ECOLOGÍA

538 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Hasta el presentel,aaveriguaciónperfec- números 1 la biornasa relativos constituyen, con todod, atosútilesparafinesdecompa- tamente exacta de los númerosde células o ración. Para calcular la masamicrobianadis- de biomasa nopuedeefectuarseenla mayo- ponible como alimenptoacraonsumidores ría de los sistemasnaturales.Sinembargo, los FIG.19-1. “Desintegrador” enacción. Electromicrográficadexploracióndeun micelio fungal en unaagujadepinoenvíasde descomposicióne, nel mantodelsuelo de un bosqueL. a fotosuperior muestrauna sección delasagujasdepino con unaumentode 100 veces,en tantoqueladeabajomues- traunavistade cerca, delhongoramificado, con unaumentode 500 veces. (Fotos delDr.RabertTodd, InstitutodeEcología,UniversidaddeGeorgia.)

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIA MlCROBlANA 539 microbianos enundeterminadovolumende Unadificultad, con estos microorganismos, es agua o suelo se requierendatos precisos del nivel permanente. ladeque su morfología,tantoal nivel de la estructuraburdacomodeladelicada,puede variarmuchísimos, egún las condiciones am- bientales (Brock, 1966). 3. LA CUESTION DLEA IDENTIFICACION El taxónomobacteriano se ha visto obli- gadoacompletarlaobservacióndirecta con Haydorsazonepsrincipalepsarianvesti- pruebasde actividadesbioquímicas y fisioló- gar cuáles clases deorganismosesténpresen- gicas. Los problemas relativos aladistinción tes enunamuestra.Enprimerlugar, es nece- degéneros y especiesbacterianosson dema- sarioidentificar los microorganismos activos siadocomplejosparaexaminarlosaquí,pero comoíndiceprimerode la diversidadde los se encuentraunexcelenteestudioalrespecto tipofsuncionalepsresentes, así comdoe la enSkerman ( 1967). Revisiones recientes de comparaciónentremuestras y medios. En se- la clasificación microbianaestánatribuyendo gundlougar, el conocimientdoe los tipos cada vez menorimportanciaa las relaciones presentes es necesarioparvaigilar las fluc- filogenéticasdeficientementefundamentadas y tuaciones quetienenlugar enun sistema. Si patrocinan un sistemdae identificación de handeaplicarsepruebasdeindicesdediver- origen práctico. Estesistema hasidodesarro- sidad(véaspeág. 164) o han dempren- llado con elauxiliodeanálisisnuméricosde derse estudios de sucesión, se requiere la iden- datopsaruanproyectotaxonómicocompu- tificación de los organismos. tadorizado(Sokol y Sneath, 1963) . Con este La identificación y la clasificación de la método se averiguan las características mor- mayoríade los metazoos y de las plantasmul- fológicas, bioquímicas y fisiológicas deculti- ticelulares se basan casi exclusivamenteen vos y se establece la taxonomíasobrelabase características morfológicabsurdasT.ambién de similitudes generales matemáticamente ana- los protistossuperioresestánseparadossegún lizadas. La ventaja de este sistema está en que bases morfológicas. Se dice amenudoque la adquirimos al propiotiempodatos relativos a morfologíade las bacterias notienemucho lafunción bacteriana, comoporejemplo, la objetoparfaines taxonómicosca,ausa del disimilaciódngelucosa, las necesidades de pequeñotamañode las células y acausade aminoácidos, etc., además dlea disposición su formageneralmenteuniforme. Esta aser- taxonómica. Si bien no podemostransportar ción puedaeplicarsreazonablementbeiena directamentefacultadesdemero cultivo afa- los dos órdenesprincipalesde bacterias (esto cultades in situ, ya sea cuantitativa o cualita- es, lasmás comúnmenteestudiadasp, erono tivamente, “está justificadoe, ncambio, y es necesariamentelasmás importantes),asaber, funcionalmente necesario, suponerque en la las Pseudomonodales y lasEubacteriales, así mayoría de las características pertenecientes al como, engradolimitado,aotros varios órde- hábitat los cultivos puros se parecen a sus pro- nes. Lo quehabríaquetenepr resentes,in genitoresdelanaturaleza” (Hungate,1962 ). embargo, es que,actualmente, todos los drde- Véase unejemplode análisis numérico apli- ne.r de hacteria.r estánseparadosexclusil,amen- cadoalaecologíaenLovelace,Colwell y Tu- te ron fzlndamentoen consideraciones mor- biash (1968). fo1dgica.r. Muchafsamiliasm, uchogséneros El inconveniente más gravienherentael y muchasespecies se identificanasimismo con empleodeanálisis taxonómicosnuméricos en fundamento reanzonmesorfológicapso,r ecologíamicrobiana está en el númerorela- ejemplo, las especies de los géneros Beggiatoa tivamentgeranddeperuebaqsue hay que y Sorangizlm (Breed y col., 1957). Así, pues, efectuar y’registrar para cada elemento aislado, la identificación morfológica directa es posible así como en el grannúmerodelementos en relación con determinadosgruposde bac- aislados qupe,orergglaeneral, hay que terias.Esto se aplicaasimismoamuchas de examinar. las bacterias fotosintéticas, es ciertotambién Merecemn encionarsaequdíoesnfoques para los quimiolitótrofos, y es menosválido, recientes delataxonomía. Los dos se basan en cambio, para los heterotrofos(véanselas enla constancia de los pares de base en el definiciones en las págs. 26-27). Desafortuna- ácidd0eoxirribonucleico ( D N A ) en las cé- damente, los heterotrofos constituyen la ma- lulasE. nepl rimerodedichosmétodos, se yoría de los microbios en muchoms edios. averiguanlaguaninatotal y la composición

540 APLICACIONES Y TECNOLOGIA de base de lacitosina. Elmétodo se basa en 4. LA CUESTION DE LA EJECUCION el hecho de que tipos similares de organismos Cultivospuros y enriquecirnientos contienen D N A s similares;suvalorresideen distinguierntrgerupossuperficialmente se- Las medicionesdegl radodelaactividad mejantes,comolosgéneros Vihrio y Aerohm- microbianeaunn ecosistema pueden efec- +ter. quetienenvaloresde G C de 40 y 5'5 tuarse ya sea con cultivos puros o pormedio respectivamente, ya quemuchosgruposdiver- de análisisquímicodelmedio.Enel caso d e sos puedentener las mismasproporcionesde estudios de cultivospuros, ya hemosexpuesto G + C. Un resumen de los valores G + C el empleodediversaspruebasparala clasifi- publicadosduranteelaño 1966 hasido com- cación, y hemos señaladoque estosresultados piladoporHill ( 1 9 6 7 ) . El otrométodoim- dibujan también algunadselacsapacidades plica la comparación directa d e D N A o DNA- fisiológicas y químicasde las bacterias. Los m-RNA(ácido ribonucleico demensajero)de cultivos puros siguen siendo un elemento esen- dos especies distintas y laaveriguaciónde la cial y justificablede las investigacioneseco- similitudpormediodelnivelgeneralde ho- lógicasmicrobianas,perolainterpretacióndi- lnología(véaseMarmur, Falkow y Mandel, recta de los resultados con referencia al medio 1969, con unestudio más completodlea hda efectuarse con precauciónc,ontodo, materia). El segundométodoabsorbemucho porqueno existe seguridadalgunadeque: tiempo y resultadifícil de ejecutar con pre- 1) lasactividadesvistasencultivopuro fun- cisión. Para su emplecoorrientheabrá que cioneninsitu, 2) las condicionesdelcultivo esperareldesarrollo deuna técnica uniforme no hayan suprimido o inducido caminos me- y simplificada. Sin embargo, es útil, con todo, tabólicos, o 3 ) las acciones recíprocas de las porque compardairectamente los genotipos poblaciones mixtasnopodránalterar las acti- dedos cepas. vidadesnaturalesde las cepas. Estos enuncia- Finalmentheabríqaue decairlgo acerca dossonválidosaun a laluzdelaafirmación deHungate ( 1962) (véasepág. 5 3 9 ) . delempleo,para la identificacióndetiposde células enecología, de latécnica d e lainmu- La técnicadel enriquecimiento selectivo no nof luorescencia. Cabperoduciarnticuerpos revela actividadesmetabólicaspotencialesque contra los antígenosdelasuperficie, y estos puedantenerlugarenelmedioP. orejem- anticuerpospuedenmarcarse con unadiver- plo, un simposiorecientesobre enriquecimien- sidaddefluorocromos.Cuando se prepara un tos y aislamiento microbianos (Schlegel, 1764) anticuerpoen esta forma y se mezcla con haestablecido que hay que descubrirtodavía unasuspensiónde células,éstasse hacen fluo- tipos metabólicos totalmente nuevos de micro- rescentes, bajo luz ultravioleta, y pueden verse organismos y que, comprendiendo k r rondi- directamente con un microscopiodefluores- cienes deenriquecimiento pd1.n edl esarrollo cencia (véansedetallesenQuinn, 1968, pá- 3' elajshzmiento ohtene?~?o.rla rom,bre?2.rión de ginas 163 a 165 incluida). Esta técnica se lox tipos de nlerlio qae estijn itlzplicadoj. Unas haaplicado liaadentificaciódne especies formarsecientemente descritas d e bacterias específicas de células in situ (Hill y Gray, fotosintéticaislustraenslignificadeocológi- 1967) y al descubrimientodepatógenosde co d e l a absorcióndelaluz y la composición loaslimentosd, irectamentenéstos (Fanta- dpeigmento(sPfenning, 1967; Truper y sia, 1969) ; constituye uninstrumentopoten- Jannasch, 1968). Eimhjellen y col. (1966) cialmente eficaz parsaeguir las huelladse descubrieronuna nuevabacterioclorofila que una población específica enundeterminado absorbeluzeneilnfrarrojolejano ( 1 020 medio. nm * ), demostrando la utilización de una lon- Son másimportantesque las averiguaciones gituddeondaqueno se considerabapta de la biomasa y los tiposdemicroorganismos, anteriormentecomofuentedeenergíalumi- especialmenteenelestudio de las corrientes nica para la fotosíntesis. de energía en un ecosistema, las mediciones de Los ciclos deelementosnutritivosinorgi- las actividadesejecutadas, y las que son sus- nicos,especialmente los ciclos delnitrógeno y ceptiblesdeserlop, oruna población micro- elsulfur0(véaseBrock, 1966) se hanestu- biana, así como las medicionedsirectadse diado por medio de procedimientos de enrique- laasctividadeisnsitu. Estas materias cons- cimiento. Se aislaronvirtualmentem, ediante tituyen 10s ternas de las dosúltirnas secciones de esteestudio. %. Nanhmetro; 1 nm = IO-\" m.

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMICROBIANA 54 1 elempleodeenriquecimientos específicos, to- los autótrofosen el ciclo delazufre se han dos los organismosprincipalesde estos ciclos explicado con éxito. El empleode los traza- (véase cap. 4, sec. 1, conuna relación de dores radiactivos (véasepág. 101 ) para la estos microorganismosprincipales). Este mé- elucidación de caminoescológicocsomplejos todohasidouninstrumentopoderoso,y se- se ha introducido conéxitoenaños recientes. guirásiéndoloe, nestudios metabólicospara Porejemplo,Pomeroy y col. (1966) hantra- laecología,pero hay que desarrollar técnicas zado la utilización y la distribución del fósforo complementariasparatratarmásdirectamente en uencosistema dme arismsaiguiendo el conlaspoblacionesnaturales. movimiento d3e2PintroducidoS.irviéndose de esta técnica establecierono sólo cuáles Análisis químico depl roducto final organismos motivaban la absorción de fósforo, sinotambiéncuáleseran las relaciones de la Otroenfoquedepl roblemarelativo a la cadenadealimentosentre los organismos. mediciónde las actividadesmetabólicas de los No seráposiblemedir las accionesrecípro- microorganismos es eldel análisis químicodi- cas entre las actividades o los caminos, en recto delmedioparaaveriguar los “produc- muchosecosistemas,hasta quecomprendamos tos finales”delmetabolismo.La averiguación cuantitativa y cualitativamente el carácter de delcarbonoorgánicosoluble y enpartículas, los diversos ciclos individuales. Es deesperar las existencias permanentes de aminoácidos, de que el modeladomatemáticode estas inter- lípidos y dehidratosdecarbonoproporcio- accionesfacilitaráconsiderablemente el enfo- nanmedidascuantitativasy cualitativas delas queexperimental. existencias permanentespara el sistemacon- junto. Losdatos relativos a la existencia per- 5. LACUESTIONDELA VELOCIDAD manentedanunamedidainstantáneade la DELA FUNCION cantidad y lacalidad de las substancias, y esto es importantes,egúnloindicamoasnterior- Lamedicióndel carácter y elflujocuan- mente,paracomprender cuáleselementosnu- titativosde las actividadesinsitu es tal vez tritivos están al alcance de los organismos vivos el problema más importante enecología mi- enunmomentodadocualquiera. crobiana. El hechode quela“velocidad” sea Sin embargo, estos datospueden ser enga- más importante en los organismospequeños ñosos, porquneroeflejalna velocidad de quen el “planteplermanente” se destacó renovación de las substancias, o sea, la velo- vigorosamenteenclapítulo 3 (pág9. 3). cidaad la queuna substancia está siendo ¿Qué es lo quepuedemedirse y debierame- producida y es utilizada.Porejemplo,Hobbie dirse? Los intentos iniciales deevalualra y col. ( 1968) encontraronquelas existencias transformaciónmicrobiananatural se ocupó: permanentes de treoninaymetioninaenel 1) dela respiración, o 2 ) deladegradación estuario de SJt.ohnse,Cn hesapeake Bay, dedeterminadasfuentesdeenergíaorgánica Virginia,eransimilares -1.50 y 1.31 g por o determinadossubstratosdeldesarrollomi. litro, respectivamente-, peroquelametioni- crobianoL. aactividadheterotróficatotadl e naeraregenerada y utilizadaocho veces más una población mixta puede medirse averiguan- rápidamente que la treonina. Así, pues,atra- dolaproducciónde COZ -utilizando elec- vés deunperiodode tiempol,ametionina trodosdeoxígeno(Kanwisher1, 959), reci- representaocho veces laimportanciacuanti- pientes de Warburg de tamaño mayor que el tativa de la treonina, pesea queencualquier normal, o bien midiendo la B.O.D. (biorhem- momento sus cantidadesesalanmsismas. iral oxygendemmd = lademandabioquí- Examinaremosestepuntoconmayordeteni- mica de oxígeno, véase pág. 14). La medición mientoenla secciónsiguiente. deladegradaciónde la fuentede nergía En la mayoría de los ecosistemas, sólo po- orgánica se haefectuadoañadiendounacanti- remosapreciarcómoserelacionanlas activi- dad conocida desubstratoaunamuestra y dadesentre sí. Sabemos que 10s ciclos de los calculando la pérdiddaeslubstrato con el diversoselementos(véansepágs9. 6-1 o1 ) tiempo. Se huatilizaduondaiversidade estánacopladasaactividadesmetabólicas es- técnicas similares.En las secciones quesiguen pecíficas;enalgunossistemas -por ejemplo se examinarinalgunasde las técnicas recien- en los estanquessomeros anaerobios--, las tes para la medicióninsitudeactividades acciones recíprocas entre. los heterotrcfas y de publacima microbianasenterasmezcladas.

