ECOLOGÍA

338 EL METODO DEL HABITAT d e las grandeascumulacioneds ebiomasa). Auft~:uch.r:las larvasdejlejénsontambién En efecto, los metabolitosexcretadospor las consumidoresprimarios, peroobtienen su ali- células y los productosdefragmentaciónli- mentoenformadedetritos. Las larvas d e beradosdurante l a descomposición son a me- las libélulasvoladora p trepadora son exclu- nudo tóxicos y confierenmaglusto o mal sivamentcearnívoras, y sseirvenventajosa- olor a l aguapotable;deahíque este grupo mentdeseu labio hinchadpoarcaapturar notengaaficionadosentre los ingenierosde presas de tamaño apropiadoque pasan frente las obrashidráulicas ( ! ) , Ademásde los gé- a suslugaresde acecho. Otro grupo,quecon- nerosreproducidosen l a figura 11-5, cabría tieneconsumidores tantoprimarioscomo se- mencionar la 0.rrillatoria y Rzr,ularia. que o cundarios, se puede encontrar ya sea en reposo puedencubrir el fondo o encontrarsefijadas o moviéndose en el fondo o debajo del cieno o a los tallos y las hojas deespermatófitos de los desechos de plantas,porejemplo, las sumergidos. ninfadsOe donata rampantes (quteienen Las algavserdefsilamentosas o \"espuma cuerpopslanos, más bien quceilíndricos), de los estanques\",talescomo Spirogyra. Zpg- cangrejos derío,isópodos y ciertas ninfasde ue)u(l.Oedogonil/nl. se estudian con frecuen- cachipollas. Bajando más adentroenelcieno cia en cursos elementales de botánicaO. tras delfondo, se encuentranOdonata y Epheme- formafsilamentosaasdoptaungnénero de roptera (que o bien se mantienenentúneles, vidadeperifiton,en el que cada unade las o tienepnarteesxtendidadsecluerpo que plantas de raíz posee a menudoencostramien- salen a la superficie para respirar),almejas, tosalgalescaracterísticos, estandopor lo visto gusanosverdaderos ( Annelida) , caracoles y los dosorganismos asociados enuna relación especialmentqeuironómidos (jején) y otras de comensalidad o mutualista(.Véase el ca- larvas dedípterosq,uevivenendiminutos pítulo 7, sección 16. ) c h a r ~p~arece formar túneles. u n substrateospecialmentfeavorable y está El necton de la zona litoralesrico a me- casi siempre recubierta por una costra de otras nudoen especies y númerosS. onconspicuos algasU. na muestrdael fitoplanctonde flo- los escarabajos zambullidoresenestadoadul- taciónlibre de la zona litoralmostraríapro- to o larvario y variohsernípteroasdultos; bablemente numerosasdiatomeas,désmidos, y algunosde estos,especialmente los ditíscidos otraaslgavserdes, así comporotozoos que y los notonéctidos, son carnívorose,ntanto contienenclorofila ( d e ahíque se los desig- que los hidrofílidos,halíplidos, así como los ne como holofíticos o \"productores\" ) . COIIIO, \"escarabajos\" coríxidos,son,por lo menosen porejemplo, la formacorriente de laboratorio parthe,erbivoros o comedores dcearroña. Euglena. y susnumerososafines. Diversalsarvas y pupas dedípterosperma- 2 . Cov.r~/~)zzdoreL.~a. razón litoraels el necen suspendidasenelagua, a menudo cerca alberguedeunadiversidad mayor deanima- de la superficie.Muchos de los animales de les que las otras zonas. Los cinco \"hábitos este grupoobtienenairedelasuperficie, Ile- de vidae\"stán bien representados, y todos vandmao enuduonbaurbuja en la parte los filoqsuteienenrepresentantedsaegua inferiordelcuerpo o debajode las alas para dulceestaránprobablementepresentes.Algu- utilizarladebajodeal gua. nos animales, especialmente el perifiton, mues- Los vertebradoasnfibiosra, nas,alaman- tranuna zonación paralela a la de otrasplan- drast,ortugas y serpientesdeaguason casi tas de raíz, pero muchas especies se producen exclusivamentemiembrosde la comunidadde u ocurren más o menos entoda la zona lite- la zona litoral. Los renacuajos dreanas y ral. La zonación verticalm, ás bien queho- sapos son consumidores primarioismportan- rizontale,ms álslamativean los animaies. tes que se alimentande algas y otromaterial Algullos de las animalescaracterísticos de las vegetale, ntantoque los adultossemueven regiones litoralessme uestraenn l a figura hacia arriba en uno o donsiveletsróficos. 11-6. Entre las formas del perifiton, por ejem- Los vertebradosdesangrefríaaumentanen plo caracoles deestanque,libélulasvoladoras, importancia a medidqaue vamos hacia el y libélulastrepadoras ( Odonata ) , rotíferos, surP. oerjemplo, la densidadde población platelmintosb, riozoariosh, idrae, tc., y larvas y, porconsiguiente. la importancia ecológica de jején están fijadas a los tallos y las 110- de las tortugas, las ranas y las especies de jas de las grandesplantas o reposan en ellos. aguaen los estanquesde Louisiana y Florida T.05 caracoles se alimentan de plantas o de con sorprendentes para aquelloqsueestin

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 339 únicamentfeamiliarizados con los estanques cit. algab, protozoos, tardígradob, ne~natodosy d e másalnorte. copépodos { Pennak, 1940; Neel, 1948 ) . Los peces deestanque se muevelnibre- mententre la zona litoral y la Iimnética, Naturalezade las comunidades de la zona limnética pero la mayoría de laesspecies pasan una granpartede su tiempo en la zona litoral; Los productoresdelfitoplancton de la zona muchas especies establecen territorios y crían en estos (véase el cap. 7 , sección 1S ) . Casi deagua abierta constan de algas de los tres todos los estanqeustienenuna o variasespe- grupoasnteriormenteenumerados y de los cies de la familidae la. “rueda” o de la flagelados verdes parecidos a las algas, es- “brema”(Centrarchidae). En el sudre Es- pecialmente los dinoflageladoEs uglenidae y todos los estanquestienenuna o varias espe- Volvocidae. La mayoría de las formalsim- especialmente G a ~ n h / / & .en laszonas de ve- néticas son microscópicas y , por consiguiente, getaciónA.lgunas especies dleobina, sollo nollaman la atencióndelobservadorcasual, (E.rox) o luciorepresentaneltérminode la pese aqueamenudo coloreen el agua de cadenade los alimentospor lo que serefiere verdeC. ontodop, odráocurriqr ue el fito- al ecosistema delestanqueconsiderado(véase plancton aventajae las plantadse raíezn c-ap. i) . cuanto a la producción por unidad de área. El zooplanctonde la zona litoral es m i s Enla figura 1 1 - 5 semuestrantiposcaracte- bien característico y difierede lzaona lim- rísticos defitoplanctondeaguaabierta.Mu- nética en la preponderancia de crustáceos mis chas de estas formastienenapéndices u otros pesados y menosflotantes,queamenudo se elementosque les ayudau aflotar. L a turbu- adhierena las plantas o reposan en el fondo, lencia o los movimientos de agua hacia arriba cuando no están moviendaoctivamentseus de la corriente, ocasionados pordiferenciasde apéndicesG. rupoismportanteds el zooplanc- temperatura, ayudan al fitoplancton a mante- ton litoral (fig. 11-7, A ) son: especies gran- nerse cerca de la superficied, onde la foto- des, poco nadadoras de Cladocera ( “pulgas de síntesisesmáseficaz. Un rasgo característico agua” ) , como algunas especies de Daphma y deflitoplanctonlirnnético elsa marcada va- Szwoc-ephulu.l, algunas especies de copépodos riación estaciona1en la densidadde la pobla- delafamilia Cyclopoidea y todos, los de la ción (fig. 11-8). Densidades muy altas que familiHaarpacticoidea,lgunafsamiliadse aparecen rápidamente y persisten durantebre- ostrácodos y algunosrotíferos. ve tiempo sellaman“auges” o “pulsos”de Finalmente, el neuston deliltoral (figu- fitoplancton (véamepigs. 50, 281 y .367 1. ra 11-7, B ) consta de tres insectos desuper- En el nortede Estados UnidosdeNorteamé- ficie bien conocidos de todo aquel que siquiera rica, los estanques y los lagos muestran a casualmente ha observadoalguna vez un es- menudounaugeprimaveraltemprano y otro, tanque: 1) escarabajos giriniosde la familia por lo regular más pequeño, eenl otoño. Gyrinidae, los “escarabajos afortunados”ne- El pulso de primavera, a l que los limnólogos grosde los pescadores (estos escarabajos son designan algunas vec-es conlo “flor‘,K.I’O’ I ~ pri- únicos en su génerop,ocruanto tienen el maveral”,comprendetípicamente a las diato- ojodividido en dospartes,esto es, una mitad meas y es al parecer resultadode las siguien- para“ver”arribadel agua y la otra para 121 tes combinaciones de circ.unstancias. Durante visión debajodelagua) ; 2 ) grandesanda- el invierno, las bajas temperaturadsel a g ~ a dores acuáticos de la familiGaerridae; y y la luz redwida setraducen en unaintensi- .3) los andadoresacuiticosmáspequeños, de dad baja dfeotosíntesisd,e modo que 10s “anchohsombros”d,e la familiVa eliidae. elementosnutritivosregeneradosse ~CLIIIIU~~I~ No son tan conspicuos grannúmerode pro- sin ser usados. Al llegaur na temperatura y tozoos y otrosmicroorganismos que están aso- condiciones de luz favorables, los organismos ciados a la película de la superficie (tanto delfitoplancton,que tienen u n alto potencial arriba como debajodeesta), biótico, crecen ripidamentep,uestqoue 105 Otracomunidad microscópica notableocu- elernentos nutritivos no c.onstituyen factor li- rre entre los granosdearena y elborde del mitativopor el momento. Sin embargo, estos agua (zonaque a menudo sedesignacomo elernentos no tardan en agotarse, y la flora- hibitatpsamolitoral). El examen de esta irea c-ión desaparece. Cuando los elementosnutri- apare~~tenlentedesnuda revela buen número tivos c~npiezan a acumuIarse de 11Lle\\’o, 1;1,

340 EL METODO DEL HABITAT I FIG. 11-8. Mecanismo probablede las pulsa. ciones del fitoplancton en estanques y lagos de la zona templada. Véasela explicación en el texto. I INVIERNO I PRIMAVERA I VERANO I OTONO algasverdeazulesnitrificantes,como la A m - limnético de los lagos,según se describió en hnem, son las que ocasionan a menudo las laparteprimera,capítulo 6, sección 7; figu- floracionesdeotoño,puesdichosorganismos ra 6-9. son capaces deseguircreciendorápidamente, Los copépodos y los cladóceroms uestran pese a la reducción de nitrógeno disuelto, esto un contrasteinteresanteen los ciclos vitales es,hasta tantoque el fósforo, la bajatempe- y los métodos de reproducciónA. mboshan ratura o algúnotrofactor se hagalimitativo alcanzado un éxitoparecido,por así decirlo, y detenga el crecimientode la población. enunnichoendonde l a reproducciónrápida El zooplanctolnimnéticcoonsta de unas es necesaripaara lasupervivencia. Los cla- pocas especies, pero los númerosde los indi- dóceros se reproducepnartenogenéticamente, viduospueden acaso ser grandes. Los copé- se desarrollanen una “cámaradecría”,que podosc,ladóceros y rotíferossuelen ser de es el espacio entrecluerpo y la concha primeraimportancia, y las especieson am- -caparazón- queenvuelve el cuerpo de Ia pliamentedistintasde las que se encuentran hembra. El desarrollo es directos,ientapa en la zonalitoral. Los copépodosde antena larvalalguna. Los machosaparecensolamen- larga o calanoides (Diaptomu.r, género co- te aintervalos raros, porloregularalprin- mún ) sonespecialmente característicos, aun- cipiode condicionesdesfavorables. Los hue- que las formasdeantenasemilarga ( C y - l o p . ~ ) vos fecundados se desarrollaenenfipios o serán acaso más abundanteesn extensiones huevos “invernales”q, uetienenuna cáscara menores daegua. Los cladócerolsimnéticos resistente y están en condiciones desobrevivir constan deformasflotantesaltamentetrans- en un estanque seco. Los copépodos,porotra parentes como Diaphauosonzd. Sidd y Bosmifza. parten, o se reproducenpartenogenéticamen- En l a figura 11-7, A , se muestran dos géneros te, sinoquelahembra es capazdealmacenar característicos derotíferosdeplancton. esperma suficiente en una copulación para que Muchodse los crustáceos del zooplancton dure para varias puestas de huevos. En esta for- son “coladores” y filtran bacterias, partículas ma, los copépodos están en condiciones de com- ddeetritus y fitoplanctomnediantreastri- petirenmateriadeaumentorápido con otros llos decerdas en sus apéndices torácicos. Así, organismosdelplancton,quetienenparteno- pues, estos organismos“pacen” las plantasen génesis o reproducciónasexual. Los copépodos unaforma parecida a l a delganadoque pace tienenunaetapalarval,llamadanauplio,que la vegetación enlatierra.Otroszooplancton, es devidaenteramentelibreA. sí, pues, los ecnambio, son depredadoresC.omcoabría copépodos y los cladóceros, esto es, los “co- esperare, l zooplanctonexhibirá acaso pulsa- dominantes”de los gruposconsumidorespri- ciones al mismotiempoqueelfitoplancton o marioslimnéticosi,lustranadaptacionespara- inmediatamente a continuaciónde éste, pues- lelas que cumplenelmismoobjetivofinal. to queengranpartedependedeél.Algunos El nectonlimnéticodeaguadulceconsta de los organismodsezlooplancton podfin casi enteramentede pecesE. n los estanques, utilizar acaso materia orginicadisueltap, ero lospeces de la zonalimnéticason los mismos se suponeque el dimento en partículascons- que los de la zona litoral, pero en extensiones tituye su fuente 1,tincipal deenergía. mayores de aguaalgunasespeciespodránestar 1.2 migración vertical ritmicadiaria (diel! restringidas a la zonalimnética. L a mayoría es un rasgo m u y característico del zooplancton de los peces de agua dulce se alimentancomo

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 341 adultosdeanimalesrelativamentegrandes, es- de Chaoborz4.s sonnotablesporposeercuatro to es, nodeplanctonmicroscópico.Algunas sacos deaire, dos en cadaextremodelcuer- especies, (Doro.roma y Signalosa), porejem- po,quepor lo visto actúancomo flotadores y proporcionanalpropiotiempounareserva plo,la alosa demolleja,tienen“coladores” y se alimentandpelanctonE. n los lagodse de oxígeno. Estas larvas son únicamente miem- grandesdepósitosdelsistemade TVA(Ten- bros “detiempoparcial”delplancton, puesto nesseeValley Authority) las alosas demolle- que los adultossonuntipode jején que vive jcaonstituyen uenslabóinmportantentre en latierra (dípteros). La mayoría de los los productores y el pez de pesca; su presen- organismosdepl lanctondeaguadulceper- cia en estos lagos permite a los peces de pesca manecen durante su ciclo vitalenteroen esta tales comolobina y sollo existiar base de forma devida (esto es, son holoplancton), una cadena dealimentosmás corta y deha- enpronunciadocontraste con los organismos cerse independientesdela zonalitoralq, ue depllanctonmarinom, uchodse los cuales podrá estar substraída a su empleo por los pe- sonúnicamentemiembrosdetiempo parcial ces durantelas“bajas” estacionales. Las es- (esto es, meroplancton).Todos los animales pecies grandesde alosas sonmenosbuscadas, de la zona profunda estáandaptadopsara porque crecendemasiadoparaque los peces resistir periodosdebajaconcentraciónde oxí- depredadorespuedandevorarlas y, por consi- geno,entantoque las bacterias soncapaces guiente,desvíanenergíaalimenticiaendetri- desubsistirsinoxígeno(anaerobias). La im- mentode estos, alseguiralimentándoseaun portanciade la zona limítrofeentre los sedi- nivel tróficomásbajo. mentosoxidado y reducido se mencionóen elcapítulo 2 (pág. 2 8 ) y se volveráa consi- Naturalezade las comunidades deraern el capítulorelativloaeacología en la zonaprofunda marina. Toda vez queno hay luz, los habitantes 5 . LAGOS delazonaprofundadependendelazona En su tratadmoonográfico, Treatise on limnética y litoralpara sus materiales básicos Limnology, Hutchinson ( 1957) observa : “A dealimentación.Encambio, la zona profunda escala de los años dellargode la vida huma- proporcionealementos nutricios “rejuveneci- na, los lagos parecen rasgos permanentes de los dos”, los cualessonllevadospor las corrien- paisajes, nacidos polroreguladr e catástro- tes aotras zonas(véase el capítulo 2, sección fes,paramadurar y morirquietaeinadverti- 3 ) . Ladiversidadde la vida en la zona pro- damente. El origen catastrófico de los lagos, en fundnao es grande, comcoabríeasperar, épocas glaciares o periodosdeintensa activi- pero lo queaquí hay puede ser importante, dad volcánico-tectónica, implicaunadistribu- con todo. Los constituyentepsrincipales de ciónlocalizada de sus cuencas en las grandes lcaomunidasdon bacterias y hongos, que extensiones detierradelplaneta,porque es el sonespecialmenteabundantesenlainterfase caso que los acontecimientos queprodujeron agua-cienoe, ndonde se acumula la materia lascuencas,porgrandiosos quefueran,nun- orgánica, así como tres gruposconsumidores ca actuaronsimultánea o igualmenteen to- deanimales (fig. 11-7, C ) : 1 ) gusanosde dzls partes.Porconsiguiente, los lagossuelen sangre, o larvas quironómidasquecontienen agruparsen distritos d e lagos.” Podríamos hemoglobina, y anélidos; 2 ) pequeñasalme- añadir a esto que el hombre está construyendo jas de la familiaSphaeriidaey; 3 ) “larvas febrilmente lagos (llamadopsor lo regular fantasmas”, o Chaoborus (Corethra). Los dos embalsamientos)enelmundoentero,inclui- primerogs ruposonformas bénticas; y las das áreas dondeno hay lagonaturalalguno. últimasonformads eplanctonq, uepasan Aunquenosonproductodecatástrofe, los regularmente hacia arribaala zonalimnética lagosobradelhombresonprobablementetan en la noche, y hacia el fondodurante el día transitorioscomoaquellosen el sentido Reo- (véasefig. 11-9). Los gusanosanélidos rojos lógico (véasetambién cap. 9, sec. 4 ) . aumentanamenudo enaguascontaminadas Como ya se indicóen la sección 1 de es- coanguansegradsomésticase;lnechodse tecapítulo,nopuedehacerseunadistinción áreas muy sépticas podroácurrir que estos estrictaentre los lagos y los estanquesS. in gusanosl,lamados“gusanosdecl ieno”s, ean embargo,existenentreambosdiferencias eco- el Único macroorganismopresente. Las larvas lógicas importantes,apartedeltamaño o vo-

342 EL METODO DEL HABITAT lumenE. n los lagos, las zonas limnética y dehlipolimnioE.ntonceeaslgudaelal go profunda son relativamentegrandes en com- entero empiezcaircular, y eolxígeno es paración con la zona litoral. Lo contrario es devueltonuevamentea las profundidadesdu- cierto de las extensionesdeaguaquesuelen rante el “cambio deotoño”. AI enfriarseel designarsceomeostanqueAs. sí, por ejem- aguapordebajode 4oC, esta aumentael vo- plo, la zonalimnética elsa región “produc- lumen, sehace másligerap, ermaneceenla tora”principa(lregión en donde la energía superficie y sehiela, si el clima regionales dela luz es fijada en alimento) en el lago fríop,roduciéndose la estratificación dien- ensuconjunto. El fitoplancton y la natura- viernoE.innvierno, la reserva doexígeno leza delfondo y su biota son deinteréspri- nosuelereducirsefuertemente,porque la des- mordialenelestudiode los lagosP. or otra composición bacteriana y la respiración de los parte, la zona litoral y l a región “productora” organismosno son tangrandesatemperaturas m á s oxígenoa es- principal por lo que serefierea los estanques, bajas, y ealguaretiene y las comunidadesde esta zona son depri- tas temperaturas. El estancamientionvernal, mordiailnterés. La circulaciódnel agua en porconsiguiente,nosuelesertansevero(véa- los estanquesesgeneralmentetal que se pro- se la fig. 11-9,esquema a la izquierda). Puede ducecomo una estratificación detemperatura producirseuna excepción de estageneraliza- o deoxígenolimitada; los lagos,amenos que ción cuando la nieverecubreelhieloeimpide sean muy poco profundost,iendenaestrati- la fotosíntesisd,e lo que resultuaangota- ficarse endeterminadas estacionesE. xamine- mientdooexígenpoara el lageontero y, moesste rasgo con mayor detalle. porconsiguiente, la “muerteinvernal”de los Estratificación en los lagos. peces. y El tipo clásico de la zonatemplada Elan primaveraaf,lundirsehelielo hacerse elagua máscaliente,se hace también más pesada y baja al fondo. Así, pues,cuan- Este cicloestaciona1 típicoi,lustrado en la do la temperatura de la superficiesubea 4OC, figura 11-9,puede describirsceomo sigue: el lago realiza una“respiraciónprofunda”,en durante el verano, las aguassuperiores se ciertomodoq, ue constituye el retorlzo a In hacen m i s calientes que las del fondo y, como psimc~l’era. resultadoh,nicamente la capa calientseupe- Este cuadro clásicoes típicot,acl omose riorcircula, y no se mezclaconel agua m á s acaba deseñalar,de muchos lagos de la zona fríqaue es al propitoiempo m i s viscosa. templadadeNorteamérica y Eurasia, perono AI subir la temperaturaen el verano, la dife- es en modoalgunouniversal,nisiqulera en rencia de temperatura entre las aguas de arriba la zona templada. Los detallesde la estratifi- y las deflondoaumenta, lo que crea una cación térmicafueronelaboradosen los lagos zona intermediallamada teru/oiIitzo. El agua suizos entre 1850 y 1900 por Simony y Forel, superiocralientceirculantees el epi1iw)zio el últimode los cuales es llamadoamenu- (“lagosuperficial”), y el agua más fríano do el “padrede la limnología’ . En 1904, circulanteesel hipolinltzia ( “lago inferior” ) . Birge,quienmásadelanteseunió con Juday Obsérvese en al figura 11-9elfuerte descenso eneflamoso equipodeBirge y Juday, fue detemperaturaen el ternwclinodurante los el primeroendemostrar la estratificacióntér- meses calientes de verano. Si el termoclino rnica en los lagos deWisconsin. En términos está pordebajodel alcance de la penetración generalesc,uantomápsrofundo eesllago, eficaz de la luz (esto es, por debajodel nivel más lenta es laestratificación y mis grueso d e compensación ) , comoocurre con frecuen- el hipolimnio. El gradodeagotamientodel cia, lraeserva doexígensoaegota en el oxígeno en el hipolimnio depende de la canti- hipolimniot,oda vez quteanto las plantas dadme aterieadnesintegración y dlea verdes como eml anantiadlesauperficie profundidadetlermoclino. Los lagos pro- estáneliminados.Obsérveseenlafigura 11-9 ductivanlent“ericoss”ueleenstasrujetoas que la reserva deoxígenodesapareceen el unagotamientodeoxígeno mayor durante el hipolimnio de Linsley Pond durante el verano. veranqoue los lagos “pobres”p,orqulea Esto se designa a veces como el periodo del “Iluvia” d e materioargánica de las zonas lirnnéticas y litorales hacia la zona profunda estancamiento deveranoenelhipolimnio. AI empezar el tiempo más frío, la tempe- es mayor en los lagos ricos desdeepl unto raturadelcpilimniobaja hasta ser iguaf ala de vista de la producción. La eutroficac,ión

