ECOLOGÍA

388 E L METODO DEL HABITAT gos, espinasabundantesp, edúnculosuotros que poseen de tragar presasmayores que ellos mediosdeapoyoc, omo lo ilustran los peces mismos (véanse los “tragones”, los “engulli- trípodes, las conchadsleámpara y los cri- dores” y los “peces víbora”enlafig. 12-6). noideos,como puede verseen l a figura 12-6. Lascomidasson pocas en las profundidades, Lavidapelágicae, specialmente el necton y los peces estánadaptadosaaprovecharal de las zonas batial y abisal,siguesiendo tal máximo las oportunidades que se presentan. vez lamenos conocida detoda la vidaoceá- El “resonadordeeco”,que se harevelado nica, por la razónobviade queresultadifícil comotan útil en el sondeodel fondopara idearredes lo bastantfeinapsarcaapturar finesde navegación, es actualmente lo bas- formas activas a grandesprofundidades. Esta tante sensiblceomoparraegistrar l a ubica- es la región de las “serpientesde mar”, si las cióndeconcentraciones deanimales(“falsos hay. En realidad, el calamar gigante(véase fondos”,“fondosfantasma” o “capas dedis- fig. 1?-6), que es decididamente uhnecho persión profunda” ) . L a figura 12-16 muestra y nounafantasía,podríatomarsefácilmente unregistro de resonadorde eco y unafoto por unaserpientemarina si fuera a aparecer simultáneqaue revelan un bancdopeeces en la superficie,todavet que sus tentáculos pequeños (de unos seis centímetrosdelargo aIcanzande 10 a 13 metrosdelargo. cada uno) que esel queproduce l a capa de Los peces del mar profundoa,lgunodse dispersiódnseonido. Al parecer, los peces los cuales se muestranen l a figura 12-6, cons- de vejigasnatatoriasgrandesson los que pro- tituyen unafaunacuriosa. Si bienno hay lut ducen l a mayor partede las capasreflectoras, suficientepara la fotosíntesisen la zonaba- pese a que las concentraciones de invertebrados tiala, lgunaluzpenetraprofundamente, con mayoreseancapacedse reflejar el sonido. todo, sobre todo en los claros mares tropicales. Durante el día, las capas dedispersiónpro- Vemos así, pues,quealgunos peces delmar funda se encuentran a profundidadesque van profundoostentan unos ojos muy agrandados, de 600 hasta inclusive 1 000 metros,entanto en tantoqueotros los tienenmuypequeños que, de noche, las capas suben a menudo hacia y aparentemente poco útiles. Muchosanimales arriba, en la misma forma que las migraciones de las profundidadesproducen su propia luz verticales bienconocidas detooplancton(véa- pomr ediodeórganosluminiscentes(obsér- se fig. 6-9 ) . La existencia muygeneralizada vense el “pezlinterna” y el“pezdestral”en de estas capasdispersorasdelsonidoatestigua la fig. 1 ? - 6 ) , y algunos se sirvenduena el hecho deque los peces pequeños se pre- “luz” (fijada a unaespina móvil) comocebo sentanencardúmenes muy espaciados unos paraatraersupresa(obsPrvense las dos clases con respecto a otros,pero muy apretados,en de“pejesapos”enla fig. 12-6). La produc- cambio,en sí mismos ( o sea que la densidad ciónbiológica de luz en elmar ha sidoestu- “bruta”del marensu conjunto es muybaja, diada por Clarke y Denton ( 1362 ) . Otra ca- entantoque la densidad“ecológica”en el racterística interesantede los peces deml ar seno deun cardumenpuedesemr uyalta; profundo es su boca enorme y la capacidad véase pág. 183). Capítulo 13 Ecología del estuario 1. DEFINICIONES Y TIPOS una extensión adgeua costera semicercada, quetieneuna comunicación libre con elalta SegúnunadefiniciónmodificadadePrit-mar;resulta,pues,fuertementeafectadopor la chard ( I 967 ), el estuario (nertnr. marea) es actividad de las mareas, y en PI se mezcla eI

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 389 aguadema(rsediluye por lo regular en Partiendodepl untode vista geornórfico, formamensurable) con agua duke dedl re- Pitchard ( 1967 ) encontróindicadoconsiderar najeterrestreC. onstituyenejemplos las des- cuatrsoubdivisionedse los estuariosc,omo embocadurasde ríos, las bahías costeras, las sigue : marismas y las extensiones daegudaetrás 1. Vallesde rio i?z~nrtados:estánmás des- de playas que forman barrera. Cabría conside- arrolladosa lo largode las regiones costeras rar 10s estuarioscomozonasdetransición O de llanoslitoralesrelativamentebajos y ex- ecotonos (véasepág. 174) entre el agua dulce tensos.ChesapeakeBay, en la costa del Atlán- y los hábitatsmarinosp, ero es el caso que tico centraldeEstadosUnidosconstituye un muchos de susatributos físicos y biológicos buen ejemplo. más importantesno sonen modoalgunode 2. Estuarios del tipo fjord: son profundos, transicións, inoímicosA. demás, el USO y el con enmuescados costeros vaciados por los gla- abusode esta zonapor el hombre se están ciares y, por reglageneral, con unasolera, en haciendotangraves,queimporta que las ca- sudsesembocadurasf,ormadpaodrepósitos racterísticas únicasde los estuariosseanobjeto glaciares finales. Los famososfiordosde No- de unconocimientogeneralizado. Esteas la ruega y otros similares a lo largo de las costas razón de que el hábitat del estuario sea elevado de Colurnbia Británica y de Alaska son buenos en esta edición a la plena“categoríade ca- ejemplos. pítulo”. 3. E.rtuarios formndos p o r hnrrera.s: son Una fuente de referencia recomendable para cuencasdeaguasomera,expuestas amenudo elestudiode los estuarios la constituye el vo- en partealabajamar, cercados poruna ca- lumenpublicadoporLauff (1967). denade bancosde arena o de islas formando Comopuede versen la figura 12-3, el barrerafrentea la costa, cerco querompen aguadeestuario o salobrepuede clasificarse algunasentradas, a intervalos (loquepermite como oligohalina,mesohalina y polihalina, se- “una comunicación libre conel mar” ) . Algu- gún el promediodesalinidadP. eroestono nas veces, las barrerasdearena están deposi- nods ice gran cosa, puestoque la salinidad tadasfrenteala costa, pero,enotros casos, varía, encualquierlugar que sea,duranteel podránrepresentar acaso dunas costeras que díae, l mes y eal ñoE. xcepto encuantoa hanquedado aisladas por ascensos recientes algunoesstuarios tropicales, la variabilidad gradualesdel nivel deml ar. En el primero constituye una característica básica, y los orga- de estos casos, elestuario se desarrolla a par- nismos que vivenen este hábitat han decon- tir deunáreaanteriormentemarina, en tanto tar con tolerancias muy amplias (hande ser que, en el segundo caso, se forma en el área eurihalinos y euritermales). Pese a que las inundadadeunllanoanteriormente costero condiciones físicas sean a menudodifíciles en (véaseHoyt, 1767, con unestudiode estas los estuarios, y ladiversidadde las especies dosteorías acerca delaformacióndebarreras seaconsecuentemente baja, las condiciones ali- de islas y sus estuarios ) . Los “estrechos”de- menticias son, con todo, tan favorables en ellos, tráds e los “bancoesxteriores”deCarolina quelaregión está repletadevida. En térmi- delNorte(ParqueNacionalLitoraldeCabo nogsenerales, los estuarios pertenecen a la Hatteras) y los estuariosdemarismafrente clase importantede los “ecosistemas de nivel ala costa delas “islas marinas”deGeorgia deaguafluctuante”. Según se expusoen el sonejemplos bienestudiadosdeltipodees- capítulo 9, sección 3 y se documenta col1 ma- tuarioformadoporbarrera(fig. 13-1). yorextensiónen el presente,dichossistemas 4. Estnarios producidos por procesos tertd- sonde“pulsoestabilizado”enunaetapa jo- niros: sonindentaciones costeras formadas ya ven, conrespecto a la productividad. sea pofrallasgeológicas o podr epresiones L a literatura está llenadeintentosde clasi- locales, acompañadasamenudodeunaabun- ficación de los tipos de estuarios. Importa darse dante ntradadeaguadulce. L a Bahíade cuenta de que los intentos difieren porque 10s SaFnrancisccoonstituyubenuen ejemplo clasificadoresseleccionanpara sus clasificacio- de estetipodeestuario. nebsases diversas. Parailustrarlov,amoas Estunrios de delta de vio. Estos, que suelen presentartres clasificaciones distintas basadas encontrarseen las desembocadurasdegrandes respectivamente: I ) en l a geomorfologia, 2 ) ríos, comoelMississippi o elNilo,podrían en la circulación y la estratificacióndel agua, considerarsecomosuficientementedistintos de y 3 ) en los sistemas deenergía. los cuatro tipos de Pritchard para permitir ver

FIG. 13-1. Untipodeestuariode isla de barrera, enGeorgia. A , Mirandodesdeelmarhacia la playadebarrera,unaseriededunas -cubiertas lasmásantiguasde bosque- y l a anchafranjade es- tuariosdemarismaquequedanentrelasbarrerasexterioresy la tierra firme(demasiadodistantepara poderverseenesta foto). B, Vistade cerca delamarismade Spartind, en l a que se perciben l a alta hierba,numerososestrechos y ensenadasdemarea, así como los charcoslodososricosenalgas (unope- queñoseve en el centro a primer término). Obsérvese también la primera etapa en l a formación de detri- tusde Spartina ( a l a derecha, en primertérmino),queacabaráalimentandomuchoskilómetroscuadra- dosdeagua(véase el texto y l a fig. 1 3 - 4 ) . Lafotodearribadestacalasucesióninterdependientedemar,playa, isla marina y estuario.Eles- tuariodemarisma es unatrampadesedimento y elementosnutritivosque se adaptaconstantementea corrientesycargasdesedimento;sin PI, las bellasplayasarenosasblancasexterioresseveríanenlodadas yerosionadas.Lasbarrerascambianconstantemente,erosionandoaquí(comoenelextremonortede la isla o ladoderechode l a foto) y amontonandoallá(como en l a parteanteriorizquierdadelgrabado). Enausencia de vegetaciónprotectorasobre l a s dunas, l a intensidad de erosiónpodríaexcederfácilmente de ladeformacióndenuevasplayas. La isla marinaque se veen la foto(la Isla Wassaw) hasido designadarecientementecomoáreanacionalsilvestre(esto es, destinada a permanecer“sindesarrollo”), abierta a quienquieraquedeseevisitarla,gozarla o estudiar los intrincados mecanismosfísicos y biológi- cos quehacendeestepaisajealgoímicoencuanto a fertilidad y belleza.(Lafotosuperior,deFloyd ‘:‘I--- A k I l n t a Tournal andConstitutionMagazine;fotoinferior,del U.S. ForesSt ervice.)

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 391 en ellosunaquintacategoríaprincipal,ade- 13-2 representa undiagramasimplificadode más delascuatro de aquélE. nefectoe, n estetipo.Chesapeake Bay constituye un buen estas situaciones se formanbahías, canales y ejemplo. pantanossalobres por los depósitoscambian- 3. EL estuariocompletamentemezclado o tes decieno. rerticalmentheomogéneo. Cuandola acción Los tipos de circulación y estratificación del de las mareas es fuertementedominantee, l aguaproporcionanuna base apropiadapara aguasueleestarbienmezcladadelasuper- la clasificación de los estuarios, aligualque ficiealfondo, y lasalinidadsuele ser relati- lo hacen parala clasificación de los lagos vamentealta(acercándosealadel m a r ) . Las (véasecap. 11, sec. 5 ) . Sobreunabasehi- principalesvariaciones en materia de salinidad drográfica, los estuariopsuedenponerse en y dteemperatursauelen ser eenstteipo, tres grandescategorías(véasePritchard, 1952, cuando se danm, ábsiehnorizontaleqsue 1955 y 19676). verticales. Constituyenejemplos los estuarios l. Estuario altamente estratificado o de ‘*cu- formadops obr arrerausotroesstuarioesn 6a de sal”. Allídondelacorrientedelagua costa donde no hay grandes ríos. del río predomina mucho sobre la actividad de El estzrario hipersalino es untipo especial lasmareas,como enladesembocadurade un deestuario,dignodemencionarse aquí. Allí ríogrande,elaguadulcesuele deslizarse por dondelacorrientedeaguadulce es débil, encimadelaguasaladamáspesada,laque, laamplituddelamarea es baja y la evapo- pocr onsiguientef,ormauna“cuña” que se ración es muyalta,podráocurrirquelasali- extiendealolargodelfondohastaunadis- nidadde las bahíasencerradaslleguea ser tanciaconsiderableríoarriba. A causa dela superioraladelmar,almenosduranteal- fuerzadeCoriolis, el agua dulce propenderá gunas estaciones. LaLagunaMadrasuperior a correr con más fuerza a lo largo del margen y otraslagunasdeTexassonejemplosbien derecho, estando el observadordecaraalmar estudiados(véase H. T. Odum, 1967) ; aquí, en el hemisferionorte ( e inversamentep, or enefecto,lasalinidadpuedesubirhasta 60 supuesto, enelhemisferiosur),Unestuario por 1000 (recuérdese que l a salinidad del mar asi estratificado o de doscapas exhibiráun es de alrededor 35 por 1000). Pesea las con- perfil de salinidad con un “haloclino”, o zona diciones físicas severas, estas bahíasnosólo de cambiopronunciadodsealinidadlea están habitadas por organismos adaptados, sino superficiaeflondoL.daesembocadurdael quepuedenconstituir sistemasbiológicamente Río Mississippiconstituye unejemplodelti- productivos. po de estuariodecuñadearena. Es obvio, en efecto, que estos diversos tipos 2. El estuarioparcialmentemezclado o mo- ygradientesde circulación influiránsobrela deradamenteestratificado. Allídondelas co- distribuciónde las especiesindividuales,pero rrientes de agua dulce y agua salada son apro- es lo cierto, con todoq,uem, ientras haya ximadamentieguales, el agentdee mezcla poblacionesadaptadas, laproducción no tiene dominante es laturbulenciac, ausadaporla por qué resentirse de estas diferencias. Diremos periodicidad enla acción de lasmareas. El más, al respecto, más adelante. perfildesalinidad vertical es menosrápido, Desde un punto de vista totalmente distinto, por cuanto se disipamásenergíaenelmez- eldelaenergíadel ecosistema, H. T. Odum cladovertical,lo que crea unconjunto com- y sus colegas ( 1969) han sugerido la siguien- plicado de capas y masas de agua.Lafigura te clasificación, que incluiría no sólo las gran- FIG. 13-2. Diagrama esquemático de lacirculación enun estuario, parcialmente mezclado, en el que seaprecia c6mo la mezcla delaguadulce,másligera, conel aguasalada, más pesada,propendeapro- duciruna“trampanutricia”, que retiene y ponenuevamenteencirculación los elementosnutritivosden- tro delestuario.Enmuchosestuarios, los factores biológicosson másimportantesque los factoresfísicos en la producción de unatrampadeelementosnutritivos.

392 EL METODO DEL HABITAT desbahías y los grandes estrechos de estuario, sean laseveridad y laperiodicidaddelsumi- nistro. En contrastecon los tipos 3 y 4 rela- sino también todas las demás clases de sistemas cionadosmásabajo, los sistemasorganizados alrededorde altas presioneds e energía son ecológicos costeros. aquellosenque la energía accesoria es más 1. Los si.ctemza.r fisirarzerrte expne.rtos. lie gran extensio’n lntitndiiinal. estánsometidos a rompientesde olas degranenergía,afuertes perjudicialqueprovechosa y en que l a adap- corrientedsme area, a severocsambios de tación le resultaa l a comunidad a un costo temperatura o salinidad, a oxígeno escaso du- metabólicomuyelevado. (Preguntamosaquí, rante l a noche o a fuerteisntensidadedse una vez más: ;Está ehlombrierremisible- sedimentación. Los frentesmarítimos rocosos,, menteempeñado encubrir con sistemasex- las rocasde l a zonaentre mareas, las playas puestos,de esta clase, elplanetaentero?) dearena, los canales demareadealta velo- 2. EcosiJtemar irticos natztmles. cofz presidn cidad, los deltas sedimentarios y las lagunas por el hielo. Los ejemplificanbien los fiordos hipersalinapsodríaqnuedairncluidotsodos glaciales, las zonas entre mareascubiertasde ellos en esta categoría. Las frías costas roco- hieloeninvierno y las comunidadesdebajo sas deoleste dNe orteamérica, batidapsor dehl ieloen las costas árticas, Las costas y unfuerteoleaje, y las cálidas bahíashiper- las bahías árticas ( y antárticas) constituyen salinas deTexas sonbuenos ejemplosde sis- una clase especial deecosistemasfísicamente temas naturalmente expuestos en dozsonas expuestos, en los quelaluz(disponiblesobre climáticasmuydistintas. Los canales defac- todo durante l a estación muy breve de verano) turahumanaqueunen aguasde carácter físi- y la bajatemperatura son muy limitativas, camentme udyiferent(ecomeoCl anadle como lo es el “cascarse” delhielomismo. Cape Cod) son tambiénexcelentes ejemplos. Cabeobservarque el efecto dealgunas cla- El CanaldePanamádenuevo nivel marítimo ses de contaminación provocada por el hombre propuestocrearíaotronuevogransistemadel podrá ser muy distintoensistemasadaptados tipoexpuesto,toda vez que las frías aguas as- ya a presióne,cnomparación con sistemas censionalesdelPacífico alternarían con las ci- (como los tipos 3 y 4 ) queno lo están. Así, lidas aguas del Caribe que subirían por el canal. por ejemplo, un desagüe terma1 de una central Esta clase de sistemassuele caracterizarse por de energía atómica que podría seracaso desas- unabajadiversidaddeespeciesencualquier trosoparaunestuario de aguacaliente,redu- lugarp, uestoque son pocas las especies ca- cirá tal vez dehecho l a presión,aumentando paces de hacer frentea las exigenciasfisio- enconsecuencia la productividad y ladiver- lógicas necesariaspara adaptarse a gravespre- sidad,enunestuarioártico;pero,nosapresu- siones físicas alternantes.Sinembargo,dentro ramos a añadir,¿cuálseráelefectodelagua de la zona intermediaentre mareas, se produ- máscalientesobre las corrientes y los climas? cen a menudouna zonaciónpronunciadade 3. Ecosistenza.r costeros tevzplad0.r natnra1e.r las especies y una substitución estaciona1 de co- con programnrio’enstarzonal. Estos incluyen munidades,porque es el caso que l a adapta- muchos de los estuarios y costas mejoer s- ción tiene lugar más ficilmente mediante subs- tudiadosdeNorteaméricaE, uropa y Japón. titucióndeespecies a lo largo de un gradiente Muchosde los estuarios de valleinundado queporadaptaciónen el senode ellas (re- deríof,ormados por barrem o encerrados cuérdense las explicaciones relativas a l a zo- en bahías (según l a clasificación de Pritchard) nación y el análisisdegradienteen los capí- que se encuentranenlaslatitudestempladas tulos 5, 7 y 12). Así, pues, las listasde las se incluiríanen esta categoría. Las pulsaciones especies que se encuentranen tales sistemas estacionales regularesenmateriadeproducti- serán acaso muylargasp,ese a quequepa vidad y en las actividadesreproductora y de esperarque l a diversidad de los númerosde comportamientode los animalesson caracte- especies encualquiermomento o encualquier rísticas, regidas a menudotemporalmente, o hábitat(expresadasegúnunode los indices “programadas estacionalmente”, por fotoperio- dediversidadexaminadosen el capítulo 6 ) dos o porperiodicidadeslunares o porambas seamuy baja.Segúnvimosen el capítulo i cosas a la vez. Las mareas, las olas y las co- (véaspeág. 9 2 ) , laesntradadesenergía rrientesmásmoderadasde las cuencassemi- en formademareas,corrientes O calor pue- cerradasproporcionanmásbiensubsidiosde denconstituir ya sea unapresiónnetasobre energía que presiones, en tanto que las comu- unacomunidad biótica o un subsidio,según nidades de los estrechos y las aguasmáspro-