542 APLICACIONES Y TECNOLOGIA Mediciónde los nivelesin situ añadiendounaseriegraduadadeconcentra- de los compuestos orgánicos ciones de substrato radiactivo. Encontraron dos y sus tiempos de renovación mecanismodsistintos de absorción, esto es, En algunosmediosc, omomuchoslagos y unopara las algas y otroparalas bacterias. ríos y el altamar, las actividadesmetabólicas En efectos,istemasespecíficos detransporte totales on muy bajas. El aumento necesario activo a bajosniveles desubstratofuerontra- de sensibilidad para la medicióndemuchas de zadoshacia las bacterias, entantoque se vio, estas reacciones se hcaonseguidaoplicando para las algasu,ngradientdedeifusióna técnicas de isótopo radiactivo (véase pág. 507 ) . nivelesuperioresE. stme étododterazador Siguiendo el desarrollodela técnica del ”C hasidoafinado,demodoquelarenovación para la medición de la productividadfoto- o tiempo de substitución de un substrato pueda sintéticdae las plantavserde(svéase pági- calcularse. Hobbie y col. ( 1968) registraron na 65 ) , Kusnetsov ( 1955 ) y Sorokin ( 1964 ) tiemposderenovacióndehorasadíaspara tratarondeaveriguar las velocidadedse las diversoasminoácidoesn el estuaridoSet. fotosíntesis y quimiosíntesims icrobianasA. l Johnse, nChesapeake BayL. os intentosini- paso queKusnetsov ( 1067) hamostradoque ciales deaplicaer stemétodoaal ltamanr o la absorción de bicarbonato puede ser consi- hantenidoéxito(Vaccaro y Jannasch, 1966), derable,especialmenteen la obscuridad, cau- posiblementeacausade la actividadnatural sando así un descensoen la cantidadde CO, muy bajaM. erecoebservarse que todalsas liberada, el métodoprometeayudaaer sta- bacterias ednesarrollpouedecnonsiderarse blecer lacontribuciónbacterianainsitua las como acuáticas, ya esténen el mar, en el agua velocidadesde flujodelCO,. querodeaunapartículadetierra o dentrode En 1962P, arsons y Stricklandsugirieron otroorganismo vivo. que se añadierasnubstratoosrgánicoms ar- cados con ’.‘C (inicialmente glucosa y acetato) Relaciones de célula y energía amuestrasdeagua y se midiera la absorción Cabeevaluasr imismo los rendimientos de“Cdespuésdeunbreveperiododeincu- bación. En formsaorprendente, la relación teóricos deenergía y células deunsistema. entrela velocidadde la absorción y lacon- centración delsubstratomostróunacurvade Estascifraspermiten unlímitemáximopara saturación quesugirió la intervencióndeuna cinética estrictamentedeprimerorden,como el cálculo delintercambiodeenergíaenun la que se encuentrapara las actividades de ecosistema. Si bien este concepto se encuentra permeacióndesuspensionesde cultivos puros actualmentetodavíaenlasetapas deforma- de células entera(sKepes y Cohen, 1062). En otrostérminos, la Pohlacihtz ?zntwnl l>lixtn ción, sus posibilidadesdeaplicaciónecológica delamnestradeagua .se rompostci como z m cdtiz,o prtro. porcuanto la curvadeabsorción son muy grandes, y es porestoque lo exami- fueuna recta, indicadoradeuna reacción de enzimaúnica. La crítica principalde s u obra namos con ciertodetalleen esta sección. se fundó en el hechode queañadieransubs- t Hacealgunosaños,Monod tratos radiactivos de varias veces los niveles ( 1942) ob- encontradosenelmedio. servó quedlesarrollode las bacterias es El estudio precursor de Parsons y Strickland animóaWright y Hobbie (1966) aafinar directamentperoporcionaal la cantidade esta técnica. Sirviéndosdee la modificación deLineweaver-Burkeen la ecuación * deMi- substratoproductor deenergíaproporcionada chaelis-Mentena,quéllotsratarondecalcular la cantidaddeglucosa y acetato inicialmente al mediodecultivoD. esdentonces se ha presenteen las aguasdelLago Erken, Suecia, realizado unesfuerzoconsiderableparaobte- nerconstantesdedesarrolloparausoentra- tamientosmatemáticos deéste. Sabemos ahora que erleudinriento etz peso .seco de célz(1a.c (hionlard) rfe Ins hcteriar atznerohia.! es hns- t m t e roustntzte, e?z selnrici?z colz In cn?z/irlad de etzergin psoposc-iotznd‘r por fermetztacicitz como moles de ATP (trifosfato de adenosina) . El rendimientomedio (Y,,p) es de 10.5 g por célula, por mol de ATP engendrado,por mol desubstratocatabolizadoS. olamenten Estaecuacibn dcfine !a relaciSn entre ia velo- cidad de alxorci6n y l a concentracibn del suhstrato. Véase una explicaci6n enFruton y Simmons (1959) u encualquiertextogeneraldebioquímica.

PERSPECTIVAS ENECOLOGIAMlCROBlANA 543 casos enque el trayecto fermentativocomple- cenmásproductosfinales que células y Cor, todel catabolismoproductodre energíano el rendimientoenmediosmínimoseráde es conocidoencontramosresultadosaparente- aproximadamente 3.14 g de peso seco por av e-, independientementede la especie y del mente en discrepanciacon el Y,,, anticipado. Sinembargo, el Y,,, nopuede utilizarse substratoorgánicoutilizados. para trayectos aerobios,porque es el caso que Mayberry,Prochazka y Payne (1767) pre- el númerode moles deATPproducidopor dijeron además que el rendimientode células catabolismoaerobionopuede especificarse y decualquiertipodedesarrollobacteriano se varcíaonsiderablemenetentre las bacterias relacionarícaonstantementceon la cantidad y otromsicroorganismos. El relacionar los deenergíatomadadelmediode cultivo tanto rendimientods edesarrollo a : 1) moledse por la asimilacióncomo por la disimilación. substratoutilizados (Ysubstrato2),) equivalen- Examinaron los calores de combustión deun tes de carbono de substrato utilizado (Y,;,,,,,,,,), grannúmerode compuestosorgánicos -se- o 3 ) moles deoxígenoconsumidosdurante gún la averiguációnde Kharash(1929)- y edl esarrollo ( Y ) no haproporcionadova- aceptaronunacifrapromediode26.5Kcal OL porave-,comorepresentativa de los substra- tos orgánicosque las bacterias puedenutilizar lores constantes. para el desarrollo. Se formuló la relaciónsen- cilla: Examinando el desarrollodepseudomóna- dasenungrupograndedecompuestosor- gánicopsarticularesM, ayberryP,rochazka y Yay e- 3.14 g/av e- Payne ( 1967 ) encontraroncómodoconside- Y= -- = Kcal rar los substratosegún el númerode elec- E. 26.5 Kcal/av e- tronedsisponible(savailable = av e-q) ue los constituíanm, ásbienqueenl úmerode 0. 1 18 g/Kcal carbonos. Porejemplo, la glucosacomprende 24 av e-, ácido acético 8, glicerol 14 y ácido Parafinesexperimentales, E c o la energíato- benzoic0 30. ( E l númerode av e- paracual- taltomadade los cultivos, se consideróestar representadapor quiecr ompuestoorgánicopuedeaveriguarse calculandoel O, necesariopara lacombustión Ea + E, = Ec completade un mol y multiplicandoluego los moles de oxígenorequeridosporcuatro -el númerodeelectronesrequeridopara re- endonde Ea es la energía similadaenla duciur nmodl eoxígeno. ) Cuando dichos estructuradelas células y E , laenergía des- autoresdividieron los valores de Ysubstratoob- asimiladapomr etabolismoxidativo o fer- tenidosensuspropios y en los de muchos mentativo. Ea se deja calcular siempreapar- otrosinvestigadoresestudiosporelave-por tdidreatoesxperimentalecs,omo Ysubstrato moldelsubstratoespecíficoempleado,encon- multiplicado por ecl alor de combustiónde traron valores que ibande2.00a3.92, con las células bacterianas. Dichosautoresencon- unamedia de Yave-de 3.14 g de pesoseco traronporcalorimetría de bombaqueel calor promedio de rombustidn de las células bac- de células porave-.Dentrode este margen, terianas es de J.3 Kcal por g. Por consiguiente, 78 por 100 de las cifras se situabaentre 2.75 y 3.50. Imlnsive para el desarrollo de microorga- nismos en cultiz’os mixtos, Y a ye- está muy ceyca de 3.14. Los datos de 3 3 experimentos E , paraeldesarrollofermentativo se deja publicadosporcuatroinvestigadoresdistintos, calcularasimismo, requiriendosolamenteda- quieneisntrodujeron substanciabsioquímicas tos deequilibriosexperimentalesdefermen- purasa cultivos debarrodeaguas negras y tación. En l a fermentacióndeál cido láctico, midieronel Ysubstration’dicuónma edidae porejemplo, unmol de glucosa con un calor Y ed-2e.95. de combustión de673 Kcalpormol es fer- aV Estoshallazgossugierenvigorosamente que mentadoa dosmoles delactato, con un calor para los microorganismohseterotróficoqsue combinado de combustión de 2 X 326, ó 652 crecen aerobiamente en una diversidad de subs- Kcal por mol. La energídaesasimiladeas, tratos,que consumentotalmente, y noprodu- pues,673-652, ó 21 Kcalpormol. Enla obra

544 APLICACIONES Y TECNOLOGIA deBauchop y Elsden ( lc)56), sobre la fer- Se pone demanifiesto!pues)que un pro- mentación dela glucosapor el Streptococrm fecu1i.r. donde Yql,,r,,essz,de 22 ,g pormol, mediode 0.118 gramos de células esel q14e n t ~ / yProbablemente re~ulta engendrado,ya sea aerdbica o anaeróbicamente. en cualyuier rla.re 2 2 g//nloI de cultil,mo irrobianop,or rada caloria de + 2 1 Kcal/mol -- Y = energíaextruída del rrzedio de rzdtil'o por LUJ 117Kcal/mol zélu1a.r en desarrollo (véase Payne, 1970, con un resumende este tema). El examedne los resultadodse seis es- Medici6ndelavelocidad tudios que se sirvieron de nueve especies anae- de las actividades * robias y facultativadsistintadsesarrolladas Hay dos grandes categoríasdemedios por anaeróbicamenten siete substratodsistintos lo que se refierea los niveles nutritivosa, proporcionóunamediade YKCadl e0.130 g saber: 1) la deaquéllosen que los niveles porKcal. delsubstrato son altos ( g por 1 ó g por Kg), La averiguaciónde Y R r ap,ara el desarro- y 2 ) la deaquéllosenquesonbajos ( m g por llo aerobiorequiere un métododiferentepara 1 ó mg por K g ) . Con relación a la corriente la averiguaciónde E , Los valores de YL,,,~Sfr2o~fall suministrode lementosnutritivos hay y E , se obtienendeml ismomodo que se asimismodosdimensiones, esto es:1 ) conti- obtuvieronenrelación con el desarrolloaero- nua, y 2 ) discontinua. Se dan, por supuesto, bios;inembargo, en el desarrollaoerobio, todos los gradosintermedios,Porreglagene- E , se tomacomo el productode los moles de ral, los ecosistemasdiscontinuosdealto nivel oxígenoconsumido,pormoldesubstratouti- desubstrato son los más fáciles deestimular lizadodurante el desarrollo (O, por mol ), y examinaren el laboratorio; tales, por ejem- multiplicado por cuatro veces la energía media plo, la descomposición y la sucesión deacon- por av e-, para las moléculas orgánicas ( 4 av e- tecimientosde la hojarasca enterrada. Sehan /mol x 26.5Kcal/ave-, ó 106Kcal/mol ) . efectuadoestudios relativos a la sucesióncon De los experimentosdeMayberry,Prochazka diversaselaboraciones dealimentos,comopor y Payne con unapseudomónadacultivadaen ácidobenzoicoe,n donde O? por 11101 3.46, ejemplo, las fermentacionesdela col (saner- resulta: kraut) y delpepinillo. Estas se prestanmás al estudioporque la altaactividadmetabólica 86.8gjmol y los sistemas dealto nivel desubstratoson +Y z- - técnicamentme enodsifíciledsme edir. Se- - IA 460 Kcal/mol 56K6 cal/mol mejantems ediorsepresentaenxcelentems o- 0.105g/Kcal delos para el estudio de la sucesión. De todos los mediosque se hanestudiado, La inspecciódne los resultadodsceinco latransformaciónmicrobianadelacelulosa estudios, con siete especiesdistintasdesarro- en el rumen de los vertebrados es unade las lladasaeróbicamented, emicroorganismos qume ejor se hacnomprendid(oHungate, en 1963). Estesistemarepresenta un mediocon- 26 substratosdistintosarrojóunamedia YKca, tinuo, rico enelementosnutritivos. Las acti- de 0.1 16 g poKr calT. omadajsuntas, las vidades puedendescribirseentérminosde ve- medias Y K c Ad,e los desarrolloaserobio y locidad, con una confianza relativamente gran- anaerobio resultaron ser de 0.121, lo que con- dedeque la actividad esconstante.Sirvién- cuerda muy de cercacon los o.118 g por Kcal dose de este principio,Hungate y sus socios anticipados. pusieronenclaro los organismosqueinter- Soebtuvotraproximación muy vecina vienenen latransformación de la celulosa, del valorpredichoapartirderesultadosde los productofsormados y el equilibridoe los experimentoasnteriormente mencionados energípaara el sistemeantero. El carácter con cultivos debarrodeaguasnegrasa los anaerobiodeestesistema cs keficientepara que se suministróelementosbioquímicos pu- el desarrollobacteriano(esto es, solamente el ros. En estos estudios se calculó que l a Y K r c l , Algunaspartesde sta seccihn estHn 1x.sadas media era de 0 .i 10 g por Kcal. enJannazch (1967)

PERSPECTIVAS EN ECOLOGIAMlCROBlANA 545 10 por 100 delaenergía es asimiladopor tierraquerecubrenN. uestros conocimientos lasbacterias),peroelverdadero carácter de delmetabolismomicrobian0enla bacteriolo- esta ineficienciaconstituyelarazóndeque gíageneral se basan enestudiosefectuados 10s rumiantespuedansiquiera subsistir enun enpresencia de concentracionesrelativamente substrat0como la celulosa. La parte mayor de altasdesubstratos(según se observóenla laenergíaresiduadl ela acciónmicrobiana sec. 2 ) . Los trabajos recientes sobrlerae- consta de ácidosgrasos que se conviertena gulaciómn etabólica (Maal+e y Kjeldgaard, partirdela celulosa, peronosondegradados 1766) han reveladoque no puedenefectuarse ulteriormente. Estopsroductofsinaleesstán extvapolaciones directa.r dedatosobtenidosen directamenteencondicionespara la asimila- concentraciones“óptimas” de substratoacon- ciónpor los rumiantes. Así, pues, el término dicionesdedesarrollo a nil1ele.r de substrato de“eficiencia”puederesultaerngañosoE. n sumamentebajos. En efecto, tanto las facul- este ejemplo,enefecto,elmetabolismoame- tades biosintéticas de la célula bacteriana como robio es ineficientepara las bacterias, pero sus requerimientosmínimos se venconside- altamenteficientee,cnambiop,areal Tu- rablementeafectadospor los cambios enla miante. velocidaddedesarrollo o porla concentración Otro sistemacontinuo, rico enelementos delelementonutritivolimitativode éste. Por nutritivos y quhesaideoxtensamente es- otraparte,lanaturalezadelsubstratolimita- tudiado, es edlel lecho dleodaoctivado. tivo, esto es, sufuncióncomofuentedeener- JavornichyyProkesova ( 1763) se sirvieron gía o como elementonutritivoindispensable, deeste sistema parademostrar el papelvital condicionalarelaciónentre los metabolismos que desempeñan los protozoos, al parecer a las respiratorio y biosintético (Herbert y col., bacterias, encuantoamantener el metabolis- 1756). Estacsircunstancias exigeqnuleas mo bacterianoa un nivelreal.Semejantes sis- medicionesrelativas a la actillidad se efectúen temasonexcelentes paraeel studiodelas directamentedentrodelhábitatnatural, y las intensidadems etabólicas. praebasexperimentalesdedesarrolloacon- Losmediosdiscontinuosdebajoelemento centraciones de sabstrato vecinas delads el nutritivo no esperaríamos verlos representados, medionatural. por su propianaturaleza,en los hábitats prin- Brock (1767) proporcionóunejemplodel cipales. No obstante,muchosríos y lagos se primemr étodoaveriguando la incorporación dejan clasificar en esta categoríaE. n efecto, detimidinamarcadaal DNA de las células durantemuchaspartesdelaño, los niveles or- individualesdeLeucothrixspm. edianteau- gánicossonmuybajos,peroperiódicamente, torradiografía. en cambio,penetranen las aguas,procedentes La ventaja de este procedimiento está en su de la tierrcaircundantcaeontinuaciódne especificidad, en comparación, con la absorción temporales,cantidadesconsiderablesdemate- obscurarelativamentepocoespecíficadelbi- rial.El carácter tantocuantitativo comocuali- carbonatomarcado.Losinconvenientesde esta tativodelaguaresultaalterado,pero,auncon técnicason, en cambio, su aplicabilidadlimi- este aumento,elsistemasiguesiendodeltipo tadaa especies quepuedencultivarseencul- de bajo elemento nutritivo, tal como lo hemos tivpouiredoentificarsme orfológicamente descrito.Enmuchosde estos ecosistemas, las insituy los erroresenque se incurreporla bacterias adheridas forman capas sobre las pie- necesidad de incubaciónen untubode ensayo dras y las estructuradse la superficiea;sí, que se describirámásadelante. pues, elsistemapresenta unelementoconti- El segundo método, esto es, la medición del nuo, esto es, la masa de agua del río o lago, y desarrollo o de las actividadesmetabólicasa un elementodiscontinuoe,blentosE. n los concentraciones sumamente bajas delelemen- estudiosdelamicrobiologíade estos sistemas tonutritivolimitativo,topa conotrasdificul- los doselementosdeberíanconsiderarsejun- tades.Enefecto,en su obrafundamental so- tamente. breeldesarrollobacteriano,Monod ( 1942) El tipo más difícildemedioparaexaminar encontróquela relación entrela velocidad es el sistemade flujocontinuo,debajoele- dedesarrolloyla concentración delsubstrato ment(, nutritivoc, omoedl ealgunos ríos y limitativopodía describirse pormediodeuna manantiales y el delaltamar. Sinembargo, curva “adaptadaa los datos”,quecorrespon- SUS intensidades cinéticas revisten capitalim- díaa la relación deMichaelis-Mentenentre portanciad, ebidoa las áreas masivas dela la velocidad de l a reacciónenzimática y la

