ECOLOGÍA

PRINCIPIOS Y CCOONRCREEPSTPOOSNDIENTES A LA ORGANIZACION 1 87 h, puededefinirse como indicesespecificos de delapoblación,según veremos en las seccio- natalidad con respecto a la edad para distintos nessiguientes.Parafines prácticos, lanatali- grupos de edad de una población. Por ejemplo, dadmáximapuedeaveriguarseaproximada- Lord ( 1961) encontróensuestudiodeuna mentepormediodemétodosexperimentales. población de conejos silvestres quelashem- Por ejemplo, el promedio más alto de produc- bras deuno y dosañosdabanunpromedio ción de semillaalcanzadoenunaseriede ex- de cuatro crías por año y por hembra, al paso perimentosconalfalfa,en los quesecombi- que esta natalidad específicaconrespectoa naron las mejorecsondicionecsonocidas de la edad era solamente de 1.5 para las hembras humedad,temperatura y fertilizante,podrían de menos de un año. Considerando todas estas tomarsecomonatalidadmáximaenrelación “clases”distintasdeindicesdenatalidad, es con esta población particularO. trométodo obvioquepodráproducirsefácilmenteconfu- para establecer una base consiste en observar sióna,menos que el conceptoempleado se la velocidad dereproduccióndeunapobla- defina claramente, sirviéndonos preferentemen- ción cuando se la pone en un medio favorable, te de notaciones matemáticas normalizadas, co- o cuando los principales factores limitativos no mo las anteriores. El conceptoque se emplee actúantemporalmente. Si, porejemplo, se co- dependerá de los datos y del tipo de compara- locaun pequeñogrupode pararnecios enuna ciones o depredicciones que deseemoshacer. nueva serie demediosfavorables, la veloci- Aunquepodránutilizarse las mismasnota- dad de reproducciónmáximaobtenidacons- cionesparareferirse ya sea al índicedena- tituiría una buena medida del índice de nata- talidad o al índicedecrecimiento delapo- lidadmáximaE. stemétodopuedeutilizarse blación, las dos cosas no son iguales, con confrecuenciasobre el terreno, si el ecólogo todo, porque ANrepresenta cantidades un poco está atento,toda vez que en la naturaleza se diferenteesn los dos casos. En efecto, con danamenudo circunstancias fortuitas en que respecto a la natalidad, a N n representa nuecos los factores limitativos están temporalmente indizljduos añadidosalapoblación. El índice relajados.Segúnloseñalaremosmásadelante, de población escero, o positizlop, eronunca muchaspoblacionesnaturalespresentanregu- negatizjo. Conrespecto al índicede crecimien- larmente una natalidad máxima durante breves to, AN representa el aumento o el descenso periodos estacionales o deotra clase. Los re- neto de la población, que es el resultadono sultadosenmateriadereproduccióndealgún sólo de la natalidad,sinotambiénde la mor- periodo favorable de éstos podrá constituir una talidad,laemigración,lainmigración, etc. El buenaaproximación práctica de la natalidad indice de crecimiento podrá ser negativo cero O máxima. To& z’ez que la utilidad del concepto positivo, toda vez quela poblaciónpodrá de- de natalidad máxima reside en SZL empleo como crecer, permanecerinalterada o crecer. El ín- constante con la qzce se Puedancompararna- dice de crecimiento de la población se exami- talidades uariables obsert’das, cualquier cálczp nará másadelante,enlassecciones 7 y 8. lo razonablepodriautilizarse, con talque se Lanatalidadmáxima es, según se haindi- definan las condiciones en qzce se ha efectuado. cado ya, ellímitesuperior teórico al quela Convienreepetiqrulenaatalidad y los población, o lapartereproductivadelapo- demásconceptosexaminados en esta sección blación, podrállegarencondiciones ideales. se refierenala poblacih, y noaindividuos Como se concibe fácilmente, esta es difícil aislados.Deberíatomarsecomomedidade la deaveriguarp, ero es interesantec, ontodo, natalidad la capacidadmediadereproducción, pordosmotivos,a saber: 1 ) Proporciona un ynola capacidadde los individuosmáspro- criterioparalacomparacióncon la natalidad ductivos o menos productivos de todos. Es bien realizada. Así, porejemplo,unenunciado en sabido,enefecto, que ocasionalmentealgunos elsentidodeque la natalidaddeunapobla- individuos de una población mostrarán indices ción de ratones fuede 6 crías porhembra y de reproducción extraordinarios, pero es obvio poraííosignificaríamás si se supierahasta quelaproductividadconseguidaportalesin- quépunto esta cifrapodría ser más alta, si dividuos no constituirí2 una medida razonable las condiciones fueranmenoslimitativas. 2 ) de las posibilidadesmáximasde la población Siendounaconstante,lanatalidadmáxima es considerada en su conjunto. Por otra parte, en Gtil para establecer ecuaciones con objetode algunas poblaciones la intensidadmásaltade averiguar o de predecir el índicedeaumento reproducción se dará acaso mientrasladen-

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 189 Cuadro 7-2 COMPARACIóN DE LAS NATALIDADES MÁXIMA Y REALIZADA DE DOS ESPECIES Expresadas como índice de natalidad porel tiempo ( B ) e indice de natalidad porel tiempo y por hembra (6) I. Población naturaldeazulejos (Sialiasialis) en unparqueurbano,Nashville,Tenn.,1938(de Laskey, 1939) : lndice de la natalidad ecológicao realizada NHmautáaexlviiomdsa d. prCordízarscidos madmas hueros de Total máximo Núm. puestos N Úm . máximo la. cría 1701 170 1O0 123 1 2 2a.cría 175l 163 93 90 51 3a. cría l65l 122 74 52 32 Totaldelaño 5101 455 89 265 52 11. Poblacióndelaboratoriodeescarabajosdelaharina (Triboliztm ConfzLsNm). 18parejasdurante60 días(aproximadamenteunageneración)(dePark,1934): Indice de la natalidad ecológicao realizada NatalidmaádximHar.tevporos dmidCorsmíaasduras de PToortPcaoelrnctaenjehtazrjevoj Núm. máximo puestos m á x iNmJom . fresca Harina 11 9882 2 617 22 713 6 Harina vieja 9o88“?cond1i1cionada” 839 7 205 2 111. Natalidaddelas poblaciones delazulejonorteamericano y delescarabajodelaharinaexpresada co- mo indicesespecíficos ( A N / N A t ) : n Azulejlon:dindcaetalideasdpecífimcaáximNaa. talideasdpecifirceaalizada por hembra h e m b rpaoHru e v o s m aCydHwrpuiomaersvaoñso 7.8 I5 13.4 Escarabajo de la harina: indice por hembreaalizada dneatalidaedspecíficmaáximNa.atalidad Hh eupmeovbror as y por dia HuLeazrrvoass Harina 11.1 0.19 2.40 0.61 Harina 11.1 0.73 1 Calculadomultiplicandopor cincoel númerode losniños examinados;cincohuevosporpuesta esel número medio que lapoblación es capazdeproducirenlaparte más favorabledela estación. 2 Calculado según el índicemediode 11.1 huevospothembra y pordía,que es el promediode doscultivosde 60 díasen condiciones óptimas(véasecuadro4 en Park,GinsburgyHorwitz,1945). 3 Harina enla quehavividouncultivoprevio;contieneproductos metabólicos o de“desecho”.Esta situaciónpodría ser similara la delmedionatural, en que el organismono tiene continuamenteel be- neficio deunmedio“noutilizado”. inclusiveen las mejorescondiciones, los indi- “mortalidad”hade calificarse y expresarse viduosmorirían“porvejez”, causada porsu longetidad fisiológica, la que es mucho mayor, siempre que sea posible, por medio de símbolos por supuesto, que la longezidad ecológica me- dia. Con frecuencia, el indire de superzdvencia matemáticosconcretos,como ya se dijoenla reviste mayorinterés queeldemortalidad. Si este último se expresa con una fracción, M, sección precedente. Por regla general la morta- elíndicedesupervivencia es 1 - M. lidad especifica se expresa como porcentaje de Explicación y ejemplos lapoblación inicial quemuereen unperiodo Natalidad y mortalidad son características determinado.” Toda vez que solemos estar más complejasdelapoblación,quepuedenexpre- sarse de diversasmaneras. Porconsiguiente, interesadosen los organismosque sobreviven para prevenir confusión, el término general de * Lo mismoque en elcaso de los demás indices que hemosexaminado,elíndicedemortalidadpue- de expresarse como porcentaje de la población media, en lugar de la poblacióninicial; esto podria revestir interédsurante los periodos en que ldaensidad cambiamuchoduranteelperiododela medición.

190 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS queen los queno lo hacen,tieneamenudo dedichageneración. En elcampo es también más sentido expresar la mortalidad en términos posible,amenudo,averiguaraintervalos los delíndicerecíprocodesupervivencia, Lo mis- individuos que sobreviven deunapoblación moqueenel caso delanatalidad, revisten inicialmarcada.Puedencontruirse,asimismo, interéstantoelíndice demortalidadmínimo cuadrosdevidaaproximadosparapoblaciones (constanteteórica) como elíndice ecológico naturales si se conoce laedadenelmomento o real demortalidad(variable), esto es, el de la muerte o si laestructurade las edades primeroparaservirde base o deelementode (esto es, la proporcióndeedadesdistintas) referencia al efectuar comparaciones. Toda vez sepuedeaveriguar aintervalos. que inclusive en condiciones ideales los indivi- A títulodeejemplo, consideramosla oveja duos de toda población mueren de “edad avan- de montaña de Dall (cuadro 7-31 . La edad de zada”,existeunamortalidadmínimaquees estas ovejas puedeaveriguarseapartirde los laqueocurriríaen las mejorecsondiciones cuernos.Cuandounaoveja es muertapor un imaginablesposibles, y estaestaría provocada lobo o perece en cualquier otra forma, sus cuer- polrlaongevidad fisiológica mediade los nos se conservaninalteradosdurantemucho individuos. En la mayoría de poblaciones al tiempoA. dolphMuriededicó varios años a estadonatural, la longevidadmedia es muy un estudiointenso de campo de las relaciones inferior al tiempofisiológicamenteinherente entre lobos y ovejas de montaña en Mt. McKin- a la vida y, por consiguiente, los indices reales ley National Park, Alaska. Durante este tiempo demortalidad son muy superioresa la morta- recogió una gran cantidad de cuernos, propor- lidad mínima. Sin embargo, en algunas pobla- cionando asídatosmagníficossobrelaedad ciones, o por breves periodos en otras, la morta- enquemueren lasovejas en unmediosujeto lidad podrá alcanzar acaso, para todos los fines a todos los riesgosnaturales,incluidalarapa- útiles, unmínimo, y proporcionaráasuína cidad de los lobos (pero no, encambio,ladel oportunidadparala mediciónprictica encon- hombre,toda vez que las ovejas en cuestión dicionesdepoblación. no se cazaban en el McKinley National Park). Toda vez que la mortalidadvaríamucho Comopuede verse enelcuadro 7-3 elcuadro con laedad,especialmenteenel caso de los de vida consta de varias columnas, encabezadas organismossuperiores, las mortalidadesespe- por notaciones normalizadasqueindican: i,, cíficas entantasedadesdistintas o en tantas el número de individuos de una población de- etapasdistintasdelavidacomo sea posible terminada ( 1 000 u otronúmeroconveniente revisten graninteréss, obretodoporcuanto cualquiera)que sobreviven después d e inter- nos permiten indagar las fuerzas que se hallan valos regulares de tiempo (día, mes, año, etc., a la base de la mortalidad indistinta total de la véase columna x): dl elnúmerode los que población. Una visión completa de la mortali- mueren durante intervalos sucesivos de tiempo; dad en una población determinada nos es pro- 7 , elíndicedemuertes o demortalidaddu- porcionada en forma sistemática por medio del ranteintervalos sucesivos ( e n términosde la lXddY0 d e rio’n. que es unexpedienteestadís- poblacióninicialalempezarelperiodo, y e, ticodesarrolladopolros que se dedicanal la perspectiva d e vidaalfinaldecadainter- estudiode las poblacioneshumanas.Raymond valo. Como se desprendedelcuadro 7-3, la Pearlfueelprimeroenintroducir el cuadro edad media es de másdesiete años, y si una devidaen la biologíageneral,aplicándola a ovejalograsobrevivirepl rimerañom, ás o datos obtenidos de estudios de laboratorio de la menos, sus probabilidades de supervivencia mosca de la fruta (Dm.rophiln) (Pearl y Par- son buenas hasta una edad relativamente avan- zada, a pesardelaabundanciadelobos y de ker, 1921) . Deevey ( 1947 y 1950) reunió da- los demáspeligrosdelmedio. tos para la construcción de cuadros de vida pa- ra ciertonúmerode poblaciones naturales, que Lasgráficasconstruidas a base de datos del van desde rotíferos a ovejas de montaña. Desde cuadrodevidapueden sermuyinstructivas. los estudiosde Deevey,se hanpublicado nu- Si los datos de lacolumna I,, seconjugan con merososcuadros de vidaparaunadiversidad elintervalodetiempoen la coordenadahori- de poblacionesnaturales y experimentales. En zontal y enl úmerodesobrevivientesenla una población de laboratorio, podemos empezar coordenadavertical, la curva resultantesede- con una cohorte de digamos 1 000 individuos signa como rr’/Yl’ad e s ~ ~ p e ~ r ~ i t ~ eSni csei au.tiliza jóvenes y seguirlapistadelnúmero que SO- unagráficasemilogarítmica con eltiempoen breviveaiqtervalos h e tiempo, hasta elfinal

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 191 Cuadro 7-3 CUADRODE VIDA DE LA OVEJA DE DALLMOUNTAIN(Ovrs D. DALLIx) Basadoenlaedad y lamnerteconocidasde 608 ozrejasmuertasantesde 1937 (ronlbirlados los dos, sexos).?Dlrraciónmediade la vida: 7.09 años. X x' d Ix 1 OOOqx e X x restsvaoinbdtraeevddieemvciEoeordnpmtatoaoedrlsie,dsad Nimero dIen d i c e Perspectiva de yida pmaaqidrluelaaeqlruloes 0 mtiemdipoo p o r c e nNt aBj emdeer o ios caddea 1 000 p e mnuaedrceimn,ienitnodsi,vidvabuilvacooanssnzado i n t e r v ddoe d edsez i a c i ó n 1 000, en paerlincipdiopaerlincipdioel Edaddetilempmoedicoada interevdianaeltoderecdianaeltoderevdeaaedl(oadñdos) ( a ñ do es ) zjida 0-0.5 -1 o0 54 1 O00 54.0 -7.06 145 946 153.0 0.5-1 \"33.0 7.7 12 801 15.0 1-2 -8 5.9 13 6.8 16.5 5.9 12 776 15.5 5 .O 2-3 -77891.8 30 764 39.3 4.2 46 3.4 3-4 48 640 108.0 2.6 69 S71 231.0 1.9 4-5 \"43.5 132 426.0 1.3 96 619.0 0.9 5-6 734 -29.5 156 6 937.0 0.6 90 3 500.0 1.2 6-7 688 -15.4 3 1 O00 3 0.7 7-8 \"1.1 8-9 + 13.0 91-8170 4- 27.0 10-11 252 \"41.0 11-12 + 55.0 +4-69.0 12-13 84.0 13-14 * D e Deevey (1947); datosdeMurie (1944). t Unreducidonúmerodecráneos, sin cuernosp, eroque conbase en su osteología se consideran pertenecer aovejasdenueve años, se hanrepartidoproporcionalmenteentre las clases de más edad. la coordenadahorizontalexpresadocomopor- mortalidad es alta durantelasetapas jóvenes. centajdeellargomediodlevaid(avéase Las ostras y demás crustáceos, así como los ro- columna x), cuadro7-3 ) , puedencompararse bles, constituiríanbuenosejemplos; la morta- especies de tiempos de vida muy distintos. Por lidad es sumamentealtadurante las etapas otra parte, una recta en una gráfica semiloga- larvalesdenataciónlibre o debellotade l a rítmicaindica un índiceespecíficoconstante plantajoven,pero,una vez que el individuo de supervivencia. está bienestablecido enunsubstratofavora- Las curvas dseupervivencisaon de tres ble, la expectativa devidaaumenta conside- tiposgenerales,comopuedeverseenlafigu- rablemente. Son intermedios los esquemas en ra 7-4. Una curvaaltamente convexa ( A , en que la supervivencia específica de la edad es la fig. 7-4) es característica de especies como la más aproximadamente constante, de modo que oveja de montaña de Dall, en la que el índice las curvas se acercana la recta diagonalen demortalidadde la poblaciónpermanece bajo una gráfica en papel semiloghrítmico ( B en la hasta cerca del fin del tiempo de vida. (Suge- fig. 7-4). Una curvade supervivencia detipo rimos que el lectordibujeunagráficade la de \"peldaño de escalera\" puede esperarse si l a columna Zx del cuadro 7-3 en papelsemiloga- supervivenciadifieremuchoenetapas sucesi- rítmico y compare la formade la curva con vas del curso de la vida, comoocurre con los modelos de la fig.7-4.) Muchasespecies frecuenciaenelcasode los insectos holome- deanimalesgrandes, así como elhombre,por tábolos (esto es, insectos de metamorfosis com- supuesto, presentan este tipo de supervivencia. pleta, como las mariposas). En el modelo B-1 En el otro extremo, una curva altamente cónca- de la figura 7-4, los segmentosrápidosrepre- V B (C cn l a fig. 7-41 st' producecuarldo la sentan etapas de huevo, de crisálida y de adulto

192 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS abejasobrerasyde los petirrojos (queprote- gen sus crías)sonmuchomenos cóncavas de Io que son las de los saltamontes o de la sardina (quenoprotegena sus crías).Porsupuesto, estas últimas especies compensan poniendo más huevos. La formadelacurvadesupervivenciapo- drá variarconladensidaddelapoblación, comopuedeverseenlafigura7-5.Taber y Dasmann ( 1957) utilizarondatos relativos a la estructuradelasedadesparaconstruircur- vas para dos poblationes estables de ciervos que viven enlaregióndechaparraldeCali- forniaC. omosedesprendedelafigural,a curvadesupervivencia de las poblacionesmás densas es muycóncava. Enotrostérminos, los ciervos quevivenen el áreaadministrada,en laquelaprovisióndealimento se controla EDAD - PORCENTAJEDELTIEMPODEVIDA 1000 I I FIG. 7-4. Variostiposdecurvasdesupervivencia, construidassobrela base desupervivientespormi- llardela escala logarítmica(coordenadavertical) y la edadcualporcentajedeltiempodevida(coor- denadahorizontal). A , Tipo convexo, enquela mayorpartedelamortalidad tiene lugarhaciael finaldelpromediodevida. B,, Tipodepeldañode escalera, en queelíndicedesupervivenciaexperi- mentacambiosbruscos en transicióndeunaetapa PI 5 0 - del curso de la vida a otra. L?,,Curva teórica (recta), enquelasupervivenciaespecíficadelaedadper- manececonstante. B,, Tipoligeramente sigmoide, que se acerca B,. C, Tipo cóncavoe,n que la mortalidad es muyaltadurantelasetapas jóvenes. de vida breve, en tanto que los segmentos más ANOS planosrepresentanetapaslarvales y deninfa CURVASDESUPERVIVENCIA que experimentan menos mortalidad (véase It6, DELCIERVODECOLANEGRA 1959). Probablementeninguna población del mundo real tieneuníndicede supervivencia FIG. 7-5. Curvadsseupervivencidadeopso- específica de edad constante durante el tiempo enterodesu vida (B-2, fig. 7-4), perouna blaciones establesde ciervos de laregióndecha- curva ligeramente cóncava o sigmoide (B-3, fi- gura 7-4) es característica demuchas aves, parral en California. La poblacióndealtadensidad ratones y conejos. En estos casos, la mortalidad es alta en los jóvenes, pero más baja y más (unos 24 ciervos poKr mZ) se encuentreanun aproximadamente constante en los adultos (de áreamanipulada, enla que se mantieneunmanto un año o más). It6 (1959) haseñalado que la forma de la de arbusto abierto y de herbáceas medianteincendio curva de supervivencia se relaciona con el gra- controlado,proporcionandoasíunamayorcantidad dode los cuidadospaternos o de 12 demás proteccióndispensada a los jóvenes. Así, por dreenuevos en formdaneuevocrecimientoL. a ejemplo, las curvas desupervivencia de las poblacióndebajadensidad(aproximadamente 10 por Kmz) se encuentra en unáreanomanipulada de viejos arbustosque no hansidoquemadosdu- rante 10añosL. as áreasrecientementeincendiadas puedensoportahr asta 86 ciervos poKr m,p,ero la poblaciónes inestable, y deahíquelascurvas desupervivencianopuedanconstruirseabasede los datosdeladistribucióndelasedades.(Según Taber y Dasmann,1957.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANlZAClON 193 mediante incendio, tienen una probabilidad de por m xy obtenemos los valores para clases dis- vida menor que los ciervos del áreanovigila- tintas de edad, tendremos lo que podría desig- da, probablemente acausa de la presión aumen- narsecomo uníndicereproductorneto (Ro). tada de la caza, a la competición intraespecífi- Así : camente. Desde este punto de vista del cazador R, (índicereproductorneto) = clXn? elárearegenteada es lamásfavorable,pero desdeelpuntode vista delanimalindividual (En este caso, I, serefiereúnicamentea las el área de poblaciónmenosdensaofrecemás hembras. ) En el cuadro 7-4, A , elíndicere- productornetode 1.9 indicaquep, orcada oportunidades de vida larga. La historia regis- hembrade las quepartimos, se produceuna descendencia de 1.9. Si laproporciónde los traciertonúmerode casos paralelosde esta sexos fueraigual,estosignificaríaquelapo- blación se reproduce casi exactamentedurante situación, en los que la densidad no siempre fue la generación. En el gorgojo de los granos, una población delaboratorioencondicionesópti- favorable al individuo. Muchos ecólogoscreen mas se multiplica 113.6 veces en cada genera- ción (esto es, R, = 113.6). Encondiciones que la presente explosión de la población hu- mana no constituye tanto una amenaza para la supervivencia del hombre como para la calidad devidadelindividuo, pesea queelhombre civilizado haya aumentadomucho su propia longevidad“ecológica”comoresultado de los conocimientosmédicosmodernos, deuname- jor alimentación, etc., demodoque su curva Cuadro 7-4 se acerca a la curva de ángulo agudo de morta- lidad mínima.Sinembargo,elhombrenoha CUADRODSE VIDA Q U E COMPRENDEN TANTO aumentado,alparecer, su longevidadmáxima LA S U P E R V I V E N C I A COMO LANATALIDAD o “fisiológica”, puesto que no llega ahora más ESPECÍPICAS DE LA EDAD gente a 100 añosdeedaddeloquefueel caso en los siglospasados. Se hablarámásde A ) CUADRODE VIDAPARA U N A P O B L A C I ~ NHIPOTÉ- estas paradojasen el capítulo 21. T I C AC O NU N AH I S T O R I AS I M P L E DVE IDA Es obvio que ni el volumen ni la tendencia Indice de delapoblaciónquepuedanesperarse(ya se natalidad tratdeaeumento o disminución) se dejan e~pecifica averiguar a partir del solo conocimiento de la Inddiece J I I - e dlaad e mortalidad. En efecto, hay que tener en cuenta pervivencia (de~cen- tambiénlanatalidad y otras características de especifico lndidcee denc-ia aquella. delaedadmortalidadpor hen/- Conobjetodepreparar el caminopara los (como e~pecifbdicreoa modelos matemáticos de crecimiento de pobla- Edafrdacciódnelade) ad x años) ción que se examinarán enlas secciones siguien- tes, es instructivoañadiralcuadrodevidala X I X d ?,L! m natalidadespecífica de la edad, de modo que X r h1 nosea simplementeuncuadrode“muerte” 0 1.o0 0.20 o 0.00 (como lo es el cuadro 7 - 3 ) . Se incluyenen el 1 0.80 0.20 0.00 cuadro 7-4 dos cuadros de vida abreviados que 0 comprenden tanto datos sobre la natalidad co- mo acerca de la supervivencia. El cuadro 7-4, A 2 0.60 presentaunjuegohipotéticosimplificaJode 3 0.40 0.20 1 0.60 datos, para ilustrar los principios y los cálculos. 4 0.20 0.20 2 0.80 El cuadro 7-4, B se basa en datos de un estudio 0.10 0.10 2 0.40 fealdeunapoblacióndelaboratoriodegor- 5 gojos de los granos. Las notaciones X , d x jy IX son tales como se describieronanteriormente; 0.05 1 0.10 los indicesdenatalidad específica delaedad (como descendencia por hembra producida en 6 0.05 una unidaddetiempo) las indican las colum- nasencabezadascon m,.Si multiplicamos 1, 7 0.05 0 0.00 zl,n? 0.00 = indice neto de reproducción ( Ro) = 1.90