ECOLOGIA DEL PLGUA DULCE 343

344 EL METODO DEL HABITAT cultural acelera el agotamiento deoxígeno en de la incomprensiónde las diferencias exis- la zona profundas,egún se describióen el tentesentre los ecosistemasterrestres y acuáti- capítulo 3 (pág. 6 2 ) ; véasetambién la figu- cos en los trópicos y la zona templada. ra 16-5, página 487 ) . Así, pues, los peces que En términosde estos importantestiposde sonestenotérmicos y tolerantemperaturasba- circulacióndelagua, la mayoría de los lagos jas sólo pueden vivir enlagos“pobres”e, n deml undopueden clasificarse cómodamente los que las aguasfríasdelfondono se vacían enunade las categoríassiguientes (Hutchin- deoxígeno. Estasespecies fueron las primeras son, 1957) : quedesaparecieron a l eutroficarse los Gran- 1. Dimirtic0.r (míctico = mezclado).Dos dLesagEeonstados Unidos. Como ya periodos estacionales de circulación libre, o se indicó, los organismosinferiores (al revés cambioss,egún se ha descrito en la sección de los peces)de la zona profunda están per- precedente. fectamente adaptados a resistir la deficiencia de 2. Frios monomíctico.r. El agunasoube nuncaarribade los 4‘JC (regionespolares), oxígenoduranteperiodos muy considerables. Si las aguasde un lagosonmuytranspa- cambio estacional enverano. rentes y permiten el crecimientodelfitoplanc- 3. Calientes monomicticos. El aguanobaja nuncapor debajode 40C (regionestempla- tonpor debajodetlermoclino(en la parte superiordelhipolirnnio) , el oxígenopodrá das calientes o subtropicales) ; un periodode estarpresente inclusive en mayorabundancia circulación eninvierno. aquqí ue en l a superficiep, orquec,omo ya 4. Polimirticos. De circulaciónmás o me- se indicó, el agua fría retienemásoxígeno. nocsontinua, con sólo brevepseriodos de Vemos,porconsiguiente,que la zonaeufótica estancamiento, si los hay. (Grandes alturas, no coincidenecesariamente conel epilimnio. ecuatoriales ) . Enefecto, la primera sebasa en la penetra- 5. 0ligomictico.r. Raramente ( o muy lenta- ciónde la luz (que es la zonade los “pro- mente ) mezclados (térmicamentestables ) ductores” ) , en tantoque la segunda es la como en muchoslagostropicales. zona de la temperatura. Sin embargo,ame- 6. Mevonzirtiros. Permanentementestrati- nudo coincidenen grandeslíneasdurante el ficados, las más de las veces comoresultado periododeestancamientoestival. ddeiferenciaqsuímicaesn las aguahsipo- Iiminales y epiliminales,según se describeen Estratificación térmicaen los trópicos lapágina 345. Los lagos subtropicales, con temperaturas de Distribución geográfica de los lagos superficiqeuneuncbaajande 4oC, suelen exhibirun claro gradientetérmicode la su- Los lagosnaturalessonmásnumerosos en perficfaioelndpoe, ro sólo experimentan las regiones quehauestadosometidasa cam- unperiodode circulación general por año. biosgeológicos entiemposrelativamentere- quetienelugar en invierno. Los lagos tropi- cientes, digamosdurante los últimos 20 000 cales, ecnambio, daeltatsemperaturadse años. Así, pues, los lagos abundanen las superficie (de 2 0 a 30°C) presentagnra- regiones glaciales deEuropadeNl orteC, a- dientesdébiles y pococambio estaciona1 de nadá, y el nortdee Estados Unidos. Estos temperaturcau,alquierparofundidaqdue lagos se formarodnurante los últimopse- sea. Es el caso, sinembargoq, ue las dife- riodos glaciales que s t retiraronhace 10 000 rencias dedensidaddeal guaresultantesdel a 12 000 añosE. stosson los lagos quehan gradientetérmico, porligeroque sea, produ- sidomásestudiadospor los limnólogoseuro- cirán acaso una estratificación estable sobre peos y americanos. Los lagonsaturaleson una base más o menos anual.Porconsiguien- asimismonumerososenregionesdelevanta- te, la circulación general es irregular y tiene mientos recientes deml arc, omoenFlorida, y en las regionessujetasaactividadvolcánica lugar, las másde las veces, en las estaciones máfsrescas. Los lagotsropicales muy pro- reciente, comoen las cascadasorientales.Los fundos suelenpermanecesróloparcialmente lagosvolcánicos, formados ya sea encráteres mezcladosS. egún se expondrá más adelante extintos o en valles cerradopsor la acción (véasepág. 4 5 0 ) , la construcciónde grandes volcánica, figuranentre los más belios del embalsamientosprofundosen los trópicos oca- mundoP. oortrpaarte, los lagonsaturales sionamayores“desastresecológicos”, a causa son raros en las regionesgeológicamente an-

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 345 tiguas y accidentadas de los Apalaches y de gia y el origen. Sin embargo,una buena in- Piedmontd, e Estados Unidoos rientales, así troducción en la materiafascinante de l a eco- como enampliasecciones de los Grandes logiade los lagos nlundialespuedeobtenerse Llanos, que nosufrieron la acciógnlacial. considerandotrescategorías, a saber: 1) la Vemos así que la historiageológica de una serioeligotrófica-eutróficad,e los lagos CO- regióndecide acerca de si habrá o no enella rrientesde agua clara,basada en la produc- lagons aturales y ejerce asimismo una gran tividad; 2 ) los tipos especiales de lagos, y influenciasobre el tipode los lagos, deter- 3 ) los embalsamientos. I . Serie oligotróficd-et/trdfic.a. Los lagos de minando los minerales básicos disponiblespa- todas las regiones pueden clasificarse de acuer- ra la incorporación a l ecosistema dellago. Posrupuesto, la lluvia es importantep, ero do con la productividadprimaria(véase ca- los lagos deciertotamañopuedenproducirse pítulo 3 , sección 3 ), talcomofue esbozado inclusoendesiertos. por el limnólogoprecursoarlemánThiene- mann. L a productividad o “fertilidad”de un Clasificación de los lagos lagodependede los productos nutricios reci- La investigación de los lagoesn todo el bidos dedl renajeregional, así como de la mundo hareveladoqueposeenunagrandi- versidaddecombinaciones depropiedades, lo etapa de sucesión y de l a profundidad. Una que hace difícil seleccionar una base parauna clasificación natural. En smu onografídae clasificación muy simplificada es la siguiente, 1057, Hutchinsonenumera no menos de 75 tiposde lagos, basándose en la geomorfolo- con la dirección de l a sucesiónindicadapor flechas (la interacción de los procesos geo- lógico y de desarrollode l a comunidad se examinómás a fondo en el capítulo 9, sec- ción 1) : Aguasomera Concentraciónbaja Concentraciónalta deelementosnutricios deelementosnutricios ---I_” + P Eutrófica Eutrofia ? morfométrica iI T morfoméAtrgicuaaproOfulnigdoatrofia Oligotrófica Los lagos típicamenteoligotróficos ( “ d e po- por ejemplo). Enresumen, los lagos oligo- cos alimentos”) son profundos, y tienen el tróficos sontodavía“geológicamentejóvenes” hipolimnio mayor queelepilimnio, así como y hancambiadopocodesdeeltiempode su unaproductividadprimariabaja. Las plantas formación.Por el contrario, los lagos eatrófi- dellitoral son escasas y l a densidaddelplanc- c m ( “ricos enalimento” ) sonmenospro- ton es bajaa, unque el nilmerode especies fundos y poseen una mayoprroductividad puedasergrande; los augesdeplanctonson primaria. raros, puestoque los elementos nutricios rara La vegetación litoral es muchomásabun- vezse acumulan lo suficienteparaproducir dante, las poblacionedseplanctonson más unaerupcióndepoblacióndeflitoplancton. densas, y los “auges”son característicos. A A causa de la bajaproductividadde las aguas causa del fuerte contenido orgánico, el estanca- de arriba, el hipolimnio no está sujeto a grave miento del verano puede ser lo suficientemen- agotamientodeoxígeno;deaquíque los pe- te fuerte para excluir a los peces de a g m fría. ces estenotérmicos del agua fríadeflondo, El LagoMendota y el Linsley Pond(véase tales como la truchadellago y el cisco, sean fig. 11-9) son ejemplosde lagos eutróficos característicos delhipolimniode los lagosoli- quehansido muy estudiados; los Grandes ;otróficos y se encuentren a menudoconfina- Lagos y Finger Lakes, en Nueva York, son la- los a estos. Hay tambiénalgunasformas de gos que podríamosllamartípicamenteoligo- Aancton características de tales lagos (Mysis, tróficos.

346 EL METODO DEL HABITAT La tendenciageneral al aumentode la pro- informadorecientementqeuestleago está ductividadparalelamentea la disminuciónde amenazaddoceontaminación. laprofundidad la ilustran los datosdelcua- c ) Lcrgol- . d ~ d o .c~fel destesto. Se encuen- dro 11-1. Estos datopsonednme anifiesto tran en los drenajessedilnentarios y en climas asimismo el brevetiempode renovación del iridos en donde la evaporacih rebasa la pte- fitoplanctondelago ( véase cap. 2 , pig. 16 ) cipitación ( Io que se traduce en concentración y el hecho de que la biomasa depllantel de sal ) . Ejemplo: el Gran LagoSaladod, e permanente podri verse acaso ~ n á safectada U t a h . La conlunidadquecontiene está com- por el tamaño de los indiT,iduos que por la puesta de unas pocaespecies (aunque en productividade;ontrotsérminos: una ilus- ocasiones abundantes ) , susceptibles detolerar tración más de que la biomasa no se relaciona unsaalinidaedlevada. El camar6n de agua necesariamente conla velocidad de l a produc- salada ( A s t e w i a ) es característico. ción; véase capítulo 3, página 45. d ) L.I<yoI d~-dinI o d e l de.lies/o, Ocurren 2 , Tipo.1 e.rpeL-ide1-d e lngo.~.Cabe mencio- en los drenajesígneos ( ~.olciitlico).~en climas naraquí cinco tiposespeciales de lagos. iridos; tieuen 1111 pH elevado y una C O I K ~ I I - a ) L n g o . ~cli.ltsdfic.o.l: ldxo I d e ~ X U L I /)'tsd¿t? tración de carbonatos.Ejemplo: PyramidLake, h g o r h1ítuic-oI 1 p m t ~ / t ~ o .Els.tos suelentener en Nevada. unaasltas concentraciones de ácido 11ú1nico e ) 1 ~ t gIo I o L ~ . ~ Z ~ .I ./ J Son lagos icidos o en el agua; los lagos pantanotsienen m i r - alcalinos en regiones volcinicas activas (que genesllenas d e turba (endonde el pH suele reciben agua delmagma ) ; poseen condicio- ser bajo) y se transformanenturheras. nes químicaesxtremas y biotraestringida. b ) L A ~r Opsof//?1doI tu2tigno.l LON 1lnn fm- Ejemplosa:lgunos lagos japoneses y de las rzn em/émi[.'t. El lago Baikal,enRusia, es el Filipinas. Inis famoso d e los lagos antiguos. Es el la- f ) Ldgm u ~ e t n w i f j L - o q. ~/ ~ i t t t i ~ - ~ t t ) / ~e.uIIS~(e/- go m i s profundodelmundo y se form6por tifir-dor ( lagosparcialmente mezclados ) . movimientos de la tierra durante la erame- En contraste con l a mayoría de los lagos de sozoica (edadde los reptiles ) . El 98 por 100 los que las aguas del fondo y de la superficie de 384 especies de artrcipodos son endémicos se mezclan periódicamente ( o sea que son ( no seencuentran en ningunaotraparte ) , lagos hoLot/fii-/il-o.!o de mezcla total),algu- incluidas 291 especies de anfípodos. El 81 nos lagos resultanpermanentementeestratifi- por 100 de .;6 especies de peces s o n endémi- cados por la intrusióndeaguasalina o de cas. A este lagose le allma a menudo I n salesliberadaspor los sedimentos, lo que crea \"Australia daegudaulce\"a, causa de su ulla diferenciapermanentededensidadentre fauna endémica (véaseBrooks, 1950 ) . Se h a las aguads eflondo y de la superficie. En Cuadro 1I -1 - . .___-..~\" ~-- - -\" ~ ____ + De Findenegg, 1966. neto). t Poblacihdominada por especies grandes de algas(plancton Poblaci6n por especies pequehas de algar (planctonenano).

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 347 estecaso, el límiteentre las capas circulante para la producción deenergíahidroeléctrica, y no circulantees un “quimioclino”, en lugar resulta que se exporta río abajo un aguafría, de un termoclino. Por supuesto. el oxígeno rica eenlementonsutritivopserpoobren libre y los organismos aeróbicos estarinau- oxígeno, en tantqoueealgucaaliente es sentesde las aguasde taleslagos.Constituyen retenida en el lago. En este caso el c-mbal- ejemplosel Big Soda Lake, en Nevada, y el samientoseconvierte en una jra/t/plr de [ L ~ O J . Hemmelsdorfersee, t n Alemania. y expor,/ciclor. d e Ldittleuto! ? l l l / v J / l f0.1. en con- g ) pLc7~f)l ohre.l. Las temperaturasde la traste con los lagos naturalesq,ue descarga superficiepermanecenpor debajode 4OC, o por la superficie y funcionan, por consiguien- sólo suben por encima por breves periodos tec, omo trtrtl/bzi rle rrliltletzio \\ n / l / r l / r l o . ! y durante el Verano librede hielo, ecnlue In expor./rrc/or.esd e (.~rlor.En consecuencia, el tipo circulaci6n puedteenelrugar. Lpaoblacicin de la descarga afecta en granmanera las con- depllancton crece ripidamentedurante este diciones río abajo. La figura 11-1o compara periodo, y almacenaa menudograsa con m i - las temperaturasdelagua en dos lagos de la raasl prolongadoinvierno. misma cuenca de desagüe enMontana, uno i.~ ~ t / ~ ? ~ l \\ ~ t t / ~Peo?r Islu~p)u\\e,sto, los lagos dedescargadesuperficie y otrode descar- artificialesvaríansegún laregicin y según el gadeaguaprofunda.Durante la parte más caráctedredlesagüe. Por lo regulars,cea- c-iliddavelerano, las temperaturas en las racteriza por nivelefsluctuantedsealgua y regiones termoclinaehi~)olimnion ( unos 10 metros por debajo)fueronde 5 a 8 grados una turbidezelevada. La producción delben- a‘tos es amenudo menor en los embalsamientos centígrados m i s bajas enel lagode descarga que en los lagonsaturales. Los cambios en desuperficie. slaucesicin de productividapdrinlaria y La liberación de agua fría del fondo hace en el rcndimiento en pescado que tienenlu- posible desarrollaurnpaesquería d et r u c . 1 ~ garal reprcsar grandes ríose esbozaron ya río abajo, al surdelimbito normal de esta, en el capítulo 9, página 290. entanto que, más al norted, ichaaguaserá El presupuesto c.alórico de los ernbalsamen- acaso denlasiadofríaparaque pueda crecer tos podri variar muc.ho delde los lagos na- en ella buen pescado. Además de los efectos turales, según sea el objetode la presa. En tkrmicos, Wright ( 1967 ) enumera los siguien- efecto, si el agua se sueltpaor el fondo, tesefectos de los diques con compuertas de como sería ecl aso de los diquesconstruidos esclusa deaguaprofunda. A. DESCARGA DE B. D E S C A R GDAEG UPAR O F U N D A SUPERFICIE FIG. 11-10, Curvasdeprofundidaddetempe- \\ I raturacorrespondientes al mes deagosto en dos lagos de Montana: / A ] condescarga desuper- ficie, y el o:ro ( & / condescargadeaguapro- funda. El diquedel lago A fueformado por un d e r r u m hde tei e r r a causado por un terremotc~. El lago U es unernbalsamientoconundique construidopor el hombre. L a s dosextensiones de agua se encuentranen l a rnisrna cuenca dedes- agüe, quedando A rio ahajo de 8 . (Copiadode \\Vright, 1967.) : O 10 20 T E M P E R A T U R A D E A G O S T O OC

340 EL METODO DEL HABITAT 1. Eal guasale conunasalinidadmayor cuandounríocambia su curso, dejandoel delaque se obtendríade la extracción de cauce anterioarisladoc,omuocnuerpdoe agua delasuperficie. agua estancada o “brazomuerto”. A causa 2. Se pierdenen el depósitoelementosnu- de la acumulación de materiales orgánicos y de tritivos esenciales, loquetiendeaagotar la las inundacionesperiódicas, los brazos muer- capacidadproductivadeldepósito,producien- tos delllano de inundaciónserán acasomuy doalpropiotiempoeutroficaciónríoabajo. productivosc, omo lo prueba la cantidad de 3. Lapérdidaporevaporaciónaumenta co- pescadores queatraen. Los estanquesnatura- mo resultadodealmacenaraguacalienteen- les sonasimismonumerososenregionesde trante y de liberaraguahipolitllnialfría. piedra caliza, en donde se desarrollandepre- 4. Un contenido deoxígenodisueltobajo, siones o “sumideros”a, causa de la rotura eneal guadescargada, reduce la capacidad de las capasubyacentes. delríode recibir contaminantesorgánicos. Los estanquestemporalese,sto es, los es- 5. La descarga desulfur0dehidrógeno y tanques que están secos durante parte del año, deotras substanciasreducidasrebaja la cali- sonespecialmenteinteresantes y soportanuna daddelaguaríoabajo y, en casos extremos, comunidad única. Los organismodse estos se traduce en exterminlode peces. estanquehsadne ser capaces dseobrevivir Algunosotrosproblemasen el diseño y la en unaetapalatentedurante los periodos se- administración de los embalsamientos,enpre- cos, o hande ser capacesdemoversehacia senciade demandasde uso múltiple en con- adentro y hacia afuera de ellos, como lo ‘hacen flicto, se examinanenotroslugares(véanse los anfibios y los insectosacuáticosadultos. págs. 450, 459 y 460). Algunosanimalesde los estanquestemporales se muestranen la figura 11-11. Los camaro- 6. ESTANQUES nes ( Eubranchiopoda ) soncrustáceosespe- cialmentedotados que están muy bien adap- Como se indicóenla sección precedente, tados a los estanquestemporales. Los huevos los estanques son extensiones pequeñas de agua sobreviven en el suelo seco durantemuchos en las quela zona litoral es relativamente meses, entantoque el desarrollo y la repro- grande y las regionelsimnética y profunda ducci6ntienenlugar en breve tiempoafines son pequeñas o estánausentes. La estratifica- delinvierno y de la primavera,mientras hay ción es de importancisaecundariaP.ueden agua. AI igualqueotroshábitatsmarginales, encontrarsestanqueesnlma ayorídae las el estanquetemporal es un lugafravorable regiones de precipitaciónpluvialadecuada. Se para los organismoads aptados al mismo, estánformandocontinuamente, por ejemplo, porque se hallanreducidas en éI la compe- FIG. 11-11. Sucesicin de animaleuensnstanque temporalde Illinois. El lar- go de1 cuerpdoealnimal más elargodelaflecha indicanlasfechasentrelas cuales los adultosdecada undaleacsinco especies fueron encontrados. El seca- do rápido y completodel estanque y la aparicicin de organismotserrestreesstán indicadospor el joven sal- tamontes. (DeWelch,mo- dificsaedSgoúhnelford. 1919.)