546 APLICACIONES Y TECNOLOGIA concentración deslubstratoR. esultiamposi- Elpasodelestudio de las actividades mi- ble,sinembargo,obtenerdatosdeldesarrollo crobianas en sistemas decultivo cerrados a relativos lapaorcióninferiodrlecaurva la aplicacióndseistemas deflujocontinuo cerca delorigen, o sea acercade aquellapar- abiertosmarcó un nuevo y ‘significativopro- te delafunciónque reviste másinteréspara gresoen el estudiode l a ecologíamicrobiana el ecólogo. En efectol,as células inoculadas dme ediocsontinuodse dementonutritivo se autolizanparcialmenteenpresenciadeni- bajo.Unañoantesdeque se descubrierael velensutritivossumamente bajos, liberando quimiostatoV, an Niel (lc)49), hizloa si- así substratoscomplementarios y dando origen guiente declaración : allamado“desarrollocríptico”q, ue obscu- rece vlaerdadera velocidaddesarrollo El desarrolloeslaexpresión p a y excellence del por relación desubstrato(Postgate y Hunter, caráctedr inámicode los organismovsivosE. ntre 1763j . los métodosgeneralesdisponiblesparalainvestiga- En 1950, Monod y, independientemente, ción científicdafeenómenodsinámicos, los más Novik y Szilarddesarrollaronelquimiostato, útiles han sidoaquellosque se ocupandeaspectos estoesu, nsencilloaparatobásicoutilizado cinéticos. . . Lasinvestigacionescinéticasenculti- paracultivar bacterias en presencidaceon- vods emicroorganismosonparticularmenteindi- dicionesconstantesdelmedio,incluida la con- cadapsareastablecerrelacioneesntrfeactoredse centracióndeslubstratolimitativoE. nlugar desarrollo y ambientalese,specialmente el carácter de servirse de un sistemacerrado o detanda, y lacantidadde los elementosnutritivos, comopor ejemplo,un frasco decultivo con tapóne, n el que la concentración del subs- El desarrollodelquimiostatopermitióaplicar trato cambiacon eldesarrollo y con el tiempo este razonamientoenelexamendela cinética utilizaron un sistemaabierto añadiendosim- del ecosistemamicrobiano. plemente medio fresco y retirando una cantidad El principio de competición por el substrato iguadl ecl ultivoquecontiene los productos limitativoen el hábitatnatural se aplica tam- deldesarrolloi,ncluidas las células (verdia- bién al quimiostato.Sinembargo,puestoque gramadequimiostatosencilloenfig. 2-6, 1). l a eliminacióncontinudae células deqlui- Las técnicas continuadse cultivo existían miostato por dilución progresa en forma indis- ya anteriormentea 1950, especialmentepara criminada y a la mismavelocidadparatodas el mantenimientode cultivos microbianos o las especiespresentes, el sistema es fuertemen- bien, enmicrobiologíaaplicada,para la pro- te selectivo, estoes: las especies que alcanzan duccióncontinua de células o deproductos la velocidadmás rápidadedesarrolloen las metabólicosS. inembargo, no fue hastades- condiciones dadascompetirán con éxito y aca- pués que se hubodescubiertoqueuncultivo barándesplazandoatodas las demás especies. continuhoomogéneamente mezcladdoe un De este modo, el guinziostato no permite la microo,rganismo dedesarrolloexponencialre- reproducción de condiciones naturdles. Su zler- presenta un sistema autorregulador (un qui- dadero t,alor reside en el hecho de qzde, en él, miostatoq) uedicha técnica se convirtióen puede establecerse un estadopermanenfe q21e uninstrumentoinapreciablen los estudios constituye la base pard la mayoría de los es- cuantitativosP.asandpoour“nestado trad ttAdios cinéticos. sitorio”e, nque l a velocidad dedlesarrollo En la literatura ecológica, el términode se adapta a l a concentración escogida del subs- “estadopermanente”seutilizapara estados trato limitativo, el sistema llegará a un “estado cíclicos, dependienteds etliempod, epobla- permanente”, indicado por una densidad cons- cionesmixtas.Cuandosudefiniciónoriginal, tante de la población. Mientras las condiciones obtenida enestudiosde cinética química se externasi,ncluidos la composición y el flujo pierde, el términopierdetambién su valor deml ediop,ermaneceninalteradas, la velo- como instrumento en el estudlo de l a dinámica cidaddedesarrollo será constanteeigual a dela población ecológica. En las poblaciones la velocidad dedilucióndelsistema.Durante naturalespodráocurrirque las especies indi- este estadpoermanente, los parámetroism- viduales no estén enestadopermanente,sino portantespara la averiguacióndedl esarroÍlo másbien en estadostransitorios,esto es, que y de la actividadmetabólicpaueden expre- crezcan o se reduzcancon la estación o con sarse por medio de relaciones matemáticas sen- otrcoasmbiaoms bientalpeesriódicos. Así, cil!as (Eerbert y cal. 1956). pe:, tl e.rtdn pewnauentedefinidomicrobio-

PERSPECTIVASEN ECOLOGIA MICROBIANA 547 1Ógicc;mente deunapoblaciónconstituye un aislamientdaoqesuelltoispmosetabólicos zlajioso instrumentoexperimental y esuna si- inconspicuos quepodrían ser de hecho los tuaciónque,encondicionesnaturales,sólo se causantes deunaparteimportantedelade- encuentraen ’los medios mks estables, como, gradacióndelagranvariedaddesubstratos poer jemploe, nel mar profundo o en el orgánicos enelagua(Jannasch, 1967a). Estos suelob, ajo un bosque maduroE. cl oncepto estudiosconfirmanuna vez másque 10s me- del factor limitativo en relacióncon las condi- diosbacteriológicos de la fuerzahabitualmen- ciones delestadopermanente y elestadotran- te utilizada en las láminas de agar seleccionan sitorio ya seexaminóenelcapítulo 5, sec- tipos de organismods“emalhaierbaq”ue ción 1. soin capaces dme etabolizar substratos en El hábitatnaturalde los microorganismos condicionnesaturales, y quseríarnaros, hade concebirsecomocompuesto detantos porconsiguientee, nlanaturalezanoconta- sistemasabiertosindividualescomohayespe- minada. Las especies que se desarrollan acti- cies presentes,estandocadapoblacióncontro- vamenteaconcentracionesnaturalesde subs- ladaporsufactorlimitativoindividualy es- tratospropendena ser superadaspor especies tandotodas ellas más o menosrelacionadas demalahierbadeaquella clase en el medio recíprocamenteporladisponibilidaddeener- comúndeprueba. Losmicroorganismos“clí- gía. Las relacionesprincipalesentredensidad max” de ambientes de bajo elemento nutritivo de población,velocidad de desarrollo y con- podríanpasar así inadvertidosca,ausdael centracióndelalimentolimitativo en los sis- niveldeelementonutritivorelativamentealto temaasbiertosonmanifiestamentedistintas quseuelencontrarsen los medios bacte- de las de los sistemas de cultivo cerrados. Por riológicos. ejemplo,en sistemasabiertos,ladensidadde Esta ideadecomparar las partes activa e poblaciónllegaa unmáximocuandolavelo- inactivadelamicrofloradeunhábitatnatu- cidaddeesarrolllyoa concentración del rapluedeencontrarse eldnaefiniciódne elementonutritivosonmínimas. Las concen- Winogradsky ( 1 9 4 9 ) de los microorganismos traciones deelementonutritivoaumentanal “autóctonos” y “cimógenos”, los primerosde disminuir la densidaddelapoblación, y la los cuales exhiben los procesos de renovación velocidadmáximdadeesarrollo se alcanza, más o menosconstantesaconcentracionesba- porsupuesto,cuando los elementosnutritivos jas deelementonutritivoe, ntantoque los son altos y ladensidad es baja(véaseel con- otroms uestranrequisitodsceoncentraciones ceptode“lrendimientoóptimo”e,nla pá- daeltosubstrato y sólo exhibendesarrollo gina 2 4 8 ) . Desde este punto de vista se com- vegetativo o “florecimientoe”n ocasiódne prendeque el proceso deslimplemuestre0 lsaubida ocasional o estaciona1 denlivel o elcambio deun sistemaabiertoa otro ce- delementnoutritivo. La consecuencia im- rradoproduzcan cambiosambientalespronun- plícitaen esta distinción es clara: si queremos ciados. estudiar las actividadesmicrobianasenmedios Estudioscontinuos de cultivos hanrevelado deflujoconstante y debajoelementonutri- (Jannasch, 1963 y 1967b) que muchos aislados tivo, necesitaremos buscar los organismos apro- bacterianossonincapaces de mantenerel des- piados,esto es, los que se mantienen activos arrolloendeterminadasaguasnaturalespor en condicionensaturales dbeajeolemento debajo de un umbral de concentración del ele- nutritivo. Estos podrán no ser acaso las “chin- mentnoutritivloimitativo. Lcaantidadde chesde laboratorio”quehansidoobjetodel estas concentraciones“sobrantes”, accesibles a estudiomásintenso. los microorganismopseronoutilizadapsor Brock y Brock ( 1 9 6 8 ) estudiaroninsitu ellos,dependedefactoresambientales,entre velocidadedsdeesarrollo de algas bénticas, otros,porejemplo,del pH o elEhdel sis- enunintentoenderezadoaservirsedeun tema. pequeño río como cultivo continuo. Eliminaron Mientralsas técnicas deenriquecimiento lafuentedeenergíacubriendouna sección clásicas estánlimitadasaespeciesmicrobianas limitadadelrío conchapanegra y, midiendo deespecificidapdronunciaddaseul bstrato lvaelocidaddeesapariciódne las células (porejemplo, bacterias oxidantesdelsulfuro, algalesdeláreaobscurecida,calcularon las ve- bacterias reductorasdelnitrato, etc.), las pro- locidades ddeesarrollooriginaleEs.studios piedades selectives deqluimiostato se han similares, annqne en un sistema dc laboratorio, utilizadpoarparoduceirnriquecimientoys se efectuaronalimentandounquimiostato con

548 APLICACIONES Y TECNOLOGIA aguaesterilizadaporfiltro, o no. esterilizada, parsedelas accionersecíprocas entreorga- inoculada con el aisladboacterianqoue se nismos. Este capítulo ha destacado las técnicas, tratabadeexaminar. La temperatura y demás porque, como se dijo eh la introducción,las factoresdelmedioespecífico se reprodujeron grandes cuestiones enmateria de ecología mi- experimentalmente. A partirde l a diferencia crobiana son ya conocidas, siendo l a tecnología entrela velocidad dedilucióndelsistema y paralaformulaciónde las respuestas laque la velocidad de desaparición de los organismos las másde las veces hace falta. La necesidad puede calcularse con unaltogradodepreci- dedesarrollarmétodosinsituparaeel stu- sion la velocidaddesudesarrolloenausencia diode la actividadmicrobianaenecosistemas o en presencia demicrofloraenelaguana- se subrayó, porque las técnicas de cultivo puro turaslininocula(rvéasteambiénJannasch, enriquecidodelamicrobiologíaconvencional 1969). de laboratorionosonapropiadaspara el estu- dio ecológico. El estudiantedeberárecordar 6. RESUMEN quela ecologíamicrobianano es un aspecto secundariodelaecologías,inoa,ntebs ien, La ecologia microbima comocampode es- un aspectomuyprincipale, specialmentecon tudionodebierasepararsede la ecología “ge- respectoa la comprensióndel ciclo de los neral”;alpasoquealgunas respuestas a pre- elementosl,abioenergíadeel cosistema y el guntas específicas requieren técnicas analíticas controdle l a contaminaciópnrovocadpaor especiales, la ecología fundamental ha de ocu- el hombre. Capítulo 20 Ecología del vuelo espacial Por G. Dennis Cooke * UniversidadEstataldeKent,Kent,Ohio Introducción progreso,conmiras a l desarrollodeun eco- sistemcaompletamentceerraddoreegenera- Unade las nuevas Breas másapasionantes ciónconstante,capazdesostener a poblacio- enmateriade ciencia comprende el desarrollo nes dehombresenel espacio durante largos de ecosistemapsarcial o totalmentreegene- periodos. La construcción desemejante clase radoresparaelsostén delavidadelhombre desistema que asegure la subsistencia de l a durante los prolongados vuelos espaciales o du- vida reviste singularimportanciapara la eco- rante la exploraciópnrolongaddame edios logia y para la teoríadelecosistema,puesto extraterrestres. Si bien se hanpuesto ya al que se conviene dme odgoeneral en que punto sistemasdesoporte temporalapropia- dichossistemashan de ser, al menosenparte, dos para uno a tresastronautas y para breves biorregeneradores.Otraáreadeinterés ecoló- vuelosorbitales o de xploracióndeuno a gico es la quecorresponde a la “exobiología”, 30 días(tales como los alunizajes), se han o sea la cuestión de l a existencia devidaen realizadopocosesfuerzos, con todo, o poco otrosplanetas. L a exobiologíacomprende l a * Estecapítulofuepreparadomientras el autor probabilidaddequeencontremosfinalmente ocupabuancaátedrpaosdoctoraeln e1 Instituto uencosistema primordial o, al menos, una deEcologíade l a UniversidaddeGeorgia,con el etapaprebióticaen la evolución química,tal apoyodlea Beca dCe apacitación ES 00074 de como se suponequehubodexistiern la N I H y delcontrato NsG 706/11-í)03 de la NASA. tierra haceone(svéase cap. 9, pág. 300).

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 549 En la mayoríade los grandes aspectos, los quepuedealmacenarse. Laregulación se ob- problemasde la supervivenciadelhombre en tienteotalmentpeomr edioesxternosC. on unvehículo espacial artificialson los mismos regeneraciónparcial,unapartede la materia que los queintervienenen su supervivencia es circulada entre el astronauta y el organismo proseguidaen el vehículoespacial que es la desoporte o los dispositivosmecánicos,pero tierra y que va llegandorápidamenteanive- elcontrolsiguesiendo casi porcompletoex- les peligrosodsseobrepoblaciónP. oerjem- terno y mecánico, y la vida del sistema depende plo,eldescubrimiento y elcontroldelacon- enteramentedela resistencia y lalongevidad taminacióndealire y ealgual;caantidad delmaterial.Cerrandoelsistema,encambio, adecuada y la calidadnutritivade los alimen- excepto encuantoalaenergía, se produce tos;qué hacercon los desechos y la basura un curso cíclico de la materia y unacorriente tóxicoascumulados, así como los problemas denergía susceptibles de ser regulados o sociales creadospor el espaciovitalreducido, estabilizados ya sea pormediode dispositivos todoelloson motivoscomunes depreocupa- externos o mediante mecanismos biológicos in- ción paralasciudades y para la navegación ternos, o en ambasformas.Eneste caso, la espacialA. demásev,liajerdoeelspacio se longevidad resulta limitada ya sea porlare- enfrentaa dosnuevosproblemasambientales, sistencia delmaterial o por accioneshomeos- asaberl:aingravidez(fuerzadegravedad táticas recíprocas entrecomponentes bióticos. cero o considerablementereducida) y un cam- Entodas las misioneesspacialehsasta el po de radiación que incluye rayos enpotencia presente(hasta 1970) se hautilizado el sis- letales y de los quea nosotrosnosresguarda temadealmacenamiento, o noregenerativo, la atmósfera delatierra. El hechodequeno consolamenteunapequeñacantidadde re- estemos ahoraen condiciones deconstruirun generaciónA. quít,odos los materialesnece- ecosistema totalmentecerrado capazde resis- sarios parlavaidain, cluidoeaslgua, los tirduranteuna existencia prolongadaen el alimentoeysolxígeno, se empacan en el espacio (ni esténadie encondicionesdedecir vehiculoj,untamente con eel quipoparala cuándopodremos hacerlo, porquenisiquiera destoxificación y elalmacenamiento ( o la des- hemospensado en ellotodavíaseriamente) carga)de los desechosmetabólicosS. inem- es unapruebamanifiestadenuestraignoran- bargo, es el caso que,amedidaque el nú- cia, de'nuestrodesprecio o denuestrafalta mero de astronautas por vehículo y la duración de interéspor lo que hace alestudiode los delvuelo espacial aumentan,el peso del sis- equilibrios vitales quemantienenfuncionando temadealmacenamientocrecea su vezrá- nuestrapropiabiosfera.Porconsiguiente, los pidamente, hasta el puntoenque las limita- esfuerzosfuturosenderezadosaconstruirun cionesa la propulsiónresultan decisivas. La sistemacapazdemantener la vidacreando relación entrpeeso y duración o extensión unaminiaturadelabiosferayaveriguando dela misión se ilustraenlafigura 20-2. La cuál es el ecosistema mínimoparaelhombre, ordenadarepresenta el costo fijo, en peso, del estos esfuerzos tienenunobjetivoque es tan equipodesoporte,incluidalafuentedeener- importante para la calidad de la vida humana gía,pero no, encambio,elcombustiblecon- sobrelatierra como lo es para la exploración sumible. El sistema noregenerativodealma- eficazde los planetas. cenamiento tiene los menores volumen y costo parpaeriodobsrevedsteiempo y requiere 1 . TIPOS DE SISTEMAS controlesrelativamente sencillos, pero el costo QUE POSIBILITANLA VIDA del pespoor díade misióenspaciaclrece muyrápidamente. Enlafigura 20-1 se presentanenforma Enteoría,lacargaenpesode un sistema de diagrama sendos modelos de compartimien- de almacenamientopuedereducirse o abolirse toparatrestiposcorrientesde sistemas de porcompletoregenerandoalgunos o todos los soportedelavida. Se comparan,tresetapas elementosfisiológicosnecesariospara los as- engradosderegeneración con respectoa la tronautas(figs. 20-1 y 2 0 - 2 ) . Enefecto,pre- corrientedeenergía,lacirculacióndelama- veyendounafuentedeenergía, ya sea esta teriayeltipoderegulación.Lacorrientede laluzsolar o un manantial eléctrico o, ambas lamateriaenetlipodealmacenamiento o cosas ala vez, y los materiales de desecho no regenerativo es unidireccionaly,lavida brutos (GO,, orinaa,gudadeesagüe)s,e del sistema se basa en la cantidad de material haceposibleregenerarquímicamenteoxígeno