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 393 fundas frente a lacosta se benefician a menudo 5. Constituciónde nuezmos sistenzusasocia- de las grandes aportaciones de materia orgáni- dos a2 hombre. Aunque es urgenteque la ca desde zonas someras fértiles. Según veremos contaminación en los estuariosereduzca y másadelante, los estuariostempladossonna- que los tratamientosecundarios y terciarios turalmente fértiles, pero muy vulnerables a los de los desperdicio(svéasledaefiniciónde daños por contaminaciónd, ragadoe,mbalsa- estos términosenla pág. 478) se haganprác- miento,sedimentación y otrasalteraciones que ticamenteuniversales, es probable, con todo, no sonsino tópicosdemasiadocorrientes en que los estuarios de las áreasurbanasein- las regionesaltamenteindustrializadas.Algu- dustrialeshabrándesoportarsiemprealguna nohsábitats o “subsistemasi”nteresantees cargadecontaminación. Es importante, por importantesde los estuariostempladoscom- consiguiente, que reconozcamos como una cate- prenden los estanques de marea, las marismas, goría especial aquellosestuarios que desarro- los lechos de“hierbaanguila” (Zostera), los llanadaptacionescon respectoa los desechos fondos de algas, los lechos de “kelp”, los arre- producidosporelhombre.Estoshande es- cifes de ostras y los llanos barrosos, que alber- tudiarse muy cuidadosamenteconobjeto de gandensas poblaciones de almejasygusanos averiguar los limitesdetolerancia y delimitar marinos. aquellosorganismos y mecanismosbiológicos 4. Ecosistemus costeros tropicales naturalesde susceptibles de ser fomentadosparaayudaral alta diversidad. En forma característica, la tem- hombreen el tratafiientode los productosde peratura,salinidad y otrosfactores físicos son desecho. Los estuariosposeencapacidades va- bajos, demodoquemuchaenergíadeadap- riables paratratarmateriales“desagradables”, tación especial puedepasaraladiversidad y según el volumendeslistema, los tipos de alaconductarelativaalaorganización,más corriente, tipo del estuario y la zona climática. bienqueal“mantenimientoantitérmico”. Lo Materialescomo las aguasnegrastratadasy mismo que otros ecosistemastemporales, éstos los desechos de los molinosdepulpa,desper- contienen unacantidadconsiderablede espe- dicios de pescado y otrosdelapreparación cies y unagran dosis de diversidadquímica de alimentosd,errames de petróleo y resi- enelsenode éstas. duosdedl ragadot,odoellopuededescom- Unos coloresbrillantesestánamenudo aso- ponersyedispersarseca,ondiciónde que: ciadosa ciclos vitalescomplejosa,tipos de I ) el sistema no esté tambiéngravado con conductaintrincados y a unaltogradogene- venenos(insecticidas, ácidos, etc.), y 2 ) que ral de simbiosis (esto es, de “vida conjunta”) lparoporción dledaescarga se mantenga interespecíficaT. ampocoaquíl,atecnología anivelesdebajosamoderados y no se efec- delazonatemplada, asociada al“monocul- túe ésta en forma brusca de “choques”repen- tivo”,no está muybienadaptadaalusoyla tinos,producidosporvaciamientosperiódicos administración de estas clases muydistintas masivos. Así, porejemplo, bajosniveles de de ecosistemas. Unos subsistemasúnicoscom- contaminación de petróleo o terma1 puede con- prenden: pantanos de mangle con raíces adap- tenerlos un sistema daptadoe, ntantoque tadas al aguasalada y a los lodosanaerobios underrame masivo de petróleo es desastroso (véasefig. 12-14) ; comunidadesdeplancton ( e inexcusable)especialmentepara los orga- establepróximasala costa, dominadaspor nismosmayoresc, omo los pecesy las aves. dinoflagelados ( a menudofosforescentes ) , D e todos los cambiosefectuadosporel hom- adaptadasaunaaltaintensidaddelaluzy bre, el embalsamiento de las aguas de estuario, a elementosnutritivosorgánicos,pradostro- esto es, el hecho de cortarla“conexiónlibre picales subacuáticoscaracterizadospo“r hier- con el mar” (parte clave de nuestra definición bas tortuga” ( T h u h s i a ) y algas bénticas. En delestuario), seatal vez elquepeoresefec- aguassomeras,dondelaintensidaddelaluz tos produzcaH. ay que reconocer, en efecto, es alta y latemperatura y lasalinidadson que las aguasembalsadasconstituyen untipo uniformes,comoporejemplo,enelPacífico de ecosistema totalmentedistinto:un ecesis- delSur, los arrecifes de coralforman a me- tema que no posee ni la mitad de la capacidad nudo islas “vivientes” debarreraquepropor- naturaldetratamiento de desechos.Inclusive cionan 10s “medios cercos” paraeldesarrollo el embalsamiento de aguas para el cultivo del de estuariotsropicalesL.eacologidae 10s pescadohadedisponersemuycuidadosamen- arrecifesdecoral l a vimos ya enlaspági- te,puestoqueelhombre hadeproporcionar nas 380-386). pormediosmecánicosalgo de l a ventilación,

394 EL METODO DEL HABITAT delcombatedeenfermedades y delaproduc- eronómica.r dela consev1~aciórz de estos há- ción dealimentoproporcionadosanteriormen- bitats. La partemásproductiva y, por consi- guiente,másimportantedelviverolaforman te por el sistema de corriente libre. Enefecto, las zonasintermediasadyacentesdeaguapoco profunda, las que,porsupuesto,sonlaspri- al igual que la agricultura, la maricultura tiene meras que sufren de las intrusiones mal prepa- sus costosocultos y no es enmodoalguno radas delhombre(fig.13-6). unregalo“gratis”delanaturaleza(recuér- Entre los pequeñosorganismosqueconsti- deseelexamende este importantepuntoen el capítulo 3 ) . tuyen la base delacadenadealimentos,la 2. BIOTA Y PRODUCTIVIDAD substitución de las especies segúngradientes Enformatípical,ascomunidadesde es- estacionales proporcionauna daptaciónefi- tuario estácnompuestadse una mezcla de cientea los cambiosestacionales en materia especiesendémicas(esto es, de especies confi- defactores físicos característicos de los estua- nadas a la zona del estuario) y de las que llegan rios de las zonas templadas,tal como se des- desde el mar, más unas muy pocas especies, de cribióen el capítulo 5 (pág. 119). Entérmi- capacidadeossmorreguladorasp,arpaenetrar nos generaleesc,lomponentheoloplancton desde el medioexteriordeaguadulce o hacia comprendreelativamentpeocas especies, en éste.Inclusivelabiotade los estuarioshiper- tantoqueelmeroplancton(véaseladefini- salinos es de origenmarino y noproviene en ción de estos términosenlapág. 370) pro- modoalgunodelacomunidadsalobredel pende a ser más diverso, reflejando la diversi- camarón de agua salada y mosca, de los lagos dad de los hábitats bénticos. Los consumidores saladosinteriores y de los manantialesdealta sonamenudoversátiles en su conductaali- salinidad. Laspoblaciones de pescado y ma- menticiaE. ul bicuo m6gil ( M z g i l ) , delque riscos comestiblessonbuenos ejemplosde es- se ncuentranespeciesenestuarios detodo pecieesndémicas y marinams ezcladas. Por el mundop, uedealimentarseadiversosni- ejemplo, la trucha de mar salpicada (CynoJcion veles tróficos (W. E. Odum, 19706). El perfil nubulosus) está reducida engranparte a los delsedimentomarino descrito enelcapítulo estuarios, entantoqueuna especie desábalo precedente (fig1.2-13) está especialmente (Breuoortia, sp.) se encuentraen los estuarios biendesarrollado en estuarios y reviste im- enunaetapajuvenil,las más de las veces. portanciacapitalenelmetabolismo de siste- Y enformaanálogal,amayoría de las es- mas. Debidoaalltocontenidorgánicode peciescomerciales de ostras y cangrejos son 10s sedimentos de estuarioe,l ciclo biogeo- principalmentede esbuario, entantoquedi- químicodelazufre,tal como sedescribió en el capítulo 4, desempeña un papel importante. versas clases de camaronecsomercialmente Segúnpuedeversenecluadro 3-7, en importantevsiveyn desovacnomaodultos cuantoa clase, los hábitatsfiguranallado de cerca. de‘ la costayvana los estuarioscomo los bosques tropicales de lluvia y de los arreci- larvas, segiin puedeverse en el diagramadel fesde coral comoecosistemas naturalmente ciclo vital delafigura 13-3. Es muycorrien- productivos. En forma caracteristica, los es- te,en efecto, que el nectoncosteroutilicelos t.varios suelen ser más prodzctivos que yasea estuariocsomo aposento para niños, donde el mar,porunaparte, o eldrenajedeagua las etapasjóvenes dedesarrollosacanprove- dulceporlaotra. Los subsidiosdeenergía cho dela proteccióny delalimentoabundan- quecontribuyenasemejanteproductividad se te.Puesto que e! hombre cosecha a menudo examinaron enelcapítulo 3 (véase especial- estas especies frenteala costa, el ciclo bioló- mentefig. 3-17), entantoque éstos y otros gicoylasconexionesenergéticasvitalesno factores se han visto ya enelpresente.Pode- siempre se hanapreciadodebidamente. Los mos resumirahora las razones de alta produc- peces anádromos, como los salmones y las tividad comosigue(véase E. P. Odum, 1961; anguilasdependentambién de los estuarios, Schelske y Odum, 1961) : dondepuedenpermanecerporperiodoscon- siderables detiempodurante sus migraciones 1. El estuarioes unu trampanutriciu que delaguasaladaalaguadulce. Lcl dependen- enparte es física(especialmente en los tipos cia de tantas y tan importantes pesquericls co- estratificadosv,éasfeig. 13-2) y, en parte, merciales y dedeporte con respectao los biológica. AI iguaql ueen los arrecifes de estuarios es una de la.r principalersazones coral, laretenciónylarápidanueva circula-

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 395 ción de 10s elementos nutritivos por el bentos, últimasefectúancontribucionesimportantesa la formación de agregados y detritus orgánicos la productividad de las lagunas tropicales y sub- y la recuperación dealimentosde 10s sedi- tropicales (véase H. T. Odum, 19576, 1961; mentos profundos por la actividad microbiana Wood,Odum y Zieman,1969 ). Las hierbas y por raíces vegetalesdepenetración profun- marinassoportan a menudograndes poblacio- da o poranimaleszapadores,todoellocrea nes de algas epifíticas (A.ufzLwch.f,o perifiton, una especie de sistema d“eauto-enriqueci- véase pág. 332 ) y depequeñafaunaque miento”(véaseKuenzler1, 761P; onleroy y proporcionanalimentosa los pecesherbívoros col. 19651, 969). Según ysae señaló, esta y aotronecton. Como puede verseen la fi- tendencianaturalhacialaeutroficaciónhace gura 13-5, cabeobservaruna“microsucesión” a los estuariosespecialmentevulnerablesa la sobrehojasdehierbamarina,con l a biomasa contaminaciónp, uesto que los contaminantes y ldaiversidamd ayoreesn las hojams ás quedan “atrapados” exactamente lo mismo que viejas. los alimentos provechosos (véase el examen del Laimportancia de las pequeñasalgasbén- DDT, págs. 81-82, y también el cuadro 3-12). ticas, que crecen nosóloen los macrófitos 2. Los est1dario.rse benefician de m a clil,er- (fig. 13-5) y los animales sésiles, sinosobre d a d de tipos de prodz~rtore.r,“progrcrnrados“ o en toda clase de fondos (roca, arena, barro), para una lotosíntesisdeprártirnmenteel &o pasa maenudinoadvertidPa.oejremplo, entero. Los estuarios poseen a menudo los tres Pomeroy (1959) calculó que las “algasdel tipos de productores que animan nuestro mun- lodo”de los estuariosdeGeorgiarepresentan do, a saber: macrófitos (algas, hierbas marinas no menos deun tercio delaproducción pri- y hierbasdepantano),micrófitos bénticos y mariaanual. Enveranoencontróquela velo- fitoplancton. Lazonación de estas tresuni- cidad de la fotosíntesis era l a más alta cuando dadesdeproducción en unestuario deGeor- la mareaeraalta(losorganismosresdtaban giapuedeverseenlafigura 13-4. En esta enciertomodo“enfriadosporel agua”), en ubicación, lahierbademarisma Spartina al- tantoque en invierno lo eracuando los ban- terniflord es laprincipalproductora; el detri- cos de las ensenadasestabanexpuestasa la tuds elahierbaenriquecidopor microbios bajamar y los sedimentoserancalentadosrá- “alimenta”a los consumidoresen las ensena- pidamente por el sol. Comoresultadodeello, das y los estrechos (véasela explicación de la intensidad de producciónpermanecíarela- lacadena de alimentos dedetritus, cap. 3 ) . tivamenteconstantedurante el año, 10 que Estafunciónpodránasumirlaenaguasmás constituye otrobuenejemplode homeostasia frías las hierbasanguila (Zostera) o las algas, funcionalen presenciadecambiosestaciona- así comolashierbas tortuga (Thalassia y gé- les pronunciadosenmateriade luz y tempe- neroasfines) en aguas más cálidas. Estas ratura. Williams ( 1968), al estudiar diatomeas VIVEROS DEL ESTUARIO FIG.13-3. Ciclo vitaldel camarcin, que se sirvede los estuarioscomodeguarderíapara niños. Los c:.- maronesadultosdesovanfrente a la costa, y lasjóvenesetapaslarvales (A,nauplius; B, protozoario; C, mysis; D , postmysis) se muevenhacialacosta,a los estuariossemicerradosendondelasetapas juve- nil ( E ) y adolescente (F) encuentraneal limentoyla protección que necesitan para su rápido creci- miento enlasbahíasl,asensenadas y los pantanosdeaguasomera. Los camaronesmadurosvuelven luegoalasaguasmásprofundasde los estrechos y el maradyacentes,donde son pescados por los barcos rastreadores comerciales.

396 EL METODO DEL HABITAT Marealta Pantano Pantano de Pantano d e orilla de de junco espartocorto esparto grande Pantano Zonación FIG. 13-4. Zonacihn en un pantanosalobrede u n estuariodeGeorgia en el que se apreciantrestipos distintosdeproductoresquecontribuyen al metabolismo desl istema(.‘nagranparte del pantano está cubiertaporuna especie únicadeplanta, l a Spnrt/,/n nlterni/lorn. la cual, sin embargo,exhibedistintas formas de vida o ecotipossegún las condicionesfisiogrificas. Las zonasde S p a r t i / / a son exactamentetan distintas en cuantoa la productividadinherente y la?pohlacionesanimales asociada5 como lo son las ZO- nascompuestasde especies distintasD. esde el puntode vistafuncional, el pantanoenteroconstituye unaunidad,puestoquelamayorpartede su hierbano es consumidahasta que hasidoquebrada y redu- cidaadetritos por la accibn tantode lamarea como delashacterias y transportada a todaslaspartes delestuario. bénticase, ncontró que muchas de ellas for- nudoen manchas, en los estuarios,sin causar man tubos de sedimento en los que se mueven dañoalguno(Ragotzkie y Pomeroy, l 9 5 7 ) , hacia arriba y hacia abajo,siguiendo los regí- peroenalgunasáreas,encambio, sedesarro- menes de luz y temperatura (ejemplo d e ajus- llanperiódicamentefloraciones deproporcio- teporla“conducta”delaplanta). Véase un nesmonstruosas y se extienden hacia afuera, diagrama de l a corriente de energía del estua- hasta las aguas costeras, donde pueden producir rio de marisma en Teal ( 1962 ). mortalidaedn masa de los peces y demás 3. La itn1)ortancia de la acción de 1d n w e a necton,como consecuencia de las toxinaspro- et2 In creacidn de nn ernsislerm ” ~ z ~ h ~ i ~ ~ i adducoi”das por los flageladosS. egúnProvasoli d e ni! el d e a p n flz/ctz/ante se hadocumen- ( 1963), laneurotoxinaproducidapor Gon- tado ya. Demodogeneralc, uantomásalta yaulaxcatenella es unode los venenosmás sea laamplituddelamarea,tanto mayor será poderosos conocidos. Lo mismo que eenl el potencial de producción, a condiciónque aguadulce,grandesfloracionesdealgas ver- lacsorrientersesultantens oseandemasiado deazules pueden también producir toxinas. Por abrasivasE. l movimientofluctuantedelagua otra parte, muchas mareas rojas no son tóxicas, realiza .unagrancantidadde“trabajo”,ale- e inclusive se ha informado que las floraciones jandodesperdicios y transportandoalimento de ciertas especies puedesner comidassin y elementosnutritivos, demodoque los or- inconvenientepor lopseces (W. E. Odum, ganismos puedan conservar una existc-ncia sésil, 1768a) y soandemáaslimenticiapsara las la que no requiere el gastodemuchaenergía ratas ( Patton y col., 1967 ) . Si bien las causas metabólicapara la excreción y la capturade de lasmareasrojas no se conocen suficiente- alimento. No sseabteanbiencomosería mentteodavía, muchoisnvestigadorecsreen de desearacuál velocidad dejanlascorrien- que sedesarrollancuando las condiciones del tesde ser subsidios paraconvertirseenpre- aguaestable n áreasfértilesproducenuna siones. concentración de elementonsutritivoosrgá- Aligualque losdemás sistemas eutróficos, nicos y substancias de crecimiento ( d e las que los estuarios están sujetos a floracionesque, se sabe que las necesitan los dinoflagelados), a veces, “vanmásallá d e lo debido” o se quefuerontal vez producidasporfloraciones conviertteenmporalmen“tceancerosas”. anterioreds eotrofitoplanctonA. unque las Las n7area.r yo@, quesongrandesfloraciones mareasrojason fenómenos“naturales”que d e determinadosdinoflageladosdepigmento puedenpresentarseenáreascosteras amplia- rojo ( d e los géneros Gomyanhx y Gynnodi- menteesparcidas(yaunen ocasiones enalta tziurn, entreotros), sonejemplos bien cono- mar), se sospecha, con todo,quelacontami- cidos. Las floracionesrojasseproducen a me- nación orgánicapuedaumentar l a frecuen-

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 397 FIG.13-5. Una sola hojadehierbaanguila (Zostera) cortada en cuatroparamostrar el desarrollodelasalgasepifíticas enlaspor- ciones másviejas ( a laderechadelafoto). Ademásde locsabos algalems ulticelulares, perceptiblesasimplveistan,umerosopsro- tozoarios y diatomeasunicelularesjuntosfor- man,conpequeñosanimalesmetazoarios, un microecosistemacasi completoc, uyaproduc- ción brutiaguala o superladalepaarte joven, o próxima, no colonizada,delaplanta de la hierbadeanguila; véase E. P. Odurn (1966). (Fotodel D r . E. J. Kuenzler.) .It- cia ylagravedadde las floraciones tóxicas. engendran a menudo más fertilidad de la que Ryther,1755,Hutner y McLaughlin,1758, y soncapaces de utilizar ( P es mayor que R), Wood,1762,presentandiversasteorías. lqoue se traducelneaxportación o el Una ideapersistentenrelacióncon los derrame de elementos nutritivos hacia elmar, estuarios es ladequelaaportacióndeagua según se mencionó eneclapítuloanterior deríoconteniendofertilizantesarrastradosde (cap. 12).Por ejemplo,en los estuariosde latierraefectúaunacontribuciónimportante marisma deGeorgiaseproducetantamateria a su productividad. Si bienestopodrá ser orgánica y esta se combina con tanto sedimen- así allidondeeldesagüedelatierra es muy to, que los elementosnutritivoscontenidosno ’ abundante(comoenelDeltadelNilo,antes pueden ser utilizadoscabalmenteenelestua- dequegrandesdiquesbloquearan la corrien- rio, acausa dela pocapenetracióndelaluz. tesedimentaria), los ríos no“fertilizan”por Ecnambioaa,llcanzar estos elementolsas reglageneral los estuarios, y de hecho, los aguas más claras frenteala costa pueden ser estuarios de desembocaduraderíosoname- utilizados. Según se muestra en el cuadro 13-1, nudomenosproductivosque las bahías y las las aguas costeras adyacentesasemejantes es- lagunas,alas quefaltangrandesaportaciones tuariosfértilespodránser acasomuchomás dceorrientep,erocuentane,ncambio, con productivas quP laasguas costeras cerca de unfalora bénticbaien desarrollada. Riley las desembocadurasdegrandesríos. La expor- ( 1968) haresumido las pruebasdeque los tación de meroplancton y detritusde los es- elementos alimenticios concentrados que los es- tuarios podráreforzarparticularmente, acaso, tuariovs uelvena circular provieneninicial- laproductividadsecundaria de lasaguas cos- mente del mar. AI propio tiempo, los estuarios terasE. nresumenc, abedecirquetodas las

390 EL METODO DEL HABITAT Cuadro 13-1 U N ESTUARIOFÉRTIL, P R O D U C T I V I D A DP R I M A R I AD EC A R B O N O - 1 4D EA G U A SC O S T E R A SF R E N T EA C O M P A R A D AC O NL AD E L A SD E S E M B O C A D U R A SD ED O SG R A N D E SR í O S Area Prodlrcción primaria Procedencia (g carbGnG/lf22/azo) de lof datm Aguacosterafrente a ungranestuario de marismadeGeorgia, sin río al- 547 J. P. Thomas, guno a proximidad 1966 }288 .i- AguacosterafrentealRío Mississippi W. H. Thomas DesembocaduradelRíoColumbia SGSO y col., 1960 Corrientedel Río Columbia Corrientaescensionanlortdleea 152 J Anderson, 1964 desembocaduradelRíoColumbia de 0.8 g de C/m2. ++ Adaptadode E. P. O d u m ,1 9 6 8 ~ . $ Calculada a partirdeunaproducciónmedida aguas costeras susceptibles de soportar grandes SegúnHopkinsyAndrews (1970), l a almeja pesquerías se benefician probablemente ya sea: comercialmente valiosa, Rungiu cuneatd, pro- 1) de1 derramede “zonas deproducción”de duce anualmente 2 700 Kg decarneporHa, aguasomera, ó 2 ) de la ascensión de aguas y 13 700Kgde concha por H a endetermi- deflondo, ricas eenlementonsutritivos, ó nadosestuariosdeTexas.Admitiendo 2 Kcal 3) de ambas cosas a la vez (véase E. P. Odum, por g de peso húmedo, este rendimiento es de 19686). aproximadamente580 Kcal pomr *, que se compara bien con el rendimiento de pescado de 3. POTENCIAL DE PRODUCCION los estanquesartificialesmásintensamentead- DE ALIMENTO ministrados y fertilizados (véase cuadro 3-11 ), si se tienperesentep,osrupuestoq,ueel ’ Laaltaproductividadpotencialde los es- lecho dealmejasrequiere una aportaciónde tuariosnosiemprehasidodebidamenteapre- energíade aguasadyacentes. El cultivode os- ciadaporelhombre,quien a menudo los ha tras en almadia,como se practica enJapón, clasificado como áreas “desprovistas de valor”, puedaeumentar el rendimientoen cinco o aptasúnicamenteparaverterenellasmateria- diezvecesconrespecto al obtenidodepobla- les de desecho, o bienútiles,solamente, si se ciones libres. Sin embargo, este tipo de cultivo, lasdesecaba o se lasllenabaparaconvertirlas eenqlue las ostraesstásnuspendidaesn enapropiadasal uso terrestre. La figura13-6 cuerdaqs uecuelgandeflotadoresr,equiere ilustraunamodificaciónparticularmente des- unagrancantidaddemanodeobra ( o sea, afortunadaquedestruyelazona más produc- de energía humana). Según Bardach ( I 9 6 8 ) , tiva y crea unapropiedad residencial vulne- unaalmadíade 500 m2puederendir,en los rablea las tempestades. Si seconsideran los estuarios mejoresproductoresde ostras, cua- dobles costos (esto es, los costos dela cons- trotoneladas métricas (pesohúmedo)de car- truccióninicial y los costos subsiguientesde nedescascarada deostraanualmente. Al pare- mantenimiento y reparaciónde los daños cau- cer, estas almadías pueden ocupar nada menos sados por tempestades, costos que paga el queunacuartapartedeál reade agua sin contribuyente)desemejantes cambios y el al- inducirautocontaminacióne, n cuyocaso PO- to potencialdelestuario nomodificadopara dríanobtenerseanualmente hasta 2 O00 Kcal la producción de proteína de pescado y para el pomr 2deproteínasF. urukawa(1968) es- tratamientode los desperdiciosr,esultaclaro cribe,en un estudio de l a historia y las téc- que l a utilización a l estadonatural es prefe- nicas declultivode ostras japonésq,uel rible.MuchosEstadosestánaprobando leyes método de la almadía había reemplazado aho- parapreservareste “uso mejor y supremo”. ra virtualmentetodos los demásmétodosde Dos ejemploislustrarán l a capacidad de a l t i v o de mariscos endichopaís. La produc- producción de pescado en estuarios quese ción delacarnedeostrasubió,enlasola handejado al estadomás o menosnatural. BahídaHe iroshimad,e 20 mtiol neladas