194 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS estables al natural, R, debería ser, en términos producidas, o afectarálaproducción o \"apre- delapoblacióntotal,dealrededorde 1. Paris y Pitelka ( 1962), sirviéndosedelmétododel taráeltamaño\",sincambiar el momentode cuadrodevida y de los datosde las clases deañosen I r y ~ 1 2 ~ca' lcularon R , para una lareproducción.Este y muchos otros aspectos población de cochinilla detierra,enunapra- los revelarán acaso los análisisde los cuadros dera,en 1.02, lo que indicaun equilibrio casi perfecto entre los nacimientos y las muertes. de vida. Es importantesubrayarque el esquemade 6. DISTRIBUCION DE EDADES reproduccióninfluyemuchoeneldesarrollo EN LA POBLACION y enotrosatributosde la población. La selec- ción naturalpodrá afectar diversas clases de Enunciado cambio,en el curso de la vida,que se tradu- cirán enesquemasadaptados. Así, porejem- La distribuciónporedadesconstituyeuna plo, la presión de la selección podrá afectar el tiempo en queempieza la reproduccións, in característica importantede la población, que afectar, en cambio, el nlimero total de las crías influyetantosobrelanatalidadcomosobre la mortalidad, según lo han mostrado los ejem- plosexaminadosenlasecciónanteriorP. or consiguiente, la proporción de los diversos gru- pos de edades en una población decide la con- \"\" diciónde esta por lo que se refierealare- U ) CUADRODE VIDA PARA U K A P O B L A C I ~ KDE LABO- producción e indica lo que puede esperarse en RATORIO DE GORGOJOS DEL ARROZ (Cniatzdra el futuroP. oreglageneralu, na población oryZde) BAJO CONDICIONESÓPTIMAS ( 2 9 0 C y 14 por 100 de contenidode humedad del arroz). enexpansiónrápidacomprenderáunagran proporción de individuosjóvenes, y unapo- R A Z ~ NDE SEXOS I G C ~ A Lt blación estable comprenderáunadistribución Nataliddd espe- más uniformede las clases deedad,entanto cifica de la edad (tzúrtc. que la población decadente contendrá una gran S ~ p e r v i t ' edne- de.r- proporcióndeindividuos viejos. Sinembargo, ria especi- re~~denrin podrá ocurrir que una población atraviese cam- bios en la estructuradelaedadsinpor esto Ednd fi(.a.de la femenind cambiar en cuanto al volumen. Existen pruebas pivote et7 edad (ronlo por hembra jraccibn) de x ario.{) en el sentidodeque las poblacionestienen .S~I?ILZP~J unadistribución de edades\"normal\" o esta- bleh,acia la cual tienden las distribuciones reales de edad. Una vez que se ha logrado una distribución estable en materia deedad, los aumentosextraordinariosdenatalidad o mor- 4.5 20.0 n.400 talidad se traduceencnambiotsemporales, 5.5 19.090 6.5 23.0 12.150 seguidosdeunretornoespontáneoa la situa- 7.5 1 5 .o 10.000 ciónestable. 8.5 9.875 9.5 12.5 10.780 Explicación 10.5 12.5 9.250 En la medidaenque se tratadelapobla- 11.5 14.0 9.570 ción, hay tresedadesecológicasquehansido 12.5 12.5 6.490 4.940 catalogadapsoBrodenheimer ( 1918 como 11.5 14.5 1.125 prerreproducti1q reproductiljd y posreproducti- 14.5 11.0 0.900 ra. La duraciónrelativade estas edadesen 15.5 9.5 0.800 16.5 2.5 proporción con el tiempo de vida varía mucho 17.5 2.5 1.o00 18.5 0.190 de un organismo a otro. En el hombre moder- 2.5 l>,, = ll?.SbO l.0 no, las tres\"edades\"sonrelativamenteiguales o en cuanto a duración, con aproximadamente un tercio de la vida correspondiendo a cada clase. En comparación, el hombre primitivo tenía un periodo posreproductivo mucho más corto. Mu- chos animzles y ~_.!lntastie!lcn u? periodo

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 195 prerreproductivo muy largo. Algunos animales, la que esta vuelve si por alguna fuerza exterior sobrteodo los insectos, tienen upneriodo ha sido apartadodeella.Laformade esta prerreproductivo extremadamente largo, un pe- distribucióenunnpaoblacióanislad(aesto riodo muybreve dereproducción, y notienen es, con unainmigración y unaemigraciónne- periodoposreproductivoalguno.La mosca de gligibles) es fácildededucir. . .'' L a demos- mayo ( o Ephemeria'ae) y elsaltamontes de 17 traciómn atemática destpearámetro y el años constituyenejemplos clásicos. La primera métodode calcular l a distribucióndedad requieredeuno a varios añosparadesarro- estable teórica noentranen los límitesde la llarse en l a etapa larval en el agua, y sólo vive presente exposición (véaseLotka1, 925c, ap. unospocos díasenlaformaadulta,entanto IX, págs. 110-115). Baste decir que los datos quelasegundatiene un desarrolloextraordi- del cuadro de vida y el conocimiento del índice nariamentelargo(aunquenonecesariamente específico de crecimiento(véansesecciones 2 de 17 años, con todo), con una vida adulta de y 7 ) sonnecesarios paraaveriguar la distri- menosdeuna estación. Es obvio,por consi- buciónestablede las edades. guiente, que la duración de las edades ecológi- Laidea deladistribuciónestablede las cas hadetenerseencuentaalinterpretar los edades es muy importante. Una vez más, como datosrelativosa la distribuciónenedades. enel casode l a constantede la natalidad Con fundamento en consideraciones teóricas, máxima, nos proporciona una base para calcu- Lotka ( 1925) mostró quelapoblaciónpro- lar las distribuciones reales de la edad tal como pende a desarrollar una distribución de edades pueden ocurrir. Es una constante más que nos estable,esto es, unaproporciónmás o menos ayudaadesenredar l a madejaaparentemente constantedeindividuosdeedades diversas, y inextricabledevariables que existenenlana- que si esta estabilidad se rompea causa de turaleza.Porsupuesto, la teoríaconjuntade cambiostemporales enelmedio o porlaen- l a población es ladeque esta es unaunidad tradatemporaldeotrapoblación o l a salida biológica real conconstantesbiológicas estric- haciaotra, ladistribuciónde las edadespro- tas y límites estrictos delasvariaciones que penderáavolveralasituaciónanteriortan puedenproducirsealrededorde estas constan- prontocomo se restablezcan las condiciones tes o enseparación de ellas. normales.Cambios máspermanentes se tradu- cirían,porsupuesto,eneldesarrollodeuna nuevasituación estable. Una cita directade Ejemplos Lotkcaonstituirtáal vez lma ejomr anera de aclarar el importanteconceptodedistribu- Unaformaconvenientederepresentalra ción estable de lasedades: \" . . .lafuerzade distribuciónde la edad en una población con- la mortalidad varía muy decididamente con la sisteendisponer los datos enformadeun edad, y cabríasuponer,porconsiguiente,que polígono o unapirámidede las edades (lo todoestudiodelíndicedeaumentodelapo- qunedoebceonfundirsceolnpairámide blación de organismos ha de tomar cabalmente ecológica examinada en el capítulo 3 ) , en los encuentaladistribuciónde las edadesS. in que el número de individuos o los porcentajes embargo, este supuestoimplicaotro,esto es, de lasdiversas clases deedad se indicanpor eldequeladistribuciónde las edades es va- elgruesorelativodebarrashorizontales suce- riableellamisma.Ahorabien,ladistribuci6n sivas. Las pirámides superiores de la figura 7-6 de las edades es ciertamentevariable,pero so- ilustrantres casos hipotéticos, esto es, a la lamentedentrodeunoslímites muyrestrin- izquierda,unapirámidede base ancha, indi- gidos. En efectoa,lgunadsistribucionenso cando un altoporcentajedeindividuos;enel ocurriránprácticamentenunca, y si, poruna centro, un polígono en forma de campana, que interferenciaarbitraria o poralguna catástro- indicaunaproporciónmoderadade jóvenes fe natural,algunaformatotalmente excepcio- con respecto a viejos, y a la derecha, una figura nal se imprimiersaobrledaistribuciónde en forma de urna, correspondientea un porcen- edades deunapoblaciónaislada, las irregu- tajebajodeindividuosjóvenes.Estasúltimas laridadespropenderían a desaparecerpronta- serían por lo regular características de una po- mente. Existe, enefecto, un determinadotipo blaciónsenil o decadente. Las pirámidesdel establededistribucióndelasedades a cuyo ratóncampestre,delcentro de la figma 7-6, alrededor 0scil.a la distribución real y hacia muestrandistribuciones e s L l e s dedaden

196 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS TIPOS DE PIRAMIDES DE LAEDAD FIG. 7-6. Pirámidesdelaedad. Arriba. Tretsipods epirámideds elaedadque POBLACIONDE RATON CAMPESTRE representanrespectivamentesendosporcen- tajesgrande,moderado y pequeñode 16- En expansión I venesindividuos en la población. Centro, I Estable o Pirámidedsleeadadpeoblacionedse I O n laboratoriodelratóncampestre (Microt/c.r O aguesrr1) ( a laizquierda)enexpansiónal índiceexponencial en unmedioilimitado, y ( a ldaerechac)uando los indices de natalidad y mortalidadsoniguales(datos o 4b O 5 IO 1.5 de Leslie y Ransom, 1940). Abajo. Extre- PORCENTAJE EN CLASEDEEDAD mos en laps roporcioneesntrejóvenes y adultos,enfaisanesde North Dakota (da- FAISANES RATAS ALMIZCLERAS tosdeKimball, 1948). y en ratasalmiz- Extremosen 14 estudios cleras del Este de EE.UIJ. de Norteamérica Adultos 1 7 4 8 por 100 [=I48 por 100 (datosde Petrides, 1950). Jóvenes251-1 por 100 1-1 52 por 100 I945 Más bajo Adultos 1 1 2 5 por 100 1 1 5 por 100 Jóvenes 1 17 5 por 1 \\8 5 por 100 1O0 Más alto 1947 col1diciones de un índicemáximodeaumento traducidoenunanatalidadaumentada en los depoblación (izquierda) y sin aumentoalgu- individuossupervivientes. Así, pues, la pobla- no ( a laderecha),esto es, con la natalidad ciónestabavolviendo “espontáneamente”, CO- igual a la mortalidad. La población de creci- mo diría Lotka, a una distribución másestable mientorápido esla que tienetambién la pro- de edades, que se situaría probablemente entre porciónmuchomayordeindividuosjóvenes. los extremos señalados. En las avedse caza y en los mamíferos De modoigualacomo han mejorado las portadoresde piel, la razónde los animales técnicas delenvejecimiento, así lo hanhecho delprimeraño a los animalesde más edad, también los conocimientosde la distribución averiguadadurante la estación de lacosecha deedaden las poblaciones silvestres. En los (en otoño o invierno)examinandomuestras conejos se haencontradoque el peso del cris- de poblacióntomadasporcazadores o trampe- talinodel ojo constituyeunbuenindicador ros,proporcionauníndicede las tendencias de la edad.Sirviéndosedelmismo,Meslow y de esta. En términosgeneralesu, napropor- Keith (1968) investigaron la distribución de ciónaltadejóvenes aadultos,como se ve en la edad en poblaciones de la liebre de la nieve los diagramasde la parteinferiorde la figu- (Lepus a m e r i r a m J ) , las que, según se describe ra 7-6, indica una estación decría muy favo- enla sección 9, sonfamosaspor ciclos pro- rable y la probabilidad de una población mayor nunciados de abundancia. Cuando la población en el año siguiente, a condición que la mortali- aumentabarápidamente (un año o dosantes dad juvenil no sea excesiva. En el ejemplo de la de la máxima abundancia), nadamenosque rata almizclera (fig. 7-6, abajoaladerecha) 76 por 100 de la poblaciónveraniega erade el porcentaje más altode jóvenes (85 por un año de edad, con sólo un 4 por 100 de i n - 100 ) tuvolugarenunapoblaciónquehabía dividuodse tres años o más. En contraste, sidoobjetodeunafuerte cazacon trampa en 3 5 por 100 tenían tres o más años, y solamente los añoasnteriores; al parecer, la reducción el mismoporcentaje más o menos se encon- dc l a población total en esta forma se había trabaen la clase de un año,en los aiios de

descenso,justamenteantesdelpuntomásba- turadesde 191O (enque esta clase de edad jo del ciclo deabundancia. tenía seis años y era lo bastantegrandepara Unfenómeno conocidocomo la \"clase de sercapturadaen redescomerciales depesca) edaddominante\" se haobservadoreiterada- hasta 1918 enquea, la edadde 14 años, menteen poblaciones de peces deuníndice seguiansuperandoennúmeroa los grupos denatalidadpotencial muy alto.Cuandoen deedad másjóvenesO. bservamosaquuí na un año se produce una clase muy grande, como especie de mecanismocompensador, en el que resultado deunasupervivenciaextraordinaria una supervivencia alta es seguida por una ele- de los huevos o de las larvas, lareproducción vadaprobabilidad de supervivenciabaja en quedasuprimidadurantealgunosde los pró- los añossubsiguientes. Los ecólogos de la pes- ximos años siguientes. El arenque del Mar del ca tratancorrientemente de averiguacr uáles Norte proporciona un caso clásico, como puede son las condicionesdelmedio que se traducen verse enlafigura 7-7. Enefecto, los peces en la supervivenciaexcepcionaql ue se pro- dela clase delaño 1904 dominaron la cap- duce cada dos por tres. AROS, 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 1 FIG. 7 - 7 . Distribuciónde dades en la capturacomerciadl earenque en el Mar del Norte entre 1907 y 1919 ilustrativadel fenómenodelaedaddominante. La clase delaño 1904 fuemuygrande y dominó plaoblaciópnomruchoasñoPsu. esto que lospeces de menosdecincoañosno son capturados por las redesl,a clasede 1904 no hizo su apariciónhasta en 1909. La edadde los peces se averiguó por me- diode los anillods ecrecimiento en las escamasq,ue svean depositandaonual- 1 1914 mente en formaiguala la de los anillos de los árboles(.Según Hjort, 1926.) RR,R\"\", 1917 20 - 40 - Al O S 16 17 18 19 20 21

198 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Como ejemplos finales, la figura 7-8 muestra comoconsecuencia de un hábitatdeteriorado. unaseriedepirámidesinteresantesdeedad Estas cifras soninteresantesporquemuestran correspondientepasoblacionehsumanaesn que la distribución según el sexo puede repre- dos localidadesde Escocia. En 1861, las dos sentarsejuntamente con la relativa a la edad. poblacioneseranjóvenes y vigorosas, y para 1901 habianadoptadoladistribucióndeeda- 7. EL INDICEINTRINSECO des deuna poblaciónestacionaria. En 1931, DE AUMENTO NATURAL una de ellas había adquirido una estructura de edad desproporcionadamente grande en la cla- Enunciado se deedadavanzada(relativamentepocosni- ños y una gran proporción de gente anciana), Cuandoelmediono está limitado(esto es, si el espacio, alimento y otrosorganismosno AROS D E EDAD AÑOS D E EDAD lBGJ :S: .#Y. e m*- m=- I AÑOS D E EDAD ,;m \" -- ---02- - \"-;m- -:-\" 'O S- -al -,I -0- :5 o AÑOS D E EDAO X' A l O S D E EDAD 2%: I93J -;- --:==mo ,-;- -S- -1\"11;- \"-:- \"I=- 10- FIG. 7-8. Pirámidesdelaedaddelhombre en dos localidades enEscociaL. aserie de laizquierda correspondeaunaparroquia con unaestructuradeedaddesproporcionadamentegrande enlaclase de edadavanzada,en 1931, enun hábitatdeteriorado. La serie de laderecha se refiereaunapoblaciónen un medio mássano. Lasclases deedad se hanreducidoaporcentajesdela población total, con los hom- bres representadosalaizquierda y las mujeresaladerechadecadapirámide.(SegúnDarling, 1951.)

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTONDSIENTES A LA ORGANIZACION 199 ejercenunefecto limitativo), el índicede cre- alareproduccióndegrupos de edad de los cimiento específico (esto es, el índice de creci- componentes. Así, pues, podráhabevrarios mientode poblaciónpor individuo) sehace valores de Y en relación con una especie, según constante y máximoen las condicionems i- sea la estructura de la población. Si existe una croclimáticaesxistentes. El valodreílndice decrecimiento en estas condicionesfavorables distribucióndeedadesestacionaria y estable, es máximo, es característico de una determinada estructuradeedad delapoblación y consti- el índiceespecífico decrecimiento se designa como indiceintrinsero de anmento natural o El valor máximo de r se designa a menu- tuye uníndice Único dela capacidad deuna do con la expresiónmenos específica, pero de poblaciónpara crecer. Se lopuederepresentar empleo muy generalizado, de potencial biótico, mediante el símbolo Y , que es elexponente o potencialreyroductivo. La diferenciaentre en la ecuacióndiferencialparaelcrecimiento el Y o el potencial biótico máximo y elíndice de población en un medioilimitado en deter- de aumento que se produceen las condiciones minadascondicionesfísicas: reales delaboratorio o decampo se tomaa dN/dt = rN; r = dN/(Ndt) (1) menudo como medida de la resistencia ambien- tul, que es la suma total de los factores limita- Obsérvese que esta es lamismaformautili- tivos delmedio,queimpidenque se realice zada en la sección 3. Cabe concebir el paráme- el potencial biótico. tro Y como un coeficiente instantáneo de cwci- miento de lapoblación. La fórmulaintegrada Explicación exponencial se obtieneautomáticamenteme- Hemosllegadoahoraalpuntoenquede- diante manipulación diferencial : seamos juntarnatalidad,mortalidad y distri- bución de edad -importante cada una de ellas, donde N o representaelnúmeroen el tiempo peroincapaz en el sentir de todos de decirnos cero, N fel número en el tiempo t, y e la base muchopor sí sola- y proclamar lo quereal- de los logaritmosnaturales.Tomandoelloga- mentequeremossaber,esto es, cómo crece la ritmonormal(In = lognormal = loge)de poblaciónen su conjuntoq; uéharíasi las condiciones fueran diferentes, y cuál es su me- amboslados,laecuación se convierteenuna jor realización posible, con referencia a la cual forma que se utiliza al hacer los cálculos reales. podamosmedirsuresultadodiario.Chapman Así : ( 1928) propuso el nombre de potencial bidti- In N f - In N,, co pararepresentarlamáximacapacidadre- productora. Lo definió como “lapropiedad +In N t = In N o rt; r = inherentede un organismodereproducirse, t (3) En esta forma, el índice r puede calcularse a de sobrevivir,esto es, deaumentarennúme- partir dedoms ediciones detlamañode la ros. Es unaespeciede suma lgebraicadel población (N, y Nt o en dostiempos cuales- número de crías producidas en cadareproduc- quiera durante la fase de crecimiento ilimitado, ción, elnúmerodereproduccionesenunpe- en cuyocaso podránsubstituirse N , y N fpor riododeterminadodetiempol,aproporción NI,y Nf,y t por ( t 2 - t , ) en las ecuacio- de los sexosy su capacidad generalpara so- nes anteriores). brevivirencondicionesfísicasdeterminadas”. El índice r es, enrealidad, la diferencia El conceptodepotencial biótico, o potencial entre el índicedenatalidad específicainstan- reprodtlctivo, sugeridoporalgunos comomás táneo(esto es, la velocidadpor tiempo y por descriptivo(véaseGraham, 1952 ) , se hage- individuo) y el índice de mortalidad específica neralizadoampliamente. Sin embargo, como instantáneo, y puedeexpresarsesencillamente, cabríaimaginárselo a partirdeladefinición pues,comosigue: muy generalizada dada más arriba, el potencial biótico hallegadoarepresentar cosas diversas r=b-d (4) parapersonasdistintas.Paraunosvinoaser como una especie de nebuloso poder reproduc- El índicegeneraldecrecimientodelapobla- tivoacechando enlapoblaciónt,erriblede ción en condicionesdeambienteilimitado ( y ) aspectop, ero al queafortunadamentenunca dependede la composición delaedad y de sepermitesalira la superficie,acausadela los indicesespecíficos decrecimientodebidos accióndirectadelmedio(esto es, “sino se

200 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS combatieran, los descendientesdeunparde semilogarítmico, el logdela poblacióncon respecto altiempodaráuna recta si el creci- moscas llegaríana pesamr ás quelatierra, miento es exponencial; r es la inclinación de esta recta. Cuanto más rápida sea la pendiente, enunospocos años”).Paraotros,encambio, tanto más alto será el índiceintrínsecode vinoasignificarsimple y másconcretamente crecimiento.En lafigura7-9, la mismacurva elnúmerodehuevos,semillas,esporas, etc., que el individuo más fecundofuera capaz de producir, pesea que esto notendríasentido decrecimiento se trazaendosformasdistin- alguno,enelsentidode la población,enmu- tas, esto es, connúmeros (N) enuna escala chos casos, puestoque la mayoríade las po- aritmética(gráficadelaizquierda) y con N blaciones nocontienenindividuotsodos los enuna escala logarítmica(gráficadeladere- cualesseancontinuamentecapacesdelapro- cha,enpapelsemilogarítmico). En este ejem- ducciónmáxima. plo, una poblaciónhipotéticademicroorganis- Les estaba reservado a Lotka ( 1725 ) , Dublin mos experimenta seis días de crecimiento expo- y Lotka (1725), Leslie y Ranson (1740), nencial, en los que la población aumenta según Birch (1748) y otrostraducir la idearelati- unfactorde 10 cadadosdías. La inclinación vamente vaga del potencial biótico en términos delalíneadelagráficasemilogaritmica es matemáticossusceptibles decomprenderseen 1. I S , que es el valor de r. Podemos comprobar cualquieridioma(con el concurso,en ocasio- este resultado introduciendo en la ecuación ( 3 ) nes, de un buen matemático). Esto loexpresó dosvalorescualesquierade lapoblación,por muy bienBirch ( 1948) , aldecir: “Si al ‘PO- ejemplo, la densidadeldía 2 y el día 4 como tencial biótico’ dCe hapman hay qudearle sigue : expresión cuantitativa mediante un solo índice, In N t 2 - In N t f el parámetro ri parece ser la mejor medida que se puedaadoptar,puestoqueda la capacidad -( t 2 tl) intrínseca del animal en cuanto a aumentar en In 100 - In 10 r= un medio no limitado”. El índice r es utilizado 2 también con frecuenciacomoexpresióncuan- De la tabla de logaritmos naturales obtenemos: titativa de “capacidad reproductora” en el senti- 4.6 - 2.3 dogenético,como se observarámásadelante. r = = 1.15 Entérminosde las curvas decrecimiento 2 examinadasen la sección 3 , r es elíndice es- El coeficientedecrecimientodepoblación, r, pecífico de crecimiento (A.N/NA~c)uando el nodebeconfundirse con elíndicederepro- ducciónneta, R,,, segím se vio en la sección 5 crecimiento dela población es exponencial. Se apreciaráque la ecuación ( 3 ) delEnun- ciadoanterior es la ecuación de una recta. Por consiguiente, el valoprarapuedeobtenerse gráficamente. Enefecto, si el crecimiento se llevaadl ibujocomologaritmos o enpapel E S C A LAAR lATRMl ET MT lECTAl C A N = E S C A LLAO G A R I T M I C A FIG. 7-9. Lma ismcaurvdae 1 1000 r1 0 0 0N~ N 2-,crecimienretopred- e población sentadaendosformas: A la 1-500 guierda, Los números ( N ) en unaescalaaritmética. A la dere- 100; cha, Los números en unaescala logaritmica. Eneste jemplohi- potético, una población demicro- organismos experimenta seis días de crecimienteoxponencial, du- rante los cualeslapoblaciónau- menta diez veces cadadosdías. Véaselaexplicación delasecua- ciones en el texto. 0O 11 22 3 4 5 6 I , Y i 2DlA3S 4 5 4 DlAS