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 349 tición y ladepredacióninterespecíficasP. ese manteneer tapastantoterrestres comoacuá- a que el estanque temporal sólo contiene agua ticas. por unas pocas semanas, podrá producirse, con A lo largode los grandes ríos y en los todo,unadeterminada sucesión estaciona1 de llanosde la costa, el castor no construyea organismos,loquepermiteaunadiversidad menudoestanquess, inoquevive en cuevas, sorprendentementegrandedeorganismosser- en la orillade los ríos, y se convierte así virse de una cantidad muy limitadadehábitat esencialmenteenanimadl e río. físico(véasefig. 11-11). Amedidaque el hombrefue“conquistan- Los estanquescreadospor el embalsamien- do”elcontinente, le faltó muy poco al castor todeun río o una cuencapor ehl ombre, paraverse totalmente xtirpadoengrandes o poranimalescomoel castor, son los más áreas, pero este animal está regresandoahora, numerosos.Antesdeaproximadamente 1920, especialmenteamedida quelatierrade cul- la mayor partede los estanquehsechos en tivdoeml argen va siendaobandonadean Estados Unidospor el hombreeran“estan- favorde bosque o dedesarrollourbano. Los queds emolino”f,ormadorsepresando ríos estanquesde castor constituyenuncomponen- de ciertocaudalcon el propósitodepropor- te muy útilde las áreas naturales,puestoque cionaer nergíapequeñosmolinosA. ctual- actúancomodep6sitosde agua, como “rom- mente, encambio, se está construyendo un pefuegos”, y proporcionanhábitataanimales número muy grandede“estanquesdegran- depelaje y a peces. Sinembargo, las inun- ja”,quedifierende los “demolino”enque dacionesdebl osque o de la tierralabrantía elaguadelacorriente es desviada engran releganamenudoalpobre castor a la cate- partaelrededodreelstanque, o enque el goría de “plaga” y provocanaquello que yo estanque está construidoenunacuencaque hedado enllamar el “síndrome del dique nocuentaconunríopermanente, con objeto delcastor”,paradaraentenderque el hom- de prevenir la pérdida de elementos nutritivos bre se entregaauna acción precipitada, hace y lasedimentacióngradualdela cuencaA. saltar el dique y crea en esta formas, obre travésdesemejantesestanquescorrerelativa- eml ediou, napresiónmuchomayorS. egún mente poca agua, estos sonfertilizadosame- Wilde y col. ( 1950), el desagüesúbito,que nudoartificialmente,poblados con peces difí- baja el mantode agua y deseca el suelo, es ciles de pescar, y administradosdemodoque particularmenteperjudicialpara la vegetación la vegetación enraizada se vea contrariada. Así, circundante cuyos sistemas de raíces se han pues, íos productoresonfitoplanctontodos adaptadaosluelhoúmedo. Estcoonstituye ellos y, en ciertomodo, las relaciones de la otroejemplode un tipodepresiónde“cho- cadena dealimento se parecena las de los que”,que resulta máslimitativaqueelcam- lagos. Sinembargo, es raro que tales estan- bio gradual. Tal parece que el represar los ques sean lo bastante profundos como para que ríos y el quitarles las presassea unprivilegio seproduzcaestratificación. En la figura 1 1 - 1 que sólo debagozar el hombre,perono,en puedaepreciarse el contrastentreun“es- cambio, elcastor. tanquedegranja”administrado y un estan- que con unazonalitoralcubierta devegeta- 7. COMUNIDADES LOTICAS (DE AGUA CORRIENTE) ción. El “estanque de granja” podrá ser mucho más eficaz que unestanquenoadministrado O que un estanquedemolino,desde el punto Comparacióngeneral de los hábitats Iótico y léntico de vista de la producción de una gran bioma- sade peces. Los estanques de castores constituyeunn No se necesita ser experto,ni necesitamos rasgo característico de una gran parte del con- reunirtodaladiversidad de las manifestacio- tinentneorteamericanaollegar el hombre neds evidap, arapreciadr iferencias entre europeo.Elestanquede castores sueletener los hábitats de las aguas estancada y corriente. un ciclo vitalecológicobreve, toda vez que Lacomparación de un río conun estanque muchosestanquessonabandonadoscuando la o unlagoconstituye unestudioecológicoex- reserva de árbolesalimenticios en las inme- celente, esto es, unestudio que ponedema- diaciones quedareducidaA. síp, uese,n las nifiestoprincipiosimportantes.Una clase de condicionesprimitivas, el castor, eraunfactor ecología, por ejemplo,puede dedicaren for- T~IIL~; irnportants para abrir los bosques y para ma muy provechosa unpar de horas, en un

350 EL METODO DEL HABITAT P o l h t e c l W'dter~. de Hynes ( 1960 ) , consti- tuye unabuenareferenciapara el estudiante principiante. E n términosgenerales, las diferenciasentre corrientes y estanquesgiranalrededordeuna tríadadecondiciones;asaber: 1 ) la corrien- te es mucho m i s un factor dominante y lirni- tativo e n los ríos; 2 ) el intercambioagua-tie- rraes relativamente m i s extenso en los ríos, lo que se traduce enun ecosistema mis \"abier- to\" y en un tipo de metaboIismo de comuni- dad \"heterotrófico\" (véase fig. 5-10, pig. 7 5 ), y i) la tensióndeoxígeno es generalmente más uniforme en los ríos, y haypoca o nin- guna estratificación tkrmica o química en estos. Examinemos c o n brevedadcada uno de estos aspectos sucesivamente. 1. C o r r i w t e . Aunque la presencia de u n a corrientedefinida y continuaes,porsupues- to, una de las característicapsrincipales de los hibitats Ióticos, los ríos y los lagos no estinestrictamentedivididos, con todo,desde estepuntode vista. Así, por ejemplo, la ve- locidad de al corrientevaríagrandementeen diversas partesdelmismo río (tantoensen- tidolongitudinal comtoransversal, con res- pecto a i ejede la corriente), lo mismo que de un momento rl otro. En los grandes ríos, las grandescorrientes y el flujo puedenestar tan reducidos que se produzcan virtualmente las condic.iones del agueastancadaI.nversa- mente, In accibn deloleaje a lo largo de las orillas rocwsas o arenosas de los lagos (espe- cialmente en ausencia deplantasde raíz que pudieranatenuar la acción deaquel) p d r i duplicar\\,irtualmente las condicionesdel río. Por consiguientea,quelloqs uepodríancon- siderarsege~neralmente como organismosdel estanque se encuentranamenudoen remansos quietos de los ríos, y podrin encontrarse,en cambio, animales de corrienteen una posición ~ z o t a d apor las olas. No obstante, la corriente es u n factor ¡m- portantperimario que: 1) hace que exista 111x1 g r m diferenciaentre las Iridas del río y las del estanque, y 11 rige las diferencias en las di\\.ersaspartes del río que seestudia. D e aquí q u e sea,sin dudaalguna, ~111 factor &gnode considerarse y demedirse. La iTelocidad de l a corriente estidetermi- nadpaor ia inclinación de la superficie, la rudeza del cauce del río, y la profundidad J. el anrimdel lecho del río. Se han ideado cjiyersos tipos de medidores de corriente,pero resulta dificii rliedir l a xrelocidad debajo de

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 35 1 piedras y en las hendidurasenque viven 10s fig. 11..2) . Así, pues, los ríofsormanun organismos. En cualquierlugar hay una“mi- ecosistema abierto,queestiimbricado con sis- croestratificación”decorriente. Allí donde se temasterrestres y lénticos. Esta es l a razón trata de ileces y seexamina el carictergeneral de que la medición delaproductividaddeba de 12 comunidaddelrío en un trayectocon- comprender los sistemas de tierra y de agua siderablee,gl radientede la superficiepro- estancada adyacentes. L a importancia de este porciona por sí solounbueníndicede las ecosistema d“evertientes”e destacó en el condiciones medias de la corriente. El gra- capítulo 2. Mann ( 1969) calcula que el Río diente en piepsomr illa, o en metros por Támesis,que es muyproductivo y está den- kilómetro ( o en unidades menores ) , por ejem- samente poblado con peces y moluscos, de- plo, puedeaveriguarsefácilmente a partirde pendepor tal vez lamitad de su corriente mapastopogrificos, o puedemedirsemedian- deenergíadematerial“alóctono”, esto es, d e te simplesinstrumentosde inspección enel materioargánica dfeuerdae la corriente, lugar. En Ohio, por ejemploT, rautmanob- como son hojas y sólidos d e aguasnegras y, servóe,n 1942, que la distribución de la pocronsiguientem, ás bien d e detritus que lobina y otros peces esti bien relacionada con de l a cadena daelimentodpeasto(véase el gradiente de la corriente. La lobina de boca cap. 3 ) . En un río de Georgia que sólo recibe pequeñap, oerjemplo, sencontróengran unpa equeñcaantidad aeguans egras do- parte en secciones decorriente con un gra- mésticas y ningúndesperdicioindustrial,Nel- dientedesiete a 2 0 pies por milla; en cam- son y Scott ( 1962) encontraron que “los bion, o se la encontrónuncalldí ondel organismocsonsumidorepsrimarios obtenían gradientequedaba por debajodetres o por 66 por 100 de su energíademateria orgá- arribade 2 5 pies por milla. nica alóctona,materialdehojasengranparte. 2. Intelmmhio eatre el agnLz l~ tierra. 3. Oxígeno. Aunque los organismos del Toda vez que la profundidaddelagua y el ríoseenfrentan a condicionesmásextremas, ireade la sección transversal de los ríos son por lo que serefiere a la corriente y l a tem- muchomenores en estos que en los lagos, la peratura,que los organismosdeestanque,el superficiedeuniónentre el agua y l a tierra oxígenonopropende a setranvariable n esrelativamentegrandeen los ríos en pro- los ríos encondicionesnaturales. A causa de porción avl olumen desuhábitat. Esto sig- la poca profundidadd,e la grasnuperficie nificqaue los ríoesstámn ás íntimamente expuesta y delmovimientoconstante, los ríos asociados a la tierracircundante (fig. 1 1 - 2 ) suelenconteneruna reserva deoxígenoabun- de lo que ocurre en la mayoría de las exten- dante, inclusive cuandono hay en ellosplan- sionesquietas de agua. En efecto, l a mayoría tavserdesP. or esta razón, los animales d e de los ríos dependenp, arauna porción im- río suelentenerunatoleranciamenor y son portantede su suministro básico deenergía, especialmentesensibles a l a escasez deoxíge- de áreasterrestres y deestanquesdecontra- no.Porconsiguiente, las comunidades de los corrientes y lagos conexos. Sin duda, los ríos ríosonespecialmentesensibles a cualquier tienepnroductorepsropiotsa,les como las tipo decorrupciónorgánicasusceptibledere- algas verdesfijasfilamentosas, las diatomeas ducir l a reserva deoxígeno(véase fig. 16-6). encostradas y los musgosacuáticos, pero &os Segúnelpúblicose esti percatandoahora de son por lo regularinsuficientesparasoportar ello, los ríos son las primeras víctimas de l a la granlegiónde consumidores que se en- urbanización, y el restablecer su calidadre- cuentraen los ríos.Muchos de los consumi- queriráuna dedicación de dinero y deesfuer- doresprimarios de los ríos sealimentande zo humanoquneose ve apuntatrodavía detritus y dependenc, uandomenos en par- en parte alguna. Diremos másacerca de esto en te,de materialesorgánicosque o sonarras- la parte 3. trados a l agua o caen enella a partidr e l a vegetación terrestr(evéasHe ynes1,963; Carácterde las comunidades lóticas Minshall, 1 0 6 7 ) , Algunas veces, elplancton y los detritusquellegan al río desdeaguas Tal como seseñalóeneelxamen de la másquietassonimportantes. Por otraparte, zonación acuática en l a sección 2 de este ca- los ríos “exportan”energíaenformadein- pítulo, los ríospresentanpor lo regulardos sectos emergentes y de vidafluvialeliminada habitatse, sto es, el de los rabiones y el de por los depredadoresquerespiranaire(véase los remansos. Por consiguiente, de modo ge-

352 EL METODO DEL HABITAT nerd podemos pensar primero etnérminos El fondode arcilla es porloregularmenos dedos tiposdecomunidadde los ríos, comu- favorable queeldearena; las piedrassueltas nidadedse los rabiones y comunidadedse o la roca producen l a mayovr ariedad y la los remansos.Algunosde los organismos ca- más alta densidaddeorganismosdelfondo. racterísticos de estos dos tipos decomunidad Generalmente, los invertebradosbénticospo- se muestranen l a figura 11-12. Dentrode seenunadensidadmáselevadaen las comu- estas categoríasamplias, el tipodelfondo, ya nidadedse los rabiones, etnantqouuen sea este daerenag,uijarrosa,rcilla, roca o nectondel río y las formasdeesteque se piedrassueltas, es muy importanteencuanto entierran, tales como las almejas,Odonata y adeterminar la naturaleza de las comunida- Ephemeroptera,queformantúneles,sonmás des y la densidaddepoblaciónde sus domi- abundantes en los remansos. Los peces derío nantesAm. edidqaue los rios se van su- encuentrangeneralmenterefugios en los re- miendo hasta las condiciones del nivel de mansos y se alimentanen los rabiones o en base, l a distinciónentrerabiones y remansos l a base de estos, enlazando así las comuni- se va haciendocada vez menor, hasta que dadesde remanso y las delos rabiones. finalmente se desarrolla un hábitatde canal Cabríasuponerque el planctonestaríaau- en los grandesríos. L a biota deuncanal de sentede los ríos,toda vez que estos organis- río se parece a l a de los rabionese,xcepto mos están a merced de la corriente.Aunque en que la distribuciódne la poblaci6n es es ciertoque el plancton es muchomenos altamente“amontonada”,debido a l a ausen- importanten l a economídae los ríos, en cia frecuentedesubstratosfirmes. comparación con su posición dominante en los L a corrienteconstituye el mayorfactorli- ecosistemadse los lagos, los ríos sí poseen mitativoen los rabiones,pero el fondoduro, plancton. En los ríos pequeños el plancton, especialmente si está compuestodetierra,po- si existe, se originean lagos, estanques o dráofreceracasosuperficiesfavorablespara contracorrientesconectados con los ríos, y sue- que los organismos (tanto vegetalescomo ani- le ser destruidoripidamente a l pasarpor los males)puedanfijarse o adherirse a ellas. El rabionesS. óloen las partesde los ríos que fondoblando y enmovimientoconstantede correnlentamente y en los grandes ríos puede las áreas delestanquesuelelimitar los orga- el planctonmultiplicarse y convertirse así en nismosbénticosmáspequeños a las formas unaparteintegrantede la comunidad.Ape- que se sumenen l a tierra,pero el aguamás sar del carácter transitoriodeunagranparte profunda y de movimiento mLs lento es más fa- delplanctondelrío, este puedeproporcionar vorablepara el necton, el neuston y e! planc- en algunos ríos unafuentedealimentoque ton. L a composición en especiesde las comu- no carece deimportancia. En el río Illinois, nidadesde los rabiones podrávariaren un el planctovnuelvraeintegrarsceontinua- 100 por 100 con respecto a l a de las zonas menteengrandescantidades, a partirde una másquietasde los estanques y los lagos. Por serie delagosproductivos,dellanosdeinun- consiguientep,ensamogseneralmenten los dacióna,dyacentes al río. En el río Missis- organismosde las comunidadesde los rabio- sippi y en sus grandetsributariosc,uando necsomo los organismo“stípicosd”el río. menousneaspecie dpeez, pol yo do?^, pri- Por otraparte, cabeesperarque las comuni- mitivo y Único,se alimentaengranpartede dadesderemansocontenganalgunosde los zooplancton. organismoqsue se encuentratnambién en Los organismosde las comunidadesde los los estanquesP.oerjemplo, los escarabajos rabiones, y enmenorgrado los quehabitan girínido“sgiran” lo mismosobre la super- las comunidadesderemansos,muestranadap- ficie deunremanso quietoque sobre la de tacionespara mantener su posiciónen elagua las zonas litoralesde los estanques,entanto rápidaA. lgunadse las máismportantedse que las percas de agallaazul, peces típicosde estas son: estanque, se encuentratnambién en los re- 1. Fijrlcid?z pelmnrlente n m suhstrdn fir- mansos más profundosde los ríos. IJZe, por ejemplo,unapiedra,unleño o una Siendo las demácsondiciones iguales, la masdae hojas. Cabríaincluiern esta cate- arena o el cieno blando constituyen general- goría a los principalesproductoresdeplantas mente el tipodefondo menofsavorable y de los ríos, queson: 1) laaslgavserdes el que soporta el menor númerode especies fijast,ales como CLm‘ophord, con SU? largos deindividuosdeplantas y animaleshénticos. filamentocsolgantes: ) diatomeeans costra-

ECOLOGlA DEL AGUA DULCE 353 das que recubrendiversassuperficies, y 3 ) de ellosL. as dos larvas dípteras, Simulium musgos acuáticos del género Fontinalis y otros, que recubren las piedras,inclusive en las co- y Blephdrocera, y el frigáneo Hydropsyche rrientems ársápidasT. ambiéanlgunoasni- (véase la fig. 11-12) , sonespecialmenteno- males sfeijan, tales como las esponjas de tablesenestaconexión y sonamenudo los agua dulce y las larvas del frigáneo, que fijan únicosanimalescapaces de resistir lafuerza sus caparazonesa las piedras. de los rabiones y las cascadas. Szrnulium no 2. Ganchos y Gentosa-. Muchoasnimales sólo tieneunaventosa en eladoposterior de los rabionesposeen ya seaganchos o ven- decluerpos,ino qusefeijaa,demisp,or tosas que les permitenaferrarse inclusivea mediodeunhilodeseda. Si sondesalojadas superficies lisas. Obsérvense cuántos de los las larvas que carecen de patas, se librande animales de la figura 11-12 estánprovistos ser arrastradasmuy lejos río abajopormedio de su“cuerda de seguridad”, y vuelvenatrás, A B FIG. 11-12. Algunosanimalescaracterísticosde ríos. A , Génerosrepresentativosdelacomunidatl de los rabiones,ilustrandolasdiversasadaptacionesparalavida en lascorrientesrápidas.Estegruposede- signaamenudoadecuadamentecomo“faunatorrencial”. 1, Unalarvade mosca negra, Sinzztlizrm (Si- muliidae), y su pupa(a la derecha), en uncapullofijadoaunapiedra;obsérveseunaventosaen el extremoposteriordelalarva y la“reddecabeza”,utilizadaparacolar el alimentodelagua. 2, Una lar- vablefarocérida, Bibiorephala (obsérveslehailera de ventosasventrales). 3, t i n “penique deagua”, Psephenus, lalarvadelescarabajodelrabión(Psephenidae). 4, t i n frigáneotejedor de red, Hydropsyche, con su red (elextremoabiertoopuestoalacorriente) y su vaina. 5, La vaina de un frigáneo, C~‘ o e r a ,con piedrasde‘lastre”fijadas a su lado. 6, tina ninfa de cachipolla, Iron, y 7 , unaninfade mosca depiedra, Isogenus, ambasconcuerposaplanados,fuselados,aptosparaadherirse a laspartesinferioresde las pie- dras.(Nota:lamayoríadelasninfasde las moscas depiedra tienen dos“colas”, y la mayoría & las ninfasdecachipolla tienen tres“colas”,talcomosemuestraen B-1. Iron esatípicobajoesteaspecto.) B, DOStiposdemadrigueraqueviven en los bancosde los ríos o enelfondode 10s remansos. 1. Unaninfadecachipollademadriguera, Hexdgenia. 2, IJnaninfade libélula demadriguera, Pro- g o m p h ~ r ~(C. opiadodeRobert w. Pennak,”Fresh-waterInvertebrates of theIInitedStates”. 1953, T h e RonaldPressCompany.)

