ECOLOGÍA

30 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS energía potencial de alimentos, según la situa- dendelacorrientecontinuadelaenergía ciónp, eronopuedee, n cambio, destruirse. concentrada de la radiación delaluzquenos La segundaleyde La termodinámica puede llegadesdefuera.Enecologíanosocupamos enunciarsedediversosmodos,incluidoelsi- fundamentalmente de la manera en que la luz guiente:ningún proceso queimpliquetrans- se relaciona con los sistemasecológicos, y la formacióndenergía se produciráespontá- maneraenquelaenergía es transformadaal neamente, a menos que ocurra degradación de ihteriordelsistema. Así, pues,lasrelaciones la energíadeunaformaconcentradaauna entreplantasproductoras y animalesconsumi- forma dispersa.Porejemplo,elcalordeun dores,entre los animalesrapaces y sus presas, objetotenderáespontáneamenteadispersarse sin hablar de los números y las clases de orga- por los alrededoresmásfríos. La segtlnda Ley nismosen un mediodado,estánlimitadas y delatermodinámica puedeenunciarse asimis- regidas todas ellas por las mismas leyes básicas mo comosigue:todavez quealgunaenergía que rigeh los sistemas abióticos, como los mo- se dispersasiempreenenergía de calorno tores eléctricos o los automóviles. aprovechablen, ingunatransformaciónespon- Día trasdía, la luz y otrasradiaciones que táneadeenergía(laluz,porej. ) enenergía laacompañandejan el sol y pasan al espacio. potencial(protoplasma,porej. ) es 100 por Unapartede estas radiacionesllegaa latie- 100 eficaz. rra, atraviesa lapelículaatmosférica y cae so- Los organismos, los ecosistemas y la biósfera brelosbosques, las praderas, los lagos, los enteraposeenla característica termodinámica océanos, la tierra cultivada, los desiertos, los in- esencial deser capaces de crear y mantener vernaderos, los páramosdehielo y muchos ungrado elevado deordeninterior, o una centenares más de otras clases de sistemas eco- condición debajaentropía(medidadedesor- lógicos que cubrenlatierra y constituyenla den o lacantidaddeenergíanodisponible biósfera. Cuando la luz es absorbida por algún enunsistema). Se llegaaunaentropíabaja objetoque comoresultadodeello se calienta, por medio de una disipación continua de ener- laenergíadelaluz se hatransformadoen gía de alta utilidad (luz o alimentos, por ejem- otra clase deenergía conocidacomo energía plo), que se convierteenenergíadebajauti- térmica. La energía térmica se compone de las lidad (calor, por ejemplo). En el ecosistema, el vibraciones y los movimientos de las moléculas “orden”,entérminosdeunaestructura com- queformaneol bjetoL. a absorción de los pleja de biomasa, es mantenido por la respira- rayos solares por la tierra y el agua se traduce cióntotal delacomunidad,laquecontinua- en áreas calientes y áreas frías, y conducea mente“eliminaporbombeo el desorden”. fin de cuentasalascorrientes de aire capaces demover los molinosdeviento y deefectuar Explicación trabajos,comoeldelbombeodeaguacontra Es fácil de ver en quC forma los conceptos la fuerza de la gravedad. En este caso, pues, la básicos de física esbozados en el párrafo ante- rior, se relacionancon laecología.Ladiversi- energíadela luz se convierteenenergíatér- dad de las manifestaciones de la vida va acom- pañada Toda ellade cambiosde energía, pese mica de la tierra y en energía rinética del aire aqueno. se cree o destruyaenergíaalguna (primera ley de la termodinámica). La ener- en movimiento, que realiza el trabajo de elevar gíaquepenetraenlasuperficiedelatierra comoluz es compensadaporlaquedejala elagua.Laenergíanoquedadestruidapor tierra en forma de radiación invisible de calor. La esenciade lavida consiste enelprogreso la elevación del agua, sino que se convierte en de cambios como los de crecimiento, autodupli- cación y síntesisderelacionescomplejasde energíapotencial, porque la energíalatente materia. Sintraspasos deenergía,que acom- pañanatodos estos cambios, nohabríavida que resulta de tener el agua a una determinada ni podría haber sistemas ecológicos. Nosotros, en cuanto seres humanos,nodebemosolvidar elevación puedetransformarsenuevamenteen quela civilización no es más queunade las proliferacionesnaturalesnotablesquedepen- algunaotra clase deenergía,dejandoque el agua vuelva a bajar al pozo. Como ya se indicó encapítulosanteriores, los alimentosproducto dleaactividafdotosintética dleapslantas verdescontienenenergíapotencial,quecam- bia a otras formas cuando dichos alimentos son utilizadospoor rganismos. Toda vez quela cantidad deuna clase deenergía es siempre equivalentealacantidadparticulardeotra clase en laque se transforma,podemos calcu- larunade ellas apartirde la otra.Porejem-

~ R I N C I P IYO CSONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGlA 39 plo, sabiendolacantidaddeluzabsorbiday La segunda de las leyes de la termodinámi- conociendo elfactorde conversión,podemos ca, quetratadeladispersióndelaenergía, Según averiguar la cantidad de energía calorífica que serefiereal principiodeestabilidad. se ha añadido. este concepto, todo sistema natural cerrado con La segunda ley de la termodinámica se OCU- energía pasando a través, ya se trate de la tie- pa deltraspasodeenergíaa un estadocada rra misma o de una entidad menor, como por vez menosdisponibley másdisperso. Por lo ejemplo,unlago,tiendeacambiarhastaque que se refiereal sistemasolar, elestadodis- se establece un ajuste estable, conmecanismos persodelaenergía es tal,quetodaella está autorreguladores. Los mecanismos autorregu- en forma de energía calorífica uniformemente ladores son mecanismos que provocan el retor- distribuida. Es decir, si se laabandonaa sí noalestadoconstante si unsistema es sacado misma allí donde experimenta el cambio, toda de él porunainfluenciaexternamomentánea laenergíatenderáfinalmenteatransformar- como lo vimos en detalle en el capítulo 2. se en energía calorífica distribuida a una tem- Una vez que se ha alcanzado un ajuste esta- peratura uniforme. Esta tendencia se ha desig- ble, lastransferencias deenergíatiendena nado a menudo como “eldesgastedelsistema progresaren un solosentido y avelocidades solar”. Si esta tendenciaalanivelacióndela características fijass, egún el principiode la energía se aplica o no al universo entero, esto estabilidad. no se hapuestoenclarotodavía. H. T. Odum ( 1767), basándose en los con- En el momento actual, la tierra dista mucho ceptos de A. J. Lotka (1925) y E. Schrodinger ( 1945) , pone los principiostermodinámicos de encontrarse en un estado de estabilidad con respectoa laenergía,porque hay vastas ener- enelcontexto ecológicocomosigue, gíaspotenciales y diferencias detemperatura El mantenimientoantitérmicoconstituye la quesemantienengraciasalacorrienteconti- prioridadnúmerounoencualquier sistema nuadeenergíalumínicaque nos llegadesde complejodel mundo real. Segúnlo ha mos- el sol. Sinembargo, es el proceso dedespla- tradoSchrodinger,lalaborcontinuade sacar zarse hacia elestadoestableelque ocasiona “desorden”porbombeo es necesaria si desea- la sucesión de cambios deenergíaqueconsti- mos mantener un “orden”interiorenpresen- tuyen los fenómenosnaturalesdelatierratal cia de vibracionestérmicas, encualquier siste- como los conocemos. Es algoparecido al caso ma porencimadelatemperaturadecl ero deunindividuoenunmolinoderuedade absoluto. andar,esto es, nuncallegaa la cima dela En el ecosistema, por tanto, la proporción de montaña,pero sus esfuerzos se traducen,con larespiracióndelacomunidadtotal y labio- todo, en procesos perfectamente definidos. Así, masa de la comunidad total (R/B) puede con- pues,cuandolaenergíasolar se viertesobre siderarsecomolapermanenciaen la propor- la tierra,tiendeadegradarseenenergía calo- ción delaestructura, o como unafunción rífica.Unicamenteunaporción muy pequeña termodinámicadeorden. Esta “proporciónde delaluzabsorbidaporlasplantasverdes es Schrodinger” es una renovación ecológica, con- transformadaenenergíapotencial o deali- cepto que se introdujo en el capítulo 2 (véase mento; la mayor parte de aquélla se transforma pág. 18). Si R y B seexpresanencalorías encalor, que luego sale de la planta, del eco- (unidadesdeenergía)ysedividenporla sistemay delabiosferaT. odoel resto del temperatura bsolutal,aproporción R/B se mundo biológicoobtienesu energíaquímica convierte en la razón del aumento de la entro- potencialde las substanciasorgánicasproduci- píade conservación ( y demáslabor afín) a das por la fotosíntesis vegetal o por la quimio- laentropíadelaestructuraordenada.Cuanto síntesis de los microorganismos. Un animal, por mayorsea la biomasa, tantomayor es el costo ejemplo, absorbe energía potencial química de demantenimiento;pero, si eltamañodelas 10s alimentos y convierte una gran parte de ella unidadedse biomasa (loosrganismoisndi- en calor, para permitir que una pequeña parte vidualesp, oerjemplo) es grande(como la de la misma se vuelva a establecer en forma de vegetación enunbosque),elmantenimiento energía potencial química de un nuevo proto- antitérmico por unidad de biomasadisminuye. plasma. Una de las cuestiones teóricas actualmenteob- A cadapaso delatransferencia de energía jeto d e debate es la de saber si es la naturaleza de un organismo a otro, una gran parte de la laquellevaalmáximolaproporcióndela energía se degradaencalor. estructura y el metabolismo de mantenimiento

40 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS (véasMe argalef, 1968; Morowitz, 1968) o leaconomía se ocupa dleadministración si porelcontrario, es lacorrientemismadefinancieradela casa, entantoquela ecología energíalaque es llevadaagl radomáximo. se ocupadelaadministraciónambientadl e Es curiosoobservarquelasdospalabrasella. Si biencabe pensaren l a energía como el “economía” y “ecología”tienenlamismaraíz,“dinero”delaecología,energía y dinerono oikos, que significala“casa”.Cabedecir que son, con todo, lo mismo, porque corren en Cuadro3-1 ECOLÓGICAS ÚTILES UNIDADES DE E N E R G ~ A , CONALGUNASAPROXIMACIONES A ) UNIDADEBÁSSICAS Gramcaloría(gcal o cal) = cantidaddecalor necesaria paraaumentarungramode agua (o unmililitro) en lOC, a l5Oc Kilogramocaloría(Kcal o Cal) = 1000 gca(lcantidaddecalor necesaria paraau- mentar un kilo (o un litro)deagua en1oC, a 15OC Unidadtérmicabritánica(B.t.u.) = cantidaddecalor necesaria paraaumentar 1 li- -bradeaguaen 10F = 252 gramcalorías = 0.397 Kcal Joule ( J ) = 0.24 gramcalorías = 107 ergs 0.74 libras-pie = 0.1 kilográmetro -langley(ly) = 1 gramcaloria/cmz 3.7 X 10-7 horasdecaballodefuerza watt (w) = 1 Joule/sec = 14.3gcal/min B ) VALOREDSE REFERENCIA (promedios o aproximaciones) Alimentos purificados, Kcal/g pesoseco: hidratos de carbono 4; proteínas 5; lípidos 9.2 Biomasa * Kcal/g Kcal/g peso seco peso seco Plantasterrestres(total) sin cenizas semillassolamente 4.5 5.2 4.6 Algas 4.9 5.3 Invertebrados(sininsect.) 3.O 5.1 Insectos 5.4 5.5 Vertebrados 5.6 5.7 6.3 +Produccióndelfitoplancton: 1 g carbono = 2.0 gmateria seca = 10 Kcal Necesidadesdiariasdealimentación (atemperaturasnoagobiantes) Elhombre: 40 Kcal/Kgde pesovivo = 0.4 Kcal/g(unas 3 O00 Kcal/díapara un adultode70Kg) Avepequeña o mamífero: 1.0 Kcal/gde peso vivo Insecto: 0.5 Kcal/gde pesovivo Intercambiogaseoso“coeficientes calóricosenla respiración y lafotosíntesis Porcentaje Oxígeno Bióxido deC de hidrator deC Kral/litro Kcal/litro en la materia seca respirada o sintetizada 5 .O 5.O 4.9 5.5 1 O0 4.8 6.0 4.7 6.7 66 33 O (sólo grasa) * Puesto que lamayoríade los organismos vivossonen unos ó másaguayminerales, 2 Kcal/g de peso vivo(húmedo)constituyeunaaproximaciónmuyburdadelabiomasaengeneral. Los valores calóricospara los pesossecos que figuran en este cuadro se basan en Golley. 1961; Odum, Marshall y Marples, 1965, y Cummings, 1967.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LAENERGIA 41 direccionesopuestas (esto es, intercambian) , templada como la de los EE.UU., por ejemplo y el dinero circula, en tanto que la energía no (Reifsnyder y Lull, 1965).La corriente de (véase H. T. Odum,1971). energía calórica de 24 horas en un ecosistema ( o la recibida por organismos expuestos) pue- Enestepuntoseríabuenoque el lector-re- de ser varias veces.más, o tambiénconsidera- visara las unidades de energíay se familiarizara blementemenos,quelasuministradaporla a fondo con ellas. En el cuadro 3-1 se .definen radiaciónsolar. La variación enlacorriente las unidades básicas y se danfactores de con- total de radiación,tanto en lasdiferentes ca- versión y puntosdereferenciaútiles. pas deun ecosistemacomo deuna estación aotra o deun lugaraotroenlasuperficie El comportamiento de la energía en el eco- delatierra,puede ser enorme, y ladistribu- ción de organismos individuales concuerda con sistema puededesignarseapropiadamente co- ello. mo corriente de energia porque,según vimos, las transformaciones deenergíason“enun Explicación solo sentido”,encontraste con elcomporta- miento cíclico de los materialesE. n las sec- En lafigura3-1l,adistribución espectral cionessiguientesde este capítuloexaminare- de la radiación solar extraterrestre, que llega a mos primerolacorrientetotaldeenergíaque la tierra a la velocidad constante de 2 gcal por constituyeelmedioambientedeenergíadel ecosistema, y iuego pasaremos ael studiode cm2 y porminuto ( 2 3.5por l o o ) , se com- aquellaporción delacorrientetotaldeener- gía que pasa a través de los componentes vivos para: 1) con la radiación solar que llega efec- del ecosistema. tivamentealniveldelmarenundía claro, 2. EL AMBIENTE ENERGETIC0 2 ) con laluzsolarqueatraviesaun cielo to- talmenteencapotado (luz nublada), y 3) con Enunciado la luz transmitida a través de vegetación. Cada unade las curvasrepresentalaluz que cae Los organismos de la superficie de la tierra enunasuperficiehorizontal.Véase un ‘ma- o cerca de ella están sumergidos en un medio drodelefectodela estación (ángulosolar) ambientederadiaciónque consta delaradia- y delasinclinacionestopográficas en la figu- ciónsolar y dela radiacióntérmica deonda ra 5-19). En unaregiónmontañosau ondu- largqaufeluydeleassuperficies vecinas. lada,lasvertientes quemiranalsur reciben Ambascontribuyenalmedioclimático (tem- másradiaciónsolar, y las quemiranalnorte, peratura,evaporación de agua,movimiento de bastantemenosq, uelasuperficieshorizon- aire y agua, etc. ) , pero solamente una peque- tales, lo que se traduceendiferenciasllamati- ñaporcióndelaradiaciónsolarpuedecon- vas en los climas y las vegetaciones locales vertirsemediantefotosíntesisparaproporcio- (microclimas) . naer nergía los componentes bióticos del Laradiación quepenetraenlaatmósfera ecosistema.La luzsolarextraterrestrellegaa es atenuadaexponencialmentepor los gases la biósferaarazón de 2 gcalporcm2 y por y elpolvoatmosféricos,peroengradovaria- minuto,”peroresulta tenuadaexponencial- blesegúnlafrecuencia o longituddeonda. menteamedidaque atraviesa laatmósfera; Laradiaciónultravioleta deondacortap, or a lo sumo 67 por 100 ( 1.34 gcal por cmz por debajode0.3 p, es detenidabruptamente min) llegaalasuperficiede la tierra a me- porla capa deozonodelaatmósferaexterior d i o d ída ue nd ícal a r odve e r a n o( G a t e s , ( a unos 25 Km de altura), lo que es afortuna- 1965) . La radiación solar es atenuada además do, puesto que esta radiación es mortal para el -y ladistribuciónespectraldesuenergía es protoplasmaexpuestoaella.Laluz visible es profundamente alterada-a medida que atra- reducida ampliamente y la radiación infrarroja viesa la capa de nubes, el agua y la vegetación. lo es irregularmente por adsorción en la atmós- El suministrodiariodeluzsolarala capa fera. La energía radiante que llega a la super- autotróficadeun ecosistema varíalas más de ficie de la tierraenundíaclaro se compone las veces entre 100 y 800, con unpromedio de aproximadamente 10 por 100 de luz ultra- (= 3 o00 a de unas300a400gcalporcm2 violeta, 45 por 100 de luz visible y 45 por 100 4 O00 Kcalpor m2), en un área dela zona deinfrarroja(ReifsnyderyLull,1965).La * Se tratadela“constantesolar”. radiaciónvisible es menosatenuadaalpasar através de unadensacapa de nubes y de

4 2 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS 1L 3 30 O00 25 O00 20O00 15 O00 10 000 Números de ondas, cm\" FIG. 3-1. Distribuciónespectralde la radiación solar extraterrestre,delaradiaciónsolaral nivel del marenundíaclaro,dela luz solar con un cielo totalmenteencapotado y de laluzsolarquepenetra en \" unamasade vegetación. Cadacurvarepresentala energía q u e cae en unasuperficiehorizontal. (De Gates, 1965.) agua,loquesignificaque la fotosíntesis (li- energía calórica solar, las hojasdelasplan- mitada al margenvisible)puedeproseguirse tasterrestreslogranevitartemperaturasmor- en días nubosos y a cierta profundidad en el tales. agua clara. Además,lasplantas acuáticas están,porsu- La vegetación, es claro, absorbe fuertemente puesto,\"refrescadas porelagua\". La luzen las longitudesdeondaazul y roja visibles, cuanto factor limitativo y condicionante de los menosfuertemente las verdes,muyde'uilmen- orgailismos se examinaenecl apítulo 5. El te las infrarrojas cercanas y fuertementelas empleode las imágenesdeespectromúltiple infrarrojaslejanas(Gates, 1965). La profun- enlanuevatecnologíadelasensibilidada dasombra fresca del bosque se debe,pues,a distancia se revisa en el capítulo 18, y el efecto quelamayoríade las longitudesdeondavi- ecológico delas radiacioneisonizantes natu- sibleseinfrarrojaslejanasson absorbidaspor rales y las producidas por el hombre se estudia la bóveda frondosa. Las bandasdeluz azul y en el capítulo 17. roja (0.4-0.5 y 0.6-0.7 ,U respectivamente) El otrocomponentedelambienteenergéti- sonabsorbidasespecialmentepor la clorofila, co, esto es, la radiacióntérmica,proviene de y la energía calórica infrarrojalejanalo es cualquiersuperficieuobjetoque está auna por elaguade las hojas y elvapordeagua temperatura porencimadelceroabsoluto. Y queflotaa su alrededor.Así, pues, las plan- estos incluyen no sólo el suelo, elagua y la tas verdesabsorbeneficazmentelaluzazul y vegetación, sinotambiénlasnubes,quesumi- rojaq, ue es la más útiel n la fotosíntesis. nistran a los ecosistemas, hacia abajo, una can- Al rechazar, enciertomodo, la bandainfra- tidad substancial deenergía calórica radiada. rrojacercana, que contiene el grueso de la El \"efectdoe invernaderod\" e la radiación

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LA ENERGIA 43 reflexasemencionó ya en conexiónconla Aunque la corriente total de radiación esta- teoríadelclimadel CO,. Porsupuestol,as blece las “condiciones de existencia”a las que corrientes de radiación deondalargallegan los organisfios deben adaptarse, es la radiación en todo momento y vienen de todas las direc- solardirectaintegrada enlacapaautotrófica, ciones, en tanto que el componente solar es di- con todo --esto es, laenergíasolar recibida rigido y sólo está presente durante el día. Así, por las plantasverdesenelcursodedías, pues, durante un día de verano, un animal al meses y el año-, laquepresentael mayor aire libre o la hoja de una planta podrán verse interésentérminos de los ciclos deproducti- sometidos a una corriente de radiación térmica vidadyalimentaciónenelmarcodel ecosiste- hacia arriba y hacia abajodevarias veces el ma.Laradiaciónsolar diariamedia recibida suministrodirecto hacia abajodel sol (1 660 cadma es en cincoregionedse los Estados gcal por cmz, frente a 670 gcal por cm2 en un Unidos se exponeenelcuadro 3-2. Además ejemplo presentado por Gates, 1963). Por otra delalatitud y la estación, lacapadenubes parte, la radiación térmica es absorbida por la constituye un factoprrincipal, como puede biomasa en mayor grado que la radiación solar. verse enlacomparaciónentreelsudeste hú- Lavariación diaria reviste granimportancia medoyelsuroesteárido.Unmargende 100 ecológica.Enlugarescomo los desiertos o las a 800 gcapl orcm2 y pordíaabarcaría la tundrasalpinas,lacorrientediurna es varias mayor partedelmundola mayor partedel veces mayor que la nocturna, en tanto que en tiempo,excepto enlasregionespolares o en el agua profunda o en el interior de un bosque los trópicosáridos, dondelas condicionesson tropical ( y también, p o r supuesto, en lasbo- tan extremas, de todos modos, que sólo puede degas)elmedioambientetotalde radiación haberunaproducciónbiológicapequeña. Por será acaso prácticamenteconstanteduranteun consiguiente,paralamayoríadelabiosfera, periodoenterode 24 horas. El agua y labio- laentradadeenergíaradiante es delorden de 3 O00 a 4 O00 Kcalpor cm2y día, y de masa tienden, pues, a mitigar las fluctuaciones enelmedioenergético, con lo que hacen las 1.1 a 1.S millonesdekilocaloríaspor m2 y condicionesmenosdifícilespara la vida. poraño.En las seccionessiguientesveremos Cuadro 3-2 R A D I A C I ~SNOLAR RECIBIDA POR REGIONES, E N ESTADOSUNIDOS,POR UNIDAD *DE SUPERFICIEHORIZONTAL S u Nd eosrtees t e Promedio de Langleys (gcal/cmz) diario MSueNddooiroeoseotsetsete ~~ Enero 125 200 200 150 273 Febrero 225 225 600 Marzo 300 275 375 215 Abril 350 350 500 37 5 350 5 Mayo 450 47 5 450 Junio 525 415 5 50 Julio 525 400 Agosto 450 5 50 525 67 550 Septiembre 350 1.79 X 106 Octubre 250 5 5 0 700 57 5 600 Noviembre 125 Diciembre 125 5 50 700 600 650 Medianagcal/cm2/día 317 550 MedianaKcal/mZ/día 500 600 525 450 3 200 42 5 42 5 (ennúmerosredondos) Kcal/m2/díacalculada 1.17 X 106 325 325 275 (ennúmerosredondos) 250 300 225 175 200 250 175 125 388 494 390 381 3 900 3 990000 4 800 3 1.42 X 106 1.42 X 106 1.39 X 106 * Según Reifsnyder y Lull, 1965.