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 201 (véasecuadro 7-4), puesto que este último se mismavelocidad de antes,esto es, si el índice refiereestrictamentealtiempo delagenera- específico dcerecimiento es constanteL.as cióny no se prestaacompararpoblaciones “floraciones”deplanctonmencionadasen ca- distintas,amenosquesustiemposdegenera- pítulosanteriores, los brotesdeplagas o el ciónseansimilaresS. inembargoe,tliempo desarrollode las bacterias enunnuevome- promedio de generación ( T ) se relacionacon diode cultivoconstituyen ejemplosdesitua- R, y con r como sigue: ciones en las queel crecimientopodrá ser loge R” logarítmicoM. uchoostrofsenómenosc,omo Ra = erT; porconsiguiente, T= la absorción de la luz, las reacciones químicas ~ rnonomoleculares y los interesecsompuestos Y secomportandelmismomodo. Es obvio que Las relaciones entre T , R, y r estánrepresen- esteaumentoexponencianl opuedeprolon- tadas gráficamente, para una diversidad de ani- males, en la página 52 del libro de Slobodkin garsepormuchotiempoy,aunen muchos (1962). Al natural, las poblaciones exhiben a menudo crecimiento exponencial durante bre- casos nollega realizarse en absolutoE. n ves periodos,cuando hay abundantealimento y no se producenefectos deamontonamiento, efecto,tantolasaccionesrecíprocasen el seno enemigos, etc. Entalescondiciones, lapobla- ción conjunta aumenta a una velocidadespan- de las poblacionescomo las resistencias am- tosa, aun si cada organismosereproduceala bientaleesxternarsetardan la velocidad de crecimiento y desempeñan,pormodos varios, un papel en la configuración del desarrollo de la población, como lo veremos en las próximas secciones. Cuadro 7-5 COMPARACIóN DE DATOS RELATIVOSALOS ÍNDICESDE CRECIMIENTO DE DETERMINADOS INSECTOS Y ROEDORES Y DEL HOMBRE Dztra- cidnmeI-ndice de ddiTaeiempldaoe neto dnplicIancdidicnreepro- genera- $ (w) - s ~ ~ ) ~ ~intrinseco (r) c_ió_n_.( T ) dzrcción Indicefinfto * (e.) Organismos y condicioSneems ana Año Semanas ( R , ) Semana Aiío o d i o s (yrs) Calandra (gorgojodelarroz) ta ótpetmimp.a, 0.2796OC 39.6 6.2 113.56 2.14 1.58 X 10IR 0.91 ( w ) 22.4 10.6 Calandra 2 a 23Oc 0.43 6.2 3.38 9.2 96.58 1.54 5.34 X 10* 1.61 ( w ) 0.12 Calandra :a 33.5OC 1.13 493 5.78 ( w ) 0.71 Triboliumcasteneum 8 (escaraba- 0.78 jodelaharina)atemp. ópt. 0.088 28.5Oc 36.8 275.0 7.9 2.03 1.06 X 105 0.96 ( w ) 0.104 Pediculus hzt?)~an~I; is (piojo hu- - mano) - 24.01.86 30.93 4.4 4.27 X 1016 0.88 ( w ) Microtus agreJtis Ti (ratón campes- - ópt. tre) 4.5 20.2 5.9 1.09 90 7.90 ( w ) Raftzrsnorvegicrrs # (rata parda) ópt. lab. 52.45.66 31.1 1.11 221 6.76 ( w ) 0.0055 (yrs) Hombre, blanco, EE.UU. 1920 * * 0.0077 - -- 11.2060.505 0.02 Hombre, EE.UU., 1968 X: - - - 901.0.0077 (yrs) Hmoumndbore, , 1968 t: - -- 1.0202 34.7 (yrs) * Númerode veces enque l a población se multiplicaría en eltiempoindicado. -f Tiemponecesarioparaduplicacióndelapoblación = 0.693I/r. T D e Birch (1948). II D e Leslie yRanson (1940). ** DeDublin y Lotka (1925). O D e Leslie yPark (1949). II D e EvSaymnsith (1952). # D e Leslie (1945). tt D e EhrEliychhrlich (1970).

202 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS Ejemplos ción quefacilitemos su acción, Cuanto más aprendamos acerca de estas “resistencias am- Ecl uadro7-5expone el índiceintrínseco bientalesvivientes”,tantomejorequipados es- deaumentonaturalde varios insectos y roe- taremosenla“guerra”contra los insectos. dores y del hombre, juntamente con otros datos En el caso de organismos más pequeños que conexos. Se suponeque los valorespara los los insectos, el índicientrínsecsoeraácaso roedores y los insectos son “ r máximo”a, mayortodavíaqueelque se muestraenel 290C,puesto que laspoblaciones enque se cuadro7-5.Smith (1963) encontróquepara basaron los cálculosvivíantan cerca de las Duphniu (un pequeñocrustáceo) r era,enun condiciones óptimas como fueposibleaveri- mediodealimentoilimitado,de 0.44 pordía guarlas experimentalmente. Las diferenciassu- ó 1.08 posremana. En otrotrabajoS, mith mamentegrandesenla capacidadpotencial ( 1954) sugiereque el margende r enel de diversaspoblaciones encuantoaaumentar reino biótico podráextenderse acaso através ge ponendemanifiestoenladsoúsltimas de seisciclos log. columnas,quemuestran el númerode veces enqueunapoblación se multiplicaría si se prolongara el índice exponencial, por una par- 8. FORMA DEL CRECIMIENTO DLEA POBLACION Y CONCEPTO te, y el tiempo necesariopara doblar la pobla- DE LA CAPACIDAD DEPORTE ción, por la otra. Estosdosparámetrosestán derivadosmatemáticamentedelíndiceintrín- seco o tipode“interésdelapoblación”, T. Enunciado como sigue: Las poblacionetsienenmodos característi- Indicefinitodeaumento, A = e’; log6 x = cos decrecimientoque se designancomo for- Y; X = antiloge Y mas de crecimiento de la población. Para fines Tiemddupepolicación, t log 2/’r = decomparaciónp, odemosdesignardostipos básicos de estas, asaber,la forma de creci- 0.6931/r (derivadode la ecuaciónexpo- m i e n t oe n J y la forma de creci~rzientoen S nencial ( 2 ) , página198,poniendo N , / N , , o .rigmoide. Estostiposcontrastantespueden -- 2 ) . combinarse o modificarse, o ambas cosas a la vez, de diversas maneras, según las peculiarida- En el caso delgorgojodelarroz, se obser- des de los diversos organismos y sus medios. En la forma en J, la densidadaumentarápida- vará que el variar la temperatura porarriba y por abajo de la óptima tiene efectos pronun- mente,a la maneraexponencial o delinterés ciadossobre la capacidad de la poblaciónpara compuesto(comopuedeverseen la fig. 7 - 9 ) aumentar. Ladiferenciaentre el Y máximo y y se detieneluegobruscamente,alhacersela el que se encuentra a una temperatura distinta resistencia ambiental eficaz demodomás o delaóptima (perodentrode los límitesde menosrepentino. Esta formapuederepresen- tolerancia, con todo) constituyeunejemplo tarsemediante el simplemodelobasadoen la decontroal mbientael nausenciadehacina- ecuación exponencial considerada en la sección miento. Se observará que,aunen estas condi- precedente,esto es : cionems enofsavorabledse temperatura, la población está todavíaenestadodeaumentar dN - varios centenares de veces en el curso del año, YN c o n u12 limite p r e c i s eon N dt .si las condiciones bióticas siguensiendono limitativas. Toda vez que se consideraame- nudo a los insectos como los competidores más Enla figurasigmoide, la población aumenta primerolentamente(fasedestablecimiento peligrosos delhombre, es unasuertequeno o deaceleración positiva) y luegomásrápi- damente(acercándosetal vez aunafase lo- debamos dependerúnicamentedefactores fi- garítmica)c,omo en eoltrotipoperono sicos ( jo de rociadores de insecticida! ) para tardaen decrecer gradualmenteamedidaque mantener los insectos a raya, ya que los pará- la resistencia ambientalaumentaporporcen- tajes (fase de aceleración negativa), hasta que sitos, las enfermedades, los animales rapaces, se alcanza un nivel más o menosequilibrado. las competiciones entre las especies y enel senode estas y otrosfactoresbiológicoscons- tituyenpoderososcontroles también,acondi-

Esta formapuederepresentarsemedianteel to”, comolaque se ve en la figura 7-10, A-I simplemodelologístico: y A-2. Este tipodefigura,alqueNicholson dN (K - N ) (1954) ha llamado “densidad disparada”, pa- rece ser característico de muchaspoblaciones -= rN enlanaturaleza, como lafloración de algas, de K lasplantasanuales,algunos insectos y tal vez Elnivelsuperior,másalládelcualnopue- los lemmingsenlatundra. de darsecrecimientoimportantealgunot,al Un tipo de forma de crecimiento observado como lo representalncaonstante K , es la asimismo frecuentemente sigue un dibujo en S dsintota szlperior de la curvasigmoide y ha o sigmoidecuando se representandensidad y sidodesignadadecuadamentceomo capaci- tiempoenunagráfica ritmética. La curva dad de porte. En laforma J, podráno haber sigmoide es resultado deuna acción cada vez acasonivel deequilibrioalguno,pero el lí- mayordefactorescontrarios(resistenciaam- mitede N representa el límitesuperiorim- biental),amedidaquelapoblaciónaumenta, puesto por el medio. Las dos formas de creci- encontraste con elmodeloanterior, en que miento y algunas de sus variantes se muestran la resistencia ambiental se veíaretardada casi esquemáticamente en la figura7-10. hastael findelaumento. Esta es la razón de queNicholson (1954) hablaradetliposig- Explicación moidecomode“densidadcondicionada”. El Cuandounos pocoisndividuosonintro- caso más simple que puede concebirse es aquel ducidos o penetranenunáreanoocupada (porejemplo,alprincipiodeunaestación), en que los factoresperjudicialesonlineal- sehanobservadoamenudotiposcaracterísti- cos deaumentodelapoblación. Si se realiza menteproporcionalesaladensidad. De tal unagráficaa escala aritmética, la partedela curva de crecimiento que representa el aumento forma simple o “ideal”decrecimiento se dice depoblaciónadoptaamenudolaformade una S o J , como puede verse en las figuras que es logística y es conformea la ecuación logística * que nosha servidode base para 7-10, A y B. Es interesante observar que estas nuestro modelo del tipo sigmoide. La ecuación en cuestión puede escribirse comosigue (se muestran tres formas y laformaintegradaa la derecha) : dos formas básicas de crecimientosonsimi- dN ( K - N) r laresa los dostiposmetabólicos o de creci- “- rN -o=rN-- N‘ o miento que se han descrito en el caso de orga- dt K nismosindividuales(Bertalanffy, 1957). Sin K embargo,no sabemos si existe o nouna rela- 2)= rN (1 - cióncausal entreeldesarrollode los indivi- duosyecl recimientode las poblaciones; y no se puede hacerbuenamentemás,en este punto,quellamarla atenciónsobre el hecho dequeexisten ciertas similitudesen los tipos. Seobservaráquelaecuacióndadaanterior- mentecomosimplemodeloparalaformaen endonde d N / d t es elíndicedelcrecimiento J es lamismaquela ecuaciónexponencial delapoblación(el cambiodel númeroen el examinadaenla secciónprecedentee, xcepto tiempo); Y el índicedecrecimiento específico o índice intrínseco de crecimiento, tal como se encuanto hay aquíunlímiteimpuestoa N: lo quesignificaqueelcrecimientorelativa- indicóenlasección 6; N elvolumendela mentleibre se vseúbitamentdeetenidoa,l población (el número) ; K el volumen máximo quedarselapoblaciónsinalgúnrecurso (por posible delapoblación o “asíntotasuperior”; ejemplo,alimento o espacio), o al intervenir ehl ielo O algúnotrofactor estacional. Una * La ecuación logística la propuso antes que nadie vez alcanzadoellímitesuperiorde N, la den- sidad podrá permanecer a este nivel por algún P. F. Verhulst, en 1838; fue utilizadaabundante- tiempo, O bienc, omoocurre con frecuencia, mente por Lotka y “vueltaadescubrir” por Pearl y Reed (1920). Véaseuna explicación delasderi- se produce un descenso inmediatoqueprovo- vaciones matemáticas y los procedimientosmatemá- ca una modalidad de “oscilación de relajamien- ticos de adaptación de curvasenPearl (1930).

204 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS FIG. 7-10. Algunos aspectos de for- masdecrecimientodepoblación,trans- portadaas escala aritmética, con las formas en J (exponencial), (A) y en S (sigmoide), ( B ) , y algunasvariantes. A-1 y A-2 muestran oscilaciones que seríaninherentesalaforma en J. B-1, B-2 y B-3 muestranalgunasposibilida- des(perono todas, en absoluto)enlas que se produce una dilación en el efecto dedensidad, lo que tiene lugarcuando transcurretiempoentrelaproducción de jóvenes individuos y lpalenian- fluenciadeéstos(loque esel caso en los animales y lasplantassuperiores). Cuandolos elementos nutricios y otros requisitos se acumulanantesdel creci- mientodela población, puedeprodu- cirsuen“excedente”c,omo ocurren A-2 y 8-2. (Esto explica por qué los nuevosestanques o lagos proporcionan ma enuduonma ejor pesca que los viejos.)(CurvasadaptadasdeNichol- son, 1954.) e la base de los logaritmosnaturales, y d la Estasúltimasexpresionessondosmaneras de constante de integración que define la posición de la curvacon respecto al origen; es el valor de indicarla resistencia ambientalcreadaporla logl ( K - N ) / N , cuando t X O. poblaciónencrecimientoellamisma, que pro- Como se observará, esta es la misma ecuación que l a exponencial escrita en la sec- duce una reducción creciente enelíndice Po- ciónanterior, con laadiciónde l a expresión (K - N)/K o (r/K)NP,o (1 - N/K). tencialdereproducciónamedidaqueel voh- men delapoblación se acercaa la capacidad deporte. En forma teórica, estas ecuaciones son simplemente : i iIndice de cre- -- el gradoderea- a indicme áximo posible de cimiento de la población aumento (indicespecífico multiplicado ce máximo Por - nolimitadode crecimiento elcrecimiento realizado no multiplicadoporenl úme- O -ro de lapoblación) - menos - En ersetpesuems,en, sencillo, modelo es ( )dN K - N producto de tres componentes, a saber: 1) una -dt N logeR K constantedeíndice (Y), 2 ) unamedidadel volumendelapoblación (N), Y 3 ) una me- Convienesubrayaar horaquep, eseaque didadelaporcióndefactorlimitativodisponi- se hamostradoqueelcrecimientodeuna Ide noutilizadapor la población ( 1 - N / K ) . grandiversidadde poblaciones ” q u e repre- Laecuaciónlogística puede escribirse asi- sentan microorganismos, plantas y animales-, tnismo en términos del índice de aumento por tantodelaboratoriocomonaturales,siguen el generación, R. comosigue: tipo de curvasigmoide,no se sigue necesaria-

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTONSDIENTES A LA ORGANIZACION 205 mente,deahíque tales poblaciones aumenten tenerseunacurvadecrecimientomáscóncava conformeala ecuaciónlogística. En efecto, (se requiereunperiodomásprolongadopara hay muchas ecuaciones matemáticas que produ- que la natalidad se haga sentir) y casi siempre cen una curvasigmoide.Casitodas las ecua- “rebasa” la población la asíntotasuperior y ciones en que los factoresnegativosaumentan experimenta oscilaciones antesde establecerse en algunaforma con ladensidadproducirán enelniveldeporte(véasefig. 7-10, curva curvasigmoides. Hade evitarselasimple B-2). Wangersky y Cunningham (1956 y adaptaciónalacurvaN. ecesitamospruebas, 1957) hansugeridounamodificaciónde la antes de intentar comparar los datos reales con ecuación logística, paraincluirdos clases de unacurva teórica, deque los factoresde la “retraso temporal”: 1 ) el tiempo que necesita ecuación funcionanbienenelcontrolde la unorganismoparaempezaraaumentarcuan- población. La situación simple en que la resis- do las condiciones son favorables, y 2 ) el tiem- tencia ambiental crece linealmente conla den- po que necesitan los organismospara reaccio- sidad parece ser cierta en el caso de poblaciones nar a un hacinamiento desfavorable que altera de organismos de historia de vida muy simple, los indices de natalidad y mortalidad. Si supo- como, por ejemplo, en el de las levaduras que nemos que estos retrasos temporalessean t - se desarrollanenunespaciolimitado(como t, y t - t, respectivamente,obtenemos: en un cultivo; véase fig. 7-11) . En las pobla- ciones deplantas y animalessuperiores, que tienen ciclos devida complicados y periodos prolongadosdedesarrolloindividual, es pro- bable que se produzcanrespuestas diferidas Si esta clase de ecuación se estudiamediante que modificangrandemente la formade des- el empleodeunacomputadora náloga, la arrollo y dan lugar a lo que Nicholson (1954) densidad “rebasa” y oscila con amplitud decre- hadesignadocomoformasde“densidad re- ciente con el tiempo,enforma muyparecida tardadacondicionada”E. ntales casos podrá alaquepuede verse enelmodelográficode HORAS O 2 4 6 8 1 0 I2 14 16 18 20 HORAS FIG. 7-11.Crecimientodelevadura enun cultivo.Casosimpledelaformasigmoidedecrecimien- to,en que laresistencia ambiental(en estecaso, factoresperjudicialesproducidospor los organismosmis- mos) es linealmenteproporcionalaladensidad. Los círculosabiertos son valoresdecrecimientoobserva- dos, y laslíneascontinuas son curvastrazadasapartirdelas ecuaciones.Enla gráficadelaizquierda, el crecimientodelalevadura está representado en escalaaritmética, y unacurvalogística (L) está adap- tadaa los datos. En lacurvainferior,losmismosdatosestánrepresentados,conlacantidad delale- vadura en una escala logarítmica; se haincluidounacurvaexponencial ( E ) , parailustrarcómosería el crecimiento sinrestricciones autolimitadoras.Véanse los datos y las ecuaciones en elcuadro 7-6. (Dibu- jado a partirdedatosdePearl,1927;lagráficaizquierda es deAllee y col., 1949.)

206 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS ”----I1933-4 1934-5 i 1936-7 illlh5WSz?2A0bril Agosto DiciemI br7e , t I , , , , , , g il Agosto DiciembArebril Agosto DiciembArebril FIG. 7-12. Cambiosestacionales en unapoblaciónde “thrip~’’adultos que vivenen rosas.(Gráfica cons- truida con datosdeDavidson y Andrewartha, 1948.) lafigura 7-10, B-2. Deevey ( 1958) sugiere alarma es la probabilidad cada vez mayor de que todas las ciudades pudieran rebasar sus que esta formadecrecimiento es tal vez la recursos simultáneamente y ya no pudiera con- seguirsealiviotrasladándosesimplementela más corriente y el tipo que más probablemen- poblaciónexcedentea otraparte, o mediante elsuministrodecapitaldealivio(impuestos, teexhibirálapoblaciónhumana si sólo está etc. ) dealgunaotraparte(porqueel“otra parte” se encontraraapurado a su vez). controladapor sus propios efectos de “auto- En intentosenderezadosatener en cuenta hacinamiento” (esto es, si noseaplicacontrol las acciones recíprocas complejas de la historia de la vida que caracterizan a los organismos su- “externo” alguno, como la planeación familiar periores, se hansugerido muchasmodificacio- nes del modelo logistico básico. Smith ( 1963), sistemática). L a razón deesto es sencilla, y por ejemplo,sugirióafiadirunaconstantede mantenimiento, c (= índicedesubstitucióna observamose’ste “rebasar” con frecuencia saturación), de modo que una razón r/c (cre- cimientpoomr antenimientom) odifiqueel escala local. Así, por ejemplo, cuando las con- componenteautolimitadordela ecuación; una formade esta clase proporcionóunmodelo dicionessonfavorables (el espacio y los recur- más real para el crecimientodepoblaciones de Daphnia enunmediolimitadopor el ali- sos baratos),lagentepodrá reaccionaracaso mento.Slobodkin ( 1962, cap. 9 ) , examina en detalle la posibilidad de añadir coeficientes de teniendo muchosniños;luego, 10 ó 20 años primero,segundo y tercer orden, susceptibles de representar la competición, la alteración me- después (el retraso temporal), las escuelas y tabólica delmedio y las interacciones sociales las viviendas se hacinan, ya quelagenterara respecti\\ 3.l-e n t e . vez“anticipa” las necesidadesantes de que se produzcanrealmenteL. asciudadesde creci- miento rápido (donde la inmigración es a me- nudo el factodr ecrecimientoe)xperimenta casi siempre esta clase de “rebasamiento” y la oscilación subsiguiente.Mientrasla oscilación sea moderaday si quisiéramosproyectar con anticipación, no habría en ello gran daño. De hecho,confundamentoenlaexperienciaen materiadeingeniería,podráocurrirqueuna “oscilación atenuada” seamásfácil detratar cpe una situación tctalrnente asiatótica. Lo y e

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 207 Ejemplos laos scilacionesuelen ser como los que se indicaneneEl nunciado. Un buenejemplo La figura 7-11 ilustra la forma sigmoide de de crecimiento deunapoblaciónde éstas lo crecimiento en sumodalidadmássimple,en muestralafigura7-13.EnlaIsladeTasma- tanto que la figura 7-12 ilustra la forma en J. nia, cerca de Australia, se introdujeronovejas En esta última, los “thrip~”(pequeños insec- alrededor del año 1800 y se llevaronregistros tos) crecen rápidamentee, nañosfavorables, razonablementebuenosdelnúmeropresente. hastaque el findela estaciónproduce un Estenúmerosiguiólacurvasigmoide con un alto,despuésdelcualtienelugarundescenso rebasamientomoderado y una. oscilación alre- igualmenterápidodeladensidad. Enaños dedordeunaasíntotageneraldeaproxima- menosfavorables,laformadecrecimiento es damente 1 700 O00 ovejas. Por supuesto, algu- mássigmoideE.tnérminogseneralesc,abe nas de las variacionesposterioresa 1860 se considerarla forma en J como una curvasig- debieron,probablemente,avariacionesen los moideincompletat,oda vez que tienelugar factores climáticos. unsúbitoefectolimitativoantesdeque los La validez general de la forma sigmoide de efectosautolimitativosdentrodelapoblación crecimiento la indica el hecho de que el índice adquieranimportancia. decrecimientosuela ser unafuncióndecre- Enlafigura 7-11,elcrecimientodelale- ciente de la densidad dentro de los límites de vadura está representado gráficamente en esca- las aritmética (gráfica izquierda) y logaritmica Cuadro 7-6 (gráficaderecha)h, abiéndoseadaptadouna cm-va logísticaa los datos.Obsérveseque,en *CRECIMIENTDOE LA LEVADURA E N U N CULTIVO la gráfica semilogarítmica, la segunda asume la forma de una “J” invertida, más bien que la de una “ S ” . En la gráfica inferior se muestra tam- Biornasa bién una curvaexponencial (la recta E ) , para calculada Biornasa ilustrarcómoseríaelcrecimientosi no estu- Biomasa a par- observada con base en la ecuación viera limitado por el tamaño del recipiente de Tiempoobservada tir de la exponencial Z cultivo y la densidad de la población. Los datos en de ecuación (cifrarsedondeadas) y lasecuaciones se muestran en el cuadro 7-6; boralsevadurlaogística f obsérvese que lasecuacioneson las formas O 9.6 9.9 9.6 integradasdelas ecuacioneslogística y expo- 1 18.3 16.8 17 28 nencial (curva del crecimiento en forma de J ) 2 29.0 28.2 48 ya descritas, con valores reales introducidos en 3 47.2 46.7 82 lugar de las constantes K , a y Y, El crecimiento 4 71.1 76.0 real(observado)delalevadurafue esencial- 5139 119.1 120.1 menteexponenciadl urante las tres prim1e7r4a.6s 6 181.9 2 38 horasp,ero se hizcoonsiderablementme ás 7 257.3 260.3 408 694 lento a continuación, de acuerdo con la forma 8 350.7 348.2 1238 2 logísticadecrecimiento.Eláreaentrelasdos 9 441.O 433.9 5 904 curvas (diagramaderecha,fig.7-1 1) podría 10 513.3 506.9 042 I considerarsecomomedidacuantitativadela 11 504559.7 3 562.3 resistencia delmedio. Laventaja de las g62rá9-.4 J 12 594.8 600.8 13 625.8 ficas semilogaritmicas es quetoda desviac6i4ó0n.8 14 conrespectoa una recta indicauncambio 641.5 en elíndicedecrecimientodelapoblación 15 651.1 65 1.O 16 655.9 656.7 ( d N / d t ) cuanto más la curva se arquea, tanto 17 659.6 660.7 661.8 18 mayor es el cambio. 765 14 662.1 Pese a queelcrecimiento logístico simple * SegúnPearl (1927) dedatosdeCarlson. estéprobablementerestringidoapequeños or- ganismos o a los dehistoriadevidasimples, 665 eltipodecrecimientosigmoidepodrá acaso *N= +1 &.1896”0.5355t observarse,contodo,enorganismosmayores t N N= e0.53551 cuando se !os introduce en unmedionuevo fO y temporaimente ilimitado. Los rebasamientos y ‘No = 9.6).