354 EL METODO DEL HABITAT a lo largo del hilo, hasta un lugar de fijación clusive unas a otras si no disponen de alguna másfavorable.Además de losganchos. Hy- otrasuperficie. dropsyche, eflrigánetoejedodrreedf,ija Thienemann ( 1926), ellimnólogoalemán, unaredasualrededorq, ueactúa no sólo haseñaladoensu delicioso ensayo sobreel como urnefugisointoambién como una “arroyoq”uleadaptacióenvnistdalea trampaparamateriaal nimal y vegetal sus- vidadelríoentre los animalespodríahaber pendidoenelagua. tenidorigeendnofsormasP.rimero, es- 3. “Extremidades” inferiores pegajosas. Mu- tructuras y respuestas fisiológicas especializa- chosanimalessoncapacesdeadherirsealas daspuedenhabersurgidoenórdenes y fami- superficiespormediode sus “extremidades” liaasmpliamentediferentes y noadaptados inferiores pegajosas. Los caracoles y lospla- inicialmente al aguacorrientepolra selec- telmintospresentanbuenosejemplosdeello. ción natural. El desarrollfoilogenéticdoe 4. Cuerpos faselados. Casi todos los animales simplesplieguesdelapielaventosascom- derío,desde las larvasde insectos hasta los plicadas, en los dípteros,constituiríaunbuen peces, poseencuerposfuseladosl,oquesig- ejemplodeello. En segundolugar, es posible nificaque el cuerpotieneunaformamás o quelosanimalesposeyeran ya anteriormente menos de huevo, redondeada ampliamente por unaforma o algunafunciónfavorables y pu- delante y afinándose hacia atrás, con objeto de dieranp,ocronsiguienteo,cupamr ediodse presentaruna resistencia mínimaalaguaque aguarápidasinotro cambio ulterior.Thiene- corresobre el cuerpo. mannllamóa esta preadaptaciónel“princi- 5. Czterposaplanados. Además del fuselado, piode sacar ventaja” (A,sn,tzungsprinzip). muchosanimalesde los rabionesposeencuer- Los caracoles, encuantogrupo, poseen un pos sumamenteaplanados, lo que les permite “pie”pegajosoi,ndependientementededon- encontrarrefugiodebajo de piedras,enhen- devivan.Así, pues, los caracoles, los platel- diduras, etc. Asíp, orejemploe, lcuerpode mintos, y algunos otros organismos, sólo nece- la mosca de piedra y de las ninfas de la mos- sitan “sacar ventaja” de su atributo básico, para ca de piedra y dela cachipolla, que viven convertirseenpartedecomunidadesderío. enlaasguarsápidas, es muchomápslano que el de las ninfasde las especies empa- 8. SUCESION LONGITUDINAL rentadas que viven enestanques. ELNOS RlOS 6. Reotaxiapositizu (reo, corriente; taxia, disposición). Los animalesderío se orientan En los lagos y estanques,lazonacióndomi- casi invariablementeríoarriba y, si son ca- nante es horizontal,entanto queen los ríos paces demovimientosnatatorios, se mueven es longitudinal.Así,porejemplo,en los la- constantementecontralacorriente.Estocons- gos, las zonas iguientesapartirdecl entro tituyeuntipo de conducta inherentea estos hacia la orillraepresentan en ciertmo odo animalesE. n contraste, muchoasnimaledse etapagseológicams ás viejas enel proceso lagoc,uando se .colocan eunncaorriente dseedimentación de los lagos. En forma de aguas,implementesiguen la corriente y análoga,encontramosen los ríosetapascada noefectúanintentoalgunoparaorientarse o vezmás viejas de desarrollodesde el manan- moversecontraella.Eltipoinherentedecon- tialaladesembocadura. Los cambios son más ductahacia la reotaxiapositivaconstituye pro- pronunciadosenlapartesuperior de los ríos bablemenutenaadaptaciótnainmportante acausa delgradiente,delvolumendelflujo, como los demársasgoms orfológicoseñala- y dela composiciónquímica que cambia rá- dosanteriormente. pidamente. Ecl ambioenlacomposiciónde 7 . Tigmotaxiapositiva (tigmo, tactoc, on- las comunidadespropendea ser más pronun- tacto).Muchosde los animales de río poseen ciadoenlosprimerosdoskilómetros queen un tipoinherentedeconductaparaadherirse los 50 últimos. intimamenteaunasuperficie o paramante- La distribuciónlongitudinadle los peces nesrcuuerpeoenstrechcoontacto con la enunríopuede escogersecomo ejemplo es- superficie. Así, porejemplo,cuandoungru- pecífico. Shelford (1911, a), y Thompson y po deninfasde mosca de piedraderío se Hunt ( 1930), hicieronestudios de esta clase colocanenunplato, tratande establecer con- enríosdeIllinois,endondeelgradientede fncto conla parte inferior de palillos, desechos la corrientenovariabamuchodelmanantial !; zdihlquier osa dis~uni‘nle,a . f r r h d c s c in- a l a desembocadura. l a s especies de !as aguas

ECOLOGIA DEL AGUA DULCE 355 Cuadro 11-2 DISTRIBUCIL~ONNGITUDINAL DE PECES EN LITTLESTONYCREEK* Temperatura (OC) 15 15 16 16 1178181818 19 17 2020 21 Saivelinus f. fontinalis xxxxxxxxxx xx xxx X Rhinichthys atratulus obtusus X X xx xxxxxxx Catonotus f. Jlabellaris xxx xx Salmogairdnerii irideus Cottus b. brcirdii X Campostomaanomalum Notropisalbeolus X Rhinichthyscataractae Catoftomus c. commersonnii X * D e Burton y Odum (1745). Las estaciones estánseparadasunasdeotras en aproximadamente un kilómetro y medio. superioresolíanexhibiarmpliatsolerancias luego un cuadro como el cuadro 11-2 y some- terlo a diversas clases de análisis de gradiente, yseencontrabanatodo lo largodela CO- tacl omo se describió en el capítulo 6, sec- ción 3 . rriente, entantoque las otras especies ocu- paban seccionessucesivas del río. Thompson y Huntencontraronque el númerodeindivi- 9. MANANTIALES duosibadecreciendo río abajop, eroetla- mañode los peces, en cambio,aumentaba,de Los manantialecsonstituyen ellaboratorio modoqueladensidaddela biomasaseguía naturaldetemperaturaconstantedel ecólogo siendoaproximadamentelamisma. El cuadro acuático. 11-2 muestrldaistribuciódne los peces A causa dela constanciraelativa dseu en un río delasmontañasdeVirginia,donde composición química, de la velocidad del agua uncambiolongitudinal muypreciso es refe- y delatemperatura encomparacióncon los ridoaungradiente muy rápidodetempera- lagos, los ríos, los medioms arítimos y las turav, elocidaddecorriente(másaltaenel comunidadetserrestres, los manantiales ocu- extremosuperiordel río), y pH. Tempera- panuna posición de importanciacomoáreas turabsajaycsorrientersápidalsimitan los de estudio que noguardanproporción con peces, a lo largodelalturasuperiodre su tamaño y número.Unarelacióndel me- Little StonyCreek, a relativamentepocas es- tabolismode la comunidaddedostiposde pecies (truchas,flechadores y pecespequeños manantiales se ha dado en capítulos anteriores deaguasrápidas). Lasucesión longitudinal (véanseespecialmentepágs.155-158 y 309). nodebeconsiderarseentérminosde un cam- Estos estudios fueron los precursores de lo que biouniformecontinuo;enefecto, condiciones se designaamenudo como elmétodo“trófi- y poblaciones específicas puedevnolvear co-dinámico”deel studio de los ecosistemas. aparecer a intervalos, tal como lo indica la Muchosmanantiales,porejemplo los ma- distribucióndiscontinua dealgunas especies. nantiales deagua caliza deFlorida, suelen Un estudimo uiynstructivo dteonación mantenerse enunestado fijoe,sto es, con longitudinadlienvertebradodse río puede un crecimientroápiddooerganismosp,ero llevarlocaabouna clase de ecologíaL. as con un plantel constante (H. T. Odum, 19571. estaciones pueden escogerseaintervalosa lo En eml anantiaml ismo, los organismonso largo de lasmárgenessuperiores deun pe- modificansumediocausandosucesihnp, or- queño río, asignando a diversos equiposla que,amedidaque es alteradaporlafoto- tarea de efectuar colecciones con técnicas si- síntesis y lraespiraciónea,lgucacrre río d a r e s . Con los resultados podrá formarse abajo y es reemplazada por agua nueva de las

356 EL METODO DEL HABITAT mismas propiedadedseslubsuelo. Estacsir- das esteras que soportan una comunidad única, cunstancias permitesntudicaormunidades objetoahoradeestudiointensoporpartede enterasencondicionesconstantementeconoci- R. J. Wiegert y M. L. y T. D. Brock (véase das.El costo de un arreglosemejanteen el Brock, 1967, y Brock, Wiegert y Brock, 1767) laboratorioseríaprohibitivo. y sus alumnos. Siete especies deverdeazules Algunosde los tiposdemanantiales a cuyo (Myxophyceae),tres especiesdemoscas de la propósitosedisponedeconocimientos, son: salmuera(Ephydridae), tres especies de mos- 1 ) las fuentestermales, que suelentener una cas depatalarga(Dolichopodidae),dos es- salinidaedlevada, de áreas volcánicas, tales pecies de ácaros acuáticos (Parasitengona) , dos comoIslandia,NuevaZelandia,occidentede especies de jején (Chiromidae) y una especie Estados Unidos y Africdaenlorte; 2 ) las de avispa parasítica (Chalcididae) son las que grandesfuentesde agua duraen los distritos hastaepl resente se han encontradoen este dpeiedra caliza de FloridaD, inamarca y ecosistema de lechaolgal (informe no pu- Alemaniadenl orteq, uetienen la tempera- blicado, R. J. Wiegert). Las bacterias están tura media dela región enlaquese n- representadaspormuchasformasunicelulares, cuentran, y 3 ) las pequeiias fuentesdeagua peronosoni con muchtoanumerosas blandaquesalena través de esquistosde la como en las zonas más cálidas. L a cadenade arenisca y de las piedrascristalinas;acausa alimentosprincipalconstadeverdeazules co- desupequeíí0volumen, estos manantiales es- mo productorasd, euna mosca desalmuera, tánafectadospor el mediocircundante, y la (Pdraroeniaturbida), el herbívoroprincipal, comunidadoerganismodsepende casi to- y unamoscadolicopbdida (Trarhytrerhus m - talmentedesuministrosorgánicosdeorigen gustipennis), eldepredadorprincipal,quese terrestre(véaseTeal, 1957) . alimentatantode larvas comode adultosde Los manantialestermalesproporcionanmi- la mosca delasalmuera. Los ácarosacuáticos crocosmosdesituaciónestable en condiciones adultos se alimentande los huevos de las extremaqsuperesentan un interés especial moscas, entantoque los jóvenesparasitizan paraelbiólogo,enconexión con las teorías las larvas de la mosca, lo mismo que las lar- acerca delorigende l a vida y de las posibili- vas de la avispa. De este modo,estesencillo dades de vida en los planetas(véasecap. 2 0 ) . sistemadefuente terma1contienetodos los Poesrtudiohsechoesn los manantiales ingredientesnecesariospara el equilibrio bió- térmicos se hanestablecido las tolerancias eco- tico. En forma curiosa, las moscas no están lógicas de temperaturasuperiorespara la su- particularmentebienadaptadas a temperaturas pervivencia y lapropagacióndealgunostipos altas ( l a óptima es de 30 a 35oC) ; los huevos deorganismose; sto se resumen la forma y las larvas se desarrollanenlugares frescos, siguiente : allí donde el lechoemergedelagua, los adul- oc tos se substraena las altas temperaturasdes- Bacterias 88 plazándosepor las superficiesdel lecho. verdAelagzausles 80 En unambientedetemperaturaconstante, Protozoos S4 como el que proporciona los grandes ma- Insectos 50 nantiales, resulta posible separar los efectos de Peces 50 l a luz y l a temperaturaA. sí, por ejemplo, en las fuentes térmicas dIeslandiaT, uxen Dos puntos cabedestacar en relación con estas (1944) encontróque la temperaturapermane- cifras. 1) Muchoms icroorganismopsueden cía constante y erafavorableparaeldesarro- sobrevivir a temperaturasuperiores a 9OQC llo de las algas durante el largo invierno, pero durante brevesperiodosp, eroningunaespe- quehabía poca luz para la fotosíntesis. For cie conocida es capaz demantenerseindefi- consiguiente, la densidadde l a poblaciónalgal nidamentearriba de ella. 2) El gradoóptimo disminuíadurante el invierno, y la población es siempre nienos (véanse las figs. 5-1, 5 - 3 ) . defauna se encontrabareducidaa un nivel La temperaturaóptima para las verdeazules bajoporfaltadealimento y oxígeno. Un rit- en las fuentestermalesdeYellowstone es de mosemejante,peromenospronunciado,rela- 54°C. En la zona de temperatura de 40 a 57OC cionado con las variacioneesstacionales de de las fuentetsermaledsel Lower Geyser la luz se hademostradoen el caso de las Basin, delParqueNacionaldeYellowstone, fuentesdeFloridadetemperaturaconstante Wyoming, las algasverdeazulesformantupi- (Odurn, 1957 ).

ECOLOGIA MARINA 357 Lacomposición de la comunidad de la co- Mientrasse calcula que el remansosubterrá- rriente de un manantial varía según las condi- neo es diez veces superior alremansointerior cionecsambianteams edidaquese va río deaguadesuperficie, es muchomenor,con abajo, como en el caso de cualquier río (véase todo,queen los casquetespolares.Lavelo- la sección anterior). Sin embargo,lascondi- cidad de recarga de laasguasubterránéas cionesde lacorriente deunafuentegrande circulantes sólo se conoce muyescasamente y permanecenrelativamentemásconstantesen necesitaser estudiada(lasoportunidadesde cualquipeur ntpor,oducienduoneaspecie estudioqueproporciona eltrazadortritiose de sucesión de estadosfijos. Las corrientes de mencionaron enlapág. 108), pero es deci- fuentetsermalepsroporcionanungradiente didamentemuyinferioraladelamayoría ecológiconatural que va de condicionesde de las aguas de superficie.Como lo hahecho alta temperatura y alta salinidad a condiciones con lamayorpartede lasdemás cosas, el detemperatura y salinidad másbajas. hombre está explotando esterecursoinapre- Las propiedadedse la temperatura cons- ciablecomo si fuerailimitadoA. causa de tante de los manantialespermitenqueexistan lasvelocidadeslentas de recarga, el bombeo organismosenregiones en dondenoocurren masivo de pozos profundosbajarápidamente enotraforma. Así, porejemplo, se encuen- lacapa freática. El uso deaguasubterránea tran insectos árticoesnlas fuentesdeAle- parafinesindustriales ya nodeberíaseguir mania,acausade lasmenorestemperaturas permitiéndosemientras hayaagua abundante estivales de estas, y organismosdeclimasmás desuperficiequepodria utilizarse y recircu- cálidos seencuentranen las fuentestérmicas larse, o almenosque sea devueltaa los acuí- de Islandia No cabedudaque los manantia- ferossubterráneos (I los estratos portadores les proporcionaronrefugiosparaorganismos deagua). Además y según ya semencionó, acuáticos duranteperiodosgeológicos, al pro- el almacenar el agua bajo tierra posee muchas ducirsecambiosclimáticos. ventajacsornespectlaocaonstrucción de Enla figura 4-8, B se muestranrelaciones grandesmbalsamientossu, jetgoarsandes cuantitativas entre las aguasdulces desuper- pérdidasdeevaporación y que destruyenade- ficie y lasaguassubterráneascirculantes que mávsaliosatiserras, tantdoleabocromo alimentan elcurso de las fuentes y los ríos. de bosque. Capítulo 12 Ecología marina * 1 . EL MEDIO MARINO tar los productos de la tierra y del agua dulce. Los biólogos no tardaronen sentirse intriga- Porespaciodesiglos el hombrehamirado dos por ladesconcertantevariedad de vida el mar comouna superficiesinreposo que queseencuentra a lo largode lascostas y primeroimpidió y luegosecundósusesfuer- entre los arrecifes de coral. Los estudios junto zos envista delaexploracióndeml undo. al mar se convirtieronenunaparte tradicio- Aprendióa,simismoq,ue el maerruana fuentedealimento,quepodíacosecharsepor * Oceunography destaca la totalidad, o eltipo de medio de un gran esfuerzo, paracomplemen- lasrelacionesentreorganismos y eí mediomarino.

358 EL METODO DEL HABITA7 nal dlepareparaciónprofesionaalvanzada losmaressonnulos,pesea queserequieran elnas ciencias biológicas. Sienmbargo, la conurgenciaprogresosimportantesenmate- masa del mar seguía siendo en gran parte un ridadeerechomarítimointernacional. Las reinomisterioso,susceptible dealbergartoda pruebas ecológicacsada vez mánsumerosas clase de serpientesmarítimasc, omotodo el adviertenalhombre que debeconsiderar los mundosabía.Peronofuehastaen1872que marescomoparteintegrante de susistemato- ebl arcode S . M. Challengeru, node los tal de subsistencia, y no como un“depósito primerboasrceoqsuipadeosspecíficamente inertede reserva” que está simplementeaquí paraelestudiodelmar,emprendió sus viajes para que lo tomemos. Esta es la razón de que ahorafamosos. A partirdeaquelmomento, el estudiode los maresdebieraconstituir una el estudiodeml ahr aseguidoa un ritmo asignaturaobligatoriapara los estudiantes y creciente, ayudadopomr uchobs arcoos cea- los ciudadanos de todaslasnaciones. nográficos y tambiénpolraboratoriosmarí- SverdrupJ,ohnsoFynleming (1942) y timosen las costas. El progresohasido es- Hedgpeth(1957h) anpublicadoobrasque pecialmenterápidoapartirde1930, con el siguensiendoútilesparareferencia,como en desarrollodenuevoequipo,tal como los re- la colección de artículos técn.icos editadospor sonadores de eco, lascámarassubacuáticas y Hill(1962-1963). En formaanáloga,losli- las redespara el muestre0rápidoagrandes brosmáspequeños de Coker ( 1947), Colman profundidades. (1950) yMoore (1958) subsistencomo in- Los maresencuantosistemas fisicos yquí- troduccionesprovechosaspara los principian- micos se van comprendiendocada vez mejor, tes. Muchos textos recientes enmateriade y los conocimientos de la vidaen el marse oceanografícao, mpooe, jremplDo,ietrich vaenxtendiendporogresivamente. Las ideas (1963),King(1967) y Weyl(1970) des- acerca delorigen y la histórica geológica de tacan aspectos físicos, pero se necesita un libro los mareshanpasadodelreinodelaespecu- al día sobre oceanografía biológica. El número lacióna una base deteoríasólida. El papel especial de Scientific American (septiembre clave delmarenla regulación de los climas de 1969) proporcionaunaintroducciónsemi- delmundo,de la atmósfera y delfunciona- populara“los océanos”.En esta diceRoger mientode los ciclos mineralesprincipales se Ravelleacercadelencantodelaprofesión: puso ya demanifiestoy se ilustróprofusa- “Los oceanógrafos tienenlo mejor de dos mundos, menteen los capítulos 2, 3 y 4. Amedida delmarino y elterrestre.Sinembargo,muchos de que el hombre se amontona en los conti- ellos, ailguaqlume uchoms arinerosc,onsideran nentes y los explota, se va“volviendohacia comoextraordinariamentseatisfactorioencontrarse el mar(”segúlneaxpresiódnAe thelstan lejos de lacosta máscercana, en el pequeñobarco Spilhaus,autormuy leído), enbusca de más aceitoso e incómodode sunegocio, aun en medio minerales,alimentoeinclusive de espacio vi- duenvaiolenttaormenta, y ndoigamoysean tal.Comoacertadamente se señalóenel ca- unodeaquellosmaravillososdíasde los Trópicos pítulo 3, la mayor partedeml ar es semi- cuando cielo y marsonríen y están serenos. Creo desierta y noproducirámuchoalimentosin que laprincipalrazóndeello estáenque, abordo, costosos“subsidios deenergía”. Y en forma tanto el pasado como el futurodesaparecenE. n análoga, los depósitosutilizables deminera- efecto, poco puede hacerse allpí araremediar los les están concentrados en gran parte alrededor erroresdepl asado, y ninguna proyección para el de los márgenescontinentales,acausadela mañanapuedecontar con liamprevisibilidade forma en que las rocas más ricas en mena han losbarcos y del mar. Vivir en el presente constituye sidodepositadas, y nosonnilimitadosni laesencia de laexistencia delhombredemar.” * fáciles deextraersingrave riesgo dedaños Las características del mar que revisten ma- yor interésecológico pueden enumerarse como de contaminación(como lo atestiguan los de- sigue : rrames de petróleocadavezmásfrecuentes, verSmith, 1968) . Tal como lo hadichoel geólogoPrestonCloud (1969) : “Así,pues, 1. El mar es grande;cubreel70por 100 delasuperficie de l a tierra. una ‘cornucopima ineralb’ajo la superficie deml arsólo existe enhipérbole.”Al paso que la cooperacióninternacional en el estudio f D e “The Ocean”, de Roger Ravelle.Copyright @ 1969, de Scientific American, Inc. Todos 10s de- y laexploración del marprogresa, los esfuer- rechosreservados. zos internacionalespararegularelempleo de

ECOLOGIA MARINA 359 2. El mar es profundo(véasefig.12-4), profundidades. Las áreams arinams ás pro- y lavidaseextiendea todassus profundida- ductivasseencuentran a menudoen regiones des.Pesea que aparentementeno haya zonas de corriente ascensional, que se sitúan en gran abióticas eneml ar, lavida es mucho más parteen lascostasoccidentales,comolode- intensa, con todo,alrededordelasmárgenes muestran las grandespesqueríasqueallí exis- de los continentes y lasislas. ten. La fuerzascensionapl roducida por la 3 . El mar ecsontinuon, oestáseparado CorrientedelPer6creauna de laspesqyerías como lo estánloshábitatsterrestrey deagua másimportantesdelmundo(véaseen elcua- dulce. Todos los maresestánconectadosL. a dro3-11una evaluación delrendimiento de temperaturalsa,alinidad y lparofundidad dichapesquería).Además, estacorriente as- constituyenlabsarrerapsrincipaleasml ovi- censionalsoporta grandes poblaciones de aves mientolibre de los organismosmarinos. marinas, que depositanincontablestoneladas 4, Elmar está en circulacióncontinua;las deguano, rico ennitrato y fosfatoe,nlas diferenciasdetemperaturaentre los polos y islascosteras. Si nofuerapor estascorrientes, elecuador originanfuertes vientos, como los por lascorrientesascensionales y lascorrien- vientosalisios (que soplanconstantementeen tes profundasqueresultandediferenciasde lamismadirección duranteelañoentero), temperatura y salinidadenealguamisma, los cualesj,untamenteconlarotacióndela loscuerpos y) los materialespasarían con ca- tierra,creancorrientesdefinidas.Además de rácter permanentealaps rofundidades, lle- las corrientes impulsadas por el viento sobre la vándoseelementonsutritivoms áaslldáel superficioet,rcaosrrientmespársofundas alcance de los “productores”delasregiones resultandelasvariacionesen temperatura y fóticas delasuperficie. Tal como estánlas salinidad, que creandiferenciasdedensidad. cosas, los elementons utritivose“pierden” Lactividardecíproca entrlea presión del en los sedimentosprofundosdurante largos vientol,afuerzade Coriolisl,acsorrientes periodo(svéasecap. 4). termohalinas y laconfiguraciónfísicadela Otromovimiento acuático quceontribuye cuenca es mucyompleja y nnoecesitamos alafertilidad costales elque yo hedesig- ocuparnos de ellaaqu(ívéanse, arlespecto, nado como outwelling (corrientemaraden- VonArx ( 1962) uotrasreferenciasen ma- tro) (E. P. Odum,1968a),que tienelugar teria de física oceanográfica). Lacirculación donde lasaguas de estuarioricasenelemen- estaneficaz, que elvaciado o “estancamien- tosnutritivos se adentraneneml ar(véase to” de oxígeno que confrecuenciaocurreen elcap. siguiente). 5: El mar está dominadoporolasdedi- los lagos deagua dulce es relativamenteraro enlas profundidadesdelmar. versasclases y por mareasproducidasporla Enla figura12-1semuestran lasmayores atracción delaluna y del sol. Las mareasson corrientesdesuperficiedelmundo.Sondig- especialmentiemportanteeslnazsonas del nas de notarselascorrientesecuatorialesque litoraelndondelavidamarina emas e- van de esteaoeste, y lascorrienteslitorales nudo especialmentevariadaydensa. Las ma- que van denorte a sur. Son bienconocidas reasonla causa principadl elasperiodici- ‘ lascorrientesdelGolfo y delAtlánticoNorte, dadesmarcadasenestascomunidades y ponen que llevanaguacaliente y templanelclima enmovimientolosrelojesbiológicosde“día enaltaslatitudeseuropeasa, scí omola Co- lunar”, segúnvimosenel capítulo 8. Toda rrientedeCaliforniaqueempujaaguafría vez que lasmareastienen unaperiodicidad hacia elsurc, reandola zona denieblatan de aproximadamente 1 2 horas y medial,as característicadedichacosta.Enresumen,las pleamaresocurrenenlamayoría de los lu- corrientepsrincipaleasctúancomoruedas o gares dos veces adlíall,evanduonos 30 girándulasgigantesquegiran eneslentido minutodse retrasoendíasucesivos. Cada de lasmanecillas delreloj,enelhemisferio dosemanas, cuandoel sol ylaluna están norte, y alcontrarioenelhemisferiosur. “actuandojuntos”,laamplitudde lasmareas Un proceso importantellamado upwelling, resultaaumentada (setratade lasllamadas O corrienteascensional,tiene lugarallídonde mareas z & t r ) en las que laspleamareson los vientosalejanconstantementeagua dela muy altaylsabsajamarems uy bajas)e, n superficie de los acantiladosl,levandoasí a tantoque,enelpuntomediocada dossema- la superficieagua fría rica enelementosnu- nas,el margenentrelapleamarylabajamar tritivos que se hanestadoacumulando en las tienensu gradomínimoen lasllamadas m-.-

EL METODO DEL HABITAT 360

ECOLC>GIA MARINA 36 1 reas V U L ~ ~ ~ LeZnJq.u,e la luna y el sol casi se reas, demodoque los tiposde éstos var,ían anulam mutuamente. El margende las mareas de un lugara otro en todo el mundo. Lo marino cualIdo varía desdemenosde 30 cm, enmarabierto,primeroquehaceelecólogo en una zona costal es consultar el hasta 1 5 m en determinadabs ahíacserradast.rabaja Hay muchofsactoreqsuemodifican las mah-orariode las mareas locales. E:IG. 12-2. El mar es un ecosistema muy \"físico\". A, Los intercambiosentrelasuperficiedelmar deY el aire !;onespecialmenteimportantesenlaregulaciónde los climasdelmundo y dela composición la atmós,fera. B, Lavidaa bordo de unbarcooceanográfico; descenso deunartefacto sencillo. (Fotos del woocIs HoleOceanographicInstitute.)