44 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS lo que ocurre con este suministro y cuál parte lux (1 lux = 1 lumenporm2 = aproxima- delmismopuede ser convertidaenalimento dament0ae.b1ujías-pie)q,ue se aplican paramantenera la comunidad biótica y al únicamentealespectro visible. Pesea que no hombre. podernosconvertir la intensidaddeirradiación Reviste especial interés la llamada radiución en iluminiscenciacon precisión, acausade las neta enlasuperficiede la tierra,que es “la variaciones enelbrillode diversasregiones diferenciaentretodas las corrientesderadia- espectrales, unagcalporcm2 y por minuto de ciónhaciaabajom, enostodas las corrientes luz solar multiplicada por 6 700 dará una ilu- de radiaciónhacia arriba”(Gates,1962).En- minancia aproximada sobre una superficie ho- tre las latitudesde 40” alnorte y 40” al sur, rizontale, xpresadaenbujías-pie(Reifsnyder laradiaciónanuanl eta es delordendeun y Lull, 1965). millóndeKcalpor m’ y año, en los mares Soninteresantesparaelecólogo los exce- y de0.6millonesdeKcal por m’ y año en lentesreshmenes de David Gates sobre el me- los continentes(Budyko, 1955). Este enorme dioenergéticoen que vivimos(véase Gates, haz deenergía se disipa en la evaporación de 1962,1963,1965 y 1965a). agua y laproduccióndevientostérmicos, y acabapasandoalespaciocomo calor, de modo 3. CONCEPTO DE LA PRODUCTIVIDAD que la tierra en su conjunto pueda permanecer enunestadoaproximadodeequilibrioener- Enunciado gético. Eelfectodistinto de la energídae evaporaciónsobre los ecosistemasacuáticos y La productil,idadprimaria o básica de un terrestres se hamencionado ya (véasepági- sistemaecológico, unacomunidad o partede na 1 9 ) . Por otraparte,según se haseñalado esta se define como la velocidada que es al- ya también, cualquier factor que retrase el paso macenada la energíapor la actividad fotosin- hacia fuerade esta energíaharáquesuban tética o quimiosintéticadeorganismosproduc- las temperaturasdelabiosfera. tores (principalmente las plantasverdes) en Digamosunaspalabras,enestelugar, acer- formade substanciasorgánicassusceptibles de ca delasmediciones y las unidades.Aunque ser utilizadascomomaterialalimenticio. Im- las temperaturas se registren por una red mun- portadistinguirentre los cuatropasos sucesi- dialde estacionesmetereológicas, es el caso, vos enel proceso de produccióncomo sigue: con todo,que sólo en unos pocos lugaresse la produrti~.idadprimaria bruta es la velocidad han efectuadomediciones directas delas co- totaldelafotosíntesis,incluidalamateria or- r‘rientes de energía. Por consiguiente, los datos gánicautilizadaenlarespiraciónduranteel que hemoesxpuesto se basanmábsien en periododemedición. Esto se designatambién cálculos que en mediciones directas. Solamente como “fotosintesis total” o “asimilación total”. en los años recientes se haninventadoinstru- Y la pvoductizidad primaria neta es la veloci- mentos duraderos, poco costosos, que prometen daddealmacenamientodemateriaorgánica permitir la cuantificaciónengran escala del en los tejidosvegetales en excesoconrespecto ambiente energético. El componente solar suele ala utilización respiratoriaporpartedelas medirsceon piroheliómetros o .rolavhetro.r, plantasduranteelperiododemedición.Esto que utilizan una pila térmica, esto es, la unión se designatambiéncomo“fotosíntesisaparen- de dos metales que produce una corriente pro- te” o “asimilación neta”. En la práctica, la porcionaalaentradadeenergíalumínica. cantidad de la respiración se añadepor lo Los instrumentosquemiden l a corrientetotal regulalarams edicionedse la fotosíntesis de energíaentodas las longitudesdeonda “aparente”atítulode corrección, con objeto sedesignancomo radiómetros. El radiómetro deobtenerestimaciones delaproducciónbru- neto tienedossuperficies,haciaarriba y hacia ta. La produrtiridad neta de la comunidad es abajo, y registra la diferenciaencorrientes de la proporcióndealmacenamientodemateria energía. orgánica no uti1,izada por los heterótrofos (esto Finalmente, las unidades de energía radiante es, la producción primaria netamenos elcon- de que nos hemos servido, esto es, la gcalpor sumoheterotrófico)duranteelperiodo consi- cmz (llamadtaambién Langley) y la Kcal derado, que sueleserlaestacióndedesarrollo porm2,nodebenconfundirse conlas unida- o un añoF. inalmente, las proporcionedse des de iluminación, esto es, la bujía-pie ( 1 bu- almacenamiento de energía a los niveles de los jía-pie = 1 lumen por pie cuadrado) o el consumidores se designancomo productiu‘dad

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 45 secundaria. Toda vez que los consumidores dad de energía fijada en un tiempo dado. Así, SÓIO utilizanmaterialesalimenticios ya produ- pues, laproductividad biológica difieredel cidos, con pérdidarsespiratoriaaspropiadas, “rendimiento”enelsentidoquímico O indus- y convierten en diversostejidos medianteun trial.Enesteúltimo caso, la reacción termina proceso conjunto,laproductividadsecundaria con laproducción deunacantidaddetermi- nodebedividirse en cantidade“sbrutas” y nadadematerial;enlascomunidadesbioló- “netas”. Lacorrientetotal deenergíaa los gicas, en cambio, el proceso es continuo en el nivelesheterotróficos,que es similara la pro- tiempo,demodoqueresulta necesariodesig- ducción brsta de autótrofos,deberíadesignar- narunaunidaddetiempo,porejemplo, la se como“asimiIación”, y nocomo“produc- cantidad de alimentos elaborada diaria o anual- ción”.Entodas estas definiciones,eltérmino mente.Entérminosmásgenerales,laproduc- “productividad”ylaexpresión“velocidad O tividad de un ecosistema designa su “riqueza”. intensidad eproducción’p’ uedenutilizarse Aunque una comunidad rica o productiva podrá indistintamenteI.nclusivecuandoetlérmino tener acaso una mayor cantidad de organismos “producción” se empleaparadesignarlacan- queunacomunidadmenops roductivae,sto tidad de materia orgánica acumulada, se supone nosiempre es así,ni conmucho. Lahiomasa siempre o se entiendeimplícitounelemento permanente o la rndtitud permanente presente de tiempo, como, por ejemplo, un año, cuando en cualquier momento no debe confundirse con hablamosdelaproducciónagrícola deuna laproductividad. Este punto se hadestacado cosecha. Paraevitarconfusiones,elintervalo ya en el examenanterior,peronoserápor detiempodeberíamencionarsesiempre. De demás insistir una vez más en el mismo, pues- acuerdocon la segunda ley delatermodiná- toque los estudiantes de ecologíaconfunden mica, tal como seexpusoenlasección 1, la amenudo estas doscantidades. Por reglage- corriente deenergíadisminuyea cadapaso, neral,nopodemosaveriguarlaproductividad según se consigna, por la pérdida de calor que primaria de un sistema o la producción de un tieneiugar concadatransferenciadeenergía componentedepoblacióncontandoypesando de una forma a otra. (esto es, “efectuandoelcenso”)de los orga- Tienenlugaraltasintensidadesdeproduc- nismos que se encuentran presentes en un mo- ción, tantoen los ecosistemasnaturalescomo mentodado, ya quedetodos modos podrán en los cultivados,cuando los factores físicos obtenersebuenasapreciacionesdelaproduc- son favorables y, especialmente, cuando se dan tividadprimarianetade los datos relativos a subsidiosdeenergía de fuera del sistema, que la masa permanente en situaciones en que los reducen el costo del mantenimiento. Estos sub- organismossongrandesy los materialesvivos sidios deenergíapodránadoptarlaformade se acumulanduranteciertotiemposin ser uti- lalabordelvientoylalluviaenunbosque lizado(scomoenlams asacsultivadasp,or de lluvia, delaenergíadelamareaenun ejemplo).Porotraparte,toda vez que los estuario, o delaenergíadelcombustiblefósil organismopsequeños se “renuevanr”ápida- o deltrabajoanimal o humanoempleados en mente y toda vez queorganismosdetodo elcultivodeuna cosecha. Al apreciarlapro- tamañoson“consumidos”amedida que van ductividad deun ecosistema es importante siendo“producidos”,podrá Qcurrir que el ta- tomar en cuenta el carácter ylamagnitudno maño de la masa permanente tenga poca rela- sólo delas pérdidasdeenergia de las presio- cióndirecta con laproductividad.Porejem- nes’climáticas, de recolección, de contaminación plou, npradofértiel nel que seapacente y otras,quedesvíanenergíafueradel ecosis- ganadotendráprobablementeuna masa per- temas, inotambién los subsidios d e energia manente de hierba mucho menor que un pasto querefuerzanlaproductividadreduciendola menosproductivo,pero queno sea objetode pérdida de calor respiratoria (esto es, el “bom- pastoenelmomentodelamedición. Lasi- beo eliminadordedesorden”) necesario para tuacióndel“pradopastado”hadeesperarse mantenerlaestructura biológica. enunagranvariedaddecomunidadesnatu- rales en las queestánpresentesheterótrofos Explicación y semantienen activos, conerlesultado de La palabraclavedeladefiniciónanterior queel“consumo”tengalugarmás o menos es la de “velocidad”, esto es, el elemento tem- poral que hay que tener encuenta, o la canti- simultáneamente con la“producción”.Elcon- traste,bajo este aspecto, entre el estanqueal aire libre y el prado se destacó en el capitulo 2.

46 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS Cuadro3-3 RELACIONES ENTRE EL SLlMlNlSTRO DE E N E R C ~ A Y LA PRODUCTIVIDAD PRIMARIA A ) PORCENTAJE DE LAS TRANSFERENCIAS 1 2 3primaria 4 Energid radrante Absorbida por la Producción Producción rapa autotrófica primaria bruta solar total neta (disponible para los heterótrofos) Pasos 1o0 5o 5 4 Máxima 100 0.5 Condiciónfavorablemedia 1O 0 <5o 1 Promedioparalabiósfera 50 0.2 0.1 U) PORCENTAJE DE EFICIENCIAS Paso Mixima Co??dición Promedio para favorable la biosfera entera 1-2 50 1-3 media <50 2-3 5 0.2 3-4 10 50 1-4 80 0.4 1 4 2 50 50 0.5 0.1 c) SOBRE LA BASEDE K C A L / M ~ / A Ñ O( E NN ú M E R O S REDONDOS) Energía Producción Producción primaria primaria 1O00 000 Máxima 50 O00 40 O00 Promediode regiones 10 O00 5 O00 1 O00 500 fértiles * 2 O00 1 O00 Maresabiertos y re- gionessemiáridas f Mediana para la bios- fera f * Humedade,lementonsutritivos y temperatura no fuertementleimitativos;uministrcoomple- mentariodeenergía(véasela explicación enel texto). t Humedad,elementosnutritivos o temperaturafuertementelimitativos. f Basada enel cálculode 1018 Kcaldeproductividadbruta y unáreade5 X 10s/Km2 parala biosferaentera(véasecuadro3-7). Lasrelaciones entre la cosecha enpie,elpro- rias bruta y neta, así comosurelacióncon el cedimiento de recoleccióny laproductividad seconviertenenconsideracionesimportantes suministrodeenergíasolar se apreciarán cla- alevaluar los méritos relativos delcultivode algas y de la agricultura convencional de la ramente si se estudicaonatenciónel ma- tierraenlaproduccióndealimentoparael hombre,según veremosmás adelante. dro 3-3. Obsérvese que sólo lamitadapro- Las clases diversas deproducción, la impor- ximadamentedelaenergíaradiantetotal (en tantedistinciónentre las producciones prima- su mayor parte en la porción visible) es absor- bida y que, a lo sumo, 5 por 100 ( 10 por 1O0 deella)puedeconvertirse comofotosíntesis brutaen las condiciones más favorables.Ade-

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGlA 47 m&, la respiración de lasplantasreduce en rante la ejecución de las labores de cultivo. una proporción considerable (al menos 20 por Y en forma análoga, la energía de las mareas loo, peronormalmente 50 por 100) elah- podráreforzarlaproductividaddeun ecosis- mento (la producciónneta)disponiblepara temacostero naturalreemplazandounaparte los heterótrofos(incluidoelhombre). delaenergíade respiración queenotro ca- Hay que recalcar queelcuadro 1-3 es un so deberíadestinarseal ciclo minerayal l modelogeneralizadode las transferenciasde transportedealimentoydesperdiciosT. oda energíaenunperiodoprolongadoe, stoes, fuentede nergíaquereduce el costo del duranteel ciclo anual o durante más tiempo automantenimiento interior delecosistema yau- todavía. Durante el periodo álgido de la esta- mentae, n consecuencia, lacantidad deotra ción de desarrollo, y especialmente durante los energíasusceptiblede ser convertida enpro- largosdíasveraniegosdenl ortem, ásdel 5 ducción sedesignacomo corrietzte auxiliar de por 100 del suministro solar total diario puede energia o subsidio deenergia ( H . T. Odum, convertirse en producciónbruta,ymásdel 50 1967,19676). por 100 de esta producción podrá permanecer Los tresproductosquefiguranenel cua- dro 3-4, A secomparandemodointeresante al estado de producción primaria neta durante un periodo de 24 horas. Una situación de esta entre sí. Enefectoe, al ltosuministrosolar clase se muestra enelcuadro 3-4. Sin em- deldesiertoirrigado se tradujoenunapro- bargo,aunen las condicionesmásfavorables, ducción brutamayor,perono, en cambio, en no es posible mantener estas altas proporciones unaproducción neta mayor que la que se ob- diariasduranteel ciclo anual o conseguir se- tuvo conmenosluz enunaregión más al mejantes rendimientos elevados en grandes ex- norteE. ntérminosgenerales, las temperatu- tensiones de cultivoc,omo se hace patente ras elevadas ( y lparonunciada escasez de cuando los comparamoscon los rendimientos agua) hacen quelaplantadebagastaer n anuales (entérminosdeKcalpordía),que respiraciónunapartemayorde su energíade figuranenecl uadro 3-9 (en laúltima co- producción bruta. Así, pues, \"cuesta\" más man- lumna). tenerlaestructuradelasplantas en los cli- Unaaltaproductividad y unaelevadapro- mas cálidos. Esta podría ser una de las razones porción de las produccionesneta y brutaen (el largodeldíapodrá ser otra)deque los lascosechas semantienenmediante los gran- rendimientosdearrozseanregularmenteme- des suministrosdeenergíaquetienenlugar noresen las regiones ecuatoriales queen las a través del cultivo, la irrigación, fertilización, templadas ( véase Best, 1962 ) . seleccióngenéticay elcontrolde los insectos. Las comunidades naturales que se benefician El combustibleutilizadoparaaccionarlama- de subsidiosnaturales deenergíason las que quinariaagrícolaconstituye un suministrode exhiben la mayor productividad bruta. La fun- energíaexactamente al mismo títuloquela ción de las mareas en los estudioscosteros ya luzsolar y puedemedirseencalorías o en se mencionó anteriormente. La compleja acción caballos defuerzatransformadosen calor du- recíproca del viento, la lluvia y la evaporación Cuadro 3-4 RELACIONEESNTRE LA R A D I A C I ~ N SOLAR Y LAS PRODUCCIONES BRUTA Y NETA SOBRE U N A BASE DIARIA, *EN PRODUCTOS DE CULTIVOINTENSO Y CONDICIONES IAVORABLES DE LA ESTACIóNDE DESARROLLO Kcal/mP/dia Radiario'n Prodtrccidn Prodzrrrio'n Por 100 Por 100 Por 100 solar brnta/ neta/ neta/ brnta neta solar solar bruta Caña de azúcar, Hawai 4 000 190 306 144 7.6 4.8 62 Maíz irrigado, Israel G109000 405 6.8 3.2 47 Remolacha, Inglaterra 2 G50 202 7.7 5.4 72 * De Montieth, 1965.

48 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS en un bosque de lluvia tropical constituye otro pledotealevsariedades se basean el bombeo ejemplodesubsidionaturaldeenergíaque enormedeenergíaauxiliar.Aquellos que tratande permitea las hojasaprovecharóptimamente mejoralraagriculturaextranjerasinproporcionar el alto suministro solar del día tropical. Como l.alaboaruxiliadreslistemiandustrianlocom- puede verse en el cuadro 3-5, la productividad prenden los hechos delavida.Lasrecomendaciones primariabrutadelbosquedelluviatropical alospaísesubdesarrolladosque se basanenla puede igualar o inclusive superar la de la me- experiencia de los países avanzados no pueden tener jor actividadagrícoladel hombre.Cabeenun- éxito si novanacompañadasdeunaccesoama- . .* ciar, a título de principio general, que la pro- yoresmanantialesdeenergíaauxiliar. ductividadbrutade los ecosistemascultivados Enotrostérminos,aquellos que creenque nosupera la quepuedeencontrarse en lana- podemosmejorar la produccióndelosllama- turaleza.Porsupuesto,elhombreaumenta la dos “países subdesarrollados” enviándoles sim- productividadproporcionandoagua y elemen- plementesemillas y unoscuantos“consejeros tos nutritivosallídonde estos son limitativos agrícolas” ;son trágicamente infantiles! En efec- (como en los desiertos y laspraderías). Sin to, los productosaltamenteseleccionadospara embargo, el hombreaumentalas producciones la agriculturaindustrializadahande ir acom- primarianeta y netadelacomunidadsobre pañados de los subsidiosdecombustiblea los todomediantesubsidiosdeenergíaqueredu- que estánadaptados.Paraexpresarloentér- cen losconsumos tantoautotróficocomohe- minosconcretos deenergías, ehacalculado terotrófico(aumentando así la cosecha para (véase The World Food Problem, editado por I. L. Bennett y H. L. Robinson, vol. 11, pp. s í ) , H. T. Odum (1967) resume este punto particularmente importante comosigue : 397-398q)uleagriculturnaorteamericana El éxitodelhombreencuantoaadaptaralgunos utilizaunsuministroanualdeenergíamecá- sistemasnaturalesa su usopersonalharesultado nica deun caballo defuerzapor hectárea de esencialmentedepl rocesoconsistente en aplicara tierracultivablee, ncontraste con aproxima- sistemasanimalesyvegetale?circuitosauxiliares de damente 0.1 H P por hectárea en Asia y Africa. trabajoprovenientesdefuentestanricas en ener- Los EE.UU. producen tres veces más alimentos gíacomoson el combustiblefósilylaenergíaató- porhectáreaqueAsia y Africa(véase cua- mica. La agricultural,asilvicultural,aganadería dro 3-9), pero al costo de una energía auxiliar y el cultivodelasalgas,etc.,todosellosimplican 10 veces mácsara quep, olrodemás, los cuantiosas corrientes de energía auxiliar que realizan “paísesubdesarrollados”nopuedenpermi- unagranpartedeltrabajoquehabíaqueefectuar tirse utilizar en las condiciones económicas allí personalmenteensistemasanteriores. Por supuesto, reinantes.Enlafig. 2 delcapítulo 15 pueden cuandoproporcionamos el apoyoauxiliar,lasespe- verserelacionescalculadas derendimientoen cies anteriores ya noestánadaptadas,yaquesus alimentos y corrientedseenergíaauxiliar, programasinterioreslasobligaríanaseguirdupli- en tanto que modelos cuantitativos de corrirn- cando l a actividadanteriorynohabríaahorroal- te de energía para agriculturas subsidiada y no guno. En cambiol,as especies queno poseen el subsidiadasecomparanenlafigura7, C-E mecanismo para el autoservicio llevan ventaja y son (capítulo 1O ) . seleccionadas ya sea por el hombre o por el pro- Hay que señalarademásotra cosa en rela- ceso naturaldesupervivencia. Ladomesticación Ile- vadaealxtremporoduc“emáquinadsme ateria ción con el concepto generaldesubsidiode orgánica”c, omolasgallinasponedorasdehuevos energía. Enefecto, un factor queenun con- o lasvacasproductorasde leche, queapenaspue- juntode condicionesambientalesactúacomo denlevantarseT. odlalaabodraeutoserviciode subsidioen el sentidodereforzar la produc- estosorganismos es proporcionada por nuevasvías, tividad,podrá acaso actuar, enotrascondicio- controladas y dirigidasporelhombre, demanan- nes, como pérdida de energía, que la reduzca. tiales deenergíaauxiliar. En formareal,laenergía Así,porejemplo, la evaporación-transpiración para ¡as patatas,lacarnederes y los productos podráconstituirunareducción de energíaen vegetales decultivointensoprovieneengranparte climas secos y un subsidio,encambio,en los delocsombustibles f6siles más bien quedel sol. climas húmedos (véase H. T. Odum y Pigeon, Esta lección se hapasadoprobablementeporalto elneansefianzdaeplúbliceogneneralM. uchas * De Odum, H. T., 1967, TheMarine Systems personascreenque el granprogreso en materiade of Texas,en Pollution and Mdrine Ecology (dirs. T. A. Olson y F. J. Burgess), p. 143. John Wiley agricultura, por ejemplo, se debeúnicamenteala & Sons. inventivadeilndividuo de producinr uevasvarie- dadesgeniticas,siendo así que, m realidad, el em-

PRINCIPIROESLAYTIVCOSNCEPTOSENERGIA A LA 49 Cuadro 3-5 P R O D ~ I C C I ~ NY R E S P I R A C I ~ NANUALES, E N KCAL/M’/AÑO, E N ECOSISTEMAS DE TIPO DE DESARROLLO Y DE ESTADO PERMANENTE ...- -” Calnpo Plantari6n BosqMdueanantial Bosqrre ma- Sowdu dael f a l f a de pino costera ( L . (EE.UU.)* pino y ro- abzlndante drtro de Ilu- jotsen ( I n - e(ddSbaeildlecer Island cia (Pner- N . Y.)l glaterra)? Smpreidnigasn,a to Rico)\\\\ ( N .York): Florida)$ Produccpiórnimaria 24 400 12 200 11 500 20 800 45 000 5 700 b r u t(aP P B ) 4 700 12 O00 9 200 7 500 6 400 8 800 32 000 3 200 Respiraciónautotrófi- 15 200 4 600 5 000 1 3 000 2 900 3 000 6 800 2 500 ca(R*) 800 Produccipórnimaria 14 400 6412.53 2 000 2 000 13 O 0 0 2 500 neta ( P P N ) 2682.9. 3 23.8 43.5 9.6 Muy peque- Muy peque- Respiración heterotró- 59.0 17.4 ña o nula ña o nula fica (RH) 433 Producción neta de la 00 comunidad ( P N C ) Razón PPN/PPB (porcentaje) RazónPNC/PPB (porcentaje) Según Thomas y Hill, 1949. La respiracióncalculadacomopérdidadel 5 por 100 de insectos y +organismosdeenfermedad. 0-50 años, plantacióndeuna solaespecie. La Según Ovington, 1961. Producciónanualmediana, PPB esticalculadaapartirdela medición depérdidasrespiratorias enlospinosjóvenesp, or Tran- quillini, 1959. Llna partedela PNC cosechada(exportada)por el hombrecomomadera. :Según Woodweil y Whittaker, 1968. Regeneración natural,acontinuaciónde incendio, de 45 años; ninguna recolección demadera porel hombre. 8 Según H. T.Odum, 1957. 11 Según H. T.Odum y Pigeon, 1970. !I SegúnRiley, 1956. Nota: Los factoresde conversión demateria seca ycarbono en Kcalcomoenelcuadro 3-1. Todas lascifrasredondeadasa las 100 Kcalmáscercanas. 1 9 7 0 ) . Lossistemas deaguacorriente,como plo, labrarlatierra ayudaen elnorte,pero el manantialdeFloridaquefiguraenel cua- no eneslure,ncambiod, onde la rápida dro 3-5, suelen ser másfértilesque los de lixiviación deelementosnutritivos y la pér- agua estancada,pero no lo son, con todo, si la didademateria orgánica queresultanpueden corriente es demasiadoabrasiva o irregular. afectargravemente las cosechassiguientes. Es Las suavessubida y bajadade las mareasen significativoque los agricultoresestén consi- un pantano marino, un estuario de mangleo un derandoahoraseriamenteprocedimientosde arrecifede coral contribuyenenormementea cultivo“sinarar”,tendenciaque es de cele- laltparoductividade estas comunidades brarhacia unafilosofíade“propósitoconfor- respectivas, entantoque las mareas que se mee, nlugardecontrarioa,lanaturaleza”. estrellancontraunlitoral rocoso en elnorte, Finalmentea, lgunostiposdecontaminación, sujeto al hielo eninvierno y al calor envera- como por ej.: las aguas negras tratadas, pueden no, podránconstituirunamermaenorme de actuar como subsidio o como gravamen, según energía. Inclusive enagricultura les salea ve- la velocidad y laperiodicidaddelsuministro ces a los intentos del hombre para ayudar a la (véase fig. 2 delcapítulo 16). En efecto, las naturaleza el tiro por la culata. Así, por ejem- aguasnegrastratadasconducidas a un ecosis-

