos deanimalesgrandes y deplantas (por ejemplo, frecuencia = porcentaje de par- terrestres,donde resulta obligadoobtener, sin celas en las que la especie está presente; abun- gasto excesivo dedinero o tiempo,unamedi- dancia = porcentajdeiendividuos enuna daaplicableagrandes áreas. Porejemplo, los muestrac;oberturpaorcentajdeseuperficie administradoresfederalesencargadosdeesta- de tierra cubierta, tal como se haya averiguado blecer las reglamentacioneasnualepsara la mediante la proyección departesdeárea) se caza delas aves migratorias acuáticas hande hangeneralizadoasu vez. Otrosindicesde saber lsais poblacionessomn ayorems, ás estos se examinanenelcapítulo 14. Debemos reducidas o iguales a las delañoanterior, si poner mucho cuidado, sin embargo, en no con- es que quieren adaptar las reglamentaciones en fundir los indices de abundancia relativa con la cuestión aml ejoirnterétsantode las aves verdaderadensidad,que es siempreentérmi- comode los cazadores. Para hacer esto nece- nos deunamagnitud concreta de espacio.
PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 183 El contraste entre densidad bruta y densidad ginal,aplicándolaasusituación, y desarrollar ecológica puedeilustrarsemediante el estudio luego modificaciones y mejoras de los métodos deKahl ( 1964)dela cigüeña silvícola en existentesparaadaptarlosa sucaso concreto. los EvergladesdeFlorida.Comopuedeverse Cuando se llegaalcensodelcampo,no exis- en la figura 7-2, la densidadde los peces pe- te substitutivoalgunode la experiencia.Cabe queños disminuye en el área conjunta a medida señalar,sinembargo,que los métodos se divi- que durante la estación seca de invierno bajan denenalgunascategoríasgenerales,asaber: los niveles delagua,pero la densidad ecoló- 1) Cuentas totales, posiblesenocasionesen el gica aumenta, en cambio, en los estanques que caso deorganismosgrandes o conspicuos O se contraen,amedidaque lospecese van deaquellosorganismosagregadosen colonias. amontonandoensuperficiesdeagua cada vez Por ejemplo, Fisher y Vevers (1944) lograron menores. La cigüeña pone sus huevos de modo evaluar el volumende la población mundial que la críaseaempolladacuando la densidad deplagas (Sula bajsana), ave grandemarina de los pecesllegaa su puntoculminante y queanida enunas pocas coloniasdensamente resulta fácilpara los adultos cazarlos, puesto pobladasde las costas atlánticasseptentriona- queaquellosproporcionan el alimentoprinci- les deEuropa y Norteamérica,en 165 600 2 palpara las crías. 9 500 individuos. 2 ) Métododsemuestre0 Se hanprobado muchas técnicas distintas decuadrado,queimplicanelcontar y pesar paramedirladensidadde la población,y la los organismosenparcelas o cortes detamaño metodologíaconstituyeellamismauncampo y númeroapropiados,paraobteneruna eva- importante de investigación. No tendría objeto luación de la densidad en el área de la muestra. entrar aquí en el detalle de los métodos, pues- 3 ) Métodosdemarcado y nuevacaptura (en toque estos se detallanmejorenelcampo y el caso deanimalesmóviles),conformea los enmanualessobre los mismos.Además, el in- cuales se captura una muestra de la población, dividuo encontrará por lo regular en el campo se la marca, se la vuelvea soltar, y sirve más que habrá de repasar primero la literatura ori- adelante la proporción de individuos marcados, PUESTA ,NIC,AL D E N S IEDCAOD L O G I C A Dr * Y ~ Y O S P O R LaClo~ENli O 1. : O (L a ONDJFMAMJJASO MESES D E L ANO FIG. 7-2. Densidades ecológica y brutadelapresade peces enrelacióncon lacríadelacigüeña rapaz. A medidaquebajan los niveles delagua en Floridadel sur durante laestaciónseca,la densidad bruta de los peces pequeñosdisminuye(esto es,el número de peces porkilómetrocuadradodeláreatotal disminuye,porque el tamaño y elnúmerode los estanques se reducen),peroladensidad ecológica (esto es,el númeropormetrocuadradode la superficieremanentedel,agua)aumenta,puestoque los pecesse amontonan en áreasmáspequeñasdeagua. La nidificación de la tigüeña está dispuestadetal modo, que ladisponibilidadmáximadealimento coincidaconla mayordemandadealimentoporpartede los po- llos en desarrollo.(SegúnKahl, 1964.)