208 CONCEPTOS Y PRlNClPiOSBASICOSECOLOGICOS -- 2500 O0 .- O0 O0 on O0 -E 2000 oooo O m d O Q 1814 1l11 1,111111111 1111 l1 11 ‘24 ’34 ’44 ’54 ’64 ’74 ’ 8 4 ’ 9 4 1904 ’14 ’24 ‘34 AÑ O FIG. 7-13. Crecimientodeunapoblacióndeovejasintroducidasenunnuevomedio, en laIsladeTas- mania. Los círculos son promediosparaperiodosdecincoaños.(Davidson, 1738.) los volúmenes “normales” de población encon- y pordebajodel nivel asintótico o de capaci- tradosenecosistemas estables. Tanner ( 1966) dad de porte superior, aun en poblaciones que encontróunacorrelaciónnegativa estadística- estánsometidasaunaformadecrecimiento mentesignificativaentre el índicede creci- autolimitada o aotrasformasdecontrolde miento y la densidadendos tercios de 63 retroalimentaciónT. alesfluctuacionespodrán poblaciones delaboratorio y decampodein- resultar de cambios en el medio físico, los que, sectos y vertebradosde los quehabíadatos efectivamente, suben y bajan el nivel asintótico disponiblesen la literatura. En formaintere- o las acciones recíprocas, o ambas cosas a la sante, lapoblaciónhumana /?¡e la únira que vez, dentro de la población o entre poblaciones mostrd una correlación po.riLim .rzgnifiratiz,a. que actúandirectamenteunasobreotra. Así, Sin embargom,uchapsoblacioneasnimales pues, podrán producirse fluctuaciones inclusive “escapan” de cuando en cuando al control de la en un medioconstantec, omoeql uecabría densida(dcomo lo hace el hombraectual- manteneren un laboratorio. En lanaturaleza mente), en cuanto que el índice de crecimien- importadistinguirentre: 1 ) cambios estacio- to sehace independiente o unafunción cre- nales en el volumen de la población,regidos cientede la densidad. La situación parece ser engranparteporlos cambios estacionales en similar en el caso de las poblaciones vegetales. los factoresambientales, y 2 ) las fluctuaciones Harper y col. ( 1765) informan que el estable- anualesP. arafinesde análisis, estas últimas cimiento de retoños está limitado por la densi- pueden examinarse bajo dos capítulos, a saber: dad cuando los “micro-lugares’’en el suelo son a ) fluctuacionesregidas antetodopordife- escasos, perono,encambio,cuando son abun- rencias anuales en el medio físico de la pobla- dantes. En la próxima sección examinaremos ción, o porfactoresextrínsecos(esto es, en l a casos de oscilaciones, erupciones y rebasamien- esfereaxterioar las accionersecíprocas de tos, con laesperanzadeque tales ejemplos lapoblación), y h ) oscilaciones dependientes revelen mecanismos qxe funcionan en l a situa- en primerlugardeldinamismodelapobla- ciónmás “normal” en que el volumende la ción, o de factores intrínsecos (esto es, factores población se desvía de la asíntota enmenor dentrode las poblaciones mismas). Porregla grado. general, las primeraspropenden a ser irregu- lares y estánclaramenterelacionadas con la variación deuno o másfactoreslimitativos fí- 9. FLUCTUACIONES DE POBLACION sicos principales(como la temperatura, la llu- Y LAS LLAMADAS OSCILACIONES via, etc.), en tanto que las segundaspresentan “CICLICAS” a menudo una regularidad tal, que los términos Enunciado “oscilaciones” o “ciclos” parecen serles apro- piados ( y las especies quepresentanunava- Cuando las poblacionescompletan su creci- riación tadletal mañdoe la población se miento y l N / A t es en promedio cero, la den- designanamenudocomo“cíclicas”)S. egún sidad de la población suele fluctuar por encima ya vimosen lasección precedente, las oscila-

PRINCIPIOS YCOCORRNECSEPPOTONSDIENTES A LA ORGANIZACION 109 ciones violentas serán inherentes a poblaciones demosreafirmar el principio básico siguiente: quepresentanlaformadecrecimiento en J, Cuanto más altamenteorganizada esté y más en tantoque las oscilaciones atenuadasserían madura sea la comunidad, y cuanto más estable características del crecimiento enformade S, sea elmedio,tantomásbajaserálaamplitud en el que se dan retrasos temporales relacio- de las fluctuaciones,coneltiempo,en la den- nados con la historia delavida. Se entiende, sidaddelapoblación.Examinaremos el des- por supuesto, que tanto los factores extrínsecos arrollodela homeostasiade la comunidaden comointrínsecosinfluyensobretodas las fluc- el capítulo 9. tuaciones, y que el problema fundamental con- Estamosfamiliarizadostodos con las varia- siste en apreciar la importancia de cada uno O, ciones estacionales enelvolumende las po- cuandomenos,enaveriguarcuál es la causa blaciones. Contamostodosconqueendeter- principaldevariaciónen casos específicos. Se minadasépocasdeal ño los mosquitosserán haobservadoreiteradamentequeladensidad abundantes, o que los bosquesestaránllenos de población de las especies animales fluctúa de de aves o los camposllenos deambrosía,en unañoaotrodemodosumamenteviolento tantoque, enotrosmomentos, las poblaciones en ecosistemasrelativamentesimplese,n los de estos organismosdisminuirán acaso hasta que las comunidades están compuestas de unas el puntode desaparecer. Aunqueseríadifícil poblacionesrelativamente escasas despecies encontrarenlanaturalezapoblacionesdeani- (estoes, en los que la diversidadde las espe- malesm, icroorganismos y plantahserbáceas cies y la diversidaddeel squemasonbajas; quenopresentenalgúncambio estaciona1 de véasecapítulo 6 ) , como porejemplo, en las volumen, las fluctuacionesmáspronunciadas comunidades árticas y en las comunidadesde tienenlugar, con todo,entre los organismos bosques depinoartificiales. quetienen estacioneslimitadasdecría y espe- cialmenteentre los de ciclos breves devida Explicación y ejemplos y los detipospronunciadosdedispersión es- tacional (porejemplom, igración). La figu- 1. Mz4e.rtra.r de diiir’ersostipos de rariarione.r ra 7-12, a la que ya nos hemos referido, ilustra de la densidaddepoblación. El mecanismo no sólo formasdecrecimientoen J (sin nivel que se encuentraa la base delflujo y reflujo de equilibrio a densidades elevadas), sino tam- devl olumendelapoblaciónconstituye un bién fluctuaciones estacionales y anuales, como problemaapasionantedelaecologían, o re- lo revela elestudiosistemático durantecierto sueltoengranpartetodavía.Como ya se ha númerodeaños. Es probableque una moda- indicado enepl árrafoprecedente, las fluc- lidad de esta clase sea típica de la mayoría de tuaciones podríanresultarlógicamentede va- los insectos y de la mayoría de las especies riaciones en el medio físico externo, como, por “anuales”entre las plantas y los animales.En ejemplo,enel caso de las variacionesclimáti- situaciones acuáticas, tantomarinascomode cas. Por nuestra parte clasificaríamos tales fluc- aguadulce, los ciclos estacionales en las po- tuacionescomoextrínsecasen sí, porcuanto blaciones deplanctonhansidointensamente soncausadas porfactoresexternosa la po- estudiados y modelados, según se expone en el blación, o lacomunidad, o sea, no biológicos. capítulo 11 (pág. 340, fig.11-8). Porotraparte, es lógico, asimismo, que las Las variaciones estacionales pronunciadas en fluctuacionespronunciadaspudieran ser resul- la densidad de la población son tan caracteris- tadodefactores intrínsecos, esto es, deacon- ticas de los trópicos como de las regiones tem- tecimientosinternos enpartea la comunidad, pladas o las árticas. Bates (1945), por ejem- como la rapacidad, enfermedad o tipo inherente ploe, ncontróquelaabundancia relativa de deformade crecimientoR. esultaa menudo una sola de siete especiestropicalesdemos- difícildistinguircuantitativamenteentre estas quitos no mostraba variaciones estacionales ( f i - posibilidades. Algunas veces podemos solamen- gura7-14). Las fluctuacionesen los trópicos te establecer quedeterminadostiposconcretos se relacionana menudo con la lluviap, ero de fluctuaciónson característicos de las pobla- pueden relacionarse también con periodicidades ciones dedeterminadasregiones,sin estar en inherentes a lacomunidad. Lasdensidadesde condiciones, con todod, eseñalar las causas. los insectos y las aves podránfluctuar con el Puesto que, según se ha destacado en capítulos florecimiento y laproduccióndefrutospe- anterioresl,aspoblacionesmodifican y com- riódicos deplantas,quetienenlugaraun en pensan las perturbacionesdefactorfísico, po- unmedioconstantedebosquedelluvia.

210 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOlOGlCOS Psoroohora ferox t~~ Mansonia Psoroohora v Capturadsiarias: 1943 Capturaesstables de trampa: 1943 (Mosquitos por hombre y hora), .R (Mosquitos por trampa y noche) FIG. 7-14. Cambiosestacionales enlaabundanciadesiete especies demosquitosen el mediotropicaldel Este de Colombia.(SegúnBates, 1945.) Un ejemplotípicodeuna variaciónrelati- vamenteestablepara las garzas.Sinembargo, vamenteirregularenelvolumendelapobla- ción,que parecerelacionarse con el clima, se unpronunciado descensode densidad con la muestra en la figura 7-15. Durante la mayoría de los años,lapoblación de garzaspermanece recuperaciónsubsiguiente se produjoaconti- en las dos áreas de Gran Bretañarelativa- mente constante; al parecer, los medios locales nuación de cada unade tres series desiete proporcionabanunacapacidaddeporterelati- inviernosseveros(como se indicaa lo largo delapartesuperiorde la fig. 7-1 5 ) . El he- cho deque los cambiosde densidadenlas dosáreas fueran sincrónicosconfierecredibili- Ill Inviernos severos II 40 41 41 I1 62 63 45 47 FIG. 7-15. Cambios en l a abundanciade 13 garza (Ardea cinerea) en dosáreasdeInglaterra,entre 1933 y 1963. Se indicauna correlacicin entre los inviernosseveros y la reducci6nde l a abundancia. (De Lack, 1966.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 21 1 1845 I855 1865 1075 1885 1895 I905 1915 1825 I035 AÑOS FIG. 7-16C. ambioesnlabundanciadel lince y de llaiebre dela nieve, taclomoresulta del númerode pielesrecibidas porlaHudsonBayCompany. Se tratadeuncaso clásico de oscilación cí- clica en ladensidaddela población. (CopiadodeMacLulich, 1937.) dad a la correlación con la mortalidad invernal. ces y producción de semillas en las plantas, en El contar con más de un área de estudio cons- medios eptentrionalesE. ntre los mamíferos, tituye una buena regla para el estudio ecológico los ejemplos mejor estudiados exhiben una pe- de campo.Incidentalmente, las poblaciones de riodicidad ya sea denueveadiez años o de aveshansido de las másintensamenteestu- tresacuatroaños. Un ejemplo clásico de la diadas, y los resultadosde tales estudios han oscilación de nueve a diez años es el de la lie- contribuido engranpartealateoríadela bredela nieve y ellince (fig.7-16).Desde población. Véase un resumen legible de los es- aproximadamente el año 1800, la Hudson Bay tudiossobrelapoblaciónde las aves en Lack Company,deCanadá:hallevado registros de ( 1966). Interesantes y solamente comprendidas pieles de los animalescazadoscadaaño. Si se enparte son las variacionesdedensidad que construyen las gráficascorrespondientes, estos no se relacionan con cambios estacionales o registros muestranqueel lince, porejemplo, anualesobvios, peroimplican, con todo, osci- haalcanzado un máximode poblacióntodos laciones o ciclos regularesdeabundancia, con los nueve o 10 años, con un promedio de 9.6 puntosaltos y depresionescadapocosaños, añosdurante este largoperiododetiempo. quoecurremna enudo con tantraegulari- Siguena menudo a las puntasdeabundancia dad, que el volumen de la población puede pre- “hundimientos” o descensos rápidos, y el lince decirse de antemano. Los casos mejor conocidos se hacesumamenterarodurantealgunosaños. de estos serefierenamamíferos, insectos, pe- La liebre de la nieve sigue el mismo ciclo, con FIG. 7-17. La liebredela nieve o liebre variablef,amosa en los anales ecológicos por su espectacu- larabundancia cíclica (véase fi- gura7-16). El ejemplarqueaquí se ve lleva su blancopelajede invierno. Se hacomprobadoque eclambidoeplelajpearddoe verano al blanco del invierno está regido por fotoperiodicidad(véa- se pág. 96). (U. S. Soil Conser- vation Service Photo.)

212 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS una puntadeabundanciaquegeneralmente américal,oslemmingsmismos se hacen tan precede a la del lince en uno o más años. Toda abundantesen la crestadel ciclo, quellegan vez que el lince depende en gran parte para su a emigrar de sus madriguerashacinadas.Elton alimentación de la liebre, es obvio que el ciclo ( 1942) describe en formavívida las famosas delanimalcarnicerose relaciona con el de s u “migraciones”delemmings en Noruega. LOS presa, pero los dos ciclos no son estrictamente animaleastraviesan las aldeaesncantidades una acción recíproca de causa y efecto entre el tales, que los perros y :os gatos se cansan de animaclarnicero y su presap, uestoquela matarlos y acaban porignorar las hordas. liebrreealiza su “ciclo” en áreas donde no AI llegar al mar, muchos de ellos se ahogan. hay linces. El ciclo menor, de tres LI cuatro años, Así, a l igual queen el caso de la lechuza, el es característico de muchos múridos (lemmings, movimiento d e los lemmings es también en una ratones, ratones campestres) y supsersegui- sola dirección. Sin embargo, estas emigraciones dores(especialmentela lechuza nívea y los espectaculares 110 seproducentodos los cuatro zorros). Los ciclos dellemmingde la tundra años en ocasión de una punta de densidad, sino y delzorroártico y l a lechuza nívea son ca- sólo durante lospicos realmente excepcionales. sos clásicos bien documentados(Elton, 1 9 4 2 ) . A menudo, la población se reduce sin que los Todos los tres o cuatraoñose,ennormes mimales abandonen la tundra o las montañas. extensionedsenlortdee la tundrdadeos Se muestran en la figura 7-18 dos ejemplos continentes, los lemming(sdos especies en de registros prolongados de oscilaciones violen- Eurasia y uneanNorteaméricdaeglénero tas en insectos de la frondaen bosques euro- Lem//tft.r.y una especie de D i ~ ~ o . r t o qenx esta peos. Sehainformadodesemejantes ciclos última) se hacen sumamenteabundantes,pero pronunciadodse bosques septentrionales, las solamenteparavolver a “desplomarse” en el m á s de las veces, sobretodoen relación con transcursoam, enudod, e unasolaestación. plantaciones de coníferas. Según puedeverse Los zorros y las lechuzas, queaumentanen enlafigura7-18, la densidadvariará acaso a número así que aumenta su alimento, decrecen través de cinco órdenesdemagnitud(ciclos a continuaciónmuyrápidamente. Las lechuzas log). Por ejemplo, la densidad de la ninfa del emigrarán acasohaciael sur, a Estados Unidos B/tpa,h I (las orugas se dejan caer en el manto deNorteamérica(hastallegar, en ocasiones, del piso debl osque paraencapullar, con lo a Carolina del Norte ) , en busca de alimento. queproporcionanunpuntoconveniente,en el Esta migracióneruptivadeunexcedentede ciclo devida,para el censo)varióde menos aves es por lo visto u n movimiento de di- de 1 por 1 000 metroscuadrados a más de rección ímica, porque es lo ciertoque pocas 10 000 por mil metroscuadrados ( d e 0.001 lechuzas regresan al norte, si algunas lo hacen. a 10 pormetrocuadrado). Cabe imaginar fá- Así, pues, la población de l a lechuza se “des- cilmenteque con 10 000 alevillas potenciales ploma”como consecuencia deunmovimiento emergiendo de cada 1 000 metros y variasge- de dispersión. Esta oscilación es tanregular, neraciones en una estación, podríanproducirse que los estudiantedse laasves eEn stados orugassuficientepsardaeshojar e inclusive Unidos de Norteamirica pueden contarcon una matar los árboles,comoocurre con frecuencia. invasión de lechuzas níveas todos los tres o Los ciclos de las orugasroedorasde las hojas cuatro años. Toda vez que estas aves son cons- nosontanregulares como las oscilaciones de picuas y hacen su apariciónentodas partes la liebredelanieve, y superiodicidadparece alrededodr e las ciudadesa,traenmucho la situarseenalgúnpuntoentre los cuatro y los atención, y susfotossalenen los periódicos, diezaños (laspuntasdeabundanciamuestran en tantoque suspieles van a dar alos esca- unpromediode7.8 y 8.8 añosen los dos parates de las tiendasdetaxidermia.En cam- ejemploms encionados). Como tampocoson bio,en los añosentre las invasiones apenas se sincrónicos los ciclos de especies distintas.Las ven lechuzas enEstadosUnidosdeNorteamP- erupciones periódicas de los gusanos de las rica y en el sur deCanadi, si acaso llegaa yemas y detienda,delpinabeto, son ejemplos xerse alguna. Gross ( 1 9 4 7 ) y Shelford (1943) bien conocidos detipossimilaresenlaparte malizaron los registros de las invasiones y han septentrionadl eNorteaméricaS. egúnobsrr- mostrado que se relacionan con la disminución varemos enelcapítulo 9, la“coevolución” de en abundancia periódica del lemming, su p i n - la acción recíproca entreel insecto y elárbol wticrdo de a!imentacijn. S? !radr!ce en 1117 comportamiento cíclico del E n Europa, pero por io vistonoen N o r t e ecosistema entero.

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 213 FIG. 7-18. Fluctuaciones en los númerosdedos especies deale- villas,cuyaslarvas se nutrende lafrondadeconíferas. Arriba; la alevilladelpino, Bupalus, en los bosques depinosalemanes cerca de Litzlingen, cuidados como plan- taciones puras. Abajo: laalevilla delayemadel alerce, Zeiraphera griseana, en los bosques de aler- ces devl alle suizo delEngadín. (Lagráficasuperior,copiadade Varley, 1949, y lianferiord,e Baltensweiler, 1964.) I I I I 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 Es probableque las másfamosas detodas que los saltamontepsonen los huevos) es las oscilaciones de poblaciones de insectos favorableparaelcrecimientode la población sean las dlelaangosta o saltamontesE.n enlaformaexponencial o en J. Parecemos Eurasia,lasplagas delalangostamigratoria hallarnosenpresencla aqd deuna explosión (Locusta migratoria) se remontanalaanti- de población originada por la inestabilidad y la güedad(Carpenter,1940a). La langostavive simplicidad combinadas en el medio, Como en endesiertos o enregionessemiáridas, y enla el caso del lemming, es probable que no toda mayorídae los añonso es migratorian,o densidadmáximadepoblación vaya acompa- destruye cosechas nlliampaarticularmente ñadadeunaemigración; por consiguiente, la laatención.Sinembargo,aintervalos crece la frecuenciade las plagasnorepresentanecesa- densidad dela población enformaenorme, riamenteunaverdaderaperiodicidad e las las langostassehacenenrealidaddiferentes oscilaciones deladensidad.Aun así, se han morfológicamente(desarrollan alas málsar- registradoerupcionesalmenosuna vez cada gas, etc. ) bajo los efectos delhacinamiento * cuarentaañoesntre 1695 y 1895W. aloff y emigrana países de cultivoc, onsumiendo (1966) presentaunestudiohistóricode los todoloque ncuentrana su pasoU. varov augesy los retrocesos delalangostadelde- ( 1957) señala que las actividades delhom- sierto. bre, tales como elcambiode los cultivos y 2. Teorías acerca delmecanismo del tipo el destinatremporalmentelatierrapasto oscilatorioviolento de las fh-tuaciones de po- parasuganadop, ropendenmásbien a au- blación. Como se indicaónteriormentela, s mentarqueadisminuirlasprobabilidadesde fluctuacionesporenclma y pordebajode un unaplaga,porque es el caso queuncentón nivel deequilibrio parecenser características o mosaico de vegetación y sueloárido (en el delamayoríade poblaciones, que es lo que cabría efectivamente esperar bajo la influencia * Se dan formas solitarias y migratorias en cierto variadadelanaturaleza,pero es el caso que númerode especies delangostas, que amenudo se los ciclos deabundanciaaparentementeregu- handescritocomo especiesdistintas,antes deque se conocieran sus verdaderas relaciones. laresresultan casi paradójicos frente a la irre- gularidadnotoriade la naturaleza. Dos carac-

214 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS terísticas llamativasde estas oscilaciones son singular alguno que sea más importante o más lassiguientes: I ) sonmáspronunciadasen numerosoque los demásK. eith (1963) ha los ecosistemasmáscomplejos de las regiones efectuadoun análisis estadístico detalladode nórdicas,como se ponedemanifiestoen los los ciclos Septentrionales de las aves y los ma- ejemplosmencionados, 2 ) si bien pueden pro- míferos, y concluye queel ciclo de diezaños ducirse puntosculminantesdeabundanciasi- es “real”(esdecir,nofortuito), pese a que multáneamenteengrandes extensiones, estos habríaderesultardifícilprobarque los ciclos puntosnosiempre coincidenn, i con mucho, más breves no se deban a fluctuaciones al azar. en la mismaespecieenregionesdistintas. Las Ademásde la liebredelanieve y elince teoríaqsue es hanpropuestopareaxplicar se ha mostrado que el guaco de collarín exhibe los ciclos enmateriadedensidadpueden cla- un ciclo de 7 a 10 años que es sincrónico en sificarse en diversos grupos como sigue : 1) las grandes áreas delCanadá y de los Estados de teorías meteorológicas, 2 ) la teoría de las fluc- los Lagos y sincrónico también,porreglage- tuaciones al azar, 3 ) las teoríasde l a acción neral con los ciclos de la liebre. El guaco de recíprocaen lapoblación, y 4) las teoríasde la pradera, el lagópodo, las ratas almizcleras la acción recíprocaen elniveltrófico.Presen- y las zorras son otras especies que tienen ciclos taremosunresumen muy brevedecadauna deduraciónsimilar,peroenuna escala más de ellas en los párrafos que siguen. local, a menudo, y más irregular.Enforma Los intentosencaminados a relacionar estas interesante, la codorniz húngara importada pa- oscilaciones regulares con factores climáticos rece está “adoptando”un ciclo de 10 años en hanresultadoinfructuososhastaepl resente, su nuevomedioenNorteamérica,aunque la pesea que su sincronismo y su predominio en especienolleva tiemposuficiente de estable- las latitudes septentrionales parezcan sugerir al- cidapara permitirreunir los datos necesarios. gún acontecimiento cíclico fuera del ecosistema Keith concluye que el ciclo de “diez aiios” local. Hubountiempoenque el ciclo de las está restringido al bioma conífero septentrional manchas solares, que ocasionacambios impor- y sus ecotonosenNorteamérica(véase figu- tantesdetiempo,fueconsiderado pormuchos ra 14-8, con unmapadedicharegión),pero como una explicación apropiadadel ciclo del queno está comprobado enEuropa. Encam- lince y de otros ciclos de 10 añosS. inem- bio, los ciclos de siete a diez años en las plagas bargoM, acLulich (1937) y otrohsadne- de insectos del bosqueparecenestarbien do- mostradoque,enrealidad,talcorrelaciónno cumentados, según vimos, en Europa. existe.Hastaelpresenteno se hademostra- Si resultaraque los factores climáticos, for- doperiodicidadclimáticaextensaalgunaque tuitos o no, son la causaprincipal de las osci- correspondiera al intervalodetres o cuatro lacionevsiolentasb,uscaríamonsaturalmente años.Inclusive si existieranbuenascorrespon- causas enelsenomismodelaspoblaciones dencias, elproblemaseguiría sin resolver, con (esto es, buscaríamos“factores intrínsecos”). todo, hasta tanto que pudiera demostrarse exac- Aquí tenemos algunos indicios de mecanismos tamente de qué modo las manchas solares o los posibles quepodríanactuar encombinación rayos ultravioleta o los demásfactoresclimá- con los cambios de tiempo u otrosen los fac- ticos afectan la natalidad, la mortalidad, la tores físicos. Como ya se indicóen el examen dispersión y otras características de la pobla- delaformadecrecimientodelapoblación, ción. Como lo indicamos ya anteriormente en las poblaciones que experimentan durante cier- nuestreoxamen, las correspondencias ( o la . totiempouncrecimientoexponencialmás o “adaptacióncíclica”) sin pruebasde su me- menos irrestricto son las que oscilarán acaso en canismoson peligrosas. densidad, puesto que tales poblaciones es más Palmgren ( 1 9 4 9 ) y Cole (1951 y 1954) fácil que rebasen las fronteras de algún factor han sugerido que aquello que parecen ser osci- limitativoaquealcancen un estadoperma- lacionesregularespodríaresultarde variacio- nente.Cuanto más simple sea el ecosistema, nes fortuitas en el mediocomplejo biótico y esto es, cuantasmenossean las especies y los abiótico de la población (recuérdeseque en factorelsimitativopsrincipalest,antmo ayor la sección 5 decl apítulo 6 enumeramos los serálaprobabilidaddeequilibriostemporales. “esquemas estocásticos que resultabande fuer- Asíp, ues, la simplesobrepoblación(seguida zas al azar” como uno entre diversos elementos duen descenso inevitablep)odríoariginar que contribuían a los tipos de la comunidad); oscilaciones como las que se muestranenla si esto es asín, opuede seleccionarsefactor figura 7-10, B-3, con un periodoquepodría