361 EL METODO DEL HABITAT 6. El mar es salado. La salinidadmedia o más importanteeesmnl ar, es instructivo contenidoen sal es de 35 partesdesal, en representarlogs ráficamentejuntoesnforma peso,por 1 000 partes de agua, 6 3.5 por 100. de hidror1imógrafo.C. talcomo semuestraen Estosueleescribirse: 35 por 1 O00 (= partes lafigura12-3.Cadapolígonorepresentauna pormil; recuérdese que la salinidaddelagua localidadespecíficac; adapunto de un polí- dulce es demenos de0.5por 100) . Aproxi- gono representa el promedio de la temperatura madamente el 27 por 1 000 es clorurode mediadelmesreferidaalasalinidad,siendo sodio, y lma ayoprartdeel resto consta 1 el mes denero, y 12 el ddeiciembre. de sales demagnesio, calcio y potasio.Toda Compárense estas gráficascon los climógrafos vez que las sales se disocian eniones, la me- de temperatura y humedadde los hábitatste- jormaneraderepresentar la químicadelmar rrestres (fig. 5-10, pág. 138). Obsérveseen es comosigue (en partespor 1 000 = gra- la figura 12-3 quelasalinidadvaríadentro mos por kilogramo) : de límitesmuyangostosenmarabierto,pero varíamuchoe,ncambio, con laesstaciones lolle.! poritiz,o.r en las aguas(salobres)de los estuarios, de Sodio Magnesio 1.3 las bahías y de las desembocaduras de los Calcio 0.4 Potasio ríos. Los organismosdeml arabiertosuelen 0.4 ser estenohalinos(esto es, tienenlímitesde toleranciaangostorsespectao los cambios 1one.r t1eRdivo.c desalinidad; véasecapítulo 5, sección 2 ) , en Cloro 19.3 tanto que los organismos de las aguas salobres Sulfato 2.7 cerca dela costa suelen ser eurihalinos. La Bicarbonato 0.1 mayoría de los organismosmarinostienenun Carbonato 0.007 contenidointerno de salisotónicocon el agua Bromuro 0.07 demar, y deaquqí ue la osmorregulación noplanteeproblemae, xceptodondelasali- Toda vez quelaproporciónde los radicales nidad está sujetaacambio.Como ya se des- permanece virtualmente constante, la salinidad cribió (pág. 331 ), los peces de espina marinos total puede calcularse averiguando el conte- tienenenlasangre y los tejidosuna concen- nidoencloro(que resulta másfácildeveri- tracióndesalmásbaja(esto es, son hipotó- ficar que la salinidad total). nicos),perolaregulanmedianteingestiónde Así,pues, 19 por 1 000 declorinidadequi- agua y excreción activa de sal atravésde las valeaproximadamentea 35 desalinidad. La agallas. fuerzadedisociaciónde los cationesexcede 7. Laconcentracióndeelementosnutricios dledae los aniones (enaproximadamente disueltos es bajayconstituye unfactorlimi- 2.4 miliequivalentes j , lo que explicael ca: tativoimportanteen relación con el volumen rácter alcalinodelaguademar(normalmente de las poblacionesmarinas. Mientraslacon- pH 8.2). Eal guademarp, ues, está fuer- centración de cloruro de sodio y de otras sales tementperotegid(aersesistentael cambio mencionadas en el párrafo 6 se mide en partes de p H ) . Ademásde los ionesenumerados, por 1 000, los nitratos,fosfatosyotrosele- elaguademarcontiene,porsupuesto,nume- mentosnutriciosestántandisueltosq, ue se rosos otroselementos(teóricamente,todos co- midenenpartespor 1 000 millones.' Por nocidos), incluidos iones biogenéticos, los que otraparte,laconcentraciónde estas sales bio- estána menudoen concentracióntan baja, génicas vitales varía mucho de un lugar a otro que resultan limitativos para la producción pri- y de una estacióna otra. A pesar delhecho maria (véanse págs. 125 y 140) . Todos estos deque los elementosnutriciossoncontinua- otrosionesconstituyenmenosdel 1 por 1 000 mentearrastradospor el agua hacia elmar, delasalinidaddelmar.Comocabríaesperar, SU importanciacomofactoreslimitativosno el tiempode residencia (véase la explicación es menoren los mediosmarinos que en los deestetérminoenlapág.102)de las sales terrestres o los deaguadulceS. egún ya se es muchomáslargoquepara el aguamisma mencionóeneclapítulo 2, la razón básica ( y se calcula serdelordende 10' y 10\" años respectivamentev; éaseWeyl, 1970), En la práctica, los elementos nutricios se miden en microgramos-átomos por litro, o en miligra- Toda vez que la temperatura y la salinidad mos-átomos por metro cúbico. representadnodse los factores limitativos

ECOLOGIA MARINA 363 30- .Midway,, -25 tiOcéano Paclflco -u20 h Y v S x Is- W L I W I- 10- RíoBaWhíiallapa deIslWa illapa de Man, Port Washington 5 - JDligohalino Erin Polihalino \"\"\"_\"-4 Mesohalino -1 4 Marino 1\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\"\" 05Dulce (~0.5) I II I1 I1 IS 20 25 30 3 5 40 O S IO SALlNlDAD (por 1000) FIG. 12-3. Hidroclimógrafosdetemperatura y salinidaddelugaresdeestuario(salobres) y marinos. Obsérvese que l a variación estaciona], tanto en temperaturacomo en salinidad, es pronunciada en los hábitatsdeestuario, en tantoque la salinidad es constante en los hábitatsverdaderamentemarinos. (Co- piado de Hedgpeth, 195l .) de lainfertilidad biológica generadl eal lta en unos pocos lugaresdecorriente ascensional mar es el volumenmuypequeñode la zona vigorosa son los elementos nutritivos tan abun- autotrófica enrelación con la zonaregene- dantese, nocasionesq, ue el fitoplanctonno radoraheterotrófica y alimenticia. Tal vezsea lograagotarlos ( o sea que los elementosnu- amaneradeadaptacióna esta situación que trivosno son limitativos). epl anctoonceánichoaydaesarrolladuon 8. Enformaparadójica,elmar y algunos mecanismoderenovaciónde ciclo alimenti- gruposdeorganismosque viven en éI son cio de \"corto circuito\", relativamentedistinto máasntiguoqs ue el lecho del océano, que deldelasaguassomeras o de la tierra,según está siendo alterado y renovadoconstantemen- se expuso en elcapítulo 4 (véasepág.105 y tpeor procesotsectónicos y sedimentarios. fig. 4-11). Porconsiguiente, la baja concen- Además,ellechomarino se está extendiendo tracióndealimentosnoindicanecesariamente aplarecelrentamentpaeartidraerrecifes una escaseztotal,puesto quedichosmateria- delcentrodelmar,separando los continentes les tienen una \"demanda\" tal por parte de los a medidaqueprogresa. Si bien la teoríadel organismos, los cualeson taneficientesen \"desplazamientcoontinental\" es antigua, no cuantoa la absorción, que se los puede sacar es sinohasta hace pococ,on todoq, ueha de la circulación tanpronto como van siendo encontradoporpartede los geólogosacepta- liberados.Ladescripción clásica del ciclo ali- ción general.Según esta teoría, los continen- menticio en el mar, tan bien descrita en 1955 tes deNorteamérica y Suramérica y Africa, porHarvey, necesita, puesm, odificarselige- poerjemploe,stabanenuntiempounidos ramentealaluzde los estudiosmás recientes los tres y se hanidoseparandolentamente, (véasePomeroy, 1970). Según se indicóan- ensanchandoengranmanerala cuenca atlán- teriormente,lascorrientesimpidenlapérdida tica. A los biólogos esta teoría los haintri- permanentede muchosalimentos,aunquecar- gado,pues pareceexplicar ciertos aspectos de bono y silicio sí puedan perderse por depósito ladistribucióndeanimalesA. demásde esta de conchas enel fondo delmar.Unicamente expansiónmarginal, el nivel delmarha va-

364 EL METODO DELHABITAT riadcoonsiderablemenmtaeedidqaue los tintospara los hábitats,segúnpuedeverse en glaciares hancrecido y se hanido.Haceunos lafigura 12-4. En eldiagrama se representa 15 mialños, el borde dela costa estede asimismoalgode la naturalezacomplejadel Estados UnidosdeNorteamérica estabacien lecho marino,incluidos los arrecifes centrales, o másmillasafueradeloque est6 actual- apartirde los que se suponeque los conti- mente; comovimos enelcapítulo 2, la costa nentes se habríandesplazado(sección 1, ante- se desplazaría muy tierra adentro, con respecto rior). Los mismotsérminods“emodos de a suposiciónactual, si todos los casquetes de vida” definidosenelcapítulorelativoa los hielo se derritieran. ecosistemas deaguadulce(véasepág. 331 ) , esto es, plancton,necton y bentos, se utilizan 2. BIOTAMARINA en relación con el mar.Untérminocomple- mentario, el de peligiro. se utilizademodo L a biota marina es variada;porconsiguien- muy general para incluir el plancton, el necton te,resultaríadifícilenumerargrupos“domi- y enleuston(esteúltimo poco importinte, nantes”t,al como lo hicimos con el agua por regla general), o el conjuntode la vida dulce(véasecap. 11, sección 3 ) , Celentera- enaltamar. dos,esponjas,equinodermos,anélidos y varios De modogeneral, una plataformcaontl- filosmenoresque estánausentes o pobremen- nental se extiendheasta cierta distancia de treepresentadoesn el agudaulce son, en la costa, másalládelacuaelflondobaja cambio, muy importantes en la ecologíadel abruptamente, a medida que la pendiente con- mar, Las bacterias, algasc,rustáceos y peces tinental se nivelaun poco (la ascensiónconti- desempeñanunpapedlominante en ambos nental)antesdebajaraunllanomispro- mediosacuiticosc,on las diatomeasf,lagela- fundo, pero más nivelado. La zonade agua dosverdes y copépodosigualmenteahundan- somera de la plataformcaontinental es la tes en ambos. La diversidadde las algas (las zona nerítirn (“cercadelacosta”). La zo- algas pardas y las rojas son principalmente nación de muren i?2tennedin (la zona entre marinas), de crustáceos, moluscos y peces es las mareas alta y bajal,lamadatambién la mayor enelmar, Por otraparte,lasplantas zona litoral) se considerari en una sección desemilla(esper~natofitos) revisten poca im- siguiente. La regióndealtamarmás allide portanciaen el mar,exceptoencuantoala la plataformacontinental se designacolnola hierba anguila (Zostem) y algunasotraspocas región oL.eitzicn; la regiódne la pendiente especieesn determinadas aguas de la costa. y la ascensióncontinental esla zona bntial, la Los insectos estáanusentese,xceptdoe las que,según se apreciaen la figura 1 2 - 4 , podrá aguas salobres, siendo los crustáceos los “in- ser“geológicamenteactiva”, con trincheras y sectos deml ar”, en términoescológicos. La desfiladerossujetos a erosión y avalanchas granriquezade la biotamarinapuedeilus- subterráneas. El áreade las “profundidades” trarsecomparandounamuestradeplancton oceánicas, o sea la región a b i d puede situarse marino con una muestra correspondiente toma- encualquierpuntoentre 2 000 y 5 000 me- da deungranlago. tros.Lastrincheraspuedenbajarmásallá de Algunodse los organismoms arinoms ás 6 000 metros(estas áreas muy profundas se conspicuos se exponen en la figura 12-6, CoIlocen a menudo como la zona h n d d ) . Bruun dispuestoesfnormqauqeuedednme ani- ( 19576) hallamado la región abisal “lama- fiesto las relacionestróficas y de profundidad yorunidadecológica del mundo”. Por supues- queunen a toda la biota en un solo ecosis- to, setratadeun ecosisterna incompleto,pese temavasto.Estediagramanomuestraelmi- asuextensión,porque la fuenteprimariade croplancton o microbentos, cuya importancia energíaqueda muy arribadelmismo. será objeto de examenmás adelante. La zonación vertical importante está condi- cionadapor l a penetraciónde la luz, con una 3. ZONACION EN EL MAR zonade compensación(véasepág. 3 3 2 ) que separuandaelgadzaona errrfritica superior Una clasificación zonapl arecida a la que ( o sea la región “productora”)deunazona se esbozóenrelación con los estanques y los nfdticd vastamente más gruesa. Según se indica lagos(véasecapitulo 11, sec. 2) es aplicable en lafigura 12-4, la zonaeufóticadesciende asimismoaml are, xceptoque es costumbre máasbajo en las aguas claras de la zona servirseaquídeunconjuntodetérminosdis- oceánica “ t a l vez unos 100 a 200 metros-

ECOLOGIA MARINA 365 Entre mareas Zona afbtica Trincheras, desfiladeros FIG. 12.4. Zonaciónhorizontal y vertical en elmar.Algunascaracterísticas geolbgicasdelecho de] mar,comolastrincheras(quepuedenbajarhasta 6 O00 metros), los desfiladeros, los arrecifes,el llano abisal y los arrecifescentrales,que se elevancomograndes picos montañosos, se muestrantambién en un cortetransversalatravésdelAtlánticooccidental.(Diagramabasado en Heezen, Tharp y Ewing. 1959.) de lo que es el caso en las aguas costeras más deplantas(comoseindicaconnombres co- turbias(perotambiénmásricas)d, onde la rrientescomo los de“anémonamarina”,“tri- penetración efectiva delaluz rara vezpasa nitariamarina”e, tc.). La zonación de estos de los 30 metros(véasefig. 3 - 3 ) . L a por- animalesen el fondodelmar es amenudo ciónoceánica de la zonaafótica se divide en tanllamativacomo la zonación de los árboles ocasiones en zonas verticales (fig. 12-6). eunnma ontañ(acomo se indicareán las Dentrode estas zonas primarias, basadas seccionesubsiguientes ) y proporcionapara engranparteenfactoresfísicos,suelen ser la clasificación decomunidadesunabaseal manifiestas, a partirdeladistribuciónde las mismotítuloque lo hacen las grandesplantas comunidadesu,nzaonaciósnecundaribaien en la tierra. Y parallevar la analogía más marcadat,antohorizontacl omo vertical. L a s adelante,proporcionanabrigoamuchosorga- comunidadesencadaunade las zonas pri- nismos más pequeños,comolohacenaquellas. marias,excepto la eufótica,suelentenerdos El comensalismo y el mutualismoestánmuy elementocsomponentes verticales mábsien extendidos y constituyeanccionersecíprocas distintos;esto es, el béntico, o habitantesdel muy importantes entre numerosas especies ma- fondo (bentos), yelpelágico. Lo mismoque rina(svéasecap. 7 ) . Los animalems arinos en los grandeslagos,lasplantasproductoras adheridos y el bentosengeneralsuelentener delmar se presentanentipospequeños,esto unaetapa pelágiccaomo partede su ciclo es, eneflitoplancton microscópico, aunque vital. Por consiguiented,esdepeluntdoe grandes hierbas marinas (algas multicelulares ) vista delacomunidad,lavidabéntica,más sontambiénimportantesenalgunas áreas cos- que‘ constituiurncaomunidapdrincipaeln tales. Los consumidorepsrimariossonp,or sí mismaf,ormpaartdee las comunidades consiguiente, engranparte, el zooplancton. zonales. Los animales de tamaño mediano se alimentan bien de plancton ( o dedetritusprovenientes 4. ESTUDIO CUANTITATIVO DEL PLANCTON delplancton) O soncarnívoros.Haysolamen- No sólo desempeñaepllanctoneplapel te muy pocos animalesgrandesestrictamente principalenelecosistemaoceánico,sinoque se presta,asimismo, al muestre0cuantitativo. herbívoros,quecorrespondan al ganado y a Muchosestudios de ecologíamarina se han centradoalrededordelestudiodelplancton, los caballosterrestres. en 1830, J. VaughanThompson, y en 1845 El mar, ecnontrastteanto con la tierra como con el agua dulce, contieneun grupo variadoeimportante de animales sésiles (ad- heridos), muchos de los cuales tienen aspecto

366 E l METODO DEL HABITAT JohatmesMiiller, se sirvieron de lo queahora esto parezca ser particularmente así por lo que se llamaunareddeplancton (el nombrede se refiere a la zonaeufóticaoceánica, es po- “plancton” no se propuso hasta 1887). Miiller sibleque el planctonenanodominetambién estaba estudiando el ciclo vital de la estrella elmetabolismode las aguas costeras (Yentsch de mar, y arrastrabaunareddemallafina y Ryther, 1959). Posrupuestoe,stoconsti- por el marenun intentodecapturar larvas tuye otroejemplodeplrincipio(enunciado de aquélla. Le llamó l a atenciónlagrancanti- primero en elcap. 2 ) dequeeltamañode dade vida flotantqeue se habípaasado los organismosnoconstituyeunbueníndice más o menosporaltohastaallí.Miillercon- de la importanciaen los sistemas que tienen tagiósuentusiasmo a Haeckel, el cual,junta- tiemposbrevesderenovacióndebiomasae mente conotrosecólogoscontemporáneos, se intensidadersápidads e reciclaje alimenticio. entusiasmógrandemente con este nuevomun- Se hanencontradoasimismoenabundancia dodevidaquepodíaobtenersearrastrando flagelados minúsculos (esto es, deunas 5 p “redesdeMüller” en el agua. detamaño, más o menos), muchosdeellos Así, puesM, iiller y Haeckel, sin propo- incoloros, aunquealgunosconteniendocloro- nérselo, se convirtieronenprecursoresde los filae, n la 20na afótica, a profundidadesde ecólogos, y fueHaeckelquien más adelante, milmetros o más. Se suponeque estos viven en1869a,cuñó é1 mismo la palabr“aeco- heterotróficamente, al menos la mayor parte logia”. detliempos,irviéndosedemateriaorgánica Las redesdeplanctonsuelenhacerse ahora, disuelta queseorigina en la zonafótica. Es demodogeneral,deseda o nilónde cedazo, posibleque estos flageladosconstituyan uno cuyas hebras se mantienenfirmes retorcién- de los eslabonesprincipalesdelacadenade dolas.Estasredesvaríandeochoa 80 mallas alimentoesntre la producción primariae,n por centímetro. En los estudios cuantitativos se la zonafótica, y el zooplancton y elbentos utilizaunaredque se puedecerrar,demodo de la zonaafótica (elotro eslabón podrían que puedaefectuarse un muestreoacualquier constituirlo los agregadosquesonarrastrados profundidads,incontaminaciónm, ientras la haciaabajo,formadospororganismosdisuel- red se baja o se sube. Una redceierre, tos, según veremos más adelante). Este pequeño equipada con undispositivo que mide la can- planctonenano es el quepodríacorresponder tidad de aguafiltrada, se designacomomues- a una granpartede la respiracióntotal del treadodrCe larke-Bumpu(sdenlombrdee plancton(así comode la fotosíntesis)en l a dosbiólogos marinos). Inclusive la red de se- zonaoceánicas,egún loindican los estudios da más fina sólo captuanpaorcióndlea dePomeroy y Johannes ( 1766) quienesen- biomasa depl lancton (planrtonde r e d ) : en contraron que los organismosflageladosde- efecto, los pequeñosorganismosdelfitoplanc- masiadopequeñosparaconcentrarse nuna ton, lo mismoque las bacterias y los proto- red deplanctonson los quedaban razón del 94 al 99 por 100 dlreaespiraciótnotal zoos, pasan atravésde las mallasmásfinas (plancton enano); la expresión de nannoplank- delplanctonde las aguas de la Corrientedel ton o planctonenano se utiliza tambiénen Golfo y delMarde los Sargasos. la ecologíadeaguadulce,véasepág. 331 ). De lo que precede se desprendeclaramente El planctonde red y epl lanctonenano se que la red de planctonconstituye unbuen llamantambién ( y tal vez demodo más apro- instrumentopara el muestreodezooplandon, piado) macfoplancton y microplanrton, respec- perono,encambio,paraelfitoplancton. De tivamente. modqoueepllanctocnoncentrad“ocuida- Los estudios relativos al metabolismo y la dosamente”(paraevitaromper las frágiles composición de las poblacioneds epl lancton células)con unfiltrodemembrana(el la- en las extensiones deaguahanconfirmado madofiltromiliporo)proporcionaun mues- aquelloquedesde hacíamucho se venía sos- treomuchomejor(véaseDobsonyThomas, pechando (véanse Atkins, 1945; Knight-Jones, 1964). La microscopidafeluorescencia es 1951W; ood y Davis, 1956), esto es, que útipl aradistinguierntreformaps ortadoras los organi.rmo.s fotosintétiro.( m á s importantes de clorofila y formas incoloras, así como entre no son los del planrton de red. relatil,amente células vivas y células muertas en muestras grandes. sino los del plancton enano. espe- concentradas (véaseWood,1955 ) . Según se describe enelcap. 3 (págs. 67-68) la medi- Lialrnente nos nzinziscnlos f1agelado.s z’erdes, cijn de la absorción de clorofila y de carbono de dos d 23 m i c m r ~ ed~e fctmaso. ‘1’ aunque