184 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS en una nueva muestra, para calcular lapobla- diendo el aumento de población por el tiempo transcurrido.Altratar con proporciones pro- cióntotalP. orejemplo, si se marcaran 100 medias de cambiodepoblaciónl,anotación individuosy se volvieranasoltar,encontrán- estándar es A N / A t , donde N = volumen de dose enunasegucdamuestrade 100 que 10 lapoblación ( u otramedidadeimportancia) y t = tiempo.Enel caso de velocidadesins- estabanmarcados, lapoblación se calcularía tantáneas,lanotación es d N / d t . comosigue: 1OO/P = 10/100, o P = 1 000. Una variante llamada método del “calendario” consiste en registrar un individuo presente en- tre la primera y la última capturas, tanto si se Explicación registrórealmente como no enelperiodoin- Si se toma como ejedeltiempo,enunsis- termedio. Los métodosdemarcado y nueva temadecoordenadase, el jehorizontal (eje captura son másseguroscuandolarenovación dela x o abscisa) y se marcaen unagráfica es baja, y porotraparte este métodonofun- elnúmerodeorganismosenelejevertical cionabiencuandoladensidad está sujetaa (eje de la y, u ordenada), se obtiene la curva cambiorápido. 4 ) Elmuestre0desupresión, del crecimiento delapoblación. En lafigu- en el que un número de organismos eliminado ra 7-3 se muestran las curvas decrecimiento deunárea enmuestrassucesivas es transpor- de dos clases de abejas criadas enelmismo tado al eje de las y de una gráfica, y el número apiario. Se ha marcado asimismo en el diagra- eliminadoanteriormente se transportaaleje ma elíndiceaproximadodecrecimientoen de las x. Si la probabilidad de captura se man- relación con el tiempo. Obsérvese que la velo- tiene razonablemente constante, los puntos que- cidaddecrecimientoaumenta y disminuyea darán en una recta que puede prolongarse has- medidaqueaumenta o disminuyelainclina- ta el punto cero (deleje x), loqueindicaría ción dela curva.Lavelocidad decrecimiento unasupresión teórica de 100 por 100 del área de la poblaciónde B es considerablemente considerada(véaseZippin,1958,Menhinick, menor, durante las primeras ocho semanas poco 1963) . 5 ) Métodossinparcela(aplicablesa más o menos,quelade A; pero,porúltimo, organismos sésiles, como los árboles). Por lapoblaciónde B crece tanrápidamente co- ejemplo, el métododecl uartele, stoesd: e mo la de A. Las curvas de crecimiento propor- una seriedepuntos al azar se mide la distan- cionannosólo un medioderesumir estos cia al individuo máscercano en cada unode fenómenos,sinoqueeltipodecurvapropor- cuatro cuarteles distintos. La densidad por uni- cionará acaso indicios acerca de los procesos daddeárea se mideapartirdelpromediode que se hallanala base de los cambios de po- las distancias (véasePhillips, 1959). blación. Ciertos tipos de procesos dan tipos de 3. CONCEPTOSBASICOS RELATIVOS curvasdepoblación característicos. Según ve- AL RITMO remos en la sección 8, las curvas de crecimiento enformade S y las de“joroba” son caracte- Enunciado rísticas de poblaciones que se encuentran en Toda vez que l a población es unaentidad etapainicial. que cambia, nos interesannosólosuvolumen Por razonesdeconveniencia se sueleabre- viar “el cambio en” algo,escribiendoelsím- y su composición encualquiermomento,sino bolo A (delta)delantedelaletraquerepre- también la maneraenque está cambiando. sentala cosa que está cambiandoA. síp, or ejemplo, si N representaelnúmero deorga- Ciertonúmerode características