550 APLICACIONES Y TECNOLOGIA y agua. Además, juntando la materia excretada Los númerosde los círculos 1, 2 y 3 dela por el astronauta y una fuente de energía con figura 20-2 indican los puntosdeltiempoen determinadoosrganismo(salgas, bacterias y quesaldríaacuentae, nciertomodor,ege- otros),puedenregenerarse gasesrespiratorios neraraguao, xígeno y alimentos, respectiva- yaguapotabley,puedencultivarse y cose- mente. charsealimentos. A medidaque se aiiaden Enepl resente escrito (1969) noresulta pasosregeneradores,elcostofijodelpesoau- nadfaácil ser muy explícito acerca dlea ment(afig. 2 0 - 2 ) , perloparoporción de escala deltiempodelejede las x. El punto 1 aumentopordíadeviaje espacialdisminuye, se suponeque se alcance en cuestión deunas conrespectoa ladelequiponoregenerativo. pocasemanase;plunto 2, enunopsocos Un sistemadesoportetotalmenteregenerador meses,y el punto 3 tal vez enunaño.Según habráde ser grande y costoso, perotendría loseñalaHock (1960), eltiempodeun sis- elmismo costo, independientementedeladu- temadealmacenamiento o parcialmenterege- ración delamisióny es, pocr onsiguiente, nerativpoodríparolongarse, si pudiéramos muyrecomendable. inducirhibernación enelhombre ( !) . ALMACENAMIENTO (DISPONIB\\LE) / INCLUIDOS ALI- M E N T OHSEYC E S I\\ FIG. 20-2. Relaciónentre peso, duraciónde l a .,....... misión y graddoreegeneración eenl vehículo ISTEMA DE RECIRCU,-/ L A C I O NP A R C I A L ,/,-,d. espacial. A medidqaue el tiempo eenelspacio aumentala, regeneración se hacceada vez más importante. Los números I, 2 y 3 en círculosin- B I O DE GAS..//\"-@ dicanpuntos enlos quesaleacuentaregenerar - - /' ealgua, logsases respiratorios y los alimentos /\"-REGENERACION DEL AGUA respectivamente(.Copiadode Meyers, 1963.)

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 55 1 Se hanpropuestopara los vuelosespaciales cenarvsyeolvseaurministrarseP.lantean diversos tiposde sistemasregenerativospar- asimismoproblemaslanecesidaddehaber de cial o totalmente cerradosE. stos son: 1) la eliminaerl CO, ylacumulacióngradual quimiorregeneraciónmecánica, 2 ) laregene- de toxinas(comoelmonóxidodecarbono) raciónalgaflotosintética, 3 ) laquimiosinté- poerql ueno hay que preocuparsenel tics bacterianay, 4 ) un microecosistema, de caso de misionesbreves. En relacióncon los especiesmúltiples, de nivelmultitrófico, pa- vuelos espaciales que implicapneriodos de recidoa los sistemaasutorreguladores o de tiempo muylargos,en los queel reabasteci- “clímax”,delanaturaleza. Los criterios más miento y, porconsiguiente,elalmacenamien- importantesparala selección deunode estos toylaquimiorregeneraciónnosonposibles, sistemacsomboase pareaslustento de la habráquerecurriralaotraalternativa, esto vidasonelsuministrodefuerzayel peso, es, ladeun ecosistema debiorregeneración la estabilidadylalongevidad.Desdeelpun- parcial o total. tode vista delingeniero hemos de poner en Lainvestigaciónacercade los sistemas de órbitala carga brutae,l sistema totaml ás basebiológica seorientaa, ctualmenteh, acia pequeño (energía, peso, superficie y volumen) laposibilidaddeutilizar bacterias quimiosin- susceptibledesostenerlavidaporlargospe- téticas o pequeñosorganismosfotosintéticos, riodosyaquel, alpropiotiempo,queofrez- como Chlorella o lentejadeagua, como “pro- ca mayores garantíasdentrode las posibili- ductores”paraeel cosistema, ya ques, egún dadesdelequipo. Y desdeelpuntode vista lo acabamos diendicarl,acsondicionedse dealstronautal,eastabilidadyllaongevi- ingeniería excluyen manifiestamente la toma daddelequiporegenerativosonmásimpor- en consideración deorganismosmayores.En tantes,desde el momentoenquela cápsula otrostérminose, pl roblemadepl esofrente dejalatierra,quelaeficienciadelaregene- a la eficienciavuelve a aparecer enla elec- ración. En términos de la teoría del desarrollo ción deun “intercambiadodrgeas” bioló- del ecosistema, tal como seexpusoenel ca- gico.Segúnvimosenelcapítulo 3 , el“prin- pítulo 9 (pág. 280), elobjetivodelingeniero cipiodemetabolismo y tamaño” es tal,que, está enconseguiruna eficiencia de P / B (en cuantomenor es elorganismot,anto mayor donde P = velocidaddelaregeneraciónga- es su eficiencia regenerativa;pero es el caso, seosa o dleparoducciódnaelimentosy, con todo, que esta eficiencia se’d a a expensas B = peso delamaquinariaregeneradora) delalongevidadde los individuos(loque lomásaltaposible,comolade los sistemas constituye unaformamásdeexpresarelcon- tempranosde sucesión enlanaturaleza.Des- trasteentre P/B y B/P mencionadoanterior- afortunadamentes, emejante eficiencia se ob- mente)C. uantomábsreve es lvaiddael tendrá acaso a expensas de la estabilidad inter- individuot,antomásdifícirlesultaprevenir na y delvolumendelespaciovitalpara los o atenuar oscilaciones enevl olumendela astronautasquienesp, ocr onsiguientep, refe- poblaciónyenel fondo comúndegenes. Un riríantal vez la eficiencia de P / B menor ( o Kg de bacterias quimiosintéticapsuedeli- una relación B / P más alta)de losistemas minarenlaatmósferadelacabinamás CO, maduros o clímax de aquélla. queunKgde algas Chlorella, perolas bac- LOS estudioasctuales en materiade des- teriason más difíciles decontrolar. Y en arrollodelos sistemas de sostén devida se formaanáloga, las Chlorella sonmáseficien- hanorientadoendos direcciones: la mecá- tescomointercambiadorasde gas, enrelación nicay la biológica. Elcomplejosistemame- conelpeso, quelalentejadeaguauotras cánico-quimiorregenerativocapaz deregenerar plantas superiores, pero, en este caso, Chlorella gases y agua,peronoalimentos,ydestinado es laqueresultamásdifícildecontrolar. aeliminar los desechos es casi funcional.Este Elsistema actual (1969) paraelsosténde sistema es relativamenteseguroycapazde lavidad, e baseregenerativa y nocerrado sostenerlavidaduranteperiodosmásbien biológicamente, se sitúaenalgúnpunto cer- prolongados.Enel caso de misionesmuylar- canoael stadofuncionala, ntetodoacausa gas, se imponeunaalta carga de peso para delgranvolumen y de la inseguridaddela laregeneraciónquímico-mecánica,puestoque maquinariadecontrol mecánico externo(véa- el material es voluminoso y pesado, las ne- se fig. 20-1 ) concebidahastaelpresentey cesidades deenergíasongrandes,y los ali- caausa dletaendencidael ecosistema de mentosydeterminados gases handealma- bajadiversidadaexperimentarreorganizacibn

552 APLICACIONES Y TECNOLOGIA (sucesiónU).naalternativeacológicamente General Dynan2ic.r fortheLangley Re.redrch buendaeslistemparoductor microbian0 de Center (Armstrong, 1966; NASA C R - 6 1 4 ) . especie única, peronotomadatodavía seria- Una vez terminado, será capaz desoportar menteenconsideración hasta elpresente, es cuatroindividuos, con régimen de alimentos ladeun ecosistema más pesado de especies secos y oxígeno y aguaregenerados,por un múltiples,deltipomaduro,que posea meca- año,perorequiere el reabastecimientodeali- nismos internodsaeutorregulación suscepti- mentos y dedeterminados gases todos los 90 bles,almenos enparte,desustituiraquellos días. Un diagrameasquemáticdoel proceso controlesexternos. mecánico y químicodreegeneraciónpuede Las secciones que siguende este capítulo verse enlafigura 20-4. constituyenunexamenmásdetalladode sis- La recuperación deagua constituye elpro- temas desosténdevidadesdeelpuntode cedimientdoreegeneraciómn áismportante vistadel ecólogo. Se presentan consideracio- entérminosdeahorrode peso. En la cápsula nespara poyaerel mpleodel sistema qui- espacial, eenfecto, el agua suetilizpaara miorregenerativo mecánico en el caso demi- bebepr,arla reconstitución daelimentos, siones breves y pararechazar,enel caso de para el aseo, y para la unidadde electrólisis misionesprolongadase, lempleode ecosiste- delregeneradordeoxígeno.Aproximadamen- mascerrados basados enun microorganismo telamitaddela absorción diariadeagua productordeuna solaespecie. Se sugiere que porelhombre reaparece enformadeorina, únicamente el ecosistema madurode especies y elrestoen lasheces y en el vapordel su- múltiples posee laestabilidad necesaria para dor y la exhalación. El contenidodaegua laexploraciónprolongada. Los estudiosrela- de las heceses demasiadobajoparajustificar tivosaeste sistema poseen asimismo el mayor larecuperación. Acausa delolor y delpeli- valodrreetroalimentaciópnarcaomprender gro de contaminaciónbacteriana,elaguafecal los límitesqueelhombrehadeimponer a se descargará probablementeenel espacio. su propiavidaenlatierra. El métodode recuperación deaguapotable a partirde dichas fuentes eesl métodode L aq u i r n i o r r e g e n e r a c i ó nm e c á n i c a evaporacióndelaireporelcalor dedesper- dicio. La orina setrata con desinfectantes y El Único tipodequiporegenerativode se pasa a unaunidaddeevaporacióndeaire sosténde la vidaquefuncionaráenelfuturo quceontienuenas mechas fibrosas que se próximo se basará enlaquimiorregeneración saturadnoerinaL.caorrientdeaeire ca- de gases y agua y enelalmacenamiento de lier.te eval2ora elagua y deja lasimpurezas alimentos y materialescomplementarios. Este suspendidas y disueltasen la mecha. El aire tipode sistema parcialmentceerradroepre- calientehumedecido pasa a un condensador senta uanhorrcoonsiderabldee peso con refrigerante, y elagua se extrae y almacena. respecto atlipo no regenerativo y permite El aguadelavado y elairehúmedodela suponerquepodríasoportarmisionestripu- cabina se tratanenformasimilar. ladapsovrariocsentenaredsdeías. Según El aguarecuperadaseexaminadesde los Foster ( 1 9 6 6 ) , elagua y eloxígenorepre- puntos de vista de las bacterias, de laconduc- sentan 9 4 por 100, en peso, detodoelma- tividad y de la contaminación química después terial necesario pareal sostén de la vida. dehaber pasado a tanquesdedepósito, y si Añadiéndoulreneabastecimientpoeriódico, las normasdecalidaddelagua no sesatis- comoel queseríaposibleen el caso de la facen,elagua sevuelveasometeralmismo exploraciólnunar o a partidre estaciones proceso. Losproblemasmásserios en relación espaciales desuministro, este sistema podría con laregeneracióndelaguasonla acumula- utilizarsedurantemuchotiempoparadeter- ción delagua condensada en ausencia degra- minadostiposdemisiones. La figura 20-1 es vedad y el evitalracontaminaciónquímica un “Sistema Integradode Sostén deVida” o bacteriológica. (IntegrateLdife-SupporStystem = ILSS), La mayoría deloxígeno consumido por un esto e s , uno de los diversosdiseños posibles individuoreapareceenformadebióxidode de vehículoespaciaclonstruidoparafuncio- carbono, y erlesto reaparece comoagua. E1 nar con un sistema de quimiorreacción mecá- sistema empleadopararegeneraroxígenoim- nica. Este prototipode sistema químico-físico plicala reducciórr debióxidodecarbono a hsaiddoiseñado y experimentado por el agua y carbono, y el aguaj,untamente con

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 553 FIG.20-3. Un sistema integrado simuladode“SosténdeVida”,queregeneraaguay gases pormedios mecánicosyquímicos. A , Vistaexteriordela cámaradesosténdevida. El pequeñocuartodelladode- recho esla cámarabajopresiónporlaque los astronautasentran y salen. B, Equipoderegeneración atmosférica. C, FotodelasplacascatalizadorasdereduccióndeCOZdeBosch,dondepuedeverseel carbonoacumuladoquehadearrojarsedelacápsula. D , Controlesdeadministracióndeal gua, con tanquesdealmacenamientoarribayabajoL. as fotos B y D ilustrandemodoclarocuántomaterial complicadode“ingeniería”serequiereparasustituiruna de lasfuncionesmáselementalesdela natu- raleza (!). (Las fotos soncortesíade Langley Ruearch Center, LangleyV, irginia.) algunaque es producidametabólicamente, se COZ + 2Hz ~ cat. Fe 2H,O +C someteaelectrólisis,la que separa el H, del O y produce,deestemodo,oxígenogaseoso -+ 5 3 8OC (véaseunaunidadde electrólisis enlafigu- ra 20-4). El airedela colina se vuelvea El agua es producidacomovapor, se enfría hacecrirculaprosrobre ungedl e silicón y se desvíahacia el depósitodeagua, y la regenerable(deshumificadorf,ig. 20-4) para electrólisis deunapartede esta devuelve oxí- absorbeargua, y ealirdeeshumificado se geno alaatmósfera de la cabinae hidrógeno pasaatravés deun tamizmolecular que eli- alaunidadde reducción,como sigue: mineal COZ (concentradodre CO,, figu- ra 2 0 - 4 ) . Ellecho adsorbente se calientacon COZ delaunidaddel objetodeeliminarel concentradoral reactor de reducción de COZ, Eml etanoe, ml onóxidodecarbono y e1 y éste es reducidopormediodeuna reacción carbonoelementaslonproductosecundarios de Boschsegún lasiguienteecuación: quehandearrojarsedevl ehículo espacial.