ECOLOGIA MARINA 367 constituyen los métodosprincipalesutilizados de los componentes animales y vegetales, pero, paraprecialraproducciónprimaria enla es el caso queestopodría ser enparteun poblacióndelplancton. artificiodemuestreop, ocr uantocabría es- Entre el equipo más especializado cabe men- perarqueelzooplanctonmenor ( y porcon- cionaerdl ispositivoingeniosollamado“re- siguiente inadvertido) prosperara en medio de gistrocontinuodeplancton,deHardy”,que unafloraciónalgal.Parece más bienprobable puedearrastrarsedetrásdeun barco porlar- queelzooplancton sevea tantoatraído como gos trayectos. El plancton queda preso en una repelidpoomr etabolitos excretadops,uesto tiradegasa a medidaqueeal gua pasa que está concentradoconfrecuenciaalrededor travésdeella. Lagasase va enrollandocon- de los bordesde las floraciones. tinuamente en un tanque de elemento fijador, LaobraimportantedeGordon Riley y sus amedidaqueelaguaquepasa hace girar colaboradoreshademencionarseaquí(resu- una hélice detrásdelinstrumento,proporcio- midaprimeroenunamonografíade Riley, nando en esta forma una muestra permanente Strommel y Bumpus, 1949, cotnrabajos y en sección. Por supuesto, un muestreador de modelos matemáticos posteriores publicados por esta clase recogesobre todoezlooplancton Riley, en 1963 y 1967). Estosautoresencon- mayorp,ero los resultados de estetipode traronquelacantidadyladistribuciónpor estudioseccional hansidoútileesncuanto estaciones, tanto del fitoplancton como del zoo- apredecirlaubicación y elrendimientode plancton, en cualquier región podría predecirse lapsesqueríacsomerciales (Hardy, 1958). pot mediodeunafórmula basadaen ciertos Algo que los estudiosdelplancton oceánico factores limitativos importantes del medio y en hanrevelado es que su distribución es muy coeficientes fisiológicoscalculados a partirde irregular, con las concentraciones de fitoplanc- experimentosdelaboratorio. tonenlugaresdistintos,en ocasiones, delas Enformamuysimplificada y nomatemá- de zooplanctonE. staúltimaobservaciónha tica, lafórmulaqueaquéllos concibieron para conducido a laideadequela secreción de la apreciación de la producción de fitoplancton antibióticos se traduceen“exclusiónmutua’’ es como sigue: velocidadd“eal pacenta- -i 1- j viammhrraiáiecbsniaat,o velocidad de un mo- estomiento”, pér- es, la los/ velocidad - L-bulentos remolinos tur- didaenprovechode hunaddidmeebliiednoto -I 1- herbívoros - Larespiracióndependeen granpartedela servada y calculada, se muestranenlafigu- temperatura, y se encontróquelafotosíntesis ra 12-5. Porreglageneral,ladensidadobser- dependíaengranpartetambiéndelatem- vada quedabadentrodel 25 por 100 dela peratura,delaluzydela concentración de densidacdalculada, es decir, notablemente fosfatos.Conociendoladensidad de los her- cerca de ésta, si acaso se tiene en cuentala bívorosl“,apresión de apacentamiento” se complejidad lea situación. El modelode calculaó partidre los datoosbtenidoesn Rileyposee un significadomásampliop, or cultivos delaboratorioA. unque el cómputo cuanto demuestra que cabe desarrollar modelos es complejo,lapérdida, si la hay,comore- útiles y predictoresdesituacionesecológicas sultadodelhundimientode células deplantas complejas sobre la base de la selección juiciosa por debajodelazonaeufótica,puede calcu- dseolamentuenos pocos de los múltiples larseapartirdedatosoceanográficosfísicos. factoreqsuientervienen. Estcoonstituye el La acción teórica de los seis factores limitativos puntodepartidadelcampodela“ecología principalessobreelfitoplancton de un lugar de sistemas”e, nrápidaexpansións, egúnse determifiado,juntamente con ladensidad ob- vio en e: capítulo io.

360 EL METODO DEL HABITAT 5. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO a las Phaeophyta o algas pardas, más o menos exclusivamentemarinas, y a las Rhodophyta, Algunosde los gruposdeorganismosmás o algasrojas. Estostres gruposmuestranuna importantes y mejocronocidos queforman distribuciónsegún el ordenmencionadoe, n las comunidadeds eml ar se exponen en la grandelsínea(scon las algarsojams ás al figura 12-6. Según se havenidoindicando fondo). Los colores pardo y rojo se deben en la sección anterior,dicharepresentaciónno apigmentosquedisimulanlaclorofilaverde hace justicia a los pequeñosorganismos,que y, según se describióen ecl apítulo 5 (pá- sontanimportantesen la funciónde la co- gina 131), estos pigmentosayudanenlaab- munidad. En lasdescripcionessiguientescon- sorción de la luz amarillo-verdosa, que penetra sideraremopsrimero las comunidadeesn la hasta las profundidades mayores. Algunasde zona deentre-mareas y nerítica, y luegouna las algas fijadasalsuelo revisten importancia breveconsideracióndealgunasde las carac- económicacomo fuentesdeagar y deotros terísticas contrastantesdelazonaoceánica. productosE.n las costas rocosas del norte, la cosecha de“algas” constituye unaindus- Composición de las comunidades triaregular, y enJapónalgunasde sus espe- de laregióndelaplataformacontinental cies se cultivanparaalimento. El fitoplanctonnerítico atraviesa un ciclo Productores. Las diatomeas y los dnoflage- estaciona1 de densidad, al menosenlas re- I d o s delfitoplancton son los elementosdo- minantesdel nivel tróficoproductor casi por doquier en la región delaplataforma con- tinentalp; ero es posibles,egún ya se indi- có, que los microflagelados sean igualmente importantes. Son estos un grupomixtode taxonomíainsegura,queanteriormente se po- níanjuntosbajo la etiquetade“fitomastigi- nos”,esto es, “flageladosvegetales”.Pueden verseejemplosde los tresgruposdominantes enlafigura 12-7. Las diatomeassuelenpre- dominaren aguasnorteñas, en tantoque los dinoflagelados son amenudopredominantes enaguassubtropicales y tropicales. En cuanto grupo, estos últimosfiguranentre los orga- LI nismosmás versátiles, porcuanto la mayoría E.F.H.A.Y.J.J.A.S,O,N~D de ellos no só!o funcionan comoautótrofos, sino que algunas de susespecies son asimismo saprótrofos o fagótroposfacultativos ( ! ) . Al- gunas especiesonfamosaspor las “mareas rojas”matadorasde peces. Según se expuso en la página 196, los dinoflageladossiguena menudoa las diatomease, n las aguas tem- pladas(tantode lagoscomo de los mares’), en elordende las estaciones. FIG.12-5. Acciótneórica de seis factorelsimi- Cerca de la costa son asimismolocalmente tativossobre el fitoplancto(nfigursauperior) y importantesunasalgasmulticelularesfijadas densidadobservada y calculadaduranteun ciclo al suelo(“hierbamarina”), sobre fondo de anualenlasaguasdeGeorgesBankjuntoalas piedra u otrocualquieraduro, las más de las costasdeNuevaInglaterra(figurainferior). LOS veces, enaguas poco profundas. Están fijadas factorelismitativosson: 1) luz y temperatura; por unos órganosprensiles,no por raíces, y 2 ) turbulenci(aqulelevlaacsélulas más abajo formaman enud“obosques” o “lechos de delazonafótica); 3 ) faltadefosfato; 4) respi- algase”xactamentdeebajdoel nivel de la raciódneflitoplancton, y 5 ) apacentamientodel zooplanctonU. nicamentdeurantleparimavera y marea baja. Además de las alga.r rerdes (Chlo- afinesdevl eranosonlascondicionesfavorables rophyta),prominentes asimismoenagua dul- parauncrecimientorápido de la población. (Se- ce. estas especiesfijadas al suelopertenecen gún Riley1, 952a.)

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370 EL METODO DEL HABITAT gionetsempladasp,arecidoadle los lagos a punto de metamorfosearseenadultosseden- eutróficos(compárese la fig. 12-5 con la fi- tarios, las larvas“examinancríticamente”el gura 11-8). La producciónprimaria se exami- fondo. Si el carácter químico es “atractivo”, nó y se cuantificó ya en elcapítulo 3. se asientanm, ientrasquee, n caso contrario, ConsumidoreZso: oplancton. Seexponen proseguirásnvuidpalanctónicpaovrarias ejemplosdelvariadoplanctonanimalen la semanams ás. Dos fuentepsosibledse los figura 12-6. Los organismosquepermanecen “mensajerosquímicos”quedirigen a laslar- durante su ciclo vitalenteroen el plancton vas hacia la clase apropiadadefondoson los se designancomo holoplancton, o plancton metabolitosliberadospormicroorganismos o permanente. Los copépodo(svéasMe arshall por los adultos. Se trataenestodeun pro- y Orr, 1955, con unestudioa fondodelim- blemade cología“bioquímica” de solución portantegénero Calanns) y unocsrustáceos pendientetodavía. mayorelslamado“skrill” o eufáusidosson Conmmidoves: bentas. Tal como se indicó importantes corno eslabón entre el plancton y en la sección 3, el bentos marino se carac- el necton. Los protozoosplanctónicos (que no teriza por un gran número de animales sésiles se muestranen la fig. 12-6) incluyen los fora- o relativamente inactivos queexhiben una miniferos, los radiolarios y los ciliados tintí- zonación pronunciadealnraegiódne las nidos. Las conchas de los dos primeros grupos aguas costeras. Los organismosdel fondo sue- constituyen unaparteimportantedelregistro len ser muy distintosencadaunade las tres geológico en la sedimentaciónmarinaO. tros zonas primariase,sto es, depleamari,nter- elementopsermanentedsetlooplanctoqnue media y debajamar, se muestran en diagrama aparecenenlafigura 13-6 comprenden íos en la figura 12-9. En uno de los extremos, en moluscos “de pie alado”(pterópodos y hete- lalíneademareaalta o arribadeella,los rópodos) , medusas y ctenóforosdiminutos, organismohs ande estar en condicionedse tunicados pelágicos, gusanopsoliquetoqsue resistir la desecación y los cambios de la tem- flotanlibremente y los rapacegsusanos de peraturadeal irep, uestoque sólo estáncu- flecha o quetógnatosU. naporción corlside- biertos brevementepor el agua o l a espuma rabledelplanctoncercanoa la orilla es me- delmar, En la regióndebajamar, en cambio, roplnnrton, o planctotnemporal, en fuerte los organismoesstácnubiertopsermanente- contraste con eal guadulce(véasecap. 11, mente. El flujo y reflujoconstante de las pág. 336). Lamayor partedel bentos y una olas entre las líneasdemareaproducen un granpartedel necton (los peces, porejem- gradienteambiental con respecto a l a exposi- plo) son formasminúsculas,en la etapalar- ción al aire y alagua. Es importanteobservar val,que se unen a l conjuntodeplanctonpor quepuedehaberuna zonación vertical defi- periodovsariableasntedsaesentarseenl nidadelbentos. Se utilizandemodogenera- fondo o deconvertirseenorganismosdenado lizaddootsérminopsareaxpresar los dos libre. Muchasde las formasdeplanctonna- componentes verticales máosbvios, asaber: tural poseennombres especiales, talcomo se epifnztnn se refiere a los organismos que viven indica en la figura 12-8, quereproducecierto en lasuperficie, ya sea adheridosalsuelo O númerodeejemplosde este componenteúni- moviéndoselibrementepolrasuperficiee, n co de las aguasmarinas costeras. Como cabría tantoque infauna se refierea los organismos esperar, el meroplanctonvaríasegún las es- quehurgan en el substrato o construyen tu- taciones,deacuerdo con los hábitos de desove bos o madrigueras. La epifauna alcanzsau de la especie, pero se dauntraslape sufi- máximodesarrolloenlazonaintermediaen- ciente, con todo,paraasegurarunacantidad tre mareas, pero se extiende por todo el fondo demeroplanctonentodas las estaciones. delocéano. L a infauna,encambio, está más Un aspectomuyinteresantede la ecología cabalrnente desarrollada en la zona de bajamar de las larvas peligicas esu capacidad para y abajodeella. encontrar la clase de fondoapropiada la En unaregión determinada, la serie de las supervivenciade los adultos. Wilson ( 1052, subcomunidadesbénticas en las que se ver6 1958) demostró, por medio deexperimentos, que se reemplazanunaaotradesde la orilla que las larvas ddeeterminadopsoliquetos al bordede la piataformaneríticadependen hénticosno se asientan al azar, sino que reac- cn granpartedel tipo dei fondo, segúnsea cionan a ciertas condicionesquímicasparticu- de arena, de piedra o de cieno. En la figu- !ares a las que e s t h adaptados. Cusndo estin r,? !2-4, se compara una sección transversal

ECOLOGIA MARINA 37 1 hI 1 k -_ m I deuna playatípica con la de unsubstrato los animalesgrandesonzapadores especia- I'OCOSO (los rompeolays los muelleshechos lizados, y las diatomeas, los anfípodos y la por el hombresonsimilaresalapiedrana- otrainfaunaque viven entre los granosde tural) en laregióndeBeaufort, N. C. Se arenpaasaríainnadvertidos. La fauna y la flora intersticiales o \" P S C I M I I Z O ~q\"u,e se men- indican los dominantesmásconspicuos, muy pocos de los cualessocnomuneasmbas cionaronen el capítulorelativoa la ecología series. Mezclados con los animales y las algas delaguadulce(pág. 339), e s t h mejordes- mayores hay grandescantidadesdealgasuni- arrolladastodavíaenlas costas marinas que celulares yfilamentosas, bacterias y pequeños en las márgenesde los lagos o los ríos.Una invertebrados. Una playadearena podríapa- de las notablesdiatomeasmóvilesde la arena recer parimera vista constituiurhnábitat poseeunareacciónexcepcional defotosíntesis estricto, pero está mejorpoblada, con todo, de la luz, que se examinóen el capítulo S de lo queparecía.En efecto, la mayoría de (véasefig. 5-7, págs. 1 3 1 - 1 3 ) .

372 E l METODO DEL HABITA1 h\\ B Dinoflagelados C FIG. 12-7. B . D r m / i n g r l a d o J : Los génerosrepresentados son: a. Crratl/itjt: h. n/ktophyjr.\\: L . (Jrmr- t h o r e r r l t s : d . e. 7ripo.iolenla. vistas defrente y delado; /, Perjdilll//n/; g, Arrlphrjolewin: h . Gotlta/tlnr: 1. CeTnti//n/. C. A1icrofl~1gelado.r.Los géneros reproducidos son: 1. Dunalielln (fitomonada) ; 2. Chloratuoeba (xantomonada) ; 3 . I ~ o c h r y s i(~crisomonada) ; 4. Protorhvysis (criptomonada) ; 5 . Dictyorha (silicoflagela- d o ) ; 6. Ponfosphnera (cocolitoforo), / A y 13, deSverdrupJ,ohnson y Fleming, \"The O[-enm. Thew P ~ ~ J - ~C'ch-etJr/.istry. arrd General Biology\". 1946, publicado por Prentice-Hall, Inc. C. deWood,\"Marine Microbial Ecology\", 1965, Chapman y HallL, ondres.) Algunosde los zapadores altamenteespe- averiguación delaproporcióndearena, cieno y arcillaposee un valorconsiderabledepre- cializados dlaearena se muestraenn la dicción en cuantoa las clases deorganismos quepuedanesperarse. El métododealimen- figura 12-10, El cangrejo-topo Cuerztd. uno taciónpor elbentosexperimentauncambio interesante a lolargoduengradientdee de los mas notables, es capaz de \"sumirse\" arena y barro; la alimentaciódnfeiltrado predominean el substrataorenoso y sobre en la arena, haciatráse,n unos pocos se- eml ismo, en tantoque l a alimentación de depósito es más corrienteensubstratoscena- gundos. Estocsangrejos se alimentanexten- gosos o de lodo. diendo sus antenapslumosaasrribdae la Aunque los diagramadse la figura 12-9 representanunalocalidad específica, la misma arena y recogiendoplanctondelaguacorrien- disposición generalpuedeencontrarseento- das las costas, sólqoue las especies serin te cuandloleglmaa areaO. troasnimales, distintas.Porejemplo, las costas rocosas exhi- ben generalmente tres zonasdistintas,asaber: comoporejemplo, los gusanos, se alimentan 1 ) una zona delitorina (irea de pleamar), unazona de broma o mejillón, y una zona ingiriendoarena y detritusquepenetran en sus madrigueras y extrayendo el materialali- menticioquecontienen,una vez que se en- cuentra ya en sus intestinos. La selección dehábitatde los moluscosen un gradientdebearro y arena se muestra en la figura 1 2 - 1I . Los animalesde la infau- na responden a menudotrigorojamente a1 ta- maño del grano o \"textura\"deflondo. Ea

ECOLOGIA MARINA 373 C FIG.12-8. Larvas que forman el planc- a b e f ton temporal(meroplancton)delmar. l a, Larvaquectatadelanélido Platyne- veis; 6, zoea declangrejdoaerena Emerita; c, larvacifonautadeunbrio- zoario; d, larvdareenacuajdouen tunicado sésil; e, yla, rlvaaprvilaidpilodueuteno avan- gusanonemertino; zadadeunerizodemar; g, huevode peczon embrión; h, larvtarocófora deungusanoescamoso; i, larva veli- gerde un caracol; j , larvapluteode unaestrellademarquebradiza; ik, lar- vanaupliodeunalapa; 1, larva cipris deunalapa; m , larvaplánulade un celenterado; n, etapdame edusdae uhnidroide sésil. (Sverdrup, Johnson y Fleming,\"TheOceans,Their Physics, Chemistry,andGeneral Biology\", 1946, publicado por Prentice-Hall,Inc.) Dominantes Clorofila (g/m2) P l a nZtoa sn a Bionzasa pequeña 0.50 DMe upyleamar +Calothrix Litorina 0.87 Media o de litorina (Littorina) 1.07 Grande a de Zona bro- Gonzontia,: Bromas f Balanus y ma Ria'ularia t y Fuc1r.c B Chthan7alu.r) Zonadelasal- Chrondris y oNtruams erosas especies gas especies de algas de molusco5 y pardas cyrursotájacseos

EL METODO DEL HABITAT 374 - Aves dellitoral .. . FIG, 12-10, Crustlceos zapadores en posiciones de reposo, en la arena de la región nerítica