ECOLOGIA DEL ESTUARIO 399 A ( N A T U R A L )B O S Q U ED EA R B U S T O S q O t M AD’ER\\E A S \\T--”4 2 17 P L E A M A R \\\\ BEAMXJAATRMREEAAMR A M EMDEI AD I A (CASA RESIDENCIAL) \\ \\ \\ CON MURO DE 5- -- -” 2LU -” ”=--””” - mO- IO 0 50 O 50 IO0 a DOI SRLTEI LANLDNAEC, I A PIES a *Q d rl FIG. 13-6. La construccióndemurosdecontencióndestruyelapartemásimportantedel“vivero” delestuario y estimula l a edificacióndebarrios residenciales vulnerablesa los huracanes y otras t h p e s - tades.DiagramacopiadodeMock(1966)quien,informaque 10 meses dereuniónintensademuestras produjeron 2.5 veces máscamarónpardo y 14 veces mi, camarcin blanco(lasdosprincipales especies co- merciales)d, eunáreanaturalenelestuariodeTexas ( A en el diagrama)d, elquepudoobtenerse deunáreaconmurodecontención enel mismo estuario ( 8 en el diagrama).Estano es más que una soladelasmúltiples clases demodificacionesemprendidas en nombredel“progreso” y el “desarrollo”, quedestruyeninadvertidamenterecursosnaturales, con gran costo, a menudop, ara los contribuyentes, puestoquelamayoríadeestasoperacionesnolaspaganempresarios“privados”,sino el Estado, o se pagan conlos fondosdel“sistemapolíticodelaspartidasdefavoritismoprovincialde ríos y puertos” (véaseAllen, 1964, y M. E. Odum,1970b). (pesohúmedo)en1950a 240 mitlonela- hecho deteneur nainversiónensemejante das en 1965, siendo este último un rendimiento cultivoconstituirátambién,a su vez, un ele- mayor que la cosechatotal de ostras naturales mento disuasivocontra aquélla. enelJapónentero. Laostricultura hatenidoen Estados Uni- Antesderecurrirelectora su reglade dos sus altos y sus bajosA. nteusnego- cálculoparaaveriguar, a partirdelascifras cio florecientenmucharsegionese,dlra- indicadas,cuántacarnedeostrapodríanpro- gado, la sedimentación y eal gotamiento de ducir los estuariosdeml undor,ecuerde que la reserva de“simiente”han pocomenos que tanintensas cosechas locales dependen de mu- eliminado l a industria.Puestoquelapobla- chahsectáreas (enl úmero exactono se ha ciónhumanademl undopadecehambrede averiguadod)aegua adyacente. Por consi- proteínas,elinterésporelcultivodemaris- guiente,las“granjas”deostras.handeestar cos mediantealmadíaen el Japón y porel separadasunasdeotras y sudensidadhabrá cultivo de camarón y peces en estanques (bien de regularse eúnltimianstancia, si no se desarrollado también en Japón y en otros paí- quierendestruirtantolacapacidadnaturalde ses occidentales; véase Hicklirig, 1965 ) aumen- produccióncomolosdemásempleosnecesa- tarátambiénindudablementeenNorteaméri- rios de los estuarios,porun“excesode cosa ca. Sinembargo, con objetodeaprovecharel buena”. A condición que mantengamolsas potencialn,ecesitamos comprendelraurgen- esperanzasderendimientodentrodelímites cia dedosfactores,a saber: 1) la destrucción ecológicosrazonables, el cultivodeostras y físicade los estuarioshadedetenerse y su demáms ariscos poarlmadíaconstituyeuna capacidadbiológica hade restablecerse, me- formaapropiadadeaprovecharlaproducti- diante reducción delacontaminación, y 2 ) vidadnaturalde los estuarios. Y puesto que debe reconocerse ampliamentequel culti- !as ostras scn sensihks a lacontarninacida, el vo del estuxiono sólo se basaenprincipios

400 El METODO DEL HABITAT totalmentedistintos de losde la tierrafirme, y marismas.Estesubsistemaexportaenergía y sinoque hay que prestasriempreatención, elementosnutritivos a agua más profunda del además, a los demáussos con los que las estuario y delaplataforma costeraadyacente; prácticas delcultivo de mariscos puedan co- 2 ) elsubsistemasedimentariode los canales, lidir. Así, poer jemplo, a diferenciade un estrechos y lagunas máps rofundose,n los campodemaíz,elestuariohadeservirpara que la respiración es superiora la producción otros usos queedleclultivdoaelimento y enque se utiliza la materiaorgánicae, n (porejemplo,para el recreo, la navegación, partículas y disueltad, e la zonade produc- etc.).Enfecha reciente, la National Science ción. Aquí los elementosnutritivosson rege- Foutdaticn halanzado un programade“sub- nerados, se vuelven a ponerencirculación y venciones marinas” a universidadesc,olna se almacenan, y se elaboranvitaminas y re- esperanzdaqeue la investigacióninspirada guladoresdelcrecimiento; 3 ) elplancton c en el uso hará en favordecl ultivodema- el necton, que se muevenlibremententre riscos lomismoquehizoenelsiglopasado los dossubsistemas fijos,produciendo,trans- para la agricultura el programade las “sub- formando y transportandoelementosnutriti- venciones agrícolas”.Peroalgo está muy cla- vos y energía, al tiempoqureesponden a ro, y es que el cultivodelmar y de los es- periodicidades diurna, de marea y deestación; tuariosnodeberíanemprenderlo en n i n g h este subsistemraeacciona rápidamentae la casopersonas o gruposdepersonasinexper- abundancia y laescasez locales de los recursos tas y nopreparadas. disponibles. Desde el puntc de vista dehl ombre, los 4. RESUMEN estuariohs andeconsiderarsesiemprecomo unmediode“usombltiple”, lo quesignifica El estuarioconstituye un buenejemplode que los compromisosenrelacióncon los usos unsistemacopladoqueconsigue un buen en coriflicto debenhacerse entérminosdel bienestardel conjunto(vaésepág. 296 y fi- equilibrio entre los componentes físicos y bió- ticos y, con esto, unaaltaintensidaddepro- gura 9-8). Puestoque en un estuario,“todo ductividadbiológica.Constadediversossub- el mundo”(hombre y organismos) vive río sistemasenlazadosunosconotrospor el flujo abajo de todos los demás, la modificación o l a y reflujodel agua impelidapor el ciclo hi- contaminacióenn upnuntaofectapnuntos drológico(entradaderío) y el ciclo dela distaqteesnambads ireccioneds emarea, y marea,queproporcionanambos“subsidios de aun en los maresadyacentes. Porconsiguiente, energía”parael sistema en su conjunto. Los eel rosirtemndeel stuarioenterodebe stu- subsistemasprincipales son: 1 ) las zonasde diarser,egularsea, dnzinistrdrse y zonificdrse, produccióndaegusaomerae,n las que l a rigiéndosleos Z(.TOS humanos con miras al intensidaddelaproducciónprimariaexcede beneficiodel m n j m t o . Y a yue, en otro caso, de l a intensidaddelarespiración. Estaszonas l0.r e.rtz;arios sólo PodrAn srrfrir la “tragedia comprendenarrecifes,bancosdearena,lechos de los comztnes“ (véasepág. 271 y Hardin, de algas o dehierbamarina, tapices algales 1968). Capítulo 14 Ecología terrestre 1. MEDIO TERRESTRE riable, tatéenrntmo itnideoems po como de Llegamos ahora a la tierrad, e la que se geografía, de los tres medios principales. Aun- admite en formageneraql ue es el másva- que no queramosextendernos al respectc, es el caso, con todoq, ue e1 contrasteentreel

ECOLOGIA TERRESTRE 40 l ecosistema delagualibre, como elmarcon pítulos 11 y 12 ) , es particularmentevitalen SU pequeña biomasavegetal, y el ecosistema los mediosterrestres.Elsuelo, y noelaire, terrestrec,on su granbiomasvaegetalh,a es lafuentedeelementosnutriciosaltamente constituidounaspectoenelquehemos insis- variables(nitratos,fosfatos, etc. 1; constituye tidoconstantemente entodalaparte I (véase unsubsistemaecológicoaltamentedesarrolla- especialmente cap. 2 ) . Debido a suconspicua dos,egúnveremoms áasdelante(véase ca- estructurabiológicafija, los estudiosecológi- pítulo 4 , sec. 5, subdivisión 8; tambiéncapí- cos deml editoerrestrheapnropendidao tulo 20). destacar los principiosdeorganizaciónde la Enresumenp, odemospensarenecl lima población y delacomunidad y los procesos (temperaturah, umedadl,uz, etc. ) y enel dedl esarrolloautogénico(esto es, de suce- substrato ( fisiografía,suelo, etc. ), como en sión ecológica). Estos principios han sido exa- los dogsrupodsefactoreqsuejuntamente minadosendetalleen los capítulosde 6 a 9, con las interacciones delapoblacióndeciden conlparesentacióndneumerosoesjemplos lanaturalezadelascomunidades y los eco- terrestresL. paroductividade los ecosiste- sistemasterrestres. masterrestres se haconsiderado enelcap. 3, y las características físicas generalesdelmedio 2. BIOTA TERRESTRE; REGIONES BIOGEOGRAFICAS terrestre se han esbozado enecl apítulo 5, sección 5. Por consiguientee, stecapítulo se ocuparáprincipalmentedela composiciónde Laevolución hamodeladoen la tierrael lascomunidadesterrestres y de su variación desarrollo de categoríastaxonómicasmás ele- geográficac,onotassobraelgunodse los vadas, tantoen el reinovegetalcomoenel rasgoms etabólicoesspecialmentcearacterísti- reinoanimal. Así, porejemplo, los organis- cos de los ecosistemasterrestres. mosmáscomplejos y especializadosdetodos, AI comparareal gua con latierracomo esto es, las plantasdesemilla, los insectos y hábitat, hay quetenerpresentes los siguientes los vertebradodsseangrcealientdeominan aspectos : actualmenteen la tierraP. orsupuesto, estos 1. Lahumedadmisma se convierteen un últimoisncluyen unpaoblaciónhumana en factolrimitativoprincipaelnltaierra. Los aumentoque, año trasaño, ejerce uncontrol organismosterrestres se enfrentanconstante- mayorsobre el funcionamientode los ecosis- mentealproblemadeladeshidratación. La temasterrestres.Estonosignificaqueformas transpiración o evaporacióndeagua de las inferiore(sdesdepluntdoe vista de la superficies de las plantasconstituye unpro- evolución) como las bacterias, hongosp,ro- ceso de disipacióndenergíaexclusivodel totoos, etc., estéanusentes o revistan poca medioterrestre(véasepág. 19). importancia; en efecto, los microorganismos 2. Lasvariaciones y los casos extremosde desempeñanentodos los ecosistemas las mis- temperaturasonmáspronunciadosenelme- masfunciones vitales. dioaéreoqueenel acuático. Aunque el hombrye sus asociadoms ás 3. Porotraparte,larápida circulación de directos (plantas y animalesdomésticos, ratas, aireatravéds egl lobo se traducenuna pulgas y bacterias patógenasm) uestranuna mezcla fácil y notablementeconstantede los vastadistribuciónpor la tierra,cadaáreacon- contenidosdeoxígeno y debióxidodecar- tinentapl ropendeatener su flora y fauna bon(oam1 enoms ientransiontervieneel especiales. Las islas, ecnambio, difieren a hombre). menudomuchodelcontinente. Así, pues, el 4. Si esl ueloofrece un apoyosólidoe, l tema apasionante de la biogeografíareviste par- aire,encambio,no lo hace. Se handesarro- ticularimportanciaenlaevolucióndelas co- lladoesqueletosfirmestanto en lasplantas munidadesterrestres.AlfredRussellWallace, comoen los animaletserrestres, y también quienfueautorjuntamente con Darwinde medios especiales de locomoción en los últi- unode los primerosprincipiosdeselección mos. natural,notardóendarsecuentadeestoy 5. La tierra, a diferencia del mar, no es con- estableció unode los primeros sistemas de tinua. Hay en ella barreras geográficas impor- regionesbiogeográficas.Comopuedeverseen tantesquedificultanelmovimientolibre. la figura 14-1, los reinosflorales,talcomo lo 6. El carácter delsubstrato,aunqueimpor- percibeelgeógrafode las plantas,sonmuy tanteen el agua(como se indicó en los ca- parecidos a las regiones defauna tal como

402 EL METODO DEL HABITAT las reproduce el geógrafo que estudia los ani- es, porsupuesto,lamásaislada;sigueaésta males.La principaldiferencia es el reconoci- AméricadelSur.Estasdosáreasposeen un mientodelaformación dela regióndeEl grannúmerode especieesndémicasM. ada- Cabo, eAn fricdaeSlurc,uaulnraegión gascar, queha estadoseparada deAfricadu- principaldistinta.Aunquepequeña enexten- rante mucho tiempo, se considera en ocasiones siónl,aUniónSudafricana posee unaflora como una regióndistinta. excepcionalmente rica de másde 1 500 géne- Segúnvimosenelcapítulo S, los organis- ros, 500 de los cuales (30 por 100) son mos que ocupaneml ismonicho ecológico endémicos,estoes, noseencuentranennin- encomunidadessimilaresderegionesbiogeo- guna otra parte. Muchas de las especiesúnicas gráficas distintas se conocen como equivalentes hansidoampliamentecultivadasenjardines ecológicos, aunquetal vez nsiiquieraestén europeos. Cuando se consideran, tanto las plan- emparentadosde cerca desdeelpuntode vis- tascomo los animalesl,aregiónaustraliana ta taxonómico. LOS cactos (familia Cactaceae), FIG. 14-1L. asregionesbiogeográficasdeml undotalescomohansidodelimitadas por estudiantes de lasplantasdeflor(mapasuperior) y porlosgeógrafosqueestudian los animales(mapainferior). Larsegiones o “reinosf”loraletsaclomo los representGa ood(1953) son comsoigue (mapasupe- c,rior): I, boreal; 11, paleotrópica con subdivisiones: A, africana; B, indomalásica y polinésica; 111, neotropical; IV, sudafricana; V, australiana;VI,antártica.Lasregioneszoogeográficas(segúndeBeau- fort,1951)soncomosigue(mapainferior): I, paleártica; 11, etiópica(africana); 111, oriental;Iv,aus- traliana; V, neoártica;VI,neotrópica.LasregionesI y V se unenamenudocomoregiónholárticaa, causadelintercambioconsiderabledefaunaque se haproducidoentreellas.

ECOLOGIA TERRESTRE 403 porejemplo,quetantoabundanenlosde- dadespodemosecharmano de la clasificación siertosdel NuevoMundo (especialmente en trófica básica. Enefectol,a clasificación ge- la región neotrópica), están totalmenteausen- neradl e los principalesnichosalimenticios, tes enelViejoMundo;peroenlosdesier- esto es, la de la serie autótrofos-heterótrofos, es tos africanos, en cambio,algunasespecies de perfectamenteaplicable a latierra. Euphorbiaceaesevenexactamenteigualque AUT~TROFOLSa. característica sobresalien- los cactos, y han desarrollado una forma de vi- tede las comunidadesterrestres es, porsu- da espinosa y suculent(aalmacenadordae puesto, la presencia y por lo regular el dominio, aguas)imilarE. jemploisgualmentellamati- de las grandes plantas enraizadas, que no sólo vos son corrientes en el reino animal. El punto constituyen los principales elaboradores de ali- adestacar h s que la discontinuidad del medio mento,sinoqueproporcionanrefugioaotros terrestre se traduce en el hecho de que comu- organismos y jueganunpapelimportante en nidadessimilaresesténpobladasporespecies mantenerymodificarlasuperficiedelatie- distintas. Compárese la figura 14-1 con el ma- rra.Aunque hayalgasterrestresimportantes, padecomunidadesdelafigura 14-7. Véanse no hay nadaen la tierraque se comparecon estudiosgenerales en los librosdeNewbigin eflitoplanctonde los medios acuáticos. A (1936) Dy ansereau (1957) sobrbeiogeo- diferenciadetantos de estos, querequieren grafíad; eCain (1944), Polunin(1960) y vitaminas u otroselementosnutritivosorgá- Good ( 1964) sobregeografíavegetal;Hubbs nicos, los productoresbásicos delatierra son (dir.) (1958), Hesse y col. (1951) y Udvardy autótrofos forzosos estrictos, que sólo requie- ( 1969) sobregeografíaanimal.Unacontri- renluz y elementosnutritivosminerales. No bución importantealabiogeografíadelas obstante, las plantasterrestrespodrándepen- islas, mencionada ya anteriormenteen el ca- der acaso demicroorganismosp,arasuali- pítulo 9, esellibropequeñopero valioso de mentacióne, notrasformass, egúnvimosen MacArthuryWilson ( 1967). el ejemplo de las micorrizas simbióticas (véan- Al igualqueentodos los demásaspectos se págs. 113 y 2 57 ) . La vegetacidn que es el ecológicos, elhombremodificadeliberada o términogeneralempleadoportodas las plan- inconscientementldeaistribuciógneográfica tas deun área, es un rasgo tan característico, deplantas,animales y microbios. Experimen- quegeneralmente clasificamos y designamos taconstantementeconintroduccionesa, una lascomunidadesterrestresobrelabase de través de muchos“reveses”, y sufrepérdidas ella,másbienquesobreladelmediofísico, económicaesnormepsroducidas poprlagas como es amenudoconvenienteenlassitua- que,según se señalóenelcapítulo 7 , noson ciones acuáticas. a menudo más que especiesdesplazadas. Islas Está representada una gran cantidad de for- ycontinentesremotoshanexperimentadouna mas devidaqueadaptan las plantasterres- substitución casi total de especiesendémicas tresa casi todaslas situacionesconcebibles. por variedadeisntroducidasL. amayoríade Términos como“herbáceo” y “lígneo”, o la las avescanoras que vemos enlaspartesha- sucesión “árbol”,“arbusto”,“hierba” y “ma- bitadas deHawaip, orejemplos, onimpor- leza”(incluyendoestaúltimahierbas noher- tadas. Elton ( 1958) ha preparado un resumen bosas),sonde uso muy general,porsupues- excelente dela“ecologíade las invasiones”. to, y proporcionanunabaseampliapara el reconocimiento de las comunidadesterrestres 3. ESTRUCTURAGENERAL más importantes,quesonlasquese descri- DELAS COMUNIDADES TERRESTRES birán más adelanten este capítuloO. tros términos,además,serefieren a adaptaciones Tan variadosson los organismosterrestres, segúngradientesambientales como, por ejem- queuna clasificación simplificadadelasfor- plo“,hidrófito(”mojado)“,mesófito(”hú- mas y los hábitos de vidasimilar a laserie medo),“xerófito”(seco) y “halófito”(sala- deblentos-plancton-necto(nvéase cap. 11, d o ) . Desdeeplunto de vista floral más sec. 2), de empleogeneralen relación con detalladou, na de las clasificaciones de uso los organismos acuáticos, no es practicable. másgeneralizadodelaforma devida es la Semejante clasificación seríaútil,enrelación quepropusoinicialmenteRaunkaier ( 1934). conlascomunidadesterrestres,pero ha de es- Las formasdevidadeRaunkaier se basan perarestudiosulteriores.Sinembargo,alexa- en la posición del botón u órganoderenuevo minarlaestructura biótica de dichascomuni- y la protección correspondienteproporcionada

404 EL METODO DEL HABITAT durante los periodos fríos o secos desfavora- fanerofitas y epifitasm, ientras que los bos- bles. Las seis categoríasprimarias que se ven quesdelnortecontienenunaproporciónma- en la figura 14-2, soncomosigue: yor deformasdevida“protegidas”. La flora Epifitas, plantas aéreas; sin raíces eenl de los desiertos extremos y de las áreas alpinas suelo. secompondríaprobablementen su mayor Fanevofitas. plantas aéreas; botones de re- partedeplantasanuales, Sinembargo, enel nueveoxpuestoersnetoños erectos. Cinco estudio de las situaciones locales necesitamos subgrupos incluyen : irbolesa, rbustosp, lan- guardarnoscontra el supuesto dequelapro- tasjugosas de tallo, tallos herbáceos y lianas porción de las especies en las diversas cate- (enredaderas), gorías constituye unindicadordelclima,toda CamaefitaJ, plantasdesuperficie; botón de vez que los factoresedáficos y laetapadela renuevo enlasuperficiedel suelo. sucesióninfluyen grandementesobrelacom- Hemicriptofitns, plantasdepenacho; botón posición delaformadevida(Cain, 1950). enlasuperficiedelsuelo o justamentedebajo La forma de vida “espectro”, de Raunkaier, es de ella. muyútilcomoelementodescriptivoecológico CriptofitdJ o g e o f h , plantasterrestres;bo- cuando se consideran las categoríassobre una tóndebajode la superficienunbulbo o basecuantitativadecomunidade, sto es, 10s ritoma. números de los individuolmso ismo que Terofita.r, anuales; ciclo devidacompleto los números de las especiesconsideradas(véa- desde la semillaen un soloperiodovegeta- sCeain, 1945; Stern y Buell, 1951). En tivos;obreviven las estacionedsesfavorables muchos desiertos, porejemplo,lamayoríade enformadesemillas. lasespecies podrán ser plantasanuales,pero En términosgeneralesl,aserierepresenta algunas especies de arbustosconstituyen a me- unade las adaptaciones crecientes a condicio- nudo la parte más importante de la vegetación nes adversas de temperatura y humedad. Como desdeel punto de vista tantodelplantelper- puedeverseenlafigura 14-2, lamayoríade manentecomodelaproducciónanual de ma- las especies delbosquetropicaldelluviason teria seca. En otrostérminos,elespectro de BOSQUES DECIDUOS, ALEMANIBAOSQUDELELUVIAG,UAYANIANGLESA 2. Fanerofltas 3. Carnaefitas 4. Hemicriptofitas 5. Geofitas 6. Terofitas - -- - -PROTECCION CRECIENTE DEL ORGAN0 DE RENOVACION - ”--> FIG. 14-2. Las formasde vida de lasplantasterrestres,deRaunkaier. Lasseis formasdevidaestán en el diagramadel esbozo inferior,conlosbotones derenuevo (o semillas enel núm. 6) en formade cuerposovalados negros.Las gráficassuperioresdebarrascomparanun bosque tropical y templadodesde el puntodevistadelporcentajedelas especies de lafloraque pertenece alas seis formas de vida. Obsérvesequelasformasde vida del bosque delluvia(endonde no hayperiodosfríos o secos des- favorables) tienen todaesllabsotoneesxpuestos, en tantoque la floradel bosque denl ortecontiene u n granporcentajedeformasde vidacon Órgaru dc renuevoprotegidos.(Lagráficasuperiorreprodu- cida deRichards, 1952; el diagramainferior está reproducidodeBraun-Blanquet, 1932.)