PRINCIPIOS YCCOORNRCEESAPTOONSDIENTES LA ORGANIZACION 215 ser proporcional al índice intrínseco de aumen- servó que, durante el auge del ciclo, el gusano to, o estas oscilaciones podrían ser causadas hilador (Malarosoma) forman unatsiendas o aumentadas por la acción recíproca entre un alargadasquesontransportadasdeunlugar a animalrapaz y su presa. Segúnveremosmás otro,mientras los individuossemuestran acti- adelante,un sistema quecomprendauna sola vos en pasar a lafrondaparaalimentarse. presay un solo elemento rapazespecializado En eml omentode la densidadmáxima, las en alimentarse de ella podrá oscilar inclusive en orugas se hacen inactivas, forman unas tiendas el medio físico constante del laboratorio (véase compactasyestánmássujetasa enfermedad. Utida, 1957); pero es el caso quesemejantes Los adultossalidodse las larvas perezosas sistemassimples de rapazypresa o se extin- eran perezosos a su vez y noibanmuylejos guen, o sus oscilaciones se vanatenuando con paraponer los huevos.En la larva delalerce eltiempo(véasefig. 7-33). Según se indicó (Zeirapheragriseana), cuyosciclos deabun- en la secciónprecedente, las poblaciones se dancia pueden verse en la figura 7-17, B, unas “escapan”amenudodelcontroldela capaci- razas fisiológicamente“fuertes” y “débiles”, daddeporte(ya sea biótica o abiótica) ; lo quseon “casi ciertamentgeenéticas(”véase quepodríadesignarse como “teoríadesobre- el resumen detalladodela ecología de esta poblaciónde ciclos” sebasa en la idea de que especie enClarkG, rierH, ughes y Morris, ciertas poblacionesde cosistemaseptentrio- 1967p, ágs1. 24-136)a, lternan en las fases nales“escapan”aintervalosmásbienregu- alta y baja de los ciclos. Chitty (1960, 1967) laresqueirregulares. sugiere que los cambios genéticos de esta clase Existenpruebas crecientes deque los cam- explican las diferenciasenmateriadeconduc- bios fisiológicos y genéticosen los individuos ta agresiva y de supervivencia que se observan delas poblacionesacompañan las oscilaciones en diversas fases de los ciclos derlatónde violentasdeladensidaddelapoblación. Si campoE. stos“síndromesdeadaptación”pa- estos cambiosproducen las oscilaciones o son recerían ciertamente ser mecanismos para “ate- meramenteadaptacionesaellas,esto es objeto nuar” la oscilación, con objetode evitar una de controversia al presente, pero la mayoría de fluctuacióndemasiadograndes, usceptiblede los investigadoreesstándeacuerdoenque dañaral ecosistemay deponerenpeligro la talescambios pueden al menosmodificaren supervivenciade la especie. granmaneralaperiodicidad o laamplitudde Un cuarto grupo de teorías es el de las que las fluctuaciones.Partiendodelateoríamédi- giranalrededordelaideadeque los ciclos ca sensacional de la situación dealarmade de abundanciasonintrínsecosdel nivel del Hans Selye (esto es, delsíndromedeadapta- ecosistema, más bien quedelnivelde l a po- ción general), Christainysuscolaboradores blación. Sin duda, los cambiodsedensidad (véase Christain, 1950, 1961 y 1963; Christain que se extienden a través de diversosórdenes y Davis, 1964) han reunido una cantidad con- demagnitud han deimplicarno sólo niveles siderable de pruebas, tanto de campo como de tróficossecundarios,como los de los rapaces laboratorio, de que el hacinamiento se traduce y su presa,sinotambién las accionesrecípro- enlosvertebradosenunagrandamientode cas primarias entre las plantas y los herbívoros. las cápsulassuprarrenales, lo que es caracte- Constituye un ejemplo de una teoría del nivel rístico de cambios enelequilibrioendocrino- deelcosistema ltaeorídae Schultz (1964, neural, cambios que producenasu vez altera- 1969), de la “hipótesisdelarecuperacióndel ciones enlcaonducta, en la capacidad de elementonutritivo”,construidaparaexplicar reproducción y enla resistencia aenfermeda- los ciclos microtinos enlatundra. Según esta des o situaciones dealarma. Estoscambios se hipótesis,quetieneen sufavor los datos de combinan a menudopara provocar un “des- estudiosde los ciclos minerales,unpastoreo plome”precipitadoenladensidad delapo- muy fuertepor los lemmingsenelañode blación. Porejemplo, las liebresdela nieve máximaabundancialiga y reduce la disponi- que se hallanen el puntoculminantede la bilidaddeelementosnutritivosminerales(es- densidad mueren a menudo repentinamente de pecialmentedelfósforo)enelañosiguiente, una “enfermedad de choque”, de la que se ha demodoqueelalimentode los lemmings es comprobadoque se relaciona con las cápsuhs en dicho año de calidad nutritiva baja, con lo suprarrenalesagrandadas y con otrasmanifes- que el desarrollo y la supervivencia de las crías taciones de desequilibrieondocrinoE. n los resultanmuyreducidos.Durante los años ter- insectos cíclicos, Wellington ( 1957, 1960) ob- cero o cuarto,el ciclo de los elementosnutri-

216 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS tivos es restaurado, las plantas se recuperan, en modo alguno en interés de población’algu- y el ecosistema puedseoportanruevamente na) , pesea que esto sea difícilde realizar unagrancantidaddelemmings. bajo unapresiónextrínseca.Desde el punto Hemodsedicaduoncaantidamd ábsien de vista de la poblaciónmisma, los siguientes grandede espacio alexamende los ciclos de conceptosson corolarios de la teoríageneral. abundanciadegranamplitudnoporquesean Todofactor, ya sea limitativo o favorable particularmentecorrientesen el mundo en ge- (negativo o positivo)paraunapoblaciónes: neral,sinoporquesuestudio revelafunciones 1 ) independientede ladensidad (llamado y acciones recíprocas que tienen probablemente también legislativo de la densidad) si el efecto aplicación general,peroquepodrían acaso no o la acción son independientes del volumen de ser tanmanifiestasenpoblaciones cuya densi- lapoblación, O 2 ) dependiente de Ia densidad dad está bajo un mejor control. Es muy posible (llamada también gobernado por la densidad) quepl roblemade la oscilación cíclica se si elefectosobrelapoblación es unafunción reduzca a fin de cuentas a averiguar si se debe deladensidad. La acción dependientedela fundamentalmentuaeno o variofsactores, densidadsuele ser directa, en cuanto se inten- 0 si las causassontannumerosas,antes bien, sifica amedidaque se va llegandoallímite que resulte difícil desenmarañarlas, pese a que superior, pero podrá ser también inversa (esto se comprenda acaso la acciónrecíprocatotal es, disminuir enintensidadamedidaquela comoaquelloqueCole (1957) llama“sim- densidadaumenta). Los factoresdirectamente plicidad secundaria”, por cuanto la regular’idad dependientesdeladensidad actúancomo los puedatal vez “no ser mayor que la que se conductores deun motor y se consideran,por encuentraenunaserie de númerosalazar”. esta razón,comouno de los agentesprinci- Segúnloindicamos ya, loprimero es cierta- palesenlaprevenciónde la sobrepoblación menteposibleen los ecosistemassimples, ya y, PO: consiguiente,comofactoresde la con- seanexperimentales o naturales,entantoque secuclon deunestadoconstante. Los factores lo segundo será másprobableen los ecosiste- climáticos actúan a menudo, aunque en ningún mascomplejos. modosiempre,enformaindependientede Ia H a b i e d o considerado cierto número de pro- densidade, ntantoque los factores bióticos blemas específicos muyinteresantese, stamos (competición, parásitos, patógenos, etc. ) ac- ahoraenuna buenaposiciónparaexaminar túanamenudo,aunquetampocosiempre,en los problemasmásgeneralesde la regulación formadependientede la densidad. de la población. Explicación 10. REGULACION DLEA POBLACION Unateoríageneralparala regulación de la Y LOS CONCEPTOS DELA ACCION población,talcomo se haexpuestoen los pá- INDEPENDIENTE, O RESPECTIVAMENTE DEPENDIENTE, EN EL CONTROL rrafosquepreceden, resulta lógicamentede DELA MISMA nuestroexamendepl otencial biótico, dela Enunciado formadecrecimiento y de la variación alre- En los ecosistemasdepresiónfísica y baja diversidad, o en aquellossujetosaperturba- dedordenl ivedl e la capacidad desoporte. ciones irregulares imprevisibles, las poblaciones suelenestarreguladasporcomponentes físicos Tal como se destacóen el capítulo precedente como el tiempo, las corrientes de agua, los fac- toresquímicoslimitativosl,acontaminación, (véasepág. 162), las teoríasserelacionana etc. En los ecosistemas altamentediversifica- dos,encambio, o en losqueno estánsujetos menudo con elmediode los autores ( !). Así, apresiónfísica, las poblacionesuelen estar controladasbiológicamente. En todos los eco- poerjemplo, los ecólogos quterabajaenn sistemas existe lafuertetendencia,porparte dteodas las poblaciones, deevolucionaar medios de tensión (como las regiones áridas), travésde la selección natural hacia laauto- rregulación(yaque ía sobrepoblaciónno es o con organismospequeños(como los insec- tos o el plancton,quetienen ciclos breves de vida,potenciales bióticos altos y altasintensi- dadesdemetabolismoporgramo y, porcon- siguiente, un plantel permanente relativamente pequeñoporunidadde espacio encualquier momento) se han visto impresionadosporlo siguiente: 1) la importanciadepl eriodo de tiempoduranteel cual elíndicedeaumento ( Y ) es positivo; 2) laimportanciade los fac-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPLOANDIENTES A ORGANIZACION 217 tares independientes, como eltiempoatmos- quela ecología de la poblacióndecadauna férico, en cuanto a la duración de 10s periodos de ellas tenga poco sentido, a menos que sepa- favorables; 3 ) laimportanciasecundaria,más mos lo que los “colaboradores” están haciendo bien queprimaria,delasfuerzasautolimita- enlacomunidadalmismotiempo. doras en el seno de la población, y 4) la falta Enel análisis final,pues,laregulaciónde generaldeestabilidadenladensidaddecual- la población ha de ser una función de la clase quiera especieparticular,auncuandoel eco- de ecosistema de la que la población en cues- sistemaparezca estable. Estos puntoshansido tión constituye una parte. Si bien el contrastar destacados particularmentbeienen el libro los ecosistemas controlados “física” y “biológi- conocido dAe ndrewartha y Birch (1954). camente”,como lo hemoshecho,podráresul- En cambio, los ecólogos que trabajan en medios tararbitrario y producirunmodelo excesiva- benignos(como los jardines ingleses, los arre- mentesimplificado,dichocontrasteconstituye cifes de coral o los bosques tropicales), o con unmétodosignificativoc,ontodo, especial- organismosmayores(como aves, mamíferos o menteporcuanto el hombre parece estar em- árbolesde bosque, cuyocsiclos de vidason peñado en crear sistemascadavezmássujetos máslargosy cuyos números y biomasa refle- apresióneincapaces ya sea deautomanteni- janmásclaramentelacorrientedeenergía) miento o autorregulación. Los ecosistemas na- hanestadoimpresionadops olrosiguiente: turaleds ela zona templadaq,ueson, por 1 ) laimportanciade los factoresquedepen- supuesto, los quemejor conocemosdesde el dende la densidad, especialmente lacompeti- puntode vista ecológico,sonintermedios,en ción autolimitadoraen el senodela especie términosdeimportancia,entre los reguladores (como en laecuación del crecimiento sigmoide) físicos y los bióticos. Milne(1957 y 1962) y los controles de diversas clases entre las es- insiste enla acciónrecíproca de los controles pecies (la competición entre éstas, los parási- independiente y dependientedeladensidad tos, etc.) ; 2 ) la estabilidad o al menos la y señala que este último rara vez es “perfecto”, consistencia de los tiposdedensidad, y 3 ) comoen los modelos decrecimientosigmoide laimportanciageneraldemecanismosbioló- o logístico, siendo, en cambio,“imperfecto”a gicos de controlE. nformainteresantel,as menudop, orcuantolas limitaciones podrán personas que trabajanconpoblacionesconfi- ser más eficaces aunadeterminadadensidad nadas de organismos pequeños, como bacterias queaotra. Se observafrecuentementeenel o escarabajos delaharina, se dejantambién campo que unfactodr econtrolc, omopor impresionarpor estos últimos aspectos, lo que ejemplo,unanimalrapaz,podrá ser muy efi- tal vez no debería sorprendernos, puesto que el caz adensidadesbajas delapresa,pero muy plantelpermanenteporunidadde espacio es ineficaz, en cambio, a densidades altas, cuando mayor en los cultivos de lo que sería al estado se produce un retraso temporal en la respuesta natural. Y enformaanálogan, orepresenta de la densidad de los rapaces a la densidad de sorpresaalguna el quelaspersonasquetra- lapresa. D e hecho, Holling ( 1961) concluye bajan con monocultivos y bosques no se dejen que,en los insectos, ladepredaciónsuele ser impresionarporla eficacia delcontrolbioló- unafunción creciente abajadensidaddela gico. Véase un análisis de las teorías del control presap, erounafunción decreciente (depen- dependiente de la densidad en los tres impor- dienteinversamentedela densidad), encam- tantestrabajosdeNicholson (1954,1957 y bio, adensidades altas. 1958), Lack (1954) y el apéndiceen Lack Hablando estrictamente, un efecto sólo sería (1966). independientedeladensidad si se ejerciera N o debemos olvidar, ante todo, cuando nos unainfluenciaconstante,independientemente interesamosporelestudiointenso de pobla- del volumen, sobre la población. Por ejemplo, ciones específicas, la integración que se pro- si al mismo número de cazadores se les autori- ducealos niveles delacomunidadyel eco- za a cazar dos venados por temporada y cazan sistema, porque(talcomosesubrayóenel hastaconseguirlos,entonces elmismonúmero capítulo 2 ) , laparte(esto es, lapoblación) de venados se eliminaríacadaaño,indepen- nuncapodráexplicarseporcompletosinexa- dientemente del número de venados presentes. minaertlodo(eelcosistema) o viceversa. Sinembargos,ehacostumbrado a hablar Allídondeocupanunniveltróficoungran también deun factocromo“independienie númerode especies (los insectos herbívoros deladensidad”sielefecto es el mismo, en en un bosque, porejemplo)p, odráocurrir porcentaje, independientemente de la densidad,

21 8 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS quesería el caso, porejemplod, esuprimir 1968), mediante un proceso de retroalilrrentd- cada año el 10 por 100 de los venados, aunque cidn genética. Wynne-Edwards documenta dos el nhmeraofectado (suprimidod)ependiera mecanismoscapacesde estabilizar ladensidad deladensidad ( !) . Si queremoshaceruna a un nivel pordebajodeldesaturación,esto es: I ) la territorididad, una formaexagerada distinción,podemoshablardel efecto depor- centajeconstantecomoproporcionalaladen- decompeticiónen el seno dela especie, que sidad. limita el desarrollomedianteclontrodl el Unaformade aclarar estas cuestiones es “empleodelcampo”, como lo veremosen la lade pensar entérminosde las ecuaciones sección I 5 , y 2) la conducta de grupo, como de crecimientoindicadasanteriormente (otro las “Órdenes de picoteo”,el“predominio se- ejemplodelautilidadde los modelosmate- xual” y otrosaspectos que se examinarán en máticos).Porsupuesto,unaconstanteañadida el capítulo 8. El conceptode laretroalimen- ala ecuaciónrepresentaunaacciónabsoluta- taciógnenética se refieruaemn ecanismo mente independiente de la densidad. Una cons- mediante el cual las poblaciones de especies tantemultiplicadapor N (el número de la que actúanestrechamenteenreciprocidadde población)representaunefectodeporcentaje una con otra “regulan” sus respectivas deman- constante,independiente de la densidad.Cual- das. O enlaspalabrasdePimentel (1961 ) , quiefracto[rcomo ( K - N ) / K ) que crece o “En un sistemadeherbívoros y plantas, l a decreceenporcentajes alaumentar el número densidad animal influye en la presión selectiva seriadependientede la densidad.Síguesede sobre las plantas; esta seleccióninfluyesobre ahíque la dependenciadirectade la densidad la estructuragenéticade las plantas y, la es- h a de ser efectiva si una población ha de estar tructuragenéticade las plantasinfluyea su bienregulada, si definimosla regalnridn d e vez sobre la densidadanimal.Lasacciones y l n pohlnridtz como In tendenczn a I ol! er. u1 reacciones en las poblaciones que actúanen 1,ohmen d e eqldihrio, y In estnbiliddd de reciprocidad,en el ciclo de la cadenade ali- In pohlncidn, como la tendencia n permanecer mentos y en el mecanismoderetroalimenta- n ~n tnmnGo constn?2te. cióngenética se traducenen la evolución y Tal vez la parte más importantedenues- regulaciónde las poblaciones.”Esta clase de trateoríageneral sea el enunciadodeque las “coevolución” entre poblacionesenlazadas eco- “poblacionesevolucionanhacia la autorregu- lógicamente se volverá aexaminar con mayor lación”. En l a secciónprecedentedescribimos detalleen el capítulo 9, sección 5. de qué modo los cambiosfisiológico y genéti- Pararesumir, los aspectos delmedioinde- co, o lalternaciódne los ecotipos eenl pendientesde la densidadtiendenaproducir tiempo, ecniertmo odop,uedaetenuar las variaciones, algunas veces enérgicas, en la den- oscilaciones y acelerar el retornode l a densi- sidadde l a población y a causar undesplaza- dad a nivelems ábsajos. Durante los años miento de la asíntota superior o de los niveles sesenta se han ido acumulando las pruebas que dceapacidad dseoportee,tnantqoulea indicanque las poblaciones no solamenteevi- natalidad y lma ortalidadd,ependientedse tan los extremos suicidas de ir demasiado hacia la densidad,tiendenamantenerlapoblación arriba o hacia abajos,inoquevolucionan, en un“estadoconstante” o a acelerar el retor- más bien,hacia In regl{lnzidn d e . s n densidd no a uno de estos niveles. Los primeros des- n un tlil el pl.o?2NNc.innajllelzte por. dehiljo de empeñanunpapel mayor en el controlde los In n.síntotn snperiov o mpul-idcid de soporte qne ecosistemassujetos apresiónfísica,entanto p d d n con.reg.vine S? todos 1o.r rer/w.sos e n que los otros se hacenmás importantesa me- ~?~ntet.dine et~evgio1, de e.rpario .re atiliznrnn didaque la presiónextrínseca se reduce. AI rnhnl,wente. En esta forma, la selecciónnatural igualqueen un sistemacibernético defun- opera en el sentido de llevar al grado miximo cionamienstosinacudida(vs éaspeág. 35, ía r n l i d d delmediodelindividuo y deredu- fig. 2-1 1), uncontrolcomplementariodere- cir la probabilidad de extinción de la población. troalimentaciónnegativa es proporcionadopor El caso de la cr//tor.l.ep?/Inl-id?d2e las poblacio- las accionesrecíprocas (tanto fenotípicas como nes lo destacavigorosamenteWynne-Edwards genéticase)ntre las poblaciones de especies ( 1962 y 1965), entantoquela regulación a diversaesnlazadaesntre sí pocradenas de través deaccionesrecíprocas entre las especies alimentos o poortrarselacioneescológicas tienelugars,egún lo ve Pimentel (1961 y importantes.

PRINCIPIOS YCOCORRNECSEPOTONSDIENTES A LA ORGANIZACION 219 Ejemplos 1 Las grandestormentas, las bajasbruscas de -a 5-2 DAHPNIA oz \\ \\ \\ temperatura y otroscambiospronunciadosen \\ U \\,CURVA los factores físicos proporcionanporreglage- 5 4 - LOGNUM. o zn neral los ejemplosmás claros de acción inde- pendientede la densidad. En un estudiode tresañosde un caracol (Acmaea) que vive en rocas delazonademareaFrank ( 1765) observóquelamayoríade los cambiosde la poblacióndependíandeladensidad, excepto encuantoalamortalidadacontinuaciónde gravehs eladaisnvernalese,nqueporciones a delasuperficiede las rocas se desmoronan, 2 O, 2 4 6 8 IO I2 .I4 16 I8 .06*LOG.* eliminando caracoles independientementedel 0.3 1.5 9.0 I8 númerporesenteH. emopsresentado ya un NUM. DE ADULTOS POR c m U buen caso dedependencia“perfecta”dela 1 densidaden el desarrollodelalevadura (fi- gura 7-11 ) . Según se indica en el examen, las accionesrecíprocas propendenmenosaexhi- birunadependencialinealdeladensidad. El estudio intenso de Varley ( 1947) , de la mosca de las agallasdelacentáureanegra,muestra que la acción deun insecto parasíticoimpor- tante? Eurytoma carta, puede ser dependiente deladensidad?puestoquematóunporcen- tajemuchomayoryunnúmerototalmayor de individuosdelhuéspedcuando la pobla- cióndeésteeraelevada: rcentaje Población 0L # f E r , , # l , l 2 4 6 8 IO 12 14 16 18 laalrval LarzmaJ la de NUM. DEPAREJASPOR 10 H E C T A R E A S empezalrma uertas por poblacio’n FIG. 7-19. Natalidaddependientedeladedidad Año y nice1 temporada el parásitmo nerta por en una poblacióndelaboratoriode Cfadocera (grá- dpeoblació(nnúm./mz(n) Úrn./mzj e1 parásito ficasuperior) y unapoblaciónsilvestredegrandes 1934 (pobla- paros(gráficainferior).Lacurvaquemuestrael ción baja) 43 6 14 descensoen la produccióndecrías con unadensi- 1935 (pobla- dad creciente es llamativamente similar en estasdos ción alta) 148 66 45 poblacionedsispares(.Lgarfficsauperior es co- piada de Frank, 1952, y la inferior lo es de Kluijver, Sin embargo, en otro estudio, Varleyy Edwards 1951.) informa(n1957q)uceuandeo“láredae Que la natalidad, lo mismo que la mortali- descubrimiento” es baja, como fue el casocon la avispa parasítica Mornzoniella, la acción del dadv, ariará acasocon ladensidad, esto lo parásitosobre sus huéspedes dípterosnoera necesariamente dependientdee la densidad. muestrandosejemplos,unotomadodellabo- Así, pues, las diferencias en el comportamien- tpoueden ser importantesH. olling(1965, ratorio y otrodel campo, queseilustranen 1966)haincorporado características detalla- das de comportamiento a una serie de modelos lafigura7-19. De estas gráficas se desprende matemáticoselegantes quepredicencuánefi- que la producción de huevos y crías por hem- caz será un insecto parásito determinado en el controldelhuésped insecto adensidadesdi- brabajóalaumentarladensidaden cultivos versas. Hablaremosmásal respecto enel ca- pítulo 10. de laboratorio de cla,dócera (“pulgas de agua”) y en poblaciones silvestres deparosgrandes (pájaros pequeños).Enambos casos l a rela- ción es esencialmenteexponencial ( y podría expresarsemediantelamismaecuación básica utilizada para el crecimiento de la población).