importantes nismos y t el tiempo, tendremos: de La poblaciónestánsujetas a ritmo O velo- cidad.Esta se obtienesiempredividiendoel AN = cambio en el númerodeor- cambio por elperiododetiempotranscurrido AN ganismos. - o 3 N / ~ =t velocidad media decambio durante el mismo; es larapidezconquealgo varía en el tiempo. Así, el número de kilóme- At el en organdnúeimsmeroos por(divididopor, o con res- trosrecorridopor un automóvilenunahora es SU velocidadhoraria, y el número d e naci- pecto a ) etliempoE. sto es mientosporaño es elíndicedenatalidad.El el índice o ritmdoe creci- vocablo “por”significa“divididopor”P. or -AN 0 miento. velocidad ejemplo,elíndicedecrecimientodeuna PO- ~ N / ( N A %=) media decambio blación es elnúmerodeorganismosañadidos N 3 t enorgelandniseúmmoesro por tiempo y por organis- a la mismapor eltiempo, y se obtienedivi-
PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANlZAClON 185 N FIG. 7-3. Curvadecrecimientodela población(arriba) y curvadeílndice dcerecimient(oabajod)deos colo- niasdeabejasenunmismoapiario. A, Abejasitalianas; B, abejasdeChi- pre.(CopiadodeBodenheimer, 1937.) mos(elíndicedecrecimiento dN or- dividido por el número de or- - v\"elocidad de cambio en el número de ganismosinicialmentepresen- dt ganismos por el tiempoenuninstantepar- ticular. tes o, alternativamentep,or elnúmeropromediodeorga- dN \"- velocidaddecambio nismos durante elperiodode enel númerode tiempo)E. sto se designaa ( N & ) organismopsor el tiempo y poinr divi- menudocomoelíndiceespe- duo en uninstanteparticular. cífico de crecimiento y resulta En términosdelacurvade crecimiento, l a útil cuando deben compararse pendiente(la recta tangente)enunpunto cualquiera es la velocidad decrecimientoen poblacioneds etamañods is- dichopunto. Así, enel caso dela población A delafigura 7-3, elíndicede crecimiento tintos. Si se lo multiplica por fue máximo entre las cuatro y las 11 semanas y cerodespués de 16 semanas. La notación 100 (esto es, A N / ( N A t ) X A N / A t sirveparailustrar el modelo en el ca- loo), se convierteen el por- so de loosbjetivodsemedicióncorrientes, pero hay que substituirla por la notaciónd N / d t centajdelea velocidad de enmuchostiposdemanipulaciónmatemática real de los modelos. crecimiento. A menudonosinteresa conocer no sólo la velocidad media durante un periodo de tiempo sinotambiénla velocidad instantánea teórica enalgúnmomentoparticular;enotrostérmi- Ejemplo nos, la velocidad dceambiocuando At se Supongamosqueuna población de 50 pro- tozoos en un charco está creciendo por división. aproxima a cero. En el lenguaje del cálculo di- Supóngasequela población de 50 aaumen- tado a 150 despuésdeltranscursodeuna ho- ferencial,que es laramade lasmatemáticas ra. Entonces : queseocupa (enparte) delestudiode los cambios, laletra d (laderivada) substituye la A cuandoseconsideran velocidadesinstan- táneas.Ental caso, la anotaciónanteriorse N (númeroinicial) = 50 convierte en : AN (cambioenelnúmero) = 100