ECOLOGIA TERRESTRE 405 laformade vida dela vegetación (comuni- venaestarbienprovistos de ecólogos, y 10s dad), y elespectrodelaformadelaflora estudiosdecampoestánalaordendeldía. no sonnecesariamente los mismos.Serábueno Véaseunestudioexcelente de la ecologíade destacar enestepuntoladiferenciaentreel los insectos en el libro de Clark, Geier, Hughes término ecológico“vegetación”,que se refiere y Morris ( 1967) . aml anto vegetal tal como se presentareal- Entroetrogsrupos quheasnidionten- mente en una región, y “flora”, que se refiere samenteestudiadosenelcampo,deberíamos a una lista de entidades taxonómicas que sue- mencionar las aves, que se encuentran en casi lenencontrarse en ella. En formainteresante, todacomunidadterrestreyproporcionanun aunquetlérminode“fauna” seaparalelo materialparticularmentefavorableparael es- delde“flora”s, óloquepara los animales, tudio ecológico. no existe, con todop,araleloalgunodlea Los S A P R ~ T R O F O So MICROCONSUMIDORES. distribuciónecológicade éstos, aunque se ha Los organismosquellevana cabo la “mine- propuestpoarealla el términod“efauna- ralización de la materiaorgánica” y realizan ción”(véaseUdvardy, 1969). otrasfuncionesútiles,como las que se defi- (MACROC)ONSUMIDORES FAGOTR~FICOS.En nieronen el capítulo 2, sonprincipalmente, relacióncon el grannúmerode nichos que enelmedioterrestre, las bacterias y los hon- proporciona la vegetación, las comunidades te- gos,perocomprendentambién los protozoos rrestresposeenunagrandiversidaddeconsu- y otros animales pequeños. Las funciones clave midores. Los consumidores primarios compren- de los especialistas microbianos,como las bac- denno sólo pequefiosorganismos, tales como terias nitrificantes, los hongoms icorrizos y los insectos, sintoambiéhnerbívoromsuy las bacterias anaerobias, se examinaron en los grandes, como los mamíferos ungulados. Estos capítulos 2, 4 y 7. Aquellos que se designan últimosconstituyen un rasgo Único delatie- amenudo como mirroorganisnzos desintegm- rrac, onúnicamentemuy pocos paralelos en dores puedecnonsiderarsceomo ugnrupo las comunidades acuáticas (porejemplol,as funcional o ecológico distinto,quecomprende grandestortugascomedorasdeplantas).Así, las cuatroentidadetsaxonómicasiguientes: pues, los “herbívoros”terrestreds istanmu- 1) los hongos,incluidos los mohos y las le- choe, ncuantoaestructura y forma,de los vaduras; 2 ) las bacterias heterotróficasin, - “herbívoros”delagua,esto es, delzooplanc- cluidas las formadorasde esporays la que tonT. oda vez que los autótrofotserrestres no las forman; 3 ) los actinomicetos, que son hacen unacantidaddealimentosdeutilidad bacterias filamentosas o de“hilo”, con cier- nutritivbaa(jaceluloslai,gnineat,c.), los tos rasgos morfológicos de los hongos, y 4) los detritívoros constituyen características muy des- protozoos del suelo, incluidos las amibas, los ci- tacadas delascomunidadesterrestres(véase liados y, especialmente, los flagelados incolo- cap. 3;tambiénpág. 18) . ros. Estosdesintegradorespuedenencontrarse Ladiversidad y abundanciade insectos y en todas las comunidades terrestres, pero están otrosartrópodos(quellenantodonichoima- concentradoss, obretodoe, n las capasupe- ginable) constituye, porsupuesto,otra carac- riores (incluidoelmanto).Aquí,la descom- terísticaimportantedeaquellascomunidades. posición de los residuos vegetales, que en tantos El estudiodela ecología de los insectos ha ecosistemas terrestres ocasionan una proporción experimentado diversas oscilaciones interesan- tan grande de la respiración de la comunidad, tes. En el siglo XIX y los primerostiempos implica una sucesión demicroorganismos que del XX, se destacaban lahistorianatural y el puederepresentarsecomosigue(véase Ko- ciclo vitale, mpezándose los estudiosimpor- nonova,1961pág. 134) : tantes sobre l a biología de la población, según se vio en el capítulo 7. Con el descubrimiento mnoohfoosr,mhaodnogroassdyeesbpaocrtaesriabsact-e+riafsormaddeoersapsoras del DDT, los laboratorioesntomológicos se convirtieronsobretodoenlaboratorioqs uí- micosy, el estudioecológico de los insectos rnixobacterias dela + actinornicetos casi llegóaolvidarsee, xceptoporpartede ”* celulosa aquellos quetrabajabanen cultivos delabo- ratorioA. horap, osrupuestoc,oneilnterés Losdosprimeros grupos utilizanlas subs- en el controlbiológico de los insectos reavi- tancias orgánicams ás fáciles de descompo- ner, como azúcaresa,minoácidos y simples vado, los departamentos deentomologíavuel-

406 E l METODO DEL HABITAT COOH OH I proteínasL. uego las bacterias de la celulosa acaso lugar una sucesión deorganismos algo operansobre las substanciams ás resistentes, distinta delaque acabamos de indicar. Los etnantqoue los actinomicetoesstáenspe- hongosparecendesempeñarunafunción más cialmente asociados al bzunxr, elcual,según importanteen la desintegración de la lignina. se describióenelcapítulo 2, es elproducto Según se insiste a todo Io largode ste final obscuro, pardo-amarilloy muy resistente libro,ni los númerosni l a biomasasonbue- de l a segundeatapdae l a descomposición, nosindicadoresde lo que hacen los pequeños llamada hzmific&hz (la primereatapa se organismos ni de la rapidez con que lo hacen. designcóomo la formaciódndeetritudse El númerode los desintegradoresmicrobianos partículas).Unmodeloposiblede l a estruc- podrá oscilar entre 10l2 y 1 0 ’ ~pomr etro tura duenma oléculdae ácidhoúmico se cuadrado y teneruna biomasa delorden,tal vez, de 1 a IO3 gramos(pesoseco)pormz muestra más abajop, arailustracr aracterísti- cas básicas, como los anillosde benceno aro- (véasecuadro 2 - 2 ) en los ecosistemasterres- máticos o fenólicos(designados con ( 1 ) más tresproductivos (mucho menosp, orsupues- abajo),elnitrógeno cíclico (I)cad,enas la- to,en los desiertos o enmedioslimitativos). terales denitrógeno ( 3 ) y residuos dehi- No sólo resultamuydifícilmedirelplantel dratosdecarbono ( 4 ), que hacen a lassubs- permanente, sino que estas mediciones propor- tancias húmicraeslativamendtiefícildees cionanademáspocainformación designifica- descomponer: do ecológico;sonmucho más importantes,en L a terceraetapade l a descomposición,esto cambio, las mediciones delafunciónc, omo es, la nzirzeralizació?z del hrmf(.r>tienelugar l a respiración, o velocidades de descomposi- muy lentamente en las regiones frías y más ción deslubstratoa,lgunoasspectodsleas rápidamenteen las regiones cálidas, o cuando cuales se examinaenn la secciósniguiente la tierra es expuesta a l aire,comoen la labor deestecapítulo y en elcapítulo 19. dearar.Según se dijoen la página 30, sa- L a temperatura y el agua sonespecialmen- bemoms upyoco acerca de los organismos te importantes en la regulaciónde la actividad y los procesoqsuímicos queintervienenen de los desintegradorest;odvaez que estos la desintegracióndelhumus,pero se supone factores sonmávsariables enlatierraque que los microbios y sus enzimassondistintos en los háb’itats acuáticos, es fácilcomprender de los queintervienenen las dosprimeras porqué l a descomposición se produce a me- etapasde l a descomposición (véansecomen- nudoenlatierra en formaesporádica. L a tarioscomplementariosenelcapítulo 19). mayoría de las bacterias requierenunmicro- El papelde los protozoosdelsuelo no se ambiente con uncontenido más altodeagua conocemuybienp, eros,egún seindicóen de lo que es el caso de las raíces de las plan- el capítulo 2 (véaseespecialmentefig. 2 - 8 ) , tas superiores,porejemplo.Porconsiguiente, se sabe que desempeñadniversafsunciones en las regionesconperiodos secos prolonga- importantes. Inclusive los protozoos (como los dos ( o periodosfríosprolongados), la pro- ciliados) que se alimentan de bacterias pueden ducción anualpodrá exceder enel ecosistema acelerar l a descomposición estimulando el des- de la descomposición anual, inclusive en la arrollo y eml etabolismode su presa. Allí vegetación “clímax”S. egún se señaló en el dondeintervienemadera(lignina) , tendrá capítulo 4, los fuegos periódicoasctúan en

ECOLOGIA TERRESTRE 407 semejantseituaciócnom“odesintegradores”, comúnmentteregsrupodsteamaño(véase eliminandola acumulaciónexcesiva dema- Fenton, 1947) : deramuerta y hojarasca. Podrádarsequela 1. La microbiota, quecomprendelasalgas prevencióncompletadelfuegoenecosistemas delsuelo (ensu mayoríatiposverdesyver- comoeldechaparraldeCalifornia no siem- deazules), las bacterias, los hongos y los pro- pre sea enelmejorinterésdelhombre o del tozoos. Estceomponentseexaminóenla ecosistema; en efecto, ligerosfuegosperiódi- secciónprecedente, y sucontribuciónalme- cos ayudana los desintegradoresmicrobianos tabolismototaldelsuelo se considerará más ensulaboryprevienengrandesfuegosque adelanteL. amicrobiotaheterotrófica es, por reconducenlasucesióndemasiadoatrásydes- reglagenerale, leslabónprincipalentre los truyenpropiedadhumana. residuovsegetales y los animaledsesluelo Lodsoesstratos básicos (véasepág. 6 ) en la cadenadealimentosdedetritus. que contienentodos los ecosistemascomple- 2. La mesobiota, que incluye los nematodos, tos, esto es, ealutótrofo y ehleterótrofo, los pequeñosgusanosoligoquetos (Et2chytrd- estábniemn arcados eneml edioterrestre. eids), las pequeñaslarvasde insectos y los “Vegetación” y “tierra”sondos vocablos co- microartrópodosd; e estos últimos los ácaros rrientes,cotidianos,paradichasdoscapasen desluelo (Acarina) lyas colas dreesorte el ecosistemtaerrestreC. onsideremobsreve- (Collembola)sonamenudo las formas más mente cada uno de éstos como un subsistema, abundantesquepermanecendemododura- procediendodelsueloparaarriba. deroen el sueloL. afigura14-3representa algunosde los organismos característicos, que 4. EL SUBSISTEMADELSUELO son fáciles dextraedr esluelopomr edio de undispositivoconocidocomoembudo de Lafisiografíadelperfildelsuelo se des- Berlese, o el embudoparecidodeTullgren. cribió y representóenecl apítulo 5 (véanse En estos aparatos, los organismosestánfor- especialmente las figs,5-11 y 5-12), de modo zadoshacia abajoatravésdeun núcleo de que sólonecesitamocsonsiderar aqulíaes- tierra (extraído del suelo sin alterar la textura tructuradelacomunidaddeslueloyalgo normal, las madriguerasdeanimalese, tc.), desu metabolismoR. esultapropiadocon- pormediodel calor y delaluz, hasta que siderar los organismosdelsuelo entérminos caen en un frasco delíquidopreservativo.Al de clases de tamaño, ya quelas relaciones igualquela red deplancton,elembudode entréestyeml etabolismo(véase sec. 5, Berlese es selectivo enelsentidodequeno cap. 3 ) condicionaráenml uestreo y otros muestrtaodos los componenteigsualmente procedimientos de estudio.Suelenreconocerse bien. Los nematodos, que suelensearbun- FIG. 14-3. Artrópodosrepresentantesdela - 11 mesobiota delmanto y del suelo, obtenidospor lo r e p - lar por mediodeml étododme uestreodeelmbudode Berlese (véasecuadro14-1): 1, dos Acaros oribátidos(A, Eulohmannia; B, P e l o p ~ ) ;2, unproturo (Microentomon); 3, uniapígido (lapyx); 4, un thrips(untisanóptero); 5, unsínfilo (Srolopendrella); 6, un paurópodo (Pauropus); 7 , unescarabajo errante (Staphylinidite); 8, un cola deresorte o colémbolo (Entomobrya); 9, unseudoescorpión ( o que- lonéctido); 10, unmilpiés (o diplópodo); 11, un ciempiés (o quilópodo) ; 12, unalarva o gorgojo de escarabajo. (El diagramasuperior,segúnPearse, 1946. El diagramainferior: 1, reproducidodeBaker y Wharton,1952; 2, 3, 4, 12, reproducidosdeChu,1949.)

408 EL METODO DEL HABITAT Cuadro 14-1 NOMEROYS BIOMASA (COMO PESO VIVO) DE TRES COMPONENTES IMPORTANTES DE L A MESOBIOTA E N DOS SZlELOS CONTRASTANTES E N D I N A M A RiC A _ ~ _ - ~ _ _ _\"\" \"\" ____ ~ ~~ -. .. - . ~~ -\" \". .\" ~ .. -~ \" ~~~~ ~ ~ Enqnitraeidos Nematodos Micvoartrópodos N J n iB. /inorn~r a ~ a NÚnr./m' Bionrasa Núnz./mp Biomasa x 1 O00 g/nr' g/& Hábitat X 1 O00 g/nrz 10 000 x 1 O00 ~- 13.5 2 .- \"\" _ _ _ - 1 500 -\" ~~ 2 4a5 48 eSnu(tetrpilepoasostode ''n~nll\") 11 a 45 la3 lascolumnas \"mor\") 300 oi 7 humudsesueclBoornezal crudo(tipo . \" iDatosdeOvergaard-Nielsen, 1955. dantess,ólo se dejanextraer muypoco por En sus estudios de los nematodosdelsuelo, el tratamientode l a luz y el calor. Sin embar- Overgaard-Nielsen ( 1949, 1949a), encontró go, si el embudo está llenodeaguacaliente que la densidadvariabadeaproximadamente y latierraquecontiene está envuelta en una 1 O00 O00 a 2 0 O00 O00 por metro cuadrado. red o gasa, los nematodossalendelsuelo y Un granporcentajede los nematodosse ali- bajapnogrravedad al fondo deelmbudo. mentapor lo visto de bacterias, otroporcen- Este tipodeaparato se designacomoembu- taje important(ehasta el 40polroo) se ddoBe aermann. Una modificacióne,lna alimentade raíces deplantas y dealgasdel suelo, entantoqueno más del 2 por 100 se que el calor y el agua se aplicandesde abajo, se comporta muy bien en el caso de los enqui- alimentdaoetroasnimales. Los nematodos traeidos. Los números y la biomasadetres sonmásnumerososensuelomineralqueen gruposimportantesdela mesobiota en dos ningunaotraparte(tipo nzdl), endonde su suelocsontrastantedsDe inamarca se mues- biomasapuedeigualarlade los gusanosde tran en el cuadro14-1. tierra;eneste caso, sinembargo, su consumo Estosdatos fueronobtenidosporelmétodo deoxígenoseríade10 veces más queelde de extracción más eficaz para cada componente. las lombricmecsáosnspicuas (Overgaard- Del cuadro14-1podemos ver que los mi- Nielsen,1949a). En los suelosagrícolasa, l- croartrópodos y los enquitraeidoshande con- gunosnematodospodránconvertirseacasoen tarse por milespormetrocuadrado,entanto gravesparásitos de las rakesde las plantas que los nematodos se cuentan por millones por y resultandifíciles de erradicardelsueloin- metrocuadrado. festado. La rotación de los cultivos es ame- Sin embargol,a biomasa de los tresgru- nudo la mejomr anerdaceombatirlos. En pos de los suelodsaneses no es demasiado contraste con losnematodos, los microartró- diferente, y vade 1a 1 3 g por metrocua- podos y los enquitraeidos alcanzan por regla drado. El númerode los artrópodosextraídos general su biomasamáxima en suelos de bos- de un \"campo viejo\" (tierra labrantía abando- que y orgánicosc,omo lo indican los datos nadad)e Michigan fudaeelrededodre delcuadro14-1. 150 milpormp, con un pesovivoevaluado 3. La mnrrohiota, que incluye las raíces de daeproximadamentg1eram(oHairston y las plantas, los insectos mayores, las lombrices Byers, 1954). Mientras los elementods ela (Lumbricidae) y otrosorganismos, quepue- mesobiota son antetodocomedoresdedetri- densepararsefácilmenteamano. Los verte- tus y bacterias, algunose,specialmententre bradoszapadores,como los topos, las ardillas los ácaros y los insectos, son depredadores. desluelo y las culebras de bolsa, podrían Comopuede verse en Ia figura3-15, E. la incluirsetambién en este grupo. Conmucha razón depredador y presnao es disirnilar, frecuencia, las raíces de las plantasformarán en los artrópodosdelsuelo,a la delacomu- eclomponente mayor de la biomasa en la nidadde la vegetacih arriba del suelo. tierra,pero como quieraque su metabolismo

ECOLOGIA TERRESTRE 409 pogrramoseríraelativamentbeajoc,ontri- Los invertebradosnlacroscópicos,surnamen- buirán acaso menos a la respiracióndelsuelo temóvilesq, uevivenentre el manto y la de lo que hacen los desintegradore(svéase tierrap, ueden colectarse colocandotablasen cuadro14-3 ) . El peso seco de las raíces en la superficideesluelod,ondaectúancomo pradera clímax es del orden de 1 000 g por m2 “trampasp”ara los animaleqsuteratande (Weaner, 1954) y, en bosques, de 3 O00 g por guarnecersedebajodeellas.Estosanimales se m2 o más(véase fig. 3-3, B ) . Unosestudios handesignadocomo crzptozoo.r (cripto = es- que se sirvieron de fósforo activo comotraza- condido)(véaseCole, 1947). En un estudio dorindicaronqueuna porción del sistemade dedosaños en unhábitadt ecampoviejo, raíces de las hierbas podrá estar acaso inactivo Tarpley (1967) encontrqóue upniceua- en cualquier momento (véase Burton y Comar, dradodetabladecriptozoosreuníaanimales 1957 ) . Entre los animalesmayoresdelsuelo, deunáreade 0.5 a 1.0 metroscuadrados, muchos insectos nosonmás quehabitantes según fuera la densidadde la vegetación.Re- temporaledsurante la hibernación o la pu- gistró144 especies quefueronatraídaps or pación. Las lombrices se parecen a los nema- las tablas-grillos,cucarachas,escarabajosdel todos en cuantoabundan másen los suelos suelo ( Carabidae y Tenebrionidae) , siendo mineralese, specialmente los calcáreos de ar- los arácnidos los másnumerosos. La densidad cilla, dondepodránalcanzarunadensidadde mediafuede16por m?, encinco campos, hasta i o 0 por m’. Toda l a macrobiota es muy y surespiraciónanualcalculada fue de 6 Kcal importanteen la acción de mezclar la tierra por m? enpromedio, 11 por 100 delacual y conservarluencaonsistencida“eesponja eraproporcionadapoerspecieds edepreda- viviente”. doresS. umibr otes en el suelod, ejando los SUELO TOTAL PORCIONORGANICA