50 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS tema a una velocidad constante pero moderada debesubrayarsep, orque es el caso queuna puedenaumentalraproductividade, ntanto serie detrabajosdeestudiopublicados en los que su vaciado masivo a intervalosirregulares añosesent(avéasep,oerjemploWestlake, 1963, o Lieth, 1964) comparantoda clase de puedellegar adestruir casi porcompletoel sistemcaomoentidadbiológicaH. ablaremos comunidades,desdecomunidades y vegetacio- más extensamente acerca decl onceptode la nes acuiticas de biomasa baja a bosque de “estabilidaddelpulso”enelcapítulo 9. biornasa elevada,sobre labase de la produc- Enelcuadro 3-5 figuran unos ecosistemas ción primarianeta,siendo así que,dehecho, seleccionados en sucesión de sistemas deltipo era la produccicin de lacomunidadneta(esto de cultivo y l a rapidezdedesarrollo,poruna es, la acumulación de materia seca en la comu- parte, a sistemas madurosdeestadoconstante, nidad) lo quese estaba comparando. por l a otra. Esta disposición ponede relieve Las relacionecsonjuntas entre las produc- diversospuntosimportantes acerca de las re- ciones bruta y netapueden tal vez explicarse laciones entre lasproduccionesbruta,primaria con la ayuda delos modelos grificosdela neta y netadelacomunidad. Los sistemas d e figura 3-2. Dichos diagramas se basan en es- desarrollroápido o d“etipodfeloración” tudios de cosechas, pero creemos que los prin- (esto es, deproducciónrápidadurantebreves cipios son aplicables asimismo a los ecosistemas periodos de tiempo), como el campo de alfal- naturales. El índicede area dehojamarcado fa,suelentenerunaproducciónprimarianeta a lo largo del eje de la x en la figura 3-2,A. elevada y, si están protegidoscontra los con- puedeconsiderarsecomounamedidadela sumidores,unaproduccióndecomunidadneta biomasa fotosintética. La producción neta máxi- elevadaasimismo.Porsupuesto, la respiración ma se obtiene cuando el índice de área de hoja heterotróficareducidapuederesultar ysaea es aproximadamente 4 (estoes,cuando l a su- perficiedehojaexpuesta al soles iguala .i de mecanismoesvolucionadodseautoprotec- ción(insecticidas sistemáticos naturales o pro- veces lasuperficiedel suelo), en tanto que la ducción de celulosa, porejemplo) o de ayuda producciónbrutamáximase alcanza cuando exteriorentérminosde subsidios deenergía, elindicedeáreadehojallega a ocho o 10, segím ya seseñaló. En las comunidadesde que es el nivel que se encuentra en los bosques estadoconstante, la producciónprimariabruta maduros(véasecuadro 6 delcapítulo 1 4 ) . La tiende a disiparse totalmente por la acción com- producciónnetasereduceen los nivelessu- binadade las respiraciones autotrófica y hete- periores a causa de las pérdidas de respiraclón rotrófica, demodoque sólo queda poca pro- necesarias parasoportarelgranvolumende ducción dela comunicada o ninguna,alfinal hoja y de tejido de sostén. En la figura 3-2, B decliclo anualP. orotraparte, las comuni- vemos quelaproducciónmáximadegrano se dades degrandes biornas.as o “productoper- daenuna fasemás temprana,enelperiodo manente”, comoelbosque de lluvia, requieren de la vida de la cosecha, que el nxisimo de la tantarespiraciónautotróficaparasusubsisten- producción neta total (acumulación de materia cia, quela razón PPN/PPB suelesebraja seca). Enañosrecientes, unamejoranotable (cuadro 3 - 5 ) . en el rendimiento de las ccsechas ha provenido De hecho,esdifícil,pornodecirimposible, de la atenciónprestadaala“arquitectura de distinguire, n ecosistemas como los bosques, lacosecha”, que implicala selección de varie- entre las respiraciones autotrófica y heterotró- dades que no sólo posean valores altos dela fica. Así, por ejemplo, el consumo de oxígeno relación “grano-paja”,sinoque echen además o la producción de CO, de un tronco grande o ripidamentehojas hasta uníndicedesuper- de un sistemade raíces deárbol son debidos ficiedehojade 4 y permanezcanaeste nivel tanto a larespiración de microorganismos aso- hasta despuésde l a recolección, enel preciso ciados (muchosde los cuales son beneficiosos nlomentode almacenamientomáximo deali- Ixra eál rbol) comoa los tejidos vegetales mento(véase Loomis y col., 1067; Army y vivos. Por consiguiente, los cálculos de la rcspi- Greer, 1967 ) . Semejante selección artificial no ración autotrófica y, portanto, el cálculo de aumentanecesariamente la produccióndema- la producciónprimarianetaobtenidasustra- teria seca delaplantaenteras, inoque, las yendo R,., delaPPB,enel caso de las comc- m i s de las veces, redistribuye la producción nidades terrc-stres que figuran en el cuadro 3 - 5 , de tal modo que una parte mayor seconvierte sólo constituyen aprox~~nacionebsurdasd,e engrano y partesmenores enhojas,tallos y valor m i s bien tehrico que prictico. Este punto raíces ’respectivamente (+ase cuadro 8 - 4 ) .

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGIA 51 En resumen, puede decirse que la natudeza . PPB DI- llel'a al máximo la producción brutd, e n tdnto que el hombre 1Lez'a d l máximo Id producción neta. Las razones deque las estrategias de la naturaleza y el hombre difieran en esta forma y lo que ello significa en términos de la teoría del desarrollo del ecosistema, esto se examinará con mayor detenimientoenelcapítulo 3. Es posible que la figura 3-2 sea unode losmo- (ADURO delosmásimportantes (en términosdesigni- o2 IO ficado para el hombre) de este libro, de modo A INDICE DEAREA DE HOJA - crn2/crn2 que el lector harábien en considerarlaaten- tamente. Llegamosahoraal punto en que podemos referir los principios de los ciclos bioquímicos, tacl omose esbozan enelcapítulo 4, a los principiocsorrespondienteas la energíean los ecosistemas. El puntoimportante es este: los materiales circulan, en tanto que la energía nolo hace. Enlitrógenof,ósforoc,arbono, agua y otrosmaterialesde los que las cosas vivas se componencirculana través del siste- maenunaformavariable y complicada.Por 4 56 7 otraparte, la energía es utilizadauna sola vez PERIODO DE VIDA EN MESES por unorganismodeterminado, es convertida encalor y se pierde parael ecosistema. Así, FIG.3-2. Modelos de productividad para cosechas, por ejemplo, hay un ciclo denl itrógenol,o ilustrativos de que el rendimiento máximo de partes que significa queelnitrógenopodrácircular comestibles no coincide con laproduccióntotalmá- varias veces entreentidades vivas y no vivas, ximadelaplantaentera. A, Relacionesentrela perono hay, encambio, ciclo algunode la producciónprimariabruta (PPB) y la producción energía. La vidsaigue su curso gracias al primarianeta (PPN), con un índicedeáreade suministrcoontinudoenergísaoladresde hojacreciente(centímetroscuadradosdesuperficie fuera. La productividaddeberíaprestarse en dehojaexpuestaalsol por centímetrocuadradode última instancia auna medición precisa, si la superficideesluelo)V. éasleeaxplicacióndlea corrientedeenergía sedejamedir. Y según comparación con el bosque maduroen el texto. veremos, esto no resulta, en la práctica,nada ( D e Monteith, 1965, segúnBlack, 1963.) B, Efecto fácil. deladuracióndelperiodovegetativosobreelren- dimientodegrano y materia seca totalarribadel suel(ograno y pajae)n el arroz(.Según Best, Ejemplos 1962.) La corrientegradualdeenergíaa través de un ecosistema lailustraelmodelohipotético de un ecosistema de cosecha de soya que apare- corrizos queintervienen en la zonadeabsor- ce enelcuadro 3-6. Enelmodelo se supone ción deslistema de las raíces (más detalles en cap. 7 ) . Importamucho subrayar quela una situación deestadoconstante,en la que energía necesitada porlosorganismosbenefi- ciosos quefijan elnitrógeno y contribuyen al no se da pérdida ni ganancia alguna de materia transportedelelementonutritivohadepro- venirde los hidratos de carbonoproducidos orgánicadelsueloenel ciclo anual. Los culti- porlaplanta(véaseAllison, 1935) . Porcon- siguiente, esta respiraciónmicrobiana es tan vos de plantas de cosecha en medios nutritivos útil y necesaria como la de los propiostejidos de la planta. Inclusive con untratamientoin- líquidos(poblacionesmicrobianasreducidas) tensocontra las plagas, otro 5 ci 10 por 100 indican que un mínimode 25 por 100 delo nlás de la producciónbruta se perderáproba- que hace la plantase necesita para su propio uso (esto es, por la respiración de la misma). Se calcula queotro 5 por 100, almenos,lo necesitan las bacterias fijadorasdenitr6geno en ICs n6dulos de las raíces y los hongosmi-

52 BCAOSNICOEPSTOS Y PRINCIPIOS ECOLOGICOS Cuadro3-6 CONDUCCIóN DE LA ENERGíA DE PRODUCCIóN E N U N ECOSISTEMA DE COSECHA DE SOYA (GLYCINEMAX) : PRESUPUESTAONUAL HIPOTÉTICO * Corriente d e energid Porcentajede la pro- Porcentajdee la pro- dztcrjón brnta Ntilizado dnccidn brtermtaanente vegetal 1. Respiración teórica 25 - neta primariaProducción - 75 ciosos 2. Microorganismo simbiótico (bacterias fi- 5 jadorasdenitrógeno y hongosmico- - rrizos) i - 5: 70 Producciónprimaria neta qupeermite satisfacerlas necesidades de los sim- I - biontes 32 65 3. Nematodosdelasraíces, insectos fitó- - 33 - fagos y patógenos - 33 Producción neta de la comunidad,que - permiteunconsumoprimariomíni- O “plagas” mo por las 4. Guisantes cosechados por el hombre (exportados) Tallos,hojas y raícesquepermanecen en campo 5. Materioargánica descompuesta en el suelo y manto Aumento +x AdaptadodeGorden,1969. absorción demineral por lasraíces(véasecap. 7). Hongosmutualistasqueayudanla Z Porcentajbeajo, posible únicamente con subsidiodenergía ~. poerl hombr(ecombustiblfeósil, trabajohumano o animat. implícito en el cultivo, la aplicación de pesticidas, etc.). blemente a causa de insectos, nematodos y todeoclonsumpooprartdeoerganismos microorganismospatógenos.Estodejaaproxi- heterotrófico(sexceptoel suyo propio) me- madamente l a mitad ( a lo sumo 60 por 100) dianteunempleo muyintensode pesticidas delfotosintatodisponiblepara los macrocon- de ancho espectro, corre el riesgo deproducir sumidoresc,omoehl ombre y sus animales cierto“exceso dematanza”,quedestruirámi- domésticos. Aproximadamente l a mitad de esta croorganismostantobeneficiososcomoútiles producciónnetade l a comunidad ( o aproxi- (con l a pérdida consiguiente de rendimiento), madamente unterciode la producciónbruta) y de envenenarse a sí mismo con la contami- está en forma de energía almacenada de semi- nación de su agua y sus alimentos. llas (guisantes ) , fáciles decomer y fáciles de En resumen, el modelodelecosistemade la cosechar. Por supuesto, el hombre puede elegir soya ilustradospuntosimportantes.Primero,, entre cosechartambién la “paja” o dejarla en puesto que es difícil trazar una líneafija y el campo (como se muestra en el cuadro 3 - 6 ) , firmeentre l a respiraciónvegetal y lade los con objeto de conservar la estructura del suelo microorganismosasociados, resulta difícildis- y proporcionar energía alimenticia a los micro- tinguirentreproducciónprimarianetaypro- organismosque vivenlibremente,muchosde ducciónneta de l a comunidad.Tal como se los cuales fijarán acaso nitrógeno o realizarán enunció ya en la sección precedente, este punto alguna otra labor útil. Si el individuoretira es particularmenteimportantecuandoestudia- la totalidade la produccióneta, esto le mos bosques u otrascomunidadesdebiomasa “costari” entérminosdetrabajofuturo,nece- grandee, n los queunacantidadproporcio- sario para rcstablccer la fertilidad de l a tierra. m!mente mayor deenergía se absorbeen la Y ta~nbién si el individuointentaeliminar respiración.Ensegundolugar.unconsumidor

“prudente”, como el hombre,nodebería con- La distribución vertical de la producción pri- maria y surelación con l a biomasa se ilustran tdaurcccioónn bcrousteac, haor mmeádsiadneetuan, a mterecnioos qduee leastépro- en la figura 3-3. En este diagrama, el bosque dispuesto a pagar por los substitutivos de “me- (fig. 3-3, A ) , en que el tiempo de renovación canismosautónomos”quelanaturalezacreó (relaciónde la biomasaa la producción) se mideen años, se compara con elmar(figu- paraasegurarlacontinuidadalargoplazode ra 3-3, B ) , donde la renovación se mideen producción primariaen esta biosfera. BIOMASA g/m-2 PRODUCClON PRIMARIA NETA ARBOLES 6403 g/m-2/años-1 796 ARBUSTOS 158 ARRIBA DEL -ARBOLES 3325 TI ERRA 26 O TOTALES 10194 I196 A PRODUCCION - Kcal M - 3D1A-I o.ol .O5 0.10 . 0.50 1.00 tI \\- I, \\ lo \\ ‘\\ 30 AGUAS COSTERAS t40 PRODUCCION-11 Kcal M-2DIA-1 2 BIOMASA-40 Kcal M-2 w I I oaa 60 I P / AGUASFRENTEALACOSTA / PRODUCCION-1 Kcal M-2 D1A-l z / BIOMASAK-c2al M-’ ?B a I B

54 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS días.Inclusive si sóloconsideramoslashojas marabierto la zona deproducciónprimaria verdes, que constituyen del 1 al 4 por 100 dela biomasavegetaltotal del bosque (véase puede extenderse hasta 100 metros o más hacia fig. 3-8 ytambiénpág. 7 2 ) , encuanto“pro- ductores”comparablesalfitoplancton,aun así abajo. Esta es la razón deque las aguas cos- sería el tiempo de reemplazo mayor en aquélla. Enlas aguas más fértilesdela costa, lapro- teras se veanverduscas,y las delmarabierto ducción primaria está concentradaen los 30 metrossuperiores más o menos,entantoque azules. Entodas las aguas,elpuntomáximo en las aguas más claras peromáspobresdel de fotosíntesis suele tener lugar justamente de- bajodelasuperficie,porque el fitoplancton circulante está “adaptado a la sombra” y tiende a verse inhibidopor la plena luz del sol. En el bosque, donde las unidades fotosintéticas Cuadro 3-7 CALCULOAPROXIMADO DE LA P R O D U C C I ~ N PRIMARIA BRUTA (SOBRE U N A BASE A N U A L ) DE LA BIOSFERA Y SU D I S T R I B U C I ~ N ENTRE LOS ECOSISTEMAS PRINCIPALES Ecosistemas ProducPcrióonductividad totabl rutSbapurrpuietmarafirciiae ( 1 (0K1 c6a/ Kl /cnal (el1//a0ai6ñi oK)m ) Marino * 326.0 1 O00 32.6 34.0 2 O00 6.8 Mar abierto 0.4 6 000 0.2 Zonascosteras 20 O00 4.0 Zonasdemarea 2 .o Estuarios y arrecifes - 43.6 362.4 Subtotal 200 0.8 40.0 2 500 10.5 Terrestre .t 42.0 2 SO0 3 O00 2.4 Desiertosytundras 9.4 3 .O 10.0 3 O00 Praderasypastos 3.0 10.0 8 O00 3.9 Bosques secos 4.9 4.0 12 O0 4.8 Bosquesconíferosboreales 14.7 20 O00 29.0 Tierrascultivadas,conpoco o 57.4 135.0 - nulosubsidiodeenergía 100.0 500.0 2 O00 Bosqueshúmedostemplados Agricultura subsidiada con com- bustible(mecanizada) Bosquehsúmedotsropicaleys subtropicale(sdheojaasn- chassiempreverdes) Subtotal Totalde labiosfera (no inclui- dos los casquetes dehielo)(en númerosredondos) * Laproductividadmarina se hacalculadomultiplicandolascifrasdelaproducciónneta de car- bono, deRyther(1969),por 10, para obtenerKcald, oblandoluegoestascifrasp, aracalcular la pro- ducciónbruta, y añadiendounacantidadcalculadapara los estuarios(noincluidos en los cálculosan- teriores). .t La productividadterrestreb, asadaen l a cifra de l a producciónnetadeLieth(1963)d, oblada para los sistemasdebiornasabajaytriplicadapara los debiomasaalta(derespiraciónelevada), co- rnoaproximación de laproductividadbruta.Ladelosbosquestropicaleshasidoaumentada,deacuerdo conestudiosrecientesy,laagriculturaindustrialitada(subsidiadaconcombustible)de Europa, Norte- américa y Japón,sehaseparadodelaagriculturadesubsistencia,característicade l a mayoríadelas tierrascultivadasdelmundo.

PRINC~PIOY SCONCEPTOSRELATIVOS A LA ENERGlA 55 D l S T R l B U C l O N MUNDIAL D E LA PRODUCCION PRIMARIA Menos de lo3 Kcal/m2/año da Menos 0.5 0.5-30 , 3-10 l,0-2705-3.0 , 1.o I ! I, I ,I I I I1 I II I I 1 Mares Desiertos Plaragdoesras, profundos bosques profundos, de montaiia y h cierta agricultura Alguensotsuarmioas,nantiaalersre, cifes Bosqueshúmedos y de coral, comunidades terrestres en llanos comunidades secundarias, de aluvión. agricultura intensiva durante el año entero(caña de azúcar) lagospocoprofundos, pradehrúams edas, agricultura de regadío FIG. 3-4. La distribuciónmundialdeproduccibnprimaria entérminos de la produccicin anual bru- ta (enmilesdekilocaloríaspormetrocuadrado)de los tiposde los ecosistemasmayores.Solamenteuna pequeñapartedela biosfera es naturalmentefértil. (Según E. P. Odum, 1963.) (esto es, lahsojas) están permanentemente Debeobservarseque los lugaresfavorables fijadasen el espacio, lashojasde los árboles de cada uno de los tipos de ecosistema amplios estánadaptadas al sol,entantoquelasdela estarán acaso en condiciones deproducir el vegetación podrebajode estos lo estáan doble ( o más) de los valores medios indicados la sombra(véasefig. 3-5). (véase cuadro 3-5 ). Para todos los fines prác- Se hanefectuadociertonúmero de intentos ticos, unnivel de 50 O00 Kcal porm2 y año para calcular lparoducciópnrimaridae la puedeconsiderarsecomolímitesuperior de la biósferaen su conjunto(véase Riley, 1744; fotosíntesisbruta.Hastatantoquepuedade- Lieth, 1764). Cálculocsonservadoredse la mostrarsedemodoconclusivoquelaconver- producción primaria bruta de los tipos de eco- sión fotosintética de la energía de la luz puede sistemasprincipales,cifrasredondeadasde las alterarse substancialmente sin poner en peligro áreasocupadasporcadatipo y la productivi- el equilibrio de otros recursos más importantes dadbrutatotaldelagua y la tierrapueden del ciclo vitale,hl ombredeberíatratadr e verse enelcuadro3-7. Si consideramos los mantenersedentrodedicholímite. La mayor valoresmedioscalculadospara grandes áreas, partedelaagricultura se ve baja, sobreuna vemos quela productividad zlaria enaproxi- base anual,porque es el caso que los cultivos madamentedosórdenes de magnitud (céntu- anuales sólo son productivos durante menos de $o), de 290 a 20 O00 Kcal por mp y por año, medio año. La doble cosecha, esto es, el cultivo y que la producciónbrutatotaldel m m d o es deplantasqueproducendurantetodo el año, delordende 1 O I 8 Kcal poT año. Elesquema podrá acercarsea laproducciónbrutade las generadldeistribucióndleparoductividad mejoresentre las comunidadesnaturales.Re- mundial seve como diagramaenlafig. 3-4. cuérdese quelaproducciónprimaria netaserá Unaparte muy grandedelatierra se en- aproximadamente la mitad de la productividad cuentra en la categoría de bajaproducción, bruta y, queel“rendimientode los cultivos porque yasea elagua (en los desiertos o las para el hombre”serádeuna tercera parte o praderías) o los elementosnutritivos (enel menosdelaproductividadbruta.Además, se- mar abierto) son fuertemente limitativos. Aun- gún lo acabamos deseñalar,elperseguirun que el áreaterrestre sólo comprendeaproxi- rendimientomáximopodráeventualmente re- madamenteuna cuartaparte delasuperficie ducirdehecholaproducciónbruta. delatierra,produceprobablemente más que En1970,cualquier cálculode laproducti- los maresp, orqueunapartetangrandede vidad total de la biosfera sólo puede represen- estos es esencialmente“desierta”. Si bien la tarunaaproximación muy burda y aunt,al maricultura(cultivodel mar) es practicable vez, poco más de una buena conjetura.No sólo en los estuarios y alolargodelas costas, el es elnúmerode mediciones inapropiado,sino “cultivo”intensodelmarabierto no es pro- que los métodos y las unidades de medida em- bablementeviable ( y resultaríaademáspeli- pleadossontan variables, que resulta difícil grosoentérminosdeequilibrioatmosférico; convertir los datosenla“monedacorriente” pág. 2 4 ) . de las calorías. Esperemos,unavezmás, que