ECOLOGIA MARINA 375 Arena W Tagelus FIG. 12-11. Gastrópodotsapadore(sarriba) y almeja(sabajo)c,aracterísticodse los llanos arenosos y Wharton, 1942.) (izquierda) y lodosos (derecha)de laregiónneritica(.SegúnPearseH, umm dealgas(áreadebajamar). Véansedescrip- en lcaonfiguracióndleeastructurdae la ciones y fotodse estas zonas, edniversas comunidad,según se expusoen el capítulo 7 partes del mundo, en Stephenson y Stephenson (véasefig. 7-36, pág. 2 5 0 ) . (1949, 1 9 5 2 ) . No debemosdejarnosinducir Enlaasguams ápsrofundadse l a zona eneel rrorp, or sus nombresd, e creer que nerítica, las poblacionesnosuelen estar dis- estas zonasosangregacionesesparadadse puestas en círculos concéntricos,sino que más animales y plantase;nrealidad, en efecto, bien se encuentranenformade“centón” o hay grandescantidadesde algas(especiespe- de mosaico. Unode los estudios clásicos es queñas o inconspicuase)n las zonas de la elde C. G. J. Petersen (1714-1918), quien litorina y labroma, y muchosanimalesen investigci a fondoel bentos de las aguas ne- la zona de las algas. Una especie de “homeos- ríticas de los importantefsondodse pesca tasia funcional”,en presencia deunpronun- entrDe inamarca y NoruegaE. ncontróque ciadocambioestructuralen el gradienteentre habíoacho“asociacionesp”rimariaesn esta mareas, es indicadapor el hechodequela vasta zona, cada una de ellas con una o varias cantidad de clorofila total por metro cuadrado especiedsominantes. Los estudiossobre la no es muy distintaenlastres zonasc, omo agregaciónbénticafueronproseguidosa es- puede verse en el cuadro 12-1. La región entre cala universapl orThorson ( 1955 ) , quien mareasproporciona un buen lugapr araun encontró lo quedesignócomo“comunidades estudidoe clase sobre las relaciones entre defondo denivelparalelo”,quehabitanel laestructura y las funcionesdelacomunidad, mismo tipodefondo, a profundidadessimi- puesto que de los organismos el censo es fácil lares, en áreas geográficasvastamentedisper- de establecer (ya que la mayoríade ellos son sas. Además, estas comunidades paralelas se ven sésiles) y las muestrasde la comunidadentera amenudodominadaspor especies delmismo puedepnonerse en botellas transparentye género.Porejemplo, las poblacionesbénticas opaca y ser llevadasal aboratorioparame- de agua poco profunda, con un fondo mixto de diciones demetabolismo. La zona intermedia arena y lodo,produjeron a menudoalmejas rocosa es unbuenlugarparaelestudioexpe- degl énero Macoma, independientementede rimentaldela acción recíproca de los factores si estabansituadasenelBáltico o en la costa físicosconlacompetición y l a depredación orientaldeNorteamérica. Y enformaanálo-

376 EL METODO DEL HABITAT ga, los fondodsaerendaaeguasomeras mayor en el hábitat abisal queeldelapla- podríanestardominadosporalmejasdelgé- taforma(Sanders y Hessler, 1969). Este im- nero Vena.í y, más abajo, los fondos lodosos portantehallazgoprestaapoyoa la teoríade porofiurosdelgénero Amphiz/rcl. Esta clase que la diversidad está relacionadacon la es- deequivalenciaecológica se examinóen tér- tabilidad y nodependede la productividad. minosgeneralesen el capítulo 6. Estosresultados se exponenenformadegrá- La grandensidaddeepredadores cons- fica en la figura 6-6, A . tituye un rasgo aparentementiencongruente Consumidores: necton J neuton (véase de muchascomunidadesdel fondodelmar. la explicaciónde estos términos en la pági- SinembargoT, horsonencontróquemuchos na 332). Además de la vastalegiónde peces, depredadores, tales como las estrellasdemar los crustáceoms ayoretso, rtugas, mamíferos quebradizas, no se alimentan por mucho tiem- (ballenas, focas, etc.) y aves marinas son po durante la reproducción, lo quepermite nadadores activos y habitantedse la super- a las larvaspelágicas de las almejas y otros ficie. Los individuodse este grupo suelen elementosdepresa establecerse y desarrollarse extenderse,aunquenonecesariamente,porun hastaun tamañoque los hace ya menosvul- árecaonsiderablec,omo es característico de nerablesaladepredación.Aquítenemostam- los consumidoressecundarios y -terciariosen bién,una vez más, unejemploen el que los general. solos datodsel planteplermanentpeodrían No obstante, el necton ( e incluso las aves) conducir en error en cuanto a lo que “ocurre” se velnimitados por las mismas “barreras en lacomunidad. invisibles” delatemperatura, la salinidad y El desarrolldoe las cimaras subacuáticas los elementos nutricios, asícorno por el tipo ha ampliado nuestrocsonocimientodse las delfondo, lo mismoque los organismosdo- comunidadedsel fondomarinon, o sólo en tados de menos capacidad demovimiento. Por l a plataformacontinental,sinotambién en las otra parte y por extrañoque parezca, aunque aguas más profudas. En la figura 12-12 se la extensiónindividualdel necton pueda ser muestran tres fotostomadasaprofundidades grande, la extensióngeográficadeunaespe- crecientes. Fotossemejanteshanreveladoani- cie podrá ser menor, con todoq,ue la de males ncoaptadotsodavía, y proporcionan muchoisnvertebrados. ademis unmedioparaevaluar la densidad Como se indica enla figura 12-9, la pla- de la epifauna mayoern su hábitaitmper- tija, la acedía y el lenguado so11característicos turbado. Sin embargo, ni siquiera las fotos de las aguas de la líneademareabajaen m á s nítidasson capaces demostrar la infau- la costa deAl tlinticomedio. Estas y otras na, la que, en los blandosedimentoqsue especiesdel rnistllo hibitat se muevenhacia recubren la mayor partede los fondods el adelante y hacia atris con las mareas y se m a r , bienpudiera ser el misimportantede nctren del bentos de la zona intermedia cuan- Ics doscomponentes bénticos. do esti cubiertadeagua.Enformaanjloga, T a l como fue el caso del plancton, los com- laasves dlea costa avanzan J’ retroceden ponentesmáspequeñosdelbentosmarino se en la zona intermedia, cazando alimento, cuan- ilan ido conociendo y SLI importancia shea do est5 descubierta. Lo notable es quealgo idoapreciandomejorcomoresultadode los quededespuésde estos ataques alternados por estudiosde los años sesentaS. anders (1960, mar y tierra. Los lenguados J.’ las rayason 1%8), por ejemplo,encontróque el empleo lcs más especializadosde los pecesdel fondo; dedispositivoms ejorados de dragado y de suscuerpos y color se confunden con la arena tamicesmás finospara la selección revelóuna y el lodo. Algunasespecies de los primeros diversidaddepequeñospoliquetos, crustáceos, sonnotablesporsucapacidaddecambiar de bivalvos y otrosinvertebradosde la infauna color e“imitar” el color delfondo. hasta allíinadvertidos. La densidaddelhen- Adenxis de los peces comedores de depósito, tos en los sedimentosblandosbajabaamedi- se encuentrantambiéncomedoresdeplancton daquebajaba la profundidad ( 6 000 indivi- e n las comunidadenseríticas. Los miembros duos por m ? en la plataforma continental, fren- de la familiadelarenque (Clupeidae), inclui- te a dz 2 5 a 100 por m? en el llano abisal), co- dos e! arenque, el sábalo, la sardina y la mo cabría esperar a causa de la disminución de anchoae,tcs.,oenspecialmentiemportantes. la productividad con l a profundidad;encam- E! plancton es colado delaguapormediode b o , ladiversidadde las especiesresultó ser una“red”natural,formada por los rastrillos

ECOLOGIA MARINA 377 de labsranquiaTs.odvaez que inclusive soncapaces de desecharselectivamentealgu- los aparatos de filtro más finos, lo mismo que nas formas y de buscaractivamenteotras. Las la red más fina de seda, no logran capturar la especies de los animalescomedores deplanc- mayorídaeflitoplancton, los peces adultos tonpuedenevitar,en esta forma, la competi- viven engranpartedelzooplancton,siendo ción, nosólo si las “mallas” de los filtros así consumidoresescundarioDs.iversos es- son distintas,sinotambién si la selección ac- tudiohsarneveladqouceuando los peces tiva de artículos es diferente. pasan poruntrechodeaguano recogen la Aunquaelgunodse los peces deflondo mismma uestrqaulreaeadrrastradpaor depositan sus huevos enéste y los guardan elmismolugar;por lo visto, pues, los peces como lo hacenmuchos peces de aguadulce, FIG.12-12. Fotografías (por me- didoceámaras especiales sub- acuáticalslamadabsentógrafos) delfondodelocéanoa tres pro- fundidadesdiferentes,frenteala costa sur deCalifornia(SanDie- go Trough). A , A 100 metros. Obsérvense los abundantes erizos dema(rprobablemente Lyrechi- nus), que se vencomocuerpos globulosos, decolorclaro, y los largosflagelosmarinoscurvados (probablemente Acanthoprilum). Los gusanozsapadorehsalne- vantadomontones cónicos de se- dimentofrsente a la boca de sus madrigueras(.Emery, 1952.) B, A 1200 metroFs.otografía verticadl eunos 12 metroscua- dradosdeflondoc, ompuesto en este lugarde cieno verdedealto contenido orgánico. Obsérvense los numerosos ofiuros (Ophiuroidea), asícomovariospepinosdemar g r a n d(eHs o l o t h u r o i d e a ) . Estos últimos no hasnidiodentifica- dos en cuantoa su especie, toda vez quenuncahansidosacados delfondoy sólo hansido vistos en fotografíasdebl entos(Offi- cial Navy Photo, cortesía de {J. S. NavyElectronics Lab., SanDie- go). C, A 1 450 metrosO. bsér- vense aladerecha los 10 brazos deunprobablecrinoide o coma- túlido(parientedelaestrellade mar,fijadoalfondoporun ele- mento en formadetallo)P. e- queñosgusanostubularesyofiu- ros cubrelnsauperficie, y dos pepinosde mar sevenenel pri- merplanoalaizquierda. La ac- tividadcontinuade los animales zapadoresmantienenelfondodel ma“rabultado”E.bl ordeinfe- rior de lfaotroepresentuana distancdiuaenodsos metros. (Emery, 1952.)

378 E L METODO DEL HABITAT la mayoría de los pecesmarinosc,ontodo y lenguadosontiposdelfondo y se pescan incluidolsoms ápselágicosp,onengrandes con redrastrerae, ntantoque los peces de cantidadedsheuevos queflotan(ayudados los otrogsruposceapturanenlaasguas pogr otitads e aceite y otroeslementodse superiorecsornedes o jábegas de diversos flotación) y no recibenatenciónalgunapor tipos. Obsérveseque la mayoría de estos son partede los padres.Otrasdos características comedores deplancton(cadenadealimentos de los pecespelágicos sonimportantes,a sa- relativamentceorta). Lams ayores áreas de ber: 1) sutendenciaaagregarseaformar pesca del mundo, sus rendimientosy sus pers- “bancos”, lo que constituyeindudablemente pectivas futuras se examinanen el capítulo 15 unaventajaapreciable en elaguaabierta ca- (véanse también los cuadros 3- 10,B, y 3-11) . rente de refugios, y 2 ) su tendencia a efectuar Ademádse los peces rapaces, como los migraciones estacionales fijas. Esto último pue- tiburones,sontambiénconsumidoresterciarios de ser debidoenparteal hechode que los importantedseml ar las avems arinasL.as huevos, y más adelante las larvas,vanirreme- aves marinas(también las focasylas torgu- diablemente a la deriva en las corrientes, hasta gas demar)p, or supuestoc,onstituyen un que lops eces se hacen lobastantegrandes eslabón entre la tierra y el mar, toda vez que paraefectuar el viaje de retorno a los lugares han de alimentarseen la tierra,peroquesu de cría. alimentoprovienedelmar.Porconsiguiente, Laspesqueríascomercialesmásgrandesdel estos animalesr,espiradoresdeal iref,orman mundo estánsituadas casi todasellas en re- partedelacadenadealimentacióndelmar gionesneríticas o, mando menosno lejos de almismotítuloque los peces y los inverte- laplataformacontinental.’Toda vez que, se- bradosd,e los que ellos saelimentan. La gún ya se indicól,aproductividadprimaria funciónde las aves, encuantoa“completar” más elevada tiene lugar en las aguas del norte los ciclos delnitrógeno y delfósforo ya se y enregionesdecorrienteascensional de agua mencioneóenclapítulo 4 (fig. 4 - 2 ) . AI frían, odebesorprenderquelaspesquerías igual que ocurre con los organismosmarinos, comercialesmás importantes se encuentrenen las avesestánconcentradas cerca de la costa tales regiones. y, especialmente,en las regionesproductivas. Aunqueungrannúmerode peces reviste Las aves costeras frecuentan las zonas de importanciacomercials,onrelativamentepo- pleamiaenrtermedia; los cormoranes, los cas, con todol,as especies qufeormaenl ánadesmarinos y los pelicanes, las áreas de gruesodelbotíncomercialdelmundo.En la bajamar, y los petreles y los cortaaguas, la costa delAtlántico,porejemplo, los peces co- zona nerít‘ica másbaja,másafueraen el mar. merciales dnelorsteopnrincipalmenetel Las avesmuestran inclusive unadistribución arenque,el bacalao, la merluza y elhipoglo- vertical de áreas dealimentaciónenelagua, so, en tanto que más al sur se buscan el múgil, tal como se ilustróen la figura 7-32. la lobinamarinae, l wedkfish americanoe, l Bacterias. SegúnZobell (1961), la densi- tambor y la caballaespañolaL. aestadística dadde las bacterias en el aguademar va de1967de la F A 0 (véaseHolt,1969)enu- desdemenosdeunapolritroenaltamar mera seis especies como constitutivas de la mi- a unacantidadmáximade l o 8 pormililitro tad de lacapturatotalmundialde pescado cerca dela costa. Como ya vimos enotro lugar(pág. 114), las bacterias podrán acaso marino, como sigue(siguiendo el ordendel pesoobtenido) : anchovetaperuana,arenque noserimportantesen la regeneración de los deAl tlánticob, acalaodeAl tlánticoc, aballa, alimentosenlacolumnadeagua.En los se- abadejoojizarcoy sardinasudafricana.Otros dimentos, encambio, es posible quedesem- grupoismportantes son los pecepsarecidos peñen el mismpoapeqluejercen en los allenguado(incluidosel sol, laplatija y el sólidos. La densidaden los sedimentosmari- hipogloso), los salmones y elatún(incluido nosva de 10 a l o p porgramodesuperficie el bonito). Los gruposdeabadejo, bacalao desedimentos,egún el contenidorgánico. Comoenotrolsugares, se supone que, en * Laspesqueríasdeloscarnívoros“superiores”, los sedimentos, los detritívoroosbtienelna de extensiónmundial, como elatúnylacaballa en mayor partdee su energíaalimenticidae agua profunda, constituyen una exrepción, pero tam- bién aquí, una vez más, lasmejoresáreas se en- ladigestión de bacterias, protozoos y otros cuentran en regiones de corriente ascensional. microorganísmos que estánasociados aldetri- t u s ingerido(Zhukova1, 963). Los hongos

ECOLOGIA MARINA 379 y las levaduras no sonimportantesenelmar, den los poliquetos y los bivalvos mencionados excepto allí donde hay gran cantidad de detri- anteriormente, así como unalegióndeanima- tus macrofíticoA. lgunosprogresos recientes les muy pequeños,comocopépodosharpacti- en materia de estudio de microbiología marina coideps,latelmintotsurbelariogs,astrotictos, se examinanenelcapítulo 19. tartigrados,rotíferos,ciliados y nematodos. Si hay luz,habráalgas.Lacapa de discontinui- Perfil de un sedimentomarino daddelredoxeslamoradade lasbacterias quimiosintéticas y, si hay luz,delasfotosin- La figura 12-13 representaunperfilde téticas. Es posible que los nematodossean sedimentoideal eneql ue saeprecialnos los únicoms etazooesdnichraegiónS.ola- cambiosquímicos y físicos quetienenlugar mente lasbacteriasanaerobiasc, omolasre- elntaransicióenntre lacsapassuperiores ductoras delsulfato y lasbacterias delmeta- oxidadas y la zonraeducidae,nla queel no,losprotozoosanaerobios(ciliados que se suministro de oxígeno gaseososeagota.Estas nutrendebacterias), y tal vez algunos pocos condicionecsambianteasfectacnonsiderable- nematodos, pueden vivir enla zona totalmen- mente la distribución de organismos cuyos me- te reducidaS.oenstoosrganismos, por su- tabolitostienen mucho que vet., a su vez,con puesto, los queproducen logsases que se el carácter químicode laszonas.Elpotencial difunden hacia arriba. Las madrigueras de la deoxidación-reducción, o redox, se midese- granmacrofauna(gusanos,almejasycangre- gún unaescalamilivoltiollamadaescala de jos) se extienden profundamente en esta zona, Eh, que es análogoal pH, por cuantoesuna lo mismo que las raíces de las hierbas marinas medida de actividad de los electrones, en tanto y las de lashierbas de lasmarismasenlas que el pH lo es de la actividad de los protones someraasguacsosteras. La importancidae (véase Hewitt, 1950, y Zobell, 1946, con expli- estasúltimascomo“bombas de alimento” se cacionems ácsompletas acerca deplotencial mencionó ya eneclapítulo4 (pág1. 04). redox).Enlazonadediscontinuidaddelre- Unainformación excelentesobre la ecología dox,elEhbajarápidamente y se hace nega- marinaeslaqueproporciona Fenchel (1969; tiveolnzaona totalmente reducida o del véanseespecialmentepágs. de 44 a 78). sulfuro. Laimportanciadelaacciónrecíproca La zonaoxigenadaseráacasomuydelgada entre las capaaserobias y anaerobiasen el en fondosdelodo o cieno.Porsupuesto, si controdl el ciclo deal zufrel,acomposición elaguaarribadelossedimentos sevacía de químicademl ar y el equilibrio gaseoso de oxígeno, entonceslazonareducidasubeala la tmósfera sdeestacó ya (caps. 2 y 4 ) , superficie y seextiende haciaarriba,enlas comosehizotambiéncon la “recuperación aguasdelfondo.Enaños recientes, la conta- microbiana” de los elementosnutritivosr,e- minación de los prósperospaísesescandina- sultantdeledaifusi6dne gaserseducidos vos haconvertidoelfondodelMar Báltico hacia arriba ( H2S, NH,, CH, y H 2 ) . eunnvaastzaona de sulfuroH. ay pocas Elgruesodelosanimales bénticos se en- cuencasoceánicasc, omoel MarNegro,que cuentraenla capaoxigenada;estoscompren- sean permanentemente anaerobias en el fondo. PERFIL DE SEDIMENTO MARINO FIG.12-13. Perfildesedimentomarino en queseaprecian treszonas distinguibles por el color. Se muestran los perfiles Eh (potencial redox) y pH y ladistribuciónverticaldealgunassubstancias y al- +en lazonareducida,de O a 200 milivoltiosenlaregión gunosiones. El potencialderedoxesnegativo detransicióndediscontinuidad, y de más de 200 enla zona totalmenteoxidada.Obsérvesequeeloxígeno, elbióxidodecarbono Y el nitrato son reemplazados por sulfurodehidrógeno,metano y amoniaco en 10s sedimentosreducidos. La distribuciónde los organismos y sus funcionesecológicasenelperfilsedescri- hen en el texto.(CopiadodeFenchel, 1969.)