410 EL METODO DEL HABITAT 1200 1 (4800) 1000 FIG. 14-5. Caída nuadl elahoja en (4000) 2 bosques,enrelacióncon lalatitud. 1. Bos- O 3 quescuatoriales. 2. Bosques templados ImC 800 4 cálidos. 3. Bosques templados frescos. 4. ‘m (3200) 20 30 40 50 Bosques ártico-alpinos.(Gráficadebarra, E LATITUD (GRADOS N o S ) dibujada con fundamento en datodse 1 Bray y Gorham, 1964.) Q: 600 -O 12400) Y m O 400 2 (1600) Q oc 200 (800) O 10 bordes de las aberturasa ras de la superficie, 1. El métododeladiferencia,esto es, la es otrométodoquepuedeutilizarsepara reu- substracción de la energíaconsumidapor los nirestecomponente. herbívorosarribadelsuelo, delaproducción La descomposiciónmecánica delmanto ve- primarianeta. En las comunidadesdebosque getael nformas fáciles dedescomponerpor y decampoviejo sólo raramente se pacemás los microbiosen unade las principales“ta- del 5 al 10 por 100 de la producción primaria reasl”levadacasabopor los animaledsel netaanua(lvéase E. P. Odum, 1961; Bray, suelo.Estudiosefectuadosen los PaísesBajos 1964), dejandoque 70 por100 o másea han mostradoque el diplópodo Glomevis y metabolizado o almacenadoen el subsistema numerososotrosanimalesdesl ueloasimilan de suelo y manto. En contraste, los cálculos de solamentedel 5 al 10 por 100 deml aterial la diferenciaindicanquesolamentede50a muertodela hojarasca queingieren(estoes, 60 por 100 alcanzará acaso el sueloenterre- peso de las hecesde 90 a95 por 100 del nos depradería o depasto defuertepastoreo alimentoingerido)(Drift,1958). Se encon- (véasecl uadro15-2p, ág. 461). tró,además,que las heces erandescompuestas 2. El métoddolecaaíddaheojarasca. más rápidamente por los microorganismosque Ensistemas de situaciónestable, ladetermi- las hojaspulverizadasmecánicamente,perono nación de la cantidad y el valor de la energía ingeridas previamente por animales. delaentradadedetritus(hojarascae) nel La serie de los diagramaesfnormdae subsistema del suelo es unma ediddae la pastel de la figura14-4daunaideageneral descomposición.Bray y Gorham ( 1764), es- bastantebuenade“lplantepl ermanente”en tudiandodatos decaídadehojarascaen los el suelo,incluidos los componentestantovi- bosques delmundo,encontraron, como puede vos comomuertos. Así, pues,vemos que los verse enlafig.14-5,que la caídadehojas componentesvivosdelsuelo sólo formanun aumentaal decrecer l a latitud.Porsupuesto, pequeñoporcentajedelpesototaldelatierra, los cálculos deml etabolismobasadoesnla pero es el caso quea, causa de suintensa caídade las hojas no incluyen la respiración actividad, estos componenteasparentemente de las raíces vivas y de su microflora asociada. pequeñossonfactoresdominantesen el fun- 3. La medicióndirectade l a evolucióndel cionalismdeoeclosistemtearresternetero. CO, de suelos intactos denlaturadlebería ¿Qué papedl esempeñap, ues, el estratodel proporcionarp,osrupuestou,mn edipoara suelo eenl metabolismototadle la comu- la medición dela respiracióntotal delsuelo, nidad? incluida la respiración de los tresgruposde R E S P I R A C I ~DNEL SUELO. Se hanutilizado labiota.Estáclaroque los métodosprimeros, trems étodops araveriguar el metabolismo queimplicaban hacerpasar unacorriente de totaldelsuelo(véaseMacfadyen, 1770). aireposrobredel suelo, dabanunascifras

ECOLOGIA TERRESTRE 41 1 Cuadro 14-2 ~ \"\" E V O L U C I ~DNEL BIóXIDO DE CARBONO DEL SUELO DEL BOSQUEM, EDIDO SEGúN EI, MÉTODO DE LA CAJA I N V E R T I D A . MEDIASDE SUELO MÁS HOJARASCA, DE TRES *PLANTELES (ROBLE, PINO, ARCE) E N TENNESSOEREIENTAL \"\" _ _ _ . \" \"\" - _ _ _ _ ~\"\"__I__ ___ ~ ~~~ \" Hojas CO,/n22 g CO,/m~ - K_r_ al/nP ~ .~ - .____..~. _._- - Proporción diaria-verano 3.0 6.0 16.0 2.4 Proporción diaria-invierno 6.4 1.2 4 060 1 532 Proporción media anual 7 66 \"\" \"\" \" ~- * Según Witkamp,1966. + Calculado sobre la base de 1 litro de CO, = 5.3 Kcal (R. Q. = 0.9). queerandemasiadoaltasconmucho,porque rasca que se consignaen el cuadro14-3.Sin es el caso queel CO, atrapado o almacenado embargoe, stonosignificaque los animales en los intersticiosdesluelo se sumabaala desluelnosoeainmportanteEs.enfecto, salidade respiración durante el periodode cuando estásnelectivamentequilibrados, la mlaedicióMn.étodmosejoradioms plican descomposición delahojarasca y la nueva ahora el empleode cajas o cilindros deplás- circulación de los mineraless,e ven reduci- tico invertidos,que se tapanbrevementedu- dasen formanotable, como puede verse en rante la medición real de la absorción de COX. la figura14-6P. orconsiguiente, el envene- Mediciones recientes de emisión de COZ,como namientopor insecticidas de este grupore- las que se muestranenelcuadro14-2,con- viste mucihmaportanc(ivaéaEsedwards, cuerdanrelativamentebien con los métodos 1965) . Mientrasunos pocosanimalesdel dela\"diferencia\"ydela \"caídadehojas\", suelocomedores dedetritusc, omo los cara- si consideramos que la respiración de las raíces coles, puedendigerir celulosa, la mayoría de puedeestarincluidaen los primeros.Lasme- ellos nopuedehacerlo; en efecto, estos ob- diciones decampode la evolución del CO, tienenunagranpartede su energíaalimenti- constituyen buenos ejercicios de clase de ecolo- cia digiriendomicroorganismos o los produc- gía, ya quetodo lo queserequiere es una tos de transformaciones microbianas, obtenidos caja o uncilindrode plástico, algode KOH ya seapor coprofagia(véasepág. 32) o por paraabsorber el CO, y unsencilloaparato simbiosis interna.Overgaard-Nielsen ( 1062) de titulación. resume la situación como sigue: \"Se concluye Elcuadro14-3representa un intentopre- quela descomposiciónprimariad, e l a celu- liminarparaaveriguarquépartede la respi- losa) es llevadacaboengranpartepor ración totaldelsuelo se debaa las raíces y lamicroflora ( y posiblementepor caracoles, qué parte a la demás biota. Puesto que muchos babosasyalgunas larvas dedípteros y pro- microorganismosonenrealidadparteinte- tozoos), en tanto que la principalimportancia grantede los sistemas de raíces, semejante de los invertebradodsesluelo y el manto distinciónno es particularmentesignificativa hdae buscarse en los efectoqsue ejercen en la práctica. Lo que importa observar es que sobre la actividadquímica delamicroflora.\" la mayor partede la respiracióndelsuelo se El empleode \"bolsas de hojarasca\" seha debeacl omponentecombinadode raíces y convertidoenmétodopopularparaestudiar microorganismosl;amesofauna y la macro- la descomposición, el ciclo mineral y lacom- faunacontribuyenmuypocoB. unt ( 1 9 5 4 ) , posición biótica declomponentdeeml anto porejemplo,informaque los nematodos sólo del subsistema desluelo(véasCe rossley y contribuyenalarespiracióndelsueloenun Hoglund,1962 ) . Colocandomuestrasde ho- 1 por100.Engelmann ( 1968) encontróque jarasca ebnolsas dneilón o dfeibrdae la corrientdeeenergíaanuatlotadle los vidriodemallafina, cabeaveriguar la velo- artrópodosnoera más quedeaproximada- cidad de descomposiciónmediante pesas pe- mente 2 Kcapl or m?, o sea meríos de 0.1 riódicas y medirla liberación demineral si por 100 de la respiración desuelo y hoja- la hoiarasca se marca con un trazador(véase \\ \"\"

412 EL METODO DEL HABITAT FIG. 14-6P. érdidadspeeso y de ele- mentosnutritivos(segúnindicacióndeun trazadodre cesio 134) dheojarasca en bolsa, colocada en parcelas de control en el pisodebl osque(líneaspunteadas) y en '\"\\ \\ parcelastratadas con naftalina, a unacon- 58 centraciónquemata los artrbpodosp, ero 10 20 30 40 50 no afecta en formaapreciable las bacterias SEMANAS y los hongos (líneascontinuas).Tanto l a velocidad de descomposicióncomo l a libe- racióndemineral se vieronconsiderable- menteretardadas por el tratamiento.(Se- gún Crossley y Witkamp, 1964.) fig. 14-6) ; poortraparte, los organismos complejaspor vía desimplificación y ampli- puedenextraersecómodamentede las bolsas. ficación experimental.Patten y Witkampin- Porsupuesto, la \"bolsa de hojarasca\" es otr3 forman acercade uninteresantemicrocosmo variantedelatécnicageneraldel\"cercado\", terrestrdeleaboratoriocompuesto de cinco talcomo se expone en el capítulo 2 . Y tam- elementos:hojarasca,tierra,microflora,ciem- biécnomo se indicean el capítulo 2, los piés y lixiviad(oesto es, materiadlisuelto microcosmos delaboratorio o de campopro- que se mueve a travésdelsistema). Se mi- porcionamn edios de \"llegar a\" situaciones dieronflujosdeuntrazadorradiactivo y se Cuadro14-3 p~EVALUACIONEDES L A R E S P I R A C I ~ NA N U A L LA COMLINIDAD,DIVIDIDA EN COMPONENTES P R I M A R I O(SP L A N T A S ) Y S E C I I N D A R I O(SD E S I N T E G R A D O R E SE) ,N DOS ECOSISTEMAS T E R R E S T R E SC O N T R A S T A N T E S _ _ _.\"\"\"~\"~ ~ ~ _ _ _ ____~_ ~ _ _ _.~~ \"\"\"- Kral/mz/año .__ l3osgue.r d e Pasto haya ( p ~ ~ r i d o ) total vegReetaslpiración 4 non 47 0 30 por 100 Porcdéeesndbttaeiadjeo a las raíces 17 por 100 140 de Respirac6i8ó0n las raíces 1 600 2 620 Descomposición 2 280 2 760 Respiracióndesuelo y hojarasca 30 por 100 5 por 100 (raíces + descomposición) Respiraciónde las raícescomo últirneasta podrecentaje ++ Según Macfadyen. 1970

ECOLOGIA TERRESTRE 413 extendió la conductadetransferenciamedian- a la energíadisponibleapartirdelnateriales te simulacióannálogdaceomputadora. Un importadosAd. iferencidae los microorga- hallazgointeresantefue el deque el tiempo nismos, los animalesdecueva son amenudo de renovación en el senode los comparti- muydistintosde sus parientesde la super- mientos y en el sistema conjuntotendía a ficie y poseenmuchasadaptaciones especiales aumentar el númerode los compartimientos (incluidas las pérdidas obvias de la vista y de dos a cinco. En otrostérminos, el aumen- el pigmento), Lospeces de cueva,por ejem- tar la complejidaden el subsistema desuelo ploti,eneunniantensidamd etabólica muy y hojarasca aumentaba la retención de mineral. baja,crecen lentamente,cuentan con un tiem- Las referenciasque se recomiendanen re- po largode vida y ponen pocos huevos,pero lación con la biología delsuelocomprenden muy grandes, encambio, y yemosos: todode a Jackson y Raw, 1966 (una buenareferencia adaptacionesapropiadasparavivirdecomidas introductora) ; Gray y Parkinson ( dirs. ) , 1968 que son raras y distantesunadeotra. (para la microbiota) ; Doeksen y Van der Véase un buenestudiodeml ediode la Drift (dirs. ), 1963 (para los animales del sue- cueva y subiotaenBarr,1967, y Poulson y lo), y Burges y Raw (dirs.), I967 (buena White, 1969. referencia avanzada ) . CUEVASL. as grandes cuevasproporcionan 5. EL SUBSISTEMA DE LA VEGETACION medionsaturaledtesmperatucraonstante (que poseen la temperaturade la región de El estudiocuantitativodelaestructurade la superficieenque se encuentran), como lo la vegetación se llama fito.rociologin, cuyo hacen algunogsrandems anantiales descritos objetoprincipal consiste en describir la vege- enla sección 9, capítulo 11. Exceptocercade tación, explicar o predecir su tipo y clasificarla la boca (llamada a menudo la “zona cre- en forma lógica. Esta fase de la ecología des- puscular”), la cueva está pobladapohr ete- criptiva se heanfocaddoe varias maneras rótrofost,antoacuáticoscomoterrestresq, ue distintas. Uno de los métodos se basaen el dependendme aterioargánicarrastrada al principiode la sucesión y provienede la obra interiorpor el agua o llevadapormurciélagos deWarmingC, owlesC, lements y otrosS. e u otrosanimales que se alimentanfuera, pero insiste en las relacionecsuantitativads e las utilizan la cuevacomolugadr edescanso o pocas especies que se consideran ser domi- comorefugioD. ebidoaque el alimento es nantes, con fundamento en la teoríadeque generalmente muy escaso, las densidadedse éstas controlan en granparte la comunidad población son allísumamente bajas. Lomis- y, con ello,la presencia degrandesnúmeros mo queelnas islas (véasMe acArthur y de especies raras (véase cap. 6 ) . Otro método, Wilson,I967 ) , la diversidadde las especies que ya se mencionóen el capítulo6, implica parece dependedretlamaño, la edad y la el estudiode la vegetación a lo largode un estabilidadde la cueva, todo lo cuaalfecta gradiente y el conceptodel “continuo”.Como el equilibrioentre la velocidaddecoloniza- ya se hdaestacadoen todo este textou,n ción y la deextinción. Así, pues, las cuevas métodofuncional, basado en la productividad son laboratorios naturales para el estcldio de la y el ciclo mineralde los estratos y otroscom- evolución,porque los grados variables de co- ponentes está siendaoctualmentoebjetdoe nexión y aislamientosubterráneosdentrode unatenciónmuy general. Véase Ovington unaserie de cuevapsroporcionanoportuni- ( 1762 ) y Olson ( 1964), que hanpublicado dadescambiantesdeespeciación. sendosestudiosextensosde esta clase demé- Las cadenasdealimentosde las cuevas se todo.Otroenfoquede la fitosociologíaque parecen a las de un pequeñoríoumbroso nohasidomencionadotodavíaen este texto debosque o del subsistema del suelo, ya que es edl ela escueleauropea alaque está las tres primerafsuentedsaelimento son, asociado elnombredeBraun-Blanquet(véase para los animales de cueva: 1 ) el detritus la traduccióninglesa de 1932, porFuller y orgánicoenpartículas, 2) lma aterioargá- Conard, o la ediciónalemanarevisada dela nica disueltaabsorbldaen arcillas, y 3 ) las Pfldnzensoziologie deBraun-Blanquet,publi- bacterias. Las bacterias de las cuevasparecen cadaen1951 ) . Lo quesigue es un breve ser representantesdeespecies que no son ca- resumen de los conceptosbásicosde esta es- vernícolas. Se dan bacterias quimiosintéticas, cueladeecólogos vegetales, basadoen el estu- ~ C I Ütia sabemos q u i cantidadpuedanañadir diode Becking ( 1957).

414 EL METODO DEL HABITAT El método de Braun-Blanquet es básicamen- lo 5, los indicadoresecológicosde esta clase te florístico. Se requiere en éI un conocimiento nosuelen ser lasespecies abundantes y domi- completo delaflora,puestoque se conside- nantes. Por reglageneral,pues,elénfasis se ranlasrelacionesnuméricas de todas las espe- pone en lasnumerosasespeciesraras dela cies de las plantas superiores, hasta los musgos comunidad, más bien que en las pocas especies máspequeños. El objeto consiste en un análi- comunes. sis objetivo en términodslecaomposición RAZóN DE RAíCES Y RENUEVO. Un aspecto florística real existenten el momentodel importante y ímicode la estructurade los estudios;olamentdeespuédse descrita esta ecosistemasterrestres,aspecto que se encuen- composición se procedeadelimitarlascomu- traa la base delasfuncionesdelaproducti- nidades y aconsiderar las relaciones de suce- vidad y del ciclo deminerales, es eldela siónE. n esencia, el método se basaendos distribucióncontinuadetejidovegetal,desde creencias, asaber: 1 ) que haycombinaciones la parte superior del estrato autotrófico al fon- distintas de especies que se repiteenlna dodelestratoheterotrófico.Porconsiguiente, naturaleza, y 2) que acausa de la interacción laproporcióndelabiomasade los produc- compleja entre las plantas y el habitat, la com- tores, de producción o deelementosnutritivos posiciónflorísticade la vegetación encuanto debajo y arribdaesluelo reviste interés y aunidad es másignificativaqueuna lista se dejaexpresarcómodamenteentérminosde de las especiescomponentes. Los procedimien- razones de raíces yrenuevos. La razón raíz/ tos delestudiosiguendospasos.Primero vie- renuevode la biomasaparece aumentarenla neelanálisissobre el terreno,queimplicala sucesión. Por ejemplo,Monk (1966) cita ra- selección delugaresdemuestre0 o “cuadra- zones raíz/renuevode 0.10 a 0.20 enplantas dos” y laenumeracióndetodaslasplantas anualessucesionales tempranas,de 0.2 a 0.50 que se encuentranenellos.Lacurvadelárea en lasperennes,lashierbas y los árbolesde y lasespecies (véaseOosting1, 756V; estal, crecimientorápido,como los pinos, y de 0.5 a 1949;Goodall,1752) se usa enformamuy 1.0 o más en los árboles de clímaxde creci- generalizadaparaveriguar el tamaño y el mientolento, como elroble y elnogalameri- númeropropiosdetodos los lugares de mues- cano.Esto podráconstituirotramanifestación treo, y éste se efectúpaolroregulapror de la retención y laestabilidadaumentadasde estratos (capademusgo,capadehierba, capa mineralesquetienelugareneldesarrollodel dearbustos,capade árboles, etc. ) . La den- ecosistema (véasecap. 9 ) . Lasrazonesraíz/ sidadl,acubierta(la proyección vertical de renuevo se ven afectadas asimismo por la tem- las partesaéreas)l,afrecuencia(porcentaje peratura,segúnpuede verse por los datosde dleugares ocupados), la sociabilidad (gra- plantadsceultivo qufeiguraenenl cua- dodaemontonamiento) y otroisndices se dro 14-4. Cabeesperarquelavegetaciónsep- tabulanpara cada especie. El segundopaso tentrionaltenga sistemas de raíces proporcio- implicalasíntesis de los datosparadecidir nalmente mayores (aunque menos activos) que elgradode asociación de las poblaciones ve- getales. Las curvas defrecuencia se emplean muy amenudoparaverigualrahomoge- Cuadro 14-4 E L E F E C T OD EL AT E M P E R A T U R AS O B R EL AR A Z ó N neidad o heterogeneidadeunaplantación R A i Z / R E N U E VEOPNL A N T ACSU L T I V A D AESN particular de vegetación. Alformularunida- C O N D I C I O N EÓS P T I M ADSME I N E R A L E S des abstractas decomunidad o “asociaciones”, Y AGUA * se pone gran insistencia en los indicadores se- _____ gún el concepto de constancid, esto es, elpor- centaje de parcelas que contienen las especies Tenlperatwd y, particularmente,segúnel concepto de fide- oc Trigo Guisantes Lino liddd, que se define como el grado de restric- ción deuna especieaunasituaciónparticular. 10 0.66 0.50 0.28 16 0.33 0.16 Una especie dealtafidelidad es laq0u.e3t3iene 25 0.24 0.28 0.14 una fuerte preferencia por una comunidad de- terminada o se limita a ella; hasta cierto punto, por lo menos, pueden aplicarse a este concepto ic Según VaDn oblen1,962; sus cifrasd,adas métodosestadísticamenteobjetivos (Goodall, como razones renuevojraizh,asnidcoonvertidas 17531. Como ya loindicamosen el capítu- en razonesraíz/renuevo.

ECOLOGIA TERRESTRE 415 Cuadro 14-j dela respiración delacomunidad se dabajo DISTRIBIJCDIE~LNA BIOMASA (B), LA P R O D U C C I ~ N tierra,durantela estación delcrecimiento,en NETA ( P ) Y EL N I T R ~ G E N O( N ) , E N BOSQUES latundra. Se exponenasimismoenecl ua- 11 dro14-5 las razones dehoja y tejidolígneo A ) BOSQUEDE ROBLE Y PINO JOVEN (45 A Ñ O S ) . y los tiemposde renovación. Las hojason *GRAMODSE PESO SECO DE TEJIDO VEGETAL comparableasflitoplanctonde los sistemas acuáticosporcuantorepresentan las unidades fotosintéticasprimarias.En los sistemasacuá- UP ticos, los intercambiosdeelementosnutritivos n tienenlugarporvíadelmediodelagua, en tantoqueen los sistemasterrestres,unagran Arribadel suelo 6 561 856 7.7 partede este intercambiotienelugaratravés Debajodel suelo 3 633313 10.0 de“tuberíasdirectas”detejidos vivos (espe- Razónraiz/renuevo 0.55 0.39 - cialmenten los bosques tropicales). En el Hojas Totaltejidolígneo 443 382 1.2 cuadro14-6pueden versedatoscomplemen- Razónhoja/madera 783 12.4 9724 0.49 tariossobre las relaciones entre biomasa y 0.046 producción,incluidosindicesdesuperficiede B ) CONTENIDDOE N I T R ~ G E N OE N G/” DE SEN- hoja(véase en la pág. 50), enunavariedad DOS BOSQllES TEMPLADO Y TROPICAL? de bosquejaponés. TRANSPIRACSI~egNú.n se mencionpóri- meroen el capítulo 2 (pág. I C ) ) , latrans- Uosqne inglis Bosqrre piración, o evaporación del aguade las su- de pino tropical perficies de las plantas, es una característica d e SS años de gdleria exclusiva de los ecosistemasterrestres, en los que produce efectos importantes sobre el ciclo Hojas 52.6 12.4 de los elementos nutritivos y la productividad. 18.5 Maderaarribadelsuelo 18.4 41.2 Unagranpartedelaenergíasolar(de 50 a 40.9 Raíces I’30.8 28.2 70 por 100) disipadaenlaevaporaciónde Manto 3.9 3.0 aguadelascomunidadesdepradera y bosque 6.0 Suelo 85.3 0.60 podrsáerloenformdateranspiraciónL. a 0.34 Porcentajdee N arriba 44.0 pérdiddaaegua en la transpiraciópnodrá desluelo 57.8 constituirunfactorlimitativoque se traduzca Porcentaje en labiomasa emn architamientoe,specialmentecnlimas Razónraíz/renuevo fi 0.30 Razónhoja/madera 0.76 secos, en áreas deagriculturaintensa, o allí Renovación ( N elna donde los suelos tengan pocacapacidad de biomasa/flu4j.o0 anua1)il ? retencióndelagua. Las plantasde los desier- tos tienenadaptaciones especiales parareducir * Según Whittaker y Woodwell, 1969. la proporcióndepérdidadeagua(segúnvi- f Según Ovington, 1962. mos en la pág. 134). Por otra parte, la evapo- t No incluidaslashojas. ración refresca lahsojas y es unode los fi Las hojasincluidas. diversopsrocesos que facilitan el ciclo de II Absorción y liberación anuales, 12g/m’. los elementos nutritivos. la vegetación meridional. Las razones raít/re- Otros procesos comprenden el transporte de ionesatravésdelímitesde raíces, latrans- nuevoparalabiomasa,laproducciónprima- locación dentrodelaplanta y la lixiviación rianetayelnitrógeno en bosques deárboles de las hojas(véaseKozlowski,1964, 1768) ; se muestran enelcuadro14-5. Elcontraste algunosde estos procesosrequierenelgasto entre los bosques templado y tropical,tal co- deenergía metabólica, que ejercerá acaso un mosevioenla sección 6, capítulo4(pági- controlilmitativsoobreterlansportteanto na 1 1 2 ) , se ponedemanifiestomediantela delaguacomode los minerales(véaseFried comparación delcuadro14-5, B; como puede y Broeshart, 1967). Así, pues, la transpira- verse, hay una proporción mucho mayor de ni- ción no es una simple función de la superficie trógeno en la biomasa, y está arriba del suelo, físicaexpuesta;en efecto, un bosque nopier- en el bosquetropical.Compáreseasimismoel de necesariamentemás agua que una pradera. cuadro14-7, que indica que la mayor parte Latranspiracióncomosubsidiodeenergíaen