56 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS los estudiosestimuladosporelProgramaBio- límitesquetoleraelprotoplasmaT. ales co- lógico Internacional mostrarán cuáncerca quede rrienteds energíasontan vitales parala de la realidadelcálculode IOx8Kcal y hasta supervivencicaomo el alimento. Así, pues, qué punto podría el hombre aumentar la pro- antes de proponernos luchar por “una cosecha ductividad biosférica totalsinensuciarsu es- delsol”substancialmentemayor,nodebemos paciovital. olvidar la primera ley delatermodinámica En la parte I1 de este libro se estudian datos ( l a delaconservaciónde la energía). Desviar complementarios acerca de la productividad energíadeun conductosignificaunareduc- deecosistemas específicos. Podemorsemitir ción enlacorrientedeotrol,o quepodría también a los siguientesresúmenes y simpo- resultarmáscapitaltodavíaparalasupervi- sios muycompletos:Productividadmarina y vencia del ecosistema. acuática, Steemann-Nielsen1,964G;oldman (dir.j , 1766R; aymont1,966S;trickland, Utilización de la producción primariapor el hombre 1965; Ryther, 1969. Productividadterrestre, Lieth, 196W4;estlak1e8,6N3e; wbould, 1763;Woodwell y Whittaker,1768; Eckart L a producciónprimariaentérmincsdeali- (dir.1)768. Productividadde los cultivos, mentosparaelhombre se hallaresumidaen Hart(dir.),1962; San Pietro,Greer y Army los cuadros 3-9 y 3-10, Los rendimientos y l a (dirs.),1967.Algunasreferencias básicas so- producciónprimarianetacalculadade las ma- bre la teoríade la produccióncomprenden a yores cosechas de alimentos en los países “des- Lindeman, 1942; Ivlev, 1945; Macfadyen, arrollados’’ y los “subdesarrollados” se compa- 1748; H. T. Odum,1756,19676 y 1771. ran con los promediosmundialesen el cuadro 3-9. Epl aísdesarrollado Unejemplofinal, esto es, unpresupuestp se definecomoel deenergíaparaun ecosistema depantanode que cuenta con un productonacionabl ruto espadaña, como el que se presentaenelcua- ( P N B ) percapitademásde$600.00 y, por dro 3-8, nosreconduce a la consideración del lo regular,másde $1 000.00 anuales(véase medio ambiente de energía solar total, tal como Revelle, 1966). Aproximadamente el 30 por se ha examinado en l a sección 1 delpresente 100 de todos los seres humanos viven en países capítulo.Convieneseñalaruna vez más que, de estos, los que suelentenearsimismo un si bien el 1 por 100 de la radiaciónsolarcon- aumentode poblaciónbajo (aproximadamente de 1 por 100 al año). Encontrastecon esto, vertidaporfotosíntesis es deinterésecológico capital,porquesoportadirectamentelatotali- 65 por 100 detodos los seres humanosviven dad de l a vida, el otro 99 por 100 de la ener- en países subdesarrollados, que tienen un PNB gía solar no se “desperdicia” en modo alguno, percapitademenosde $300.00 y, porregla ya que realiza l a labor dellevaradelante los general,de menosde $100.00 y tambiénun ciclos hidrológico y mineral y demantener la aumento mayordepoblación (másde 2 por temperaturadelmediodentrode los angostos 100 al año). Según ya se señaló, los países P R E S U P U E S T OD EE N E R G í AD E Cuadro3-8 *U NP A N T A N O DE ESPADAÑA(TYPHA) AÑO E S T A C I ~ NDE DESARROLLO tRoatadlidtcRoiatóadnliación Radiación virible PKocPKvacolc/eKramnclcte2/aamnljt/2eamjge Porcentaje Radiaciónsolar 1 292 000 1O0 760 O00 379 100 O00 100 Fotosíntesis (bruta) 8 400 1.1 2.2 Reflexión 8 400 0.6 8 400 3.0 O00 38.5 11 400 Evapotranspiracibn 439 O01067 34.0 94.8 ConducciSn-convección 292 000 359 O00 41 3 O00 32.0 431 O00000 293 33.4 Según Bray,1962.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS ALA ENERGIA 57 Cuadro3-9 RENDIMIENTOASNUALES DE ALIMENTOCSOMESTIBLES Y PRODUCCIÓN PRIMARIA NETA CALCULADA DE LOS PRINCIPALES CULTIVOS DE ALIMENTOS E N TRES NIVELES: 1 ) AGRICULTURA SI!BSIDIADA CON COMBUSTIBLE (EE.UU., CANADÁE, UROPAo J A P Ó N ) ; 2 ) SUBSIDIO DE COMBUSTIBLE ESCASO O N U L O (INDIA, BRASILI,NDONESIA O CUBA), Y 3) PROMEDIO MtINDIAL PORCIONES COMESTIBLES PRODUCCIÓN PRIMARIA CALCULADA CondPteePnsroiodtdeotrdreriin lntensidad de clr1tiz.o duran- laderesacordrlceeoamscll[ecaóocitr6eainrcioa la e.ctaci6n (Kg/ha)* (Kcal/mr/dia)t I K r a l / n z g /(dKí ac)atl / m ~ / d í a ) i i Trigo-PaísesBajos 4 400 1450 4 400 24.4 India 900 5.O 900 300 Promediomundial 1 300 430 7.2 4 300 1510 1 300 25.0 Maíz-EE.UU. 1 o00 4 500 6.1 India 2 300 350 1 100 13.3 Promediomundial 5 100 810 2 400 1 600 1 840 5 500 30.6 Arroz-Japón 2 100 580 1 700 9.4 Brasil 22 700 760 2 300 12.8 Promediomundial 7 700 2 040 4 100 22.8 700 1 400 7.8 Patata blanca-EE.UU. 12 100 India 20 o00 1 090 2 200 12.2 Promedio 6 300 1 800 3 600 20.0 mundial 1 100 8 300 570 6.2 Patatadulce y batata-Japón 2 000 1 500 Indonesia 750 2 400 8.3 Promedio 640 800 13.3 mundial 1 200 260 780 11 000 480 1 400 4.3 Soya-Canadá 4 070 12 200 7.8 Indonesia 6 600 67.8 Promediomundial 3 300 2 440 7 300 1 220 3 700 40.6 Azúcar-Hawai (decaña) 3 300 20.6 PaísesBajos(de 1 220 remolacha) Cuba(decaña) Promediomundial (todo el azúcar:caña y remolacha) ++ Valorpromediode 1962 a1966,compiladode ProdactionYearbook, vol. 21 (1966).Organiza- ción para los AlimentosylaAgricultura,NacionesUnidas. f Laconversión deKcal/g en pesocosechado, comosigue:trigo, 3.3; maíz, 3.5; arroz,3.6; soya,4.0; patatas, 0.9, y azúcar crudo, 3.7 (véase Agrirnlture Handbook, del D. de A. de los EE.UU., núm. 8, 1963). t Calculadosobrelabasedetres veces la porcióncomestible para los granos, 2 veces para las pa- tatas(véasela explicaciónenel texto). 8 Calculadacomode seismeses (180días)exceptoparalacañadeazúcar,enque los rendimien- tos se hancalculadoparauna estaci6n dedesarrollode12 meses(365 días). subdesarrollados tienen una producción de ali- bimodal), ya que sólo 5 por 100 de la pobla- ciónviveen los quepodríanllamarse“países mentosporhectárea baja, porquesondema- entransición”, con un PNB percapitaque siadopobrespara practicar los subsidios de oscila entre $300.00 y $600.00 (véaseelcua- energía. Ldaivisióenntre estas doms asas dro l en Revelle, 1966). El hechoserioque hay queafrontar es quelaproducciónmun- de. humanidad ems uy pronunciada ( o sea queladistribucióndel PNB es fuertemente

58 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASlCOS ECOLOGICOS dialmediade cosechas está muchomás cerca rendmrentoasnualcs de hasta 75 toneladas dellímiteinferiorquedelsuperior, y que en demateriaorgánicaporhectárea y año(unas los países en vías ddeesarrollo los rendi- 26 000 Kcalpor m’ y año) en Hawai, donde mientosnocrecentanaprisacomo la pobla- la caña se cultiva en un ciclo de ochoaños, ción. Por otra parte, se admite ahora de modo con tres zafras antes de replantar (Burr y col., general,que sonmásbien las proteínasque 1957) . El crecimientoconstanteduranteel las calorías las quetiendenalimitar la dieta añoentero,apartirde un rizomaperenne, es en el mundo subdesarrollado.Encondiciones unade las razones detan altos rendimientos, equivalentes, el rendimiento de un cultivo rico y la bajacualidadnutritivadepl roducto es en proteína, como la soya, hade ser siempre otra. Lacsosechas anualesde altocontenido necesariamente inferior(entérminosde calo- deproteínanopodrían alcanzar deningún ríastotales) al dedl ehidratosdecarbono, moduo“nvolumen” tal dperoductividad. como la caña de azúcar (compárense las me- Segúnseñalamos ya, la producción primaria dianas de estos dos cultivos en el cuadro 3 - 9 ) . netadiariasuele ser menor ( y elcontenido Bajo este aspecto, es interesanteque l a caña deproteínatiendeareducirse) en los climas deazúcar se cite amenudo como el productor cálidos,perounassesionesmáslargasde des- “campeón”demateria seca entre las plantas arrollpoodrían compensar esto con creces. cultivadas. Y efectivamente, se hanregistrado Parecería,pues, ser conforme al “sentido co- Cuadro3-10 R E N D I M I E N TDOE A L I M E N T O S (PRODUCCIÓN) POR 1NDIVIDL:O _________~____ _ _ A ) PORCIóN COMESTIB1.E DE PRODIICCIÓN PRIMARIA NETA POR U N I D A D DE SUPERFICIE Niz,eI d e la dgrirrlltnra K g d e nlaterla .reed Kcal/rng/año p o r ha y p o r año 0.2-10 - ”_ 2 5 - 1 000 1 000-10 000 ____ Cultivdoe recolecci6n de 0.4.20 I 0 000-40 000 alimentos 50-2 000 2 000-20 000 Agricultura sin subsidio 20 000-80 000 (combustible)deenergía Agriculturadegranos“ con suhsidio de energía con Cultivotebricodealgas subsidiodeenergía _______ ___ U ) TOTADLE L A BIOSFERA, E N 1967 ( X 1012 KCAL/AÑOt ) Total Mar Tierra Plantas 0.06 4 200 4 200.06 Animales 59.20 1 094 1 153.20 Totales 59.26 5 294 5 353.26 Corrientede nergía ctiva uxiliadr ecombustible f6sil (o cualquieor trosuministroexterior) igual, al menos, a l rendimientocal6rico de l a cosecha(véase H. T. Odum, 1967d y Giles, 1967). J1. Cifrashasadas en Emery e Iselin ( 1 9 6 7 ) . Sus“millonesdetoneladasdepesohúmedo”convertidas en 1 0 ’ 2 Kcalmultiplicando por 2 ( 1 g depesohúmedo = aproximadamentea 2 Kcal;véasecuadro 3-1). .L Puestoqueaproximadamente 10 por 100 delasuperficieterrestrede la biosfera es tierradecul- tivo, 3.2 X 10’: Kcapl roviene deaproximadamente 14 X 1 0 1 2 m’ d e tierracultivada, o aproximada- mente 300 Kcal/m?/ano.Puestoqueaproximadamente 30 por 1 0 0 de latierra es tierradecultivo y pasto, 3.3 X 101,’ provienede 40 X 10’2 m:! detierradeagriculturatotal,aaproximadamente 140 Kcal/m2/año, unaquintaparte de la cual,aproximadamente, es producciónsecundaria(deorigenanimal).

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 59 mún ecológico” utilizarenlaagriculturatro- cerdos, caballos, aves de corral, corderos, etc.), pica1 plantas perennes, y esto por dos razones: la mayoría de los cualessonconsumidoresdi- primero, estas plantaspuedenaprovecharme- rectos deproducciónprimarianosólo de las jorlasestacioneslargas,ysucultivo evita por otra parte la lixiviación excesiva que tiene lu- tierraslaborables,sinotambiénde las “incul- gar como resultado del arado y la replantación tas” (praderas, bosques, etc.) . Lareserva per- frecuentes, que son necesarios para los anuales manentedeganadoeneml undoentero es igualacinco veces lade los seres humanos cultivos tradicionales“ensucesión”.Losren- en cuanto a necesidades de alimento (véase en dimientosostenidosde cosechas anualesen Borgstrom,1965,una explicación del“equi- los trópicos requieren la inversión de una gran valente de la población ganadera”). Así, pues, cantidad deenergíadetrabajoparamantener el hombre y sus animales domésticos consumen la fertilidad de la tierra, según lo ha aprendido ya al menos6porcientodelaproducción elhombreporexperienciaenelantiguoarte netadelabiósferaconjunta, o almenos 1 2 delcultivodelarroz. por 100 delaque se produceenlatierra. El cuadro 3-10, A , representa un modelo El hombre consumeasimismograndescanti- másgeneralizado(véasetambiénfigura 2, dadesdeproducciónprimariaenformadefi- cap. 15) deproduccióndealimentoa los bras(maderap, apela, lgodóne, tc.)d, e ~-~~odo tresniveles que existenactualmente y, ade-que es enrealidadmuypequeña l a superficie más,a un nivel teórico, quepodríaobtenersedelatierradelaque el hombreno coseche con un cultivodealgasapoyadopor subsidiosalgo,siquiera un pescadoocasional 0 un bas- masivos deenergíaydinero. Larazón dequetóndemadera. srmejantesrendimientosseanteóricamente PO- SegúnBergstrom ( 1965) , la relación entre &lesconalgas, y nolo seantal vez con la “poblaciónequivalente”deganado y el hom- plantasmayores, es ladequelasplantasmi-brevaríade43a 1 enNuevaZelandiaa0.6 croscópicasrequierenprobablemente unapartea 1 enJapón,donde el pescado sustituye en menordelaproducciónbrutapara SU propiagranparte l a carneterrestreen la dieta.Cabría respiración.Sinembargo,elcostodemaqui-decirque la ecologíageneraldel paisaje, yno nariaycombustibleparamantenerunsistemadigamos ya delaculturaydelaeconomía, taldealgas es tanelevado,que resulta dudoso está caracterizada porel pescadoen el Japón quedichaagriculturapresentealgún valorne- y por los carnerosenNuevaZelandia.” toe, xceptot,al vez, en un gradolimitado,en Si consideramos la acción delhombresobre las áreas degran aglomeraciónurbana,donde l a biosferaenotraforma, SU densidad es ac- no hay lugaprara cultivos regularetsu.almentdee cerca duenpaersonpaocruatro Paraeal ño1967habíaeneml undouna hectáreas (diezacres)detierra(esto es, de poblaciónque se calculaba en3.5 x 109 per-3.5 X io9 personasen14.0 X 1O9 hectáreas sonas,cadaunade las cuales requeríaaproxi-detierra). madamente lo6 Kcaaallño, o utnotal de Si tambiéanñadimos los animaledsomés- 4.5 X l O I 5 Kcal deenergíaalimenticia nece- ticos, ladensidad es deunequivalentedepo- sariosparasoportalra“biomasa”humanaE. bl laciónpoar proximadamente 0.7 hectáreas 1o9 equivalentesdepoblación origendelas 5.3 x 1oi5 Kcal de alimentos(esto es, 18.2 X X io9 hectáreas detierra). Estore- quese calculóhabesridocosechados paraen14.0 elconsumohumano en1967 se expone en elpresentamenosde 0.7 dehapor cada indi- cuadro3-10, B. Estarecolecciónrepresenta viduo y porcada animal domésticoconsumidor aproximadamenteel1por100de la produc-deltamañodeunhombre! Si l a población se ciónprimariabruta, o el 0.5 por 100 deladuplicaen el siglopróximo y si deseamos producciónprimarianetadelabiósfera(ses-eguicr omiendoanimalesysirviéndonosde gún se la calcula enelcuadro 3-7). Pesea ellos, sólohabráaproximadamente0.4 hapa- quepuedaparecerqueelhombreno está ha- ra satisfacer todas las necesidades (agua, oxí- ciendotodavíaunhuecomuygrande enlageno,minerales,fibras, espaciovital y alimen- capacidadfotosintética delatierra, son mu- tos) ¡decada 50 K g deconsumidor, sin incluir chasmás,con todo, las cosas que hay que los animalesmimados y la caza, quetantocon- considerarademás delasimple absorción detribuyena la calidad de la vidahumana! alimentosporaquél.Porejemplo, ¿qué decir de las necesidades de alimentods e la cuan- * En grandeásreadse 10s EE.UU. la ecologia tiosa población de animalesdomésticos(vacas, delpaisaje está caracterizada por el ganado bovino.

60 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS Labaseecológica de la crisis actual de los 5 ) Se está haciendocadavezmásevidente alimentos y la población mundiales se volverá que la densidadóptimadepoblaciónpara el a examinaren la parte 3, pero es el caso que hombredebería aduptarsealacalidad del e.,-- la situación se está haciendorápidamentetan pariovital (eJto es, al Lehensraum), y noa crítica, quemerece unaapreciación preliminar las caloríasalimenticias. En efecto, el mundo en relación con los principios y los datosex- puedealimentarbastantes“cuerposcalientes” puestos eneste capítulo.. másde loquepuedesostener seres humanos Merecenseria einmediataconsideración los decalidadconunaoportunidadrazonable de puntossiguientes: libertad y felicidad. Un economista,Kenneth Boulding ( 1966) , ha formuladoloquecon- 1 ) El público y tambiénmuchos especialis- sideramocsonstituiurenxcelentenunciado tas profesionaleshansidoinducidosenerror ecológico dlea situación comsoigue“:La por unacontabilidadagrícolaincompleta que medidaprincipaldeéxitodelaeconomíano dejaba de tener encuenta el costo de los sub- está enabsolutoen la producción y el consu- sidios deenergía y el costo, para la sociedad, mo, sino en el carácter, la extensión, la calidad de la contaminación ambiental que ha de acom- y la complejidaddelcapitaltotal,incluidoen pañarnecesariamente elempleoengrandede este elestadodelcuerpo y la mentehumanos maquinaria,fertilizantes, pesticidas, herbicidas comprendidosenelsistema.” Así, pues, ?no y otrosproductosquímicos activos (véase fi- debería acaso perseguierhl ombreel grado gura 15-2) , máximo de calidad y diversidad de la “bioma- 2 ) No másdel 24 por 100 de la tierra es sa”, en lugardelgradomáximodeproducti- verdaderamentleaborablee,n el sentiddoe vidad y de consumo como tales? que se presta efectivamente para la agricultura Treslibros y monografías se recomiendan intensa (véase el informesobre T h eW o r l d especialmente por su análisis profundo, de sen- Food Problem citado más abajo). La irrigación tido ecológico, de la acción real delhombre de abundantes áreas detierras secas y el culti- sobre la biósfera, a saber: The Hungry Planet, deBorgstrom ( 1965), T h e W o r l d Food Pro- vo del mar requeriríangrandesinversionesde dinero y tendrían efectos degran alcance so- blem, informede 3 tomosdel GrupodelSu- bre los equilibriosdelclima y la atmósfera, ministroMundiadl eAlimentosd, eCl omité sin garantía alguna de que uno u otro de dichos Asesor Científico del Presidente, la Casa Blan- efectos nofuera desastroso. ca ( 1967 ) (que puede obtenerse del superin- 3 ) El efecto global de las necesidades de tendente de Documentos, Washington, D. C . ) , los animalesdomésticos y delhombreenma- y Population Resources and Ent’iroment; Issue.) teria deproteínasanimaleshansidosubesti- in HumaEnrology, dEehrlich y Ehrlich mados. ( 1970). 4 ) Según lo señalaEnhrlich y Ehrlich ( lc)70), las nacionessubdesarrolladas se con- Medicióndelaproductividadprimaria vertiránen las naciones “quenuncallegarán a desarrollarse”,amenosque el crecimiento A causa de SU granimportanciahabríaque de la población se haga considerablemente más prestarsiquierapocaatencióna los métodos lento. Por otraparte, la calidadde la vida se de medición de la productividaden 10s siste- ve amenazada en los países desarrollados por mas ecológicos, aunque el examendetallado un bienestarexcesivo queconducea la conta- de 10s métodosnoentraen el objetode este minación, al crimen y a unapoblación cre- texto.Como ya se indicó,laformaidealde ciente degente“subdesarrollada” y miserable medir la productividadconsistiríaenmedirel dentro de sus propias fronteras. Así, pues, debe paso de energía a través del sistema, pero esto haber u n a estrategia global simultánea encami- se hareveladocomodifícildeconseguir.La nada a nivelar el crecimientode la población mayoríadelasmediciones se han basado en enel mundo entero,peroespecialmenteenel algunacantidadindirecta,como,porejemplo, mundosubdesarrollado, y al propiotiempo a la cantidaddesubstanciaproducida, la canti- nivelar el consumopercapita y a dirigiruna daddemateriaprimautilizada, o la cantidad mayor parte del PNB a la renovaciónde los de producto secundario liberado. Un punto que ciclos de recursos y a otras tácticas que mantie- hay que destacar es que no haydos de los di- nen la calidad del ambiente en el mundo des- versosmétodosque se enumeranacontinua- arrollado. ción quemidanexactamente el mismoaspecto

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 61 del proceso complejo del metabolismo autotró- guientenequilibrio con liantensidade fico-heterotrófico.Laecuaciónsimplificadade suministrodebióxidodecarbonoproveniente lafotosíntesisdecl apítulo 1 dalareacción de la putrefacción de materia orgánica. Habre- conjunta que tiene lugar durante la producción mos desuponerqueluz,nitrógeno,fósforo, dehidratosdecarbonoapartirdematerias etc., estabandisponibles, en este equilibriode primas, como resultado de la acción de ia ener- estado estable, encantidadmayordelanece- gía de la luz a través de la clorofila. Toda vez saria ( y noconstituían,porconsiguiente,fac- que la mayor parte de las clases de producción toreslimitativosendicho momento). Si una se traducen,enlanaturaleza,ennuevoproto- tempestadllevaraallagomásbióxidodecar- plasma,una ecuaciónmáscomprensiva dela bono,laintensidaddeproduccióncambiaría, productividad es la siguiente : pero seguiría dependiendo lo mismo, también, de los demás factores. Mientras la intensidad 1 300 O00 cal deenergíaradiante + cambia, no hay estadoestableniconstituyente 106 COZ + 90 H,O + 16 NO, mínimoalguno;enlugardeello, la reacción + 1 PO, + elementos mineralcs depende de la concentración de todos los cons- es igual a tituyentespresentesl,a cual, en este periodo 13 O00 caldeenergíapotencial en transitorio, difiere de la intensidad a la que se va añadiendo el menos abundantedeellos. 3 258 g deprotoplasma(106 C, 180 H,46 O, Laintensidaddeproduccióncambiaríarápi- 16 N, 1 P, 815 g de ceniza mi- damente,amedidaque se fueranutilizando neral) + 154 O , + 1287 O00 constituyentes diversos, hasta quealgunode caldeenergía calórica dispersada ellos, tal vez el bióxido de carbono nuevamen- (99 por 100) te, se hiciera limitativo, en cuyo momentoel Estaecuación está basada en las proporciones sistema dellagovolveríaaoperara la inten- de elementos contenidos en el protoplasma del sidadregidapor la ley deml ínimo. En la plancton y el contenido de energía del mismo mayoríade los sistemasnaturales, la intensi- daddeproducciónpasadeunequilibriode (Sverdrup y col., 1942; Clarke, 1948). Es estadoestabletemporalaotro,a causa de los obvioquelaproductividadpuedemedirse,al cambiosimpuestosalsistemadesdefuera. menosteóricamente,averiguandolacantidad Algunosde los métodosefectivamenteem- de cualquiera de los elementosindicadosdu- pleados para medir la productividad se pueden ranteelperiododetiempo en quelaproduc- resumircomosigue: tividad se mide. Las ecuaciones de esta clase 1. EL método dela cosecha. En situaciones puedesnerviprarcaonvertir ( y comprobar en las que los animalehserbívoros no son una con otra) las mediciones de productividad importantes y enque el estado estable no se entre unidades de utilización de energía, bióxi- alcanzanunca, puedeemplearseelmétodode dode carbono,nitrato o fósforo,de peso de la cosecha.Esta es la situacióncorriente por protoplasma ( o lacantidaddecarbonopuesta loqueserefierea las plantasde cultivo que enformadealimento)ydelacantidadde comprenden especiesanuales,toda vez que se oxígeno empleada. Esto en teoría, pero veamos hacen esfuerzos para evitar que insectos u otros ahora la práctica de la medición. animales se llevenmaterial y quep, orotra Una de las mayores dificultades en la inves- parte,elritmodeproducciónvade cero, en tigación delaproductividad eun sistema el momento de la siembra, al máximo, que se ecológico cualquiera es la que consiste en ave- alcanzaen el momentode la recolección. El riguar si el sistema se encuentra o no en equi- indagar el aumentode peso adquiridopor las libriodinámico o enun ejtadoestable. En el plantas cultivadas y averiguar el valor calórico “estadoestable”,lasentradascompensan las dela cosecha constituyeunmétododirecto; salidas dematerial y energía. La intensidad la productividadde los cultivos, tal como se dela producción está enequilibrio con el indicaenelcuadro 3-9, se averiguó en esta suministro o la velocidad de entrada del cons- forma. El métodode la cosecha puedeem- tituyente limitador mínimo (en otros términos, plearseasimismo en situacionesterrestressin se aplica la ley del mínimo, véase cap. 5 ) . Por cultivo, en las quepredominan las plantas anualescomoen un campodeambrosía, U ejemplo,supongamosqueelbióxidode car- otras fases tempranasdenuevavegetaciónde camposabandonados, o en docde ias plantas bonoeraenunlagoelfactorlimitadormáxi- mu, y que la prodwtividad estaba por consi-