EL METODO DEL HABITAT Mangles y arrecifes de coral delashojasdelmangleaportanalas pes- queríasunode los principalessuministrosde Dos comunidades neríticas muyinteresantes energía (W. E. Odum,1970;Heald,1970). y características de las aguastropicalesysub- Este ejemplo se utilizpóardaemostralra tropicales, que valelapenamencionar espe- “cadenadealimentosdedetritus”enel ca- cialmente,son los pantanosdemangley los pítulo 3 (fig.3-12). arrecifedse coral. Los dosonimportantes LOS arrecifes de coral están ampliamente dis- “constructoretserrestres” que contribuyena tribuidos en las aguas someras de los mares cá- formar islas y costas extensas.Elmanglefi- lidos. Según la expresión de Johannes ( 1970), guraentrelas pocas plantasterrestresemer- “figuran entre las comunidades biológicamente gentesquetoleranlasalinidaddelaltamar. másproductivas,taxonómicamentemásdiver- Diversasespecies forman zonas enlaregión sas y estéticamentemáscelebradasdetodas”. entre mareas o inclusive más allá. La próxima Ninghn estudiantedeecología,cualquiera que vez queel lector hagaunpaseo o unviaje sea su especialidad,deberíadejardeponerse a Florida, observe que el mangle rojo (Rhizo- una vez enlavidalamáscarade bucear y phora mangle) formala zonaexteriorextre- etlubosnorkel y exploraur narrecifede ma.Tiene raíces enpuntalpronunciadasque coral ( ! ) . reducen las corrientesdelasmareasc, ausan Tal como inicialmente los describió Darwin, un depósitoextensodebarro y cienoypro- los arrecifes de coral son de tres tipos, a saber: porcionansuperficiespara la fijacióndelos 1) arrecifesdebarrera,alolargo de conti- organismosmarinos (fig.12-14, A ) . Sus se- nentes, 2 ) arrecifesdemargen,quebordean millas germinanestandotodavíaen el árbol, islas, y 3 ) atolones, que sonunas colinas de los brotes se desprenden y flotanenelagua, arrecifese islas enformadeherradurade ca- hastaque se alojanenaguasomerad, onde ballo, con una laguna en el centro. Las explo- unas raíces biendesarrolladaspodránaferrar- raciones y las sondasgeológicasde los años se, tavlez parainiciaur na nueva isla. El cuarenta y cincuentraevelaroqnuee,n :$u manglenegro (Aldcennia nitida) formauna mayor parte, los arrecifesdelPacífico se ha- zona más cerca dela costa; sus raíces sobre- bíandesarrollado en roca basáltica levantada salen del barro como un manojo de espárragos hastacerca delasuperficiedelmarporla (véase la zona segunda en la figura 12-14, D ) . actividad volcánica submarina (Ladd y Tracey, Sin embargo,paraobservar el desarrollocom- 19491. El depósitobiológicodecarbonatode pleto de la comunidad de mangle, necesitamos calcio es el procesomedianteelcualelarre- ir más aslurd,ondedlesarrolldoleas cife crecehasta elniveldelmar.Las islas se formas es mayor y la zonación es máscom- formanenelarrecife ya seacomo resultado pleja.Lafigura12-14, B, muestra un bosque deun descenso delniveldelmar ( o subsis- tropicaldemangleenPanamá,entantoque tenciadeapuntalamientovolcánico), o como C, es unvaistdaetallada lfaigur1a2-14, productodelaactividadgolpeantedeloleaje de las raíces depuntalquepenetranprofun- y el viento, que amontonan pedazos de arreci- damente en los Iodosanaerobios(obsérvense fe y arenade coral arribadelniveldelmar, asimismo las numerosascuevasdecangrejos). demodoquepuedanempezar a desarrollarse Según se indicóanteriormente, se suponeque plantasterrestres. esta penetración sea importanteenel proceso C. M. Yongeempezó unos estudiosbioló- del ciclo mineral,que es necesariopara man- gicossobre laGranBarreradeArrecifesde tener la alta productividad primaria que exhibe Australiaen los añosde 1920 y haseguido lacomunidaddemangle(GolleyO, dum y publicandotrabajos sobre la fisiología y la Wilson1, 962). La zonacióna lo largode ecologíade los corales hastalafecha;véanse una costa tropical demangle se muestra en resúmenes de esta labordetodaunavidaen formadediagramaen la figura12-14, D . Yonge1,9631,968A. lgunoasutorejsapo- Según Davis ( 1740), el mangle no sólo es im- neses hanefectuadocontribucionesimportan- portante por cuanto extiende las costas y forma tes a la fisiologíade los corales dearrecife. islas, sino también por la protección que pres- En años recientes, elacento se hadesplazado ta las mismacsontra la erosiónexcesiva hacia los estudiosdelmetabolismoyel ciclaje quee,notro caso, podríparoducirse como mineraldelacomunidaddelarrecifeen su consecuencia de las violentatsormentas tro- conjunto ( o seahacia eimétodo“holístico”) picales. Se ha comprobadoque los detritus y hacia los estudiosdetalladosdelanotable

ECOLOGIA MARINA 38 1 simbiosisentreel coral y las algas, que es llantes pacen las algas o se alimentandela manifiestamenteunadelas razones principa- corriente de organismos y detritus hacíaaba- les de“léxitod”el ecosistema dealrrecife. jo. Y aun más corrienteabajo,enaguasmás Veamosbrevemente estos dos aspectos. profundas, acechan los depredadores máximos, Aunquloceos ralseosannimal(efsilo los tiburones y las morenas.Comocabría es- Coelenterata)u,anrrecifdee coral no es perarl,aaonación es un rasgo característico unacomunidadheterotrófica,sinoun ecosis- deladistribuciónde las especies, como lo temacompleto, con unaestructuratrófica que es en otrostiposde costas “rocosas”(véase incluye unagran biomasa de plantasverdes Odum y Odum,1957). (véasefig.3-15, B ) . Según se expone más Sirviéndosdeeml étoddoe la curva de abajo,muchosarrecifes se sostienendesde el oxígendoiurn(avéaspeág. 62) , Sargent puntodevistadelaenergíapor sí mismos, y Austin (1949),Odum y Odum (1955) y peroestánmagníficamenteorganizados, con Kohn y Helfrich (1957) encontraroqnue todo,parautilizar,almacenar o volverapo- la productividadprimariade los arrecifes de neren circulación los suministrosprocedentes corael ramuyalta y quela razón P/R se de las aguacsircundantesA. demása,unque situaba cerca deuno, lo queindicaqueel los corales pétreos(antozoosdelorden Scle- arrecifen su conjunto se aproximuan ractina, pero con algunas especies deotros clímaxmetabólico(véase cap. 9, especialmen- gruposcelenterados) seanunoscontribuyentes tecuadro9-1 y fig.9-1 ) , Se suponequeel principaleasslubstratodepiedra caliza, es agpcaorriente y unarecirct~lm%n hioldgica posibleque las algasrojas calcáreas (llamadas eficientede los elementos nutritil8o.r .ron do.r litotamnias, y especialmenteegl énero Poro- factoresprincipales delaaltaprodz/ctidad. lithon) sean de igual o mayoirmportancia, Basándose en su análisis de la entrada y salida sobretododellado hacia el mar delarrecife, deun atolóndePl acífico, Odum y Odum puesto que somn ácsapaces de resistir la ( 1955) sugirieronque,puestoque no había acometidadeloleaje.Estasalgasnosólocon- suficientezooplanctonoceánico (delquean- tribuyenalaconstruccióndeal rrecifes,ino teriormente se suponíaqueeraeal limento tambiéan su producciópnrimaria (Marsh, exclusivode los corales)parasoportarla po- 1968). Así, pues, el llamadoarrecife de co- blación existente, los corales habían de obtener coral y unagranpartede ral es, en realidadu,narrecifede su energía alimenticia de algas. algunasalgas simbióticas, las quea su vez Lafigura12-15ilustra bien la asociación habíande recibir elementosnutritivosde los intimaentre los componentesanimales y ve- corales y habíandeponerlosnuevamenteen getales enunacoloniade coral. Una clase de circulación. La controversiasuscitadapor esta algas, las llamadas zooxanthellae, viven en teoría ha estimulado estudios complementarios de coral ( o sea que quehanaclaradoel carácter de las relaciones los tejidodseplólipo son“endozoicas”),entantoqueotras viven mutualisticaesntre los corales y las algas. eneel squeletocalcáreoalrededor y debajo Pesae que los investigadorensoesténen del cuerpo de los animales. AI paso que otras modoalgunodeacuerdoen muchos aspectos, especies, tantodetipos carnosocsomo d l - podemopsresentaram,l enosu,“ninforme cáreos, se encuentrandoquiepror el subs- deprogreso”comosigue: trato de piedra caliza. Por la noche, los pólipos 1. Laaslgaesndozoicas, que constadne de coral extienden sus tentáculos y capturan pequeñas células amarillarsedondaeesnl elplanctonque acontezcapasar porsobredel endodermd0eplólipo, se haindentificado arrecifeprocedentedeaguasoceánicas. Así, como dinoflageladosy se hanpuestoenel pues,lanocheconstituye unperiodode acti- nuevgoénerdoe Symbiodjnium, poFrreu- vidapdara los bogavantemys uchoostros denthal ( 1962) . Pasan porunaetapaflage- invertebradosquepasan el día en recesos obs- ladadenadolibrequeproporcionaun curos dealrrecifeP. araobteneurnavisión me- dipoara la distribuciódnuehnuéspead completa delavidaenunarrecifehabría otroyhansido cultivadas ahoraen el labo- que“bucear”tanto de nochecomo dedía. ratorio.Algasendozoicassimilares se encuen- Duranteeldía,lasábanavirtualmente con- tran también en otros animales marinos, como :inuade algasabsorbela luz solartropical porejemplo,en la almejagigante Tridmzu. r manufacturaalimengtaoravnelocidad. McLaughlinyZahl ( 1766)han resumido 2randescardúmenes de peces de coloresbri- experimentosdecultivo y ciclos vitales ge-

382 EL METODO DEL HABITAT FIG. 12-14. El ecosistema delmangle. A . hfangle rojo en l a costaoestedeFloridaO. bsérvenselas raícesen puntalqueproporcionansuperficiesdeadherenciaalasostras y otrosorganismos sésiles. B. Bas- quedemangle en Panamá. L a biomasade l a s raíces de puntal es igualella sola al total detejido ligneo en muchasotrasclasesdebosques (Golley y McGinnis, 1970). nerales, entanto que Halidal ( 1968) ha es- dosanimaleshasidodemostrada por medio tudiado las relaciones deluz y las capacidadedsterazadores (Muscatine y Hand, 1958; 19f6Mo1tu,oscinatéintiec,as. Goreau1967; y Goreau. 2. Ltaransferencidairecta de materiales 1960) y del microscopieolectrónico (Kawa. orgánicos de Ias algas endozoicas a los teji- guti, 1964). Se sospecha que l a dependencii

ECOLOGIA MARINA 383 del coral con respecto al fotosintato algal para 3 . Estudioscomplementariosalnatural, co- energíaalimenticia es mayor en los arrecifes situadosenaltamar queen los arrecifes de mo por ejemplo, el de Johannes y col. (1970) aguas costeras más ricas, donde el zooplancton es más numeroso. relativos a un arrecifedeplataformadelas Bermudash, anreveladoquelacantidad de tooplanctondelaasguasuperpuestaess a t t t t Marea Marea MaredMaelaredae baja teemqpueinsotaccdaiolta FIG,12-14. C, Vistadecercadelsistemadelasraícesenpuntalenelbosquedemangle dePanamá, enlaque se apreciaquepenetranprofundamenteen los Iodosanaerobios;obsérveseel grannúmerode madriguerasdecangrejosque se extiendenasimismoporlazonadesedimentoreducido.(FotosdelInsti- tutode Ecología,UniversidaddeGeorgia.) D, Zonaciónenunpantanotropicaldemangle.Lascinco Rhizophora,Avirennia, Ldgttnrularia, Hibiscus y ACYOJ- zonasentrebajamar y mareadetormentason: tichum. ( D e Dansereau, “Biogeography, an ecological perspective”, 1957, RonaldPress, N. Y . )

304 EL METODO DEL HABITAT ,Pólipo Peso seco-g/cm ,VEGETAL1 ANIMA; 0.021 :¡lamentos ....0.022 111Filamentos.... 0.037 1TOTAL 0.084 0.021 FIG. 12-15. A , Sección transversadl euna colonia decoral o \"cabeza\"e,n l a que se aprecianlas intimasrelaciones entre elanimalcoral (Dólipo) y, diversas clases de algas. Véase laexplicaciónenel j' 1 I texto.(CopiadodeOdum y Odum, 1955.) 8 , Fotografíasubacuáticadeestructuras de -coral ramifica- das a lo largodelbordedeunarrecifeprotegido,dondelascorrientes son moderadas.Predominan\"ca- bezas\" de coralmásmasivas en las partes más expuestas(caraalmar)de los arrecifes de coral.(Foto cortesíadeAmikam Shuv, Universidadde Te1 Aviv, Israel.) menudoinapropiadapara satisfacer las nece- espacio de dosmesesa la luze, nagua de sidadesdeenergíadelarrecife. madr elaque se habíaeliminadotodoel 4. Al paso que Franzisket ( 1 9 6 4 ) ha infor- alimento enpartículas, la mayoría de los ex- madoquecuatro especies de corales aumen- perimentadores, en cambio, encuentran que los tarodne peso cuando se las mantuvpoor corales crecenmás rápidamente si se lespro-

ECOLOGIA MARINA 385 porciona lgúnalimento“viviente” suscepti- tales seanmutualísticasconelhuéspedcoral, ble de ser capturadoeingerido.Johannes y o hasta qué punto contribuyen a la producción col. (1970) sugiereqnue las complicadas primariadelacomunidaddelarrecife.Fran- adaptacioneasnatómicapsarcaapturazroo- zisket cree quelacontribuciónde las alga: plancton son importantes no tanto como “cap- esqueletales es pequeña, a causadesu baja tadorasdecalorías”cuanto comomedio de intensidaddefotosíntesis. obtenerlementonsutritivos escasos, como 7. Los corales producengrandescantidades porejemplo,elfósforoque necesitan tanto de moco queprotege a los delicadosanima- elcoralcomosussimbiontes algales. Una vez les contralasedimentación, a l paso quetal ingeridosporelpólipo, estos elementosnu- vez proporcionetambién a lacomunidaddel tritivospodrían volver a circularse repetida- arrecifeotromediodeatraparalinlentosen menteentreel coral y las algas.Pruebasadi- partículas. Johannes (1967) observó que gran- cionales enelsentidodeque l a conservación descantidadesdemocopasanalagua,donde de los alimentospodría verse reforzadapor formanagregados con otromaterialorgánico, la simbiosislasproporcionan los estudiosde proporcionando así unafuentedealimentos Pomeroy y Kuenzler (1969), quienesobser- paravariosconsumidores. varonquelos corales pierdenfósforomucho En conjunto, el hombredebeaprender mu- más lentamenteque los animalesmarinos de chodelarrecifedecoralporloque se refiere tamañosimilar quenotienenalgasendozoi- a la“nueva circulacióny” encuanto -:la cas; l a hipótesis es enelsentidodequeel maneradeprosperarenunmundoderecur- fósforo es vuelto a circularentre los compo- sos escasos. El “mensaje” consiste, porsupues- nenteasnimal y vegetaelenslendolea toe, n establecer unamejor“simbiosis”con colonia.Estadoble utilización eficientesigni- lasplantas y los animalesde los quedepen- fica,porsupuesto,quepuedemantenerse en demos. el sistema unaaltaproductividad a pesarde El hechode que el arrecife de coraslea .nivelesbajos defósforoenelmedio acuático unecosistemaestable,diverso en sus especies (véase cap. 4, sec. 5 ) y bienadaptado, con unaltogradodesim- 5. Los trabajosde T. F. y N. I. Goreau biosis internan, olohaceenmodoalguno (véaseresumen, 1963)han revelado que las inmunlaeapserturbacionepsoprartdeel algasendozoicas aumentanconsiderablemente hombre. Las aguas negras y los desperdicios la capacidad del coral para construir su esque- industriales, los derramesdepetróleo,lasedi- letoe;n efecto, la calcificación fueenpro- mentación y el estancamientodeal guapro- mediodiez veces mayorenlaluzqueenla ducidosporeldragado y el llenado,por la obscuridad, y resultaconsiderablementeretar- contaminación terma1 y l a inundación con agua dadacuando se privaa los corales, a título de poca salinidad o cargadade cieno, resul- experimental, de sus algas endozoicas. Al pa- tadodeunaadministracióndeficientedela recer, la eliminación de CO, porfotosíntesis tierra,todoello está empezando a cobrar su algalcontribuye a laproduccióndecarbonato tributo. En formaimprevista, los arrecifes de de calcio. Goreau cree que las algassimbió- coral se vetnambiéanmenazadopsourna ticas contribuyenmás a la construcción del explosiónde l a población dedepredadores, esqueletoque a l a alimentacióndelpólipo. cosa que se suponíanopoderproducirseen 6. Las algasfilamentosasenredadas enel un sistema declímax bien ordenado ( !) . El esqueleto de corales vivos(véasefig. 12-15 ) culpable es en este caso la estrellamar “corona estánadaptadas a bajaintensidadde l a luz deespinas” (Acanthaster planci). Durante 10s (o sea que estan adaptadas a l a sombra) y, primeros estudios sobre el Arrecife de la Gran comoconsecuencia,son ricas en clorofila (véa- Barrera, a finesde los años veinte, sólo se se el modelo de luz y clorofila en la fig. 3-5). recogió una muestra (Yonge, 1963), mientras Confrecuenciaconfierenalamasaviviente que hoy (1970) aquéllassonnumerosasallí; de coral uncolorverdoso.Encontraste con amenazanlaintegridaddelarrecifeentero Y las algaesndozoicas, quseadninoflagela- se están extendiendoasimismo a otraspartes dos, lasalgasesqueletalesonmiembros de deml undo. L a causa de esta epidemianos las Chlorophyta,ordenSiphonales. Pese a es- es desconocida, perosesuponeque se halla tudiosrecientes deKanwisher y Wainwright a l a raízdelmallacontaminación o a!guna (1967)Halldal(1968) y Franzisket (1968), otrapresiónproducidaporelhombre.;Per- nosabemos en cuálmedida las algasesquele- deremosporventuraotroparaíso? Los arreci-

386 EL METODO DEL HABITAT fes de coral merecensesralvadoss,iquiera danciadelplancton. Lo propio cabe decir de por su valor de recreo; sin ellos, laindustria de”l buceo”en el agua cálida podríacerrar las ballenas, quesontal vez losmásnotables sus puertassinperjuicioparanadie. de todos los animalems arinosp, uestoque, en cuanto grupo (orden Cetacea) son los prin- cipales vertebradosquerespiranporpulmón Comunidades de laregiónoceánica completamentiendependientedlsteaierra. Las ballenas pertenecen a dos tipos, esto es, las Psourpuesto, las comunidaddees esta ballenas debarba,que se alimentandezoo- regiónconstan pocrompletodeorganismos planctonpormediodegrandescoladeros, y demododevidapelágico y béptico. Algu- lasballenasdentadas,como el cachalote, que nasespeciesoceánicassoncomunesasimismo se alimentandenecton. Las dos clases deba- en la zonanerítica,peromuchasdeellas,en llenapsuedevnerse en la figura 12-6, lo cambiop,arecenestacronfinadas ala zona mismo que los cetáceoms ás pequeñosq, ue oceánica. El fitoplancton oceánico es predo- llamamosmarsopas(llamadostambiéndelfi- minantement“emicroplancton”s,egún ya se nes, pero que no deben confundirse, con todo, indicó, y ezlooplancton es, en gran parte, con un pez de espina del mismo nombre). “holoplancton”. Los grandeesufáusidodsel Según ya se subrayó, ldaensidad de la tipodeclamarón o “kriL1” son importantes vidasueledisminuir al aumentarlaprofun- eslabones de l a cadenadealimentos. Consti- didad, pero se ha demostrado ahora que la di- tuye una característica llamativa de ambos, del versidadde las especies “porhábitat”(esto zooplancton y los peces, el que sean sumamen- es, dentrodeuntipodeterminadode masa te transparentes o azules encolor,condiciones deagua o fondo) es alta y se relaciona pro- ambasque los hacenpocomenos queinvi- bablemente con la estabilidad del medio físico. sibles. Los auxiliaresdeflotaciónc,omolas Tal parecea, hora, quetresmecanismos dis- espinasg, otads egrasac,ápsulags elatinosas tintosexplican el transportedealimentosa y vejigasdeairesonmanifiestamenteadap- las grandepsrofundidadessa,aber: 1) la taciones a la vidaenaltamar,como lo son “lluvidadeetritus(”véasfeig. 12-6), de también las adaptacionedse“nueva circula- la que se suponíaanteriormentequeerael ción”a la vidaen las aguaspobresenele- medioprincipal,peroacercade la cualunos mentosnutritivos,segúnvimos enel capítu- estudios recientes handemostradoquela ve- lo 4 , sección 5. Lazonaeufótica se extiende locidad de descenso es tanlenta,quelama- a mayores profundidades en elaltamar,pero yoríadeldetritus que se formaenlasuper- la producciónprimariatotapl ormetrocua- ficie estaría totalmente descompuesto o disuelto dradodesuperficiesiguesiendopequeña. No antesdellegar al fondo; 2 ) el transportepor obstanted, ebido al hecho de ser los mares planctonsaprofítico, como, por ejemplo, los tanextensos,desempeñan, con todo,unpapel coro1itoforo.r (véase n6m. 6 de la fig. 12-7, C), sumamenteimportante en los equilibriosde quesonabundantesentrela zona fótica y el O? y CO, globales. fondo, y _? ) laformacióndepartículasde Las aves oceánicacsonstituyen un grupo alimento, o agregadoosrgánicosd,emateria característico cuya facilidadodebservación orgánica disuelta (el llamado “detritus de bur- interrumpeamenudolamonotoníadepro- buja”,mencionado en el cap. 2; véaseBaylor longados viajes pomr ar. Lopsetreles, los y Sutcliffe, 1963; Riley, 1961). Puesto que Ia albatrosl,afsragatas y algunaesspecies de cantidaddemateria orghica disueltaexcede golondrinas de mar, de aves tropicales y de pá- delacantidaddemateriaenpartículasenel jaros boboson independientes, excepto du- agua demar enunasdiez veces, el potencial rante la estacióndecría,de la tierra.Cabría para conversiónen alimentoingerible es con- suponerque estas aves nohabríande conocer siderable; 4 ) exportacióndemateriaorgánica esl ignificadodela“zonación”, lo que, sin delaszonas costeras (donde la razón P/R es embargo,distamuchode ser así. En efecto, a menudo mayor que uno). taclomo Murphy (1936) lo expresó a p o - Grandes áreas deflonddoeml ar están piadamente: “La mayoría de las aves oceánkas cubiertas desedimentosfinamentedivididos, estánligadascomosúbditos a sus respectivos llamadosamenudo“limo”. Las conchas silí- tipos específicos deaguadesuperficie.” Y en ceas, especialmente las de diatomeas, son cons- forma análoga, la ahwdancia de las aves oceá- picuaesnaguansorteíías, entantoque las nicas dependein, directamente, de i a abun- conchas ca:&czs, cspecialmecte las de! r“’7t-n-

ECOLOGIA MARINA 387 tozoario Globigerina, predominanenotras re- del mar profundo moldea especiescuriosas de giones. En áreas muy profundas, pocas conchas crustáceos, equinodermos y moluscos. En con- lleganalfondo,que estáconstituidoporuna “arcilla roja” más o menos pura. El epibentos sonancia con e“lpisob”landom, uchodse los animalesdelfondoposeenapéndiceslar- 5 MIN FIG. 12-16. quedaaclarado el misteriodeunacapadispersoradelsonido o dispersoradeprofundi- dad. La fotosuperior es unregistroderesonadorde eco efectuado en unbarcosobrelasaguasdeldecli- ve continentaldelAtlánticonororiental, en tantoquelafotoinferior es unafotoefectuadasimultánea- mentedesdeunsubmarino ceanográficoq, ue exibe uncardumende peces pequeños, Ceratoscopeltls maderensis, queresultó serelblanco sonoro,causadelregistrodedispersióndesonido. Los bancos de peces erande cinco a 10 metrosde espesor, de 10 a 100 metrosdediámetro, y decentrosseparados en unos 100 a 200 metros. Los peces extraídosdelcardumenmedíanunos seis centímetrosdelargoenpro- medio. La densidad enelseno delcardumen se calcul6 en unos 10 a 1 5 peces por metro cúbico.Las suce- siones hiperbólicasdiscretasdel eco (fotosuperior) son pocousuales, pues lamayoríadelas seriesson más planas, y se suponequesonproductodelaaltadensidadde los individuos enel cardumen.(Fotos cortesíade R. H. Rarhus, Woods HoleOceanographicInstitution.(Vézseunadescripcihpublicadaen Bachus y col., 1968.)