416 EL METODO DEL HABITAT Cuadro 14-6 RELACIONEESN T R E BIOMASA Y PRODUCCIóN PRIMARIA NETA (EXPRESADAS AMBAS E N KG/MZ/AÑO) *DE ALGLINOS BOSQtlES JAPONESES -~ -~. .~ .. .. .-~ ~ . _ _ ~.\"~~~ ~ \"\" ~ ~ \"\" ~~ ~ ___. ~ ~~ \"\" ~~ Bionraa I B ) lndice de srtperjicie ~~ ~ hoja Porcentaje de hojas 50- Prodduecridn T I F Od e bo.ryne Hojas T o f u 1 bre el touteatla ( Pn ) renoracidu ( c m > / c n t 2 ) -~ \" . \". ~~ +Nórdicodeconíferas (Abies y Picea) 2 .o0 Plantelesmaduros ( 4 ) 0.26 26.0 1. o 13.1 - Regeneracionesjóvenes ( 3 ) Siempreverdedehojaancha(templa- 0.34 8.05 4.2 1.11 7.2 - do) 1.22 43.2 2.8 2.16 20.0 10.3 Plantelesmaduros ( 2 ) Plantelesjóvenes ( 2 ) 0.72 6.2 11.6 2.80 2.2 13.1 Plantacionesdeacacia ( 3 ) 0.7 1 9.33 7.6 2.94 3.2 - Bosquesecundariodeabedul (2) 0.32 8.77 3.6 1.O8 8.1 5.2 Plantacionesdehaya y álamo ( 2 ) 0.17 2.2 7.7 0.86 2.4 3 .o PlanteldeharnbúJoven ( 1 ) 0.46 1.3 3.5 1.6 0.71 5.1 * Cuadropreparado por D r . KinjiHogetsuapartirdeliteraturajaponesahasta 1966. Véasetambién Kira y Shidei ( 1 9 6 7 ) . f El númerode los plantelespromediados se indicaentreparéntesis. bosques húmedos se examinó ya en el capí- metros.Sabiendolalatitud y las temperaturas y laprecipitaciónmensualesmedias(registro tulo 3. Si elaire es demasiadohúmedo (si se meteorológicobásico)cabe calcular AE apar- tirde tablas meteorológicas (véaseThornth- acerca a 100 por 100 dehumedadrelativa), waite y Mather, 1957 ) , y luegopredecir, mediante la ecuacióinndicada, lo quuena como en los bosquesnubosostropicales, los comunidad natural bien ajustada y madura de- beríaestarencondicionesdeproducir.Rosen- árbolesdesmedran, y unabuenapartede la zweig suponequela relación entre AE y PI! vegetación es epifítica, a l parecer a causa de es debida al hecho de que AE mide la dispo- nibilidadsimultáneadeagua y energíasolar, la faltade la \"tracción delatranspiración\" que son los recursos limitadores de la velocidad más importantes en la fotosíntesitserrestre. (véase H. T. Odum y Pigeon, 1970). El hechode que AE y Pn estén pobremente Pese a las múltiplescomplicacionesbiológi- relacionados en las comunidadesendesarrollo es lógico, puestoque estas comunidadesno cas y físicas, la evapotranspiración total se rela- hanalcanzado todavía condicionesde equili- brio con su mediodeenergía y agua. ciona burdamente con la intensidadde la pro- ductividad.Porejemplo,Rosenzweig ( 1968) encontróque la el apotsnmpirnl-idjz comtitnín Z/H psedjrtosnltamefzte .sigtzificatil,ode In pro- dzíccidn psimmin muni ?zeta asrihu del.welo e??1-on1midnde.r 111nd1/1.n.j1o tessestre.! de rlí- max. d e todn 1.la.se (rle.\\iesto.c, tmdrn.r, psn- desa.1- 1, bosq~~e.u.)s;in emhnrgo. In relació?z 120 err2 .segnra enregetnridn itzestable o et2 de.s- assollo. Presenta la siguienteecuaciónde re- 6. LOS PERMEANTESDEL M E D I O TERRESTRE gresión ( incluidoun > por 100 deintervalo de confianza por inclinación e interceptación) : Correspondeanl nedodne los sistemas log10 P n = (1.66 ? 0 . 2 7 ) log10 A E - (1.66 ? 0.07) acuáticos los permeantes,según el términode V. E. Shelford para los animales muy móviles, endonde P _ es laproducciónnetaarribadel como las aves, los mamíferos y los insectos voladoresE. stos se muevenlibrementeentre sueloengramospormetrocuadrado, y AE estratos y subsistemas y entreetapasmaduras v, d~dees.a.r.r.olldoveegetacióanu0e. es ia evaputrmspiracioannual reeanl mili- nor lo 1'1

ECOLOGIA TERRESTRE 417 regularf,ormanun mosaico en la mayoría verestringida), o cuandoson reemplazados de lasituaciones. En muchos casos, 10s ci- porganadodoméstico, se produce a menudo clos biológicos están organizados d e tal modo, un gravepastoreoabusivo. A través de las que una etapa se pasa en un estrato O en una épocas, el hombre ha sido exce.rir,dmenteLeuto comunidad, y otreatapeanotroestrato u enpercatarsede la necesidad de rotación de otracomunidadtotalmentedistintos.Porcon- los pastos. El problemadel Caribú y elreno siguiente, 10s permeantesexplotan a menudo mencionadoen la pág. 75, y tal vez el “pro- lo mejorde varios mundos. Esto incluye al blemadel alce” de los parques nacionales d e hombre,porsupuesto,quetantodisfrutade EstadoUs nidodsNe orteamérica, son otros una diversidaddehábitats comolanecesita, tantosejemplosdenuestrofracasoencuanto peroques,egún ya señalamosm, uestrauna a reconocer los modos de conductaapropia- lamentabletendencia a creapr ara si mismo dos y la necesidad dereemplazarlosporpro- un hábitatmonótono, a causa deun sistema cedimientosdeadministración compensadores errónedoe valores, quceonfiere uvnalor humanoscuandodichaconducta se verestrin- económicmouy superior a los ecosistemas gida o es “excluidapor selección” enelpro- “productivos”frente a los “protectivos“ (véa- ceso de domesticación (véasecap. 8, sec. 5 ) . se sec. 3 , cap. 9 ) . Porsupuesto, las aves migratorias son los L a ecologíade la poblaciónde losverte- permeantesmásespectaculares. Los gorjeado- bradose insectos se ha tratado ya más bien res ( Parulidae ) norteamericanosp, orejern- extensamente en los capítulosanteriores ( d e 1310, enlazanliteralmente, con sus migraciones 6 a 9 ) . Aquí sólo necesitamos examinar, pues, estacionales, los bosques tropicales y los bos- un par de ejemplos que ilustran de qué modo quesseptentrionales de coníferas.Pese a que los permeantes “enlazan” o “acoplan”, unos se hayan estudiadointensamente, muchosas- ton otros,subsistemas y comunidades diversas. pectos de la navegación y laadaptaciónfisio- Según se subrayó ya anteriormente, los gran- lógica de estasmigracionesnose acaban de desherbívorosmamíferos constituyerr una ca- comprenderporcompletotodavía. Se ha de- racterísticdael meditoerrestreM. uchodse mostradoa,ml enoesxperimentalmenteq,ue éstos son rumiantes, que poseen unotable laasves migratoriason capaces de navega- “microecosistemgae”neradedoleermentos ción celeste y de “compás de luz”(véase el nutritivos, el rumen, en el qume icroorga- estudio deMarler y Hamilton,1966; también nismosanaerobios simbióticos descomponen y el cap. l b ) , perotrabajos recienteisndican enriqueceunmn ateriavlegetal que inicial- que los “relojes” biológicos y otrosfactores mente posee unvalornutritivo escaso (véase menosespectaculares,como el viento y otras pág5. 43;tambiénHungate, 1966). En con- condicionesmeteorológicas,son acaso más im- dicionensaturalese,stogsrandehserbívoros portantes en la averiguaciódnetilempo y son altamentme igratoriosp,asando duena de la dirección reales de los vuelos migra- región a otrcaonforme a las estaciones o torios en masa, que a menudoimplicanun en respuesta a ladisponibilidad dealimento, n ú m e r ot a ng r a n dde pe á j a r o sq, u e se los o a l a presión de los depredadores. En la puedeseguir con el radar. Las aves queemi- pradera y las sabanasafricanas, los estudios gran a grandesdistanciasmuestranuna ca- recientesindicandensidadesmedias deungu- pacidad notablede almacenar grasa y deuti- ladosdelordende 30 a 50 Kg por H a = 3 lizarlcaomo recurso Único para la energía a 5 g, o de 6 a 10 Kcal,por m’ (Talbot y del vuelo. Recuérdese que 1 g de grasa da nue- Talbot,1963,Wagner,l968), con “planteles ve calorías,entantoque 1 g dehidratode permanentes”de hasta 50 Kcal por m ? en carbono sólo dacuatrocalorías; así, pues, el árepaasrticularmenfatevorab(lePsetrides, empleodegrasacomocombustiblede“alto 1961) . La producciónsecundariacalculadaes octanagea”dquierue nsentido“apropiado”. delordende 2 5 por 100 debiomasa, ó 1.5 a Las pequeñas aves terrestres que atraviesan 2.5 Kcal por m’. Las altasdensidadespueden de un solo vueloelGolfode Méxicoalmace- darsesinpastoreoabusivo, a causa de l a con- nan, antes de emprender el viaje, una cantidad ductamigratoria, y porque la diversidadde de grasa equivalente a tres veces su peso seco y las especies setraduceen un uso equilibrado aseis veces el valor deenergíadetodos 10s de todas las especies y todas las etapasen la tejidosno gr;l.sosos. Además, la grasa es depo- célulasadiposas P X - q e t a c i ó n . Cuando estosanimalesse“cercan” sitadaengranparteen (esto es, cuando SLI conducta“permeante” se existentes, de las que luego se extrae en el uso,

41 E EL METODO DEL HABITAT demodoque, en realidad hay queadquirir son etapas dedesarrollotemporalesenel bio- muypoco tejidonuevoparaluego cataboli- ma deblosqudeeciduo, endonde el irbol zarlo (Odum, Hicks y Rogers, 1964). Así, dehojaanchadecidua es la formadevida pues, l a “obesidad”migratoriaa, doptadad, i- clímaxM. uchos organismorsequieren tanto fierdee la obesidahdumana no adaptada la etapadedesarrollocomolaetapaclímax ( q u e implicaaumentode tejido) en que l a en sucesibn O los ecotonos entrellosp;or grasapuedeutilizarserápidamente, con poco consiguiente, todas las comunidadeds euna trastorndoe los equilibrios fisiológicos de región climática determinada. ya sean clímax agua,proteína y otros. o no, son partesnaturalesdelbioma(véanse figs. 9-4 y 9-6). Nadie parece haberconsideradotodavía si la migración d e lasaves terrestresdesempeña Tal comeos empleadpoor los ecólogos o no algún papel enlacirculación deelemen- queestudian las plantas, el términode hioma tos nutritivos, corno se sabe queocurre con esidéntico con “formacióndeplantas”prin- el transportedefósforoa la tierrapor las cipael,xcepteon que es unuanidad total aves marinas(véase pig. 100) o en el trans- decomunidad, y nosolamenteunaunidadde portedeelementosnutritivos río arribapor vegetación. Se consideratnanto las plantas el salmón.Una cosaes cierta, con todo, y es como los animales. Eténrnminos gcnerales, que laasves migratoriastransportanprecipi- puede decirse queel bioma ocupa una“zona tacicin radiactiva y DDT por todo el mundo. bióticap”rincipacluandeosteaxpresión es Esta es la razón deque las aves migratorias utilizadaparasignificaur na zona de cornu- puedanconstituirbuenoselementosdecontrol nidad y nounaunidadfloral o defauna. del nivel generaldecontaminacih biosférica. El bioma es lo mismo que“zonaprincipal devida”, tacl omo lo emplean los ecólogos 7. DlSTRlBUClON DE LAS COMUNIDADES europeos, pero no es la misma cosa que “zona TERRESTRES PRINCIPALES; LOS BIOMAS de vida”tal como se empleaenNorteamk- rica. En Norteamérica, l a “zonadevida” se Los climas regionaleasctúan en reciproci- refiereporreglageneralaunaserie de zonas dad conla biotaregional y el substrato para detemperatura,propuestas por C. HartMe- producirampliasunidadesdecomunidad fi- rriam, en 1894, y de uso muy general por ciltnentiedentificablesl,lamadas hzon~d.! (fi- partede los estudiantes de aves y mamíferos. gura 1 4 - 7 ) . El bioma esla mayor unidadde Los criterioosriginaledsteemperaturhaan c-omunidad terrestre que resultcaonveniente sidaobandonados y las zonas dveida d e identificar.Enundeterminadobiorna, la for- Merriam se basan corrientementeenladis- mn d e I íc/d de la vegetación climiticaclímax tribuciónde los organismos.Porconsiguiente, (viase cap. 9, sección 2 ) es uniformeA. sí, estas zonas se hanconvertidocada vez m i s pues, la vegetación clímaxdebl iomade la en zonas decomunidad, y enmuchos casos pradera.eshierba,aunque lasespecies de hier- son lo mismo que las divisiones o las subdi- bas dominantespuedanvariar en diversas par- visionedsel biomae,xceptoencuanto a la tesdelbiorna. Toda vez que la forma de vida terminología. Véase una comparación de 10s de la vegetación refleja por unpaarte los biomas y de las zonas devidadeMerriam en rasgos principalesdel clima y determina, por E. P. Odum ( 1945 ) . otraparte, el carácteer structuradl ehl ábitat Los biomas del mundo se muestranenla pataanimales,éstaformauna base segura pa- figura 14-7 enformasemidiagramática. LOS ra la clasificación ecológica (véase Clements biomas y algunasubdivisionesemuestran y Shelford, 193‘) ) . Inversamente, los datos cli- con mayor detallepara América deNl orte rniticopsodrin utilizarse acaso para delimi- y Africaen las figuras 14-8 y 14-9. Descri- tar las principalesformacionesde vegetacibn bamos ahorabrevemente los biomasprincipa- ( Holdridge, 1947) . les del mundo. (Véase un breve atlas ilustrado El biorna incluye no solamente la vegeta- con descripciones resumidas de la vegetación cion climiticaclímax,queconstituye la clave y las formacionedsseueldoeml undeon para el reconocimientos, inotambién los clí- Riley y Young, 1948.) max edificos y lasetapasdedesarrollo, los Tundra cuales estindominados en muchos casos por Hav dos biomas de tundra que cubren gran- des extensiones. u m en ía r e g i h paieirtica otra:; fnrrwts de vid(avi-ase cap. 9 ) . Así, por ~ i e n ~ p l o1‘1,s conlunidadcs dr. la pradera

ECOLOGIA T E R R K T R E 419

4 20 EL METODO DEL H A B I T A T y otraen la regiónneirtica.Muchas especies unos pocos centímetrosdearribadurante el se producen en ladsosto, da vez que ha tiempo de caza y pesca. La capadetierramás habidouna conexiónterrestreentreellas (o profundapermanentementehelada sedesigna sea que tienenunadistribucióncircumpolar ) . como permnfro.it. L a tundra esesencialmente En amboscontinentes, l a divisoriaentretun- unatierradehierbaártica;la vegetación con- dra y bosque se sitúa más al norte en occi- siste enlíquenes(\"musgo\"derleno)h, ier- dented, onde el clima resulta tenlplado por bas, artemisia y plantas leñosas enanas. La vientosdeloeste. Los factoreslimitativos prin- \"tundrbaaja\" se caracteriza pourncaapa cipales son las bajas temperaturas y las breves espesa,esponjosa,de vegetación viviente y no estaciones dedesarrollo(aproximadamente 60 corrompida (la reducción por las bacterias es días ) . El suelopermanece helado,excepto en muy lentaa causa de las bajas temperaturas), l. 0Tundra[gTundra Bodsedqceuieduas I=Pra=deDreasdieerto m maleza de creosota 1alpina m S u b c l i m a x d e salvia Artemisia Subclimadrxoeble w S umbocnltlem a x de m Tundra;bosquede y pino (ecotono) ecotcoonnoiferas; (bosque subhrtico) Subclimax de pino dedbseaiCljeohrtaoparral interior de de Bosque mBosque de d e c h a s Y piiidn Y iunlpero ecotono de pradera conlferas de Ecortoobnleo)de bosques de (parque =Bosque húmedo de coniferas y deciduas -Ecotono de bosque (bosque subcanadiense) de costa y montafia m Bosquedeconiferas y ecotono de pradera (tierra de parque de tiernblos) F,(, 11.8. L~~ \\,iomas de l a América del Norte, conecotonoesxtensos y algunas su1,regionrs ( z o n a s ) (SegúnPitelka, 1341.)

ECOLOGIA TERRESTRE 42 1 m 3Chaparr(arel gi6n de lluviniavernaSla)batnraopical m mDesierto y praderia mPraderla &ida o semidesierto lluvciolismoa dterBoopsicqaule ~ Bosquemontalioso de conlfaras(tambitn muchas areas wquelias que no se indican) FIG. 14-9L. asregionesbióticasdeAfrica. Los seis biomasmayores se indicanenlaleyendaO. b- sérvesequeúnicamenteunaparterelativamentepequeñadelcontinente es “jungla”(esto es, bosquetro- picaldeclimalluvioso).Lasabana y l a praderatropicales,muyextensas,formanlacélebreregióndela “grancaza”A. lgunasdelasáreasdefaunamayores se enumerancomosigue: I , berbería; 2, Sahara; 3, áridosdelSudán; 4, áridosdeSomali; 5, sabanadelnorte; 6, tierrabajadelCongo; 7 , altiplanoabi- sinio; 8, altiplanodeKenia; 9, sabanadel sur; 10,áridosdelsudoeste;11,regióndela“lluviainvernal” de El Cabo.Todasestasáreasdefaunaformanpartedelaregiónbiogeográficaetiópica o africana(véase fig.14-1),exceptolaberbería,que es paleártica. (Mapabasadoen un mapa-esbozodeMoreau,1952.) saturadasamenudo con agua y salpicadade delatopografía es el de áreas poligonales estanquescuandonoestánhelados.La“tun- levantadas,que se suponen ser debidasa cu- draalta”,especialmenteendonde se daun ñas de hielo subyacentes. Dos vistas dellano relieve considerable,puedeestardesnuda,ex- costal delatundra se muestranen la figu- ceptoencuantoauncrecimiento escaso de ra 14-1O. Aunquela estación de crecimiento líquenes y hierbas. Un rasgo característico corta,fotoperiodos estivales prolongadosper-

FIG. 14-10. DOSvistas de la tundra delllanocosteroártico,cercadePoint Barrow, Alaska. La foto dearribamuestraunanchoterrenopantanosoalextremo de unsistemafluvial, unasdosmillashacia adentrode lacostaL. ahierbaártica Dnpontid fjsrheri, ylaartemisia Carex qrratali.r sonlasplantas dominantes y estánenraizadas en unacapaturbosadeunsuelomediopantanoso. El área es típicade loquepuedeconsiderarserazonablementecomo“clímax”de los lugaresdetundra baja cerca delacosta. Se muestranen l a fotocuadradosdernuestreoe, stablecidosparamedirlaproduccióndurantelas seis semanasdelaestacióndecrecimiento.Alfondoseveuncercadoparamanteneralejadosa los lemmings que son abundantesenestaáreadurante el augede su ciclo de poblacicin de tres a cuatro aiios. L a foto deabajomuestraun lugar a unas 10 millas a l interiorde l a tierracon unsuelopoligonalelevadoen primertérmino y un terrenopantanoso y unlagopocoprofundo al fondo. Eviophorum z~ng¡mtr/m(hier- ba dealgodón) es l a plantaconspicua,con los penachosdefrutosquerecuerdan los delalgodón.Las cuiiasdehielo,subyacentesa los canalesque se venenprimertérmino,contribuyen a la formaciónde los polígonoselevados.Estetipodesuelo es característicode l a mayorpartedelllanocosterodelArtico, allídonde el relievedelsuelono es grande.(Fotografías de R. E. Shanks, E. E. Clehsch yJohnKoranda. agostode 1956.)