62 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS son poco consumidas antes de haber alcanzado ducción total de oxígeno y proporciona así una eldesarrollonormal.Entales casoses prefe- cifraaproximadadelaproducciónprimaria, ribletomarmuestrasdelcultivoaintervalos, con una conversión apropiada en calorías (véa- durantela estación, aconfiar en averiguar el se cuadro3-1 ) . Si larespiración, ya sea de resultaddolea sola cosecha finalp,orque, las plantas o las bacterias, difirieraa la luz porreglageneral,habráunasucesiónde es- yenlaobscuridad, se introduciríaunafuente peciesanualesquelleguenamadurezdurante deerrorp, uestoque se suponequeaquella la estación ddeesarroll(ovéasPeenfound, es igualen las botellas transparente y opaca, 1956, E. P. Odum,1960).Pueden utilizarse respectivamente (en la que,porsupuesto,no cultivos individualesparaacercarsealapro- es posibledistinguirentrelarespiración y la ducciónneta en bosquesjóvenes o enplanta- producción)A. ñadienduoinsótoppoesado ciones de bosque a la manera de cultivo (véase deolxígenoq,ue se distinguíadeol xígeno Ovington,1957, 1962). Los métodosde reco- ordinario, Brown encontró ( 1953) que el isó- lección nopodránemplearsaelldíonde el topo pesado era consumido a la misma veloci- alimentoproducido se vallevandoamedida dadenlaobscuridad,cuandomenosdurante que se va produciendo, como ocurre en muchas ciertonúmerodehoras,quealaluz,loque comunidadensaturales. Si los consumidores indicaría quela respiración es lamismaen sonanimalesgrandesd, evidalargac, abría las botellas respectivamente clara y obscura du- averiguar la productividad, en estos casos, reco- ranteexperimentosdepocaduración.Elque giendoa los consumidoresque se llevan el esto se aplique o ntaodas las plantas alimentoaunritmoconstante y calculando es objetodecontroversia. El métodode las así laproductividadprimariaapartirde la “botellastransparente y opaca”,iniciadopor secundaria.Porsupuesto,unmétodode esta Gaarder y Gran en 1927, se utilizacorrien- clase es eqluuetilizan con frecuencia los temente en medios tanto marinos como de agua granjeros o los ganaderosL. aproductividad dulce. El oxígenodisueltosuelemedirsepor de una extensión de terreno de pasto invernal, titulaciónpor el métodode Winkler o bien, por ejemplo, podrá expresarse en términos del electrónicamente, por uno de los diversos tipos númerode cabezasde ganado susceptible de de electrodos deoxígeno y está limitado a un ser soportadopor su númerode hectáreas ( o ciclo de 24horas o menos. La combinaciónde número de hectáreas por “unidad de animal”). las botellas clara y obscura mide la producción Las fuentesdeerror posibles de este método primuriabruta, y la botella clara mide la pro- se han insinuado ya. Toda vez que el alimento ducciónneta de la cornmidud, decualquier empleado por las plantas mismas y los micro- parte de estu que se encuentreenella. Por organismos y los animalesasociados no se in- supuesto,elmétodonomideelmetabolismo cluye, elmétododela cosecha midesiempre de la parte de la comunidad que se encuentra la producción etude 1u comunidad. Si el en el fondo; por otra parte, los efectos de en- consumopor los animales se deja calcular, cerrarlacomunidadenunabotellano se han cabe añadiruna correccióna la Producción delimitadoclaramente.Elempleodegrandes primarianeta calculada (véaseWoodwell y esferasde plástico, enlugar de las pequeñas Whittaker,1968). botellas de vidrio, reduce la razón interior del 2. Mediciódneolxigeno. Toda vez que volumen a la superficie, y se supone que reduce existe unaequivalenciaconcretaentre el oxí- el efectdoedlesarrollboacterianeon esta geno y los alimentosproducidosl,aproduc- últim(avéasAe ntiaM, cAllisterP,arsons y ción de oxígeno puede constituir una base pa- Strickland, 1963). ra averiguar la productividad. Sin embargo, en Laproducciónde oxígenopuedemedirse la mayoría de las situaciones, los animales y las asimismo endeterminados ecosistemaspor el bacterias (lo mismoque las propiasplantas) “método de la curva diurna”. Eneste caso, agotanrápidamente el oxígeno, y se daame- las mediciones del oxígeno disuelto en el agua nudointercambiode gas con otrosambientes. en libertad se efectúanaintervalosdurante el Elmétododemediciónde la producciónde día y la noche,demodoque la producción oxígenode las “botellas clara y obscura”en deoxígenoduranteeldía y su consumodu- situaciones acuáticas se describió ya en el ca- rantelanochepuedan calcularse delimitando pitulo 2 (véasepág. 1 4 ) . Lasumadel d g e - el área bajo las curvas diurnas. Este método no producido en la botella clara y del oxígeno se aplicaparticularmentebiena los sistemas gastado en la botella obscura constituye la pro- deaguacorrientec.omo son los ríos o los

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGIA 63 estuarios (H. T. Odum, 1956), y es especial- 3. Métodosdelbióxido de cdrbono. En las menteútilcuando se opera con aguasconta- situaciones terrestres resulta más práctico medir minadas(Copeland y Dorris,1962,1964; H. los cambios de COZ que los de O,. Los fisió- T. Odum,1960). Si eloxígeno se difunde logos delasplantashacetiempoquesehan servido de la absorción de COZpara medir la fueradelagua o enella,provenientedela se in- fotosíntesisenhojas o enplantas aisladas, en atmósfera,aunavelocidadapreciable, troduce una fuente de error; sin embargo, cabe tantoquealgunos especialistas de los cultivos practicar correccionesrazonables,toda vez que y algunos ecólogos hanefectuadodiversosin- la difusióndependede leyes físicas perfecta- tentos de medir la producción en comunidades mente definidas. El “método de la curva diur- enterasintactas,encerrándolasenunacámara na”mide la producciópnrimaria brzdtd, ya transparente,empezando con los experimentos que el oxígenoconsumidodurante la noche iniciales de Transeau ( 1926). Se colocasobre lo lacomunidad unjarrograndedecampana o se añade al producidoduranteeldía(con quequedaincluidala respiración de la comu- una caja o tienda de plástico (véase fig. 5, B, nidadconjunta). Se encuentraninstrucciones capítulo 2 ) ; se extraeelaireatravésdela para el análisis de las curvas diurnasdeoxí- envoltura y se midela concentración deCO, genoen H. T. Odum y Hoskins ( 1958) y en el aire entrante y saliente con un analizador degasinfrarrojo ( o bien, enelmétodoante- H. T. Odum (1960). En situacionesparticulares,como la de los rior,mediante absorción enunacolumnade lagostempladosprofundos, la productividad K O H ) . Véase la descripción de una envoltura se ha medido por una especie de procedimien- portátidl e esta clase en Musgravey Moss to inverso, esto es, midiendola velocidad de ( 1961) . AI igual que en el método acuático de las “botellas transparente y opaca”, la pro- la desaparición deloxígenoen las aguaspro- ducción brutamenoslarespiración o produc- fundas (hipolimnion), quenoproducenoxí- ción neta de la comunidad se mide durante el genoni estánencirculaciónconlaasguas día, y la respiración de la comunidad, durante superioresduranteunaparteimportantede la lanoche (o enunaenvolturaobscura). La estación delaproducción(enverano){ver cap. 11) . Así, pues,cuantomayor es lapro- producciónprimariabruta puede calcularse si seemplean las dosenvolturastransparente y duccióenn las aguassuperioreisluminadas (epilimnion), tantosmáscuerpos, células, he- opaca. ces y otrma aterioargániccaaen aflondo, La dificultad está, con elmétododelaen- en donde se descomponenbajolaacción de voltura, en quelacámaraterrestre actúa, a las bacterias y los hongos con empleodeoxí- diferencia de la acuática, como un invernadero, va- que se calientarápidamente,amenos que se geno. De ahí,pues,quelaintensidadde la mantengauna vigorosacorriente de aire, lo ciamientodeoxígenoseaproporcionaal productividadT. oda vez quela descomposi- que,asu vez, podrácambiarfuertementela ción tanto de las plantas como de los animales intensidad delafotosíntesis conrespectoa consumeoxígeno,el“métodohipolimnético” laquetienelugarfueradelaenvoltura. El mide la producción neta de la comunidad con- refrigerar o acondicionarconairelacámara jzlnta (esto es, tantolaproducciónprimaria sehace amenudo necesario silasmediciones como secundaria)delepilimnioE. dmondson handeextenderseporunperiodoapreciable y socios (1968) hicieron unempleoabundan- de tiempo.Porotraparte, los mismos tamaño tede este método al seguir los cambios de y complicaciónestructural de muchascomu- productividad que se han producido durante un nidadesterrestres las hacenmuydifíciles de periododeaños en el Lago Washington,lago encerrar. Algunos ecólogos han registrado cier- grandeen el centrodelaciudadde Seattle. tos éxitos enel cálculo delmetabolismototal Estelago se examinaendetalle,enelcapí- de unbosque integrandomedicionessimultá- tulo 6, como un caso clásico deeutroficación neas efectuadas en cámaras separadas que con- culturalA. lgunas especies de peces que re- tienen porciones de ramas, troncos, arbustos, quierenunmediodeaguafría, como por tierra, etc. (véasWe oodwell y Whittaker, ejemplo,el “cisco” de la región de los Gran- 1968). desLagos, sólo puedenvivir en lagosrelati- Elprocedimientomásprometedor, con mu- vamente poco productivos, en los que las aguas cho,paramediciones futurasdelaproducti- fríasdelfondono se vacían deoxígenodu- vidadterrestre es el que cabría designar como rante el verano. método aerodinámico, que es parecido al “me-

64 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS todo de l a curva diurna” acuática descrito más El Cxito futurode los métodosaerodinámi- arribap, orcuanto la comunidadno está en cos dependeráde las mejoras en las técnicas é1 artificialmenteencerrada. Enprincipio, la desensibilidada distancia y decontrolconti- corrientede CO, arriba y dentrodeuna co- nuo(véasecap. 18), no sólo encuantoal munidadpuede calcularse apartirdemedi- CO,, sinotambiénenrelacióncon el vapor cionesperiódicas delgradiente vertical dela de agua, el movimientodelaire,latransfe- concentracióndegas y deuncoeficientede rencia de calor y otrosfactores que afectan el traspasoapropiado,sinmástrastornoparala complejoprocesodelaproducción. comunidad que l a erección deunmástilen 4.EL método del p H . En los ecosistemas el que se coloca unaseriedesensoresde CO, acuáticos, el pH del agua es unafuncióndel dispuestosverticalmented, esdebastantearri- contenido de bióxiddocearbondoisuelto, b a de l a capa de vegetaciónhasta elniveldel eclual es reducidoalternativamentepor la suelo. En el perfil obtenido en esta forma du- fotosíntesis y aumentado por la respiración. rante la luz diurna, la concentraciónde CO, Sin embargo, para servirse del pH como índice en la capaautotrófica se reducirá,encompa- deproductividad,elinvestigador ha depre- ración con la del aire arriba, proporcionalmen- pararprimerouna curva decalibradopara el tea La fotosíntesisneta,entantoquelacon- aguaen el sistemaparticularque se tratade centracióndeCO, al niveldelsueloaumenta estudiarp, orque: 1) el pH y ecl ontenido proporcionalmentealarespiracióndesl uelo de CO, noestánrelacionadoslinealmente, y y deml antode este. El gradientenocturno 2 ) elgradode cambio de pH por unidadde pueduetilizars(ecomo la envolturaopaca) cambio del CO, depende de la capacidad amor- para calcular la respiracióntotalde lacomu- tiguadoradelagua(asíporejemplo,unauni- nidad. AI igualque en elmétododelacurva dadde CO, eliminadaporfotosíntesisprodu- diurna, la precisión delmétodoaerodinámico cirá unaumento mayorde pH enaguano dependede la exactitud e las correcciones crudadeunmanantiadl emontañaqueen quedebenefectuarseconrelacióna los mo- unaguademarbienamortiguada ) . Se dan vimientosdemasadelaire y con la evolución instruccionesdetalladaspara preparargráficas del gas delsueloquecontendrá acaso un CO, decalibradoenBeyers y col., 1963, y Beyers, que no es productodemetabolismodurante 1964. El métododel pH hasidoparticular- el periododemedición. El métodoaerodiná- menteútilen el estudiode microecosistemas mico fue iniciadoporHuber ( 1952)enAle- delaboratorioc, omo los que se representan mania, y fueperfeccionado másadelantepor en la figura2-6, ya que con unelectrodode Monteith ( 1960,1962) en Inglaterra, Lemon p H y un registro se puede obtener un registro ( 1960,1967) en los Estados UnidoseIngue continuode Ia fotosíntesisdiurnaneta y de la (19581, 967)en Japón. Hastaeplresente, respiraciónocturna ( a partidr e los cuales el método se h a aplicado principalmente a cul- podemos calcular la producción bruta), sin qui- tivos, praderas y otrascomunidadesestructu- tarnadanitrastornar la comunidadencual- ralmente sencillas, pero Woodwell y Dikeman quieraotraformaalguna(véaseMcConnell, ( 1966) lograron calcular la respiracióndeun 1762; Beyers, 17631,965; Cooke, 1967 y bosque entermo idiendloa acumulaciódne Gordon y col., 1969). Bajo este aspecto, el COL en el gradiente vertical duranteunpe- empleodelmétododel pH tienealgunasde riodo de inversióndetemperaturaquepro- las mismasventajas y dificultades que presen- dujoun“encierre”pasajero, esto es, los mo- ta la aplicación delmétodoaerodinámico. 5. Desdparicidndematerias primas. Según vimientohsorizontal y vertical daeire se mantuvierona un nivel mínimo. H. T. Odum lo indica la ecuación anterior, la productividad y Pigeon se hanservidodeuncompromiso puedemedirseno sólo polravelocidad de entre los sistemascerrado y abiertocercando formación de materiales (alimentos, protoplas- unapequeñaáreadebosque con una gran ma, minerales) y midiendo el intercambioga- tienda,abiertaarriba y abajo J.’ equipada con seoso, sinotambiénpor la velocidad de des- unventilador en la parteinferiorparapro- aparicióndemateriapsrimams ineralesS. in ducir un movimientodeairedeun solo sen- embargo,enunestadodeequilibrioestable, tido, hacia arriba a través de la fronda. Con la cantidadconsumidapodríaquedarcompen- semejantedisposición, la corrientede CO, ne- sadapor la cantidadliberada o porlaque to se calcula midiendo l a concentraciónarriba penetraen el sistema, y nohabríamancrade y abajo y la velocidad de la corrientedeaire. averiguar la velocidad real de consumo por

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOSA LA ENERGIA 65 losorganismos.Allídondealgunosconstitu- mide aparentemente el exceso de materia orgá- yentescomo el nitrógeno o elfósforono se nica que es almacenada por encima y más allá suministrandemodocontinuo,sinoacasouna de las necesidadessimultáneas delarespira- sola vez alaño o aintervalos,lavelocidad ción.Lasaguas tropicales tienenunaaltain- a laquesu concentracióndecreceproporciona tensidaddreespiració(nrecuérdesneuestro unamedidamuybuenadelaproductividad examenanteriordela respiraciónelevada en duranteelperiodoencuestión. Este método las plantasdecultivotropicales y las comuni- se ha utilizado en determinadas situaciones ma- dades tropicales en general), lo que se traduce rítimas en las que el fósforo y el nitrógeno se en una producción neta muy pequeña y explica acumulanenelaguaduranteelinvierno y la las cifrasbajasobtenidasporSteem-Nielscn. velocidad delconsumopuedemedirsedurante LOScálculos de la productividad oceánica total elperiododeldesarrollodelfitoplanctonen que se exponenenelcuadro 3-7 se basanen primavera. Este método debe utilizarse con pre- elmétododelI4C. Se dan instrucciones deta- caución, puesto que fuerzas inertes pueden cau- lladapsareealmpleo de estme étoddoe sara, simismod, esaparición de materiales. El Strickland y Parsons ( 1968) , proporcionando método de la desaparición mide la prodlncción además Thomas ( 1964) una evaluación crítica neta delacomunidadconjmta. del mismo. 6. Determinaciones de la productitlidad con Cuandoelempleodelfósforo radiactivo O mdteriales radiactizjos. LO mismo queenmu- :1*Pse generalizó, éste se revelócomo un ins- chos otroscamposdela ciencia, elempleode trumentoprometedorparaaplicarelmétodo trazadores radiactivos abretambiénen ecolo- de la “desaparición”encomunidadesde si- gia nuevasposibilidadesdeaveriguación de tuación estable. Sinembargo, si bienhemos laproductividad.Conunacantidadconocida aprendidomucho acerca de las intensidades de“materialmarcado”susceptibledeidenti- de renovación enel ciclo delfósforo,según se describiráenelcapítulo 4, el :‘?Pno se ha ficarseporsusradiacionesl,aintensidadde la transferenciapuedeseguirseinclusiveenel reveladocomomuysatisfactorio, con todo, en sistema de equilibrio estable anteriomente men- la medición de la productividad a breve plazo, cionado, con la ventaja, además, de un trastor- porqueelfósforoencualquierforma es “ad- nomenordelsistema. sorbido” fácilmente por sedimentos y por orga- Uno de los métodos más sensibles de medi- nismos,sin ser incorporado inmediatamente a l ción delaproducciónde las plantas acuáticas protoplasma.Así,pues, si bien :“P añadido n es elque se practica conbotellasconcarbono unlagopuedeextraersedelaguaauna velo- radiactivo ( X ) , añadidoenformadecarbo- cidadtal vez proporcionalalaproductividad nato.Despuésde un breve periodo de tiempo, primaria,haresultadodifícildistinguirentre el planctonuotrasplantas se extraenfiltran- asimilaciónbiológica y “absorción”física. Sin do el agua, se secan y se colocan en un aparato embargo,laintensidadde absorciónabreve contador.Con cálculos apropiados y una CO- plazopodrráevelarsaecasocomo un buen rrecciónpor la“adsorciónobscura”(adsorción índicede la productividadpotencialp, uesto delI4Cenunabotellaopaca),lacantidadde que parece ser proporcionala la extensiónde bióxido de carbonofijadaenlafotosíntesis la superficie del ecosistema (véase E. P. Odum puedeaveriguarseapartidr e los cómputos y col., 1958). radiactivos efectuados.CuandoSteeman-Niel- Los trazadorersadionúclidodsistintos del sen (1952), que fue el primero eil desarrollar l4C y el Z2Pbrindan muchas posibilidades que el método, efectuó una serie de mediciones en handeinvestigarsetodavía.Según se indica los marestropicalesdelmundo,encontró ci- en el capítulo 17, labioeliminacióndeuna fras más bajas que las que se habían indzado diversidaddetrazadoresradionúclidospropor- en muchos estudios anteriores, basados en cam- ciona unmedioparamedir l a corrientede biosde oxígeno en agua embotellada (método energíaalniveldela población de los consu- de las botellastransparente y opaca).Ryther midores (véase también E. P. Odum y Golley, (19546 y otroshanmostradodesdeentonces 1963). queml étododecl arbono radiactivomide 7 . El métodode la clorofila. Las posibili- la producciónneta, y no la brutac, omolo dadesdeutilizar el contenidodeclorofilade hace el método del O,, o que mide, al menos, comunidadens aturaleesnteracsomomedida unaproducción más vecina delanetaquede dperoductividad se haenxaminado activa- la bruta. La adsorcibndeltrazador radiadivo mente. A primera vista podría parecer qce &

66 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS clorofilcaonstituiríuanma ejomr ediddae nidadapartirde cultivos masivosdealgas; l a masa permanentedelasplantasquedela pero es el caso quecuando se aumentael productividadp, ero eseclaso que, con una suministrodeluz, con objetodeobtener un calibración apropiada, el contenidode cloro- buen rendimiento, la eficiencia baja, como ocu- fila,basadoen la superficie,deunacomuni- rreencualquierotrogénerodeplantas. dadenterapuedeproporcionar unindicede La clorofilatotal es máximaen las comu- su productividad.Gessnerefectuó en 1949 la nidadeesstratificadasc,omo los bosques, y notableobservación deque la clorofilaque suele ser más alta en la tierra que en el agua. enrealidad se desarrollasobreuna base de En un determinado sistema adaptadoa l a luz, “pomr etrocuadrado”suele ser similaern la clorofiladelazonaautotrófica se adapta diversascomunidades, lo quesugierefuerte- espontáneamente a los elementosnutritivos y menteque el contenidodepigmentoverdeen a los demáfsactorelsimitativosP. or consi- comunidadeesnteras es más uniformqeue guiente, sise conocen laintensidaddeasimi- en las plantaisndividuales o epnartedse lación y laluzdisponiblec,abe calcular la estas. Tenemosaquí,alparecer,otroejemplo producciónbrutapor el procedimientorelati- llamativode“homeostasiade la comunidad”, vamente sencillo de extraer pigmentos y medir enque el todo no sólo es distintode las par- luego la concentración de clorofila con un tes, sinoqueademásnopuede explicarse a espectrofotómetroE. ml étodode l a clorofila partirde estas solas. En efecto,encomunida- se empleóprimeroen el estudiodel mar y de des intactas, diversapslantas, tanto jóvenes otras grandes extensiones de agua, en donde la como viejas, tantoexpuestas al sol como en extracción declorofilademuestrasdeagua la sombra, se integran y adaptanmanifiesta- y la medición de la radiaciónincidente son mente,tanplenamentecomo los factores limi- másbaratas y requieren menos tiempo que los tativos lo permiten, a la energía solar dispo- métodos del ’*C o del O,. Por ejemplo, Rythec nible, la cual se vierte porsupuestosobre el y Yentsch ( 1957 ) encontraronque el fito- ecosistema a razóndeunadeterminadacanti- planctonmarino a saturación deluztiene una dadpor “metrocuadrado”. velocidaddeasimilaciónrazonablementecons- La figura 3-5 muestra la cantidaddecloro- tante de 3.7 g decarbonoasimiladospor hora filaque cabeesperarpormetrocuadradoen y por gramdocelorofila. Las intensidades cuatrotiposde ecosistemas que abarcan todo calculadas de producción conbase en esta ve- el margenque se encuentraen la naturaleza. locidad y en mediciones declorofila y luz Los puntosde los diagramasindican la con- fueron muy parecidas a las que se obtienen centraciónrelativa declorofilapor célula ( o con elempleosimultáneodelmétododeloxí- por biomasa). La relación de la clorofilatotal genode las botellas transparente y opaca. En a la velocidadfotosintética está indicadapor fecha reciente, algunosecólogosjaponeses han la raz/in de a.rimil&dn, o seala producción efectuadoestudiosextensosde la relación en- [’or gramodeclorofila, entérminosde g de tre la clorofilabasadaenlasuperficie y la O, por hora y por gramodeclorofila,en la producción de materia seca en las comunidades hilera inferiordecifras,abajode los diagra- terrestres(véaseAruga y Monsi) . La cloro- masdelafigura 3-5. fila comoíndicede la funciónde la comuni- Las plantas o sus parteasdaptadaas la dadhasidoplenamenteestudiadapor H. T. sombrasuelentenerunaconcentraciónmayor Odum, McConnell y Abbott (1958). declorofilaque las adaptadas a la luz, lo que Reviste especial interés la posibilidad, ac- les permiteatrapar y convertirelmayornú- tualmenteen cursodeinvestigaciónd, eque meroposiblede los escasos fotones. Por con- la razón entre los carotenoidesamarillos y las siguiente, la eficiencia dealprovechamiento clorofilas verdes puede servir como índice útil de l a luz es alta en los sistemasumbrosos, para la razón del metabolismo heterotrófico al entantoque el rendimientofotosintético y el autotróficoenlacomunidadconjunta. tipode asimilaciónson bajos. Los cultivos de Cuando la fotosíntesis es notablementema- algasmantenidosen la luz débildelabora- yor en lacomunidadque la respiración, en- torio se adaptan a menudo a la sombra. La tonces predomina la clorofila, en tanto que los eficienciaeIcvadade tales sistemasumbrosos carotenoides suelen aumentar, en cambio, a me- hasidoerróneamenteequiparadaen ocasiones didaque crece larespiración.Esto se observa a l a de la plena luz solar por los entusiastas fácilmentecuandocontemplarnos un paisaje, tle ias psiI)ilidades de alirneniar A la h L i l ? i c l - abajo. dcscle un a v i h ; en efecto, los cultivos 0

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LA ENERGIA 67 .ADAPTADAS IO A LA LUZ autotr6fico . a. . ADAPTADAS A UNA ( z o n ea u f b t i c a ) .. ...* ’ 1-0LUZ MEDIA ..*.O Adaptadas a la sombra ‘S” .‘.*,o ..’‘ Tipo de EsMEcSa-eostzramac-tbliarfdielcaladadnaate comunidad EjemBpolsoCqsuoemsu; nidinavdemsVFaeiltgeoes-t,easccciaóa-nsa; praderas y subacuáticas 0 dbeodegap;lanctonpadselgadadsaelgas tierradcseultivodlsaeboratoreiloangoersnocassi;embras jó- cultivo una intensidaddleubzaja y marevsenecs;ultivos de la- bajo boratorios estratifi- luz in- tensa cadas (luz lateral) Clorofila: 0.001-0.5 0.02-1.0 0.01-0.60 g por m’ 0.1-1.0 1-10 8-40 0.4-3.0 Relación de asimilación: g de O2 producidos hpoorra/g de 0.4-4.0 clorofila FIG. 3-5. Las cantidadesdeclorofilaque cabe esperar enun metrocuadradode cuatro tiposdeco- munidades. Larelación que hayentrelaclorofilabasada en l a superficie y lavelocidadfotosintética está indicadaasimismoporlarazónentrelaclorofila y la producciundeoxígeno. ( D e E. P. Odum, 1963, se- gún H. T. OdumM, cConnell y Abbott, 1958.) los bosquejsóvenes, dcerecimientroápido, verano,cuandolarespiración es relativamente se ven de un color verde brillante, en contraste alta. con el colorverdeamarillentode los bosques Lasmejorasde la fotografíamultiespectral viejos o de los cultivoms adurosM. argalef y deotras técnicas desensibilidadadistancia, encontró(en1960 y 1963)que la razón de desdeaviones y satélites,abrenposibilidades la densidadópticdaextractodse acetona sumamente prometedoras de utilización del co- de longitud de onda de 430 mp a la de 665 mp lordela vegetacióncomo índicede sumeta- proporciona un índice“verde-amarillo’s’en- bolismo. cillo que se relacionainversamenteconla ra- No pasarán probablemente muchos años an- zón P/R en los cultivos y las comunidadesde tes de que la razón de la producción al consumo plancton. y su efecto sobre el vital equilibrio entre O, y Así, pues, la razón verde-amarillo en general CO, puedacontrolarse en grandes extensiones suele ser baja ( d e cifraesntre 1 y 2, por de la superficiterrestreS.ienmbargo, la ejemploe)n cultivos jóvenes, o durantela cuantificacióndesdaerribdaependdeuena “floración”primaveralen las aguasnaturales, calibracióncuidadosa, la quedependea su cuando la respiración es baja, y alta, en cambio vez de mediciones mejoradasdelpigmento y (tal vez de 3 a 5 ) , en los cultivos que van de la productividadabajoe, n e! sudo (esto envejeciendo o en las condiciones de fines del es, “verdaddelsuelo”, véasecap. 1 8 ) .