554 APLICACIONES Y TECNOLOGIA 1 UNIDAD D E FIG.20-4. Diagrasmima plificaddeo quí- ELLCTROLlSlO la teoría de un sistema regenerador COLECTORDE mico-mecánico. Véaseunmodelofun- CoNDENS.lDO rt. ALMACENADOSI cionando en lafigura 20-3. I Lapérdidadecarbono se compensaconel blación duensaola especireegenerativa o restablecimientodealimentosp, eroenl itró- \"productora\".Conobjeto de conseguirlaalta geno, el oxígenoyelhidrógeno han deal- eficiencia de P / B queimponen las conside- macenarse paracompensar los déficitsdebidos raciones deingeniería, se hanpreferido ce- a las fugasdel sistemaya lapérdidapor pasdealgas y bacterias degrandes capaci- echazón. dadesdedesarrollop, eseaque estas cepas Laseguridad eslistemamecánicoh, asta (según se haseñalado también) sean engran allídondehapodidoverificarseenelsuelo, parte \"cizaña delaboratorio\", que es transi- parece ser buenaparamisionesdehasta 100 toriaen los sistemas delmundo real ( o sea días.Aligualque concualquierotrodispo- en labiosfera).Comopuede verse enlafi- sitivomecánicoc, abeesperarcon eltiempo, gura 20-1, los organismopsroductoressólo debidoa desgaste, fallas o eficiencia reducida podríanutilizarse comointercambiadoredse que necesitarán repararse a bordo o provocarán gas en el vehículoparcialmenteregenerativo, el fracasode la misiónF. inalmente, resulta o podríantambiénproporcionaralimento en difícilconstruir un sistema,quehademani- el sistemacerrado deregeneracióncompleta, pularlíquidosy gasesamuyaltas temperatu- según se aprecia en el diagramaesquemático ras ypresiones, sin fugas, las quepodránser de la figura 20-5. fuentegsravedcseontaminación o fuego. Un intercambiadodrgeapsarcaápsulas Tampocopuedeignorarseelpeligrodearro- espacialesbasado enlafotosíntesis se sugirió jamr aterialesdedesechoal espacio, contri- ya parincipios de los añocsincuentpaor buyendo así alacontaminaciónde este o tal varios investigadores, independientemente unos veza ladeotrossistemasdevidaextrate- deotrosM. áasdelantel,aidea se amplió, rrestres, si los hay. Si bien el sistemaregene- graciasobretodoa la labodr el Dr. Jack rativpoarecseerer lativamente sencillo en Myers, delaUniversidaddeTexas,hasta la teoría(como se muestraen la fig. 2 0 - 4 ) , es concepción deun sistema totalmenteregene- impresionante,contodo, el equipograndey rativo(fig. 20-5), eneql uealasplantas complicado (fig. 20-3) que se necesita para se les suministran CO,. yelementosnutritivos reemplazar la función máeslementadlela procedentesdemetabollsmoheterotrófico (del astronauta) y, en presencia deluza, quéllas naturaleza ( !) . convierten éstos enalimento y oxígenopara Sistemas biorregenerativos suempleoporelastronauta. Los experimen- tos de Eley yMyers ( 1964), quienes ence- Según ya se indicó, la investigaciónde los rraron un sistema dealgayratón,parainter- dotsipmde sistemabsiorregenerativodse cambiodegas,durante 8 2 díasr,epresentan sostét: dlevaida está siendo apoyada CO- unode los acoplamientoms ápsrolongados rrientel-?enteporla NASA. Los dos se basan llevadosacabo entreunmamíferoyunor- en el ac;)plamientoalastronautadeuna po- ganismode sostén. Sobre la base delateoría

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 555 COMPARTIMIENTO DE A L I M E N T LOAST R I P U L A C I O N DEPURADOR DESECHOS DE COZ O U ayI T R A T A M I E N T O O E DESECHOLOSS COP \" FIG.20-5 Diagramsiamplificadoe ELECTROLISIS SALES un sistemabiorregenerativobasadoya sea enbacteriaqs uimiosintéticas ELECTRICA t \"\"_ - \" -;H20 CONTROLES plantasfotosintéticas. HZ -7 O en II BACTERIAS DEL HIDRO- '1 , DE GENO PARA LA BlOSlNTESlS I ALIMENTOS 11 -1 I I ,\"I , 0 ;-;?A ENERGIASOLAR AL SAS O LENTEJAS U € AGUA 1~D l R~F C T.A O~ PARA LA FOTOSINTESIS TRANSFOR- MADA EN LUZ ARTIFICIAL) J delaecología cabepredecirquee, n forma piados. Lopsroblemams ágsravesson los muyparecidaaladelasetapasde\"floreci- que se refierenalaalimentaciónde las algas miento\"tempranoenlanaturaleza,semejan- y los mamíferosyalasproporcionesdein- tes sistemas, simplificadosconexcesor,esul- tercambio de gas, y estos problemas los exami- tarándifícilesde estabilizar. naremos aquí todavía con mayor detenimiento. Laelección deunorganismofotosintético Lanutricióndelapoblaciónvegetalydel paraun sistema desostén dela vida se ha astronauta es muycompleja y representauno centrado en el alga Chlorella, que es pequeña, de los mayores inconvenientes en el empleo de relativamentefácil de cultivaraaltadensidad un solosistemafotosintéticoalgal.Elproble- en mediosenriquecidost,ienemuypoca ce- ma básiccoonsiste enprevenilra sucesión lulosa y tiene una alta velocidad de biosíntesis enel ecosistema detipo muyjovenP. uesto porunidadde masa. A laslentejasdeagua que las células algaleshandemantenerseen (Spirodela, Lemna) se les hadedicadoalguna cultivocontinuo(másbienqueportandas), atención,antetodo,porqueencuantoplantas con unaeliminaciónconstantede células y la flotantesintercambian O, y CO, directamente substitucióndeml ediodceultivoh,ay que con ealirer,educiendo así muchos de los proporcionarunsuministrocontinuoapropia- problemads eilntercambiodega(sJenkins, dode elementosnutritivosalasplantas. Si 1966). Las plantasgrandes, pesea que cons- loms aterialensutritivoesliminadodsurante tituyenunabaseimportantepara las cadenas la cosecha no se reemplazanapartirde las dealimentosdelhombreenlatierra,no se heces o delaorina o dealgunafuentede hantenido muy encuentaenepl rograma almacenamientodealimentosl,aalta veloci- espacial de Estados Unidos. Encambio, según dadiniciadl efotosíntesis decreceA. demás, informesdisponibles,aunqueincompletos, se algunos elementos nutritivos se perderán acaso las está considerandoseriamentenepl ro- enformadedetritus o de procesosacumula- grama ruso. toriosdelastronauta,limitando así la vidade Se hanpresentadociertonúmerodedifi- un sistemcaerradoS. emejantfeijaciónpro- cultadesdurante los experimentosdeacopla- gresiva ,de elementons utritivoesnmateria mientoesntrealgaysmamíferosh, abiendo orgánica es exactamenteloque se anticipáría figurado entre ellas: invasión de competidores durantela sucesión en los ecosistemas natu- O depredadores(bacterias o zooplarlcton ) , rales. Si laaslgahsadnuetilizarsceomo acumulación detoxinasalgales, y lapresen- alimentode los astronautas,elmantenimiento cia demutantesalgalesde velocidadesreba- de una cantidad y una proporción constantes de jadadsemetabolismoH. ay que contacron elementonsutritivopsaralapslantaesnel problemasde estos enun ecosistemaexcesiva- medio se convertirá en cuestión básica, puesto mente simplificado sin controles internos apro- queuna deficienciaennitrógeno, porejem-

556 APLICACIONES Y TECNOLOGIA plo, se traducirá enlaproduccióndegrandes hademantenersedentrodelímites muy an- cantidadedsleípidoesnlas células de las gostosdurante el tiempoenterode la misión, algas (Fogg,1965). Así,pues, si los niveles pese aquepuedaesperarsequelaintensidad deelementosnutritivos no se mantienenden- deml etabolismodealstronautavariarácon- trodleímiteasngostopsomr edioduena siderablemente,segúnsean sus cargas detra- maquinariaexternacomplicada, l a velocidad bajod,ietar,itmodsiurnos y otrofsactores delafotosíntesis y lacalidadperseguidasde que lo afectan. Y en formaanáloga, el A Q lasalgasdecaerán. delaplantavariaráa su vez con las variacio- Lahseces y laorinahumanasproporcio- nes enecl ontenidodeelementosnutritivos naránprobablemente,juntamente con unape- delmedioA. síp, orejemplo, Eley y Myers queñaprovisióncomplementariade microele- (1964) informaronque el metabolismdoe mentonsutritivosu,nfauentaedecuaddae los ratones fue muyerráticodurante los 8 2 elementons utritivops araedl esarrollocon- díasdeacoplamiento con la poblaciónalgal, tinuode las algas (Golueke y Oswald, 1964). loquecondujoaproblemas enrelación con Sin embargo, si las algasson los únicosrege- eelquilibriAo Q/RQB. owman y Thomae neradoresdeelementosnutritivosapartirde (1961 ) informarontambiéndeunadificul- dichafuente, el sistema nofuncionaráp, or- tadparecidaH. astaelpresenten, ingunain- queno consta que las algastenganla capaci- vestigaciónharevelado que el ecosistema de daddedegradarlamateriaorgánicarápida- doespecies puedma anteneerlquilibrio mente a un nivelelemental. Se necesitaría,en AQ/RQ popr eriodosprolongadosa, un con tal caso, ya sea un dispositivomecánicopara el empleodenumerososcontrolesexternos. preparar el medio o un complicadosistema Lainestabilidaddeunapoblacióndealga de bacterias, protozoos y algas,regeneradorde única es notoriaa,ucnuando se desarrolla elementosnutritivos,como los que se utilizan eunn sistema de cultivo continueoqnue paratratar las aguasnegrashumanas(Oswald todas las necesidades celulares (elementosnu- y Golueke, 1964). tritivos,luz,temperatura, etc. ) se mantienen Para cerral‘ .su sistemfaotosintéticpoara presumiblementceonstantesP. esaeelmpleo gas y alimento, el astronautahadederivar deunequiporelativamenteingenioso,suelen su energíade las algas.Sinembargo,elhom- producirsegrandes oscilaciones en la densidad brenopuedep, olro visto, servirse de las delapoblación.Así,pues,laobjeción básica algascomodieta única. Enefecto, éstas, lo al empleodeun sistemadesostén devida vismoque las bacterias, sondemasiado ricas dedosespecies (el hombre y el organismode enproteínas y demasiadopobresenhidratos sostén) está elnfaaltdaseeguridadE.n decarbono.Ademásdetenermalgusto p de efecton, o existe otrafuentealgunaalterna- producmir aollo(rPowelNl,evels y Mc tivdaeenergíaa,gua u oxígeno(ninguna Dowel1l,964y) ocasionatrastornos gás- diversidad etlejidodealimentosp) arael tricos (McDowell y Leveille, 1964), las al- astronautaen el caso deque el metabolismo gas onpobres endeterminados aminoácidos de la poblaciónalgal se reduzca o falle,lo (Krauss,1962)y se utilizandeficientemente que constituye unasombría perspectivapara en los intestinos, sin algún elemento de desme- ealstronautvaarios cientos dme iledse nuzamiento mecánico de las células (Dam y kilómetros dq la tierra. col., 1965). Las algas podríanutilizarsepro- Todas las dificultadesqueacabamosdedes- bablementecomocomplementodedieta,pero cribir aquí en relación con el sistema de sostén no como fuente única deenergía, si elastro- devidadedos especiessonexactamentelas nauta y su floraintestinalhande ser los úni- mismas queproducenunasucesióndecomu- coscon heterotrofosdel sistema. nidadesjóvenes amaduras,pero máslentas, Unpequeñocambio en el cocienterespi- enlanaturaleza.Laprobabilidadde unfun- ratorio (wrpiratory yuotient R Q ) o en el cionamientoestable a largoplazoparecería cocienteasimilador (a.rsimilatory quotient = ser baja,conuna sola especie de“floración” AQ)de la planta(una razón entre el O, deelementoproductor en el sistema, amenos producido y el CO, consumidod)ealstro- quepuedaefectuarseelgastode vastas canti- nauta (unaraAnentre el CO, producido y dadesdeenergíaparafinesdecontrol.Para el O, consumido)conduciráaunapérdida o queun sistemacomo el deldiagramadela una acumulación deoxígeno o debióxidode figura 20-5 fuera práctico, los controles,indi- carbonoen el sistema. ElequilibrioAQ/RQ cados enaquélpormediodepequeños círcu-

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 557 losh,abríadnseeernormementgerandes, Biosíntesis por las bacterias delhidrógeno: complicados y dispensiososdesde elpuntode + + +6Hz 2 0 2 COZ +CH2O 3HzO vista delaenergía. El sistema desosténdevidaquimiosinté- tico, de bacterias yastronauta,enel que las Respiraciónhumana: bacterias del hidrógeno reemplazarían a las al- + +CH2O 0 2 + COZ Hz0 gas(véasefig. 20-5) fuepropuestoen 10s primerosañosde los sesenta y, alafecha, pocosabemosacercadelaspropiedadesdel Estesistemapresentaríalasventajasdebajo mismo. Los métodos de cultivo, sus caracte- peso y necesidadreducida deenergía.Según rísticas, SU bioquímica y lagenéticadelas esl tudidJoe nkins (1966), el sistema bacterias hansido los principaleeslementos de electrólisis e Hydrogenomonus necesitaría delainvestigación(Bongers, 1 9 6 4 ~ ,1964b; lamitaddel peso y varios órdenesdemagni- Repaske,1962, 1966). Serecordarád, el ca- tud menosenergíaqueel sistemabiorregene- pitulo 1, quleas bacterias quimiosintéticas radoralgal,queutilizailuminaciónartificial oxidanungrannúmerodecompuestosorgá- controlada. Sin embargoe, l sistema reuniría nicoscomo fuentesdeenergíaparalaasimi- todos los inconvenientesdecultivo y nutri- lación del bióxido de carbono en los elementos cionalesexpuestosenrelaciónconelsistema constitutivos celulares (de aquíque sean qui- algal, y aunmás. No existepruebaalguna mioautótrofos)C. iertonúmerode clases de deque las bacterias delhidrógenoproporcio- bacterias puedeuntilizaehrlidrógenmo o- naranunadietaadecuadaparaelhombre y, lecular en esta formae,ntreellaaslgunas además, éstas podrían“cambiarse”fácilmente Pseudomónadasq, ue se sitúan enegl énero alaheterotrofíae, nlugarde“trabajar”en Hidrogenomonus. Importaobservarque estas lafijacióndelhidrógeno.Porotraparte,po- bacterias, que se están cultivando y estudiando dría muybien ocurrirquelas cepas dealta compoosibilidadepsarsaistemadsseostén producciósenleccionadas leeanlboratorio de vida,nosonfijadorasdehidrógenoobli- revertieranb, ajolapresión delaradiación gadass, inom, ásbienh, eterotrofosfacultati- enel espacio, acepas debajaproducción, y vos quenormalmentevivendemateriaorgá- lainvasiónlogradadealgúndepredadorpo- nica enel suelo. Importaobservarasimismo dríadestruireventualmenteel sistema entero. quceuandfouncionan como autótrofonso Una vez mástenemostambiénaquílasitua- liberanoxígeno,elcual,porconsiguiente,ha ción, que ya nos es familiard, eunalta deserleproporcionadoalastronauta enotra eficiencia en cuanto a producciónp, erocon forma. u n bajoniveldegarantía.En el estadopre- Eeclosistemqauimiosintéticcoombinaría sentdee las cosas, aml enost,aplarecería rasgos de los sistemarsegenerativo-mecánico quelas Hidrogenomonds son másutilizables y fotosintético.En éI, eloxígeno y el hidró- como “depuradorc”omplementaridoe COZ geno se obtienemnediante electrólisis del en un sistemaparcialmenteregenerativo, que agua, como enel sistemamecánicoregenera- comoeslabóndecisivo enun sistemacerrado. tivo(véasefig. 20-5), sóloque,en vez de Pararesumird: e las múltiples exigencias arrojarse, el hidrógeno es utilizadopolras a las que un sistema de sostén de la vida debe COZ satisfacers,óldoorsevisteinmportancia bacterias delhidrógenoparareducirel ca- y formaraguayprotoplasmabacteriano. El pital,asaber: l ) ladepoderinstalarseaquél astronauta,porsuparte,utilizaríaeloxígeno enunvehículo espacial, y 2 ) la de ser el sis- de la electrólisis pararespirary las bacterias, temaestableyseguro. Es posibleque los dos enteoríac,omoalimentoe,ntantoqueél ecoslstemmasicrobianos (el fotosintético y proporcionaagua,bióxidodecarbono y ele- el quimiosintético) sean lo suficientemente pe- mentonsutritivopsaraeml etabolismo bac- queñosyligerosysatisfagan,porconsigulen- terianoulterior. te, la primeracondición.Pero es el caso, sin Un sistemacerrado,teóricamenteequilibra- embargo,que estos dosecosistemas son esen- dop,odrícaonseguirsseegúnlasiguientes cialmenteinestablesydependende undis- ecuaciones: pendio muy grandenmateridaenergía +energía parfainedsceontrol. La probabilidade 6HzO ”+ 6Hz 302 fracasodelacoplamientodedosespecies (el eléctrica hombre y unmicroorganismo)enel curso de