220 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS ECOLOGIA DE UNA IRRUPCION DE POBLACION NIVEL 2 t n 4 om_ z u O NIVEL I V V” ” I Ern ISL FIG. 7-20. Dinámicadelapoblacióndelinsectopsílido, Cardiaspina albifext//ru,quesealimentadel árho1 Euru1yptn.r blakelyi. La densidaddelapoblaciónpermanecenormalmenteestabilizadaaun bajo nivelporlasaccionescombinadas,dependienteseindependientesdeladensidadrespectivamente,delas condicionesatmosféricas,de los parásitos y los depredadores;pero,ocasionalmente,lapoblación se “esca- pa”delcontrolnaturale“irrumpe”aunaaltadensidad, lo que se traduceenunadefoliaciónimpor- tantede los árboles. El niveldedensidad 1 esaquelpordebajodelcual el controloperaeficazmente. El nivel 2 es l a densidad a laque el suministrodealimento y la puestade los huevos se hacensevera- mentelimitativos.(CopiadodeClark, 1964; véasetambiénClark,Greier,Hughs y Morris, 1967, pág. 158.) Unejemploderetroalimentación genética dehiperparásitos(parásitosqueparasitizana en la regulación de poblaciones en el senode su vez a los parásitos psílidos),y 2 ) lasaves la especie puede verseen la figura 7-33. rapacesno puedenaumentartanrápidamente La cuestión enterade la regulaciónde la como los insectos (recuérdeselagrandiferen- poblaciónpuederesumirsemuybien con el cia en lanatalidadde insectos y avesexpuesta modelográficodelafigura 7-20. Esta grá- en el cuadro 7-2) . Elcrecimientotemporal- fica sebasa enladinámicadelapoblación menteilimitado es detenidoenelnivel dos, deuna especieparticular ( u n insecto psílido cuandolasninfas se quedansinalimento y australianoqueviveen los eucaliptos),pero los adultos se quedan sin lugares para poner los ilustramuchosde los principiosque se han huevos.Lapoblación se “desploma”entonces, esbozado. Normalmente,lapoblación está es- a medidaque los árbolesondeshojados y tabilizada a un nivelbajo(nivel 1 y tiempo 1 queladepredaciónpor aves, hormigas y pa- en la fig. 7-20), que está bastantepordebajo risitosempieza a salirdelatraso (periodode delnivelque se alcanza cuando se explotan tiempo IV, fig. 7 - 2 0 ) , Si los números de 10s todos los recursos enmateriadealimento y psílidos se reducen pordebajodenl ivel 1, espacio. La regulacióneneste nivel, inferior la poblaciónvuelveaquedarbajocontrol y al de saturación, se realiza por medio del tiem- es probableque se mantenga baja por espacio po meteorológico dominante,porladepreda- dealgunosañosc, omopuedeverseen (a), ción independientdeledaensidadp,or el en la figura 7-20. Sin embargo, como se apre- parasitismoen las etapasdecrisálida y por cia en ( b ) , podráoriginarse acaso otrairrup- la depredaciónd, ependiente deladensidad, ción si la densidad no cae por debajo del nivel poravesobre los adultosE. nocasiones, el decontrol. procesode estabilización falla;porreglage- Estemodeloilustratambiénalgunas de las neralcomoresultadodetemperaturasexcep- dificultadesdelcontrolprácticodelasirrup- cionalmente bajas, que reducen el porcentaje cionesdeplagas de insectos, cuya frecuencia del parasitismo, y la densidad sube arriba (esto resultaaumentadas, egúnlo hemosindicado es, “seescapa”)del nivel controlado(periodo ya, por las presionesprovocadas porelhom- de tiempo I1 en la fig. 7 - 2 0 ) .Un aumento de bre, muchas de las cuales actúan como el tiem- tipodedesarrollorápido,irruptivo o en for- po “excepcional”, obstaculizando el mecanismo made J, que se produce(periodo de tiempo decontrolnatural. A menudosedesarrolla la 111) porque: 1) el parasitismo sobre las ninfas irrupcióntanrápidamente,queno se lades- se hare ineficaz a causa de un aumento rápido cubre hasta que el crecimiento exponencial está

PRINCIPIOS YCOCORRNECSEPOTONSDIENTES A LA ORGANIZACION 221 ya bienadelantado y es demasiadotardepara barreras y por la facultad de movimiento inhe- rentea los individuos ( o de sus elementosde quealgúntratamientopuedaresultar eficaz. diseminación),que se designaconeltérmino de 1,ugzLidud. Ladispersión es el mediogra- Sin duda, las medidas de control podrían ayu- cias al cual Breas nuevas o despobladas on colonizadas y la diversidaddelequilibrio se daraprevenirunsegundobrote, si el trata- restablece, Es asimismo uncomponenteim- portanteenlacorrientede los genes y en el mientofuera específicopara el insecto que se proceso de especiación. La dispersióndepe- queñosorganismos y dediminutoselementos trataba de atacar. Encambio, la aplicaciónde pasivos de propagación suele adoptar la forma un insecticida deamplioespectro en elperio- exponencialenque la densidaddisminuyeen unacantidadconstantepormúltiplesiguales dodetiempo IV podria causarmás dañoque dela distancia delorigen. La dispersiónde los grandesanimales activos se apartade este provecho, puesto que los rapaces y los parásitos tipo y podráadoptar la formadedispersión a“distanciafija”d, ispersióndedistribución seríanmuertosasimismo,aumentandoen esta normal y otrasformas. forma, másbien quereduciéndola,la posibi- lidaddeotrairrupción.En muchos casos, la ausenci,a detodotratamientoseríapreferible al rociado“,comoconescopeta”, de insecti- cidallevadoacabosinconocimientodela fasedel ciclo depoblación o la condiciónde las demáspoblaciones queintervienenen el mecanismo decontrolnatural. 1 1 . DISPERSION DLEA POBLACION Explicación y ejemplos Enunciado En unagranpartedenuestra exposición hasta aquí en el presentecapítulohemoscon- Dispersióndela población * es el movi- sideradola poblacióncomo si fueraunauni- mientode los individuos o de sus elementos dadaisladadeotraspoblaciones. Si bien esto de diseminación (semillas, esporas, larvas, nosuele ser así (en la naturaleza,almenos), etc.) hacia dentro o hacia fueradeláreade es cierto, sin embargoq, ue los intercambios la poblaciónA. dopta tres formassa,aber: entre poblacionesona menudo menosim- emigrdridn -movimiento dseentido Único portantes que algunosde los procesos “inter- hacia fuera-; inmigración -movimientode nos”quehemoesxaminadoT. oda vez que sentido Único hacia dentro-, y migración circulanmuchas falsas ideas populares acerca “salida y regresoperiódicos. del“abastecimiento”(esto es, de la inmigra- Ladispersióncomplementa la natalidad y ción artificiale) n las poblacionensaturales, lamortalidadenlaconformacióndel creci- importa precisar lafunciónque l a dispersión miento y ladensidaddelapoblación. En la desempeñarealmenteen casos concretos. mayoría de los casos, algunosindividuos o sus Elefectoqueladispersiónproduzcasobre elementosreproductivosestánentrando y sa- una población dependeráenprimertérmino liendoconstantementedelapoblación.Ame- delaformadecrecimientode la población nudo este tipodedispersióngraduael jerce (de si se encuentra o noenelnivelde la pocoefectosobrelapoblacióntota(lsobre capacidad de porte, o cerca de él, o de si está todo si la unidad del volumen de la población creciendo o disminuyendoactivamente) y, en es grande), ya sea porque las emigraciones segundolugard,eílndicdeledaispersión compensanlaisnmigraciones, o porquega- misma.Consideremos estos aspectos uno tras nancias y pérdidas se vencompensadaspor otro. cambios en materia de natalidad o mortalidad. Si unapoblación está “bien abastecida’‘ y Enotros casos, en cambio, se produceuna se encuentra en equilibrio con los factores dispersiónmasiva,queimplicacambiosrápi- limitativosdelmedio(esto es, al nivel asin- dos, con el correspondientefectosobrela tótico),unainmigración o emigraciónmode- población. La dispersión se ve muy influida por radasproduciránpocoefectogeneral o per- manente;en efecto, lasgananciasy las pérdi- * La dispersiónno debe confundirse con ladis- das podr ispersión se traducensimplemente tribuciónE. stas,obrteodoeneslentido en que en compensación de los cambios enmateria seutiliza en estadística, se refiereala disposición de natalidad y mortalidad. Encambio, si una internadelapoblaciónp, oer jemplol,adistribu- población está francamente por encima o fran- ción de eiementos alrededordelmedio. camentepordebajode la capacidaddeporte,

222 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS la dispersión podrá producir acaso efectos más diencidencia (ejedela y) uniformemente pronunciadosL. ianmigraciónp,oerjemplo, (gráfica semilogaritmica), se obtenía a menu- podrá acelerar eventualmenteclrecimiento douna recta. La pendientede esta recta de de l a población o bien, en caso de reducción regresión se convierte entonces en una medida extrema,prevenirlaextinción. Ya vimosde cuantitativade la dispersión, que resulta útil qué modolaemigraciónde los lemmings o para comparar poblaciones distintas (por ejem- de la lechuzaníveaderegionessobrepobladas plo, el índicededisminución en bacterias e constituye un factor en la provocación del rá- insectos, o en esporas y mosquitos). La disper- pido descenso o del“desplome” característico siónexponencialpuedetratarseenlamisma de las fluctuacionesdelaspoblacionesde las formqaue l a mortalidaedxponenciaul,ti- especies encuestiónG. ause ( 1 9 3 4 ) provocó lizando las mismaescuacioneesxponenciales oscilaciones delelementovoraz-presaenpro- examinadashaceunmomento en estemismo tozooms ediantleiantroducciórneguladre capítulo. E1 conocimientodelavagilidad rela. “inmigrantes”en cultivos quenopresentaban tiva y la capacidad de calcular la probabilidad oscilaciones enausencia de&tos. deque los organismos se muevanunadis- Ladispersiónenmasapodrácambiar la tancia determinada reviste a menudomucha estructurdauenpaoblacióenquilibradean importancia práctica, como ealveriguapr or otrafsormas. Así, pues, la introducciónde ejemplo, a cuál distanciadelashabitaciones un gran número de jóvenes percas azules en un humanashabría queemprendermedidaspara estanqueenquelapoblacióndepercaazul combatir a los mosquitos. hayaalcanzado o se aproxime a la capacidad Sin duda, los organismosdesistemaner- deportepodrátraducirse acaso enun creci- viosobiendesarrollado y movimiento dirigido mientoreducidode la población enterayen podrán no seguir acaso el modelo de la dismi- un tamañomediomenorde los peces. Pero, nuciónlogarítmicapartidreolrigenL, as aunque la densidadde la biomasapermanezca abejas y las aves, porejemplo,pasarán acaso inalterada, podrá ocurrir que el tamaño de los por alto un alimento cerca de la colmena o del peces individualersesultetanreducido, que nido para ir a buscar otro a distancias mayores. la pescase vuelvadeficiente,paradesencanto, Y enformaanáloga, las migraciones y otros probablemente,de las personasque pensaban movimientosquesiguenrutasdeterminadas o quue“nabastecimientoc”omplementariloa dirigidoshaciapuntosdeterminados se tradu- mejoraría. cirán entiposdedispersióndelapoblación Ladispersión se vemuy influenciadapor característicos de cada especie. la presencia o la ausencia debarreras y la MacArthur y Wilson ( 1 9 6 7 ) estudiantres z’agilidad o poderinherentedemovimiento. esquemas dedispersiónenconexiónconel Lavagilidad es mayormása menudodelo movimientodepropágulods eclontinentea que parece. Si bien es sabido que las aves y las islas o de éstas aaquél,asaber: 1) el los insectos poseen ungaran capacidad de esquemaexponenciale, nquelafracciónde “vagarde un lugar a otro”, muchas plantas y los individuoqsuesigue con crecimientoa formas menores de animales tienen en realidad distanciadisminuyea la velocidadde e-I (se- capacidadedsdeispersiómn ayoresE.studios gún se acaba deexplicar), 2 ) el esquema recientes de la vida que se encuentra flotando normalmentedistribuidoe, nquelafracción en el aire, o “plancton aéreo” han revelado un disminuye con la distancia a la velocidadde númerosorprendentedeorganismos, no sólo ye-xn, 3 ) elesquemauniforme,alquecabría semillas y microorganismos,sinotambiénde designar como dispersión a “distanciafija”, animalescomopoer jemplolasarañasq, ue porcuanto los elementosdepropagación se flotana través de muchoskilómetroscolgadas mueven hasta cierta distancia y luego se detie- de los paracaídas filiformesde su propiaela- nen, como enel caso de un ave que vuela de boración. una isla a otra o se desplaza alternativamente Wolfenbarger ( 1 9 4 6 ) haresumidoen un a sendas áreas de invernación y estival. Pueden granvolumen la literatura acerca de la dis- verse en la figura 7-21 ejemplosde los dos persión. Observó que la mayoría de los peque- primerosesquemas. ños organismos o elementosdedispersiónten- Lamigración,talcomo l a hemosdefinido, díanadispersarses, egún el logaritmode la constituye untipodedispersiónde la pobla- distancia del punto de origen. Si las distancias ción especial y muynotableq, ueimplica a se colocabanlogarítrnicamente y las unidades menudo eí movimiento en masdae l a po-

PRINCIPIOS YCOCORNRECSEPOTONSDIENTES A LA ORGANlZAClON 223 3t J U' 3: VI. o, FIG.7-21. Dos tipodsme odelodse dispersión. 2 * A, Modeleoxponencial. B, Modeldodeistribu- y $2' ción normal. Los tipos exponenciales están mo- deladsoesgún los mosquitos Aedes sollicitans n: ( A , ) y A . vexans ( A J , y el ddeistribución $: normal oestásegún los tábanos(Tabanidae), ( B , datosdeMacCrearyySteams,enWolfen- barger, 1946.) I' DISTANCIA blaciónentera. Porsupuesto, esto sólo puede ladispersiónproduceintercambiosdegenes tenerlugaren el caso deorganismosmóviles, entre poblaciones,y deaquique sea impor- y se observamejorqueenotrapartealguna tantedesde los puntosde vista de la genética en los artrópodos y los vertebrados.Lasmi- y laconformacióndelaespecie de laspobla- gracionesestacionales y diurnasnosólohacen ciones, comotendremosocasióndeobservar posiblela ocupación de regiones queserían en los docsapítulosiguientesF. inalmente, desfavorablesenausenciademigración,sino no nosocupamos aqudí e los efectos dela que permiten además a los animalesmantener inmigración deunanueva especieen una co- un promedio más altodedensidad y de índi- munidad o delefectoquepuedeproducirla ce de actividad. Las poblaciones sedentarias han dispersión de una especie sobre otra. En efecto, de someterseamenudoauna reduccióncon- estas importantesrelaciones se consideranme- siderablededensidad o handeadoptaralgu- jor desde el punto de vista de la competición. naformade latencia durante los periodos desfavorables. La orientación y la navegación de 12. CORRIENTE DE ENERGIA animales migratorios a grandes distancias (aves, DLEA POBLACION O BlOENERGETlCA peces, etc. ) constituyen unterrenopopular paraexperimentos y teorías,pero lo cierto es Enunciado que hastaelpresente no se comprenden muy L a corrientedeenergía (= intensidadde bienA. lgunatseoríays esquemas se resu- asimilación) enunapoblaciónproporciona la men brevemente en otros lugares de este libro basemás segurapara: 1) evaluarlasfluc- (véase cap. 14). tuaciones dedensidadobservadas,y 2 ) averi- La figura 7-22 constituye una buena ilustra- guar el papel de una población en el seno de ción delaforma en quelaemigración y la sucomunidad. migraciónafectanalapoblación deuna es- pecie determinada. El autillo es migratorio Explicación y ejemplo enelnortede Estados UnidosdeNorteamé- rica, peronoenlapartesurdel país. En Muchosde los conceptosrelativosa la co- ambarsegiones, las avejsóvenes propenden rrientedeenergíayalaproductividad esbo- adispersarselejosdellugardelnido.Como zados eneclapítulo 3 se aplicantantoal puedeverseenlafigura 7-22, esta dispersión nivel dela poblacióncomo alde ecosistema. de las crías se operaalazarentodas direc- Segúnseseñalóendichocapítulo(véase es- ciones, pero está confinada a aproximadamen- pecialmente sec. 6 y cuadro 3-14), los números te 150 kilómetrosdeaquel, distancia que PO: (ladensidadnuméricae) xageranlaimpor- dríaconstituirunamedidadelavagilidadde tancia de los organismospequeños, entanto laemigración. En cambio, elmovimientomi- que los pesos (densidaddelabiomasal)a gratorio es estrictamentdeirigid(ohacia el subestimano;curre lo contrarioe,ncambio, sur) y se extiende a distancias mayores. en el caso deorganismosgrandes. Sise pue- Totalmentaepartdee seufectsoobrel denutilizar datos denúmeros y de biomasa vo!urnen y la composición de la población, para calcular las intensidades de cambio y

224 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS O S FIG. 7-22. La dispersicin de autillos en bandas, en relaciónconsuslugaresdeincubación.Ladistan- cia delmovimiento en térmmosdemillas es indicado por círculosconcéntricos. El númerodeaves re- cuperadasencualquierdireccióndada está indicado por los númerosentre los círculos. Al interiorde 100 millasladispersiónnotienedirección, pero m á s allide estelímite, l a dispersiónsigueunadirección fija(.SegúnStewart, 1952.) decorrientedeenergía,podráobtenerseuna ración)deadultos y ninfasde diversos tama- apreciaciónmássegurade l a importanciade ños en relación con l a temperatura. A partir una población en su comunidad. La figura 7-23 de estos datos se calculó l a respiración dela ilustra un estudioen el queesto se hizoen población del promedio del plantel perrnanen- relaciónconunapoblacióndesaltamontes que te y se ajustó a la temperatura real del medio. vivían en unacomunidadeunamarisma. El consumo de oxígeno se convirtió en calorías En este caso, relativamente sencillo, elanimal por medio de un coeficiente oxicalórico (véase es un herbívoreostricto, es sedentarion,o Ivlev, 1934). Laintensidaddeasimilaciónde tiene más queunageneración a l año y vive l a población total se obtuvo luego añadiendo l a en unas condiciones más bien uniformes, cons- producción a la respiración. tituidaspour na sola cspeciede plantaque Segúnpuedeverseen la figura 7-23, los proporciona su única fuente de alimento y su númerosalcanzaron unpuntomáximo a me- abrigo. Los números y la biomasapormetro diadodse mayoe,n que numerosas ninfas cuadrado se averiguaronaintervalosde tres muy pequeñassalierondehuevoshibernados a cuatrdoíasC. obnasen estos datos se y disminuyeronrápidamentedurantelaesta- calculó el aumentode población o produc- ciónE. nel año particulardeel studiohubo cióna,ñadiendo el aumentode pesdoe la dops eriodods egranmortalidadc,adauno población viva al aumento de individuos muer- de los cuales fueseguidode un crecimiento tos en el intervaloderlecuento. L a produc- rápidode los sobrevivientes, así como deuna ción se convirtióluegoen calorías pormetro pequeñcaantidadreeclutamient(onuevos cuadrado y por día. Se averiguó a continuación huevosempollados a principiosdelverano 2 en el laboratorio el consumo de oxígeno (respi- inmigración a fines de este).

PRINCIPIOS YCCOORNRCEESAPPTOONSDIENTES LA ORGANIZACION 225 FIG. 7-23. Número, bioma(spaeso seccoyo)rrientdee energ(ííandice daesimilaciódnlea poblaciópno) r metrocuadradoenunapoblación-de saltamontedsme arisma (Orchelimum E fidicinium) queviveenunamarisma -”M 0.5 de Spartind alterniflora, cercadelUni- - v) versity of Georgia’Ms arinIenstitute, uE - SapelIoslandG, eorgia(.Según E. P. (L Odum y Alfred E. Smalley, 1959.) 0.2; 5 I; vI Corriente de energía - I ; ‘ Junio ’ i’. - v, Mayo ’Julio Agosto 5 90.2- o2 x La corrientemáximadeenergíano corres- verquefueasimiladoporlapoblación,du- pondiónicon el máximoencuantoanúme- rante aproximadamente dos meses y medio, al- ros ni conelmáximo encuantoabiomasa, rededor de un tercio de kilocaloría por día. La sinoqueseprodujoduranteepl eriodoen corrientetotaldeenergíapormetrocuadrado quelapoblaciónestabacompuestadeunnú- fueaproximadamente,parala estación, de 28 meromediodeninfasdetamañomediano, kilocalorías, o alrededorde sietegramosde decrecimientot,odasellasm, uyrápidoE. n peso seco dehierba ( 4 kilocalorías/gramo). otrostérminos, eml ayorimpacto de la po- Toda vez que estossaltamontes sólo asimilan blaciósnobrlema arisma (entérminods e aproximadamenteun tercio de lo quecomen consumo de lahierba)nocoincidióni con (eficienciadeasimilacióndealrededor el 33 los números ni con la biomasa máximos, aun- por 100, véasecuadro 2, pág. 41 ) , resulta que estuvomás cerca de esta últimaquede quemás o menos 2 1 gramospormetro cua- aquellosO. bsérvesea,simismoq,uemientras dradofueroneliminadods e lapslantaesn losnúmeros y labiomasavariaron y fluctua- desarrollo.Convienesubrayarque los 14 gra- ronhaciéndose de cincoa seis veces mayores, mosnoasimilados no cambiaron los niveles la corrientedeenergía,por su parte,nohizo tróficos,sino queestuvierondisponibles como más que doblar. Toda vez que el metabolismo alimentosparaotrosconsumidoresprimarios, porgramode las pequeñasninfasera varias comobacterias, hongos o animalesquese ali- veces mayor que el de los adultos, la población mentan de desperdicios. pequeñaennúmeroperograndeen biomass, A partir de este. ejemplo podemos ver ,que de la primaverafueaproximadamenteiguala inclusive dentrode la densidaddeunamis- la población también pequeña en número, pero maespecie o “plantelpermanente” los datos grandeenbiomasadefinesdelverano. De pueden inducirnos en error si se utilizan como la gráfica de abajo de la figura 7-23 podemos una medida de la importancia; en efecto,sólo