186 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS A N / A ~(índicepromediode 4. NATALIDAD cambio/tiempo) = 100 por hora Enunciado A N / / N J I ) (índicepromediode L a natalidad es la propiedaddeaumento cambioportiempo y por individuo) inherenteaunapoblación. Lanatalidad en = 2 por hora y este sentido es equivalente a l “índicedena- por individuo (un aumento talidad”en l a terminologíadelestudiodela de 200 por 100 por hora) población humana(demografía) ; dehecho, no es esto más queuntérminomásamplio que abarca laproduccióndenuevosindivi- Lvaelocidaidnstantánea d N / d t npoue- duos de cualquier organismo, ya sea que éstos “nazcan”, sean “empollados”, “germinen”, “se demedirsedirectamenten,pi uedetampoco produzcan pordivisión”, o como sea. La na- calcularse d N / ( N d t ) paartidre recuentos talidad mkxima (llamadaamenudoabsoluta de población. En efecto,necesitaríamossaber o fisiológica) es laproducción teórica máxi- el tipode curva de crecimiento de población ma de nuevosindividuosencondicionesidea- que exhibe esta y calcular luego la velocidad les (esetos, sin factores ecológicos limi- tativos y estando l a reproducciólnimitada instantánea a partirde ecuacioness,egún se explicaráen la sección 7 . No podemosfijar únicamentepor factores fisiológicos); es una un “velocímetro” a unapoblación y averiguar constanptearuanpaoblaciódneterminada. su índiceinstantáneodevelocidad como po- La 7zdtnlidad ecológica o rediizada ( o Simple- demoshacerlo con unautomóvil.Porsupues- mente“natalidad”, sin adjetivocalificativo) to, podría obtenerse una aproximación estable- se refiere a l aumento de población en una con- ciendouncensode la poblaciónaintervalos diciónambiental real o específica. N o es una muy breves. Descubriríamopsrobablemente constanteparaunapoblación,sinoquepodrá variar conel volumen y la composición de la que la velocidaddecrecimientovaría de tiem- población y lascondiciones físicas delmedio. po entiempo,algode lo que el promedio no 1 proporcioniandicacióanlgunaE. n el ejem- La natalidad suele expresarsecomouníndice ploanterior, el índicedecrecimiento especí- obtenidodividiendoelnúmerodeindividuos producidosporeltiempo ( A N , I / A t ,la veloci- fico está entérminosde l a población original dad de natalidad absoluta 1, o como el número presenteen el comienzode l a medición (esto es, 50 protozoos). Enotrostérminos, los 50 de los nuevosindividuosporunidaddetiem- po y unidadde población { A . N n / ( N L t ) , el protozoosdieronorigen,enunaforma u otra, a 2 protozoos más por cada uno de los 50 ori- índicedenatalidad específico}. ginales. Son varias las formasenque esto po- dría tener lugar; enefecto,algunosindividuos Explicación pudierohnabersdeividido dos veces, otros ninguna, y otrospudieronhaberdesaparecido La natalidadpuedme edirse y expresarse de l a poblaci6nN. uestrocsensoasnterior y dediversasmaneras. Siguiendo l a notaciónde posteriornonosdicencómoesto se produjo. la sección precedente tenemos : L a velocidadespecífica de crecimiento podría expresarsetambiénentérminosdepromedio 1 N n = produccióndenuevosindividuosenla po- de población duranteepl eriododetiempo. blación AN Al evaluar el porcentajedelcrecimientoanual ”- B o natalidad de poblaciónenpoblacionehsumanasuele At tomarsceomboase la densidaedstimada a mitaddel año. Así, enunopor 100 de cre- cimiento al año significaque se añadió a la A_N n_-_b- o natalidadporunidaddepoblación poblaciónunnauevpaersonpaocrada 100 NAt personapsresente5en l a mitadel año. El N podrárepresentar la poblacióntotal o so- lamente la parte reproductora de la población. expresar l a velocidadentérminosdelnúmero En el caso de organismos superiores, por ejem- plo, suelexpresarseílndicedenatalidad presentepermitecompararvelocidadesde cre- porhembra. El índiceespecíficodenatalidad cimientodepoblacionesde muy distinto vo- lumen, como porejemplo, las poblaciones de unpaís muy grande y unomuy chico.