E C O L O G I A TERRESTRE 423 miten unacantidadrespetabledeproducción las aves rapaces, como las lechuzas y ciertas primaria en lugares favorables, como el del Ila- avesrapaces de la familiaSterocorariidae,son no costal cerca de Point Barrow, Alaska, según abundantes y crían,entantoque pocos de- puede verseen el cuadro 14-7. AI igualque predadorescrían,siquiera,en los añosde es- en otrosecosistemasnórdicos,una granpor- casez de la presa (Pitelka, Tomich y Treichel, 1955 ) . Véase un breve resumen de la tundra ciónde los elementosnutritivos y delapro- ducción primaria se encuentraaquíbajotierra comoecosistemaenSchulrz ( 1960). (véase l a sec. 5 deestecapítulo). Areasparecidasalatundra,llamadastun- Apesar de los rigoresdeml edio(véase draalpina o pradoalpino, se encuentranen fig. 5-18), muchoasnimaledsseangre ca- altasmontañasdela zona templada.Aunque liente permanecen activos durante todo el año. hay amenudo másnieveen la tundraalpina Comprenden &os el Caribú ( y su equivalente que en la ártica, no se daallí, con todo,per- ecológico, el renodeEurasia),el oso almiz- mafrost, y elrégimen de fotoperiodo es dis- clero, la liebre ártica, el zorro ártico, ellem- tinto,a causa de la latitud mis meriodional. ming, el lagópodo y otros. Laasves y los Lraeaccióencotípica de las plantaas los insectos migratoriose,specialmente ( o así le distintosmediosdeluz ya se examinóenel parece al visitante) los dípterosmordedores capítulo 5 (pág. 120). (mosquitos, moscas negras) son abundantes durante el breveverano. Biomas d e bosque de coníferas del norte Las cadenaaslimenticiadselatundra se examinaron ya (véase cap. 3, sección 4 ) . En elcapítulo 7 , se señalóque soncaracterísti- Extendiéndosecomounanchocinturón a cas de las comunidadesdetundra oscilaciones través de toda América del Norte y de Eurasia violentas, o “ciclos”e, nladensidaddepo- (figs. 14-7 y 14-8), se encuentran las regio- blaciónde algunosanimales.Cuando los lem- nesnórdicas de bosques siempreverdes. Las mings alcanzan elpuntoaltodeabundancia, extensionessencuentraenn las montañas, elefectodesupastoreo es pronunciadosobre inclusive n los trópicosL. aformadevida la vegetación; en la región de la figura 14-10, que sirve paralaidentificación es el irbol porejemplo, las porciones deterrenosde las siemprveerddeheojeaanguja, especial- que se excluyóa los lemmingscontenían 36 menteelabeto,elpino, y el pinabeto(figu- por 100 másdehierbae, nagostoq, ue las ra 14-11) . Se produce así durante todo el año que se habíanutilizadodurantelaprimavera unasombradensaqueamenudo se traduce y el verano. Durante los “auges” de lemmings, en un desarrollodeficientedearbustos y de P R O D U C C I ó NP R I M A R I A Cuadro14-7 BARROWA, LASKA DE UNA T U N D R AD EL L A N OC O S T E R OE NP O I N T ____I Intensidad anual de prodncción g/m2 Kcaljrvt2i bruta Producción (P ) 344 1 5 5 0 g 27 122 135 608 Respiración vegetal(R)-Renuevos 162 370 Raíces 82 450 Total 1O0 730 182 820 Producciónneta ( P )-Renuevos n 2.1 Raíces Total Razón raít/renuevo p Pg 1.2 5 .O R * SegúnJohnson, 1969. ‘Í‘ Calculadosobre la base de 1 g = 4.5 Kcal(véasecuadro3-1).

424 EL METODO DEL HABITA1 FIG. 14-11. Tres clases de bosques deconíferas. A ,Un bosquedegranaltura,deabetodeEngelmann y pinoalpino,enColorado.Obsérvese l a grancantidaddemantoque se acumula a causade l a s bajas temperaturas y los periodosestacionalesprolongados decapade nieve. B . Un bosquedeabeto en Idaho, con unadesusprincipalesetapasdedesarrollo, el tiemblo,especiedehojaanchacuyafronda se vuelve en otoño deunamarillodorado(elplanteldecolormás claro a l a izquierda y en el centrodelafoto). las capads ehierbaS. inembargo, el manto demaderamásimportantesdeml undo. Las continuodeclorofilap, resentedurantetodo agujasde las coníferas se descomponen muy lentamente, y el sueldoesarrolluapnerfil el año, se traduceen una intensidaddepro- ducción anuarlelativamentealta, a pesarde depodzolsumamente característico (véase fi- gura 5 - 1 2 ) . El suelopuedecontenerunapo- l a bajatemperaturadurantemedio año (véase cap. 3 y cuadro 1 4 - 6 ) . Losbosques deconí- blaciónrelativamentgeranddeoerganismos ferafsiguranentre las regionepsroductoras pequeñops eroe,ncambio, sólo unos pocos

ECOLOGIA TERRESTRE 425 FIG. 14-11, C, Belloejemplo delbosquehúmedodeconíferas,llamado a menudo bosque delluvia templado,delOlympicNationalForest,Washington.Obsérveseelgrantamaiiode los árboles, l a exu- berantecubiertadehelechosyotrasplantasherbáceas,y los musgos epifíticosqueorlanlasramasde los árboles. (IS. S. ForesStervice Photos.) organismosmayorese, ncomparación con 10s Biorna húmedo templado(mesotermal) de bosque de coníferas suelos de bosque deciduo o de pradera. Muchos de los vertebradosherbívoros mayores,como el alce, laliebredepatanívea y el Iagópodo Se encuentranbosquesdeuntipoparticu- dependenparasualimentaciónc, uandome- laralolargode la costa occidentalde Amé- nos en parte, de las comunidades de desarrollo rica delNorte,desdeelcentrodeCalifornia 14-11, C), donde de hoja ancha (fig. 14-11, B ) . Las semillas de hastaAlaska(véasefig. las coníferapsroporcionanalimentaciónim- las temperaturas son máasltas, el margen portante a muchosanimales,como las ardillas, estacional es relativamentepequeño y lahu- los verderonesy los piquituertos. medad es muyelevadaA. unquedominados Aigl ual quletaundra, la periodicidad polraformadevidadelasconíferas, es- estaciona1 espronunciada y lapoblaciónpro- tos bosques son totalmentedistintos,desde el pendea oscilar. Los ciclos deliebrede pata punto de vista forestal y ecológico, delbosque nívea y lincceonstituyeenjemplos clásicos deconíferasdelnorteL. aprecipitaciónplu- (véasefig. 7-16). Los bosques deconíferas vial oscila entre 75 y 375 centímetros; la estátnambiésnujetoaatsaquepsoprarte nieblacompensalaprecipitaciónbajaenlas deescarabajos de la corteza y de insectos des- áreas del sur, demodoque la humedad es tructoredse las hoja(smoscaasserradoras, alta entodaspartes y laproporciónentre la gusanodse los brotes, etc.), especialmente precipitación y laevaporación es sumamente allídondelasplantacionessólocuentan con favorableO. berlander (1956), poer jemplo, una o dosespecies dominantes;sinembargo, encontróquelanieblaproducededosatres según se señalóenelcapítulo 7 (pág. 2 1 2 ) , veces más aguqauleparecipitaciónanual, estos ataquesformanpartedel ciclo continuo y quealgunosárbolesgrandes susceptibles de dedesarrolloaql ueebl osquedeconíferas interceptarlaniebladela costa a medida que está adaptado. Se hace una exposición del avanza tierraadentropuedenconseguir hasta biomadebl osque deconíferasdeAmérica 1 2 5 centímetrosde“lluvia”,quegotea de5de del Norte en Shelford y Olson ( 1935 ) . larsamas. Toda vez queeal gua no suele

426 EL METODO DELHABITAT FIG. 14-12. Climaxesclirnático, edifico y defuegoenEstados [:nidos occidentales. A, I:n plantel virgen de bosque deciduoen el oeste deCarolina del Norte:unclímaxclimático. B, Un bosquepantanoso de árbol de goma (Ny.r.ra). declímaxedifico,bordeado por “musgo español”, Tjllund.riu. epifíticoe, n el llano de inundacióndel Río Savannah. constituir un gravefactorlimitativo, los bos- secos, o biensubclimaxenlugareshúmedos, ques de la regiónde la costa occidental se son los cuatroárbolesdominantesmayoresen designanamenudo como“bosquetsempla- el áreadePugetSound,endonde el bosque dos delluvia”. alcanza su mayordesarrollo.Hacia el sur se El abetoccidental (T.\\uRaheternphylla). encuentran los magníficos bosquesdemadera la tuyaoccidental (Thnju plicatu). el abeto roja (Sequoia), y hacia el nortedomina el grande (Abies grmdi.lir) y el abetoDouglas abeto sitca (Picea .ritchen.ris). A diferencia de (P.reur/otszrga). este últimeolnugares más los bosquesdeconíferasmás secos y más al

ECOLOGIA TERRESTRE 427 FIG. 14-12. C, Restodeunbosquevirgendepinodeagujalarga, el clímaxdefuego,enMillpond Plantationc, ercadeThomasvilleG, eorgia. El USO deunfuegocontroladofrecuentehamantenidoel estadoabierto,comodeparque, y haprevenido 13 invasióndeáholesdemaderadura, susceptibles al fuego. ( A , ‘u. S. ForestService Photo; B . E. I. D u PontdeNemours & Co.; C, fotode Roy Komarek, TallTimbersResearchStation.) nortel,a vegetación baja está biendesarro- Biomas debosquesdeciduostemplados lladadoquierquelaluz se filtrae, ntanto que los musgos y otras plantas menores, aman- Las comunidades de bosqudeeciduo (fi- tes delahumedad, son abundantes. LOSmus- gura 14-12 ) ocupan áreas deprecipitación gosepifíticos son el “equivalente ecológico” pluvialabundante y regularmentedistribuida de las bromeliáceasepifíticasde los bosques (de 75 a 150 centímetros) y temperaturas tropicaleshúmedosE. “l plantepl ermanente” moderadasq,ueexhibeuntnipeostaciona1 deproductores es realmenteimpresionante en característico. Elbosquedeciduotempladocu- estebioma y, como puedeimaginarse,lapro- bríainicialmentelaparteorientaldeAmérica ducción demaderaporunidadde área es po- del Norte, toda Europa y una parte de Japón, tencialmentme uygrande si puedenmante- Australia y lapuntadeSudamérica(figu- nerse la reproducción y los ciclos nutritivos. Lo ra 14-7). Así, pues, los biomadsbeosque mismoque con todos los demásecosistemas deciduo están más aislados uno de otro que las en donduenopsorcentajetsagnrandedse tundras y los bosquesnórdicosdeconíferas, elementosnutritivospuedenfijarseenlabio- yla composición de las especies reflejará,por masa, existe el peligro de que la sobreexplota- supuesto, el gradodeaislamientoT. oda vez ción pueda reducir la productividad futura. que las hojasestánlejos delárbolyde los Véaseunextensoestudioflorístico y eco- arbustosduranteunapartedelañoe, lcon- lógico de los bosquesoccidentalesde conífe- trasteentre el invierno y elverano es grande. ras engeneral en lamonografíadeKrajina Las capas de hierba y arbustostiendenaestar ( 1969); este autoer numera 11 zonas bio- biendesarrolladas,lomismoque la biotadel geoclimáticas eneglradientdeletaundra suelo.Haygrandescantidadesdeplantas que alpina a los cálidos bosquescosteros húmedos, producenfrutospulposos y nueces,comobe- cada unode los cualessoportatiposdistintos llotas y hayucoLs.oasnimales del bosqttc debosque. originaldeNorteaméricacomprendíanel ve-

428 EL METODO DEL HABITAT nadodeVirginia, el oso, lasardillasgris y estáncubiertasporpinosdeclímax ( o dis- zorrera, la raposagris, el gatomontés y el climaxe)dáficola, mayor partdeellano pavosilvestre.Elviriode ojo rojo, eltordo costero sudoriental constituyeclaramente una pardo, el parode copete, elpájarohornero subdivisiódnebliomdaeblosqudeeciduo y algunospicamaderos son pájarospequeños másbienqueun biomaprincipasleparado. característicos dleaestapadscelimax. En Existenecotonosextensos entreel bosque de- ciduo y laregiónconíferadelnorte(estoes, formainteresante, las coníferas,especialmen- la región del abeto, el pino blanco y la madera duradenl orte), así como entre el bosque te algunasespeciesde pinos, sondedesarrollo deciduo y lapradera(véase fig. 1 4 - 8 ) . o subclimaxenmuchas áreas debosque deci- Un excelenteresumende la vegetación de duo(véase fig. 9-4, pág. 2 8 9 ) . Una vegeta- ción característica dperadera o d“ecampo viejo”constituyelasetapastempranasdedes- las comunidadesdebosquedeciduo ha sido arrolloq, uehansido bjetodeabundante compiladoen un lihropoEr . Lucy Braun estudioecológico. (1950). Larsegioneds ebosquedeciduorepresen- tan, con todou,ndae las regiones bióticas Biomas de bosques subtropicales siempreverdes de hoja ancha m i s importantesdelmundo,porquela“civi- lización delhombreblanco”haalcanzado en estas ireas su mayodresarrolloP.or consi- Allí donde la humedad perrnanece alta, pero guiente, este bioma está muymodificadopor las diferenciasdetemperaturaentreelinvier- el hombreu, nagranpartedeml ismo está no y el verano se hacenmenospronunciadas, reemplazado por comunidades cultivadas y por elbosquedeciduotempladocedeelpasoal el límitedebosque. clímax de bosques siemprveerdedsheoja El biomadebosquedeciduodeAmérica ancha.Estacomunidad está biendesarrollada del Nortecomprendeunnúmeroimportante en el clinla marítimocálido-templadodelcen- desubdivisionesquetienentiposdistintosde tro y el sur delJapón(véasecuadro 14-6) y clímaxdebosqueA. lgunosde &os son los puede verse en las ‘‘hamacas”deFlorida y en siguientes : los bosquesderoble perenne a lolargodel Golfo y de las costas delAtlánticomeridional El bosque dehaya y arcedela regicin central (fig. 1 4 - 1 9 ) . La “hamaca” es u n Arca de denl orte; suelosmaduros que hagozadodealgunapro- El hosquedearce y tilodeWisconsin y Minne- tección, al menos con respecto a los fuegos, sota; lo quehapermitidoque se desarrollarauna El bosquederoble y nogal de l a s regionesocci- comunidad de clímax climático. Una gran par- dental y meridional; tedeFlorida, encomún con el llanocostero El bosqudereohle y castañdoe los montes sudorientalengeneral,nosoportaelclímax Apalaches (ahora bosquederoblep, rincipalmente, climático,sinoque está cubierta deetapasde concastañoahoraeliminadoporenfermedadesde desarrollo y dcelimaxeesdáfico(sespecial- hongos) (véase pág. 246); mentepinos,bosquespantanosos y fangales), El bosquemesofíticomixtodeal ltiplanode los Apalaches; por las razones ya mencionadas. Aspí,or E1 hosque edáficodepinodellanocosterodel ejemploD, avis ( 1 9 4 3 ) calculó qudee 10s sudeste. 10 millonesde acres deFlorida del sur,apro- ximadamente 140 mil acres estáoncupados Cadaunode éstos presenta características pro- porbosquesde “hamaca”. pias, pero muchodse los organismos, espe- Los vegetales dominantesdel bosque siern- cialmente los animalesmayores, se extienden preverdede hoja anchavandesde los robles a travésdedos o más de las subdivisiones norteños vivaces (QNeYcu.\\ Idyginiana), las (esto es, so“nespeciedse enlace”). Como magnolias, el laurel y los acebos a especies ya se señaló(véansepágs. 145, 149 y 2 9 4 ) , mástropicalescomo la higueraestranguladora el llancoostersoudoriental es peculiare,n (Ficu.r nuYea), el tamarindosilvestre (Ly.ri- cuantoúnicamente una porciónmuypequeña loma) y el gumbolimbo ( B z u s e y a ) . Las pal- del áreeastá, o estuvor,ealmentoecupada meras,como l a de sabal o derepollo (Snhul por la vegetaciónclimática declimax,a causa palmetto), son tambiéndominantes a menudo. de la faltademadurezde los suelos y de Las enredaderas y las epifitasson caracterís- l a acci6n defluegoA. unque extensas áreas ticas. Este Qltimogrupo incluyemuchos hele-

ECOLOGIA TERRESTRE 429 chos,lasbromeliáceas (familia de la piña), y tiéndoseendesiertoestérilpor la explotación lasorquídeas,quesoportanunafauna carac- abusiva (véase el examende la administra- terísticadeanimalepsequeñosC. omosuele ción de los grandesterrenosdepasto,pági- ser el caso de las comunidadestropicales y nas 460-462, así como el concepto de la “tra- subtropicalese, dl ominioen los grupostró- gediade los comunes”,pág. 271 ) . ficos es “compartido”entre especiesmásdis- Las praderas se encuentranalldí onde la tintasde lo que sueleocurrir en las comuni- precipitaciódlnleuvias es demasiadboaja dadesdelnorte. Véase un análisis ecológico parasoportarlaformadevidade bosque, de los bosques de laurel y otrosbosquessiem- perocuando ésta es másalta,encambio, se preverdesdehojaancha,enKimura (1960) traduce en las formasde vida dedl esierto. y Kusumoto ( 1961 ), así como elexcelente Porreglageneral,estosignificade 25 a 75 trabajoderesumen,deKira y Shidei ( 1 9 6 7 ) . centímetrosdeprecipitación,segúnlatempe- Un ejemploexcelentedebosquedehoja ratura y la distribuciónestacional.Sinembar- anchadeclímaxque se conserva es el de go, se dantambiénpraderas enregionesde Royal PalmHammocke, nParadise Keye, n clima de bosque,dondealgunosfactoresedá- eEl vergladeNs ationaPl ark. Es interesante ficos, como una capafreáticaalta o el fuego, observarqueaunque hay muchasplantasde favorecen lahierbaencompetencia con las origentropical en este bosquen, inguna es- plantalsígneas. Se está ahorageneralmente pecie de ave o mamífero terrestre es de origen deacuerdoenque los pradosprimitivosde tropical(hay en eláreaavestropicalesacuá- OhioI,ndianIeallinoifsuero“nclimaxes” ticas),porlo visto porqueFloridanunca ha defuego”(véasecap. 4).Las praderastem- estadoconectada con comunidadestropicales pladas se encuentrapnolroegulaerenl extensashacia el sur. Esto ilustra una vez más interiorde los continentes(véase fig. 1 4 - 7 ) . la importancia de la geografía en el modelado Los suelosde pradera sonsumamente carac- dela composición de las comunidades. terísticos y contienengrandecsantidadeds e humus, como ya se indicópreviamente(véase Biomas templados de pradera fig. 5-12). En AméricadeNl ortee, bl iomadepra- Las praderas(fig. 14-13 ) cubrengrandes dera está dividido enzonaseste y oeste, esto superficies y sonsumamenteimportantesdes- es, en praderasdehierbaalta,dehierbamix- de el punto de vista del hombre. Las praderas ta, dehierbacorta y dehierbaarracimada, proporcionapnastonsaturalepsara los ani- determinadaspor el gradientede la precipi- malehserbívoros, y las principalepslantas taciónpluvial,que es, asimismo, ungradiente alimenticiasagrícolas se handesarrolladopor deproductividadprimaria decreciente. Algu- selecciónartificialapartirdelashierbas.La nas de las especiesperennes importantescla- transformación de las praderasentierrasher- sificadas de acuerdo con la altura de las partes bosas de cultivo de grano, como en el midwest que sobresalendelsuelosoncomosigue: de Estados Unidos,implicarelativamentepo- co cambiobásico enlaestructura y lafun- Hierba.$altas (de 1.5 a 2.5 m ) , el tallo ción del ecosistema (setrataprincipalmente azul grande (Andropogognerardi), hierba devarilla (Panicumrirgatum), hierbaindia de“reconducir”lasucesiónhaciaatrás,aeta- (Sorghastrztm nutan.r), y, en las tierras ba- pasanualess,egúnvimosen el cap. 9 ) , lo jas, lahierbadelfangal (Spartinapectkata). Hierbasdetipo medio ( d e 60 a 120 cm ), que será acaso unade las razon’es deléxito el pequeñotallo azul ( A . .rcoparius), lahier- delhombreen esta clase deagricultura.En ba deaguja (Stipa spartea), lasemillacaduca (Sporobolu.r heterolepis), la hierboacciden- cambio, lahistoriadeelmpleodepraderas tadl etlrigo (Agropyron smithii), la hierba parapasto,porpartedelhombre,no es tan djeunio (Koelericuristuta), lhaierbian- diadelarroz (Oryzopsis) ymuchasotras. buenaS. induda, muchas civilizaciones tem- Hierbas cortas (de 1 5 a 45 cm), la hierba pranas se desarrollaron en regiones depra- búfalo (Burhloedactyloides), la gramaazul (Boutelouagracilis), otrasgramas(variedades deríeanconexión con animalehserbívoros de Boztteloua), la hierba azul importada (Pod) y la hierbatrampa (Bromu.r, sp.). domesticados,pero ningúntipodebioma ha sido probablemente explotado enmayor grado porelhombre.Aunhoyendía,muchagente nocomprendeque los pastosnaturalesdeben tratarse con elmismocuidadoque los cultiva- dos, y quemilesde hectáreassiguenconvir-