226 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS es posibleobteneur navisióncorrectainte- ecosistema deql ue es unapartefuncional. grando J.OS números y la biomasa y añadiendo Semejantesestudiosrevelanlaverdadera“im- la respiración (que explica la mayor parte de la portancia”delapoblaciónen ungradoque corrientedeenergía en muchas situaciones), nopodríaaveriguarsemediantela sola infor- sobre todo si deseamoscompararpoblaciones mación del censo (esto es, conociendo sola- enlas que los individuosdifierenmuchoen mente ”N”). volumen (como hormigas y ciervos, porejem- plo). Finalmente, convienesubrayar todavía 13. ESTRUCTURDALEA POBLACION: TIPOS que, si bien se utilizóen el ejemploanterior unanimal,elmétododelacorrientedeener- DE DlSTRlBUClON INTERNA (DISPERSION) gía se aplicaatodas las poblaciones (plantas, Enunciado animales o microbios)entodos los medios. Otro estudiodelabioenergéticadelapo- Los individuos de unpaoblación pueden blación loilustraeldiagramadelacorriente estardistribuidos s e g h tres grandes tipos (fi- deenergíade la figura 7-24. Unosreyetue- gura 7-25) : 1) aal zar; 2 ) uniformemente los depantano vivenen la mismamarisma (másregularmenteque al azar), y 3 ) amon- que los saltamontes hace poco descritos, pero, tonados(irregularmente,noalazar). Ladis- durante la estación decría, estánconfinados tribuciónal azar es relativamenteraraenla a las franjasdehierbaaltaa lo largode los naturaleza, y tienelugarallídondeel medb bordesde las caletas demarea. En estas, su esmuy uniforme y no existe tendencia alguna densidad ecológica es de aproximadamente 1O0 aagregarseL. adistribuciónuniformepodrá pájarosporhectárea(plantelpermanentede ocurrirallídondelacompeticiónentreindi- unos 0.03 g depeso seco ó O. 18 Kcalpor viduos es activa o donde existe un antagonismo metro cuadrado), lo que es igual a la densidad positivo que provoca un espaciamiento regular. totadl elapoblaciónenterade aves de un Finalmente, el amontonamiento,engrado va- bosqueproductivo.Puestoqueelreyezuelo es riablerepresenta,conmucho, el tipo más co- el únicopájaropaserinoen este hábitat, la rriente y aun casi la regla, cuando se consideran poblaciónde esta solaespecieocupa el nicho los individuos.Sinembargo, si los individuos (véaseladefiniciónde este términoenla deuna población propendenaformargru- página 2 5 9 ) quellenaría en la mayoríade pos de ciertovolumen -por ejemplopares, los hábitatsunapoblacióndeespeciesmúlti- en los animales, o clonasvegetativas en las plesC. omopuedeverseenedl iagramal,a plantas-, la distribuciódne los grupos se necesidad anual de energía de la población es proporcionadapor una dieta deaproximada- K C A L / A~ N O mente 60 por 100 de insectos herbívoros, 30 por 100 de insectos y arácnidos rapaces, y ABSORCION DE RESPIRACION ALIMENTO I 88 I 10 por 100 de detritívoros(pequeños caraco- les y cangrejos)D. urantelatemporadade P /I?/ nidificación, los reyezueloscomen unacuarta partedelapoblaciónpermanentede insectos H 73- y arácnidosdeál rea de nidificaciónadl ía, proporción que resulta posible gracias a la al- taproduccióndelapresa y lainmigración I4 de presa complementaria de áreas de los alrede- 38 dores de la marisma no ocupadas por el reye- zuelo. Aunque las necesidades de la población del reyezuelo enmateriadeenergíaseansola- mente del 2 por 100 de la producción primaria FIG. 7-24. Presupuestodeenergíaanualdeuna población de reyezuelos depantanoque viven en netadelpantano,suefectosobre los niveles unamarismadeGeorgia,que tiene unaproducción primariadeunas 10 O00 Kcal/m*. P = insectos y tróficosdeconsumidoresprimarios y secun- arácnidosrapaces; H = insectos herbívoros; D = detritivoros(pequeñoscaracoles y cangrejos) ; F = ’dariosen la cadenadealimentos depasto es, energíaperdida en !as heces; R = energíaperdida con todo,muygrande. EsteestudiodeKale ( 1965) es unode los máscompletosjamás efectuadosque incluye co sólolaenergética detalladade la poblacih, sino tambiPn ía dei enla respiracion.(SegunKale, 1965.j

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 227 aproximará acaso muy de cercaa ladelazar. locontieneaproximadamenteml ismonú- Laaveriguacióndeltipodedistribución,del merodeindividuos. En el caso de la distri- grado de amontonamiento (si lo hay) y del vo- bución amontonada (C), los grupospodrían lumen y lapermanencia de los grupos es ne- ser los mismos o de tamaño variable (como se cesaria, siqueremosobtenerunacomprensión ilustra), y podríanestardistribuidosal azar verdaderadel carácter deunapoblación y, (comoenlafigura), distribuidosuniforme- sobre todo, si ha de medirse la densidad exac- mente, o agregados o amontonadosa su vez tamente.Así,porejemplo,unosmétodosde con grandes espaciossioncupaEr.n otros muestreo y de análisis estadisticoqueserían términosp, odemosconsiderarque hay cinco perfectamente adecuados en el caso de las dis- tiposdedistribucióna,saber: 1) uniforme; 2 ) alazar; 3 ) amontonadosalazar; 4 ) amon- tribucioneasalzar o uniformep,odrán ser acaso completamenteinapropiados o inclusive tonadousniformemente, y 5 ) amontonados erróneos si seaplicanadistribucionesfuerte- agregadosT.odos estos tipos se encuentran menteamontonadas. indudablementenlnaaturaleza. Es obvio, apartirdel examen delafigura 7-25, que Explicación unapequeñamuestraextraídade estas tres Los tres tiposdedistribución o “dispersión poblacionespodrádar acaso resultadosmuy interna de la población” se muestran de modo simplificado en la figura 7-25. Cadarectángu- distintos. Una pequeña muestra de una pobla- ción dedistribuciónamontonadapropenderá a dar una densidad demasiado alta o demasiado bajacuando el númerodeindividuosdela muestra se multipliqueparaobtener la pobla- ción total.Así, pues, las poblaciones “amon- tonadas”requieren técnicas demuestreopla- neadasmáscuidadosamenteque las queno estánamontonadas. Convienreecordaqrue la distribucióanl azar es una de las que siguen la curva llamada normal o deformadecampana,enlaque se basan los métodos estadísticos corrientes.Este A Uniforme tipodedistribución cabeesperarloenlanatu- . . .. raleza cuando muchos factores pequeños actúan .. ..... . .... ..* juntossobre la población.Encambio,cuando .. .. dominan unos pocos factores principales, como L1 suele ser el caso (recuérdeseelprincipiode B AI azar los factoreslimitativos), y cuando existe una tendenciatanfuerteporpartede las plantas y los animalesaagregarseparafinesdere- producción y otros (o como resultado de ellos), haypocarazón paraesperarunadistribución totalmentefortuita al estadonatural. Sinem- bargo,segúnlosugiereCole ( 1946), ladis- tribuciónfoortuita o “contagiosap”uede .1 - ” considerarse a menudo como si constara de dis- tribucionesalazarentremezcladas,degrupos 1 “1.. que contienennúmerosdiversosdeindividuos ..:* .. (comoenlafig. 7-25, C), o podríaresultar :: .. que los grupos estuviesen uniformementedis- tribuidos ( o almenosenforma más regular que la fortuita). En otrostérminos,sería mu- cho mejor, para tomar un caso extremo, averi- guar el número de colonias dehormigas (esto es, sirviéndose delacoloniacomounidadde población) por un método de rmestreu y ave- riguarluegoelnúmeromediodeindividuos

228 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS porcolonia, quetratarde averiguardirecta- Cuadro 7-7 D I S T R I B U CEIS~PANCIAIL-ORTLIITYA mentep,omr edidome uestras al azaer,l N O I-ORTLIITA D EA R Á C N I D O SYA L M E J A S númerodeindividuos. Se hansugeridociertonúmerodemétodos quepueden utilizarseparaaveriguarel tipo A ) NOMEROY D I S T R I B L I C I ~ NDE ARACNIDOLSOBO dedispersión y el gradodeamontonamiento ( L Y C O S I D A EC)NI I A D R A D O S DE 0.1 HECTÁREA entreindividuosen una población (allídonde E NU NH Á B I T A T DE C A M P OV I E J O y. no son obvios), pero es mucho lo quefalta por hacer todavíapara resolver un problema x-cuadrada de l a importanciadeesteM. encionemosdos de la drstribuci6n métodoas títulodeejemplo. Uno dellos Nimero crladraddeo Poisson consiste ecnomparar la frecuencia real de E.rpecie.r Cnadradpoosr ocurrenciade gruposdevolumen diversoob- tenidaen una serie de muestras con una serie Lyrosa de“Poisson”,queda la frecuencia en que se tinixgl[a 1 31 8.90 ? 2 19 9.58 $ encontrarángruposde O, 1, 2, 3, 4, etc., indi- L. raroli- 15 5.51 nensis 3 16 0.09 viduosjuntos si la distribución es al azar. Así, 4 45 0.78 L. rabida 5 134 1.14 poerjemplo, slai presencidae grupodse 6 16 0.09 pequeñvoolume(nincluidos los vacíos) y 2 23 4.04 5 15 0.05 dveolumegnrande es más frecuente y la 70 17.30 ? 6 16 0.09 acurrencidagerupodsteamañmo edio es 3 4 menos frecuente de lo que se esperaba, enton- ces l a distribución es amontonadaE.l caso opuesto se encuentraen la distribución uni- formeP. ueden utilizarsepruebaesstadísticas paraaveriguar si l a desviación observada con respecto a l a curvade Poisson es o no signi- 13) MEDIA,VARIANCIA Y D I S T R I B U C I ~ N ESPACIAL DE ficativa,peroestemétodogeneralpresentael DOS ESPECIEDASELMEJAS PEQUEÑAS E NU N inconveniente de que el tamaño de la muestra L L A N O LODOSO DE MAREA, E N CONNECTICUT: podriánfluir acaso sobreerlesultado. Un ejemplodeel mpleodeml étodode Poisson Razón entre la a’arianria paraverificar la distribuciónfortuita en los y la media 0 arácnidos se expone en elcuadro 7-7. Encon- Especies y edaMd ediVa arianria junto,todos los 11 arácnidos de los cuadrados, exceptotrese,stuvierondistribuidos al azar, Mulinealateralis Teoldaasds e s segúndichoestudio. La distribuciónno for- 0.27 0.26 azaalr Gentma gemma tuitatuvolugar en cuadrados en los que l a Todas las edades 5.75 1er. año 4.43 vegetacióneramenos uniforme. 20. año 1.41 11.83 amontonada 7.72 amontonada Una propiedadgeneral de las distribuciones 1.66 alazar fortuitas es que la variancia ( V ) es igual a la media ( m ) ; una variancia mayor que l a mediandicuandaistribucióanmontonada; * Según Kuenzler,1958. y la variancia inferioralamedia indica un Significativaalnivelde 5 por 100, esto es, no fortuita; en todos los demáscuadrados,ladistribu- tipodedistribución uniforme(regular). Así, ción fuefortuita. pues,enunadistribución al azar: i SegúnJackson,1968. N o fueronsignificativamentediferentes(5 por V / m 1; errorestándar = L:2 / 1 2 - 1 100nivel de confianza) de una de las distribuciones Si al aplicar las pruebas de significancia están- al azarindicadas;significativamentemayorqueuna dar seencuentraquela razón dela variancia delasdistribucionesamontonadas(agregadasi)n- a lamedia es significativamente mayor que uno, la distribución es amontonada, y seis dicadas. significativamentemenorqueuno, la distribu- ción es fortuita. Este método se ilustra también Qtrométodo,sugeridoporDice ( 1952) , en elcuadro 7 - 7 . implicalamedición real de l a distancia entre individuos en algunaformanormalizada. Si

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS CORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 229 enunagráfica se relaciona la raíz cuadrada ción uniforme,segúnDice ( 1952 ) , porque de la distancia con la frecuencia, la figura del la competiciónpor la luz solar es tangrande, polígono de frecuencia resultante indica el tipo dedistribución. Un polígonosimétrico(esto que los Arboles .tienden a estar espaciados a es, una curva normal en formadecampana) indica distribución al azar; un polígono oblicuo intervalos muy regulares,“másregularesque hacia la derechaunadistribuciónuniforme, y al azar”P. osrupuesto, un campodemaíz, el polígonoinclinadohacialaizquierdauna distribuciónamontonada (en la que los indi- un huerto o unaplantacióndepinosconsti- viduos están más juntos de lo que se esperaba). Cabe calcular unamedida numérica del grado tuirían un ejemplomejor. La vegetaciónde de“oblicuidad”. Sin duda, este métodoseria más aplicable a plantas o a animales estaciona- arbustos del desierto está distribuida a menudo rios, pero podría utilizarse también para averi- guar los espacios entre colonias o domicilios demodo muy regular, casi como si estuviera de animales (cuevas de zorros, madrigueras de roedores,nidosde aves, etc. ) . plantada enhileras,por lo visto a causa de Véanseestudiosmásextensossobre la esta- la intensa competición (que podrá incluir anti- dística de la distribución espacial deunidades en el senodeunapoblación,enGreig-Smith bióticos de la raíz)en unmediodeexigua (1957), Skellum (1952) y Pielou (1960). humedad(véasefig. 14-15) . Segúnveremos enla sección 15de este capítulo, la “territo- rialidad“ suele producirunadistribuciónmás regulaqruledaistribución al azar. Y por lo que se refierealadistribuciónamonto- nada, el lector no necesitará ir muylejospara encontraerjemplos. De varioisnvertebrados silvestres terrestresestudiadosporCole ( 1946’ y 17466), únicamente las arañas mostraron una distribución al azar, y aquel se refiereaotro Ejemplos estudio suyo en que solamente cuatro de entre 44 plantasmostrarondichotipodedistribu- Park ( 1934) observóque las larvas del ciónT. odas las demásmostrabangradosva- escarabajode laharinasolían estar distribui- riablesdeamontonamiento. Estonos propor- dasposrumediom, uyuniformes,egún el ciona alguna ideade lo quepodemosesperar tipaoalzart,oda vez que la distribución en las situacionensaturales. Trataremos un observadcaorrespondae la distribuciódne poco más de las agregaciones en la sección Poisson. Los parásitos o los rapacesdel tipo siguiente. de “lobo solitario”, como uno de la especie de arácnidosdelcuadro 7-7, muestranamenudo unadistribuciónalazar ( y adoptanamenu- 14. ESTRUCTURA DE LA POBLACION: LA AGREGACION Y EL PRINCIPIO dounaconductade“búsquedaal zar”de DE ALLEE sus huéspedes o presa). Jackson ( 1968) ha señaladoqueindividuosdelaalmeja Mnlinia Enunciado lateralir estándistribuidosalazarenunllano lodoso de marea, lo mismo que individuos del Como ya se indicó en la sección precedente, segundoañode Gemma gemma, pero no, en diversos gradods eamontonamiento son ca- cambio,individuosdelprimerañoni la po- racterísticos de la estructurianterndae la blacióntotal de Gemma; estaban amontonados mayoríade las poblacionesen un momento a causade la reproducciónovovivipara(esto u otro. Este amontonamiento es el resultado es, las crías estabanretenidaesnecluerpo de la agregación de individuos: 1 ) enrespues- delahembraduranteedl esarrollolarval). tdaiferencias locales dheábitat; 2) en Los resultadosdeesteestudio se exponen en respuestaacambiosatmosféricosdiarios y es- elcuadro 7-7, B. Obsérvese quela variancia tacionales; 3 ) comoconsecuenciadeprocesos queda cerca delamediaen la poblacióndis- regresivos, o 4 ) comoresultado de atracciones tribuida al azarp,ero es significativamente sociales (en animalessuperiores)P. or consi- mayorenlapoblaciónamontonada. El medio guiente, el grado deagregaciónqueencon- del llano lodoso es muy homogéneo y la com- traremos en la población de una especie deter- petición entre especies no es en éI muy severa: minaddaependdeel carácter específicdoel dos aspectos que favorecen la dispersión al azar. hábitat (de si es uniforme o discontinuo), Los árboles de un bosque que han alcanzado de la atmbsiera y de otros factores físicos, del unaltosuficienteparaformarpartedela co- tipodereproducci6n característico delaespe- rona del bosque mostrarán acaso una distribu- cie en cuestión, y delgradodesociabilidad.

230 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS La agregaciónaumentará acaso la competición etc. ) (Weaver y Clements,1929,recuérdese entre individuos en relación con los elementos también los tiposdedispersiónfortuitos y no nutricios,alimento o espacio, peroesto se ve fortuitosexaminadosenlasección 11) . Por amenudomásquecompensadoporunasu- ejemplo, a l viajar en automóvil por el campo, pervivenciaaumentadadelgrupo.Losindivi- todosnosotroshemosobservado con frecuen- duosengruposexperimentan a menudoun cia que, en los “camposantiguos”, los cedros, índicereducidodemortalidaddurantc los pe- los nísperos y otraps lantads esemillas no riodosdesfavorables o durante los ataquespor móvilesestán casi siempreamontonadosalre- otrosorganismos,deloque es el caso de los dedordeunaplantamadre o a lo largo-de individuosaislados,porque l a superficiede l a setos y en otros lugaresdonde los pájaros y extensiónexpuesta al medio es menorenpro- otrosanimaleshandepositado las semillasen porcióna la masa y porque el grupo estará grupo.Porotraparte, l a ambrosía y las hier- acaso en condiciones demodificarfavorable- bas, e inclusive los pinos, que tienensemillas mente el microclima o el microhábitat. El grado ligerasampliamente esparcidas por el viento, deagregación, lo mismoque la densidadcon- estándistribuidosdemodomuchomásregu- juntaque se traduceensupervivencia y des- lar, en comparación, por los “campos antiguos”. arrolloóptimosdelapoblación,varíasegún El indice de Supervivencidae ungrupo las especies y las condiciones; por consiguiente, constituye una característica importantqeue tanto l a falta como el exceso deagregación puederesultar de l a agregaciónE. nefecto, podrán ser limitativos.Este es el principiode ungrupodpelantapsodrá estar eventual- Allee. mente enmejorescondiciones de resistir a la acción del vientoque los individuos aislados, Explicación y ejemplos o será capazdereducimr áseficazmente la pérdidadeagua. Sin embargo,en el caso de En las plantas,laagregación se producirá las plantasverdes, los efectos nocivos de la tal TJez enrespuesta a los tresprimerosfac- competiciónpor luz y elementosnutricios no toresanteriormenteenumerados, en tantoque, tardan encontrarrestar las ventajasdel grupo. en los animalesuperioresa,gregaciones es- Las cifras más claras desupervivenciadegru- pectaculares podrán ser resultadodetodos los po seencuentranenanimalesA. llee (1931, cuatrfoactoreislustradost;alp,oerjemplo, 1938 y 1951) dirigió muchosexperimentos en el caso de las grandesmanadasderenos enestecampo y resumió las extensasobras o dcearibúes que se reúnen en el hábitat sobre l a materia.Encontró,porejemplo,que ártico, muy irregular. En unestudiodeladis- gruposde peces podían resistir unadetermi- tribucióndetresespeciesdeplantasenun nada dosis devenenointroducida enelagua campo viejo de Michigan, Cain y Evans (1952) mucho mejor que los individuos aislados. Estos observaron que unapartedeláreadelestudio eranmucho más resistentes alvenenocuando erademasiadohúmedaparacualquierade las se los colocaba en agua ocupada anteriormente especies en cuestión, lo queilustradequé por un grupode peces, que si se losponía modoelhábitatfísicocontribuyea la distri- enagua que no estaba“condicionadabiológi- bución nofortuita.Dentrodeláreahabitable, camente”dedichomodo; en el primer caso, las tres especiesvariaron encuanto al grado mucosidades y otrassecreciones contribuíana de agregaciónm, ostrandolavarilladeoro contrarrestar los venenosr,evelando así algo (Solidago) unadistribución casi aal zare, n delmecanismodela acción de grupo entales tantoque las plantads e Lespedeza estaban casosL. as abejasproporcionanotroejemplo del valor de supervivencia del grupo; en efecto, muyamontonadas,Estasúltimassuelenrepro- unacolmena o un enjambre de abejas pueden engendrar y retener en la masa suficiente calor ducirsevegetativamente,surgiendo los nuevos para l a supervivencia detodos los individuos, a temperaturas lo bastantebajascomopara individuos de las raíces existentese;n esta matar a todas las abejas si cada unaestuviera aislada. Lasaves coloniales dejan a menudo forma, el tipodelareproducciónexplica, al de reproducirse con éxito cuando el tamaño de menosenparte,laagregación. la colonia se hace demasiado pequeño (Darling, 1938). Alleeseñala que estos tipos de coope- En las plantas en general, y probablemente raciónprimitiva(protocooperación) , que se también en los gruposinferioresdeanimales, constituye unprincipioecológicorelativamen- teestricto el deque l a agregación es inver- samenteproporcionaal la movilidadde 10s elementos de diseminación(semillas,esporas,

PRINCIPIOS Y CCOONRCREEPSTPOOSNDIENTES A LA ORGANIZACION 231 encuentraninclusive enfilos muyprimitivos, Lasnotablesorganizaciones de insectos so- constituyen el comienzo dleoarganización social, quemuestragrados diversos dedes- ciales ocupan una clase propia suya y han sido mueystudiada(sespecialmentpeor W. M. arrolloenelreinoanimal y culminaenel Wheeler y A. E. Emerson;véaseAllee y col., 1749, cap. 2 4 ) . Las sociedades de insectos inteligentecomportamientode grupode los seres humanos(que posee, así lo esperamos, másdesarrolladas se encuentranentre los ter- un granvalordesupervivencia). El principio mites (orden Zsopterdj y lashormigas,abejas, de Allee se ilustraenforma dediagramaen etc. (orden Hymenoptera). En las especies más especializadas tienelugaruna divisióndel tra- lafigura 7-26. Las agregaciones sociales reales, como las bajoentretres castas: lareproductora(reinas que vemos en los insectos y los vertebrados y reyes), los trabajadores y los soldados,espe- en cializadacadaunade ellas morfológicamente (en contraste con laagregaciópnasiva respuesta algúnfactorambiental común), para realizar respectivamente las funcionesde poseen unaorganización estricta queimplica reproducción,de busca dealimento y protec- jerarquías sociales y especializacioneisndivi- ción. Segúnveremos en el próximocapítulo, duales. Unajerarquía social podráadoptar la esta clase de adaptación conduce a la selección forma de un “orden de picotazo” (así llamado degrupo,nosóloenelsenode la especie, porque estos fenómenos se describieron primero sinotambiénengruposde especiesestrecha- en los pollos), con una relación perfectamente menteenlazadas. definiddadeominio y subordinacióenntre El principiodeAllee es muy importante individuos,amenudo en ordenlineal(como para el hombre. Es obvio,enefecto,quela unaordenmilitardemandodelgeneralal “agregaciónurbana” es beneficiosapara éste, soldado), o podrá adoptar un tipo de jefatura pero sólo hasta cierto punto. Según puede verse mácsomplicadod, edominio y cooperación, en lafigura 7 - 2 ( , llega un momentoenque tal como se observa engrupos muyligados la densidad creciente se hace perjudicial, inclu- de aves e insectos, que se comportan casi como sive para las poblaciones que se beneficiande unsaoluanidadE. n estas unidadepsodrá unagran dosis decooperación entre las espe- haberacaso unjefe concretop, ero es igual- cies. Hay que realizar un esfuerzoverdadero mentecorrientequeningúnindividuodirija para averiguar objetivamente cuál es el tamaño de hecho; enefecto, los individuosdel grupo óptimode las ciudades.Porquepuedeocurrir, siguenacualquieradeentre ellos que actúa en efecto, que,aligualquelas colonias de directamente,como si “supiera de lo que se abejas o de los termites, las ciudades se hagan trata”. Laorganización social en los animales más grandesdeloque convienea su propio Scott ( 1956). Según bien ( !) . hasidoresumidapor se señaló en la sección 10, estas organizaciones sociales no sólo benefician a la población con- 15. ESTRUCTURA DE LAPOBLACION: juntas,inoqupeuedenserreguladoraesn AISLAMIENTO Y TERRITORIALIDAD cuantoaprevenir el desarrolloexcesivo. Enunciado Lasfuerzasqueproducenelaislamiento o ldaispersiónde los individuos, las parejas o los pequeñosgruposenuna población no estántavletzanextendidacsomo las que favorecenlaagregaciónp, erosonimportan- tesc, ontodoe, specialmenteentérminos de FIG. 7-26. Ilustracióndelprincipio de Allee. En regulacióndelapoblación (enel seno dela algunas poblacionesec,lrecimiento y lsaupervi- especie, entre especies, o enambas formas). vencia son mayorescuandoelvolumen de lapo- Porreglageneral, el aislamientosueleser re- blación es pequeno ( A ) , en tantoque, en otras,la sultadode: 1) competiciónentreindividuos protocooperaciónentre especiesse traduceen el he- porrecursos que escasean, o 2 ) antagonismo cho dequeunapoblacióndevolumenintermedio directo. En ambos casos, podrá resultar una dis- es la másfavorable ( B ) . EnesteGltirnocasol,a tribuciónuniforme,como se esboza enla sec- “subpoblación” es tan pernicioscaomloa “sobre- cidn 13, porque los vecinoisnmediatoson población”. ( D e Allee y col., 1949.) eliminados o expulsados. Los individuos, pare-