60 CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS 4. CADENAS DE LOS ALIMENTOST, EJIDOS Explicación DE LOS ALIMENTOS Y NIVELESTROFICOS Las cadenas dealimentossonmás o menos Enunciado conocidasde todo el mundoe, n una forma vagacuandomenos,porque el hombremismo La transferenciadeenergíaalimenticia des- ocupa unlugar a l final o cerca delfinalde de el origen, en las plantas,a través de una la cadenade los artículoaslimenticiosP. or seriedeorganismoscon las reiteradas activi- ejemplo, el hombre se comerá acaso al gran dadesalternasdecomer y ser comido, se de- pet,que come al pez pequeño,que come el signacomo la cadena de los alimentos. En zooplancton, que come el fitoplancton que fija cadatraspaso, se pierdeunagranproporción la energía solar; o comerá la res, que come la de la energíapotencial, esto es, de un 80 a hierba que fija la energía de la luz, o utilizará un 90 por 100, en formadecalor.Porcon- una cadena de los alimentos mucho más corta, siguiente, el númerode pasos o “eslabones” comiendo los granosquefijan la energía so- deunaserie es limitado,siendo,porloregu- lar; o bienc,omo suele ocurrir, el hombre lar,decuatro o cinco. Cuantomás corta es la podráocupartal vez unaposicióntrófica in- cadenade los alimentos(esto es, cuantomás termediaentre los consumidoresprimarios y cerca está eol rganismodepl rincipio dela secundariosc, uando su alimentación se com- cadena), tanto mayor es la energía disponible. ponedemezclasdeproductosvegetales y ani- Las cadenas de los alimentossondedostipos males.Sinembargo, el legono se dacuenta, básicos: la cadenade los alimentosde pnsto, por lo regulard, equeacadatransferencia que partiendo de la base de una planta verde dealimentossepierdeenergíapotencial y de va a los herbívoroqsupeacen(esto es, a quesegún se expusoenseccionesanteriores, organismosque comen plantasvivas) y, más solamentuenpaorciónmuypequeñdae la arribaa, los carnívoros(esto es, alosque energía solar disponible fue fijada por la plan- comen animales), y la cadena de los alimentos ta en primer lugar. Por consiguiente, el número de los detritus, que va demateriaorgánica deconsumidores,como las personaspor ej.: muerta al interior de microorganismos y luego quepueden ser sustentadosporunadetermi- a los organismosque se alimentandedetritus nada producción primaria depende en una par- (detritívoros) y sus depredadores. Las cade- te muy importantedellargode la cadenade nasde los alimentosnoson series aisladas, los alimentos;cadaeslabónde esta reduce la sino que están conectadas entre sí. Este aspecto energídaisponible en aproximadamentuen entrelazado se designaamenudo como el te- ordendemagnitud(ordende I O ) , lo que jido d e los alimentos. En las comunidades significaquemenospersonaspueden ser sus- complejasnaturales se dice de los organismos tentadas si grandes cantidades de carne forman queobtienen su alimentode las plantasatra- partedeladieta. vés del mismo número de pasos que pertenecen O bien,paraexpresarloenformamás rea- al mismo nir,el trófico. Así, pues, lasplantas lista, la carne desaparecerá o se verá muy redu- verde(sniveplroductoro)cupaenplrimer cidaenladietadelhombre si este no ejerce niveltrófico; los comedoresdeplantasel se- su opcióndecontrolar el crecimientodesu gundo (el nivel primario de los consumidores) ; propiapoblación. los carnívoros que comen aherbívoros,elter- El principiode las cadenasdealimentos y cero (el nivel secundario de los consumidores), la acción de las dos leyes de la termodinámica y los carnívoros secundarios el cuarto (el nivel puedenaclararsepormedio de diagramasde terciariode los consumidores).Hayque sub- corriente, tales comoaparecenenlasfiguras rayar que estcnlasificacicin trbfica es zdna 3-6, 3-7 y 3-8. En estos diagramas, las “ca- 1-hificacio’n de funcione.c-, y n o d e especies sillas”representannivelestróficos, y los “tu- [mmo tale.!; en efecto, lapoblacióndeuna bos” describen lcaorrientdeenergía que especie determinadoacupará acaso un ni- entra y sale a cadanivel. Las entradads e vel trófico, o máds e unos,egún la fuente energícaompensan las salidas, tal como lo de cnergía realmente asimilada. La coyriente d e postula la primera ley delatermodinámica, euergin através de un nivel trófico es igual y cadatraspasodeenergía va acompañadode la asimilacióntotal ( A ) a dichonivel, la dispersióndenergíaen calor irrecuperable C L I ~es~igual, a su vez, rz la producción ( P ) (esto es, en respiración),tal como lo supone de hion~asam i s la respiración ( R ’ ). la segunda de dichas leyes.

PRINCIPIOS Y CONCEPLTAOS RELATIVOS A ENERGIA 69 La figura 3-6 es un modelomuysimplifi- es,lasproduccionesbruta y neta) y el 5 0 por cado de la corriente de energía, de tres niveles 100 de absorción -1 por 100 de conversión tróficosE. stdeiagramiantroducneotaciones de luz en el primer nivel trófico,tal como se estándarpara las diversascorrientesq, uese expusoen la sección anterior(véasecuadro describirán con mayordetallemásadelanteen 3-3, pág. 4 6 ) . La productividasdecundaria esta sección, e ilustra de qué modo la corriente (P, y P, de los diagramas)suele ser deapro- de energía se ve grandemente reducida a cada ximadamente 10 por 100 en cada nivel trófico nivel sucesivo, independientemente de que con- de consumidor sucesivo, aunque la eficiencia sideremoslacorrientetotal ( I y A ) o los será acaso mayor-digamos un 20 por 100- componentes P y R. Se aprecianasimismo el en los nivelesde los carnívoros, tal como se “doble metabolismo” de los productores, (esto muestra. productores consumidores \\ Niveles tr6ficos-+”l carnivoros 2 plantas verdes herbfvoros \\ luz 7 I T 1 TI I 3000 -1 500 15 1.5 0.3 ”t. L LA PN SS K ca l f 2 / d f a m FIG.3-6. Diagramasimplificadode la corrientedeenergíadescribiendo tresnivelestrtificos (las ca- sillasnumeradas l , 2, 3) en una cadena dealimentos lineal.Las anotacionesestándarpara las corrientes sucesivasdeenergía son como sigue: I = entradatotaldeenergía;L A = luz absorbidaporlacapa vege- tal; P = produccidpnrimaribaruta; A = asimilaciótnotal; P = producciópnrimarinaeta; P= GN producciónsecundaria(consumidor) ; NU = energíanoutilizada(almacenada o exportada) ; NA = energíanoasimiladapor los consumidores(excretada); R = respiración. La linea en la partebajadel diagramamuestra el ordendemagnituddelaspérdidasdeenergíaprevistasen los puntosprincipales detraspaso,empezando con unsuministro solar de 3 O00 Kcalpormetrocuadrado y pordía.(Según E. P. Odum, 1963.) La figura 3-7 representa uno de los primeros ñalar los límitesalrededorde los ecosistemas, modelosdecorrientedeenergíapublicados, elementos naturales, como la orilla de un lago talcomo los inició H. T. Odumen1956. En o ellindedeun bosque, o bienunoslímites este modelo se muestra un límite entre comu- puramentearbitrarios,como un caminoalre- nidades y, ademásdelascorrientesdeluzy dedordeunkilómetrocuadradodetierrala- calor, se ven también la entrada, la salida y el brantía, o aununaunidadpolítica, como el almacenamientodemateriaorgánica.Los or- condado, si resulta así convenientpearlaa ganismos desintegradores están puestos en otra producciónde los datos necesarios. En la me- casilla, comomedioparaseparar en partelas dida en que se consideran las entradas y sali- cadenas de alimentos de pasto y dedetritus. das, los elementoesnergéticodsecadaárea Según se señalóenelcapítulo 2, los “desin- puedendescribirseentérminosdelmodelode tegradores”sonenrealidadungrupomixto corriente deenergía, Y cuanto más pequeña e--m.n etsédremlimnoosddeenlaivdeol,epsdueeedneenrguítaiP.liazraarse, para los sea elárea,tantomayorserá la importancia se- de los intercambioscon las áreascircundantes.

70 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS FIG.3-7. Diagramade lacorrientedeenergíadeunacomunidad con unagranimportacióndemate- riaorgánica(basado enun estudiode Silver Springs,Florida), enel que se aprecianlasfijaciones y las transferencias sucesivas de los componentes y l a s grandepsérdidarsespiratorias a cadatransferencia. P = producciónprimariabruta; P = producciónprimarianeta, y P, P,, P, y P, = producciónsecun- P; daria en los niveles indicados.(Reproducciónde H. T. Odum, 1956.) En lafigura 3-8 lascadenasdealimentos cadenadealimentods edetritus. Esta dife- de pasto y dedetritusestánestrictamente se- rencia no es necesariamente inherentea los paradas en un diagrama de corriente en forma sistemasacuáticos y terrestresE. n efecto, en de Y o dedos canales, que es un modelode un pasto O unapraderadegranpastoreo, trabajo máspráctico queeldeun solo canal, 50 por 1O0 ó másdelaproducciónnetapa- porque: 1) es conforme a laestructura básica sará acaso porlavíadelpasto,alpasoque estratificada de los ecosistemas (véase $s. 7 ) , hay muchossistemas acuáticos, especialmente 2 ) elconsumodirectodelasplantas vivas y los dea. guasomeraq, uea, ilguaql ue los la utilización demateriaorgánicamuertasue- bosquesmaduros,funcionanengranparte co- len estar separadostanto eneltiempo como mosistemas dedetritus.Puestoquenotodo enel espacio, y 3 ) porque los macroconsu- el alimento comido por los animales que pacen midores(animalesfagotróficos) y los micro- es asimiladoenrealidad,algodelmismo (el consumidores(las bacterias y los hongos sa- materialnodigeridoen las heces, porejem- protróficos)difierenmuchoen las relaciones plo) es desviadohacia la sendadeldetritus; delvolumendelmetabolismo y en las técni- de este modo,la acción de los animales de cas necesarias para su estudiorespectivo (véa- pastoreosobrelacomunidad ependetanto sepág. 8 ) . Lafigura 3-8 contrapone asimis- dela velocidadde laeliminacióndelmate- mo las relaciones delacorrientedeenergía rial deplantas vivascomo de la cantidad de delabiomasa enelmar y enel bosque, tal energíacontenidaenlalimentaciónasimi- como se examinóprimeroenelcapítulo 2. lada. El zooplanctonmarinosuelepacernor- En lacomunidadmarina se muestraquela malmente másfitoplanctonde lo quepuede corriente deenergíaatravés de lacadenade asimilar,siendodesechado el excedentehacia los alimentosdepasto es mayor que a través la cadenade los alimentosdedetritus(véase deladedetritus,entantoque lo contrario Cushing, 1964). Según se examinó ya en ocurrec, omopuedeversee, n el bosquee, n la sección sobre la productividadprimaria, la elque 90 por 100 ó másdelaproducción eliminaciónde un 30 aun 50 por 100 del primarianeta se utilizanormalmenten la crecimientovegetalanualpor los animalesde

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGIA 71 Biomasa de aut6trofos m 3m o U m -f5 oO y1 cO IT -i mB Biomasa de elementos constantes en kilocalorÍas/rn2 Flujo de energfa en kilocalorías/m2/dia FIG. 3-8. Diagramadecorrientedeenergíaenformade Y o de dos canales,queseparaunacadena dealimentosdepasto(columnadeagua o doseldevegetación)deunacadenadealimentosdedetritus (sedimentos y enel suelo). Los cálculosde los elementosconstantes(casillassombreadas) y dela co- rrientedeenergíacomparan unecosistema marinocosterohipotético(diagramasuperior) con un bos- quehipotético(diagramainferior).(Modificadode E. P. Odurn, 1963.) pastoreoterrestres o porelhombrepuede re- ción delas palabras. Enefecto, el “pastoreo ducirla capacidad del ecosistema de resistir excesivo” es perjudicial,pordefinición;pero afuturaspresiones. esel caso queloque constituya elpastoreo Nos impresiona la cantidadde mecanismos excesivo en clases distintas de ecosistemas, esto de la naturaleza que controlan o reducenel sólo sueleempezaradefinirseahoratanto en pastoreo, exactamente como no nos impresiona términos de elementos energéticos como en tér- la capacidadpasada delhombredecontrolar minos de economía a largo plazo. El “modelo sus propiosanimalesdepastoreo,puesto que de pastoapacentado”quesemuestra enel está resultando cadavez más evidentequeel cuadro 2 delcapítulo 1 5 se basa en estudios pastoreo excesivo ha contribuido a la decaden- a largoplazoenlosGrandesLlanos y cons- cia de civilizaciones pasadas. Por supuesto, ne- tituyeunejemplo de la clase demodeloque cesitamos andar con cuidadoaquíen la elec- hay queponeren práctica. Tambiénel“pas-

72 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS toredoeficientep”uede ser perjudicial. En termodinámica,pero es elcaso, contodo,que efecto, en ausenciacompleta deconsumodi- la poblaciónde una especie determinadapo- recto de plantas vivas, el detritus podría acumu- drá intervenir ( e intervieneconmuchafre- larse a una velocidad mayor de aquella en que cuenciae) nmásde un paso o nivetlrófi- los microorganismopsuedednescomponerlo, co. Porconsiguiente, el modelouniversalde retardando así el nuevo ciclo demateriales y corrientedeenergíailustradoenlafigura 3-9 haciendo tal vez el sistema vulnerable a fuegos puedeutilizarsededosmaneras.Puederepre- destructivos. sentar ya sea lapoblacióndeuna especie, en En este lugaresultaráindicadoexaminar cuyo caso las entradas de energía y las uniones endetalle el componentebásicodeunmode- con otrasespecies se mostraríancomo un dia- lodecorrientedeenergía.Lafigura 3-9 pre- grama tradicional de tejido de alimentos orien- senta lo qupeodríamolslamaurnmodelo tado según la especie, o podrá representar tam- “universal”, esto es, unmodeloaplicablea bién un nivel deenergíaseparadoe, n cuyo cualquiecr omponente vivo, ya sea este una caso la biomasa y los conductosde energía planta,unanimal,unmicroorganismo, o un representatodo o partesde muchaspoblacio- individuo, una población o ungrupotrófico. nessustentadaspor la misma fuentedeesta. Reunidos, estos modelosgráficospueden re- Las zorrasp, orejemplos, uelenobteneruna presentarcadenasdealimentoss, egún ya se partede su alimentocomiendoplantas (fru- mostró, o bien los elementosbioenergéticos de tos, etc.) y unapartecomiendoanimalesher- un ecosistema entero. En la figura 3-9, la casilla víboro(sconejost,opose,tc.)P. odríuatili- sombreadadesignadacomo “B” representa la zarseundiagramade una sola casilla para estructuraviva o “biomasa”delcomponente. representar la población enterade zorras si Si bien la biomasasuelemedirse normalmente nuestroobjetivo esel dedestacar los elemen- como alguna clase de peso (peso vivo {húme- tos de energía entre poblaciones. Por otra par- do},peso seco o peso libredecenizas),re- te, dos o más casillas (como las que se mues- sultaconvenientexpresarlaentérminods e tranen la parteinferior,aladerecha,dela calorías, de modo que puedan establecerse rela- figura 3-9) se utilizarían si deseáramos repar- ciones entre las velocidades delacorrientede titelmetabolismodelapoblaciónde zorras energía y la biomasainstantánea o promedia en dos niveles tróficoss, egúnlaproporción de estadopermanente. La entrada o absorción de alimentos vegetal y animal consumidos. De total de energía es indicada,en la figura 3-9, este modo, podemos situar la poblaciónde zo- con “I”. Para los autótrofos estrictos esto es rras en el esquemageneralde lacorriente de la luz, y para los heterotrofos estrictos es el energíaen el senode la comunidad.Cuando se examinó ya en se modelaunacomunidadenteran, opode- alimentoorgánicoS. egún el capítulo 2, algunas algas y algunas bacterias mosmezclar estos dosempleos,amenos que y todas las especiesacontezcanestarrestringidas puedenutilizarambasfuentesdeenergía, (esto es, un muchasnecesitarán acaso utilizarlasambasen naiveletsróficoisndividuales si- ecosistema dehierba-vaca-hombresumamente determinadasproporcionesU. nasituación milar es la de los animalesinvertebrados y simplificado). Todoestopor IC, que se refierealproble- los líquenes,quecontienen algasmutualistas. made la fuente de la entrada de energía. No En tales casos, la corrientdeentraddael todo el suministro proporcionado a la biomasa diagramade la corrientdeenergípauede es transformado; enefecto,unapartedelmis- subdividirseenconsecuenciaparamostrarlas fuentes diversas de esta, o bien puedesubdi- mo podrá pasar simplemente por la estructura vidirse la biomasaen casillas separadas, si se biológica, como-ocurrecuando se desechaali- desea mantenertodolodeuna casilla al mis- mentopoer l tub% digestivosinhabesrido monivel deenergía(esto es, al mismo nivel metabolizado, o cuando la luz pasaa través delementodsveegetación sin ser fijada. trófico) . le tesul- Estceomponentdeenergía se indica con Semejanteflexibilidaddeempleo “NU” ( “noutilizada” ) . La porción que es tará acaso confusa al principianteI.mporta, p e s , recalcar nuevamentequeel concepto d e utilizada o asimilada se señalacon “A” en t2i1,el trcifico 110 tieneporobjetoprimero cla- edl iagrama. La proporciónentre estos dos iificnr lu.1 especies en categorías. Enefecto, la componentes,esto es, la eficiencia de la asi- cnergíafluye a través de la comunidadde milaciónv, aríaampliamenteP. odrásermuy (norlo gr?.dual, s e g h la segunda ley de la bajac, omoen la fijaciónde la luzpor las

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 73 NU // FIG. 3-9. Elementospara un modelo“universal”decorrientedeenergíaecológica. I = entrada O energíaingerida; NU = noutilizada; A = energíaasimilada; P = producción; R = respiración; €3 = biomass; G = crecimiento; S = energíaalmacenada;E = energíaexcretada.Véasela explicación en el texto. (Según E. P. Odum, 1968.) plantas o la asimilacióndealimentos en los orgánica nueva o distinta se designa como pro- animales que se nutrendedetritus, O muy ducción (“P.’). Esta es la “producciónneta” altap,oerclontrarioc,omoenel caso de en las plantas, o “producciónsecundaria”en animales o bacterias que se nutrendealimen- los animales. Es importantseeñalaqruel tos dealtaenergía,como los azúcares y los componente “P” es energíadisponiblepara aminoácidoHsa. blaremmoesáxsactamente el próximoniveltrófico,encuantoopuestoal de las eficiencias másadelante. componente “ N U ” , que está disponiblteo- Porsupuesto,laenergíaasimilada “A” es, davía al mismonivetlrófico. en los autótrofos,“producciónbruta” o “fo- Larazón entre“P” y “R” y entre “B” y tosíntesibsruta”H. istóricamente, el término “R” varía ampliamente y reviste gransigni- de“producciónbruta” se hautilizadopor al- ficadoecológicodesde elpuntode vista de gunos autoresparaelcomponenteanálogoen la termodinámica,según se explicóenla sec- los heterótrofos, pero, según ya se señaló (véa- ción 1 de este capítulo y también en el capítu- se p. 44 y 45), el componente “A” representa lo 2 (p. 16 y 2 4 ) . Por regla general, la propor- en los heterotrofos alimento ya “producido” en ción de energía que pasaa la respiración,esto algunaotraparte.Porconsiguiente,eltérmi- es, al mantenimiento, es grande en las pobla- no de“producciónbruta”deberíalimitarsea ciones deorganismosgrandes,talescomo los laproducciónprimaria o autotrófica.En los hombres o los árboles, así comoen las comu- animalesuperiores se utilizamenudola nidades maduras (esto es, de “clímax” ) . Según expresión“energíametabolizada”paradesig- ysae señaló, “R” subecuandoun sistema nar el componente “A” (véase Kleiber, 1961 ) . entraentensión.Einversamente, el compo- Una característica básica delmodelo es la nente “P” es relativamente grande en pobla- de la separacióndelaenergíaasimilada en ciones activas deorganismospequeños,como los componentes “P” y “R”. L a partedela las bacterias o las algas, en las fases jóvenes energíafijada “A” que se quema y se pierde o de“floración”dela sucesiónecológica y como calor se designa como respiración ( “ R ’ ) , en los sistemas que se benefician de subsidios y laporciónque es transformadaenmateria denergia. Liamportancidae las razones