558 APLICACIONES Y TECNOLOGIA una misión prolongada, a consecuencia de pro- teamericana(GoluekeO, swald y McGauhey, cesos desucesión o depresión, es alta,Parece 1959; Taub, 1963; Patten, 1963; H. T. Odum, obvioque estos ecosistemas sencillos repre- 1963; E. P. Odum, 1966; Cooke y col., 1968, y sentanunriesgogravepara el astronauta,de otros) y en revistas periódicas rusas (Shepelev, modoqude eberída ejarsde seeguitrraba- 1965; Ivlev, 1766). El inconveniente funda- jando en ellos comobase paraun sistema mental para el uso del ecosistema maduro está, desosténdevida. Antetodo, no puedeapli- según yase indicó,en su relación de biomasa carse a la biorregeneración el criterioangosto y producciónelevada y, porconsiguiente,en de la ingeniería. En efecto, los organismos su volumen muy grande. H. T. Odum ( 1963) no puede“ndiseñarse” y “probarse”, como calculó quelatotalidadmenosel 2 por 100 transistores o baterías,pararealizar“unade- de la producciónfotosintética de los ecosiste- terminadafunción’’ o resolver “undetermi- mas maduros se absorbe en el mantenimiento nadoproblema”,porque es el caso quehan de la respiraciónde los componentesdel sis- evolucionadoconjuntamente con otros. orga- temadistintos de los grandesconsumidores. nismos,comounidad, y realizanunadiversi- Basado en estos cálculos, hallóque una su- daddefuncionesquehandeconcordarcon perficiede 0.8 ha por indiciduo constituid el otraasctividades del ecosistema. Manifiesta- ecosistema mínimo para el hombre. La con- mente, el “ecosistema mínimo”para el hom- sideración de las necesidades psicosociales de bre ha de ser un sistema de especies múltiples. éste encuantomiembro,pormuchotiempo, deunacomunidadaisladarequerirá acaso la Consideraciones en favorde unsistema ampliacióndelespaciomínimoatal vez cua- de sostén de vida de especiesmúltiples tro hectáreas. Si éste se revelaefectivamente como elvolumenmínimodel ecosistema, en- Aunques, egún acabamos dever, el hom- toncesnecesitamosasegurarnos que todo hom- brenopodráprobablementevivir solo con brem, ujer y niñotengasobrelatierral una o dosespecies demicroorganismosauto- menoscuatrohectáreascomopartede su sis- tróficosdeltipode“floración”quele satis- temadesosténde l a vida. No necesitamos fagan las necesidades vitales, subsiste, con dejarnoslimitarennuestrosproyectosporlas todo, la cuestión acerca de cuálesotros ele- restricciones corrientedsl“eacargbaruta” mentoscomplementarios, bióticos o físicos, se que podemos lanzar al espacio, porque debería requerirán. Eontrotsérminos¿:cuál es la ser posibleconstruirunagranestaciónespa- diversidadmínimaconrespecto a unaexigen- cial juntando cápsulaselementaleslanzadasal cia determinadadetiempo y estabilidad? No espacio individualmente. Elal nzamientdoe podemosdaractualmenteuna respuesta a esta cargasbrutasmuy grandes se veráconsidera- pregunta,ni estaremos en condiciones deha- blementefacilitadoporel uso deestaciones cerlohastatantoque los diseñadoresde siste- espaciales enórbita o en la luna,dondela masbiorregenerativos se preocupenmáspor fuerzadelagravedad es muybaja. los principiosecológicos básicos, como los de Independientementede las consideraciones relacioneds estabilidad y diversidad, ciclos relativas al peso y etlamaño, el argumento biogeoquímicosc, adenasdealimentos y des- enfavordeunsistemamadurodeespecies arrollo(sucesión)del ecosistema.Laideade múltiples es ecológicamentesólidoac, ondi- la mayoprroducciónconeml enotramaño ción que se haya permitidoquetodos los ci- ha de abandonarseenfavordelaregla eco- clos biogeoquímicos básicos y las vías dela lógica que establece que: “la eficiencia óptima corrientedeenergíaevolucionarancomouni- es siempreinferiora la máxima”. En otros dad. Los estudiosdemicroecosistemas dela- términos, necesitamo“sdiseñar con lanatu- boratori(ocomo los que se expusieroenn raleza”, y nocontrariarla. Estoexigeque se los caps. 1 y l o ) , aunqueno seandirecta- insista en ecosistemas eenstadmo aduro O mente aplicables porque sondemasiadope- de“clímax”,que poseen ungradodeauto- queñosparaincluirahl ombreh, andemos- rregulación y son resistentes aperturbaciones, trado, con todo, la mayoerstabilidad que por consiguiente, y menos sujetos a experimen- resulta de la diversidad. Así, poerjemplo, tar cambios sucesionales. Beyers (1962) mostrqóue el metabolismo Las ventajads e un sistemadesostén de de cultivos mixtoesrma enoasfectadopor vidamaduro y deespecies múltiples se han los cambios detemperaturade lo que es el exammadoreiteradamenteen la literatura nor- caso en ios cultivos puros, y queeel stado

ECOLOGIA DEL VUELO ESPACIAL 559 declímax es mársesistentlaeraadiación Mariner V I y VII)enórbitaalrededordel ionizantequeelestadotransitorio o temprano planetahandescubiertoamoniaco,quepodria ser deorigen biológico. de sucesión (véase Cooke y col., 1968). H. T. SegúnvimosenelCapitulo 9, una atmÓS- Odum(1963h) a resumidlopaosiciódne feradeoxígenono es Indispensableparala los ecólogoscomo sigue: existencia devida. En efecto,según la teoría Alcalcular el costoposiblede diseños desistema generalmenteaceptadadeOparin(1938),el cerrado, tenemolas alternativdapeagaprourn origen o l“ageneraciónespontánead”lea ecosistema complicado, con mantenimientore, spi- vidtaiene mápsrobabilidadedsperoducirse ración y controlesautónomose, nformade especies despuésdeunperiododesíntesis abiótica, múltiples a manerdaiengeniería ecológica, 0 de inducida por radiaciónd,me acromoléculas restringilrparoduccióanlgún sistema reducido, complejas en unaatmósferareductora, como comoporejemplou, nturbidistatoalgalartificial, la que se supone que hubodeexistirsobrela y proporcionar la estructurae,ml antenimento, 10s tierra en los primerc.; tiemposprecambrianos controles y el restodelasfuncionesenformade yexisteahoraenMarteyJúpiter. La síntesis ingenieríamecánica. Allí dondelas combinaciones eficazdeelementosconstitutivosbioquímicos naturalesdecircuito y “biomaterial”hansido ya devidaen condicionessimuladasde la tierra seleccionadasen relaciónconla energía y lami- primitiva por nimadtiuellropiznoaercsión años, probablemente 7 (1953, en los límitteesrmodinámicorse,sulstuamamen- 1957)O, r(o1967) Fox ( l 9 6 5 ) Y otros te cuestionablqeuuenma ejourtilizaciódne prestacréditoa esta teoríaP. or Consiguiente, ]a energípauedaarreglarspearfainedmseanteni- 10s futurovsehículos espaciales ntoripula- miento y decontrol con aparatosvoluminososq, ue dos, 10 mismo acaso que 10s tripulados,que no se reproducenni se mantienenpor sí mismos. viajena los planetasbuscaránanaerobios pri- mitivos o, almenos, sus antecedentesprebió- 2. EXOBIOLOGIA ticos. Enefecto,semejantesexpedicionesserán acasoparecidaashlechodveiajar enuna No se haencontradotodavíapruebatotal- máquinadetliempoquenosllevemillones menteconvincentealgunadelaexistenciade deañosatrás hasta elorigendelavida.Por vidamásalláde la tierra, o deuna“exo- supuesto, existe loatrpaosibilidade que biología”s,egún la expresióndLe ederberg alguna vez hubieravidaennuestrosplanetas ( 1960), pero esta posibilidadnoqueda des- vecinos, peroque se haya extinguido,tal vez cartadapor lo quehemosaveriguado acerca porque los ecosistemasnuncallegarana orga- delmedioambientedeMarteydeotrospla- nizarsesuficientementeparamejorar los flu- netasquetienenunaatmósfera. Pesea que jos mortalesde la radiación o, tal vez, porque las temperaturasyotras condiciones físicas de algúnorganismo se hizoexcesivamente am- existencisaean alleíxtremasn,oestánmás bicioso y destruyósupropiosistemadesostén allác,ontodod, e los límiteds etolerancia de la vida. En tal caso, es posible que estemos dealgunods enuestrohs abitantetserrestres contemplandoelfuturodelatierra ( !). más resistentes (bacterias, virus, líquenes, etc.), Cuandoencontremosvidaextraterrestre, si especialmente si tenemosencuentalaproba- la encontramose“,lprincipidoeplatógeno bilidaddela existencia de microclimasmás inminente”(cap. 7, pág. 247) noasdvierte moderadosdebajode la superficie O en áreas que Seamos muyprecavidos en relación con protegidas. Parececiertoc,ontodo, queno lacontaminación recíproca. En efecto, un“bi- puede haber grandes “tragadores de oxígeno”, cho” planetario cualquiera podría prosperar en como el hombre o los dinosaurose, notros 10s mediosenriquecidos delatierra y atacar planetasdenuestrosistemasolar,porquehay atrocheymoche o bien,inversamente,orga- en SUS respectivasatmósferasmuy POCO oxíge- nismosintroducidosdelatierrapodríandes- no 0 ninguno. Es seguroa,ctualmente, que truir acaso 10s sistemasprimitivosdevidade lasáreasverdesy los llamados“canales”de otropslanetasE. sta es la razón dequela Martenorepresentan vegetación ni sonobra esterilizaciódne los vehículoesspaciales se de seres inteligentes.. Sinembargoa,lgunas tome muy en serio. Todosnosotros,encuanto observacioneesspectroscópicas infrarrojadse ciudadanosde la tierrad, ebemosi.nsistiren lasáreasmarcianasobscuras se dejaninterpre- quenormasrígidasdedescontaminación sean tarentérminosdemateriaorgánica,y los ve- aplicadas a todos los vehículos espaciales, in- hiculos espaciaies notripulados recientes (los cluidos los queregresandelalunau otros

560 APLICACIONES Y TECNOLOGIA cuerpos celestes sinvida,porqueaunallípo- o lasumadefactores(ingravidezmásproto- dríanencontrarsetal vez esporas.Yatenemos nes, porejemplo)lasque se revelaráncomo bastanteque hacerconorganismos malsitua- los eiementosmásdifíciles enla realización dos enlabiosferay,sólonosfaltaría que de los vuelos espaciales. Necesitaremosreali- asumiéramos el riesgo de introducir otros ( !) . zaren tierraunabuena dosis de imitación, Véaseunaperspectivacondensada y fácil tanto mecániccaomo teórica, antedsqeue de leer sobreecología y blologíadelespacio podamoscomprenderporcompletoelefecto en la NationalAeronauticsandSpace Admi- de estos factores. nistration’sSpecialPublication nzinz. 92, edi- tada por Jenkins ( 1766). Se encontrarámate- rial básico sobre Marte en Pittendrich, Vishniac RESUMEN y Pearman ( 1966). Laexploración espacial actual y la que está El medioextrabiosférico previstapara los próximos 20 añoms ás o menosimplica el empleode sistemas de sos- Ademásdelmantenimientointernode los téndevidadealmacenamientotemporal o ciclos nutriciosd, eunacorrientedeenergía parcialmenrtegenerativos. U n sistema de regulada y delcontroldetemperatura,el eco- sostén dveidcaompletamentreegenerativo, sistema delvehículo espacial habráde resistir susceptibldeme antenearhlombrdeurante aunmediofísicoexternodistinto, al menos periodosprolongados y quesólorequierael en grado,delquetenemosbajo los elementos suministrodeenergíalumínicarepresentaun protectoresatmosférico y de la gravedad. Tres microecosistemacerrado quefunciona básica- aspectos se planteandeinmediatoas, aber: menteenlamismaformaquelabiosfera. 1) las fluctuacionesenmateriadegravedad, La construcción logradadesemejante “ecosis- quevandesde la ingravideztotalala acele- tema mínimo para el hombre en el espacio” no racióngravitacionalexperimentadaduranteel está todavía a la vista. Sin embargo, el estudio lanzamiento; 2 ) tres tiposderadiación,esto y el desarrollo de semejantes sistemas cerrados es, la radiación galáctica cósmica, las Zonas de debieran acelerarse, porque revistenasimismo Van Allen Belts y las llamaradas solares de flu- importanciafundamentael n relacióncon el jo intensodeprotones,todos los cualescrean ecosistema mínimodelhombreenlatierra. nivelesde energíapotencialmentemuchomás Eenfecto, se está haciendcoada vez más altosque los queencontramosen la super- aparenteque el hombre necesita en latierra ficie de la tierra, y 3 ) la ausencia depul- un “Lebensyaum” (“espaciovital”q) uein- sacioneasmbientalersegulareps ararrastrar cluyaalgomás que los meroselementosfi- los “relojes” circadianos y otros, biológicos, siológicos necesarios paralavida.Porque es quecoordinantanto los sistemas deórganos el caso que el hombre necesita unmedio en 19s organismoscomo los organismos en el complejoydiversoqueincluyanosólolas ecosistema.Inclusive si existe un relojcelular necesidades fisiológicas sinotambiéntodauna seriede accionesrecíprocaspsicológicas y SO- internoverdaderamenteindependiente(véase cap. 8, pág. 2 7 2 ) , aun así saldrán los ritmos ciológicas. El ecosistema mínimo para el hom- biológicos de fase, sin alguna inducción perió- breen la biosfera es algomásqueaquellas dicapor el ambienteexterno. cosas necesarias simplementeparamantenerlo Pese aque necesitemos aprendermucho to- envida: los límitesdeldesarrollodela PO- davía acerca detodos estos nuevos aspectos, blación humananopuedendefinirsesimple- mente en términos de cantidades de alimentos, noparecehaberrazón alguna, con todo,para agua y oxígenodisponiblesporindividuo.Por consiguiente, un conocimientode la limitación suponeqr ue seaninsuperablesH. astacierto puntop,odemorsesguardarnodse la radia- ción; la gravedad cero puedesoportarse (al del ecosistema mínimo es tanimportantepara menos el tiemposuficienteparallegara los nuestrasupervivenciaenelvehículo espacial camposdegravedaddeotros planetas) ; cabe “Tierra” como lo es ecnualquierdae los concebir substitutivos dela gravedad, y cabe dis- satélites quepodamosenviaral espacio. ponerenelecosistemadelvehículo espacial La contribuciónde la teoría ecológica, tal cronómetros o marcadores deltiempo. Lo mis- como se heaxpuesteon los capítulodsel mo que en tantasotrassituacionesqueimpli- 1 al 10 inclusive, a la construcción de sistemas c a n nuevastensiones,serin laacción recíproca cerrados es manifiesta, pese a que esta teoría

no sheaya tomadoenconsideración en los autorreguladoresq,uceontengaonrganismos intentos iniciales deingenieríaenderezadosa que sean más fáciles de enlazar conel hombre. construisristemarsegenerativos. Los princi- Algunosfactoresambientales físicos encon- pios relativos aladiversidad y estabilidad,al tradosenel espacio, particularmente la gra- nivetlrófico y a los ciclos biogeoquímicos, vedadcero y el altoflujoderadiación, serán así como los que se relacionancon la suce- nuevos o cuantitativamentedistintos del medio sión ecológica, sonparticularmenteimportan- energéticode la tierra. A la horaactual, tal tes. El principidoominantde“elóoptimo parece que estos factoresnovayana ser gra- es menosqueml áximo” es especialmente ves factoreslimitativos, a condición que sus significativop, uestoque la selecciónde los efectos sobre los sistemasbiológicos se c o m elementos bióticos parael sistema nopuede prendan y se logrencompensar. basarse en su sola eficiencia metabólica. La Si bien es ciertqouneingún ecosistema consideraciónecológicaindicaclaramenteque altamentedesarrolladodeoxígeno, como el un sistemacerradoha decontenermáscom- queahoracontrola el medioambientede la ponentesbiológicos que únicamente el hombre tierra, existe epnlanetalgundoneuestro y una o doesspecies de microbioasmigos. sistemasolar,laprobabilidaddevidaprimi- Las algams icroscópicas o las bacterias del tiva, o almenos,de los antecedentesorgánicos hidrógenonoproporcionaventajaalguna con delavida,no es tanremota,puestoque la respecto a los dispositivos químico-mecánicos atmósferraeductora y otracsondicionedse para la regeneracióndegasesrespiratorios y existencia enalgunosde los planetas se pa- agua. recen alaqs ue se suponexistieron en la Estábien claro, pues, que la atención ha de tierrean el momento en que se inició en centrarsengrandeescosistemasd, iversos y ellala vida. Capítulo 21 Hacia u n a ecología humana aplicada L o ÓPTIMO encalidad es siempremenoqs uela Paramantenerorden en unecosistema, hayque cantidadmáximaquepuedesoportarse (págs. 23, gastaernergíaparaexpeler el desordent;antola 217, 248, 463, 5 5 7 ) . contaminacióncomolacosechason presiones que aumentanelcostodelmantenimiento.Cuantomás Latierrapuedesoportarmás“cuerposcalientes” lepedimosalanaturaleza,tanto menos energía le mantenidoscomootrostantosanimalesdomésticos quedapara el mantenimiento y, pocronsiguiente, euncnomedercoontaminaddoe lo qupeuede tantomás le cuestaalhombreevitar el desorden soportar seres humanosdecalidad,queejercenel (cap. 3, págs. 37-39,.8 4 ) . derechodeunmediolimpiodecontaminacónd, e unaoportunidadrazonabledelibertadpersonal y Hasta el presente, el hombreaactuadogeneral- duendaiversidadoepcionepsarlacaonsecu- mentecomounparásitosohre su mediot,omando ción delafelicidad(véanse págs. 60 y 469). lo que necesita y sin preocuparsme ucho por el bienestar de su huésped (o sea, de su sistemade N o es limitativalaenergíamismas, inoque lo sostén delavida)(cap. 7, pág. 2 5 8 ) . sonlasconsecuencias delacontaminación,producto delaexplotacióndelaenergía(cap. 16, pág. 476). Para resolvecronflictodsempleo y conservar ungradoóptimode spaciovitailncontaminado, Es el hombre el agentegeológico,peronotanto el medio necesita compartimentalizars(esto es, el hombrecomoanimal,queestádemasiadobajo “zonificarse”),conobjetodeproporcionar un equi- lainfluenciaderetroalimentaciónpositiva y nece- libreiostabelentre los ecosistempasroductor y sitap,ocronsiguientes,esrujetadlaoraetroali- protector. Las restricciones en el empleode la tie- mentación egativa(cap. 2, pág. 37). rra y el agua son nuestrosmediospracticosúnicos