430 EL METODO DEL HABITAT Las raíces detodaslas especies penetranpro- nisiquiera los agricultoreshancomprendido fundamente(hasta 1.8 m ) y el pesode las bien). raíces delasplantas sanas llegaaser varias Las hierbasmixtas(compuestas,legumino- veces mayorque el delapartesuperiorde sas, etc.), sólo forman por lo regular una par- las mismasW. eaver y Zink (1746) encon- te pequeñadela biomasade los productores traronque se requeríantresaños (a partir en las praderasdeclímax,perosuelenestar dlesai e m b r ap) a rqa u e el pequeñotallo permanentementepresentesA. lgunas especies azul y lagramadesarrollaranunplantelper- revisten uninterés especial comoindicadoras manentemáximode raíces; (la razónraíz/ (estoes, poseenuna alta“fidelidad”, véase renuevo es mayor queenlamayoríade los Hanson, 1950). Un pastoreoaumentado o l a bosques);despuésdeesto ya no se producía sequía, o ambas cosas ala vez, tiendena aumentoalguno, y el crecimientoanualigua- aumentarelporcentajede hierbasmixtas que laba l a pérdidaanual.Elcrecimientode las sona,simismo, abundantesenlasetapas se- raíces es importante.Algunasde las especies riadas primitivasL. asucesiónsecundaria en arribamencionadas,porejemplo, el tallo azul elbiomadepradera y los cambiosrítmicos grande, la hierbabúfalo, y lahierbadeltri- en l a vegetación durante los ciclos húmedo go, poseenrizomassubterráneos y son así for- y seco se han descrito encapítulosanteriores madorasdecéspedO. tras especies, como el (véansepágs. 290 y 2 9 7 ) . El viajero que pequeñotalloazull,ahierbadejunio y la pasa enautomóvilporelcentrodeEstados hierba deagujas,onhierbaasrracimadas y Unidods eNorteaméricadeberíatenepr re- crecen enmontones.Estasdosformasbioló- senteque las hierbasmixtasanualesconspi- gicas puedenencontrarseentodas las zonas, cuas a los ladodslecaarretera, como el pero es el caso que las hierbasarracimadas amarantorusodecardo (Salsoln) y los gira- predominanen las regionesmás secas, donde soles (He1inntbu.r) deben su lozanía a la cons- las praderaspasangradualmenteadesierto. tante acción perturbadoradelsueloporparte El origengeográficodelasespecies reviste delhombre. especial importanciaecológicaen las prade- Las praderasnorteamericanasdehierbaalta ras. Especies delosgénerosnórdicos, como hansidoreemplazadasahorapor l a agricul- StipaA, gropyron y Pon, reanudan el creci- turade los granos o poprastocsultivados, mientotempranamente n l a primaveraa,l- o han sidoinvadidasporvegetaciónlígnea. canzansu máximodesarrolloafinesde ésta La pradera inicial o virgen de hierbalta o a principiosdelverano (una vez producidas resultadifícidl eencontrar, y allí donde se lassemillas), se hacesnemidurmientedsu- haconservadoparasuestudio(comoenel rante la .épocacálidap, eroreemprendenel Arboretum delaUniversidaddeWisconsin), crecimiento enotoño y se mantienenverdes seladebequemapr arapreservarlesu ca- a pesar de las heladas. Las especies de estación rácterdepradera. cálidade los génerosmeridionalesp, orotra Unagranproporciónde los mamíferosde parte,como Andropogon, Buchloe y Bomtelo- praderasontipos ya corredores o zapadores. t u , renuevan el crecimientotardeenlapri- L a agregación en colonias o manadas esca- mavera,perocrecencontinuamenteduranteel racterística; este hábitodevidaproporciona veranoa,lcanzandsomu áximpolantepler- ciertamedidadeproteccióneneltipoabierto manenteafinesdelverano o en otoño,sin dehábitat. Los grandeasnimaledsepastos ningúncrecimientoulteriordurante este úhi- importantes,nativosde las praderasendiver- mo periodoD. esdeepl untode vista dela sas regionesbiogeográficas, ya se enumeraron productividadanuadl eelcosistemaconjunto en l a página265, y laimportanciade la con- duranteunperiododeaños,una mezclade ductamigratoriaencuanto a prevenirelpas- hierbads e las estaciones fresca y cálida es toreoabusivo ya se mencionóenlasección favorable, sobre todo por cuanto podrá ocurrir precedentede este capítulo. Los roedoresde quelaprecipitaciónpluvial sea l a másabun- madriguera, como las ardillasdel suelo, los dantedurante la primavera o eoltoño en perros de la pradera y los topossonimpor- algunoasños, y a mediadodsevleranoen tantes. Allí donde el hombrehareducido l a otros.Eireemplazode mezclas adaptadasde población de los depredadoresroedorescomo esta clase por“monocultivos”habrádecrear los coyotes, las raposas pequeñas y los tejone:, forzosamente oscilaciones enmateriadepro- se produceamenudouna“epidemiade roe- ductividad (otro hechoecoiógicosencillo que dores”; y enformaanáloga, los roedores au-

ECOLOGIA TERRESTRE 43 1 FIG.14-13. Praderatempladanatural en el centrodeNorteamérica, con dosherbívorosmamíferos nativos y dos de los dominantesnativosdelahierba. A, Praderadepastoreoligero en el Refugio N a - cionaldeAnimalesSilvestresdeRedRockLakes,Montana, con unapequeñamanadadeantílopesame- ricanos. B , Praderadehierbacorta,delParqueNacionaldeWainwright,Alberta,Canadá, con unama- nadade bisontes. El animaldelcentro se estárevolcando:lasviejas“revolcadurasdelbúfalo”pueden descubrirseamenudo enla praderaaúnmuchosañosdespuésdehabesridoexterminadoeal nimal. mentan cuando la pradera está apacentada con por lo que se refiere a influir sobre la compo- exceso, ya sea porelganado u otrosanimales sición florísticade la comunidad, ya queal- ungulados. Lasaves características delaspra- gunasespecies dehierbas y otrasplantasson deransorteamericanacsomprendelnacsho- más sensibles alpastoreo que otras. Los admi- chas, la alondrade los pradosl,asavesde nistradoresdegrandesterrenos de pastose espolónlargo,laalondracornuda y los hal- sirvendeltérmino“reductoras”paralas es- conecsomedoreds eroedores; se encuentran pecies degustoagradable sensibles aplas- especiesecológicamenteequivalentes enotras toreo,siendo su desaparición un indicadorde partesdelmundo. presión de pastoreoB.radshaw (1957) ha Los grandesmamíferosherbívoros, yasean demostradoquee,nlaps raderads eorigen nativos o domesticadoss,ontanimportantes humanodeInglaterraa, lgunasde las cuales como iab condiciones básicas declima y sueio hansidoobjetodepastoreoabusivoporespa-

432 EL METODO DEL HABITAT FIG. 14 13 C’. Dos hierbasimportantesdeclímaxde bioma depraderaenAméricadelNorte. A 14 izquierda. El talloazulpequeño (Andropogon ~ c o p d r i t r s ) ,lahierbanativamásimportante en lasregiones húmedasdelapraderadehierbaalta(véasefig. 14-8), enlaparteorientaldel bioma depradera. A la d e v e r h . Tipodegrama (BOZl#elO?td c m t i p e n d d a ) , una“grama”ampliamentedistribuidaenlasáreas de hierbascorta y medianamixtas, alOeste delasMontañasRocosas. (Ir.S. Soil ConservationService Photo,) cio de siglos, algunasespecies dehierbades- estudimo portandteIeBl P (International arrollan ecotipos debajaproductividadinhe- Biological Program), quecomprenderáequi- rentea,un si se las transplantjaa rdines posdeinvestigadoresde varias disciplinas y experimentalesubstraídos al pastoreoB. ajo un método de análisis de sistemas(véase Van ungarave presión dpeastoreo, es parlaa Dyne, 1969; Coupland y col., 1967, y Wiegert plantacuestión devida o muerte el crecer y Evans, 1967. lentamente(auncuandolahumedad y otras condicionesfavorecerían acaso uncrecimiento Biomas tropicales de sabana rápido) y evitar así ser exterminadtaotal- mente por el animalque pace. En estas áreas, Las sabanas tropicales (praderas con algu- l a productividadinherentede las especies, lo noásrboles o grupods eárboleds ispersos) mismo probablementeque la del ecosistema se encuentranen las regiones cálidas, de100 entero, se convierteenuna característica de a 150 centímetrodsperecipitaciópnluvial, adaptación al mismo títuloexactamenteque pero con una estación seca prolongadae,n cualquierotro rasgoestructural. Y enforma la que los incendiocsonstituyeunna parte análoga, los efectos de los fuegosdepradera importantdeeml edio. La mayoerxtensión y dehlombrperimitivo hadnteenerse en de esta clase seencuentraenAfrica, véase cuenta al interpreta: las condiciones actuales fig.14-9,pero las sabanas o praderastropi- (véase Sauer, 1950;Malin,1953 ). En rela- cales de cierta extensión se encuentrantam- ción con uenstudigoeneradlebliomdae bienenAméricadelSur y en Australia.Toda pradera en Norteamérica, véase capítulo 8, vez quetanto los árbolescomo lahierbahan enClements y Shelford ( 1939), Carpenter de ser resistentes a la sequía y al fuego,el ( 1 9 4 0 ) , Weaver (1954), Weaver y Albert- númerodespecieds e la vegetación noes son (1956) y Malin (1956).Ebliomdae grande, en fuertecontraste con los bosques pradera ha sido seleccionadopara el primer ecuatoriales adyacentes. Las hierbapsertene-

ECOLOGIA TERRESTRE 433 F ~ G1. 4-14. Vistadelasabanatropicadl eAfricaH. ierbaá, rbolesdispersos, con formaspintores- cas, fuegode estacicin seca y numerosas especies degrandesherbívorosmamíferos son características ímicas destteipodbeioma(.FotografídaDe onald I. KerK, er y DowneySafariLs td.N, aibori, Africa delEste.) tientes agéneroscomo Panicum,Pennisetunz. el antílope, los hipopótamos y los gnussobre Andropogon e Imperuta, proporcionan el man- una base derendimientoanual, o tal vez do- to dominante, en tanto que los árboles dispersos mesticarlos ma edias, en lugadrextermi- son de especiestotalmentedistintasde los del narlos y reemplazarlospor ganado(Petrides, bosquedeclima lluvioso. EnAfrica, las aca- 1956D; arling1, 960D; asman y Mossman, cias, los árbolesbaobab (Adunsoniu), las eu- 1962;Talbot y col., 19651, no sólo a causa forbiaasrborescentes y las palmerasp,into- delusodiversificadoquehacende la produc- rescos todoesllosa,menizan el paisaje. A ción primarinaaturals,inotambiénporque menudo, especiesparticularest,antodehier- los animales salvajes son inmunesamuchos bacomo deárbolesp, ueden ser dominantes parásitos y enfermedadestropicalesa los que en grandesextensiones. el ganado es sumamentesusceptible.Estees, Encuantoanúmero y diversidadl,apo- una vez más, un buen lugapr ararecordar blaciódne los mamíferousnguladodse la los principioesxaminadoesn el capítulo 3 . sabanaafricananotieneparaleloencualquier Sin duda los rendimientosdeunagranjaga- otrolugardeml undo(recuérdese la sec. 6 naderaadministradiantensamentre basarán de este capítulo). El antílope(numerosases- siempre los quepuedanobtenersedelapro- pecies),elgnú,la cebra y la jirafa pastorean vechamientodepoblaciones salvajes, pero es y sonbuscadosporleones y otrosanimales lo cierto, con todo, que el rendimiento aumen- ferocesenregionesen donde la “cazamayor” tado tiene sus gastos ocultos y requiere ademis no ha sido reemplazada por el hombre y su ga- subsidiosdeenergíaen formadecontrolde nado. Los insectos son más abundantes durante enfermedadesc, ontrodl e vegetaciónt,rabajo la estación húmeda,cuando la mayoríade las humano y combustible. Así, pues, las decisio- aves anidan,entantoque los reptilespueden nedseberíanbasarse en la comparación de hacersemás activos durante la estación seca. los costos totales. No cabe dudaquehabría Así, pues, las estacionesestánreguladaspor quedara la administraciónde la faunasal- la lluviamásbienquepolratemperatura, vajeuna oportunidadequitativa. comoocurreen las praderastempladas. Una vista de la región de la sabanaafri- Decisiones relativas alempleode las saba- canain, cluyendo los tres componentems ás nasafricanas y de su diversidaddeherbívoros conspicuos,esto es, la hierba,árbolesdisper- ungulados.deberánadoptarseanotardar por sos y herbívoroms amíferos, la proporciona las nacionesnacientes de dichaárea.Muchos la figur1a4-14. Los problemaescológicos ecGlogos creen queseríafactibleaprovechar de ias praderastropicaies se examinan en 10s

434 EL M E T O D OD E L HABITAT informesde l a UNESCO mencionados arri- u ó n . Volúmenes muy grandesdeaguahan ba, ): algunos rasgos interesantes de este bioma defluir a travésdel sistema ya que,enotro los describen Auberdt e la Rue y colabora- dores ( 1957), caso, las sales pueden acumularse en elsuelo (comoresultadode la velocidadrápidade evaporación) y convertirsenfactorelsimi- Biomas del desierto tativos. Así, a medidaque el ecosistema irrigado Los desiertos (fig. 14-1S ) suelendarseen “avanza enedad”u, nasdemandasaumenta- regiones con menos de 2 5 centímetros de dasdeaguainducirán acaso una“espiralin- precipitación pluvial, o algunas veces enre- flacionista”, querequierala construcción de giones con mayoprrecipitaciónp,erodistri- más acueductos, costosmáselevados depro- buidas m u y irregularmente. La escasez de ducción y una mayorexplotación de losrecur- lluviapuedeserdebida: 1 ) a l a presiónsub- sos deaguasubterráneos o demontaña. Los tropicalelevada,comoenelSahara y enlos desiertodsevliejmo undeostálnlenodse desiertos deAustralia; 2) a la posición geo- ruinas deantiguos sistemas de irrigación.En grifica en sombras de lluvi(avéasfeigu- muchos casos no sabemos porquéfallaron y ra 5-8j , como en los desiertos d e l a parte poqr ué el “JardíndeEl dén” se convirtió occidental deNorteamérica, o 3 ) a grandes literalmentede nuevo en desierto. Por lo me- alturas, como en los desiertosdeTl ibetd, e nos,estasruinas deberíanadvertirnos que el Bolivia o deGobi. La mayoría de los desier- desiertoirrigadonoseguiráfloreciendoinde- tos reciben algunlaluvidaurantel año y finidamente sin la debidaconsideración de las tienencuandomenos unmantotenuede ve- leyesbásicas del ecosistema. getacicin, amenos que las condiciones edificas H a y trefsormadsveiddae las plantas del substrato acontezcan serespecialmentedes- que estánadaptadas a l desierto: 1) las plan- favorables. taasnuales, que evitanlsaequícareciendo Aparentemente, los ímicos desiertosabsolu- únicamente cuando hay unahumedadadecua- tos en dondepuedeconsiderarsequeno hay d(avéanspe ágs. 128, 404), 2 ) las sucu- lluvia, o emsup):oca, son los deSlahara lentas,como los cactos, que almacenan agua, central y delnortedeChile. y 3 ) los arbustodsdeesiertoq,uteienen Walter (1954) midiólparoduccióneta numerosasramas quearrancan deuntronco deuna serie de desiertos y d e comunidades corto basal y llevanhojaspequeñasgruesas semiiridasque se encuentran a lolargode quepuedendesprendersedurante los periodos un gradientedelluviaenAfrica.Comopuede secos prolongados. El arbustdoedlesierto verse en la figura 14-16, l a producción anua’l presenta un aspecto muyparecido a través del demateria seca fueunafunciónlineal d e la mundoentero,aunquealgunas especies pue- precipitacicin pluvial,porlomenos hasta 600 danpertenecer a diversos órdenes(otroejem- c m , lo que ilustra la fuerza con que la hume- plo llamativoqueserefiere a laequivalencia dad actúa comounfactorlimitativo genera! ecológica). ( “dominante” ) . Tal como ya se explicó (véase pág. 1 3 5 ) , l a Obsérvese queunaproductividadprimaria adaptación a las condicioneásridaismplica netaanual d e losdesiertosverdaderos es in- la capacidad de evitar marchitarse y de perma- ferior a 2 000 Kg/hectárea, o menosde 0.5 necer latentdeurantleargopseriodoms, ás g/m2,/día. bien queunaumentopronunciadoen la efi- Cuando losdesiertos se irrigan y el agua cacia dela transpiración (esto es,lapropor- ya no constituyeunfactorlirnitativo, el tipo ción de l a materia seca producida con respecto delsuelo se convierteenfactordeconsidera- alaguatranspiradaen las plantasdeldesierto ción principaAl. lldíonde la textura y el es algo mayor, aunquenopronunciadamente contenidodelementons utritivods esluelo mayor, queen el caso de muchas otrasplan- son favorables, los desiertoisrrigadopsue- tas que no son deldesierto ) . den ser sumamenteproductivos, a causa de Desde el puntode vista ecolcigico, es con- la gracnantidadde luszola(rvéasceua- venientedistinguirdostiposdedesiertos so- dro 3 - 4 ) . Sinembargoe, l costo por K g de brela base d e la temperatura, o sea, los de- alimentoproducidopodráresultar demasiado siertoscálidos y los desiertos fríosT. oda l a elevaddoebido al alto costo dedlesarrollo vegetación deldesierto posee unadistribución J. el nlantenimientode los sistemas deirriga- “espaciada”altamentecaracterística.en l a que

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436 EL METODO DEL HA@!TAT FIG. 1 3 - l i . C . L-n desierto\"fresco\", en Washingtonorientald, ominadopoar rtemisia (AY~~w~.I/u) La fotofuetomadadurante l a primaveraen un momentodeproducci6nprimariaculminante, en que las hierbas y la malezanualecsubren los espacioaslrededodr e los arbustos. Se estápracticando u n experimentodctrazadoradiactivodestinadoacomparalrasabsorcionesde los arbustos y l a s hierbas anuales. ( A . foto de R. R. Humphrey; B. foto de R. H. Chew; C. foto de Hanford Atomic Products Operation.) PREClPlTAClONPLUVIAL irnm 1 FIG. 13-16. Produccicin anuadl emateria seca (en Kg/Ha/año) en una serle dezonasáridas y se- miiridasde vegetacibn,sittiadasa ! o largo de un gradiente de precipitación piu:lai en Africa occidental. (Segun Walter. 1954 )

ECOLOGIA TERRESTRE 437 competición por el aguapodríatraducirseen y otrossuelos finamentdeivididopsueden la muerte o el desmedro de todas las plantas.* formaur na costra estabilizantet;ambién las ENn orteamérica, el arbustdoe creosota algasverdeazul(asociadasamenudo a los lí- (Larred) es un dominante muy extendidoen quenes) revistenimportanciacomonitrifican- el desiertocálidodelsudoeste,fig. 14-15, A, tes (Shields y col., 1757). y laartemisia (Artemisia) es laplantaprin- Losanimalesdedl esiertol,omismoque cipal en grandesextensionesde los desiertos las plantas,estánadaptadosenformasdiver- fríosde más al nortedelGreat Basin (figu- sas a la faltadeagua. Los reptiles y algunos c ) .ra 14-15, Pero la azálea (Franseria) está insectos están “preadaptados”, a causa de los igualmente muy extendidaen las áreas del integumentosimpermeables y de las excrecio- sure, ntantoqueenaltitudes mayores, en nes secas (ácid0 úrico y guanina) . Los insectos donde la humedad es un pocomás grande, del desierto están a “prueba de cera” con subs- el cacto gigante(Sahuaro) y el paloverde tancias quepermanecenimpermeables a altas soncomponentesconspicuos (fig. 14-15, B ) . temperaturas(Edney, 1757). Aunquelaeva- Hacia el este, unacantidadconsiderablede poración de las superficiesderespiraciónno hierba está mezclada con arbustos deldesier- puedeeliminarse, se reduce al mínimo, con to; para formar un tipo de pradera de desierto; todo, en los insectos, medianteelsistemade pordesgracia, la hierbahasufridomuchodel espiráculoinvaginadointernamente.Hayque pastoreoexcesivo, dela protección delfuego subrayarque la produccióndeaguametabó- o deambas cosas a la vez. En los desiertos lica (de ladesintegraciónde los hidratosde fríos,especialmenteen los suelos alcalinos de carbono), que a menudo es la ímica agua dis- las regiones dedrenajeinternol,ashierbas ponible,noconstituyeen sí misma unaadap- depastodelafamiliaChenopodiaceae, como tación; es l a conservaciónde esta agua lo que Atriplex, Grayia, Ezirotid y Surrobatus, ocu- constituyeunrasgo adaptativo y, como enel pan zonasextensas. D e hecho, las “quenopo- caso de los escarabajostenebriónidos (grupo diácease”stán ampliamentdeistribuidas en característico dedl esierto)l,a capacidade regioneásridadsoetrapsartedseml undo. aumentar la producción del agua metabólica Las comunidadesdeartemisia y de Atriplex ecnondiciones de poca humeda(dEdney, cane.rren.r ya se describieronenelcap. 6. La 1757). Poortrpaarte, los mamíferonso formadevidasuculenta,incluidos los cactos, estánmuybienadaptadosencuanto a grupo lasyucas y los ágavesarborescentesa, lcanza (porque excretanurea, loque implica lapér- su mayor desarrollo en los desiertos mexicanos didademucha agua); sinembargo,algunas ( y en lraegióneotrópica)e,xtendiéndose especies hadnesarrolladuonaasdaptaciones algunaesspecies de este tipo hasta los de- secundariasnotables.Estascomprenden a roe- siertos de arbustos de ArizonayCalifornia. doreds e la familiaHeterofiyidae, especial- Sinembargo, esta formade vida es poco im- mente la ratacanguro (Dipodomy.r) y la rata portante en los desiertos fríos. Entodos los zarigüeya (Perognathus) de los desiertos del desiertos, la maleza y las hierbaasnuales NuevoMundo y el gerbo (Dipxr, familia puedecnonstituuirvnerdadereospectáculo Dipodidaed) e los deVl iejoMundo. Estos durante los brevesperiodoshúmedos. El ex- animales puedevniviinrdefinidamendtee tens“osueldoesnudoe”n los desiertos no semillas secas y no requieren agua para beber, está necesariamentdeespojado pocrompleto Permaneceenmn adrigueradsurantedlía deplantas. En efecto, musgos,algas y ]íque- y conservan el agua exiretando una orina muy nespueden estar presentes, y enlasarenas concentrada y nosirviendosedeal guapara la regulación de la temperatura. Los Schmidt- .Y. ES sorprendentequelahumanidadnoaprenda Nielsens (1949) encontraron que la humedad la lección deldesierto, en dondelarelaciónentre relativaen la madrigueraerade 30 a 50 por evlolumednlepaoblación y los recursos esti 100, en comparación con 0 a 1 5 por 100 en estrictamentterazadaS. indudau,ncaulturhau- edl esiertoarribadel sudo durantedl ía. manaquepermiteque su densidadrebase los re- La humedad relativa e c eldesiertodurantela cursoshastaepl untodedl esmedrointelectual o noche,cuando los animalesestánsobrela su- físico, O deambosala vez, de todos los individuos, perficie,eraaproximadamente la misma que demuestrapobreadaptación. “El controldelana- en las madriguerasdurante el día. Así, pues, talidad”enedl esierto es una cosa perfectamente naturalq, uepermiteedl esarrollomáximodelos la adaptaciónde estos roedores a los desiertos individuos. es tanto behavioraclomo fisiológica. Otros