74 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS P/R en la producción para el hombre se men- controlbiológico podrían resolverse si poseyé- cionó ya enla sección 3 de este capítulo y se ramosdatosexactossobre lautilizacióndela volveráaseñalarmás adelante,en el capitu- energíaporla poblaciónconsiderada. lo 9. Los modelosgráficosde“casillas y tubos” La producciónpuedeadoptartodauna se- se dejantransformarfácilmenteen modelos riedeformas. En lafigura 3-9 se muestran decompartimiento, en los quelacorrientede tressubdivisiones. “C” se refiere al crecimien- energíaentrecompartimientos se expresa co- to o a las adicionesa labiomasa.“E” se re- mo coeficientes de transferencia, o bien en mo- fierealamateriaorgánicaasimiladaque es delosde circuitos, en los que cadaestructura excretada o secretada (porej. : azúcaressim- y función está indicadaporunmódulosim- ples, aminoácidos, urea, moco, etc. ) . Esta fuga bólicointerconectadoporunaredde circui- demateriaorgánica,enformadisuelta o ga- tos deenergía. Los modelosde esta clase se seosaa menudo,puede ser acaso apreciable, prestanespecialmentpearma anipulaciónde pero se ignora, con demasiada frecuencia, por- computadoradígita o análoga.Sepresentarán que resulta difícil de medir. Finalmente, “Al” ejemplosdemodelostantodecompartimiento se refierea“l almacenamiento”, como enla como de circuito más adelante en este capítulo acumulación degrasasusceptibledevolvera y luego,nuevamente,en el capítulo 10. ser asimiladaposteriormenteencualquierotro momento. La corriente “Al” inversaq, ue se Ejemplos apreciaen la figura 3-9, podráconsiderarse asimismo como una “curva de trabajo”, puesto Muchagente se representaelárticocomo querepresentalaporcióndeproducción que unaregiónimproductivasininterés o valor es necesaria paraasegurarunsuministrofu- algunoparaehl ombreI.ndependientemente turodelanuevaenergía(estoes,la reserva derlesultadode los esfuerzos actuales efec- deenergíautilizada por unanimalrapazen tuadospor el hombreparaaprovecharla, esta busca de presa). Según ya seseñaló,la selec- vastaregi6n es degraninterés,siquierapor- ciónartificialpara la domesticaciónde plan- que su ecología está simplificada. Toda vez que tas y animales se traduce con demasiadafre- latemperatura ejerce allíunefectolimitador cuencia en el descarte de la curvadetrabajo tan grande, solamente un nGmero relativamen- “autoprotectora”, con elresultadodeque el tereducidodeorganismoshanlogradoadap- hombremismohadeproporcionarunsumi- tarsea las condiciones del extremo norte. Así, nistroexteriodr e nergíapara la conserva- pues, la parte vivaenteradelecosistema está ción. constituidalrededodr erelativamentepocas L a figura 3-9 sólomuestraalgunaspocas especies. Los estudiosdelArtico nos ayudan de las subdivisionesútilesenecologíadel es- acomprendersituacionesmáscomplicadasen quema básicode lacorrientedeenergía.En btraspartes,puesto que las relaciones básicas la práctica nos vemos a menudo obstaculizados como las de cadenas dealimentos,tejidosde por dificultadedsme edicióne,specialmente alimentos y nivelestróficos se presentanallí en situaciones de estudiosobre etlerreno. simplificadas y son más fáciles de comprender. Porsupuesto, uno de los objetos básicos del CharlesElton se percatóprontamentede este modelo esel dedefinir los componentesque hecho y pasómuchotiempodurante los años deseamos medir, con el propósito de estimular veinte y los treintaestudiandolaecologíade la investigaciónenmateria demetodología. las tierras árticas, con el resultadodeque fue Aun si no estamostodavía en condiciones de unode los primerosen aclarar los principios representargráficamentetodas las corrientes, y conceptos que hemosmencionado. Por con- la mediciónde las solas entradas y salidas siguientpe,odemopserfectamentveolvernos brutaspodráresultar acaso reveladora.Puesto hacia el árticoen busca denuestrosprimeros y e la energía es el factorlimitadoren ÚI- ejemplosdecadenasdealimentos. ti:nianstancia, las cantidadedsisponibles y L a región comprendidaentreel ímitede eíectivamenteutilizadasde la mismahande los árboles y ehl ieloperpetuosueledesig- conocerse, si hemos de apreciar la importan- narsecomo la tundva. Uno de los gruposim- ci,: deotrosfactoreslimitadores o reguladores portantedspelantadse la tundra son los en potenciaM. uchads e las actuales contro- líquenedserleno ( o “musgo”), Cladonia, versias sobre la limitaciónde los alimentos, querepresentauna asociación dealgas y hon- In limitacióndeltiempo, la competencia y el gos, enla que los primerosson los produc-

PARINCIPRIOESLAYTICVONSCEPTOS 75 toresp, orsupuesto(véasefig. 7-39). Estas santeobservar, de paso, quelo mismo les plantas, juntamente con lashierbas, los juncos ocurría a menudo a las civilizaciones humanas y los saucesenanosconstituyen ladietadel primitivas que dependían de un solo alimento Caribú delatundranorteamericana y de su o deunos pocos alimentos locales (recuérdese paraleloecológico, elrenodelatundradel lacarestíairlandesa de la patata). En Alaska, viejomundo. Estosanimalesson presa, asu el hombre ha provocado inadvertidamente gra- vez, de los lobos y delhombre.Lasplantas ves oscilaciones alintroducirelrenodomés- de la tundra h s comen, asimismo los lemmings tic0 de Laponia. A diferenciadel Caribú nati- -peludosratonescampestres de cola corta y vo, elrenono es migratorio,EnLaponia, los aspecto de o s o - y ellagopodo o guacodel renossonconducidosenmanadasde un lugar‘ Artico. Durante el prolongado invierno y tam- aotro,paraevitarelpastoreo excesivo, pero bién duranteelbreveverano,elzorroblanco erleuniermn anadansfoormpaartdee ártico y la lechuznaívea podránhabedr e lascostumbres de los indiosdeAlaska y los depender en grapnartdee los lemmings esquimales,porqueel Caribú lo hacíapor sí y de los demásroedoresque les estánempa- mismo. Como consecuencia, los renos han ago- rentados. En cada uno de estos casos, la cadena tado gravemente, con pastoreo excesivo, muchas dealimentos es relativamentecorta, y cual- áreas, reduciendo al propio tiempo también la quier cambio radical en el número de cualquie- capacidad de sustento para el Caribú. Esto cons- ra de los tres nivelestróficostienerepercusio- tituye un buen ejemplo de donde sólo se intro- nesviolentasen los demás niveles, porque la dujounapartedel“sistema”adoptado.Ten- elección alterna de alimentos es a menudo muy dremostodavíamuchasoportunidadesdever reducidaS. egúnveremoms áasdelante, esta que los animalesintroducidos se convierten a puede ser unade las causas de las violentas menudoenplagacuando sus mecanismos, na- fluctuacionesque xperimentanencuantoa turales O de factura humana, no se introducen SU número algunos grupos de organismos árti- simultáneamente en lamismaárea. COSp, asando por toda la escala desde la super- Durante el breve verano ártico, emergen in- abundanciahasta la casi extinción. Es intere- sectos y las aves migratorias podrán acaso abun- (Dinocras) - - - -ORGANICAMATEIRMIPAORTADA I I (de río arrlba) Fragmentos Detrito de hoja FIG. 3-10. Porción deuntejidodealimentosdeunacomunidaddeunpequeño río enSouthWales. El diagramailustra: 1) elenlacede las cadenasdealimentosparaformareltejidoalimenticio; 2 ) tres niveles tróficos; 3 ) el hechodequealgunosorganismos,como Hydropsyche, puedenocupar posiciones in- termediasentre niveles tróficosprincipales, y 4) unsistema“abierto”, enel queunapartedelalimento básicoes “importada”defueradel río. (Reproducidode Jones, 1949.)

76 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOlOGlCOS darlocalmente. L a s cadenasdealimentos se mente los crustáceodsezlooplanctoenn la hacenmáslargas y se desarrollantejidosali- columnadeagua, y el detritusdeplancton menticiosconcretos,como los deregionesmás es tomadpoodreterminadoinsvertebrados meridionalesS. ummerhayes y Elton ( 1923) bénticos, especialmente por sanguijuelas o qui- describen l a interesantesituaciónde l a isla de ronómidosq, ueconstituyeneal limentopre- Spitsbergend, ondeno hay lemmingsA. quí ferido de la rueda; esta es a su vez el alimento los zorrosestán en condiciones dealimentarse de la lobina. El equilibrioentre estas dosúlti- depájaros, insectos o plantasenverano,pero mascadenas de alimentos(esto es, rueda-lo- se ven obligados a pasar el inviernofuera, bina) esmuy importante por Io que se refiere sobre el hielo,alimentándosede los restos de a l a cosecha por el hombre. Así, pues, un focas muertas por los osos polares y del es- estanque con l a ruedacomo Único pez podría tiércolde&os. De estemodo, los zorros se producir de hechounpeso total mayor de conviertenenpartedeltejidoalimenticiodel biomasade peces que el estanque con rueda mar, que en las regiones árticas puede ser mis y lobina,pero l a mayoríade las ruedas per- productivoque la tierra. manecerían al estado chico, a causa de la inten- En la figura 3-10 se muestrauntejidoali- sidaddereproducción y la competiciónpor el menticio que ha sido elaborado parapequeños alimentodisponible. L a pescacon caña y an- organismosde l a comunidaddeunrío.Este zuelo notardaríaendar mediocreresultado, diagrama ilustra no sólo el carácter entrelazado y puesto que el hombrequiere sus peces de de las cadenasdealimentos y los tres niveles tamañogrande, y nocomo “sardinas”, el pez tróficoss,inoquedestacatambién el hecho rapaz final es necesario para un buen estanque dequealgunosorganismosocupanuna posi- destinado a l a pescadeportiva(véase el capí- ción intermediaentredichos niveles. Así,por tulo 15) . ejemplo, el frigáneotejedor se alimentade Los estanquepsara peces sonbuenos lu- materialtantovegetalcomoanimal y es inter- garesparamostrardequémodo l a producti- medio,porconsiguiente,entre los niveles de vidad secundaria( se relaciona: 1) con el largo los consumidoresprimario y secundario. de l a cadenadealimentos, 2) con laproduc- Un estanquedegranjaarregladoparael tividadprimaria, y 3 ) con l a naturaleza y la deportede l a pesca ”y se hanconstruido extensión de los suministrosdeenergíadesde miles de ellos en todo elpaís- proporciona fueradel sistema delestanque.Comopuede u n ejemplo excelentedecadenasdealimentos verse en el cuadro 3-1 1, los grandes lagos y el en condicionebsastantseimplificadas. Toda marproducenmenos peces sobre l a base de vez queelobjetodeuna piscicultura consiste 0.40 ha o de un metrocuadradodeloque enproporcionar el mayor númeroposiblede hacen los estanquepsequeñofsertilizadoes peces deunaespecie y untamañodetermina- intensamenteadministrados,no sólo porque l a dos, los métodosdecultivoestánenderezados productividadprimaria es menor y las cade- a canalizar la mayorparteposible de la ener- nasdealimentossonmás largas, sinoporque gíadisponible hacia el productofinalE. sto elhombre sólo extraeunapartede la pobla- se consiguereduciendo el númerode cadenas cióndeconsumidoresen las grandes extensio- dealimentoslaterales y restringiendo los pro- nes de agua. Y en formaanáloga, los rendi- ductores a un solo grupo,elde las algas flo- mientos on varias veces mayorescuando se tantes o deflitoplancton, en tantqoue se acumulan herbívoros, como la carpa, que cuan- estorba el desarrollodeotrasplantasverdes do se recolectancarnívorosc, omo l a lobina; (como por ejemplo, las acuáticas enraizadas porsupuesto, esta últimarequiere una cadena y las algas filamentosas). La figura3-11 es de alimentosmáslarga. Los altos rendimien- unmodelo decompartimientodeunestanque tos delasección IV delcuadro5-11 se obtie- arregladopara l a pesca deportiva, en elque nen añadiendo a l ecosistema alimentodesde los traspasoesncadeaslabónde la cadena fuera, esto es, productosvegetales o animales de los alimentoesstáncuantificadoesntér- que representanenergíafijadaenalgunaotra minosde Kcal por m? y poar ño. En este parte. Enrealidad, estos rendimientosnode- modelo sólo se muestran las entradas sucesi- beríanexpresarse con base en l a superficie, vas deenergíaingerida con respecto a l tiem- a menos queadaptemos el área demodoque po, i ( t ) ; las pérdidasdurante la respiración comprenda la tierra de la que el alimento com- y la asimilaciónno se muestran. Como puede plementario se obtuvo.Muchagente h a inter- yerse, deflitoplancton se nutrenalternativa- pretadoerróneamente los altos rendimientos

PRINCIPIOS Y CONCEPLATOS RELATIVOS A ENERGIA 77 conseguidoesn eolriente, creyendo que se y padecehambre, los estanques se disponen con mirasa sus rendimientosdeherbívoros los podíacomparardirectamente con los ren- o consumidoresdedetritus:rendimientosde 1 O00 a 1 500 Kg por ha se obtienen fácilmente dimientosde los estanquesdepecesen los sinalimentacióncomplementaria.Encambio, allídonde los hombresnoestánamontonados EstadosUnidosdeNorteamérica,en los que, ni padecenhambre, los peces dedeporte son buscadosp;uesto que estos peces suelen ser por loregularn,o se proporcionalimento desdefuera.Comocabríaesperar,la piscicul- turadependedeladensidadde la población humana. Allí donde la gente está amontonada RADlAClON SOLAR DISPONIBLE (50 por 100 de la radiación incidente) i(t) 730 O00 \"__\"\" bruta) i,(t) 7400 \"\"7 (Fotosíntesis I I I (Algas) I 1 66 I Emergencia I ZOOPLANCTON (Quiron6midos) I I (Micr6ptet-os) I I I I 1HOMBRE FIG. 3-11M. odelodecompartimientodelasprincipalescadenasdealimentosen un estanquede Georgia rregladoparalapescadeportiva. Los suministroscalculadosdeenergía(i)conrespectoal tiempo ( t ) sonkilocalorías por metrocuadradoy por año. i,(t),i2(t),i:<(t) e i,(tr)epresentanla energíaalimenticiaingerida en los nivelestróficossucesivos; nosemuestranlaspérdidasdurantelaasi- milación y larespiración; o ( t ) es laproduccióndelestanqueentérminosdevalorcalóricode los peces pescadosporelhombre. El modelosugierelaposibilidadinteresantedequelaproducción de peces po- dríaaumentarsesi se eliminarala\"cadena de alimentoslateral\"atravésde Chaobor//s, perohayque considerartambiénlaposibilidad dequeestacadenarefuercelaestabilidaddelsistema.(DatosdeWelch, 1968c, on SU cálculodeenergíaasimiladaalnivel i, cambiada en energíaingeridacalculada,sobre Ja base deuna eficiencia de asimilación de60por 100 para el 2ooplancton y de 40 por 100 para las san- guijuelas.)

70 CONBACSEIPCTOOSS Y PRINCIPIOS ECOLOGICOS carnívoropsroducidoasflinadluenlaar- res primarios(véanse los 'cuadros 3-3, C y 3-7 gacadenadealimentos, los rendimientosson con elcuadro 3-11), tal como lo sugiereel mucho menoresd: e 100 a 500 Kg porha. modelogeneralizado de la figura 3-6. Finalmente, el rendimiento de pescado de 300 Kcal por in' y porañode las aguasnaturales Ademásde la acción de la segunda ley de o de los estanquems áfsértiledsispuestos la termodinámica, el tamañode los alimentos paracadenas dealimentos cortas se acercan es una de las razones principales que se hallan a la conversión del 10 por 100 deproducción a la basede la existencia de las cadenas de primarianeta en produccióndeconsurnido- alimentos, según lo ha señalado Elton ( 1927) . Esto es así, porque suelehaberlímitessupe- Cuadro 3-11 PRODUCTIVIDADSECUNDARIAM, EDIDA E l i 1..4 PRODLrCC16N PESQL'ERA ~. \" Recolección humana ErosiJtenla y u k e l tvófzro lb/acre/año Kcal/nP/aiio I. Aguas naturalessinfertilizar Carnívorosmezclados(poblacionesnaturales) 1.5 0.3 27.0 5.0 Pesqueríasmarinasmundiales(promedio) * 0.2-1.6 1-7 0.4-50 Mar del Norte f 2-225 2-160 335 Grandes Lagos Z 40-150 45-112 Lagosafricanos S 100-350 112-202 202.336 Pequeñoslagosde los EE.L!LT. I 0.4-36 1 500 450 Carnívoroscriados 200-500 500-1 000 450-900 Estanques-viveros en EE.LW. (pescadeportiva)9-3S4 1 000-1 500 202-3 024 785 Herbívoroscriados 2 000 2 000-4 000 Estanques-viverosalemanes(carpa): 22-80 1 0 0 0 - 1 3 500 3 500 IT. AreademareacorrientedelPerú(Anchoas) fertilización Fuerte natural # 111. Aguasfertilizadasartificialmente ** Carnívoroscriados Estanques-viver&de los EE.UU.(pescadeportiva) Herbívoroscriados Estanquesmarinosfilipinos(pezde1eche)l Estanques-viverosalemanes(carpa)V IV. Aguasfertilizadas-Alzmento añadido desde fnera Carnívoros Estanquedeunacre, EE.UU. Herhivoros Hong Kong K China meridional F Malaya F * Cosechadas 60 X 106 toneladasmétricas ( F A 0 1967, An.deProd.),deuntotalde 360 X IO'' km2 delmar. .i. FAO, Estadísticas. i Rawson,1952. B Hickling,1948. /I Rounsefell, 1946. il Viosca,1936. # Lapesqueríanaturalmásproductivadelmundo, 107 toneladasmétricasde 6 X 10\"' m2(Ryther, 1969). *\" Sbvinglc 7; Smith,í947.

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 79 riores ienferiorerselativamente estrictos al des, en cambio, de individuos, ingieren grandes tamañodealimentoquepuedesoportarefi- cantidadesdeldetritusde la planta vascular cazmente untipodeterminadodeanimal. juntamente con los microorganismos asociados, L~ cuestión del tamaño interviene asimismo así comotambiéncantidadesmáspequeñasde en la diferencia entrela cadena de un animalra- algas. Las partículasingeridaspor los consu- paz y la de un parásito; en este Úhim0 caso, en efecto, 10s organismosde los nivelessucesivos midoresdedetritus(detritívoros o saprótro- son cada vez más pequeños, en lugar de ser ge- neralmentecada vez más grandes. Así, por fos) van defragmentosperceptiblesdehoja ejemplo, las raíces de los cultivos dehortali- aminúsculaspartículas de arcillaen las que zas sirven de huésped a unosnematodospará- sitos, que sonatacadosa su vez por bacterias haquedadoincluidamateriaorgánica. Estas o pororganismosmáspequeños. Los mamífe- ros y las avessuelentener de parásito a la partículaspasanpor los intestinosdemuchos pulga,laquetienea su vezparásitosdel gé- nero Leptomonus, para citar otro ejemplo. Sin individuos y especiessucesivamente (eenl proceso de l a coprofagia,porejemplo; véase pág. 3 2 ) , loquesetraduceeneliminación y nuevocrecimientoreiteradosdepoblaciones microbianas ( o extracción y reabsorciónrepe- tidas de materiaorgánica),hastaquedarago- embargo, desde el punto de vista de la energía tado el substrato. Se encontróquetienelugar no hay diferenciafundamentaal lgunaentre un enriquecimiento de proteínas, según se des- las cadenas de rapaces y las de parásitos, puesto cribió anteriormente (véase fig. 2-10, pág. 2 9 ) queunos y otrosson“consumidores”.Esta es alconvertirselashojasmuertasdelmangleen la razón dequeen los diagramasno se haya detritus. Durante el estudio se examinó en de- hechoentre ellos diferenciaalgunae; n este talle el contenido estomacal de más de 100 es- diagrama, el parásito de una planta verde ten- pecies de peces. Casisinexcepción, se observó dría la mismaposición que unherbívoro, en que los pequeños peces se alimentabande los tantoque los parásitosanimalescaerían bajo consumidores de detritus, al paso que los peces alguna de las diversas categorías de carnívoros. de pesca mayores se alimentabanasu vez de En teoríal,ascadenasdeparásitosdeberían los menores(fig.3-12, A ) . Elestudiopuso ser enpromedio más cortas que las de los ra- demanifiestoque los mangles,de los quede paces, toda vez que el metabolismo por gramo modogeneral se suponeque poseenpoco va- aumenta rápidamente a medida que disminuye lor económico,efectúan enrealidadunaapor- el tamaño del organismo, lo que se traduce en taciónsubstanciaal lacadenadealimentos una reducción rápida de la biomasa susceptible que sostiene las pesqueríasdeportivas y co- de ser soportada,comolo veremosen la sec- merciales importantes para la economía del sur ción siguiente de este capítulo. de Florida. Y en forma análoga, el detritus de Un buen ejemplo de una cadena de alimen- hierbasmarinas,hierbasdepantanomarino y tos dedetritus es el que sebasa en las hojas algas marinas (algas grandes) sostienepesque- delmangle, tal como lo handesarrollado,con ríasenotrasáreas de estuario (Darnell, 1958, considerabledetalleH, eald (1969) y W. E. 1967; E. P. Odum y De la Cruz, 1967; Wood Odum (1970). En la zonasalobredelsurde y col., 1970). Teal (1962) ha construido Florida, las hojasdelmanglerojo (Rhizofore un diagrama detallado de la corriente de ener- mangle) caen en las aguas cálidas y poco pro- gía del estuario de pantano marino de Georgia, fundasala velocidadanualde 19 toneladas basado en los estudioscoordinadosdecierto métricas por hectárea (unos 2.5 g ó 1 1 Kcal númerodeinvestigadores.Eleslabónprinci- por m2 y por d í a ) , en las regionesocupa- palentre ;a producciónprimaria y la produc- daspopr lantacionesdemangles. Toda vez ción de peces es, en esteecosistema, un grupo que se encontróquesolamente 5 por 100 del de consumidores de detritus de algas que com- materialde frondahabíasidoeliminado por prendepequeñoscangrejos,nematodos,gusa- insectos de las hojaasntedse la caídade nospoliquetos,camaróndehierba y caracoles. éstas, la mayor partede la producciónanual Como ocurre con tanta frecuencia,, ;la verdadera neta es dispersadapor las corrientesdemarea naturalezadeunsistema comple~ono se pone y estacionalespormuchoskilómetroscuadra- enmodoalgunodemanifiestoalexamen su- dosde las bahías y estuarios. Tal como se perficial! muestraen la figura 3-12, A , un grupo clave Así, pues,vemos que la cadenadel detritus depequeñosanimales,que sólo comprenden terminaenformasimilaralavíadelpasto unas pccasespecies perG números m u y gran- (eí pez grande se come, por así decir, al

ao CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS If \"\" HOJAS D E FITOPLANCTON Y ALGAS BENTICAS REINGESTION Y COPROFAGIA; MOLUSCO BIV CONSUMIDORES DE DETRITUS PEQUEÑOS CARNIVOROS (sargos, pequeños peces de pesca, etc.) f CARNIVOROSGRANDES (SUPERIORES) A (peces de pesca, aves cazadoras de peces) FIG.3-12. Cadenadealimentosdedetritusbasadaenhojasdemangle que caenen aguassomerasde un estuariodel sur deFlorida. Los fragmentosdehojaatacados por saprótrofos y colonizadosporalgas son comidos una y otra vez (coprofagia) por un grupo principal de pequeñosconsumidoresdedetritus los cualesproporcionan, a SU vez, el alimentoprincipalpara el pez de pesca,garzas,cigüeñase ibises. ITn \"modeloilustrado\"delacadenadealimentos se muestraen A (diagramasuperior) y u n \"modelo dc compartimientos\" en U (diagramainferior).(Reproducidode W. E. Odum, 1970.)