562 APLICACIONES Y TECNOLOGIA deevitarsobrepoblación o laexplotaciónabusivade Ahora,según acabamosde ver, casi todaslas los recursos, o ambascosas(págs. 300, 469). disciplinas y profesiones,tantoen el terreno de las ciencias como en el de las humanidades, Ladiversidad es unanecesidadyno,simplemen- estánimpacientesporencontrar en el área de te, el alicientedelavida(cap. 9, pág.284). la ecologia humanaunterrenocomún. Un El conceptodelarecirculaciónhadeconvertirse breve repaso de los enfoques anteriores resulta para la sociedaden un objetivoprimordial(cap. 4, indicadcoomaontecedentpeareasbozaerl págs. 95, 114; véasetambiénpág. 452). desarrollofuturoprobablededichaecología. La influenciadehl ombresobreeml edio Erleconocimientogeneradl equelafsunciones ha constituidosiempreunsujetoprincipal en dedepósitodeabastecimientoyespaciovitadl e geografía y antropologíaM. arshescribióun nuestromedio serelacionanentre sí, se condicionan tratado clásico, en 1864, sobreeltema, con 61 mutuamente y no poseen unacapacidadilimitada títulode ManandNatare: or Physical Geo- hasido el equivalentedeuna“revolución”histó- graphy as Modified by Human Action (véase rica en materiadeactitudyconstituyeunaseñal pág. 10). Un estudio reciente máesxtenso prometedoradeque el hombre sedisponeacasoa sobreelmismotema es ellibro Man’s Role “aplicar” los principiodseclontroelcológico en in Changingthe Faceof theEarth, editado gran escala (parte 3, pág. 447). por W. L. Thomas, Jr. (1956). La tecnologíasola no puederesolver el dilema Se discutenconfrecuenciadospuntosde delapoblacibn y la contaminación, sino que han de vista encontradosacercadelarelacióndela hacerseefectivasasimismocoaccionesmorales,eco- culturahumana conel medio,asaber: 1) El nómicasylegales,resultado de lainteligenciatotal mediofísicoejerceunainfluenciadominante ycompleta,porpartedelpúblico,deque el hom- sobrelacultura y la civilización (“determi- bre y eml edio son un solo tod(oIntroducción, nismoambiental”; véaseMeyers, 1954), como parte 3, pág.448). lo demuestran las diferenciasde las costum- bres humanasp,oerjemploe,ntrreegiones Estoesxtractos,eleccionadodsdeiversos áridas y húmedas. 2 ) El mediofísico sólo capítulosde este libro, se dejanresumir en impone una limitación secundaria al desarrollo unaconclusión: H a llegado el momento d e delhombreavanzado, como lo demuestranlas queelhombreadministretantosupropia Po- civilizaciones urbanizadassimilareqsuhean blucióncomo los recursos de los que depende, florecideodniversaéspocadseplasado en porque se el caso queporprimera vez en su una diversidad de ambientes naturales. Actual- brevehistoria se enfrentaalimitacionesdefi- mentceabrífaormular la cuestión en esta nitivas, y nosimplemente locales. Así, paes, f o r m a¿:H a s tqa upé u n t od e p e n dleda i f i - laadministración del ecosistema y l a ecologia cultadconstantedehl ombreac, ausa dela humana aplicada se conrierten en zueImas em- deterioracióndelmedio,delhechodeque su presas qne reqzfzeren la fnsión de una serie de culturhaparopendidohaacersdeemasiado disciplinas y misiones gue basta aqui han sido independiente, enrealidad,delmedionatural? cultil,ada.r independienten2ente unas de otras. Diversogseógrafos se haoncupado dlea Los principiosecológicostalcomo los hemos reconstrucción de los medioasmbientepsa- esbozadoen este libroproporcionanunabase sados y de la influencidaehlombrseobre para un modelo teórico, en cierto modo; pero, ellos.Butler ( 1964) ha escrito unlibro exce- dequémodo,concretamente, la ecología hu- lentseobre la geografía y la ecología del manadebedesarrollarse y estructurarsepara pleistocendoe, stacando las relaciones entre poder conseguirobjetivos quevalganlapena ehl ombre y la tierraenlaprehistoriadel eneml undo real delasociedade, sto sólo ViejMo undoP.or lo que hace al Nuevo Mundo,Sauer ( 1966) ha reconstruido la eco- puedepercibirsevagamenteenestemomento de lahistoria. logiade los aborígenesde“l Continente Es- pañotlemprano(”eCl aribeA, méricCa en- l . RESUMEN HISTORIC0 tral y el nortedeAméricadel S u r ) .O t r o Los sociólogos, antropólogosg,eógrafos y ejemplo es el de la obradeBennett (1968) ecólogosdelreinoanimalfueron los primeros que cultivaronuninteréspor el enfoque eco- sobre las influenciashumanasen la geografía 16gico deelstudidolesaociedahdumana. zool6gica dePanamá,desde el tiempode los primeroscazadores y recolectores, a través del ascenso y lcaaíddae unimperioagrícola

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA APLICADA 563 densamentepobladoh, asta los tiempospre- tecturaoriginalporlainnovación carentede sentes, enquegrandesextensioneshanrever- originalidad,alaquefaltan“orden y corre- tido nuevamente al estado de selva de segundo laciónorgánicos”,y 2 ) dela decadencia del desarrollo. Semejantes estudios han puesto cla- interéspúblicoenlaplanificaciónde las ciu- ramentedemanifiestolainfluencia real que dadesac, ausadelaimportanciaexagerada los pueblosaborígenesejercieronsobreelme- otorgadaa los valoreseconómicos. El p h i - dio y hanrevelado queelcambio ecológico ficador Ian McHarg expresa un punto de vista principal,amenudoenperjuiciodelhombre, parecido(véasepág. 4 6 8 ) . En esta conexión, no se hallaconfinadoalas sociedades indus- el concepto de indicadores sociales, en cuanto trialesnialsiglo xx. En efecto, el uso del paralelodelde los indicadoresdecontamina- fuego(véase sec. 5 ( 9 ) , cap. 5 ) y ladomes- ción (véaspeág. 4 8 7 ) , es importante con ticación deplantas y animal.es cambiaron la mirasa la “vigilancia”de la calidaddela fazdelatierramuchoantesdela revolución vida urbana. Ejemplos de indices de la calidad industrialS. egúnlohemos ubrayado ya, la de vida doméstica, tal como los enumera Bauer domesticaciónliberó alhombredeladepen- (1966), comprenden el porcentajedelapo- denciadirectade la naturalezasalvajeporlo blacióncasada, elporcentajede divorcios, el que se refierealalimento,pero es lo cierto, porcentajedefamilias inpadree, pl orcen- con todo,quelafalla en dejardecontrolar tajedelasque viven de la asistencia pública, sussimbionte(esspecialmente los animales el porcentajededesempleodeadolescentes,la domésticosyherbívorosferales y laagricul- proporción de delitos, etc. Y en forma análoga, tura deplantación) se hatraducidoenuna el porcentajedelapoblaciónquevota y el destrucciónextensade tierra y vegetación pro- númerdoaeños escolares completadopsor ductivas(véase ‘pág. 271 ) . Muchosde estos miembrosde la poblaciónpuedenservircomo sujetos se tratanen LandandLife, colección indices dlceaalidadde la vida política. de artículos deCarl O. Sauere,ditadapor Smock (1969) sugiere que si estos indicadores Leighly ( 1967 ), mientras que los puntosde sociales hubieransido bienaceptadosyregu- vista antropológicos se tratanen Cztltzlre and larmentme edidoesepnlasad(ocomo lo the Evolzltion of Man, coleccióndeartículos son, por ejemplo, los indicadores económicos ), editadaporMontagu y Ashley ( 1962). es posiblequeno se habríapermitidoque Lolsibros de Hawley ( 1950) y Quinn los problemashumanosllegaranasusitua- (1950) resumeneldesarrollode la ecología ciónactual.Porsupuesto, lo mismocabe decir delhombredesdeelpuntode vista socioló- acerca dlecaontaminación(véasceap. 16, gico, loque se inició con laobradeGalpin sec. 5 ) . ( 1915 ) sobresociología ruraly con los es- El dilemasociológico tal vez se deje resu- tudiossobrela ecología de las ciudades reali- mir considerando dos puntos de vista opuestos zados por Park,, Burguess y McKenzie ( 1925 ) de la sociedad, a saber: 1) Esta es la suprema y sus estudiantes. La urbanización sigue siendo creación dela civilización humana,donde la el temademayor investigación sociológica, necesidad y la lucha no se conocen,y lavida, ya que las ciudadescrecenaunritmo varias el ocioy laculturapuedengozarse conco- veces mayor queeldela poblacióngeneral. modidada,al brigode los rudoeslementos Sinembargo,no es hastahacepoco que los delmediofísico. 2 ) Laciudad es unaaltera- sociólogos engeneral (vé<se Duncan,1964) ciónburdade la naturalezaqueproporciona hanadoptado el puntode vista de este capí- milmanerasdedestruiryrebajar las condi- tulo, a saber, que es la decadencia en la calidad ciones básicas de las quedependen la vida del espaciovital, y noelabastecimientoen y la dignidadhumanas.Según lo ve el ecólo- energía o recursos, loque constituye elpro- go, el caso 1 sólosperoducircáuando la blema grave o, expresado enotraforma: es ciudafduncione como partientegrantdeel la manera enque los materialesy la energía ecosistematotal delabiosfera,yla situación se utilizan, y lamanera enqueeldesarrollo 2 es inevitablemientras se permitaque las yeel mpleodel espaciosonproyectados y ciudadesvayancreciendo sin controlderetro- controlados lo quedecide si los valores hu- alimentaciónnegativa, o se “administren” co- manos se preservan o se pierden (véase sec. 8, mo algoajeno a los sistemasdesostén dela cap. 15) . En su libro T h e City ( 1943), el a-; vida. quitecto Eliel Saarinen deriva la decadencia de De cualquiermodoquequeramosinterpre- las ciudades: 1) de la substitución de la arqui- tar las accionesrecíprocas entre los atributos

564 APLICACIONES Y TECNOLOGIA “naturales” y “culturales”delhombre, es 10 regionesmismas” (H. W. Odum, 1751). Por ciertoque la ecologíahumanahadeirmás supuesto, la ideade queúnicamenteunidades alláde los principiosdelaecologiageneral, culturalesdiferentesfuncionancomoconjun- porquelaflexibilidaddelhombreenmateria tos es paraleldaecloncepteocológicdoel de conducta, su capacidad dceontrolar sus “ecosistema”. Upnroblemparácticeon la alrededoresinmediatos y su tendenciaa des- “integración” de datos culturales y ambientales arrollar la cultura independientemente del me- es que las estadísticassociológicas enque los diosonmayoreqs ue las decualquieortro indices culturales se basan se refierenaenti- organismoH. oward WO. dum(1753) ha dadespolíticas(condados,estados),que con definido la culturacomo“laforma enque frecuenzianocoinciden con las unidadesna- la gente vive en áreas, tiempos y rnedios iden- turales(zonas climáticas, tiposdetierra,bio- tificados”; es lasumatotaldeprocesos y pro- masa, regiones fisiográficas ) . Tal como se SU- giereen el capítulo 2 (pág. 14), la vertiente ductosacumuladosde los logrosde la socie- dad. Señala que hay uncomponente básico de deagua es unaunidad práctica deecosistema “culturapopular”que es relativamentecons- para la administración,quecombinaatributos tante y una “cultura tecnológica” que cambiará naturales y culturales. acaso rápidamenteen el tiempo.William F. El ensayode ThomasHuxley, Man’s Place Ogburn ( 1 9 2 2 ) introdujo el conceptode “re- in Nature, escrito hace más de cienaños (re- trasocultural”,paraindicarque las actitudes impresoen 1763), es típicode la actituddel y las costumbres sociales delhombre(esto es, biólogodelsiglo XIX frente al hombre y su la cultura popular) no sigue el paso, a me- medio.Reflejando la influenciadeldarwinis- nudo,deldesarrollo técnico. A menos que la mo, estos biólogos primeroenfocaban el pa- sociedad realice un esfuerzoconscientem, e- pel dehlombre en la naturalezdaesde el diante la educación y la regulación,pararedu- puntode vista de su linaje o parentescona- cir este “retraso”, se producenentiemposde tural con otrosorganismosD. espuésdemás rápidcoambitoecnológicod,esequilibrios y de 50 años, la idea del parentescoevolutivo trastornoms ugyraveesn el sistemdae la conla naturalezaempezóa ser aceptadapor organización social (véanse págs. 32 1 y 45 3 ) . una mayorídapeersonas, y la atención se Una contribuciónsociológicaimportantea volvió entonces hacia la idea del ezlare ? M ~ I ~ Y ~ L liantegracióndiendividuo y naturaleza se dehlombre, o dseu depetzdeuria erolúginz encuentra eenl concepto del regio?zali.rnzo: recíproca con lbaiotac,oncepto, con todo, especialmentetacl omohasidodesarrollado quedista muchode ser generalmente acep- porHoward W. Odum y sus discípulos(véa- tado al presente.Charles C. Adams ( 1 7 3 5 ) , J. W . Brews ( 1 7 3 5 ) , Frazier Darling (1951) se H. W . Odum, 1936; Odum y Moore, 1738; y MarstenBates ( 1952 ) figuranentre los H. W. Odum,1751 ) . El regionalismocomo enfoquedelestudiode la sociedad se basa en primerosecólogosdelreino animalque escri- el reconocimiento de diferencias distintas en los bierosnobr“eecologihaumanac”omtoal. atributotsantoculturalecsomonaturaleds e W . C. Allee (1938 y 1951)abordó la ecolo- áreas diversas, las cuales son, con todo,inter- gíahumanadesdeelpuntode vista de 10s dependientes. Por consiguientei,nventariosa paraleloesntre las organizaciones animal y fondodehl ombre y de los recursos a los humana social. El “principiodeAllee”(véase niveles local, estatal y regionapl roporcionan pág.227),quetratade la subpoblación y la la base para la coordinaciónnacional e inter- sobrepoblación, es particularmenteimportante, nacional. AI igualque la planificaciónpara la puesto que el hombrehadecongregarsepri- conservación del suelo (véanse págs. 464-4651, mero, ha dedesarrollarunaestructura social el estudio social regional se vioinicialmente y hademodificar el medio,parapoder pros- motivadopor el deseodehacerprogresar las perar;pero, al igualquecualquierotraespe- regione“satrasadas(”comopoerjemplo, el cie, puedesufritrambiéngraveds añops or “Surd”e los años treinta), dme odqoue efectode la sobrepoblación. mábsien pudieracnontribuir al desarrollo La fusiónde la conducta y la fisiología económico globalde la nación queentorpe- animaleps araformaur nanueva ciencia de cerlo. Sin embargo,“losobjetivosprimordia- la“conducta”t,al cornsoe describe en las les delregionalismo se encuentranen el pro- secciones 7 a 9 delcapítulo8, constituyeun ducto f i n a l de l a integradhn de reginnec, m6s ~ S iQmportante en la integraciónconceptual ~ U Cen el meroestudio y desarrollo de las dehl ombre y la naturaleza. Los De.iert.c 072

HACIAUNAECOLOGIAHUMANAAPLICADA 565 the March ( 1935 ) , dePaul Sears, introdu- recursos empezaron a fundirse en un consenso jeronunaeradelibrosconservadorese, ntre acerca deloquelaecologíahumanaera o los que destacan The R o d to Survivd ( 1948) , habíade ser exactamente. A títulodeprueba deVogt, y The Plundered Planet (1948), de delabúsqueda casi frenéticadeunterreno Osbornq,ufeueropnrofusamentleeídoes comúnc,abe citar los numerosossimposios, influyeronenlatransformacióndela “ética algunosde ellos internacionales,que se publi- delatierra”d, eLeopold(véasepág. lo), caron en los añosesentaE. stosjuntaron a en acciónpolíticaylegal.Elenfoqueulterior especialistas detodaslas ciencias y humani- de Sears (véase su ensayo The Ecology of dadesyproporcionaron un terreno de encuen- Man, 1957h)abíadecomparar los modos troa los especialistas de las ciencias aplicadas culturalesqueestán bienadaptados al medio y básicas, respectivamente, que antes no estaban con los quenoloestán.Entre los primeros en contacto. Son importantes asimismo los mencionsóistemas dleaboreoenpequeños informes gubernamentales preparados por “co- estadoesuropeops rósperoys el cultivo del mitésinterdisciplinarios de redacción” (véase arrozv, iejode 1 O00 años, en las Filipinas E. P. Odum,1967), según se mencionóen (que actualmenteestánsiendoreemplazados, los capítulos dlepaart3dee este texto. uno y otro, por sistemas de negocio agrario; A los estudiantes interesados en los diversos ( y véanse págs. 48, 453) . Entre los modos que no divergentes)puntosde vista sobrelaecología estábnieandaptadocsitmó uchoesjemplos humanqauheasnideoxpresadopsor los del fracaso de la técnica encuantoamante- diversosautores se les recomiendan los volú- nersbeieanjustadamal edinoaturapl;or menes editados por Darling y Milton ( 1766), ejemplo,la construcción defábricasyvivien- Bresler ( 1968) y Shepard y McKinley ( 1967). das enllanosdeinundaciónderíos, quefa- Peronodebe buscarsemucho trabajodesín- talmentheabíandseearrrastradapsor las tesis en estos libros, porque es el caso que esta aguaqsuem, átsarde o mátsempranon, o labor está todavíaporvenir. podíandejardevenir. Searssostuvo queuna gracnantidade “desastrensaturales” que 2. LA ECOLOGIA DLEA POBLACiON DEL HOMBRE resultande las inundacionesd,evendavales de polvo, etc., de los que leemos en los pe- riódicos (ypor los qupeagamosp,ara su Si concebimos la ecología delapoblación rehabilitación o paradispositivosonerososde enelsentidoamplioexpuestoen el capítulo “control”),noestán causados enrealidadpor 7, entonceslaecologíahumanapuede consi- la naturaleza,sinoporlaestupidezdelhom- derarsecomolaecologíadelapoblaciónde bre en su maneradetrataraésta:puntode una especiemuyespecial: ;ladelhombre! La vista quesigueciertamentesiendoválidohoy ecología humana es másampliaque la demo- ednía (!). Con la publicación de Silent grafía,que es el campodel análisis dela po- Spring, de RachelCarson, en1962, los con- blación humana (véase Thomlinson, 1765, con servadores de recursos y los biólogos volvieron unbuenresumendelamateria), puesto que su atenciónde la destrucción delmedionatu- se ocupa de las relaciones de la población tanto ral por el hombre a la amenaza, más peligrosa confactoresexternosyunidadesmayores, co- todavía,delacontaminaciónydel“revés eco- mo con ladinámicainterna.Según lo hemos lógico”,según se expusoen los capítulos 15 subrayadovigorosamentel,aspoblacionesde y 16.Sonilustrativosde estas tendencias los seres humanos, lo mismo que las otras, forman libros populares de Udal1 ( 1963) , que insis- parte de comunidades y ecosistemas bióticos. te en la conservación delatierra;deRienow Uno de los rasgosprincipalesquedistingue y Rienow (1967), que destaca lacontamina- a las poblaciones humanas de otras poblaciones ción; Whyte ( 1968), acerca delaplanifi- es, según se indicómásarriba, el gradode cación; Dasman ( 1968),queponeel acento dominiodequehl ombre como grupo es en la necesidad ddeiversidaMdy,arine capaz (véasecap6. , sec. 2, con un examen ( 1969), quedenuncia los inconvenientesdel dedlominieocológico)A. unqueeplredo- método de ingenieríadelapolíticade 10s minio es un conceptoobvio delque se puede “fondos electorales”. hablafrácilmenter,esultdaifícil, con todo, Así, pues,nofuehastaen los añossesenta medirlocuantitativamente.Elhombresupone que los puntosde vista de los geógrafos,los amenudoque es 100 por 100 dominante sociólogos, los biólogosy los especialistas de sobre sus alrededores, siendo así que esto podrá