188 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS sidaddelapoblación es baja, en tantoque de una estación. Los datos relativos alazulejo enotras “por ejemplo,algunosdelosverte- norteamericanodemuestran,asimismo,unava- bradossuperiorecsopnrocesocsomplicados riación estacionalllamativapor loque se re- de reproducción- eílndicemáximoocurre fierealanatalidade; n efecto, enlascrías cuandolapoblación es deun volumenme- tardías se ponenmenoshuevos,más de estos diano o inclusiverelativamentegrande(efec- son infértiles, no se empollan o se pierden en to de Allee, véase sección 14 y fig. 7-26). Así, algunaotraforma. Lavariación estacional de pues,elmejor cálculo delanatalidadmáxi- lanatalidad es unfenómeno casi universal, ma deberáefectuarsenosólocuandolosfac- como lo es también la variación debida 2 dife- toresfísicos no sonlimitativos,sinotambién rencias enladistribuciónporedades y porel cuando el volumen de la población es óptimo. sexo en la población. Se hablará más de este aspecto de la población Uno de los problemas, al comparar la natali- actuando comofactorlimitativosobre sí mis- dadde poblaciones de especiesdistintas,con- maenlas secciones quesiguen. siste en ladificultaddemedirlaenetapas comparables del curso de la vida; esto se aplica Ejemplos especialmenteaorganismoscomo los insectos y las aves quetienen ciclos vitales complica- Enelcuadro 7-2 se trataron dosejemplos, dos. Así, pues,en un caso elnúmerode los uno apartirdedatosdecampoyotro con huevos podría conocerse,en tanto que en otro datosdelaboratoriop, arailustracronceptos caso sólopodríaveriguarsenlúmerode delanatalidadmáximarealizada y delíndi- larvas o de crías independientesP. or consi- cede natalidadabsolutamenteespecíficoL. a guiente, al compararunaespecieyunapobla- natalidadmáxima sebasa en condiciones un ción con otra, conviene asegurarse de que existe poco arbitrarias, como habrá de ser siempre el una base suficiente para la comparación. caso, pero estas condiciones se definenclara- mente en el cuadro. Las natalidadesecológicas sonmediciones reales. Apartirde estos ejem- 5. MORTALIDAD * plosvemos que el insecto aqucí onsiderado Enunciado tieneunanatalidadenormemente mayor que el vertebrado, pero que éste realiza un porcen- La mortalidad se refiere a la muerte de los taje mayor de supotencialenlascondiciones individuos en la población. Es más o menos la consignadasP. osrupuestoe,stoexplicapor- antítesisdelanatalidad,conalgunossubcon- qué el gorgojo de los granos puede convertirse ceptosparalelosI.ndicedemortalidad es el tan fácilmente en plaga, en tanto que el azulejo equivalente de “índice de muertes” en la demo- norteamericanono es probablequedesarrolle grafíahumana.Aligualquelanatalidad,la una población excesiva;cuando la temperatura mortalidadpuedeexpresarse como el número ylasdemáscondicionessonfavorablesen el de los individuosquemuerenenunperio- grano almacenado, el insecto “realiza” una gran do determinado (muertes divididas por el tiem- porción de su natalidad potencial, produciendo po), o bien como índice específico en términos así unaexplosióndepoblación.Parafinesde deporcentajedelapoblacióntotal o deuna comparación, es preferibleservirsedelindice parte de esta. La mortalidadecológica o reali- específico (esto es, tantoshuevos, crías, etc., zada “la pérdidadeindividuos enunacon- porhembrayporunidaddetiempo). En el diciónambiental dada- no es, lomismoque caso dealzulejonorteamericanoe,nlúmero lnaatalidad ecológica, uncaonstantesi,no exacto dehembrasdelapoblaciónno se co- que varía con la población y conlascondicio- nocía, demodoque los cálculos deindices nesambientales.Hayuna mortalidad minima contenidosenlaparte 111 delcuadro 7-2 son teórica, que es unaconstanteparaunapobla- aproximaciones. Hay que subrayar también que ción determinada y representalapérdida en lashembrasdeal zulejoencuestiónpueden condiciones ideales o nolimitativas. Es decir, ponerenrealidad másde 15 huevospor esta- ción, si una o varias de las puestas se destruyen. * El autoragradeceal Dr. W . T. Edmondson, Sin embargoe,n condiciones ideales, no se de la Universidad de Washington, l a sugerencia que perdería ningún huevo, y tres puestas de cinco lehizo, basada en su larga experienciaenla ense- huevos cada una constituirían teóricamente todo ñanza de ecologíad,me aterialepsariancluir en 10 que una hembrapodría haceren el curso esta y lassiguientessecciones.
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