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOSALAENERGIA 81 pequeño),pero lamanera de empezarambas deque los residuos de DDT siguensiendo vías es totalmente distinta.Como seveen el tóxicos durante largos periodos de tiempo. En modelo más detallado del sistema del mangle, lugarde serarrastrados por el aguahacíael figura 3-12, B, losconsumidores dedetritus mar,comoalgunoslopredecían,losresiduos son,encontrastecon los herbívorosquepa- venenososfueronabsorbidosporeldetritus, cen,un grupomixto,entérminosde niveles se concentraronen los tejidosdedetritívoros tróficos.Encuanto grupo, los detritívorosob- y de peces pequeños, y volvieronaconcen- tienenalgunadesuenergíadirectamentea trarse en los animales rapaces superiores, como partirdematerial vegetal,lamayor partede las aves quedevoran peces. El factor decon- ella,secundariamente,demicroorganismos, y centración (la razóndeppmenelorganismo alguna parte más, en forma terciaria, a través a las ppmenelagua) es aproximadamente de carnívoros (porejemplo,comiendoproto- demediomillónde veces para loscomedo- zoos uotrosinvertebradospequeñosque se res de peces, en el caso que se exponeen el hanalimentadode bacterias que han digerido cuadro3-12R. etrospectivamenteu, nestudio materialvegetal).Puestoque los detritívoros del modelo de la cadena de alimentos de detri- sólo asimilan una porción pequeña de los ma- tusc,omo eql uesereproduceen la figu- terialesvoluminosos y químicamentecomple- ra 3-12, indicaría que todo aquello que penetra jos queingieren, establecelra partede las fácilmenteendetritus y partículas detierra y fuentesdeenergía utilizadaesnlons iveles se disuelve en los intestinos se concentraría en individual y de las especies constituye un pro- elcursodelprocesodeingestión-reingestión blematécnico difícilquenoha sidoresuelto quetienelugaren elcomienzodelacadena todavía.Con todo,semejanteinformaciónno de alimentosdedetritus.Semejanteacumula- es necesariaparamodelarelsistema,puesto ción de DDT en el detritus ha sido documen- que podemos considerar el grupo entero como tadapor W. E. OdumW, oodwelWl urster un“acajnaegrac”onvenienteP.or lo que ( 1969). al presentesabemos, el modelode la figu- El aumento ha de ser mayor todavía en los ra 3-12, B puede servir igualmenteparaun peces y las aves, debidoaldepósitoextenso bosque o unapradera y paraun estuario; se degrasaen el que los residuosde DDT se supone que los esquemas de la corriente serían acumulan.Elresultadofinaldel vasto empleo los mismos, y únicamentevariarían las espe- de DDT es que poblaciones enteras de aves de cies. rapiña, como el halieto, y de detritívoros, como Porsupuesto,la distribución deenergíano elcangrejo Uca, están siendoeliminadas.Se es la sola cantidadque esté influidapor los hamostradoque las aves sonespecialmente fenómenodslecaadendae loaslimentos, vulnerables al envenenamiento por DDT, por- según se pondrádemanifiestoen capítulos que este (al igual que otrosinsecticidas de hi- subsiguientes. Aquí sólo necesitamosdestacar drocarburosclorados)afectalaformaciónde quaelgunassubstancias se concentranc,on la cáscara delhuevo,provocandountrastor- cadaeslabón de lacadena,enlugardedis- no de lashormonasesteroides(véasePeakall, persarse. Lo que se ha venido a conocer como 1967; Hickey y Anderson, 1968), que da por la concentración dela cadena dealimentos, resultado unos huevosfrágilesque se rompen o enlaprensapopular como magnificación antes de que la cría pueda madurar. Así, pues, bioldgica, lo ilustra de modo llamativo el com- cantidades muy pequeñas,quenoson letales portamientodedeterminadosradionúclidos y para el individuo, resultanserlo para la po- pesticidaspersistentes,Ejemplos delaacumu- blación. Fueladocumentacióncientífica de lación de desechos radioactivos a lo largo delas esta clase dteemiblaecumulació(ntemible cadenas de alimentos se dan en el capítulo 17, porque el hombre es también éI un“carní- y unejemplodeunaacumulación similar de voro de los de arriba”) y de susefectosfisio- DDT se muestra en el cuadro 3-12. Para com- lógicos imprevistos lo que finalmente movilizó batir losmosquitosenLongIsland, se roció la opiniónpúblicapararestringirelempleo durantemuchosaños DDT en los pantanos. del DDT y de otros pesticidas similares. Según LOS especialistas decl ontrodl einsectospu- veremosmásadelante,hayotrasalternativas sieron cuidado en no servirse deconcentracio- mejoresparaelcontrol de los insectos, que nes de rociado que fueran directamente letales no necesitan que envenenemos una cadena en- para LOS peces y demás fauna, pero no tuvieron tera de alimentos para combatir una sola. espe- en cuenta los procesos ecológicos ni elhecho cie de plaga.

Agua 0.00005 0.04 Plancton 0.23 Sargoplateado 0.94 1.33 Sargo cabeza decarnero 2.07 3.57 Lucio americano(pezrapaz) 3.91 Aguja(pezrapaz) 6.00 Garza(sealimentadepequeñosanimales) 13.8 Golondrinademar(senutrede pequefios animales) 22.8 Gaviota-arenque(sealimentadecarroña) 26.4 Huevodehalieto Mergo(patocomedorde peces) Cormorán (se alimentade peces mayores) * DatosdeWoodwell,Wurstere Isaacson,1967. DDT + D D D + DDE (todos los cuales son t Partes por millón (ppm)de residuostotalesde tóxicos), sobre una base de peso húmedodeol rganismoentero. El principiodelamagnificación biológica ejemplosde tales estudiosen el capítulo 22 (véaseespecialmentefig. 17-6). (véaseelestudiodeWoodwell, 1767) vale la penatenerloen cuenta entodaestrategia de disposicióndedesechos.Cabeseñalar,con Eficienciasecológicas todo,que muchosfactores queno sonbioló- gicos podrán reducir o aumentar acaso el factor Las proporciones entre las corrientes de ener- de concentración. Así, por ejemplo, el hombre gía en diversos puntos a lo largo de la cadena ingieremenos DDT queelhalieto, en parte de los alimentos revisten un interésecológico porqueeltratamientode los alimentos y el considerable.Expresadasenporcentajes, estas hechodceocinarloeslimina algunods e los proporciones se designan a menudo como “efi- materiales. ciencias ecológicas”. En el cuadro 3-13 se enu- Por otraparte, los pecesestánexpuestosa meraanlgunadse estas proporciones y se un doble peligro, porque pueden contaminarse definenentérminosdeldiagramadela co- tantopor absorcióndirectaa partirdelme- rriente de la energía. En su mayor parte, estas dio, a través de las agallas o la piel, como por proporciones son significativas en relación tan- víadelalimento. to con las poblaciones de los componentes Si bien la acumulacióndedesechosradio- cuantoconnivelestróficosenteros.Todavez núclidos o de precipitaciónradioactiva es algo que los diversos tipos de eficiencias se confun- quedebapreocuparnos, el empleoexperimen- denamenudoi,mportadefinirexactamente taldetrazadoresradionúclidos se harevelado, acuálrelación se alude;eldiagrama (figu- ras 3-6 y 3-71 de la corrientedeenergía es con todo,comodegranutilidadpara la re- presentacióngráficadedetallesdereticulaen muy útilpara esta aclaración. tejidosalimenticioscomplejos de ecosistemas Y lo que es másimportante, estas propor- intactos. Marcando una determinada fuente de ciones de eficiencia sólosonsignificativas en energía o la poblaciónde una especie, la por- las comparacionescuandocarecende dimen- ción deltejidodealimentossustentadapor la sión,esto es, cuandoelnumerador y el deno- fuenteen cuestión puede ser “trazada” o ais- minadorde la cadaproporciónestánexpre- lada,por asi decir,siguiendo el pasodelma- sados enel mismo tipodeunidad.Enotro terialradioactivopor el sistema entero intacto, caso, los enunciados relativos ala eficiencia y Kuenzler, 1963; Wiegert,Odum y Schnell, podrán ser muy engañosos.Porejemplo, los 1068: Wiegert y Qdum, IC)69). Sedescriben avicultores hablarán acaso de u n a eficiencia de

PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS A LA ENERGIA 03 Cuadro 3-13 DIVERSOTISPOS DE EFICIENCIAS ECOL~CICAS Los símbolos son comosigue(véaselafig. 3 - 6 ) : L “luz(total); LA “luz absorbida; PG -fotosíntesis tota(lproducciónbruta); P -producción debiomasa; I “absorciónde energía; R -respiración; A -asimilación; NA -ingerido peronoasimilado; NIT -no utilizadopor enl ivel tróficoindicado;t“niveltrófico;t-1“niveltrófico precedente. DesignaPcrioópnorción y explicación A ) Proporcionesentreniveles trófico,r nivel trófico (o eficiencia deLindeman). It Eficiencia de absorción deenergíadel -0- - Para enl ivel primario, estaes: L I 1-1 =A -At Eficiencia de asimilación del nivel tróficomario, iPor Io que se refiereal nivel pri- P y A podránexpresarse A entérminosya sea de L o de 1-1 L , comoarribaseindica: A / P pii- nivel A” e=l I /I para 1-1 t t-1 - Eficiencia deproduccióndel nivel trófico mario, pero no para los niveles P secundarios. I -o -AI Eficiencia deutilización P P t-1 1.1 I3) Proporcionesdentrode los nivelestróficos p-t Eficienciaen crecimientodetejido At pt - Eficiencia endesarrollo ecológico I 4 - Eficiencia daesimilación 1’ 40 por 100 enla conversión daelimento P,/L, y de 10 a 20 por 100 entre niveles depolloenpollos(larazón P,/Zt del cua- tróficossecundarios.Las eficiencias de asimi- dro 3-13) , pero es el caso que ésta resulta ser lación y decrecimiento(proporcionesdentro unaproporciónentrepollo“húmedo” (de un de los niveles tróficoss)onamenudodel valoraproximadamentede 2 Kcalpor g ) y ordende 10 a 50 por 100, peropuedenser, +alimento seco (con unvalorde 4 Kcal por contodom, uchomásaltas. Los organismos g ) , Entérminos de Kcal/Kcal,laverdadera que se alimentandeelementosde muy alto eficiencia de crecimiento es másbien,eneste valornutritivopodránllegaraasimilarhasta el 100 por 100 de lo queingieren. En otros caso, delordendel 20 por 100. Siempre que seaposible, las eficiencias ecológicasdeberán casos, un gran porcentaje de la energía asimi- expresarse en la “moneda de la energía” (esto ladapodráconvertirseencrecimiento si las es, en proporciones entre calorías y calorías j . exigencias de mantenimiento “antitérmico” im- El carácter generadle las eficiencias de puestas por el mediosonmuyreducidas y si transferencia entre nivelestróficos se examinó los organismos son pequeños. AI natural, suele ya, esto es, las eficiencias de producción de existir una tendencia inversa entre la eficiencia 1 ‘a 5 por 100 Pg/L, de 2 2 10 por 100 de crecimientodetejidoy la eficiencia de

84 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOS ECOLOGICOS Iloo últimos se reparan y se reproducena sí mis- CRECIMIENTO mosE. n segundolugar, es probablequeel ASlMlLAClON crecimientomásrápidoporunidaddetiempo tenga un valor de supervivenciamayorque elgradomáximode eficiencia enelempleo de combustible. Así, paraservirnos de una simpleanalogía,podría ser acasomás impor- tantellegara un destinorápidamente,a 50 kilómetros por hora, que conseguir la máxima (ECOLOGICA) eficiencia enelconsumo de combustiblecon- \\C R E C I M I E N T O duciendolentamente. Es importantepara los INGESTION ingenieroscomprenderquetodoaumento en o~ \"\" \"40 \" ' 80 I la eficiencia de un sistema biológico se obten- drá a expensas del mantenimiento. Llega siem- O 20 60 100 pre un momentoenquelagananciaprove- PORCENTAJE DE EFICIENCIA DE CRECIMIENTO FIG. 3-13. Relaciones entrelas eficiencias de cre- niente del aumento de la eficiencia se perderá enformadeun costo aumentado,sinhablar cimientodetejidod, ecrecimiento ecológico y de del peligro del trastorno aumentado que pueda asimilacibn,en poblacionesanimales. (Seglin Welch, 1969.) resultar acaso de las oscilaciones. Véase un examenmásafondode la idea dequelabaja eficiencia es necesaria para nsimilación en los animales,comopuedeverse unaproducciónmáxima de energíaenOdum en lafigura 3-13 (véase E. P. Odum y A. L. y Pinkerton ( 1955), y también en H. T. Smalley, 1957; Welsh, 1968). Encontraste Odum (1971). con ello,la eficiencia decrecimientoecológico suelepermanecermásconstante,aalrededor 5. METABOLISMO Y TAMANO de 20 por 100 (Slobodkin, 1961, 1962). Se DE LOS INDIVIDUOS necesitanmásestudios paraaveriguarelsig- nificado de estas tendencias, especialmente por Enunciado cuantolaliteratura revelaunascuantasexcep- cionesmanifiestas con respecto al modelo. Labiomasa deelementosexistentes(expre- Las eficiencias primariasrealmente muy ba- sada como peso seco total o contenido calórico jas que parecen ser características de los sis- totalde los organismospresentesencualquier temasnaturales intactos handesconcertadoa momento)quepuede ser sustentadaporuna muchas personase, n vista de las eficiencias corrienteconstantedeenergía enuna cadena relativamente altas obtenidas con los motores de alimentosdependeenunaparteconside- eléctricos y otrossistemasmecánicos,Estoha rable del tamaño de los organismos individua- conducido,demodoperfectamentenatural,a les. Cuanto máspequeñosson los organismos, considerar seriamente la posibilidad de aumen- tanto mayor es elmetabolismoporgramo (o tar la eficiencia delanaturaleza. Y efectiva- pocraloríad)e biomasa. Pocronsiguiente, mente, los ecosistemas engran escala alargo cuantomáspequeñoseaelorganismo,tanto plazono se dejancomparar,bajo este aspecto, máspequeñaserá la biomasa quepueda ser con los sistemasmecánicosabreveplazo.Para sostenidaaunparticularniveltróficoenel empezar,unaparteconsiderabledelcombus- ecosistema.Einversamente,cuantomayorsea tible se aplica,en los sistemas vivos, arepa- el organismo, tanto mayor será la biomasa del ración y conservación en tanto que l a deprecia- conjuntoexistente. Asi, pues, la cantidadde ción y la reparaciónno se tienenencuenta bacterias presentesencualquiermomentoserá enel cálculo dela eficiencia decl ombusti- mucho más pequeña que la \"existencia\" de pe- bleen los motores. En otrotsérminos, se ces o mamíferos, aun si la utilización de ener- requiereunacantidadconsiderabledeenergía gía fuera la misma por parte de ambos grupos. (humana u otra)distintadelcombustiblepa- ra conservar las máquinas en estado de funcio- Explicación y ejemplos nar,repararlas y reemplazarlas,demodo que no t s licitc compararmotores J' sistemasbio- El metaho!ismo yorgramode biomasa de ikqicos, amenos de tenerencuenta que estos las plantas y los anlmalespequeños, como las

PRINCIPIOS Y CONCEPTOSRELATIVOS A LAENERGIA 85 algas,lasbacteriasy los protozoos, es inmen- Hayqueseñalarquecuando se comparan samentemayor quela velocidadmetabólica organismosdelmismoordengeneral de mag- de organismos mayores, como los árboles y los nitudencuantoaltamaño, lasrelacionesli- vertebrados.Estoesasí tantopor lo que se nealesexpuestasen la figura 3-14 nosiempre refiere a la fotosíntesis comoalarespiración. son ciertas. Es lo que cabría esperar, con todo, Enmuchos casos, laspartesmetabólicamente puesto que hay muchos factores secundarios, en importantes de la comunidad no son los pocos relacióncon eltamaño,queafectantambién grandes organismos conspicuos, sino los nume- la velocidad del metabolismo. Por ejemplo, es rosos organismosdiminutos,invisiblesame- biensabido que los vertebradosdesangre ca- nudoasimple vista. Así, porejemplo, las liente tienen una frecuencia de respiración ma- minúsculasalgas (fitoplancton),que sólo re- yor que los vertebradosdesangrefríade su presentan unos pocos centenares de gramos por mismotamaño.Sinembargo,ladiferenciaes hectárea, encualquiermomento,enunlago, relativamentepequeñaencomparación con la podrán tener un metabolismo tan grande como diferencia entre un vertebrado y una bacteria. un volumen mucho mayor de árboles enun Así, pues, dadaunamismacantidaddeener- bosque o dehenoenunprado. Y enforma gía alimenticiadisponible,la multitudperma- análoga,unos pocos centenares de gramosde nentede peces herbívorosdesangre fría en pequeñocsrustáceos (tooplanctonq)ue “se unestanquepodrá ser del mismoorden de apacentan” de las algas podrán tener una respi- magnituqduledame amíferohserbívoros racióntotailguaal la de muchoskilos de desangre calienteenla tierra seca. Sin em- vacas pastando. bargo,segúnseseñaló ya enelcapítulo 2, La velocidad del metabolismo de organismos hay menos oxígeno disponible en el agua que o de asociaciones de organismossecalculaa en el aire, y es más probable, por consiguiente, menudomidiendola velocidada laque es queeloxígeno sea limitativoenaquélla. Por consumideol oxígeno ( o producidoe,nel reglageneral, los animalesacuáticosparecen caso delafotosíntesis). Existe una vasta ten- teneruna relaciónentreelpeso y larespira- denciageneradl eaumentodela velocidad ciónespecífica menorquelade los animales metabólica poorrganismoen los animales, terrestresdelmismotamaño. Esmuy posible amedida que aumentalaenergía de los dos que semejanteadaptaciónafectelaestructura tercios delvolumen ( o delpeso), o bien, de trófica (véase Misra y col., 1968). disminución de lavelocidadmetabólica por Enelestudiodelmetabolismodeltamaño gramo de biomasainversamentealaduración en las plantas, resulta a menudo difícil decidir (Zeuthen1, 953B; ertalanffy1, 957K; leiber, lo que constituyuen “individuo”. Así, por 1961) . Una relaciónsimilarpareceexistiren ejemplo, consideramos comúnmente como indi- las plantas,aunque lasdiferencias de estruc- viduounárbogl randep, ero esposible, en turaentre las plantasy los animales(véase realidad, que lashojasactúencomo“indivi- luego) hacendifícileslascomparacionesdi- duosfuncionales”porloque serefierealas rectasentérminos de volumeny de tiempo. relaciones entreeltamaño y lasuperficie (re- Estasrelacionessemuestran en la figura 3-14 ’cuérdese el concepto delíndice de área de la pormediodelaslíneas continuas, queindi- hojaf,ig. 3-2)E. nun estudiode diversas can demodoaproximadolarelaciónentre el especies de algams arina(salgams ulticelu- tamañoyeml etabolismoD. iversatseorías, lares grandese)ncontramo(svéaslefaigu- propuestas paraexplicar estastendencias ge- ra 3-14)que lasespecies de “ramas”delga- neraless, ehancentradoen los procesos de das o angostas (y,porconsiguiente,deuna difusión; los organismos mayores tienen menos altparoporciósnuperficie-volumen) poseían extensión de superficie por gramo a cuyo tra- unamayorvelocidad, porgramode biomasa, vés pueden efectuarse los procesos de difusión. demanufacturadealimentod, e respiración No obstante, no hayacuerdo entre los in- y de absorción defósforo radiactivodelagua vestigadores acerca de lasrelaciones entreel que lasespecies de“ramas” másgruesas (E. tamañoyeml etabolismo. Por supuestol,as P. Odum, Kuentler y Blunt, 1958). Así, pues, comparacionesdeberíanefectuarse a tempera- en este caso, las “ramas” o inclusive las células turassimilares,porquela velocidaddel me- individualeseran“individuosfuncionales”, y tabolismo suele ser mayor a temperaturas más no lo era la “planta” entera, que podría com- altas que aals másbajas (exceptoenel caso prender muchas“ramas” fijadasalsubstrato de adaptación a la temperatura; ver pág. 119). medianteunsimple sostén.

86 CONCEPTOS Y PRINCIPIOSBASICOSECOLOGICOS I I \\ .o I h \\ 2M DO1 v zO W xS? .om' O U' Id IO\" .o01 .o1 I I 10 I O a 'I GRUESO DE LAHOJA O DELORGANISMO (en cm) I- I I I I I I,, !51 J \"OM- Cladophora O Ceramium z Sargassum O O Fucus [r a I ,I I I , , , , I I I I I I,, 5 0 100 200 20 500 PROPORCION ENTRELASUPERFICIE Y EL VOLUMEN (cm2/cm3) FIG.3-14. Metabolismoporgramode biomasa comofunciónde !os organismos. D e arribaaabajolas curvasrepresentan:lavelocidaddelafotosíntesisporgramode biomasaen unadiversidaddealgas y plantasdehojas,enrelación conel largo o el gruesodelahoja; la respiración por gramo de biomasaen organismosheterotróficos(animales y bacterias), en relación conel largodelorganismo, y laproduc- ción brutadediversas especies dealgasmarinasgrandes enrelaciónconla proporciónentre l a super- ficie y el volumen.Encada caso, los pequeñosorganismos o los organismosdelgados,deproporción ele- vadaentrelasuperficie y elvolumen, tienenvelocidades de metabolismo más altas por gramo que los or- ganismos grandes o gruesos. La gráficasuperiorsegún H. T. Odum (1956a), con fundamento en datos de Verduin y Zeuthen. La gráficainferior, segúnE. P. Odum y col. (1958). Pero es posible observar también la relación trematodosera 10 veces menor queelde las inversaentreeltamañoyelmetabolismoen pequeñas cercarias. Paraevitarconfusión, hay quereiterarque laontogeniadeuna especie particular. Los es la relación entreel peso y l a intensidad huevos, por ejemplo, presentan por lo regular metabólicaespecífica la quedisminuyealcre- cer eltamaño, y noelmetabolismototaldel una velocidad por gramo mayor que los adul- individuo. Así, pues, unindividuoadultore- quiere más alimento total que un niño peque- tos mayores. Enunodsatopsublicadopsor Hunter y Vernberg (1955) se encontró que eml etabolismopogrramode los parásitos

a7 La pirámidede los números es enrealidad erlesultadodterefsenómenoqs useuelen operarjuntos. Unode ellos es elhechogeo- métricofamiliardequeserequierenmuchí- simas unidades pequeñas para igualar la masa de una unidad grande, independientemente de que las unidades sean organismos o elementos Enunciado de construcción. Así, pues,inclusive si elpe- so de los organismosgrandesfueraigualal La acción recíproca de los fenómenos de la de los máspequeños,aun así el númerode cadena de alimentos (pérdida de energía a ca- éstos sería mucho más grande que el de aqué- da transferencia) y la relación entre el tamaño llos. Por consiguiente, a causa de la geometría, y elmetabolismo se traducenencomunidades la existencia de la pirámide válida de números deuna estrzlctzlra trófica perfectamentedefi- enungruponaturaldeorganismosnosigni- nidaq, ueamenudo es característica de un fica necesariamente que haya más pocos orga- tipoparticularde ecosistema (lagob, osque, nismos grandes con fundamento en el peso. arrecifedecoral, dehesa,etc. ) . La estructura Elsegundode los fenómenosquecontri- tróficapuedemedirse y describirse ya sea en buyenalmodelodemuchosorganismospe- términodsleparoducciónpermanentpeor queños y algunogs randes es lacadenade unidaddeárea, o entérminosdelaenergía alimentos. Como ya se señaló en l a sección 2, fijada por unidad de área y unidad de tiempo sepierdesiempreenergíaútil(enformade en niveles tróficos sucesivos. La estructura tró- calor)enlatransferenciaa través de cada fica y también la función trófica pueden mos- pasoenlacadenadealimentosP. orconsi- trarsegráficamentepormediode pirámides guiente,exceptoallídonde hay importaciones ecológicas en las que elnivelprimero, O pro- demateriaorgánica, hay muchamenosener- ductor,formala base, y losniveles sucesivos gíadisponibleparalos nivelestróficos más forman lashilerasque constituyen el ápice. altos. Y eltercerfactor queintervieneenla Las pirámides ecológicas pueden ser detres pirámidede los números esel tipoinverso tiposgenerales,asaber: 1 ) la pirámidede de lavelocidad metabólicaen relación con el los nzimeros, enlaque se exponeelnúmero tamaño,que ya hasidoexaminadoenla sec- de los organismosindividuales; 2 ) la pirúmi- ción anterior. de de la biomasa, basada en el peso seco total, De hecho,lapirámidede los númerosno el valor calórico u otra medida de la cantidad es muy fundamental o instructivaencuanto total de material vivo, y 3 ) la pirúmide de la elementoilustrativo,porqueno se indican los energid, en la que se muestralavelocidadde efectosrelativos de los factores“geométrico”, lacorrientedeenergía o la“productividad”, dela“cadenadealimentos”ydel“tamaño”. o ambas cosas a la vez, ennivelestróficos La formadelapirámidede los númerosva- sucesivos. Las pirámidesde los números y de riarámuchodeunacomunidadaotra,según labiomasapuedeninvertirse(cuandomenos que los individuosproductores sean pequeños en parte), es decir,la base podrá ser acaso (fitoplancton) o grandes (robles). Y de modo más pequeñaqueuno o algunosde los pisos análogo, los númerosvaríantanconsiderable- superiores, si los organismosproductoresson mente,queresultadifícilmostrarlacomuni- más pequeñosenpromedio, en tamañoindi- dad entera con fundamento en la misma escala vidual,quelosconsumidores. Por otraparte, numérica. Esto no quiere decir que el número lapirámidedelaenergíahadepresentar de los individuos presentes carezca deinterés, siemprelaformaverdaderadeunapirámide sino, más bien, que es probable que estos datos erecta, a condición que se considerenenel se puedan presentar mejor en forma decuadro. sistema todas las fuentesdeenergíaalimen- La pirámide de la biomasa posee un interés ticia. más fundamental,puestoque está eliminado enellaelfactor“geométrico” y que lasrela- Explicación y ejemplos cionescuantitativas de la“producciónperma- Las pirámides ecológicas se ilustranenla nente” se muestranbien.Entérminosgenera- figura 3-15, y sus tres clases se comparan,en un modelohipotético, en la figura 3-16. les,lapirámidedelabiomasadauncuadro burdo del efecto conjunto de lasrelaciones de la cadena de los alimentos para el grupo ecoló-