566 APLICACIONES Y TECNOLOGIA distartal vez muchode ser el caso. Podrá on thePrinciple of Population fueobjetode ciertamente instalar en su casa y su oficina un seis ediciones entre 1798 y 1826. Malthus puso equipodeaireacondicionadoy creer que es de manifiesto el hecho, que se hademostrado independiente así decllimap, eroam, enos ser de amplia aplicación a todos los organismos quperovetaambiédnaeiraecondicionado en general, de que las poblaciones poseen una todas sus plantasy sus animales alimenticios, capacidad inherentede“retroalimentaciónpo- se verá todavía muyafectadoporel calor y sitiva”paraedl esarrolloexponencia(lvéase el frío del tiempo, por las sequías y por otros sec. 7, cap. 7 ) . Esto nosignifica, con todo, fenómenos climáticos. Y enforma náloga, quelapoblacióndeba rebasar necesariamente ungranjero creeráacaso quetienesumaizal su abastecimiento en alimentos.Malthusno se bajoperfectocontrol,peropodráocurrirque dabacuenta deque hay unadiferenciaentre el fósforo se leestéescapandomontañaabajo factoresdependientesdeladensidady fac- hacia el mar a tal velocidad, que desde el punto toresindependientesdeella, o que los pri- de vista de su bienestar futuro no sólo no con- meropsueden actuaar lma anera deuna trollasaituacióenanbsolutos,inqoulea retroalimentación negativa para prevenir la so- brepoblación(véase sec. 10,cap. 7 ) .N i podía estropea (!) . Resultaindicadoreferirnosaquí ala discusión teórica dela“biosfera”fren- Malthusanticipartampoco quela utilización te ala“noosfera”(pág.37)ya las citas de delaenergíatotal ( y nosólolaenergíade Hutchinso(npágs. 37 y 113) Lyeopold los alimentosy) sus productossecundarios página 4 5 0 ) acerca dellugadrehlombre contaminantespuedanserahoralosfactores en los ecosistemasy delpapelquedesempe- que limiten el número de personas que pueden ñaen los ciclos biogeoquímicos. El dominio habitarlatierra.Porconsiguiente,no es justo completo de la naturaleza no es probablemente estigmatizaraMalthuscomo“falsoprofeta”; posible y sería,entodo caso, muyprecario o debería agradecérsele,antes bien, haber acla- inestable,porque el hombre es unheterotrofo radounprincipioimportantededl esarrollo muy “dependienteq”ue vivme uy “arriba” delapoblación. Lo queimportaobservar es enlacadenadealinlentos.Seríamuchomás que el control dependiente de ladensidad no seguroymásagradable si el hombre aceptara esmanifiestoahoraeneltipodecrecimiento la idea de que hay un grado deseable de depen- dleapoblaciónhumana; recuérdese, de la dencia ecológica, lo quesignificacompartir página 207, un estudio reciente enelquese eml undo con muchosotrosorganismos, en muestraque, a escalanzzlndial, el desarrollo lugar de ver entodocentímetrocuadradouna delapoblaciónhumanapresentaunacorrela- fuenteposibledealimentos y bienestar o un ciónpositivaconladensidad(esto es, la po- lugarparaconvertirenalgoartificial, Si la blación crece más rápidamentdelqeoue conducthaumana sbeasa efectivamente en aumentladaensidade,pnronunciadcoon- últimianstanciealn“arazón(”véaspeág. traste con las poblaciones de la mayoría de los 275 ) , está claro queelhombrenecesita: 1 ) organismos, en que la intensidad de crecimiento estudiarycomprenderlaformadedesarrollo disminuye al aumentar la densidad). Sin duda, de su propia población (véase una explicación lanatalidad y, engradomenor, el ritmodel acerca delaformadedesarrollodelapobla- crecimientoempiezanabajar en los países ción enelcap. 7 , sec. 8 ) , y 2 ) averiguar industrializados pero, desafortunadamente, esto cuat$itativamentecuálesson laconfiguración aumentala razóndesproporcionadaentre los y el volumen óptimos de una población humana ricos y los pobres(véasepág. 454). en relacióncon la capacidad desoportede Una cosa es cierta:laformadeldesarrollo una área dada, y luego 3 ) estar preparado delapoblaciónhumananosigueeltiposig- paraaceptaurn“aregulaciócnulturala”llí moide o logísticosimple,porrazones ya ex- donde la. “regulaciónnatural” es inoperante puestaeslnpaág. 204; eclrecimientnoo (o insuficiente o demasiado tardía). se detendrá“automáticamente”s,inmás, en La forma de desarrollo de la población hu- algúnniveldesituaciónestable,comolohace mana hasido unode los temasmáscontro- ecl recimientode las células delalevadura vertidos,loqueexplicaque, enconjunto,la enun recipientecerrado,endonde los indi- sociedad haya vacilado en adoptar acción algu- viduos se veninmediatamenteafectadospor naal respecto. Al examinarelproblemadela SUS propiosproductos de desecho(véase fig. poblaciónhumanam, uchagente se remonta 7-11,pág. 2 0 5 ) . Puestoquepara el hombre Ta homas R. Malthus, cuyo famoso Essay habrásiempreunprolongadoretrasotempo-

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA APLICADA 567 talen los “efectos delaautoaglomeración” muerteparamiles o inclusiveparamillones y tambiénen los efectosdeuso abusivo de de personasS. egún se hizobservar enla algúnelemento,ladensidaddela población sección 1 deestecapítuloc, on excesiva fre- propenderá a “desbordarse”, a menos que haya cuencia se echa laculpade tales muertealas factoresque reduzcan abruptamenteelritmo “causas naturales”,absolviendoen esta forma de crecimiento antes de que empiecen a hacerse ahlombrdeteodraesponsabilida(dvéase sentir los efectos dleaglomeración. Así, Hardin, 1971) . Laalternativa está parael pues,talcomo se muestra enlafigura 2 1-1, hombreenenfrentarsealarealidaddeque elhombre parece tenerdos“opciones” bási- dichasmuertesoncausadasd, ehechop, or cas. Puededejarseque el desarrollodlea lasobrepoblación. Una vez quehl ombre poblacióncontinúehastaqueladensidad re- acepte laresponsabilidads,eráposibleanti- base alguna capacidadvital (alimentos,recur- cipar límites, establecer controles de población sos espacio, contaminación,etc.), como enel (controldelanatalidad, restricciones al uso modelo 1 (fig. 2 1-1) , en cuyocaso grandes delatierra y el agua,conservación y nueva númerosdepersonasmorirán,seránmuertas circulación de los recursos, reducción de O sufriránduras privacioneshasta tantoque los “estimulantesdecrecimiento”económicos, lalimitacióndesaparezca, si esto es posible). etc. ), demodoqueladensidadpermanezca Si no se establece uncontrolendichopunto, muy podrebajdoe los límitepseligrosos, podrán producirse otros desbordamientos (véa- como puede verse enelmodelo 2. Paracon- se fig. 7-20). Es obvioquealgunasregiones seguirlo, los valoreshumanoshandecontro- delatierra están ya tansobrepobladas,que larla acciónrecíproca entrela ciencia (que unasolaperturbacióndesfavorable,comouna podemosequiparar con la“comprensión”) y inundación, un huracán o la pérdida de la co- latecnología ( a laquepodemoesquiparar secha eunna estación, se traducirá elna con la “habilidad”), véase elmodelo 3. MODELO 1 MODELO 2 LIMITE ,‘ \\P . & D E S B O R D A M I E N T O LIMITE MODELO 3 VALORES HUMANOS (CONTROL) U C(ICEONCMIPARETNESCIONNO()HLOAGBILAIDAD) FIG.21-1. Dos “opcionesb”ásicas para laformadedesarrollofuturodelapoblaciónhumana. El modelo 1 es probablea, ml enosa escala parcial o local, si se dejaque el desarrollocontinúe sin imponer restricciones, hastaqueladensidad“rebase”algúnlímite o algunacapacidadvital. El modelo 2 esposible si se desarrollanfuerzasquereduzcanabruptamente el ritmodecrecimiento ante^ dequeem- piecen ahacersesentir los efectosnocivos delhacinamiento,lacontaminación o el uso excesivo de los recursosP. ara conseguir quela“opción”deml odelo 2 prevalezcas,erá necesario queseanmás bien los valoreshumanosq, ue loesconómicos, los quecontrolenla acción recíprocaentrela ciencia y l a tecnologíatalcomo se muestra enel modelo 3. Véansemásdetalles eneltexto.

560 APLICACIONES Y TECNOLOGIA En 1959,mientrasse estaba preparando l a 1. Eliminaciódnteodalsas restricciones segunda edición de este libro, los llbros y los relativas a la planificaciónde la familia,con- artículos queseocupabande la poblaciónhu- trodl enatalidadyabortod, emodoqueel manaestabandividldosendospartesaproxi- númerodela descendencia puedarestringirse madamenteigualesen la cuestióndel peligro a aquellos a los quepuedequererse, educarse de la sobrepoblación.Enaquelmomento,per- y mantenerse como individuos de calidad, den- sonassensatas y personas preparadas advertían trode los límitesde los recursos y el espacio que el peligroera muy grandep, erohabía locales (haciendo así el ritmodecrecimiento autcreisgualmentreesponsablqeuaedopta- más apropiado a l a capacidad de soporte, como ban el puntode vista contrario. En 1970, los enel caso dme uchapsoblacioneasnimales autoresson casi unánimesenexpresar la ne- bienreguladas;pág. 2 18). cesidad dealgunaformadecontroldel creci- 2. Planificación regional del aprovechamien- mientodelapoblaciónhumana.Inclusive los tode la tierra(zonacióntotal), como medio agricultorems áesntusiastaasdmiteqnue la paracontrolaervl olumen y la distribución “revoluciónverde” ( y otroasdelantotsécni- de la poblaciónyasegurar al menos unter- cos)no hace más queposponer el momento cio de espaciolibre, en áreasnuevas y me- enque el crecimientodeberácontrolarse, es- tropolitandaessarrolladaess;rteoquiere la pecialmentepnresencidaeallarmantaeu- creación de comisioneasmbientales, con au- mento en l a proporciódngeentpeobre y toridadparallevar a cabo planes nacionales, gente rica (véasepág. 4 5 4 ) . La controversia regionales y estatales, que hayan sidoexami- adoptaahoraotraforma,según se hizoobser- nados a fondo, revisados y aprobadopsor var ya en la introduccióna l a parte 3 (véase mediode procesosdemocráticos (análogodel pág. 4 4 8 ) , quetal vezse dejeejemplificar “controlterritorial”en poblaciones naturales; mediante las dosdeclaracionessiguientes : págs. 231-233). 1. Latecnologíapuederesolver los proble- 3. Nuevaorientaciónde los procedimien- mas de la población y la contaminación. tos de imposición, con objeto de reducir abrup- 2. No hay solucióntécnica alguna al dile- tamente los “estímulosdelcrecimiento” a me- madelapoblación y lacontaminación; se dida que aumentan la densidad de la población imponen coerciones éticas, legales, políticasy y la presiónsobre los recursos (análogode económicas. la inhibicióndeclrecimientoenpoblaciones Elecólogo adopta la posición dequeam- naturalesp; ág. 3 6 ) . bads eclaracioneson ciertas, peroque cada 4. Mayor insistencia en leyes y remedios unapor sí misma es inapropiada como base paralaprotección delmedio y el consumidor paranormas,objetivos o acción. Paraque la (págs.488-470). primera declaración llegue a realizarse, la se- 5 . Un consensoencuanto a loqueconsti- gundadebeaceptarse. tuye lapoblaciónóptima, con objetodepro- porcionar un“puntofijo”parala aplicación 3. LOS ELEMENTOS DE UNAECOLOGIA de los controlesde la retroalimentaciónnega- HUMANA APLICADA tivas,egún se establecen l a lista, en los númeroqsuveandel I al cuatrioncluido, Según lo hemosdestacado enestecapítulo, de más arriba(págs6. 04, 69; véase E. P. los mediosparaaplicarprincipiosecológicos Odum1, 769; Fisher, 1970). a l a soluciónde los problemasde la población 6. Internalizacióndel costo para ciclos en- humana y delacontaminaciónnoexisten ac- terods eproductosc,onobjetodevitar el tualmenteen sociedad alguna,pero la necesi- revés quetienelugarcuando la producción, dad de llevar a cabo unaadministracióntotal lacontaminación y los costos de recirculacicin se consideranseparadamente(pág. 488 ) . La del ecosistema seva reconociendo rápidamente en el mundo entero. Si el hombre ha de admi- consideración de los ciclos enterosdeproduc- nistrar al hombre, así como los recursodse tos ha de aplicarse asimismo al nuevodiseño los que aquédl ependeh, abráquellevaar de los sistemasagrícolas, con objetoderedu- caboalgunads e las reformas o algunods e cir el despilfarrode recursos y la contami- los procedimientossiguientes (los números nación.Estosignificaconcedermayorimpor- de las páginas se refieren a las secciones de tancia a la calidad, la diversidad, la resistencia este texto,en las que se examina el contenido a las enfermedades, etc., que al rendimiento como tal(véansepágs.48-51, 4 5 2 ) . ecológicodel número en cuestión) :

HACIAUNAECOLOGIAHUMANA APLICADA 569 7 . Desarrollodeuna “economíadelvehícu- queel campodependede la ciudadparala lo espacial”e, nlaqueal cento se ponga mayoría de sus recursos económicos, demodo enlacalidad de la reserva delcapital 7 de queel actual enfrentamientopolítico suicida los recursos humanoms ábsienquen los entre laspoblacionesurbana y rural sea subs- ritmosdeproducción y consumo corno tales, tituido por una preocupación política total por y un desplazamientodelestímulode la canti- ecl omplejourbano-ruracl omo sistema con- dad al de la calidad,enlapromociónpública junto(véansepágs. 23, 469, 564). paraque seevitela“sobreventa”(véanse pá- 11. U n desplazamientodealcento, en la ginas 60 y 447). ciencia de los sistemas dlefaórmul“aun 8. Recirculación y conservación estricta del problemau,nsaolución”, barevpelazo, o agua y detodos los recursos minerales y bio- de la“fijación tecnológica rápida”, hacia el lógicos (véansepágs. 35, 45 1-452) . modeladode soluciones degrandesproblemas 9. Métododepl roductosecundarioen la a largpolaz(oesto es, un desplazamiento, eliminaciónde los desechos, incluidaunaad- enla“menteinventora”,dela preocupación ministraciónde desechos que combinael tra- por la parte a la consideracióndeltodo; véa- tamiento terciario y la recuperación de desechos se pág. 306). con la recreación y la protección de las ver- 1 2 . Una mayorinsistencia, en la educación tientes de agua y aire (véanse págs. 483-488). (de la escuela graduada ala capacitación de 10. Reconocimiento generaldequela ciu- los técnicos), en el principiode la unidad daddependedelcampoverdeparatodos sus totaldelhombre y el medio, estoes, enla recursos vitales (aire,agua,alimentos), y de ecologíadel ecosistema (véasepág. 448).

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