232 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS jas o gruposdefamiliade los vertebrados y se aislanenterritoriosdurantelaépocade de los invertebradossuperioressuelenrestrin- cría y se agreganluegoenbandadasdurante gir sus actividades a un área definida, llamada el invierno), y sacan provechodeambosarre- el ámbito doméJtico. Si esta área es defendida glos. Y también, una vez más,edades y sexos eficazmente, se ladesignacomo territorio. La diferentes podrán mostrar acaso tipos opuestos territorialidad parece ser máspronunciada en a un mismo tiempo (los adultos se aislan, los vertebrados y en ciertos artrópodosque porejemplo,mientras los jóvenes se juntan). tienen formas complicadasde comportamiento El papedl e la competición interioar la en materia de reproducciónc,omloas que especie, en cuanto a producir dispersión, como implicannidificación,puesta de huevosycui- en el caso de los árbolesdebl osque y los dado y protección de las crías.Sinembargo, arbustos deldesierto, se examinó ya anterior- auna riesgo demolestara los puristas se- mente(secs. 10 y 1 3 ) . Sólonecesitamos,pues, mánticosin, cluimobsajlodaesignaciódne llamarlaatencióna la dispersiónqueresulta territoriczlidad todo mecanismo activo que aleja delantagonismo activo, tal comoapareceen a los individuos o los gruposunosdeotros, animales superiores. Muchos animales se aislan loquesignificaquepodemoshablardeterri- y restringen sus actividadesprincipalesa áreas torialidad tanto en las plantas y los microorga- o ámbitods omésticocsoncretos, quepodrán nismoscomo en los animales.En los animales acaso variardeunos pocos centímetros cua- superiores, es probablequeel mecanismo de dradosaalgunoskilómetroscuadrados,como aislamiento sea behavioral(nervioso), en tan- en el caso del puma. Toda vez que los ámbitos to que en los animalesinferiores y las plantas domésticos se sobreponenamenudo,sólose es químico(esto es, tienelugarpormediode realiza unadispersiónparcial (fig. 7-27, cz la antibióticos o substancias“alelopáticas”,de las izyztierdu). La territorialidadllevaladisper- que hablaremos más adelante en esta sección). siónasuúltimaconsecuencia (fig. 7-27, d En resumen, el aislamiento de esta clase reduce la derecha). Los territoriosdeaveshansido lacompetición,conservaenergíasdurante los clasificados porNice ( 1941) en variostipos periodos críticos y previene el amontonamien- básicos, asaber: A ) defendidael área entera to excesivo y el agotamientodelas reservas deapareamiento,alimentación y cría; B ) de- dealimentose, n eclaso deanimales, o de fendida el áreadeapareamientoycría,pero elementosnutritivosa, gua o luze, nel caso noladealimentación; C) defendida única- delasplantas.Enotrostérminos,laterrito- mente el áreadeapareamiento; D ) defendido rialidadtiendearegular las poblaciones a un únicamente el nido; E ) defendidas las áreas nivel por debajo del de saturación. En este sen- que no son de cría. En el tipo “A”, el área de- tido,pues,laterritorialidad es unfenómeno fendida será acaso muy grande, más de lo que ecológico generaql ueno está restringido a se necesitaen términosdeabastecimiento en grupo toxonómico alguno, como el de las aves alimentos para la pareja y sus crías. Por ejem- (en el queelfenómeno aconteceestarbien plo, el diminuto cazamosquitos (que pesa unos estudiado). 3 gramos) estableceun territoriode unas 2 hectáreasen promedio,peroobtienetodoel Explicación y eiernplos alimentoque necesita enunáreamucho más reducida alrededor del nido (Root, 1767). En Del mismomodo quela agregación podrá la mayor parte del comportamiento territorial la aumentar la competición pero posee otras ven- pelea efectiva acerca de los límites se mantiene tajas, así ladispersiónde los individuosen enunmínimo. Los propietariosanuncian su el seno deunapoblaciónpodráreducirpor terreno o su posición enel espaciopormedio su parte la competición por las necesidadesde desonidos o deexhibición, y los posibles in- lavida,peroaexpensastal vez de las venta- trusosevitanpor lo regularpenetrarenun jas dlea acciócnooperativdagerupo. Es dominio establecido. Elhecho dequeel área probablequetlipoquesobrevivenun defendidapor avesseaa menudomayoral sentidoevolutivoalargoplazoen un caso principiodel ciclo de nidificaciónquemás determinadodependadecuálproporcionela adelante,cuandolademandadealimento es mayor ventaja a la larga. En todo caso, obser- máxima, y el hechodequemuchas especies vamos que ambostipossonfrecuentes enla territoriales de aves, peces y reptiles no defien- naturaleza y, dehecho,algunasespeciespasan daneláreadealimentación,todoelloapoya delunoalotro (los petirrojos,porejemplo, la idea de que el aislamiento y el control po-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSCORRESPONDIENTES A LA ORGANIZACION 233 FIG. 7-27A. mbitos domésticos y territoriales(esto es, ámbitosdomés- ticos defendidos) endiversos anima- les. Izquierda, Ambitos domésticos de 1 5 tortugasdecaja (Terrapene ca- ;,\"\". \\,....,_,,,.\"\",..i_p_p..,_,','..._ rolina) quoecupapnartdueens : ,/.- \"__, terreno de 2 hectáreas; A - machos; B - hembrasE. nesta especie no gduenfaenssea da los ámbitos ,.,' ,/' i C\"Stickel, 1950.) Derecha: Territorios domésticos, que se superponen. ( D e ._.\" ,.-: '. ..i .c-x...._.._\"\"._..._.d'...'_: _ . .._..'.!:,_ detordoscantores (Turdus philome- '. ,.' : los), en el JardínBotánicode Ox- '.._ .\"A .\" \"\" _I / fordI,nglaterrae, ndosañosuce- los ../,..,.,;,.'\"..-....._._.-._.\"_..__.. sivos. Los númeroidsentificaan machosanilladosdelaparejaterri- torial.Obsérvesequetresindividuos (los números 1, 6 y 7 ) mantuvieron loms ismotserritorioasmbos años, entantoquoetrodsoisndividuos queocupabanterritoriosen 1955 de- jarondevolver y fueronreempla- zadopsotrrensuevoins dividuos. Porreglgaeneralo,qsuleogran defender sus territoriooscupalna mismaáreaañotrasañom, ientras siguenenvida(.CopiadodeLack, 1966.) seen un mayorvalor de supervivencia queel siónenquehlombrpeuedaeprendear aislamientodeuna reserva dealimento como servirsedeclontrodlelautilización de la tal. La territorialidad no sólo tiende a prevenir tierra y de la planificación como salvaguardias la sobrepoblación, sino que crea la posibilidad, contra la sobrepoblación son actualmente objeto en caso deunamortalidad excepcional de los de vivas discusiones.Volveremossobreelsu- animalesreproductores, deunarápida recu- jetoencapítulous lteriores. En su librode peracibn,porquesuelehabersiemprepresen- gran venta, The Territorial Imperative, Robert tes una cantidad de individuos no reproductores Ardrey(1967)exponealgunas ideasinquie- que son incapaces de encontrar espacio, y éstos tantesalrespecto. se introducen rápidamente, tan pronto como se pierde el ocupante de un territorio. 16. CLASES DE ACClON RECIPROCA ENTRE DOS ESPECIES U n buenlugarpara observarelcomporta- mientoterritorialdurantelaprimavera es el aguasomeradeunestanqueque contenga Enunciado lobina o rueda. Aquí se podrávera los ma- chos defendiendoun\"nido\" o \"lecho\" (un En teoría,laspoblacionesdedosespecies lugar excavado enelfondo)y susinmedia- pueden actuar entre sí enformas básicas co- de o, + ciones. Cuandose acerca otroindividuoe, l rrespondientesalascombinaciones +y -, como sigue: 00, --, + +, +O, -O y machodespliega los brillantescolores de SUS +, aletas y arremetecontraelintruso.Toda vez i\". T r e+s-d, e estascombinaciones,las que eml acho defiende el áreatantoantes y\" sesuelensubdividir, lo que da de que la hembra ponga los huevos como des- nuere acciones recíprocasimportantesquehan pués, la defensa es manifiestamente en termi- siddoemostrada(vséasalaedaptaciódne nos de espacio y no defensa únicamente de la Haskel (1949)porBurkholder(1952), del descendencia. esquema de clasificación).Estassoncomosi- La extensión en que el hombre es territorial gue: l ) neutralismo, en el que ninguna de las por virtud de su conducta inherente y la exten- dospoblaciones es afectada por su asociación

234 CBOANSCICEOPSTOS Y PRINCIPIOS ECOLOGICOS Cuadro 7-8 ANALISISDE LAS INTERACCIONES DE U N A P O B L A C I ~ NDE DOS ESPECIES O INDICA Q U E N O HAY INTERACCIÓNSIGNIFICATIVA + INDICA Q U E E L CRECIMIENTO, LA SUPERVIVENCIA o A L G Ú N OTRO ATRIBUTO DE L A P O B L A C I ~ NSE BENE- FICIO (TÉRMINO POSITIVO AÑADIDO A LA E C U A C I ó N DE CRECIMIENTO) - INDICA QLJE EL CRECIMIENTO u OTRO ATRIBUTO DE LA P O B L A C I ~ N H A N SIDO INHIBIWS (TÉRMINO NEGATIVO AÑADIDO A LA ECUACIóN DEL CRECIMIENTO) -~ _ _ _ _ _ _ _ _ _ -_ _ _ _ ~ _ _ _ _ _ _ ” ” ~ - _I-_~. ____-__ Especies T i p o d e11la1teracci6n ++ 1 2 Carárgterneral de la interarcibn - Ninguna población afectaalaotra Inhibición directadecada especie porlaotra I__- Inhibición indirectacuandounrecursocomún 1. Neutralismo escasea 2. CompeticióDni:recta La población 1, inhibida; la otranoestáafec- Tipdoienterferencia tada 3. Competición:Tipode La población 1, el parásito, sueleser máspe- utilización de recursos queñaque 2, el huésped 4. Amensalismo La población 1, el depredador, sueleser más 5. Parasitismo grandeque 2, la presa 6. Depredación La población 1, el comensal, se beneficia, en tantoque 2, elhuéspednoresultaafectado 7. Comensalismo La interacción es favorableaambas,perono 8. Protocooperación es obligatoria 9. Mutualismo Interacciónfavorable a ambas y obligatoria. -x Los tiposde 2 a 4 puedenclasificarsecomo“interaccionesnegativas”, los tiposde 7 a 9, como “interaccionespositivas”, y los 5 y 6 comoambas cosas. conla otra; 2 ) el tipode cohibiciónmutzla ceroa la ecuación básica decrecimientodela porcompetición, enquelas dospoblaciones población, tal como se escribió en la sección 8. se cohibenactivamenteunaaotra; 3) el tipo Todas estas acciones recíprocas suelen ocurrir decompeticiónporel uso de los recursos, en en lacomunidadcorriente y son fáciles de el que cadapoblaciónafectaperjudicialmente identificar y estudiarc, uandomenoscualita- a la otra en la lucha por recursosabrevepla- tivamente,inclusiveencomunidadescomple- zo; 4) arnenralismo, en que una de las pobla- jas. Enrelacióncon unaparejadada de espe- ciones es cohibida,entantoquelaotrano se cies, la clase de la acción recíproca podrá acaso veafectada; 5 ) parasitismo, y 6 ) depredación, cambiar bajo condicionesdistintas o en etapas en que una de las poblacionesafectaa la otra sucesivas de sus ciclos vitales. Así, porejem- medianteataquedirectop, erodepende, con plo, dos especies podrán mostrar tal vez parasi- todo, de ella; 7 ) comensalismo, en que una de tismoen unmomento de su vida,comensalis- las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que mo en otro, y permanecer totalmente neutrales la otrase veaafectada; 8 ) protocooperución, enotro. Las comunidadessimplificadas y los en la que las dospoblaciones se beneficiande experimentosdelaboratorioproporcionanma- la asociación, peronosiendo las relaciones, neras de separar y estudiar las diversas acciones con todoo, bligatorias, y 7 ) mutualisrno, en recíprocacsuantitativamenteP. oortraparte, que el desarrollo y la supervivencia de las dos unos modelosdeductivosmatemáticos,deriva- poblaciones se benefician, no pudiendo subsis- dos de talesestudiosn, ospermitenanalizar firninguna,en condicionesnaturaless,in la factores quenormalmentenosuelenpresen- otra. Entérminos dedesarrollo y superviven- tarse aislados. cia delapoblación, estas accionesrecíprocas Entérminosde la descripción conjuntadel implican añadir términos positivos, negativos o ecosistema, los nuevetiposdeacciónrecíproca

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 235 pueden reducirse a dos tipos generales, a saber, definidas, como las que se enumeranenel las interaccionesnegatiz’as y las interacciones positizw~.Conrespectoa estas categorías,dos enunciadoanterior y se exponenenel cua- principioms erecednestacarseespecialmente, dro 7-8. Antesdeexaminar casos reales, será esto es: 1) En la ezducidn y el desarrollo de útiltrazardiagramasde casos hipotéticos y un los ecosistemas, las interacciones negatiz pas tien- d e n areducirseal grado minimo en faz’or de pocosimplificadosp,arvaer enquéforma lasimbiosispositittz,yuerefuerzalasuperl’i- vencia d e las especies qzle actzian entre sí (véase puedenoperar estas accionesrecíprocaspara cap. 9 ) . 2 ) Las asociacionesrecientes o nzle- va.r tienenmásprobabilidadesdedesarrollar influirsobre el desarrollo y la supervivencia coacciones negativas graues que las asociaciones de las poblaciones. más antiguas (véase sección 17) . Como ya seseñalóanteriormente, los “mo- Explicación delos”de ecuaciones decrecimientohacena Una situación familiar es la acción deuna población queafecta los indicesde crecimien- las definiciones más precisas, aclaran las ideas, to o demortalidaddeotra, Así, porejemplo, los miembros de unapoblaciónpodrán acaso y nospermitenaveriguarcómopuedenoperar devorara los deotra,competir con ellos por alimentos,excretardesechosnocivos, o inter- los factores en situaciones naturales complejas. ferir en cualquier otra forma con el desarrollo deotrapoblación. E inversamente, las pobla- Si elcrecimientodeunapoblaciónpuede ciones podrán ayudarse mutuamente, siendo la acción enun solo sentido o enambas direc- presentarse en forma de diagrama y describirse I ciones. Las acciones de esta clase entre especies se dividen en diversas categorías perfectamente por medio de una ecuación (sec. 8 ) , la influen- cia deotrapoblaciónpodráexpresarsepor mediodeuntérminoquemodifiqueel des- arrollode l a poblaciónprimera.Podránsubs- tituirsediversos términos, según sea el tipo de acción recíproca. Porejemplo,en la competi- ción, el índice de crecimiento decada población es igual al índice no limitado, menos sus pro- piosefectosdehacinamiento (queaumentan alaumentarlapoblación),menos los efectos perjudicialedse las otras especies, N, (que aumentanasimismoa medidaqueaumentan los números de las dos especies, N y N 2 ) ,o dN = YN - CN,N - dt 7 rÍ-“ índicdee 1 refectopserjudiciales7 Fndice n o 1 efectodse 1 Lj c r e c i m i e n t o p m i t a d o A Lautohacinamiento J deotras especies i Estaecuación se reconocerácomo la ecuación biendofactorautolimitativoenlaecuación), logisticadadaenlapágina 204, excepto en entonceclasompeticióenntre las especies cuantoalaadicióndelúltimotérmino,“me- podráproporcionaracaso la funciónde“ni- nos los efectos perjudiciales de otras especies”. velación” que falta en la forma de crecimiento Losresultadosde esta clase de acción entre de lapropia especie. Encambio, si “C” es poblaciones puedenser varios. Si “C” es pe- grande, entonces la especie que ejerce el mayor queñoparaambas especies, demodoque los efecto eliminará a su competidora o la obligará efectos depresoresentrelas especiesseanme- acambiardehábitat.Así,pues,teóricamente, nores que los efectos propiosdecada especie las especies quetienen necesidadesimilares (autolimitativos),entonceselíndicede creci- nopuedenvivirjuntasp, orque es probable miento y tal vez ladensidadfinaldelas dos quese establezca unafuerte competencia que especies podránresultar acaso ligeramente re- obligaráauna de lasespeciesaabandonarlo. ducidos;pero es probableque ambasespecies Nuestrosmodelosseñalanalgunasde las po- estén en condiciones de vivirjuntas.Enotros siioilidades, yveremos enlapróxima sección términos, los efectorseductores dleoatra cómoactúan éstas efectivamente. especsieermánenos importantqeuse la Cuandodos especies de poblaciones que competicióncon ellaA. demás, si la especie actúan unasobreotraejercen efectos bene- presenta un crecimientoexponencial (no ha- ficiosos unasobrelaotra,enlugarde efectos

236 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS perjudicialese,ntonces se añadea las ecua- muyútilesparaayudarnosaaclararnuestras clones decrecimiento un término positivo. Si ideas, paraabrir el caminodelaexpresión 10s efectosbeneficiosos de la otrapoblación cuantitativa y paracontribuiareliminalras (eltérminopositivode la ecuación) son ne- complicadas y pesadasdefiniciones quetanto cesarios para el desarrollo y la supervivencia plagaron los comienzos delaecología. deambas poblaciones, la relación se designa Y un punto más. Obsérvese que no nos como mutualismo.Si,encambio, los efectos hemos ervidodetlérmino“dañino” al des- beneficiosos sólo aumentan el volumen o el cribir las interaccionesnegativas entrepobla- índicedecrecimientode la poblaciónperono ciones. En efecto, la competición y ladepre- son necesariospara el desarrollo y la super- daciónreducen el índicedecrecimientodela vivencia,entonces la relación se clasifica bajo poblaciónafectada,pero esto no significaque el epígrafe de cooperación o protocooperación. la acciónsea dañinadesdeelpuntode vista (Toda vez que la cooperaciónindicada no es dela supervivencia a largoplazo o de la erel sultaddoeral zonamientcoonsciente o evolución. De hechoe,nefecto, las acciones “inteligente”que se hallaa la base de la co- recíprocasnegativaspueden aumentarelíndi- operaciónentre seres humanosindividuales, es ce de la selección naturalt,raduciéndosen probable que sea preferible emplear el segundo nuevaadaptación.Según ya vimos, los anima- de los términos en cuestión. ) Tanto en la pro- les rapaces y los parásitos son a menudo bene- tocooperacióncomo enelmutualismo, los re- ficiosos para las poblacionesa las quefalta sultados son similares,estoes, el crecimiento autorregulación, por cuanto contribuyen a pre- decualquierade las dos poblaciones es infe- venirlasobrepoblaciónsusceptible detradu- rior, o cero, en ausencia de la otra. Si se alcan- cirse enautodestrucción(véase sec. 8 ) . za un nivel deequilibrio, las dospoblaciones Finalmente,latendenciaala reducción del viven juntasdemodo estable, generalmente rigor de las accionesrecíprocasnegativas y al en unaproporciónfija. aumento de las positivas, tal como se ha expues- La consideraciónde las accionesrecíprocas to en el Enunciado,constituyeunconcepto de entre poblaciones,talcomo seexponenen el la mayoirmportanciapara el hombreD. es- cuadro 7-8 ó entérminods ecuacioneds e arrollaremos esta ideean las secciones que crecimientoe, vita la confusiónque resulta a siguen. menudocuando sólo se tienen encuenta los términos y las definiciones. Así, porejemplo, 17. ACCIONES RECIPROCAS NEGATIVAS: COMPETICION ENTREESPECIES el término .rimhiosi.r se utiliza en ocasiones con el mismosentidoque el demutualismo, en tanto que otras veces se emplea para desig- Enunciado nar tanto el comensalismo como el parasitismo. Puesto que simbiosis significa literalmente “vi- En susentidomásamplio,la competición virjuntos”,el vocablo se utilizaen este libro se refiere a la acción recíproca entre dos orga- endichosentidogeneral,sintenerencuenta nismos que estánempefiadosenconseguir la elcarácterdelarelación.Deltérmino“pará- misma cosa. La competición entre especies es sito” y dela ciencia de la parasitologia se toda acción recíproca entre dos o máspobla- considerap, oreglageneralq, ue se ocupan ciones de especies queafectaadversamente su de cualquier organismo pequeño, independien- crecimiento y su supervivencia. Puedeadoptar temente de si su efecto es negativo,positivo dos formas, según se aprecia en el cuadro 7-8. o neutro. Sehanpropuestoademásdiversos Latendenciaalacompetición enelsentido términospara el mismotipode acción, sin de producirunaseparaciónecológica de espe- más resultado que el de aumentar la confusión. cies emparentadasde cerca o en algunaotra En cambio,cuando las relaciones se represen- formasimilar se designacomoel principio tan en forma de diagrama, apenas existe duda de excla.rión rompetitiz:d. alguna encuantoaltipodeinteracciónque se está considerando;ental caso, el vocablo Explicación o la“etiqueta” se hacensecundarioscon res- Se ha escrito muchoacerca de lacompeti- ción entre las especies porpartede ecólogos, pecto al mecanismo y sus efectosI.nclusive genetistas y evolucionistas. Enla mayoría de los casos, eltérmino“competición” se utiliza si nuncadebiéramosestarencondicionesde aplicarecuaciones a situaciones reales, aun así seguiríansiendo estos “modelos matemáticos”

PRINCIPIOS YCOCRORNECSEPPOTNODSIENTES A LA ORGANIZACION 237 conreferenciasituacioneesn las que las do. Por ejemplo,podemoshablardecompeti- influenciasnegativas se debenauna escasez ción en relación con recursos, decompetición de recursos utilizados por ambas especies. Esto antibiótica, o de competición por la luz. O bien hace que las interferenciasrecíprocasmásdi- podríamsousbdividciur antitativamentdee, rectas, como la depredaciónmutua o la secre- acuerdo con lagravedaddelefectodepresor, ción de substancias dañinas,deban clasificarse como lo hizoPhilip ( 1955 ) con elempleo enotracategoría(como lo hemoshechoen demodelos. Así, demodogeneral, nos esfor- elcuadro 7-8), pesea que no exista término zaremos por evitar términos especializados, ex- generalmente aceptado alguno para estos tipos ceptoalldíonde se necesite un significado de acciones recíprocas. Lapalabra alelopatia especializado. (= dañinounoparaotro) se hautilizado iLnateraccicóonmpetitiva podcroám- abundantementeen casos enqueunaplanta prender acaso el espacio, alimentos o subs- produceunasubstanciaquímicaqueinhibea tancias nutricias, luz, la acción de los materiales otra.Tal vez estetérminopodríaampliarse de desecho,depredaciónmutua,exposicióna paracomprenderotrostipos de interferencias carnívoros,enfermedades,etc., así como mu- directas quenoimplican recurso algunode chas otras clases de acciones mutuas. Los resul- suministrobreve, El autor está firmemente tadodslea competiciórnevisten el mayor convencido de que palabras como competición, interésyhansidomuyestudiados,comouno comunidad o población, deempleo muy ge- de los mecanismos dela selecciónnatural. La neralizadono sólo en la ciencia sinotambién competiciónentre especies, puedteraducirse enellenguajegeneral,deberíandefinirse es- en ajustes de equilibrio por parte de dos espe- trictamente (como lo hemos hecho), pero per- cies, o podrá conducir a que una especie subs- maneciendoamplias, con todo,en su alcance. tituya a otra o la obligue a ocupar otro espacio En efectoo, casionamuchamenos confusión o a servirse de otro alimento, sea el objeto de dejaertlérmino básico con unsignificado la competición el que sea. Se ha observado con amplio y “subclasificar”luego,pormediode frecuencia que los organismosemparentados adjetivos o de frasesmodificativas,cuando re- muy de cerca, conhábitos o formasdevida sulteindicadoalgúnsignificadomásrestringi- similaresn,o se encuentraenn los mismos is P. CAUDATUM, solo- FIG. 7-28. Competiciónentre dos especies estrechamente em- pwentadadsperotozooqsue tienen nichos idénticos. Cuando estásneparados, Paramecinm caudatum y Paramecinmau- relia muestranuncrecimiento sigmoidneormal en cultivos controlados con suministro constandtaeelimentpoe; ro I_: cuandoestánjuntos, P. cau- datum es eliminado. ( D e Allee y col., 1949, según Gause.) 40